Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
ОБОСНОВАНИЕ СПОСОБОВ ПОДГОТОВКИ МАТОЧНЫХ РАСТЕНИЙ ЯГОДНЫХ КУСТАРНИКОВ К ВЕГЕТАТИВНОМУ РАЗМНОЖЕНИЮ
ВАК РФ 06.01.07, Плодоводство, виноградарство
Автореферат диссертации по теме "ОБОСНОВАНИЕ СПОСОБОВ ПОДГОТОВКИ МАТОЧНЫХ РАСТЕНИЙ ЯГОДНЫХ КУСТАРНИКОВ К ВЕГЕТАТИВНОМУ РАЗМНОЖЕНИЮ"
А-&63?
На правах рукописи
АЛАДИНА Ольга Николаевна
ОБОСНОВАНИЕ СПОСОБОВ ПОДГОТОВКИ МАТОЧНЫХ РАСТЕНИЙ ЯГОДНЫХ КУСТАРНИКОВ К ВЕГЕТАТИВНОМУ РАЗМНОЖЕНИЮ
Специальность 06.01.07 — плодоводство, виноградарство
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
Москва 2004
Работа выполнена в Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева (МСХА)
Официальные оппоненты
- доктор сельскохозяйственных наук, профессор Дурманов Д Н
- доктор биологических наук, профессор Прусакова Л Д
- доктор сельскохозяйственных наук, профессор Исаева И С
Ведущая организация — Государственный Ботанический сад РАН
Защита состоится 29 июня 2004 г в 15 ч 00 мин на заседании Диссертационного (.овета Д 220 043 01 при Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева по адресу 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул , 49 Ученый совет
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке МСХА
Автореферат диссертации разослан_ 2004 г
У екретарь
Диссе гого совета
"трелец
Актуальность г темы Одной - из важных задач современного питомниководства является совершенствование способов ускоренного размножения садовых растений, среди которых ведущее место отводится зеленому черенкованию и клональному микроразмножению. Эффективное и рациональное, использование маточных растений особенно актуально при выращивании здорового посадочного материала, ценных форм и редких сортов.
Наряду с подготовкой черенков и эксплантов,. ; оптимизацией питательных сред и условий укоренения одним из перспективных способов увеличения регенерационной способности ягодных растений является подготовка маточных . растений к ■ размножению. Известно, что успех последнего определяется не только наследственными особенностями, но и физиологическим состоянием растений, которое зависит от возраста, условий выращивания, водного режима, обеспеченности элементами минерального питания, и т.д. (Турецкая Р.Х., 1961; Тарасенко М.Т., 1967; Фаустов В.В., 1969; Поликарпова Ф.Я., 1981). В предварительной подготовке маточных растений к размножению многие исследователи видят значительный резерв в повышении эффективности известных способов (Поликарпова ФЛ.,1986; Deberg P.C., Maene Y.,1981). В современных технологиях размножения здорового посадочного материала подготовка включает в себя обрезку и формирование кустарников, ■ внесение удобрений, полив, мульчирование почвы, профилактические обработки против вредителей и болезней, фитосанитарные обследования, сортовые апробации и т.д.. Широкое применение нашли такие приемы, как этиоляция и выгонка маточных растений, кольцевание и локальное этиолирование побегов, выращивание растений в условиях защищенного грунта (Поликарпова Ф.Я. 1981; Бакун В.К. и др., 1982 Абдусаламова JI. А., 1995).
Новым направлением является подготовка исходных растений к размножению с помощью физиологически активных веществ, которые влияют на гормональный статус, направленность обменных процессов, физиологическое состояние тканей, перераспределение продуктов фотосинтеза (Блиновский И.К., Стрелец В.Д., 1979; Соловей Э.П., Жаркова И.В., 1985; Маслова В.А. и др., 1985; Агафонов Н.В. и др., 1987, 1991)
Актуальным является выявление новых эффективных экологически безопасных соединений, их оптимальных концентраций; лучших сроков и способов обработки. Оценка нормы реакции видов и групп сортов на экзогенные регуляторы роста, изучение зависимости- ответной реакции растений от, сопутствующих факторов позволит разработать более точные регламенты применения физиологически активных веществ в сочетании с
комплексом известных агротехнических приемов, ускоряющих регенерационные процессы у садовых растений
Указанные исследования могут сыграть роль в выявлении новых путей управления ризогенезом, разработке специальных приемов, позволяющих существенно повысить эффективность вегетативного размножения ягодных кустарников
Цель и задачи исследований Целью настоящей работы является обоснование и разработка эффективных способов подготовки маточных растений ягодных культур с применением физиологически активных соединений к вегетативному размножению зелеными черенками и in vitro
Поставленная цель достигается решением следующих задач
выявить экологически безопасные регуляторы роста, обладающие высокой ризогенной активностью при подготовке маточных растений, установить оптимальные концентрации препаратов,
- оценить действие и последействие разных по физиологической активности групп регуляторов роста на физиологическое состояние, вегетативную продуктивность маточных растений, укореняемость черенков, их развитие, перезимовку и качество посадочного материала,
изучить особенности применения биологически активных веществ на маточниках в зависимости от наследственных особенностей и возраста,
- определить влияние условий выращивания (защищенный грунт, мульчирование) и степени обрезки на вегетативную продуктивность маточных растений,
- оценить результативность способов подготовки маточных растений в зависимости от погодно-климатических условий, водного режима, условий содержания, типа черенка,
выявить оптимальные фазы развития побегов для наиболее эффективной обработки растений регуляторами роста,
- уточнить чучшее время дня для обработки маточных растений, сроки черенкования, частоту применения регуляторов роста,
- обосновать целесообразность совмещения обработок растений ретардантами с локальным этиолированием и внекорневыми подкормками;
- изучить возможность упрощения технологии зеленого черенкования и сокращения сроков выращивания стандартного посадочного материала;
- оценить влияние обработки маточных растений регуляторами роста на эффективность микроклонального размножения,
- дать организационно-экономическую оценку способов подготовки маточных растений к черенкованию
Научная новизна исследований состоит- в разработке новых (приоритетных) способов воздействия на маточные растения с целью усиления регенерационной способности трудноукореняемых видов и сортов ягодных кустарников, улучшения развития вегетативного потомства, саженцев, увеличения устойчивости к неблагоприятным внешним факторам. На разных объектах (красная, черная смородина, крыжовник, малина, барбарис) показано, что высокой ризогенной активностью при обработке материнских растений отличаются • физиологически активные вещества, относящиеся к разным классам фиторегуляторов: ретарданты, цитокинины, стероидные гликозиды и
На крыжовнике, представленном двумя полярными по биологическим особенностям группами сортов, , показана роль . внешних (климатические условия, минеральное питание, водный режим, условия выращивания) и внутренних факторов (возраст, фазы развития, физиологическое состояние) в реакции на экзогенные физиологически активные вещества.
Новыми являются исследования, в которых обработка маточных растений ягодных кустарников регуляторами роста сочетается с другими агротехническими приемами: выращиванием. в защищенном грунте, мульчированием, локальным . этиолированием побегов, орошением, внекорневыми подкормками и пр. >
Впервые показано, что эффективность обработки • кустарников биологически активными веществами перед .черенкованием определяется фазой развития растений, временем обработки в течение суток, а также сроками начала черенкования. Результаты варьируют в зависимости от наследственных особенностей и условий выращивания. >
Показано влияние подготовки растений-источников на приживаемость эксплантов ягодных растений, увеличение коэффициента размножения, улучшение развития микрорастений и их адаптацию в нестерильных условиях.
Практическая значимость работы Разработанные способы позволили существенно увеличить выход качественного • укорененного и посадочного материала (в т.ч. первого сорта) с единицы площади маточных насаждений за счет усиления регенерационной способности черенков, их развития и зимостойкости. Обработка растений крыжовника ретардантами в возрасте 66 лет' позволила .возобновить редкую коллекцию европейских трудноразмножаемых сортов, , представляющих большую ценность как источник крупноплодное™ и десертных свойств. Предварительная подготовка маточных растений — важный резерв и -. в оптимизации микроразмножения ягодных культур за счет приживаемости эксплантов в стерильной культуре,
усиления пролиферации пазушных почек, увеличения в несколько раз выхода жизнеспособных регенератов
Применение способов существенно упрощает процедуру черенкования -из технологического цикла исключается подготовка самих черенков к укоренению; часть современных сортов крыжовника можно успешно укоренять в простых парниках.
Способы подготовки маточных растений более 20-ти лет широко используются в технологии размножения оздоровленного посадочного материала (суперэлита) ягодных кустарников в лаборатории плодоводства МСХА. Результаты исследований используются в курсе лекций и практических занятий по ягодоводству и питомниководству.
Основные положения, выносимые на защиту
1 Теоретическое и практическое обоснование способов подготовки маточных растений ягодных кустарников к вегетативному размножению с использованием физиологически активных соединений
2.Выявление физиологически активных веществ с высокой ризогенной активностью для обработки маточных растений с целью увеличения корнеобразовательной способности и полезной продуктивности маточников (увеличения эффективности известных способов ускоренного размножения)
3 Определение нормы реакции видов и сортов на экзогенные регуляторы роста в зависимости от внутренних (наследственные особенности, возраст, физиологическое состояние) и внешних факторов (метеоусловия, водный режим, условия выращивания)
4 Сочетание обработок маточных растений регуляторами роста с известными способами подготовки маточных растений к размножению.
5 Оптимизация микроразмножения ягодных кустарников
Апробация работы и публикации Работа широко апробирована,
результаты ее доложены на научных конференциях МСХА (1984, 1985, 1987, 1988, 1989, 1994, 1996, 1999, 2000, 2001, 2003 гг), научно-практических конференциях в Риге (1989), Мичуринске (1989), Кишиневе (1987), на международном совещании по проблеме 5 1 2.3 КПНТП СЭВ в Краснодаре (1990), на Международных конференциях «Регуляторы роста и развития растений (1997, 1999)
По теме диссертации опубликовано 34 печатные работы, получено 6 авторских свидетельств на изобретения, подготовлен один кандидат наук
Автор выражает глубокую благодарность Агафонову Н В. за помощь и поддержку в выполнении диссертации и Поповой ИВ за предоставленные новые сорта крыжовника.
Структура и объем работы Диссертация изложена на 305 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора , ; литературы, экспериментальной части, выводов, - предложений производству, 14 приложений. Содержит 48 рисунков и 125 таблиц. Список использованной литературы включает 491 работу, в том числе 91 на иностранных языках.
Условия, объекты и методика проведения исследований . Исследования проводили в 1982-2003 годах в лаборатории плодоводства МСХА на суперэлитных и элитных маточниках в открытом и защищенном грунте (необогреваемые пленочные теплицы и парники). В годы проведения исследований наблюдались значительные- колебания условий влагообеспеченности и температурного режима. Из 20 лет — 8 лет засушливых, 3 года — холодных и дождливых. Объектами исследований служили разные по укореняемости виды и сорта ягодных кустарников: 11 сортов черной и красной смородины; 56 сортов крыжовника, сорта малины, с виды и формы барбариса. Закладка маточников и уход — общепринятые. Возраст маточных растений: 3 7 66 лет. На маточниках испытывали биологически активные вещества разной направленности . действия: ретарданты (ССС, культар, пике, 2-ХЭФК, квартазин, бензолинон, ким-112, Р-344), гиббереллины (ГБС), препараты с цитокининовой активностью [дропл (тидиазурон) и 6-БАЩ, стероидные гликозиды, препараты природного происхождения (продуценты эндофитных грибов, циркон). Обработки проводили водными растворами с помощью ручных или ранцевых опрыскивателей до полного. смачивания листовой поверхности. Маточные растения в контроле обрабатывали водой. Расход рабочего раствора: 100 - 150-200 мл/растение. Схемы опытов представлены в таблицах. Повторность в опытах - 2-4 -х кратная.
Фенологические наблюдения и биометрические исследования проводили по общепринятой методике. Площадь листьев . - методом высечек. Толщину листовой пластинки, слоев столбчатой и губчатой паренхимы — на поперечном срезе под микроскопом (МБР-1) с окулярмикрометром, дифференциацию цветковых почек - на продольных срезах при 50-100 кратном увеличении (по Витковскому B.JI). Общее содержание сухого вещества в листьях и побегах - высушиванием образцов при 105" до постоянной массы; оводненность листьев - по содержанию водорастворимого сухого вещества в клеточном соке с помощью рефрактометра ИРФ 454 В (по Ермакову А.И.). Водоудерживающую способность - весовым методом после предварительного завядания, со взвешиванием через 2, 4, 6 и 24 часа и последующим высушиванием (по Еникееву С.Т.). Содержание хлорофилла - по Викторову Д.П., аскорбиновой кислоты - по , Прокошеву • С.М., суммы Сахаров микрометодом по Плешкову Б.П., 1976. Содержание . общего азота -
ускоренным методом по Чмеловой 3 В Тютереву С Л, небелкового азота - по Плешкову Б П., 1976, белкового азота - по разности обшего и небелкового азота. Содержание эндогенных гормонов (ИУК, ЦК, АБК) - методом иммуноферментного анализа (ИФА); биологическую активность ГК - методом биотестирования на проростках салата (сорт Берлинский)
Перед заготовкой зеленых черенков определяли вегетативную продуктивность маточных растений. Черенки (в контроле) перед посадкой обрабатывали в водном растворе ИМК (25-50 мл/л). Часть черенков в опытных вариантах высаживали на укоренение без обработки ауксинами Черенки укореняли в теплице с туманообразующей установкой и в парниках с притенением. Субстрат для укоренения низинный торф с перлитом (1.1) с подстилающим слоем навоза Количество черенков в варианте - 100 -150-200, повторность двух-трехкратная Осенью по общепринятой методике опредетяли развитие укорененных растений, величину общей адсорбирующей поверхности по Сабинину ДА и Колосову ИИ, 1973. В начале сентября черенки по вариантам высаживали на доращивание. Подготовка почвы в питомнике и уход - общепринятые На следующий год оценивали качество перезимовки, развитие саженцев и выход стандартного посадочного материала в соответствии с ОСТами, а также последействие препаратов
Методика микроразмножения - общепринятая Основная среда МС модифицированная по содержанию макро- и микроэлементов (удвоенное ЧН-» N03, КЫОз и хелата же теза) Микроразмножение начинали через две недети после обработки маточных растений регуляторами роста Повторность опыта трех- четырехкратная, по 20 — 40 пробирок Поверхностная стерилизация -спиртом и сулемой Размер эксплантов 0,5- 1мм На всех этапах микроразмножения и отдельных пассажах варьировало содержание гормонов и БАВ. На этапе введения в культуру - ГК 0,5 , ИМК 0,2, б- БАП и тиаминхлорид по 1,0 мг/л, на этапе размножения - предварительное воздействие низкими положительными температурами (1-3°) в течение 25 суток; в составе среды - флороксан (0,4 мг/л), 6-БАП (3,0 мг/л), ИМК (0,1 мг/ч), изопентиладенин (2 мг/л). На этапе удлинения микропобегов — вдвое разбавленная минеральная основа, гидрализат казеина (50 мг/л), ГК (0,2 мг/л), ИУК (0,2 мг/л), изопентиладенин (20 мг/л) и б-БАП (сначала 2 мг/л, через 1,5 недели - 0,5 мг/л) Перед этапом укоренения базальные части микропобегов обрабатывали стерильным спиртовым раствором ИМК (0 03 %) в течение 2 минут, затем непродолжительное время (2 - 2,5 недели) выращивали на среде, содержащей ИУК (2 мг/л), далее - на среде без фитогормонов Микрорастения выращивали в регулируемых условиях (температура 22-26 °С, освещенность 3000 лк, фотопериод 16 часов) Перед пересадкой в нестерильные условия
корни обрабатывали сульфетом в концентрации 1 мг/л (5 секунд). Основные регистрируемые . - признаки: - приживаемость апикальной меристемы, интенсивность пролиферации пазушных почек, длина и укореняемость микропобегов, количество корней первого порядка, время начала корнеобразования, число пассажей на каждом этапе выращивания. Статистическую обработку экспериментальных данных проводили методом дисперсионного анализа по Доспехову Б.А., на ПЭВМ с применением программ Statistica 5.5, Statgraphics Plus 5.0.
Опыты по микроразмножению проводили совместно со с.н.с. Жарковой И.В., исследования в 1985-88 годах - совместно с м. н.с. Лесничевой А.Н.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Влияние обработки маточных растений регуляторами роста на корнеобразовательную способность ягодных кустарников
Ретарданты В опытах с ягодными кустарниками подтвердилась значительная ризогенная активность ■ хлорхолинхлорида (ССС, Тур) при обработке маточных растений. Препарат оказывает положительное влияние на корнеобразование у листопочковых черенков черной и красной смородины, •фудноразмножаемых европейских сортов крыжовника и на развитие корневой системы у легкоразмножаемых пород и сортов. В отличие от опытов наших предшественников на яблоне положительный эффект достигается при однократном применении, более низкой концентрации ССС (0,25%) и без обработки самих черенков стимуляторами корнеобразования.' Недостатком способа является заметное подавление роста побегов. В этой связи перспективно последовательное применение Гибберсиба (ГБС) в низкой концентрации (0,005%) и ССС с интервалом в 6-10 дней: снимается ингибиругощее действие Тура и увеличивается его эффективность при совместном использовании с ГБС (табл.1).
В настоящее время не вызывает сомнения механизм действия ретардантов, который сводится по мнению большинства исследователей к: ингибированию биосинтеза гиббереллина или подавлению его активности (Муромцев Г.С. и др.,1980; Dicks J.W.,1980; Шаин С.С. и др., 1993).
- Одним из самых эффективных ретардантов на маточниках плодовых и ягодных культур является культар (паклобутразол). Высокие результаты укоренения были получены нами после обработки маточных растений вишни, сливы, груши, смородины, малины. Ограничивая рост, снижая: вегетативную продуктивность крыжовника (Изумруд московский), препарат увеличивает
облиственность побегов, толщину листовой пластинки (за счет слоя палисадной паренхимы) (в 1,2 раза), способствует увеличению водоудерживающей способности листьев и содержания в них зеленых пигментов (в 1,6 раза), углеводов - в побегах (в 1,5 раза); ускоряет прохождение фенофаз, способствует более раннему заложению терминальных и более быстрой дифференциации пазушных почек.
Таблица 1
Укореняемость и развитие зеленых черенков крыжовника после
обработки маточных растений ГБС и ССС. 1985 - 1987 гг
Вариан ты Коїпі еіггра ПИЯ, /О ИМК (50 мг/л) Укореняемо СТЬ.% Корни О основа ния черенка , мм
число, шт длина, см масса, г суммар пая длина, см
сорт Зеленый бутылочный
К - 1 - 138,9 ± 6.6 3,0 4,1 ! 0,6 12,3 2,6 ,
ГБС 0,005 + 26,0 ±8,4 | 4,1 4.4 0,6 18,0 1 2,4
- 56,1 ±6,4 3,3 4.1 0,6 13,5 3,1
ССС 0,25 + 60,6 ±5,9 6.1 6,5 0,9 39,1 2.7
- 26.3 ±4,6 ! 4.7 ! 7,3 1,1 34,3 2.6
ГБС+ ССС 0,005 + 0,25 + 67,9 ±6,2 1 5,0 6.8 і 1.5 34,0 | 4.4
- 1 і 43,2 ±5,2 3,1 | 3,3 ' 0.8 1 і і 9,9 , 4,0
НСР05 і 1 1,8 1 2.0 І 0,3 4.9 ' 0,7
сорт Гюйдо
К - 1 27,1 ±7.1 5.3 4,5 0.6 і 23.8 ! 2,4
ГБС 0,005 + 38.6 ± 6.2 4,2 ) 5.6 0,6 1 23.5 2,8
- \ 48.6 ± 5,0 3,0 4.8 0,6 1 14,4 3,1
ССС 0,25 + ' 59,4 ± 6,1 8.4 4,9 0,9 | 41,2 3.0
- 54,6 ±5,3 6,8 5,1 0,8 | 34,7 2,7
ГБС+ ССС 0,005 + 0,25 + 70,2 ±4,8 10.2 7,7 1,4 | 78.2 3,9
- 63,3 ±7,0 8,7 7,4 1,0 ' 64,4 I 2,5
НСР05 2,4 1.7 0,3 1 16,7 о.б !
К — контроль (вода)
При размножении легкоукореняемых сортов крыжовника (Смена, Русский) применение культара (0,05%) влияет на качество укорененных
черенков, их зимостойкость и выход стандартных саженцев как в год обработки,так и на следующий; при черенковании - средне- и трудноукореняемых (Изумруд московский, Финик, Зеленый бутылочный, Гюйдо, Старт) - в несколько раз возрастает корнеобразовательная способность сортов, развитие укорененных растений и посадочного материала (табл.2).
Таблица 2
Влияние обработки маточных растений крыжовника (сорт Старт) культаром на укореняемость черенков, развитие укорененного и посадочного материала,
1986-1987 гг.
Вари анты имк (50 мг/л) . Укорененные черенки Саженцы
укореняе мость,% число корн., шт сумм, длина корн., см масса корн., г число корн., шт длина корн., см число побего в, шт длина побего в, см
К + 13,7 ±7,1 0,6 4,1 0,3 7,4 17,2 2,1 63,5
Культар 0,025%
П + 14,5±5,8 1,6 7,5 0,4 11,5 22,5 5,5 80,1
- 31,3±6,2 4,0 28,01 0,7 8,7 12,3 2,1 70,5
О + 46,2±4,1 2,9 15,6 0,5 3,5 11,5 за 50,5
31,9±5,4 4,2 33,2 0,9 6,5 27,5 2,2 79,5
Культа] з 0,05%
П + 14,0±7,9 3,9 23,1 0,6 6,1 15,7 2,5 69,7
- 63,6±8,2 4,6 24,8 0,8 10,2 18,3 3,9 70,5
О + 35,6±5,1 4,5 26,8 0,8 11,2 30,2 4,5 87,5
75,7±5,9 5,3 36,4 1,0 15,2 32,5 4,4 91,2
НСР05 1,3 9,8 0,4 2,1 9,2 1,6 14,1
К- контроль (вода); П - внесение культара в почву; О- опрыскивание
Из двух возможных способов обработки • (внесение в почву и опрыскивание) преимущество имеет последний: он в меньшей степени подавляет рост и снижает вегетативную продуктивность маточников.
Несмотря на универсальность, высокий уровень действия я последействия препарата необходим был поиск аналогов, столь же эффективных, но более доступных. К таким соединениям, бесспорно, относятся пике и 2-ХЭФК.
Пике (0,4-0,8 мл/л) отличается высокой эффективностью действия при размножении трудноукореняемых видов и сортов ягодных • кустарников (европейские сорта крыжовника, малина, барбарис) без обработки черенков
стимуляторами корнеобразования (табл 3) При обработке материнских растений 2-ХЭФК отмечены варианты (0,025-0,05%), в которых высокая укореняемость стеблевых черенков (трудноразмножаемые сорта) удачно сочетается с хорошим развитием укорененных растений, их успешной перезимовкой и выходом качественных саженцев (табл. 4)
Неодинаковый механизм антигиббереллинового действия этих ретардантов обеспечил аддитивный эффект при их совместном применении.
Таблица 3
Влияние обработки маточных растений крыжовника (сорт Майский герцог) пиксом на укореняемость и качество укорененных черенков, 1987-1988 гт.
Вари Конц ИМК Черенки Саженцы
анты ептра 50 укоре чисто длина перез число длина чис длина
щи МГУ I няем корн. корн. имов корн корн ло поб,
ость. шт см ка.% пгг см поб см
% шт
К вода + 15,1 4,7 3.6 42,1 3.5 29.6 1,4 28,4
ссс 0,25 +■ 30,5 4,9 4.6 62,3 3,6 29,1 1,5 29,8
% - 45,2 4,8 5,2 70,4 4.2 31.2 2,2 32,8
Пике ОД + 67,7 6,4 4,3 68,6 3,3 29,0 2,1 42,3
мл/л 72,1 6,0 7,1 89,6 4,6 21,1 1,2 21,0
Пике 0,4 + 24,8 2,0 7.6 39,9 5,7 34.3 1,3 24,6
мл/л - 94,4 7.2 8,6 95.9 6,2 42,1 2,5 41,5
Пике 0,8 + 13,1 3.2 5.2 25,5 3,5 34.3 1,6 43 2
мл/л - , 76,9 5,4 6,4 83,2 3,0 36,1 2,0 36,4
НСР05 23.2 1,1 1,4 22,1 1.4 4,1 0,5 9.6
высокую регенерационную способность крыжовника (Прогресс, Пушкинский) (на 17-33%, по сравнению с раздельным использованием), устойчивость к неблагоприятным внешним факторам Нами отмечена заметная избирательность сортов по отношению к ретарданам, поэтому применение смесей дает возможность не только снизить дозы препаратов, но также использовать их в смешанных многосортовых посадках.
К числу перспективных отечественных препаратов с ретардантной активностью можно отнести также квартазин (0,02%) и синтетические низкомолекулярные соединения, созданные в Институте ФАВ РАН (Р-344, Р 456) с высокой физиологической активностью, дешевые, экологически безопасные и обладающие адаптогенными свойствами, последнее особенно
актуально в связи с регулярными глубокими зимними оттепелями и засухами в период вегетации. . , . , . .
; Таблица 4
Влияние обработки маточных растений крыжовника (сорт Сеянец Маурера) 2-ХЭФК на укореняемость и качество укорененных черенков, 1987-1988 гг.
Вариан Конц И Черенки ...... ■ Саженцы
. ты ентра М укоре число длина перез число длина чис длина
ПИЯ К* няем корн., корн., имов корн., корн., ло поб.,
(%) , . . ость, % • . : ШТ см ка, % пгг см поб. , нгг см
к вода + 15,9 4,7 3,6 39,1 3,0 20,8 1,0 22,5
- 0 - - - - .' Г
ССС 0,25 + 39,9 3,9 4,6 38,9 3,0 20,9 1,6 20,5
- 49,2 5,2 4,2 53,2 3,8 28,8 • 1,8 36,4
2-ХЭФК 0,015 + 48,9 5,0 5,0 59,6 5,2 30,2 1,5 30,4
- 70,1 8,1 6,0 85,6 4,6 22,6 1,3 20,6
2-ХЭФК 0,025 + 51,4 6,6 7,1 82,2 8,6' 36,6 2,0 54,3
- 74,2 9,4 6,8 89,2 10,6 40,6 2,0 68,3
2-ХЭФК 0,05 + 50,4 5,8 5,6 76,6 6,3 45,0 2,0 56,1
- 53,7 5,0 6,6 65,2 3,3 43,3 1,6 44,6
НСР05 29,6 М 2,2 22,3 2,7 14,3 0,5 19,4
К-контроль; *ИМК — 50 мг/л
Таблица 5
Влияние обработки маточных растений препаратом Р - 344 на укореняемость,
Варианты Концен Барбарис Тунберга Крыжовник
трация (£ аггоригригеа папа) сорт Зеленый дождь
укореняе - доля перезимо укореняе доля перезнм
мость, % чер. 1 разбора вка, % мость, % чер.1 разбора овка, %
Контроль 35 мг/л 50,2 ±4,1 25,5 ' 65,9±5,1 66,7±3,6 38,6 60,5 ±6Л
(ИМК) ■ .
Пике 0,4 мл/л 60,5 ±3,2 63,6 72,7±6,4 70,2±2,8 40,1 80,9±4,4
Р 344 0,01 % 28,6 ±6,0 40,2 68,9±4,4 80,0±4,2 41,7 76,5±5,4
0,02 % 30,1 ±6,4 55,6 100 69,8±3,6 33,3 86,6±3,2
0,05 % 61,2 ±5,6 66,7 91,6±6,0 63,3±4,9 42,1 89,5±5,4
0,1 % 59,7 ±4,8 63,0 88Д±5,1 40,0±8,1 66,7 84,6±4,9
В опытах по размножению барбариса и крыжовника в засушливом 2002 году отмечены варианты (0,05-0,1%), в которых достигается высокий уровень корнеобразования (эффект пикса, табл.5) и, что особенно важно, сохраняемость укорененных черенков в последующую суровую зиму 2002-2003 года В умеренно теплый и дождливый период вегетации (2003 г ) препарат эффективен в более низких концентрациях (0,01-0,05%)
Условия укоренения Обработка маточных растений ретардантами позволяет значительную часть современных гибридных сортов крыжовника укоренять в простых парниках без туманообразуюшей установки Высокий выход качественного укорененного и посадочного материала обеспечивается размножением либо комбинированными черенками, либо зелеными из защищенного фунта Черенки трудноукореняемых сортов, несмотря на соответствующую подготовку исходных растений, и зетеные черенки из открытого грунта целесообразнее укоренять в условиях регулируемого увлажнения
Цитокинины Препараты с питокининовой активностью (дропп,6-БАП) - еще одна группа соединений, которая обеспечивает высокий положительный эффект при подготовке маточных растений
Таблица 6
Влияние обработки маточных растений крыжовника (сорт Финик)
Концеп ИМ Укоре Длина Масса Посте Пере Суммар Суммар Выход
грация. К няемо корне корне действ зимо пая ная саж 1
% 50 сть,% й, см й, г ие вка, длина длина сорта.
мг/т (укор), % % корней см побегов , см %
К 4- 32.2 10,7 0,7 34,2 65,1 84,5 121,3 47,1
Дропп + 69,7 13,3 1,1 69.2 66,8 187,2 174,6 100
0 025 - 51,5 13,1 0,8 38,9 83,2 158,1 182,0 62,6
Дропп + 66,9 13,2 1,2 65,1 75.8 162,7 180,9 74,8
0,035 - 75,3 13,1 1,1 70,2 89,6 182,6 217,3 91,6
Дропп + 63,1 13.3 1,0 44,2 79,2 164,9 207,2 71,8
0,05 - 72.1 10,3 0,6 63.2 74,2 165.4 173,1 69,6
Дропп + 57,8 12,4 0.9 68,8 100 114,8 135,7 60,5
0,075 - 56,6 12,3 0,6 57.3 100 76,1 101,2 57,8
НСР05 17,4 1,7 0,25 19,6 15,8 29,6 43,6 20,4
К - контроль (вода)
В отличие от ретардантов цитокинины, стимулируя побегообразование, значительно увеличивают вегетативную продуктивность маточных растений,
и
способствуют развитию ассимиляционного аппарата, (в 1,4-1,8 раза увеличивается площадь листьев с одновременным утолщением листовой пластинки, увеличением содержания хлорофилла и оводненности тканей). В концентрации . 0,035-0,075% препараты положительно влияют, на регенерационную способность средне и трудноразмножаемых видов и сортов (без обработки ауксинами) (табл.6). В этом диапазоне при более высоких концентрациях черенки лучше зимуют, при более низких - лучше качество посадочного материала. В благоприятные по т метеоусловиям годы положительное действие сохраняется на следующий год. При размножении тугорослых европейских сортов крыжовника (Гюйдо, Бразильский, Сеянец Маурера, Майский герцог) перспективно последовательное применение ГБС (0,005%), и дроппа (52-70 против 30-39 % в контроле). Кроме увеличения выхода зеленых черенков и усиления корнеобразования отмечено более раннее образование корней, устойчивость черенков при перезимовке и быстрый рост саженцев при доращивании. Дробные обработки низкими концентрациями дроппа (0,01 -0,02%) не дают положительного результата. Цитокининовые препараты не влияют также на укореняемость черенков из побегов возобновления.
Препараты прнродного происхождения, В связи с ухудшением экологической обстановки большое значение приобретают • соединения безопасные для человека и окружающей среды. Весьма перспективными соединениями для подготовки маточных растений садовых культур являются стероидные гликозиды: капсикозид, томатозид (5-50 мг/л), никотианозид (50100 мг/л). Выделенные из семян культурных и лекарственных растений, они быстро разрушаются в тканях, отличаются нетоксичностью и широким спектром биологической активности. У стероидных гликозидов обнаружена гормоноподобная активность ауксинового и цитокининового типа. Известно, что они повышают устойчивость к абиотическим факторам, оптимизируют водный обмен, обладают антиоксидантаой активностью, увеличивают площадь ассимиляционного аппарата, содержание пигментов, способствуют накоплению биомассы, репарации поврежденных тканей и структур. Высокая укореняемость (без ИМК, 74-78 против 60% в контроле) сочетается с заметным (в 2 раза) увеличением длины и. числа корней, диаметра условной корневой шейки. Дальнейшее увеличение концентрации, несмотря на мощное развитие корневой системы, нежелательно из-за усиления каллусообразования. Размножение крыжовника комбинированными черенками позволяет полностью избежать образования каллуса и снизить концентрацию препаратов при том же уровне регуляции. Известно, ■ что микроорганизмы, тесно связанные с растениями • (фитопатогены, клубеньковые бактерии, микоризные грибы),
обладают высокой способностью к синтезу регуляторов роста Установлено, что биологически активные метаболиты эндофитных грибов (Никфан, СФГ-2) положительно влияют на уровень физиологических процессов, устойчивость к неблагоприятным факторам, иммунитет, а при обработке маточных растений крыжовника - на корнеобразовательную способность трудноукореняемых сортов (Сеянец Маурера, Майский герцог) Их использование в концентрации 0,01-0,02 мг/л достоверно увеличивает все показатели укоренения, по своему действию (укореняемость 53-63%) приближаясь к культару и пиксу (60-65%), средняя масса корней увеличивается во всех опытных вариантах в 2,2-3 раза.
К перспективным природным соединениям с высокой ризогенной активностью можно отнести также препарат циркон, полученный на основе Эхинацеи пурпурной (смесь гидроксикоричных кислот) Он обладает физиологической активностью, иммуномодулирующим и антистрессовым действием, проявляет антибактериальную и противовирусную активность Влияние циркона на корнеобразование связано с защитным действием препарата на эндогенную ИУК через механизм ингибирования активности ауксиноксидазы Применение ниркона на маточниках барбариса вполне заменяет обработку черенков ИМК у легкоразмножаемых видов (Б отгавский и Б Тунберга, £ aurea), продлевает период их эффективного черенкования до середины августа. А также увеличивает (на 17 % без ИМК) укореняемость трудно размножаемых форм (Б обыкновенный, f atropurpúrea), оказывая заметное положительное влияние на развитие корневой системы у черенков (среднее число и длина корней)
Эффективность способов подготовки маточных растении в зависимости от внутренних и внешних факторов
В этом раздече диссертации обобщены данные, полученные в опытах с крыжовником, который, по нашему мнению, является интересной модельной культурой, представленной двумя основными группами сортов, которые отличаются по многим биологическим особенностям, в т ч по способности к корнеобразованию
Возраст маточных растений Укореняемость зеленых черенков и регенерация эксплантов в стерильной культуре в разные возрастные периоды маточных растений (5, 10, 15, 30, 40 и 63 года) неодинаковы у сортов разного происхождения
У легко- и среднеукореняемых сортов крыжовника (Смена), наиболее продуктивны молодые растения (суммарный прирост 1676 см; 120 черенков, табл. 7) Начиная с пятилетнего возраста, выход зеленых черенков с одного маточного растения постепенно убывает Однако самая высокая
регенерационная способность черенков (71-79 %) отмечается в достаточно зрелом возрасте (от 10 до 15 лет). Эта сорта можно успешно размножать до 30 - 40 летнего возраста; по мере старения способность к корнеобразованию падает до, 20-47 %. Учитывая корнеобразовательную способность н вегетативную продуктивность, самый высокий выход укорененных черенков с единицы площади маточника можно получить в возрасте до 5-10 лет (рис.1). Этим же сроком обычно ограничивается период амортизации маточных растений этих сортов, особенно при . интенсивной эксплуатации. При выращивании здоровых маточных растений срок их использования еще короче, поэтому для средне- и лепсоукореняемых сортов крыжовника возраст растений не является актуальным.
Самая высокая регенерационная способность у европейских сортов крыжовника (Зеленый бутылочный) отмечена в возрасте 5-10 лет, что совпадает с периодом от первых урожаев до массового плодоношения.
' . Таблица 7
Влияние возраста маточных растений крыжовника на регенерационную _способность зеленых черенков, 1998-1999 гг.
Возраст маточн. раст., лет Выход черенков с 1 мат. раст., пгг Укореняемость, % Выход укорененных черенков с 1 мат. растения Масса корней, г
К 2-ХЭФК К 2-ХЭФК К 2-ХЭФК
сорт Зеленый бутылочный
5 128,4 56,5 ± 4,2 69,8 ±4,1 72,5 89,6 0,9 и
10 184,2 50,6 ± 3,9 86,2 ±4,8 93,2 158,8 0,5 1Д
15 262,8 40,4 ±4,1 79,8 ±3,4 106,2 209,7 0,58 0,8
30 104,9 29,5 ±4,6 67,4 ± 3,2 30,9 70,7 0,25 0,8.
40 38,1 11,5 ±5,4 60,4 ± 5,0 4,4 23,0 0,28 0,3
63 8,4 3,0 ±3,3 31,1 ±5,8 ' 0,3 2,6 0,15 ОД
НСР05 36,8 26,1 30,2 0,13 0,19
сорт Смена
5 119,8 59,2 ±5,1 90,8 ±3,2 70,9 108,7 0,57 1,2
10 98,4 78,9 ± 2,5 96,4 ± 4,5 77,6 94,9 0,98 1,1
15 69,8 70,8 ±4,1 92,4 ±4,2 49,4 64,5 0,45 1,2 -
30 70,2 62,4 ± 3,7 84,0 ±3,0 43,8 58,9 0,4 0,9
40 45,2 46,8 ±3,1 68,1 ± 5,1 21,2 . '30,8 0,43 0,9
63 ( 14,5 20,1 ±4,7 39,5 ± 4,8 2,9 5,7 0,21 0,4
НСР05 21,4 17,4 19,2- 0,12. 0,23
К - контроль (ИМК 50 мг/л); 2-ХЭФК (0,035%)
Однако в этом возрастном периоде черенковая продуктивность недостаточно высока (табл 7) Её пик приходится на более поздний возраст (15 лет). К этому времени большинство западноевропейских сортов вступает в полное плодоношение, но укореняемость черенков при этом снижается Тем не менее, учитывая сильный рост побегов, мощную побегообразовательную способность, высокий выход зеленых черенков, общий выход укорененных растений от одного маточного растения самый высокий именно в этот период (рис.1). Несмотря на долговечность европейских сортов, к 30-ти годам полезная продуктивность снижается почти в 3 раза за счет ухудшения укореняемости и снижения более, чем в 2 раза величины суммарного прироста В возрасте 40 лет и более выход укорененных черенков ничтожен, резко сокращается величина прироста, укореняемость не превышает 3-11 % По мере старения заметно снижается и масса корней у черенков, что делает их нежизнеспособными даже при благоприятных условиях доращивания
Обработка маточных растений ретардантами позволяет повысить регенерационную способность обеих групп сортов во все возрастные периоды. Наиболее интересные результаты получены нами в опытах с европейскими сортами в возрасте 10-15 лет трудноукореняемые сорта наиболее отзывчивы на экзогенные ретарданты (укореняемость 79-86 %) Их использование позволяет продлить оптимальный период размножения до 30-ти лет и более (укореняемость 60-86 %) при условии поддержания достаточной силы роста однолетних побегов приемами агротехники (рис 3,4). В более старом возрасте (40-60 лет) укореняемость еще можно поддержать на достаточно высоком уровне (31,1-60,4 против 3,0-11,5 %), но вследствие резкого сокращения однолетнего прироста черенкование малоэффективно Однако при необходимости сохранения ценных сортов такой способ подготовки растений позволяет решить задачу. В конце 90-х годов мы полностью возобновили коллекцию старинных английских сортов крыжовника (лаборатория плодоводства МСХА). насчитывающую почти 70 лет. Сорта представляют собой уникальный исходный материал, источник крупноплодное-™ и высоких вкусовых качеств
Европейские сорта проявили определенную избирательность по отношению к ретардантам Сорта Брумгерл, Майский герцог. Зеленый бутылочный. Веселый печатник, Бразильский наиболее отзывчивы на обработку пиксом (0,4-0,8 мл/л) (укореняемость 70 - 88 %) Высокая регенерационная способность (50-73 %) сортов Варшавский, Брумгерл, Боченочный, Белый Триумф, Ранний Генингса, Ланкаширец, Сеянец Маурера, Авенариус, Краун боб Шанон, Майский герцог. Рычащий лев. Триумфальный,
Сердце дуба, Ранний из Ныовейда, Красный. призовой, Дюрвинг отмечена после обработки растений 2-ХЭФК (0,035-0,050%). При всех прочих равных условиях трудноукореняемые сорта крыжовника лучше размножать комбинированными черенками без применения ауксинов. Обработки старых маточных растений заметно способствовала увеличению зимостойкости укорененного материала (выпады при. доращивании обычно составляют 3060%) и улучшению развития саженцев. Выявлена достаточно тесная зависимость качества перезимовки от степени развития корневой системы у черенков. Хорошо развитые двухлетние саженцы сортов Английский желтый, Брумгерл, Боченочный, Ранний Генингса, Сеянец Маурера, Авенариус, Майский герцог, Сердце дуба, Красный призовой, Дюрвинг можно получить за один год доращивания, несмотря на замедленный начальный рост большинства европейских сортов.
При размножении сортов в стерильной культуре. высокая приживаемость эксплантов (68-70 %) и хорошая пролиферация пазушных почек в первом пассаже (1:4) отмечены у сорта Зеленый бутылочный в молодом возрасте (5-15 лет); по мере старения приживаемость падает до 2 %, пазушные почки не развиваются. У более легко размножаемого сорта Смена достаточно высокие показатели микроразмножения (41-65 %; 1:6) отмечены на протяжении более длительного времени (5-40 лет). . .
Обработка маточных растений всех сортов крыжовника 2-ХЭФК (0,035%) увеличивает приживаемость эксплантов в среднем на 14-25 % и коэффициент размножения в 1,5 раза уже в первом пассаже во все возрастные периоды.
Климатические условия периодов вегетации Результаты размножения в значительной степени варьировали в зависимости от метеоусловий в период обработки маточных растений. Достоверное и стабильное по годам увеличение укореняемости и высокое качество укорененных растений были отмечены нами в первые годы проведения исследований (с 1982 по 1989). Они характеризовались достаточной влагообеспеченностью в первой половине лета (период обработки) и среднесуточными температурами, близкими к среднемноголетним. Последующие годы (1992, 1995, 1997, 1998, 1999, 2001, 2002) были жаркими и засушливыми. Годы 1993, 1994 и 2003, напротив, -прохладными и дождливыми. Периоды вегетации 1996 и 2000 годов -отличались неравномерностью выпадения осадков по декадам в течение мая -июля. Лучшие результаты укоренения зеленых черенков черной, красной смородины, крыжовника, малины, косточковых получены в 1987-88 годах после обработки маточников во влажную и очень теплую погоду с большим числом солнечных дней. В таких условиях растения отличались мощным
ростом, развитием значительного суммарного прироста побегов и большой листовой поверхностью, запасом влаги и пластических веществ, увеличивался период, благоприятный для обработки материнских растений и для черенкования
В течение череды лет с засухой и дефицитом влаги были получены противоречивые данные Оптимальные концентрации регуляторов роста, подобранные ранее, в благоприятные годы, в засуху не всегда давали ожидаемый результат. Имея в виду, что успех обработок в значительной мере связан с физиологическим состоянием материнских растений (интенсивностью роста, оводненностью, степенью и скоростью одревеснения тканей, содержанием пластических вешеств, гормонов и пр), мы провели серию опытов, направленных на выявление роли внешних и внутренних факторов в проявлении максимальной эффективности действия регуляторов роста
Своевременное применение биологически активных веществ, приуроченное к определенной фазе развития растений и времени суток, приобретает особенно большое значение в стрессовых условиях при размножении возрастно более старых растений и трудно укореняемых сортов При воздействии неблагоприятных внешних факторов возрастает роль сопутствующих условий (водный режим, уровень агротехники, условия содержания, обеспеченность элементами минерального питания и пр )
Условия содержания маточных растений Условия выращивания маточных растений играют большую роль в технологии ускоренного размножения здорового посадочного материала
Выращивание в защищенном фунте обеспечивает пространственную изоляцию, влияет на побегообразование и в 1 5-2 раза увеличивает вегетативную продуктивность маточника по сравнению с открытым фунтом, продлевает период активного роста побегов, увеличивает (на 16-34 %) регенерационную способность стеблевых черенков у всех сортов крыжовника, темпы корнеобразования (на 10-12 дней), отзывчивость трудноукореняемых сортов на ретарданты Обработка крыжовника в защищенном фунте ретардантами (пике, 2-ХЭФК) в большинстве случаев значительно (на 20-38%) увеличивает выход укорененного материала, особенно у сортов с невысокой регенерационной способностью (Садко, Смена) (табл 8) Принимая во внимание высокую черенковую продуктивность, растения из укрывного маточника целесообразно размножать зелеными черенками При использовании комбинированных черенков коэффициент размножения снижается, но укорененные черенки отличаются мощным развитием (масса корней увеличивается в 1,3-2,8 раза) Такой способ размножения больше подходит для открытого фунта, особенно в засушливые годы, когда величина прироста
невелика. ^ . Учитывая высокий начальный уровень ухореняемости в защищенном грунте, обработка сортов регуляторами роста.в этих условиях дает менее значимые различия с контролем, чем в поле. ,
• ' . ; , • . Таблица8
Влияние обработки крыжовника ретардантами на укореняемость черенков и выход укорененных черенков от одного маточного растения при разных . условиях содержания, 1998-1999 гг.
• : Сорта Тип чере нка Контроль 2-ХЭФК 0,035% Пике 0,8 мл/л
укореняв мость, % . выход. черенк., ШТ* укореняе моегь, % выход черенк., - . шт* укореня емость, % . выход черенк. шт*
Открытый грунт » -
Садко К 40,8 47,9 86,8 101,9 100 117,4
3 25,9 51,7 59,3 118,4 86,0 171,7
Ласковый К 80,9 49,8 89,1 54,8. 90,7 55,8
3 70,1 88,3 66,7 84,0 - 85,0 107,1
Смена К 39,0 21,7 65,1 36,5 77,1 43,1
3 25,8 18,6 50,8 36,6 47,3 34,1
Защищенный грунт 1
Садко К 63,1 57,7 91,3 83,4 95,5 87,3
3 42,3 85,6 89,6 181,3 91,8 185,7
Ласковый к 92,3 97,1 97,7 102,8 77,1 81,3
3 86,5 276,5 93,8 290,1 97,7 302,2
Смена к 59,8 41,7 74,4 45,6 90,7 55,6
3 42,7 70,2 74,6 81,8 95,3 104,4 ■
К — комбинированные черенки; 3- зеленые. * - НСР 05 для частных различий -30,4 шт.
Условия выращивания оказывают также заметное влияние на развитие растений после доращивания (увеличение размеров надземной части, числа и массы корней, диаметра основания куста, усиление ветвления), выход стандартных саженцев (на 12-19 %) и саженцев 1 сорта (на 22-38%).
Частота применения регуляторов роста При выращивании маточных растений в защищенном грунте обработку этиленпродуцентами можно проводить ежегодно, остальными ретадантами (пике, культар, и ССС), учитывая нежелательное подавление роста н положительное последействие, -раз в 2 года. В открытом грунте ретарданты, как правило, реже оказывают положительное последействие на регенерационные процессы, поэтому маточные растения можно обрабатывать каждый год, особенно при коротком и интенсивном использовании (защищенный грунт - 4-6 лет). При более
продолжительной эксплуатации маточных насаждений (открытый грунт - 7-15 лег) ретарданты можно чередовать с штжининами
Мульчирование Сплошное мульчирование черной полиэтиленовой пленкой позволяет исключить применение гербицидов, избежать ручных прополок, сократить поливы При этом улучшается габитус растений, возрастает площадь листовой поверхности При совмещении мульчирования и обработки маточника регуляторами роста в защищенном грунте частично снимается ингибирующее действие ретардантов и наблюдается аддитивный эффект при размножении трудноукореняемых сортов и при укоренении черенков из более одревесневшей части побега
Обрезка Степень обрезки в значительной степени влияет на черенковую продуктивность маточных растений Очевидна неодинаковая реакция на обрезку сортов с разной силой роста и побеговосстановительной способностью У сортов с высокой побегообразовательной и побеговосстановительной способностью (Ласковый, Колхозный, Грушенька, Пушкинский и др) максимального выхода зеленых черенков от одного маточного растения, особенно в защищенном грунте, можно добиться при достаточно сильной обрезке растений (более, чем на 1Л высоты) Для поддержания интенсивного роста сортов со средней побегообразовательной способностью (Садко, Смена) предпочтительна невысокая ежегодная обрезка не более, чем наполовину длины ветвей У сортов с невысокой побегообразовательной способностью (Розовый-2, Орленок) обрезка маточных растений более, чем на треть приводит к сокращению суммарного прироста и к значительному снижению вегетативной продуктивности в открытом и защищенном грунте как в год обрезки, так и на следующий Для сортов со слабой побегообразовательной и побеговосстановительной способностью (Каптиватор) допустима только омолаживающая обрезка независимо от условий выращивания После сильной обрезки (до уровня почвы) резко падает черенковая продуктивность у всех сортов крыжовника
Фазы развития побегов и сроки обработки Максимальная ответная реакция на экзогенные ретарданты отмечалась нами при обработке маточных растений в фазу затухающего роста побегов' у среднеукореняемых сортов (Золотой огонек) - в начале этой фазы, у трудноукореняемых (Красный призовой, 62,8 против 11,9 % в контроле) — в конце (рис 3)
Сорта более тугорослые и трудноразмножаемые быстрее проходят основные фазы развития Максимальная укореняемость (82,6 против 43,4 % в контроле) и лучшее развитие укорененных черенков у сортов первой группы отмечается при обработке в течение довольно продолжительного периода (20 дней, с 4 по 23 июня) При размножении сортов европейской группы обработка
Укореняемостъ зеленых . черенков крыжовника в , зависимости от возраста маточных растений
Возраст (лет)
Черенковая продуктивность
маточных растений крыжовника разного возраста
Возраст (лет)
-Зеленый бртЫЛОЧЯЫЙ
Рис. 1
Влияние орошения и обработки
маточных растений ретардантами на укореняемостъ черенков крыжовника (Сеянец Маурера)
в\п П1 П2 Варианты опыта
Влияние орошения и обработки маточных растений ретардантами на укореняемость черенков крыжовника (Балтийский)
100
90 # 80
* 70 § во
I 50
140
3 30
* 20 10 О
□ Контроль 2-ХЭФК
6\п
П1
га
Варианты опыта
Рис. 2
Укореняемость черенков крыжовника при обработке в разные фазы развития побегов (Красный призовой)
Укореняемость черенков крыжовника в разные фазы развития побегов (Золотой огонек)
"♦—Контроль I -г— Пике
Даты обработок
Даты обработок
Рис 3
Влияние обработки маточных растений 2-ХЭФК и некорневых подкормок на укореняемость черенкоа крыжовника (Садко)
Варианты опыта Рис 4
Влияние времени обработки маточных растений крыжовника пиксом на укореняемость зеленых черенков 2001
^ ^ ^ ^ ^
Часы обработки
Рис 5
Влияние времени обработки маточных растении 2-ХЭФК на укореняемость зеленых черенков крыжовника 2002
Грушенька | -Садко
^ ^ ^ ^ ** ^ 4?
Часы обработки
Рис 6
Укореняемость черенков крыжовника ( Садко) при совместном применим 2-ХЭФК й КЭП в разное время суток
70
во
50
£ 40
а
о
ос X 30
я
? 20
>1
10
0
-ХЭФК
- ХЭФК + КЭП
^ ^ ^ ^ Часы обработок
Рис. 7
Влияние времени обработки маточных растений крыжовника ретардантами на укореняемость зеленых черенков, 2003
-Славный-2 -Родник
- Зеленый бутылочный
Часы обработки
Рис. 8
дает положительные результаты в очень коротком промежутке времени (5 дней, с 11 по 17 июня) В защищенном грунте благоприятный период для обработки всех сортов увеличивается на 2-3 недели Как правило, более высокая укореняемость в лучших опытных вариантах сопровождается более сильным развитием корневой системы (масса, число, средняя длина корней)
Успех обработки в эту фазу объясняется, вероятно, тем, что листья, сформированные к концу периода активного роста, - как правило, наиболее крупные и долговечные, - отличаются достаточной оводненностью (табл.9), высоким содержанием хлорофилла и аскорбиновой кислоты, что свидетельствует о высоком уровне ассимиляционной активности.
Таблица 9
Физиологическое состояние маточных растений крыжовника (сорт Золотой огонек) в разные фазы развития побегов, 1999 г._
Часть Даты определения
Содержание расте 25 05 4 06 11 06 17 06 23 06 5.07
ПИЯ фаза активного роста фаза затухающего
роста
воды, % л~! 61,9 60,1 56.5 55,9 55,8 53,5
С 62.2 61,9 157,2 56,1 54.9 52.8
сухого вещества, л 38,1 39,9 43,5 44,1 44,2 46.5
% с 37,8 38,1 42.8 43,9 46,1 47,2
хлорофилла, чг/г сухого вещества л 18,7 20,7 24,9 24,1 23 2 - 20,4
Сахаров.0 о на л 2,35 2.78 3.05 3.39 4,18 24.5
сухое вещество с 1.76 1.70 1.82 1,93 2,05 2.19
общего азота, % л 3.26 2,97 2,81 2,75 2,56 2,39
на сух вещество с 2 23 2,11 1.99 1.86 1,84 1.82
белкового л 2,36 2,18 2,11 2,08 1,95 1.85
с 1.76 1,70 1,64 1,57 1,61 1,63
небелкового л 0,9 0,79 0,70 0,65 0,61 0,54
с 0,47 0,41 0,35 0,29 0,23 0,19
аскорбиновой л 216,8 325,2 430,2 415,2 426,1 43 ОД
кислоты, мг % с 30.7 52.8 68,2 66,2 69,6 52,8
(Л - листья, С - стебли)
В то же время клетки и ткани достаточно дифференцированы, в запасающих тканях начинается отложение пластических веществ, о чем свидетельствует увеличение содержания углеводов в побегах при одновременном снижении основных форм азота в зеленых частях растения. Обработка маточных растений в эту фазу вызывает сокращение линейного
роста, массы побегов и площади молодых листьев, что снижает запросы иа ассимиляты и способствует их перераспределению из листьев в другие органы.
По мере окончания роста (контроль) в листьях и стеблях крыжовника (Майский герцог, табл.10) снижается уровень свободной ПС, содержание в побегах ИУК и ЦК, увеличивается содержание ингибиторов (АБК).
Через две недели после" обработки маточных : растений пиксом произошли заметные изменения в балансе эндогенных . фитогормонов в зависимости от фазы развития побегов (табл.10).
• Таблица 10
Соотношение содержания гормонов в листья и побегах после обработки -. ' маточных растений крыжовника (сорт Майский герцог) пиксом (0.4 мл/л) в
разные фазы развития побегов, 1999 г.
Фазы развития однолетних побегов Соотношение содержания эндогенных фитогормонов ИУК+ЦК/АБК
в листьях в побегах
контроль пике контроль пике
Фаза активного роста 0,06 0,81 0,40 5,30
Фаза затухающего роста 0,03 11,50 0,98 7,50
Окончание роста побегов 0,03 ' 0,02 0,05 0,03
: При использовании ретардантов в начале фазы. затухающего роста максимальной укореняемости черенков (66 против 4 % в контроле, табл.11) соответствует самое высокое соотношение ИУК+ЦК/АБК (за счет резкого увеличения уровня эндогенного ЦК и существенного снижения содержания АБК).
Таблица 11
Влияние обработки маточных растений крыжовника (сорт Майский герцог), на укореняемостъ зеленых черенков (%) в зависимости от фазы ' ■ __развития побегов, 1999 г____
■Фазы
'' Варианты активного роста начала ' окончания
•• ' - : затухающего роста • роста
Контроль (ИМК 50 мг/л) 26,9 ±6,2 4,9 ± 8,4 5,5 ± 4,8
Пике (0,4 мл/л) 47,1 ±5,8 66,1 ± 7,6 19,2 ±6,1
В фазу активного роста (укореняемостъ 47 против 26 % в контроле) это соотношение на два порядка ниже. При обработке в завершающую фазу роста (минимальная укореняемость: 19 против б % в контроле) соотношение
содержания этих гормонов в опытном варианте и контроле примерно одинаково
Время обработки в течение суток Время обработки маточных растений крыжовника ретардантами (пике, 2-ХЭФК) имеет решающее значение для проявления максимального эффекта от их применения, особенно в засушливые годы (2001, 2002 гг ) Ответная реакция крыжовника на обработку ретардантами характеризуется двухвершинной кривой, максимум которой приходится на утренние часы с 7 до 11-00 - при размножении средне- и трудноукореняемых сортов (Садко, Старт, Зеленый бутылочный) и с 5 до 15-00 - легкоукореняемых (Грушенька) С повышением дневной температуры (28-30 °С), снижением относительной влажности воздуха до (30-38 %) и оводненности тканей листа (53,7 %) обработки в полуденные часы (с 12 до 16-00) приводят к падению укореняемости, причем особенно заметно - у сортов с низкой регенерационной способностью Второй достоверный пик укореняемости отмечается вечером (с 17 до 19-00), после восстановления тургора (рис 6) При обработке с интервалом в 4 часа второго пика ответной реакции на ретарданты не наблюдается (рис 5) У всех сортов укореняемость минимальна при обработке в поздневечерние и ночные часы Как правило, чем хуже размножается сорт, тем сильнее реакция на применение регуляторов роста и короче период, благоприятный для обработки растений.
Такая двухвершинная кривая, отражающая реакцию растений на действие экзогенных регуляторов роста, зависит от напряженности метеофакторов, соответствует суточному ходу интенсивности фотосинтеза и транспирации у большинства сельскохозяйственных растений (Полевой В В, 2000) и сопасуется с колебаниями оводненности тканей листа и устьичными движениями Обработки растений крыжовника ретардантами в утренние и вечерние часы оказывают положительное влияние на массу корней, устойчивость к неблагоприятным зимним факторам и качество посадочного материала
Добавление в рабочий раствор ПАВ (КЭП) нивелирует пики ответной реакции и не дает заметного положительного эффекта за исключением жаркого времени суток- компенсация депрессии незначительна (рис 7) В годы с достаточной влагообеспеченностью и умеренными дневными температурами (2003 г ) закономерности сохраняются, при этом увеличивается благоприятный период для обработки легкоукореняемых сортов в первой половине дня (рис 8)
Влагообеспеченносгь При использовании ретардантов в подготовке маточных растений к размножению одним из важнейших лимитирующих факторов является обеспеченность растений влагой. Для крыжовника это обстоятельство имеет первостепенное значение, поскольку он является одной
из самых влаголюбивых культур. Западноевропейские сорта (Сеянец Маурера), особенно чувствительны к дефициту влаги в почве и низкой относительной влажности воздуха (в России практически нет благоприятных условий для их выращивания). Сорта этой группы лучше чувствуют себя в умеренном климате с большим числом дождливых и пасмурных дней. Именно у этих сортов крыжовника отчетливо проявляется реакция на ретарданты (2-ХЭФК 0,035%) на фоне орошения (за сутки до обработки; до 60-70 % от ПВ) (рис.2). Заметный синергетический эффект комплексной подготовки маточных растений проявляется у сортов европейского происхождения в увеличении оводненности листьев, укореняемости черенков (на 15-34 % по сравнению с обработкой без полива) и усилении развития корневой системы (масса, общая адсорбирующая поверхность). Результаты размножения гибридных более лепсоукореняемых и более засухоустойчивых сортов (Балтийский) в меньшей степени зависят от водного режима. Обработки маточников ретардантами при дефиците влаги в почве (ГТК 0,9-1) без предварительного дождевания менее результативны и сопровождаются снижением всех показателей укоренения. Недостаток влаги в почве усиливает также ингибирующее действие ретардантов на рост маточных растений.
Сроки черенкования Сроки черенкования играют существенную роль в увеличении эффективности размножения крыжовника после обработки маточных растений регуляторами роста. Для разных по происхождению сортов необходимо неодинаковое время от обработки до начала черенкования для достижения наилучшего результата укоренения.
Трудноразмножаемые сорта европейского типа (Ранний Генингса) в жаркую и сухую погоду следует черенковать на 15-17-й день после обработки маточников (укореняемость по датам черенкования варьирует от 0 до 61,2 %). В эти сроки выше укореняемость и лучше развитие корневой системы у черенков. В дождливый и прохладный период вегетации предпочтительные сроки черенкования откладываются еще на 1.5-2 недели. Легкоукореняемые сорта гибридного происхождения (Грушенька) независимо от погодных условий необходимо черенковать не позднее, чем на 6-10-й день после обработки материнских растений. Черенкование в ■ ранние сроки оказывает влияние не только на укореняемость черенков (укореняемость варьирует от 47,8 до 96,2%), но и в значительной степени на их развитие и жизнеспособность. В защищенном грунте оптимальные сроки наступают раньше: при размножении лепсоукореняемых сортов (Пушкинский) - через три дня, средне- и труда оукоре няемых - через неделю после обработки маточных растений; при этом период успешного черенкования . в целом, более продолжителен. .„• :■
Обработка маточных растений регуляторами роста и локальное этиолирование Локальное этиолирование оказывает существенное влияние на регенерацию корней у средне- и трудноразмножаемых сортов ягодных культур При этом у среднеукореняемых сортов крыжовника (Орленок, Садко, Лада) возможно увеличение коэффициента размножения за счет использования этиолированных черенков меньшей длины (4 почки), по сравнению с трудноукореняемыми (Розовый-2) (6 почек) Дополнительные затраты ручного труда на этиолирование компенсируются улучшением качества и повышением жизнеспособности укорененных растений Локальное этиолирование легкоукореняемых сортов (Колобок), а также сочетание этого приема с последующей обработкой черенков стимуляторами корнеобразования -нецелесообразно
Совмещение вдкального этиолирования собработкой маточных растений ретардантами обеспечивает аддитивный эффект в увеличении укореняемости черенков и улучшении развития корневой системы у всех сортов крыжовника Отзывчивость более трудноукореняемых сортов (Розовый-2, Орленок) на совмещение обоих приемов особенно возрастает в защищенном грунте (укореняемость увеличивается на 10-13 % по сравнению с открытым грунтом)
Совмест нос использование обработок регуляторами роста и некорневых подкормок В опытах с разными по укореняемости сортами крыжовника (Садко, Грушенька) отмечен синергизм ретардантов (2-ХЭФК 0,035%, пике 0,8 мл/л) с азотом (мочевина 5 г/а) и комплексом микроэлементов (Цитовит, 1 мл/л) при их действии на маточное растение и вегетативное потомство Известна роль микроэлементов, особенно Во, Мп, Хп, в развитии ягодных кустарников Мочевина является также предшественником триптофана - исходного соединения для биосинтеза нескольких групп фитогормонов, в т.ч ауксина Легко поглощаясь листьями, азот мочевины способствует более интенсивному поступлению регуляторов роста в обработанные ткани
Такой комплексный способ подготовки маточных растений обеспечивает высокую укореняемость черенков крыжовника (86-90 против 5160 % в контроле) (рис 4), хорошее развитие корневой системы (длина, чисто и масса корней), устойчивость к неблагоприятным условиям при пересадке и хорошую перезимовку черенков (88-98 против 67 % в контроле) Высокий выход стандартного посадочного материала от 1 маточного растения при использовании синергетических смесей возрастает в 3 раза по сравнению с контролем (ИМК 35 мг/л) и в 2,2 раза по сравнению с обработкой одними ретардантами, что позволяет более продуктивно использовать оздоровленные маточники, особенно в стрессовых условиях. При последовательном
использовании ретардантов и мочевины некорневые подкормки гораздо менее эффективны если их применять через неделю после обработки маточных растений регуляторами роста по сравнению с предварительной или совместной обработкой регуляторами роста.
Влияние способов подготовки маточных растений на регенерационную способность in vitro Ранее в опытах с семечковыми н косточковыми нами было показано, что подготовка маточных растений с помощью физиологически активных веществ дает положительные результаты при размножении в культуре in vitro. В опытах с ягодными кустарниками, которые в культуре ткани регенерируют плохо, подтвердилась высокая эффективность ретардантов, применение которых на маточных растениях облегчает введение в культуру трудноукореняемых сортов, способствует усилению пролиферации пазушных почек, регенерации корневой системы и увеличению жизнеспособности при адаптации микрорастений в нестерильных условиях. Трудноразмножаемые сорта красной смородины и крыжовника наиболее отзывчивы на обработку ретардантами культар и ким-112 (0,025-0,05%) (табл. 12). .
Таблица 12
Влияние обработки маточных растений ретардантами на показатели микроклонального размножения крыжовника (сорт Комсомольский) 1998-1999
Концент Приживае Число Число Укореняе Число
Варианты рации мость побегов на побегов . мость, % корней,
эксплан тов, % 1 экспл.,. шт даиной>20 мм, % шт
Контроль (вода) 46,7 ±3,1 3,1 25,1 36,9 ±4,1 2,1
Культар 2мл\л 71,2 ±3,2 2,1 55,0 54,2 ±3,1 3,8
Рэтам 250 мг\л 83,3 ±4,7 5,6 66,7 58,1 ±3,6 4,6
Пике 0,4 мл\л 91,0 ± 3,9 8,2 60,1 71,0 ±4,1 4,9 .
ССС 0,2 % 50,9 ±5,1 3,0 24,8 40,0 ±3,0 3,2
ССС 0,4% 74,3 ±4,8 3,4 41,2 36,6 ±4,6 ' 4,1
2-ХЭФК 0,05 % 82,7 ±5,0 5,9 43,9 60,1 ±4,2 4,3
ССС + 0,2 % + 86,1 ±4,4 4,2 35,2 56,2 ±3,1 4,4
2-ХЭФК 0,05 % . > ■
ССС + 0,4 % +. 58,5 ±6,1 ; 4,5 16,6 40,4 ±2,8 2,1
2-ХЭФК 0,05% ,
Ким-112 1 мл\л 76,7 ±4,3 3,0 25,0 ■ 40,2 ±4,8 5,2
Ким-112 2 мл\л 82,5 ±3,8 6,0 57,1 81,4 ±5,2 5,0
Ким-И2 3 мл\л 52,6 ± 5,1 : 4,1 36,1 44,4 ±3,2 4,3.
НСР05 1,1 19,1 1,8 .
Использование этих ретардантов позволяет размножить трудно укореняемые сорта как в период вегетации в год обработки, так и весной следующего года. Достоверные различия с контролем получены также при использовании состава, содержащего 2-ХЭФК (0.05 %) и ССС (0,2 %) Синергизм компонентов в ретардантных смесях делает возможным снижение доз препаратов без изменения рострегучирующего эффекта Приживаемость эксплантов в этих вариантах (82,3-96,7 %) достоверно превышает контрольное значение (53,3 %)
К остальным ретардантам виды и сорта проявили избирательность1 красная смородина наиболее отзывчива на обработку маточных растений ССС (0,2 мг\л), крыжовник - на обработку растений ретардантами пике, рэтам и 2-ХЭФК.
При микроразмножении черной смородины и легко размножаемых сортов крыжовника нового поколения стабильные результаты дает обработка исходных растений ретардантами 2-ХЭФК (0,035-0,5 %), культар (0,025-0,05 %), пике (0,4-0,8 мл/л) Они влияют не только на регенерацию в культуре ткани, но и на состояние пробирочных растений в нестерильных условиях. Обработка растений-доноров этиленпродуцентами положительно сказалась не только на развитии корневой системы (увеличение длины, числа корней 1 и 11 порядка ветвзения), но и надземной части (длина и облиственность побегов) Опережение в развитии по сравнению с контролем в первую очередь относится к сортам с менее выраженной регенерационной способностью (Славный 1, 2, Северный капитан)
Таблица 13
Влияние обработки маточных растений крыжовника цитокининами на
регенерацию ш уиго. 1996 г.
Концентрация, % сорт Ранний Геїшнгса сорт Сеянец Маурера
приживаемость. % пролиферация в первом пассаже црижива- ' пролиферация в емость. % 1 первом пассаже
Контроль (вода) 53,2 ±3.1 1 : 2.1 20,8 ± 4,2 , 1 2,2
Дропп 0,025 69,1 ±4,3 1 : 4,5 31,2 ±3,1 1 3,0
Дропп 0,05 57.4 ± 3.5 1 36 43,1 ±3,2 1 3.1
6-БАП 0,025 42,5 ±4,1 1 • 6,8 50,8 ± 4,9 1 5.6
6-БАП 0,05 38,6 ±3,2 1 -10,7 62,4 ±3.0 1 6.9
6-БАП 0,01 29,3 ±2,8 1 : 4,2 25,6 ±3,4 1 4,1
Обработка маточных растений крыжовника препаратами с цитокининовой активностью (дропп 0,0015-0,025 %, 6-БАП 0,025-0,05%) также оказывает заметное влияние на приживаемость эксплантов и пролиферацию
пазушных почек у ягодных растений. Положительный эффект обработки в увеличении выхода растений-регенерантов прослеживался в, течение последующих двух лет (табл.13). ..
Явное преимущество б-бензиламинопурина в индукции пролиферации пазушных почек in . vitro,, по-видимому, является, следствием суммарного действия экзогенного препарата и его высокого содержания в среде размножения. .
Представляют интерес препараты на основе культуры . эндофитных грибов (Никфан, СФГ-2). При обработке растений-доноров никфаном (0,01-0,02 мл/л) корнеобразование начинается уже на 10-тый день после пересадки на среду укоренения, возрастает укореняемость микропобегов (59-66 % против 21% - в контроле), увеличивается также число корней и их длина. Однако коэффициент размножения остается таким же низким, как в контроле, и требуются дополнительные приемы для усиления пролиферации пазушных почек. .
Эффективность способов подготовки растений-доноров зависит от условий выращивания: в защищенном грунте маточные, растения, особенно средне- и трудноразмножаемых сортов, более отзывчивы на обработку регуляторами роста, выше эффективность микроразмножения. > Большое значение имеют сроки введения эксплантов в культуру после предварительной обработки растений. В открытом грунте — не раньше, чем через неделю после обработки маточника; в защищенном - в течение более длительного периода, но не ранее, чем через три дня после подготовки маточных растений.
Организационно - экономическая оценка способов подготовки маточных^ растений к размножению Обработка маточных растений крыжовника (Пушкинский) пиксом (0,8 мл/л), особенно в сочетании с внекорневой подкормкой макро и микроэлементами (Цитовит, 1 мп/л) обеспечивает увеличение выхода стандартных саженцев (в 2.1 - 2,4 раза), рост чистого дохода (в 2,1-2,6 раза) и уровня рентабельности (175,8-195,6 против 88,7 % в контроле).
Применение пикса на маточниках позволяет укоренять черенки современных гибридных сортов крыжовника в простых парниках, что существенно (в 1,4 раза) снижает затраты на эксплуатацию дорогостоящих культивационных сооружений и, соответственно, себестоимость единицы продукции. Однако, принимая во внимание меньший выход стандартных саженцев в этом варианте, уровень рентабельности увеличивается только на 10 % (185,6 %) по сравнению с основным способом подготовки (обработка маточников пиксом и укоренение черенков в регулируемых условиях искусственного тумана - 175,8 %). Применение способов подготовки маточных
растений к размножению позволяют упростить технологию черенкования, сократить затраты ручного труда, исключив такую трудоемкую операцию, связанную с подготовкой черенков и их обработкой в растворе стимуляторов роста
Основные выводы 1. В результате многолетних исследований (L983-2003 гг) разработаны способы подготовки маточных растений ягодных кустарников к размножению с использованием физиологически активных веществ, которые позволяют повысить уровень регенерационной способности вегетативного потомства, сократить период корнеобразования, улучшить развитие, повысить жизнеспособность, зимостойкость укорененного материала и увеличить выход стандартных саженцев Результативность способов подтверждается на большом количестве сортов с разной корнеобразовательной способностью и при использовании физиологически активных соединений разной направленности действия
2. Показано, что одними из самых эффективных регуляторов при подготовке маточных растений ягодных культур к размножению являются ретарданты ССС (0,025%), культар (0,02-0,05%), пике (0,4-0,8 мл/л), 2-ХЭФК (0,035-0,05%), ким-112 (2 мл/л) Норма реакции сортов на действие экзогенных ретардантов зависит от наследственных особенностей Обработки ретардантами стимутируют ризогенез у средне- и трудноукореняемых сортов крыжовника (46-89 против 15-39 % в контроле), у тистопочковых черенков красной и черной смородины (в 1,4-2 раза), стеблевых черенков малины (на 40-60 %), полуодревесневших черенков барбариса (Б оттавский, Б Тунберга f atropurpurea nana и f aurea) Чем хуже укореняемость сорта или формы, тем выше эффект Ретарданты положительно влияют также на зимостойкость и качество укорененных черенков легкоукореняемых видов и сортов, в 1,5-1,7 раза увеличивают выход стандартного посадочного материала, проявляя значительное постедействие на следующий год (ССС, пике, культар)
На крыжовнике, малине и барбарисе перспективны отечественные ретарданты квартазин (0,01-0,02 и Р-344 (0,01-0,05 %) Они не только увеличивают регенерационную способность сортов, но и повышают устойчивость черенков к неблагоприятным внешним условиям в засуху и при позднеосенних сроках пересадки
При совместном использовании ретардантов с разной антигиббереллиновой активностью (пике 0,2 мл/л + 2-ХЭФК 0,025%) проявляется синергетический эффект, позволяющий почти вдвое снизить дозы препаратов при сохранении уровня регуляции и увеличить их эффективность в
смешанных маточных : насаждениях крыжовника. Предварительная (за2 недели) обработка маточных растений крыжовника гибберсибом в низкой концентрации (0,005%) частично снимает ингибирующее действие ретардантов (ССС 0,25%); наблюдается аддитивный эффект при размножении средне- и трудноукореняемых европейских сортов (Зеленый бутылочный, Гюйдо).
3. При использовании ретардантов положительный эффект достигается без. обработки черенков стимуляторами. корнеобразования (ИМК), что существенно упрощает процесс черенкования, особенно при размножении шиповатых растений (барбарис, крыжовник). После применения ретардантов легкоукореняемые сорта крыжовника (Ласковый, Пушкинский, Грушенька) можно укоренять в простых парниках; мощное развитие корневой системы, высокая устойчивость при перезимовке обеспечиваеются при размножении комбинированными черенками. Черенки трудноразмножаемых сортов и черенки из маточников открытого грунта лучше укоренять в регулируемых условиях («туман»). .
При многократном применении ретарданты ССС, ким-112, культар в значительной мере подавляют рост материнских растений. После двух-трех лет использования необходимо делать перерыв или чередовать их с веществами другой направленности ; действия (например, цитокининами). Обработки этиленпродуцентами и пиксом можно проводить ежегодно.
4. Препараты с цитокининовой активностью (6-БАП 0,025-0,05 %; дропи 0,01-0,075 %) влияют на усиление вегетативной продуктивности маточных растений, повышают коэффициент размножения, качество укорененных черенков и посадочного материала. При размножении трудноукореняемых европейских сортов увеличение корнеобразования с 5 до 50 - 64% возможно при сочетании подготовки маточника с обработкой черенков ауксинами (ИМК 35-50 мг/л). Перспективна последовательная обработка материнских растений ГБС (0,005%) и дроппа (0,05%). При размножении средне- и легкоукореняемых сортов крыжовника, однопочковых черенков смородины в 2-3,5 раза увеличивается выход качественного укорененного материала," повышается зимостойкость черенков, улучшается качество саженцев. При этом высокий положительный эффект достигается без обработки черенков ауксинами как в год подготовки маточника, так и на следующий.
5. В связи с ухудшением экологической обстановки весьма перспективно применение физиологически активных соединений природного происхождения, безопасных для, человека и окружающей среды. Высокую ризогенную активность при обработке маточных растений европейских сортов крыжовника проявили стероидные гликозиды (томатозид, капсикозид, никотианозид -: 5-50
мг/л) и препараты на основе эндофитных грибов (Никфан 0,015-0,035 мл/л, СФГ-2 0,015 - 0,02 мл/л)
6. Результаты подготовки маточных растений ягодных культур к размножению зависят не только от их наследственных особенностей, но и от всей совокупности внутренних и внешних факторов
При достаточно высоком уровне агротехники применение ретардантов (пике 0,4-0,8 мл/л, 2-ХЭФК 0,035-0,05%) способствует увеличению укореняемости зеленых черенков крыжовника и регенерации его in vitro во все возрастные периоды (5-60 лет) Использование ретардантов позволило возобновить в МСХА коллекцию старинных английских сортов крыжовника, насчитывающую почти 70 лет
У трудноразмножаемых сортов высокий уровень регенерационной способности (в т ч в стерильной культуре) отмечается в возрасте до 5 лет, у легкоразмножаемых гибридных сортов - до 15-ти Однако, учитывая вегетативную продуктивность, максимального выхода качественных укорененных черенков с одного маточного растения можно добиться, у сортов первой группы - в возрасте 10-15 лет, у сортов второй группы - в возрасте до 5 лет (до начала массового плодоношения) Чем моложе растения, тем заметнее последействие ретардантов на следующий год
7 Подготовка маточников крыжовника с помощью регуляторов роста, особенно в засушливые годы, дает высокий эффект только при обработке в определенную фазу роста однолетних побегов у легкоукореняемых - в начале, у трудноукореняемых - в конце фазы затухающего роста. У трудноразмножаемых сортов оптимальная фаза короткая и наступает раньше, чем у легкоразмножаемых Фаза затухающего роста характеризуется активным состоянием ассимиляционного поверхности (высокие значения оводненности тканей, содержания хлорофилла, аскорбиновой кислоты) и началом отложения пластических веществ в запас (увеличение содержания углеводов в побегах, снижение содержания общего, белкового и небелкового азота) Обработка материнских растений в эту фазу сопровождается снижением содержания ГК в стеблях и увеличением отношения суммы ИУК+ЦК к АБК. В защищенном грунте оптимальный период для обработки маточных растений увеличивается на 2-3 недели у всех сортов крыжовника.
8 В проявлении максимального эффекта решающее значение имеет время обработки маточных растений крыжовника ретардантами (пике и 2-ХЭФК) Суточные изменения ответной реакции растений характеризуются двухвершинной кривой. максимальное увеличение всех показателей укоренения при обработке в ранние утренние часы (7-11 ч), отрицательный результат - в жаркие дневные (13-15 ч) и повторное усиление регенерационной
способности при обработке растений в 17-19 часов вечера. Неодинаковая эффективность регуляторов роста в разное время суток связана, по-видимому, с устьичными движениями, которые • в - значительной степени зависят от оводненности тканей., и напряженности метеорологических факторов (температура' и влажность воздуха, условия водоснабжения, освещенность). Обработки не эффективны в > темное время суток и при совместном использовании с поверхностно активными веществами (КЭП).
- 9. При подготовке маточных растений одним из главных лимитирующих факторов является низкая оводненность тканей. Лучшие результаты получены при подготовке маточных растений во влажную и очень теплую погоду (19871988). При дефиците влаги в почве и низкой относительной влажности воздуха оптимальный период для обработки трудноукореняемых и наиболее влаголюбивых европейских сортов крыжовника сокращается. В стрессовых условиях лучшие результаты дает применение препаратов (культар 0,025-0,05; Р-344 0,01-0,05 %), повышающих засухоустойчивость растений. В засушливые годы на фоне предварительного орошения (до 60-70 % ПВ) результативность обработок существенно возрастает. Особенно отзывчивы европейские сорта; более легкоукореняемые и засухоустойчивые в меньшей степени зависят от условий водообеспечения." "
,10. Трудноразмножаемые сорта крыжовника в жаркую и сухую погоду следует черенковать на 15-17-й день после обработки маточников. В дождливую и прохладную - оптимальные сроки черенкования откладываются на 2 недели. Черенкование легкоукореняемых сортов гибридного происхождения необходимо начинать на 6-10-й день после обработки маточников независимо от погодных условий. В защищенном грунте время от обработки растений до начала черенкования сокращается до 3-5-ти дней.
11. Максимальная вегетативная продуктивность у сортов с высокой побегообразовательной и побеговосстановительной способностью (Ласковый, Колхозный, Грушенька, Пушкинский) возможна при достаточно сильной обрезке (более, чем на 'Л высоты растений). Для сортов с умеренным побегообразованием предпочтительна обрезка не более, чем на половину длины ветвей. У сортов с низкой побегообразовательной способностью (Смена, Каптиватор, Орленок, Розовый-2) обрезка более, чем на Уз приводит к снижению суммарного прироста побегов и черенковой продуктивности в открытом и защищенном грунте как в год обрезки, так и на следующий.
12. Выращивание маточных растений в защищенном грунте и сплошное мульчирование черной полиэтиленовой пленкой обеспечивают увеличение черенковой продуктивности материнских растений у большинства сортов. При сочетании' этих приемов с • обработкой регуляторами роста возрастают
регенерационная способность средне- и трудноукореняемых сортов, укороченных черенков и черенков из более одревесневшей части побега, улучшается качество укорененных растений и саженцев.
В защищенном грунте увеличивается эффективность локального этиолирования побегов, после обработки ретардантами проявляется аддитивный эффект в сокращении прироста и усилении корнеобразования При размножении легкоукореняемых сортов применение локального этиолирование нецелесообразно
13. Отмечен синергизм ретардантов (2-ХЭФК, пике) с некорневыми подкормками мочевиной (5 г/л) и комплексом микроэлементов (Цитовит, 1 мл/л) Совместное использование их технологично и особенно оправдано в стрессовых условиях. Комплексный способ подготовки обеспечивает высокую укореняемость черенков, утучшает показатели их развития и устойчивость к неблагоприятным внешним условиям при пересадке и перезимовке, способствует более эффективной эксплуатации маточных насаждений
14. Отмечается тесная зависимость между способностью к корнеобразованию при черенковании и регенерацией in vitro Обработка ягодных кустарников регуляторами роста оказывает положительное влияние на приживаемость эксплантов, пролиферацию пазушных почек, развитие и укоренение микропобегов, жизнеспособность и развитие пробирочных растений в нестерильных устовиях Черная и красная смородина наиболее отзывчивы на обработку ССС (0,25%) и синергетической смесью ССС (0,2 %)+2-ХЭФК (0,05 %) Крыжовник положительно реагируюет на ретарданты пике (0,4-0,8 мл/л), рэтам (250 мг/л) и 2-ХЭФК (0,035-0,5), в том числе в сочетании с ССС (0,2 %) Препараты ким и культар (0,025-0,05%) высокоэффективны на обеих культурах как в год подготовки, гак и на следующий В защищенном грунте растения-доноры более отзывчивы на экзогенные обработки, при этом сроки введения эксплантов в культуру не ограничены
Высокоэффективны соединения цитокининового ряда (6-БАП и дропп, 0,025-0,05%) Перспективно использование продуцентов грибов - эндофитов (никфан 0,01-0,02, СФГ-2 0,01 мл/л), однако в этом случае необходимы дополнительные приемы, индуцирующие пролиферацию
15 Несмотря на увеличение материальных и трудовых затрат способ подготовки маточных растений с использование ретардантов по сравнению с классическим (обработка черенков ИМК) экономически выгоден: благодаря высокому выходу стандартного посадочного материала снижается его себестоимость, возрастает чистый доход на единицу продукции и уровень
рентабельности (в 2-2,2 раза). При этом значительно упрощается сама технология черенкования.
Предложения производству
Для увеличения черенковой продуктивности оздоровленных маточных растений крыжовника рекомендуется размещение растений по схеме 0,4-0,5 х 1-1,5 м, обрезка маточных- растений не более, чем на : половину (трудноукореняемые) или на % высоты (легкоукореняемые),, содержание в необогреваемых пленочных теплицах, и сплошное мульчировании почвы черной полиэтиленовой пленкой. ■ : « : ' .
Для увеличения регенерационной способности стеблевых черенков и выхода стандартных саженцев после доращивания маточные растения любого возраста как в открытом, так и защищенном грунте рекомендуется обрабатывать препаратами пике 0,4-0,8 мл/л;; 2-ХЭФК 0,035-0,05%; 6-БАП, дропп 0,05%; культар 0,05 % по следующему регламенту.
Первые четыре препарата можно применять ежегодно; культар — 2-3 года подряд с годичным перерывом; опрыскивания проводить с 7 до 11 часов утра; легкоукореняемых сортов - в начале фазы затухающего роста, трудноразмножаемых - в конце. Расход рабочего раствора 100-150 мл/растение.
Обработки крыжовника ретардантами (пике 0,4-0,8 мл/л и 2-ХЭФК 0,035-0,05%), особенно в засушливую погоду, лучше сочетать с некорневыми подкормками мочевиной (5 г/л) и комплексом микроэлементов (Цитовит 1мл/л). В этих же условиях рекомендуется применять минимальные дозы препаратов с ретардантной активностью. ■
Начинать черенкование легкоукореняемых сортов на 6-10-й день после обработки материнских растений, трудноразмножаемых - не ранее, чем через 2 недели. В защищенном грунте эти сроки сокращаются до 3-6-ти дней.
Трудноукореняемые сорта крыжовника после обработки маточников регуляторами роста укоренять комбинированными и зелеными черенками (без ИМК) в теплицах с туманообразующей установкой; легкоукореняемые -комбинированными черенками (без ИМК) в простых парниках с притенением в течение двух недель и однократным поливом в 10-11 часов утра. Закалка черенков перед пересадкой обязательна. Оптимальные сроки пересадки - конец августа -начало сентября; желательно мульчирование посадок > низинным торфом. ...
При размножении здоровых ■ маточных растений сморю дины в защищенном грунте (0,5 х 1-1,5 м) укороченными черенками рекомендуется сплошное мульчирование площади маточника черной полиэтиленовой пленкой,-в апреле короткая (на % и более) обрезка маточных растений, обработка
ретардантами (ССС 0,25, культар 0,05%, расход рабочего раствора 150-200 мл/куст) за 4-6 дней до черенкования, черенки сразу высаживать на укоренение без обработки ауксинами в простые парники Лучшие сроки пересадки укорененных черенков на доращивание — август- сентябрь Укоренение зеленых черенков вторым оборотом в конце июля - начале августа дает дополнительный выход качественных укорененных черенков
Основные работы по теме диссертации
I Аладина О Н Укореняемость зеленых черенков черной смородины в связи с обработкой маточных растений хлорхолинхлоридом // Сб. Проблемы вегетативного размножения в садоводстве. М МСХА, 1985, С 97-102 2. Аладина О Н Подготовка маточных растений для ускоренного размножения
смородины // Плодоовощное хозяйство 1986, №10, С 28-30 3 Аладина О Н, Лесничева А Н Хлорхолинхлорид на маточниках крыжовника // Плодоовощное хозяйство 1987, № 8, С. 21-22
4. Агафонов Н В , Аладина О.Н, Матушкин А Г , Лесничева А.Н , Кладько В М , Фаустов В В , Аминтаев 3 Н. Способ подготовки маточных растений плодовых и ягодных культур к черенкованию //Ас № 1371674, 1987.
5. Аладина О Н., Лесничева А.Н, Агафонов Н.В Использование физиологически активных соединений в размножении крыжовника зелеными черенками // Сб н т Интенсификация возделывания ягодных культур Л 1988, С. 31-36
6 Аладина О Н., Лесничева А Н, Агафонов Н В. Применение физиологически активных веществ для регулирования развития зеленых черенков в период укоренения // В сб ТСХА, 1989, С.
7. Аладина О Н, Лесничева А Н, Агафонов Н В Применение регуляторов роста в технологии размножения крыжовника // Изв ТСХА , 1989, в 4, С 107-113
8. Фаустов В В , Жаркова И В., Матушкин А Г, Аладина О Н, Шарафутдинов X В Биотехнология выращивания посадочного материала вишни // ВДНХ, Биотехнология — Агропромышленному комплексу 1989, 1/4 п.л
9. Фаустов В В , Аладина О Н„ Агафонов Н.В , Белошапкина О О., Козинова Е Ю Технология выращивания безвирусного посадочного материала смородины // ВДНХ, Биотехнология агропромышленному комплексу, 1989, 1/4 п.л
10 Фаустов В В , Аладина О Н, Лесничева А.Н., Агафонов Н В. Интенсивная технология размножения крыжовника зелеными черенками с применением регуляторов роста // ВДНХ, Биотехнология -агропромышленному комплексу. 1989, 1/4 п.л
П.Аладина О.Н., Лесничева А.Н. Влияние' обработки маточных растений дроппом на эффективность размножения крыжовника // Тезисы докладов третьей областной научной конференции молодых ученых «Проблемы ■ интенсификации садоводства». Мичуринск, 1989, С. 88-89.
12.Агафонов Н.В., Матушкин А.Г., Жаркова И.В., Фаустов В.В., Аладина О.Н., Способ размножения вишни in vitro // А. с. № 1639534, 1990.
13.Аладина О.Н., Жаркова И.В. Влияние подготовки маточных растений вишни на эффективность микроклонального размножения Н Тезисы Международного совещания по проблеме 5.1.2.3. КПНТП СЭВ. Краснодар, М. 1990, С. 3-4. - ; ч
14.Агафонов Н.В., Аладина О.Н., Лесничева А.Н., Фаустов В.В., Дьяков В.М., Казакова В.Н. Состав для укоренения черенков ягодных культур // А.с. № 1697671, 1991. .
15.Агафонов Н.В., Аладина О.Н., Лесничева А.Н., Казакова В.Н., Фаустов В.В., Гаврикова Л.И. Способ размножения кустарников ягодных культур // А.с. № 1667726,1991. ...
16.Агафонов Н.В., Аладина О.Н., Лесничева А.Н., Казакова А.Н., Фаустов В.В., Гаврикова Л.И. Способ размножения крыжовника черенкованием // А.с. № 1667727,1991.
17.Агафонов Н.В., Аладина О.Н., Жаркова ИВ., Фаустов В.В., Матушкин А.Г. Способ размножения вишни в культуре ткани // А.с. № 1665986, 1991.
18.Самощенков Е.Г., Овезова М.Р., Аладина О.Н. Влияние обработки ретардантами маточных растений сливы на укореняемоеть зеленых черенков // Труды научной конференции молодых ученых .М.: Изд-во МСХА.-1991,-С.551-552 ;
19.Самощенков Е.Г., Овезова М.Р., Аладина О.Н. Влияние обработки ретардантами маточных растений сливы на укореняемость зеленых черенков // Рукопись депонирована во ВНИИТЭИ агропром.№ 243/1-90, ВС-91 ДЕП. от 18,10,1991, С.12. (справка о депонировании рукописи № 14553). .
20.Аладина О.Н., Жаркова ИВ. Влияние обработки маточников вишни паклобутразолом на способность к размножению черенкованием и в стерильной культуре // Тезисы докладов четвертой международной конференции «Регуляторы роста и развития растений», М. 1997, С.' 144.
21.Попова И.В., Аладина О.Н., Жаркова И.В. Перспективные элитные формы третьего поколения крыжовника снежного // Сб. Плодоводство и ягодоводство России. Т.2. М. 1996, С. 57-63. • . . „ U
22.Аладина О.Н., Жаркова И.В. Пике в ускоренном размножении трудно укореняемых сортов крыжовника// М. Изд. МСХА. 1996, С. 132-136.
23 Аладина О H, Жаркова И В , Ханжиян НИ Индуцированный мутагенез в культуре ткани груши // Изя МСХА, 1997, в 268, С 206-212
24 Попова И.В , Аладина О Н., Жаркова И В Особенности размножения новых бесшипных и слабошиповатых сортов крыжовника // M Изд МСХА 1998, в. 269, С. 164-170
25 Аладина О.Н, Жаркова И В , Кобец О В Влияние обработки маточных растений препаратами пике и 2- ХЭФК на микроразмножение крыжовника // Тезисы пятой международной конференции «Регуляторы роста и развития растений, Ч 1». М. 1999, с 144
26 Аладина О H, Ханжиян И.И Качество укорененных черенков ягодных культур в зависимости от их обработки регуляторами роста в период корнеобразования // Тезисы пятой международной конференции «Регуляторы роста и развития растений, Ч 1». M 1999, с 145
27 Кобец О В , Аладина О H Влияние условий содержания и степени обрезки маточных растений слабошиповатых сортов крыжовника на выход зеленых черенков//M Изд МСХА, 2000, в 271, С. 100-105
28 Савина С Е , Аладина О H Особенности размножения слабошиповатых и бесшипных сортов крыжовника//M Изд МСХА, 1999, в. 5, С 88-94
29 Аладина О H Коллекция европейских сортов крыжовника на Плодовой опытной станции//M Изд МСХА, 2001,59-70
30 Аладина О H, Жаркова И В Влияние возраста маточных кустов на эффективность размножения европейских сортов крыжовника // M Изд МСХА, 2001,70-76
31 Аладина О.Н, Акимова С В Влияние обработки зеленых черенков декоративных культур биопрепаратом Байкал Ml на их регенерационную способность Тезисы докладов Всероссийской конференции «ЭМ -технологии», с 11-15 10 2001 г, Саратов, 0,12 п л
32 Аладина О H, Карсункина H П, Акимова С В Влияние ЭМ-технологии на регенерационную способность зеленых черенков декоративных культур Надежда планеты Экологически чистое сельское хозяйство 2001, № 12, с. 911.
33 Аладина О H, Шарафутдинов Х.В, Агафонов H В Использование паклобугразола при размножении вишни зетеными черенками Изв ТСХА, 2002, в 4, с. 116-130
34 Акимова С.В Карсункина H П, Аладина О Н. Эффективность циркона при поздних сроках размножения барбариса и красной смородины зелеными черенками // Труды научной конференции молодых ученых и специалистов МСХА 4-6 июня 2002 г M, 2002 5 с (Рукопись депонирована во ВНИИТЭИ - агропром, № 80\31 ВС-2002, per. № 18871)
35.Аладина О.Н., Сидорин С.И.- Влияние времени обработки маточных растений регуляторами роста на эффективность размножения крыжовника. Сб. Доклады МСХА, 2003, в. 275,403-412 . • . , ,
36. Аладина' О.Н., Сидорин С.И. Эффективность применения ретардантов на крыжовнике при обработке маточных растений в разное время суток. Известия ТСХА, 2003, №3,87-101 . г: ' ,
37.Аладина О.Н.; Карсункина Н.П., Акимова C.B., Дьяков В.В. —Эффективность - ■ использования крезацина и его смесей с мивалом при укоренении зеленых
черенков барбариса//Известия ТСХА, 2003, в., с. 1-11 л
38. Акимова C.B., Аладина О.Н., Гафуров Р.Г. Применение препарата Р 344 в технологии вегетативного размножения садовых растений // М. Изд-во МСХА, 2003, 442-446
39.Аладина О.Н. Влияние обработки маточных растений ретардантами на эффективность размножения 1фасной смородины и крыжовника in vitro. // Известия ТСХА, 2004, В.1, 1-14
40.Аладина О.Н., Акимова C.B. Влияние лигяогуматов на укореняемость и развитие зеленых черенков крыжовника при их укоренении в грядах и кассетах //Теплицы России, Инф. Сборник, С-П, 2004, № 3,34-36
Объем 2 75 п і
Зак 221
Тир ЮОэкз
ЛНО «Издательство МСХА» 127550 Москва, \л Тимирязевская, 44
- Аладина, Ольга Николаевна
- доктора сельскохозяйственных наук
- Москва, 2004
- ВАК 06.01.07
- Размножение смородины красной в связи с биологическими особенностями сортов
- Особенности размножения слабошиповатых сортов крыжовника
- Совершенствование технологии размножения жимолости в условиях защищенного грунта
- Обоснование способов подготовки маточных растений ягодных кустарников к вегетативному размножению
- Ускоренное выращивание посадочного материала плодовых и ягодных культур в условиях Волгоградской области