Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Оптимизационная модель фотосинтезы. Высший уровень интеграции С3-фотосинтез

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Оптимизационная модель фотосинтезы. Высший уровень интеграции С3-фотосинтез"

РГ8

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ШЗИКО-ТЕХНИЧЕСКИИ ИНСТИТУТ

п ') мл.Г»

с, и 11Г.1» на правах рукописи

Василье? Алексей Артемович

ОПТИМИЗАЦИОННАЯ МОДЕЛЬ ФОТОСИНТЕЗА. ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ ИНТЕГРАЦИИ. Со-ФОТОСИНТЕЗ

03.00.02 - "Биофизика"

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

Москва - 1993

Работа выполнена в Институте Яизиологии растений РАН

Научный руководитель: академик РАН, профессор

Мокроносов А.Т.

Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук

Чернавгашй Д.С. доктор физико-математических наук Иванов В.И.

Ведущая организация: Институт почвоведения и фотосинтеза РАН

Защита состоится ¿¿¿¿/х^^ 1993 г. в № часов

на заседании специализированного совета К 063.91.10 при Московском физико-техническом институте' (141700, г.Долгопрудный Московской обл., Институтский пер., 10).

О диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского физико-технического института.

Автореферат разослан " ^■" ¿^¿дРЯ.-' 1993 г.

Учений секретарь совета, /..

кандидат физико-математических наук ; < ' Киреев В.Б.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Лкгускъносгъ проблем.

Несмотря на весьма значительные успехи биологических нау;с в описании самых разнообразных систем и функций живых организмов, в биологии до сих пор не созданы метода для интегрального описания произвольной живой системы в целом, которые были бы сравнимы гго эффективности с методами теоретической физики в физике.

В качества основы для описания жиеой системы мокет быть использован оптимизационный-подход как выражение идеи совершенства живых систем - принципа отбора лучших Дарвина. Оптимизационный подход имеет интегрирующий характер и удобен тем, что при заданной инвариантной форме оптимизационного принципа приводит к описанию типа энергетического описания в физике.

Однако на пути применения оптимизационных идей в биологии возникает целый ряд трудностей. Для любой конкретной живой системы, как правило, можно предложить несколько различных оптимизационных критериев, выражавдих идею ее совершенства в том или ином смысле -

особенности живых систем (а именно, их относительно плохая *

оптимизация и большая сложность по сравнению с классическими физическими объектами) часто не позволяют однозначно ЕЫбрать единственный из них. А отсутствие инвариантного, единственного для всех случаев оптимизационного принципа усложняет процедуру оптимизационного описания настолько, что развитие такого способа описания становится малоперспективным. Эта принципиальная трудность долгое время была основным сдерживающим фактором на пути развитая оптимизационных идей в биологии и породила дискуссию о том, можно ли говорить о каком-то объективном совершенстве, включая крайнее мнение о том, что утверждение об отборе лучших является не более, чем тавтологией: "лучшие" полностью тождественны "тому, что отбирается".

В биологии растений проблемы применения оптимизационного подхода и уровень его развития но отличаются существенно от общебиологических, а применительно к фотосинтезу имеется цэлый ряд хорошо известных, но не описанных в рамках общей концепции эффектов, которые явно выражают тенденции растения к экономил ресурсов - оптимизация по отношению к использованию еоды (Cowan,

1977 и последующие работы), азота (Field, 1983; Cowan, 1986), а также световому режиму (Glvnlsli, 1988).

Возмокность интегрировать описание растения как взаимосвязанной совокупности различных функциональных систем пока только обсуздается (GIvnish(ed.), 1936) и метод для решения этой задачи еще не найден. В то же время очевидна перспективность интегрирования описания на оптимизационной основе. Через определение оптимальной реакции (с последующими поправками на ожидаемые отклонения от оптимальности) еозмокны предсказания реакции целого растения и крупных растительных сообществ на изменение условий среды. Прогнозы такого рода необходимы, например, для решения задач, связанных с глобальным изменением климата.

Идея оптимизации при систематическом подходе дает также рациональный способ описания получаемых данных. Описание данных по степени их отклонения от ожидаемых оптимальных дата при относительно невысокой степени оптимизации будет заведомо более компактным по сравнению с описанием, применяемым в настоящее время.

Цель и задачи исследования.

Цель данной работы - разработать основу для систематического оптимизационного описания целого растения, оценить на этой основе реальную степень оптимизации работы устьичного аппарата при С^-Фотос.интезе и проанализировать характер отклонений от оптимальности.

Новизна и научная ценность работы.

Впервые разработана методика оптимизационного описания целого растения на всех уровнях его организации, начиная с фотосинтеза как процесса, который проще других может быть описан в терминах воспроизводства.

Впервые показано, что все известные эффекты устьичной регуляции (кроме температурных зависимостей, которые в работе не рассматривались) могут быть получены как следствие единственного условия экономии ресурсов растением, впервые получено уравнение, описывающее всю эту совокупность эффектов.

На основе соотношений простейшей ' модели максимальной эффективности впервые найдено простое выражения для следующей из предложенного ранее (Cowan, 1977) критерия экономии вода зависимости внутриклеточной концентрации СО£ от дефицита паров вода

в атмосфере.

Впервые сделана оценка затратного бюджета растения на высшем уровне интеграции при С^-фотосинтезе.

Публикации.

По теме работы опубликованы 4 статьи и одна монография.

Апробация.

Результаты исследования по тема диссертации доло^енн обсуждены на научном семинара Института физиологии растений ГАК и научном семинаре кафедры биофизики Московского физико-технического института.

Qnp'jir.yfa диссертации..

Работа состоит из введения, 5 глав, закл:<г;э-~.1 Список литературы вклшает 60 источников, ?.з кстзрцх '¿л ~ ъ иностранных языках. Работа изложена на 135 мапг.шопнстх стршгг.'лх, включает 5 рисунков и 12 таблиц.

ОСНОВНОЕ СОДЕFZAHHE РЛЕОТЦ.

ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПРИМЕНЕНИЯ ОПГИД&ЩЙОННОГО ПОДХОГХ В БИОЛОГИИ РАСТЕНИЯ

Ранее [Васильев, 1992] для целостного описания биологической системы на оптимизационной основе было предложено ввести деэ характеристики - функцию интеграции IF, описывагдум функциональное состояние система (эффект интеграции компонент системы) и функцию' Е, описывающую ее возможности (ресурс). Было сделано предположение-о том, что при заданных ресурсах система поддерживает максимальным-значение функции интеграции, а при наличии возможности рэгулитпвпти. ресурс - выбирает его так, чтобы поддерживать максимально:!! эффективность использования ресурса F/H (отношение эффект/ресурс/. Первый режим был назван режимом оптимизации, а второй - режимом максимальной эффективности. Уравнения для определения значений", параметров (переменных х^ 1-1,... п, где п - обсез числа переменных), которые система меняет для достижения режима максимальной эффективности имеют вид:

¡И* (i-1.—п)- (1)

Затем было высказано предположение о том, что при

многоуровневой иерархической организации системы процесс интеграции низшего уровня является объектом оптимизации для высшего, что выражается в изменении числа оптимизированных по. эф&эктивности стандартных единиц низшего урошя в составе системы высшего уровня.

ПШ1 выполнении последнего предположения естественным является

линейное представление функции ресурса Е: на каждом уроЕне

организации иерархической системы она шэот еид

п

Е= 2 а,х,, (2)

1=1 1 1

где имеет смысл переменного число составляющих уровень

стандартных единиц 1-го типа, а а^ - затраты на соответствующую стандартную единицу. Спуск ениз по иерархии сопровождается дроблением ресурса, т.е. объективным критерием высоты урзЕНя в иерархии является соответствующий ему уровень затрат по сраЕненига с максимально высоким, высшим уровнем, который по определению должен охватывать все затраты.

Наиболее простое описание иерархэтеской сиотемц в целом возмокно, как только для какого-то из уровней и эффект и ресурсы можно выразить в одних и тех же единицах, поскольку тогда эффективность имеет очень ясный сшсл коэффициента воспроизводства. Особенно вазщо то, что в этом случае вследствие одномерного характера урав^ния воспроизводства мы получаем одномерное описание рассматриваемой системы (имеет место только одна оптимизация).

Достоинство гипотезы об оптимизации системы как иерархии на всех уровнях в том, что как только мы можем трактовать эффективность высшего уровня в качестве коэффициента воспроизводства, так сразу же мы можем это делать в отношении всех низших уровней - досточно знать их связь с исходным эффектом на нысием уровне.

Важно также то, что в тех случаях, когда рассматриваемый процесс является необходимым .для воспроизводства системы более высокого уровня (например, особи или ценоза), то оказывается возможным описать, причем описать также одномерным способом, и этот более высокий уровонь, поскольку воспроизводство более высокого уровня необходимо для воспроизводства выбранного процесса. При этом рассматриваемый нами исходный уровень становится формально самым высоким и все затраты рассматриваемой системы высокого уровня

Л

рассматриваются как затраты на воспроизводство выделенного процесса.

Текил образом, получив доступ к описанию одного из процессов оптимизированной иерархическое системы, мы одновременно получаем путь к систематическому описанию других, связанных с ним процессов, в частности, процессов гораздо более высокого уровня.

При предлагаемом способе описания становится возможным

приведение к одним и тем же единицам ресурсов различного рода

(например, энергии, воды и составляющих минерального питания при

рассмотрении растения в целом), и, как следует из (1) • и (2),

коэффициенты си в выражении (2) имеют вид:

Л _ Е СГ '

а1" Р Эх1* <3>

Учет реальных значений коэффициента воспроизводства дает

поскольку в обычных условиях для большинства биологических систем характерно сохранение завоеванных позиций (коэффициент воспроизводства

| =1 ) (5)

или медленные по сравнению со временем жизни биологический прогресс (расширенное воспроизводство) или регресс (уменьшение производства). Экспериментальное измерение частной производной д^

з соответствии с условием (5) может быть использовано как общий способ определения удельных затрат на ресурсы разного рода.

Для структурных компонент, синтезируемых растением, смысл определения удельных затрат очевиден - это затраты на биохимический механизм, обеспечивающий их синтез и дальнейшее " использование. Причем эти затраты имеют динамический характер, поскольку любой биохимический механизм - это процесс, который нуждается в постоянном обновлении. Таким образом, естественные единицы измерения затрат - это единицы измерения дыхания: затрата определяет необходимая скорость расхода углеводных субстратов за единицу времени.

Разовые затраты на первичное построение и запуск биохимического механизма также моашо привести к динамической форме, поделив их на характерное время существования рассматриваемого механизма. Как показывают сделанные в работе оценки, доля затрат

такого рода весьма значительна: в некоторых случаях эти затраты могут кратно превышать прямые динамические затраты - затраты поддержания.

Следует отметить, что для таких ресурсов как вода, компоненты минерального питания и некоторых других ресурсов, доступность которых для растения в значительной мере определяют не внутренние функциональные механизмы в растении, а внешние по отношению к растению факторы, проведенная с помощью соотношения (4) линеализация носит искусственный характер: для внешней среды нельзя ожидать совершенства такого же рода, которое приводит к выводу о выполнении одномерного уравнения воспроизводства для живой системы4 и выражается в сборке из оптимизированных по эффективности блоков на всех уровнях в живой системе как иерархии. Причину искусственности проще всего понять в предельном случае, когда ресурс необходим, а биохимический механизм для его использования не стоит практически ничего. Даже если растение не затрачивает углеводных субстратов на включение ресурса в физиологические процессы, все равно необходимо приписать ресурсу затраты в этих субстратах, поскольку иначе ресурс будет использован так, как будто его количество неограничено.

. Альтернативный ■ подход состоит в определении отдельного критерия экономии для каждого ресурса, т.е. в переходе от одномерного описания с помощью уравнения воспроизводства к значительно более сложному многомерному оптимизационному описанию. В работе на примере критерия экономии воды показано, что в окрестности стационарного состояния оба подхода приводят к одному и тому же условию, а потому гораздо удобнее пользоваться развиваемым здесь одномерным оптимизационным описанием. Тем более, что для рассматриваемых эффектов устьичной регуляцмм экспериментальные данные, использованные ранее как аргументы для. подтверждения критерия экономии воды, в большей степени являются аргументами в пользу предлагаемого одномерного критерия.

ФОТОСИНТЕЗ КАК ИСХОДНЫЙ ПРОЦЕСС ОПТИМИЗАЦИОННОГО ОПИСАНИЯ РАСТЕНИЯ В качестве исходного процесса для оптимизационного описания растения удобно рассмотреть фотосинтез, поскольку для него и эффект

и ресурсы можно относительно просто выразить в одних и тех же единицах. А именно, фотосинтез можно представить как процесс получения энергии в форме углеводных субстратов, обеспечения которого требует расхода некоторого количества тех же стаи. углеводных субстратов.

Тогда условие.максимальной эффективности примет вид

А*ЛЕэкп=тах, (G)

где А* - скорость ассимиляции, выполняющая роль функции интеграции (F, a Eqjyj - все затраты растения, которые ранее (Glvnisn, 1938) были перечислены при определении экологического компенсационного пункта (ЭКП). Экологический компенсационный цуннт - это детшнга среды (по Гиенишу - условия освещения), пря кшззрск (йж-шгашанв компенсирует все затраты и потери растения: затрата; нш шпннкг дыхание; эффективные затраты на конструкцию листа, амортизируемого за Еремя его жизни (т.е. затраты, обеспечивающие рост нового листа за время жизни старого); затраты на обеспечение снаОхеши лтпта (корни, флоэма, ксилема); затраты на обеспеченна гашташг.шштсйЯ прочности; потери за счет болезней и объедания; лкегтеш -^анпнд^ж"..

СЗ-ООТОСИНТЕЗ: ВЫСШИИ УРОВЕНЬ ИНТЕГРАЦИИ Выбирая фотосинтез в качестве исходного процесса дсял оптимизационного описания, мы формально превращаем его в еыспийП уровень в растении как иерархии, т.е. уровень, охватывающий все^ затраты. Поэтому совокупность составляющих фотосинтез, процессози следует Еыбрать так, чтобы охзатить все или почти; Есв) затрате.' растения. В качестве такие составляющих - составляющих': ныспэгоэ уровня интеграции фотосинтеза - были выбраны: процесс ажпнгннптот с фотосинтезам транспорта воды и процесс воспроизноасгпна фотосинтетического аппарата (ФСА) в широком смысле слоез.

ПерЕЫй процесс охватывает всю цепь сопряженного с фотосинтезом транспорта воды от ее поглощения иь почвы до испарения листом; а: ш точки зрения затрат включает затраты на ксилемный транспорт, а также, в значительной мере, затраты на корневую систему.

Воспроизводство фотосинтетического аппарата в широком смысле слова включает как затраты на поддержание текущей величины фотосинтеза, так и затраты на синтез нового листа за время жизни старого, включая необходимый на начальной стадия развития молодого

листа транспорт ассимилятов, т.е. затраты на флоэмный транспорт.

Таким образом, функция затрат на высшем уровне интеграции фотосинтеза имеет вид

E-VWW (7>

где и ¡Eg^ - введеные выше затраты на транспорт водй и воспроизводство ФСА.

Имеющиеся экспериментальные данные по проверке критерия экономии воды позволяют представить затраты на воду в виде

(в)

где Е - скорость транспирации, а коэффициент пропорциональности с^ - значение удельных затрат на транспорт воды изменяется в диапазоне 0.8-3.6 1СГ3 Умоль°н|П (GlTOlsh. 198б>-

Определяя затраты на воспроизводство ФСА, следует учесть избыточность механизма С^-фотосинтеза, при котором действуксдая скорость фотосинтеза при естественной концентрации С02 в атмосфере кратно меньше максимальной возможной скорости фотосинтеза фотосинтеза при насыщавших концентрациях С0£ (потенщтльного фотосинтеза). Такой механизм предполагает поддержание действующей скорости ассимиляции через поддержание его максимального значения А^*. Фактически значение Ап* задает общее число ассимиляциокно-транспортных единиц низшего уровня, поскольку избыточность механизма С^-фотосинтеза воспроизводится и в новом листе, т.е. предполагает в той же степени избыточный транспорт и синтез.

Поэтому затраты на воспроизводство ФСА были Еыракены в виде

"WVm*- О)

где коэффициент пропорциональности а^- неизвестные удельные затраты на воспроизводство ФСА.

Соотношение затрат растения на выделенные составляющие процессы в зависимости от условий адаптации растение изменяет через изменение апертуры (степени открытости) устьиц. Это соотношение однозначно характеризует концентрация С02 в межклетниках - величина с^. Выражая зависимость от ci скорости ассимиляции ■ и отдельных составляющих функции затрат, условие максимальной эффективности F/flí-max можно (с учетом того, что функция F имеет более простой вид по сравнению с функцией Е) представить в еидз

Е/Т=оП)А*т/А*(с1)+аяЕ(с:1)/А*(с1)=п1п. (10)

Условие (10) получено в предположении, что затратный бюджет на высшем уровне интеграции включает всего дав затратные статьи, а именно, затраты» пропорциональные скорости транспирации Е, и затраты, пропорциональные максимальной скорости ассимиляции Ат*. Однако важно отметить, что Формально возможные две дополнительные затратные статьи - затраты, пропорциональные максимальной скорости транспирации Ет, и затраты, пропорциональные действующей скорости ассимиляции А*, можно в любом случае не рассматривать на стадии проверки гипотезы оптимизации, поскольку они не меняют характера зависимостей, предсказываемых на 'основе условия (10). При неизвестном значении а^ затраты, пропорциональные потенциальной скорости транспирации Е^ не дают с точки зрения проверки оптимизационного соотношения ничего нового по сравнению с также независящими от с^ затратами на ФСА, пропорциональными потенциальной скорости ассимиляции. В то же время затраты, пропорциональные действующей скорости ассимиляции А , выпадают. из финального условия (10) при дифференцировании.

Зависимость сксрости ассимияиди са с^

В простейшей модели выражение для скорости ассимиляции взято в

вида

Такое выражение получено на основе феноменологической модели (РапзиЬаг е1; а1., 1930), в которой выражение для скорости ассимиляции имеет еид

А*=(1-0.5ф) Уоша1 ^ , (12)

где ^огаах- максимальная скорость карбоксилирования, к0,к0,К0 и К0 -соответственно максимальные скорости и константы Михаэлиса' для С02 и 02 при карбоксилирования и оксигенировашш РДОК, е.- концентрация С02 в межклетниках; И - концентрация РДФ, Кг - константа Михаэлиса РДФК для РДФ, а 0=210 мбар - концентрация кислорода. Мяокжтель в скобках учитывает то обстоятельство, что РДФ-карбоксялаза выполняет не только карбоксилазную, но также и оксигеназную функцию. Отношение скорости оксиганирования к скорости карбоксилирования

О О 1 о

В модели (РагфЛаг et а!., 1980) при 25 С приняты следующие

значения постоянных: ко=2.5 с-1, ко=0.21 к0, Ко=460 мкбар и Ко=330 мбар. Величина Ку порядка 0.5 цто1/£_СЫ. (что соответствует 20 цЫ при стромальном объеме 25 т1/з_СЫ.), а потенциальная (максимальная) концентрация РДЗ 1^=300 цлю1/й_СЫ.. Преобразуя (12) к виду

где 1с,= 2 Я^о (6), к2=Ко(и0/Ко), с учетом приведенных

значений параметров получим, что 1^=30 мкбар, а 1^=750 мкбар.

Оактически вид (11) имитирует действительную зависимость А (с^) путем подбора наилучших значений параметров и (сохранить те же значения параметров, что и для (14) нельзя поскольку сомножитель также зависит от с^).

В работе показано, что для рассчитываемых характеристик во многих случаях значение к^ можно оставить тем же, что и в выражении (14), т.е. ^>=30 мкбар, а характерное значение к^ ооотавляет около 250 мкбар.

Анализ простейшей модели.

В простейшей модели считается фиксированной температура лиота, выражение для скорости ассимиляции представлено в виде (11), а связь скорости транспиращш Е и скорости С02-газообмена А в виде

Е(С1)= А(С1), (15)

где са - концентрация С02 в окружающей среде, а Ли - дефицит давления паров воды в воздухе.

Считается также, что выполнено условие простого воспроизводства Г/1Е=1, а величина темнового дыхания считается малой по сравнению со скоростью ассимиляции А*.

При этих предположениях условие максимальной эффективности (10) приникает вид

* XI. «11

а шбор в соответствии с этим условием (дифференцирование по с.^)

означает выполнение соотношения

1 .6Ау? , с.-к. N2 м7|

«ьГ ( с^—с^ ' (17)

О

ПОДТВЕРВДЕШЯ ГИПОТЕЗЫ ОПТИМИЗАЦИИ Проведенный анализ поправок к простейшей модели, а именно, учет различия путей транспорта С02 и HgO, учет темнового дыхания Я учет вынора С02 с транспирацибнным током, показал, что выражение

Таблиц® 11 _

Качество выполнения критерия firjf1 -const для различных С^-видак:

a i

Eucalyptus paualflora при изменении условий освецениа; хкэтпэа dlvaricata; Avlcennia marina при выраииЕании в различных jmeseect; засоления и дефицита давления паров еоды (для сравнения прпввдивд данные для менее устойчивого к соли вида Aeglcerda cornlculatwn пра наиболее благоприятных условиях). Качество выполнения ктатврия характеризует величина среднеквадратичного отклонения 61 для наилучшей прямой вида с^А*са+В (значения коэффициентоь А и В

приведены в самой работе). Приведены также соошежщдад® зазгжетв к., и среднеквадратичное отклонение 02 ддя Еапяцчзш® щппийй нкжв

ci=const*ca, соответствующей критерию |i=cciist.

_ _ _э.____________

Изменяемые постоянные факторы факторы к,, 61, мкбар мкбар ct 62, са мкбар,

Е. I, Р м 3 paualflora 0.25 Т= 25°С, 0.55 Aw=»10-1бмбар 0.96 2.0 37 2 .05 43 2.2 43 2.5 56 2.4 i ОШУ. 4444 ' 0.79^ 5555 0.76", &22 0.76 8122

L. dlvaricata Т= 40°С, 1= 2.0 vr с 43 7! .9- 0.75 9.6Г,

A.marlna соль, Aw, Т= 25°С, М NaCl мбар 1= 0.5 ^ 50 б уг с j2 24 250 6 500 6 А. cornlculatwi 50 6 32 5.5 49 З.о 58 3.4 60 10.1 78 7.3 68 5.5 0.51 9-Т f 0.44 15.3 0.29 23,-Qj I 0.50 ZEL6 0.46 27.0 0.50 20.3

(17) весьма точно шражает гипотезу оптимизации в форме условия максимальной эффективности. Таким образом, проверка соотношения (17) - это проверка гипотезы максимальной эффективности.

При других фиксированных условиях оптимизационное соотношение (17) предсказывает постоянство:

а) отношения Si^i - для зависимости с. (с„). Как показывают

са i > 1 а

данные, приведенные в таблице 1, это предсказание модели

выполняется с предельно высокой точностью (ошибка приближается к

минимально возможной ошибке газометрических измерений около 2

мкбар). Значение k1, определяемое для кривой С02-газообмена,

попадает в диапазон предсказываемых значений (для кривой

С02-газообмена значение параметра У^ больше, чем для скорости

ассимиляции за счет темнового дыхания), а для вида Avtcennta marina

предсказываемым образом изменяется при солевом стрессе

(увеличивается при усилении стресса как при прямом увеличении

концентрации соли, так и при увеличении дефицита паров воды в

воздухе);

б) величины Aw( )2 - для зависимости с. (Aw). Пример

a i 1

выполнения этого предсказания приведен в таблице 2. Однако нужно

отметить, что в других случаях предсказываемая зависимость

Таблица 2.

Выполнение условия Ли( )2=const для вида Lepechlnia с alucina

a i

при Т=20 С, концентрации . С02 в окружающей среде са=356 мкбар и

;штенсивности освещения 1=1.0 . Рассчитано при к. =50 мкбар по

m¿ с .

Рис.4 из (Берри и Даунтон, 1937), основанному на неопубликованных к

тему времени данных Field & Berry.

Aw, мбар Ci/Ga мкб!р Aw( §iJh )2 a i теор. с.,мкбар

3 0.82 292 43 301

6 0.80 285 66 284

9 • 0.77 274 67 273

12 0.755 269 76 264

15 i 0.72 256 64 256

отличается от наблюдаемой Солее значительно, чем для данных, приводимых в таблице 2, и для анализа отклонений от оптимальности в этом случае были привлечены изложенные ниже дополнятьеын» соображения;

в) выражения §irjj> )2 - при изменении величин а^ и Вя.

ä i.

Единственные данные, которые удалось найти для проверка зтет® предсказания представлены в таблице 3.

Таблица 3.

Постоянство выражения а^ Aw( gi^i )2 для вида Vigna tinguiculata L.

при изменении удельных затрат на еоду из-за азкяянния: даЕпудшипот воды. Для расчетов использованы данные тэблшз Т раСЬты; (И5гйШ„ Schulze, 1980) при к,»50 мкбар.

т, °с V ммоль С0„ моль H2ü ci- са' мкбар Aw, мбар ißf , а а. , 1

36 1.2 4.1 248 218 330 330 12.6 8.3 ; Sffi • 82:

30 0.95 1.8 253 236 330 330 6.9 7.9 Аб 56

Рассматривая отклонения наблюдаемых зависимостей от."

предсказываемых оптимальных, следует отметить, что' паглзгснетв

используемые характеристики имеют существенно. различную

чувствительность по отнопению к таким отклонениям-. А1 гзгвннщ,

характерные значения относительного отклонения различные

характеристик при одном и том же заданном отклонении от

оптимального режима настолько отличаются, что можно говорить а,

иерархи^ по чувствительности. Наьболее чувствительным являиттап

выражения^ содержащие комбинацию ( ^ _ отЕосателЕЕпэ

а

измеь^ .ле'значения которой при малом изменении значения с^ почти на порядок больше, чем соответствующее относительное изменение с^. С другой стороны, менее всего чувствительна к малым изменениям величина эффективности РАЕ - ее отклонения нарастают примерно квадратично в диапазоне отклонений от оптимального е..

измеримых десятками мкбар, а характерная величина отклонения эффективности составляет Есего 5% при отклонении с1 на 40 мкбар от оптимального значения. При этом увеличение с^ по сравнению с оптимальным значением сопровождается более быстрым падением эффективности, чем такое же уменьшение с^.

Учет реальной иерархии по чувствительности позволяет правильно

оценить представленные данные. Например, с учетом отмеченной

высокой чувствительности по отношению к отклонениям от

оптимальности выражений, содержащие комбинацию ( )г, данные

а С1

приводимые в таблице 3, Еыражагат почти идеальное выполнение предсказаний модели - отклонения эффективности от оптимальной в этом случае не превышают десятых долей процента.

Важно, что именно эффективность в принятом варианте оптимизационного подхода характеризует степень оптимизации. Поэтому, в частности, неудивителен характер наблюдаемых отклонений от оптимальности, при которых отклонения величины ^ в сторону меньших то сравнению с оптимальным значением выражены в большей степени, чем отклонения в сторону больших значений и во всех случаях не превышают 40 мкбар - отклонения эффективности в таком случае, как уже говорилось, порядка 595. В большинстве же случаев отклонения значительно меньше. А с учетом того, что наблюдаемые максимальные отклонения соответствуют уже не физиологическим режимам (т.е. режимам, оптимизация по отношению к которым не имеет /фактического значения для выживания растения), то следует признать, что наблюдаемая степень оптимизации работы ■ устьичного аппарара Еесьма высока, т.е. совершенство живых систем во всех рассмотренных случаях явно выражено.

ДАЛЬНЕЙШЕЕ РАЗВИТИЕ ОПТИМИЗАЦИОННОГО ОПИСАНИЯ

Затратной бюджет для С^-виЗов

Оценка затратного бюджета проводилась для стационарного состояния (соответствующего постоянным условиям среды при длительном выращивании) в предположении, что на Еысшем уровне штб1рации при (Ц-фотосинтезе есть только две затратные статьи -затраты на сопряженный с фотосинтезом транспорт вода и затрат на воспроизводство ФСА.

В лрвдпшюЕйЕЗВх грсств2геА модели для относительной доли затрат за вршрцдавдтрдш СЕ1 - т?»гггана было получено выражение

где с1 - значение концентрации С02 в межклеточном пространстве, соответствующее рассматриваемому стационарному состоянию.

Как показал последующий анализ, для расчета величины qn можно использовать значения к1 =50 мкбар, 1^=250 мкбар: .при этом характерная ошибка лишь в 2 случаях из 7 рассмотренных была порядка' 10%, а в остальных была значительно значительно меньше, несмотря на кратные отличия значений параметров от значений параметров к^ и наилучшим образом имитирующих рабочую область угле ки ело гной кривой С02-газообмена.

Кроме того была отмечена стабильность затратного бюджета для различных видов в благоприятных условиях, которые можно определить как отсутствие яено выраженного стресса любого рода, интенсивность освещения, сравнимая с интенсивностью полного солнечного света и температура около 25°С. В таблице 4 приведен типовой затратный • бэдкет С^-видов в благоприятных условиях (им соответствует значение С£, попадающее в диапазон нормальных значений этой величины 220-260 мкбар, приводимый в обзоре (Реагсу, ЕЫ.ег1пзег, 1984)). Стабильность затртного бюджета для различных видов в одинаковых условиях является дополнительным аргументом в пользу гипотезу

Таблица 4.

Типовой затратный бюджет (величина qm) и характерное значение удельных затрат а^ в благоприятных условиях, рассчитываемые в предположениях простейшей модели при приводимых характерных значениях констант Ц и

са С1 мк( к1 5ар *2 «т

330 220 260 220 260 30 30 50 50 250 .30 .39 .26 .34 .74 .86 .71 .84 '

оптимизации.

Возлохности раашрения опшжизацгюнного описания Сделанные оценки затратного бюджета на высшем уровне делают возможным оптимизационное описание на низших уровнях. В соответствии со схемой 1 это основное направление дальнейшего развития оптимизационного списания, хотя на схеме представлены и другие пути, например, рассмотрение других возможных конфигураций

Схема 1.

Ближайшие возможности расширения оптимизационного описания функциональных систем растения после определения затратного бюджета на высшем уровне интеграции

высшего уровня интеграции фотосинтеза.

Для иллюстрации были получены оптимизационные соотношения для Сд-фотосинтеза и приведены подтверждающие их данные, что является еще одним .аргументом в пользу развития оптимизационного подхода.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

В настоящей работе начато последовательное применение в биологии растений разработанного ранее [Васильев, 1992] общего теоретического подхода к описанию биологических объектов на основе одного из предложенных методов, а именно, представления живой системы как иерархии, в которой на каждом гроЕяэ таиг^рс® используются с максимальной эффективностью. Конечно2 вдлъи разнзлж® идеи оптимизации в такой форме является построение оптимизационной модели целого растения, которая могла бы максимально точно описывать как растение в целом, так и его отдельные функциональные системы.

Оптимизационная модель развивает феноменологическое' апиоанг.а .'.'. позволяет прогнозировать изменения основных характеристик: гтп.". изменении условий, но нуждается в выраженном в, фдрг.-з-сптимизационного принципа содержательном утверждении о характера таких изменений. Важно, что в настоящей работе такое содержательное утверждение в форме гипотезы максимальной эффектиьносгл использования ресурсов растением оказалось возможным представить в достаточно простой, проверяемой форме. Для этого потребовались,, во-первых, общие методические решения, основным из которых является! выбор в качестве исходного процесса, описываемого вг терягапг: воспроизводства. Кроме того, были использованы упрощения чнстнсга? характера: прежде есвго, разделение, всех затрат растения мвяду всего двумя хорошо описанными феноменологически процессами, а также исключение из рассмотрения температурных и временных зависимостей.» В результате оказалось возможным убедиться в том, что нет рассмотренные аффекты регуляции устьичного аппарата могут быть описаны исходя из единственной гипотезы максимальной эффективности.

Таким образом, уже на начально:? этапе развития оптимизационного подхода удалось не только получить данные подтверждающие гипотезу оптимизации, но и построить простую модель.

позволяющую предсказывать реакцию устьичного аппарата на изменение условий среды.

Дальнейшее развитие оптимизационной модели растения предполагает расширение описания в последовательных приближениях, начиная с самого грубого описания основных затратных статей, с дальнейшим уточнением распределения затрат и последующим переходом к рассмотрению кинетических эффектов. Данная работа посвящена анализу проблем, возникающих при исходном, максимально грубом, описании, поэтому в ней не рассматриваются эффекты высоких порядков, в частности, проблема осуществления регуляции и причины отклонения от оптимальности.

По сравнению с традиционными феноменологическими моделями оптимизационная модель предполагает расширение описания за счет всей структуры возможных затрат. Последнее условие можно представить как переход от традиционного набора "условия - функция

- состав" к расширенному набору "условия - функция - состав -затраты". Как уже говорилось, достоинством этого более широкого описательного подхода является возможность вычислить оптимальные значения компонент системы (состав) для известного набора "условия

- функция - затраты" и возможность решения обратной задачи, т.е. определение затрат по традиционному феноменологическому набору "условия - функция - состав".

Развитая система функционального описания, расширенная указанным образом, дает в руки исследователя мощный аппарат, сеоэго рода "физиологический конструктор". А иманно, в объеме, определяемом описанным таким способом набором функций возможно сравнение оптимальности различных способов организации системы для заданных условий. Тем самым появляется объективный критерий для срашения целесообразности различных возможных механизмов в известных условиях среды.

Предлагаемый оптимизационный подход может быть использован для решения таких классических вопросов биологии растений как, например, описание стресса: универсальное описание стресса (включая воздействие нескольких стресс-факторов) и исследование механизмов адаптации к ним возможно через учет дополнительных затрат, вызываемых стресс-фактором.

Возможности, даваемые оптимизационным подходом весьма широки,

а современное феноменологическое описание обеспечивает их реализацию. ,

ВЫВОДЫ.

1. Для . описания растения предложена инвариантная форма оптимизационного принципа - условие максимальной эффективности использования ресурсов на всех уровнях его организации как иерархии.

2. Показано, что простое описание иерархической системы в целом возможно, как только для какого-то из процессов в иерархии и эффект и ресурсы можно выразить в' одних и тех же единицах, поскольку тогда эффективность имеет смысл коэффициента воспроизводства. В этом случае мы получаем одномерное описание рассматриваемого процесса и всех составляющих его процессов низшего уровня, а также всех процессов более высокого уровня, для воспроизводства которых необходим рассматриваемый процесс.

3. Предложен способ суммирования затрат на ресурсы разного рода на основе определения затрат на биохимический механизм, осуществляющий использование ресурса растением. Наблюдаемые эффекты экономии растением отдельных ресурсов могут быть интегрированы в общую систему описания в соответствии с предложенным правилом.

Предложено правило деления затрат на совместно выполняемые функции.

4. В качестве исходного процесса для оптимизационного описания растения выбран фотосинтез как процесс получения углеводных субстратов, обеспечиваемый расходом углеводных субстратов. Условие максимальной эффективности сформулировано как требование максимального отношения скорости ассимиляции ко Есем затратам растения.

5. В качестве составляющих высшего уровеня интеграции фотосинтеза выбраны: процесс сопряженного с фотосинтезом транспорта воды и процесо воспроизводства фотосинтететического аппарата в широком смысле слова. Предложенная простейшая модель опксшзаот соотношение этих процессов в зависимости от внешних условий через изменение концентрации С02 в межклеточном пространстве листа. Показано, что во всех рассматриваемы! случаях уточнявшие поправки к

, простейшей модели малы по абсолютной" величине и их учет существенно

не меняет предсказаний, получаемых на основе простейшей модели.

6. Для проверки модели предложен способ интерпретации экспериментальных данных, при котором расчет удельных затрат на составляющие процессы проводится для стационарного состояния, т.е. при внешних услоеиях в эксперименте, совпадающих с условиями выращивания (адаптации).

7. На основе развиваемой модели получено простое выражение другого близкого к критерию максимальной эффективности оптимизационного критерия - критерия экономии воды. Предсказываемую пропорциональность разницы концентраций С02 в межклеточном пространстве и атмосфере корню квадратному из значения дефицита паров воды в воздухе подтверждают данные для некоторых из рассмотренных видов.

8. Рассмотренные данные с точностью, приближающейся к точности газометрических измерений, подтверждают предсказываемую моделью линейную зависимость концентрации С02 в межклеточном пространстве (с^) от концентрации С02 во внешней среде (са). При экстраполяции до нулевых значений са прямая отсекает на оси с^ отрезок, длина которого находится -в диапазоне предсказываемых значений и для адаптированного к засолению вида A.marina ожидаемым образом изменяется при увеличении дыхания в случае солевого стресса.

9. Предложенный критерий максимальной эффективности в целом хорошо (лучше, чем критерий экономии воды) описывает рассмотренную совокупность экспериментальных данных по изменению концентрации С02 в межклеточном пространстве в зависимости от значения дефицита паров воды в воздухе. Во многих случаях точность его выполнения приближается к ошибке газометрических измерений. Отклонения значения эффективности от оптимальной во всех .рассмотренных случаях не превышает величины порядка 52.

10. Есть основания считать, что растение не следует строго выполнению какого-либо оптимизационного критерия при изменении концентрации С02 в межклеточном пространстве в зависимости от значения дефицита паров воды в воздухе: для одного из листьев вида P.menzleall с точностью, приближающейся к точности газометрических измерений, выполняется критерий максимальной эффективности, для другого листа того же вида - критерий экономии воды со столь же еысокой точностью, наконец, для третьего листа - есть отклонения от

выполнения обоих критериев. В целом рассмотренную совокупность данных нельзя описать с существенно лучшей точностью на осноео столь же простого критерия, каким является "любой из дгхх рассмотренных.

11. При наблюдаемых отклонениях от оптимальности истаял предложить несколько не слишком отличающихся оптимизационна критериев, которые будут со сравнимой точностью опнкгаг» одет ж

же экспериментальные данные. Из диух рассмотренных сгщжаз-ащэщгиз: критериев для последовательного оптимизационного описания растгкгя следует выбрать критерий максимальной эффективности. Зо-перЕых, в от ляпе от критерия экономии воды и других подобных ему критериев экономии отдельных ресурсов, которые учитызяют затрязшг за стц^лшкП! ресурс (т.е. носят локальный характер) критерий ялжпнлагпшкГС эффективности учитывает все затраты растения. Во-вторих, критерий максимальной эффективности лучше описывает набор.экспериментальных данных, который был ранее использован для проверга! критлргд экономии воды.

12. Предсказываемую моделью взаимосвязь зд^лапиг: эпглэгг пап воду, концентрации С02 в межклеточном пространстве и- доснята; парохс. воды в воздухе подтверждают данные для вида V 1£па 1п^1си1аг'а.

13. Оценен затратный бюджет на высшем уровне интеграцию фотосинтеза, стабильность его в благоприятных условиях- является" дополнительным косвенны!.! подтверждением оптимизационного подхода и", позволяет Евести типовой затратный бюджет С^-видов как бюджет, еэ котором 70-80% составляют затраты на восггрогаводство (д. широком-» смысле слова) фотосинтетического аппарата.

14. Предложенную оптимизационную модель для высшего) угонит интеграции в случае С^-фотосинтеза подтверждают рассмосршшы№ данные, и в частности вид углекислотной кривой фотос:штеза для еидз Гl£feetromta оЫощЬ^оНа.

15. Расчет затратного бюджета на высшем уровне интеграции! фотосинтеза позволяет продолжить реконструкцию затратного бвджтн: растения на низших уровнях, при такой реконструкции значениэ концентрации С0£ в межклетниках выступает как параметр.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы: !. А.А.Васильев, В.Б.Киреев. Установлеш1е равновесия и разделение фотогенерировашшх зарядов в моделях биологических систем. //'Груди VIII конференции молодых ученых МФТИ. Ы.: КИИ, 1983. С. 65-68. •

2. В.И.Пьянкое, Е.В.Вознесенская, А.А.Васильев. Растения с С^-фотос.интозом высокогорий восточного Памира. //Доклады АН СССР. 1992. Т. 323, Й1 . С.185-188. О'. А.А.Васильев.Общие метода; описания биологических объектов. М.:

1.аТИ, 1992. 142 С. А. В.И.Пьянков, Е.В.Вознесенская, А.Н.Кузьмин, Э.Д.Демидов, А. А.Васильев, О.А.Дзюбенко. С^-фотосинтев высокогорных видов Памира. //Физиология росте; 1992. Т. 39, М. С. 658-670. Б. В.И.Пьянков, А.А.Васильев, А.Н.Кузьмин, Е.Д.Демидов, А.И.Маслов. Суточная динамика физиологических процессов у суккулентных галофилышх растений аридной зош Сродной Азии с С^- и С^-типами фотосинтеза. //Физиология растений. 1992. Т. 39, У>5. С. 907-916.