Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
ОБМЕН АЗОТИСТЫХ ВЕЩЕСТВ И КАЧЕСТВО УРОЖАЯ ЗЕРНОВЫХ ЗЛАКОВ ПРИ ПРИМЕНЕНИИ ХЛОРХОЛИНХЛОРИДА И ГЕРБИЦИДОВ
ВАК РФ 03.00.04, Биохимия
Автореферат диссертации по теме "ОБМЕН АЗОТИСТЫХ ВЕЩЕСТВ И КАЧЕСТВО УРОЖАЯ ЗЕРНОВЫХ ЗЛАКОВ ПРИ ПРИМЕНЕНИИ ХЛОРХОЛИНХЛОРИДА И ГЕРБИЦИДОВ"
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР
МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА
На правах рукописи
о Леонид Георгиевич ГРУЗДЕВ
«Й-.З/ЭД
ОБМЕН АЗОТИСТЫХ ВЕЩЕСТВ И КАЧЕСТВО УРОЖАЯ ЗЕРНОВЫХ ЗЛАКОВ ПРИ ПРИМЕНЕНИИ ХЛОРХОЛИНХЛОРИДА И ГЕРБИЦИДОВ
Специальность 03.00.04 — биохимия
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
МОСКВА -1974
Работа выполнена в Центральном институте агрохимического обслуживания сельского хозяйства МСХ СССР.
Научный руководитель — доктор биологических наук про* фессор Б. П. Плешков.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук А, Н. Павлов, кандидат биологических наук Л. Д. Прусакова.
Ведущее учреждение — Всесоюзный научно-исследователь-, ский институт фитопатологии (Большие Вяземы, Московской области).
С диссертацией можно ознакомиться в 11НБ ТСХА.
Автореферат разослан « . . » октября 1974 г.
Защита диссертации состоится « . . » ноября 1974 г. в « . . » час. на заседании Ученого совета факультета агрохимии и почвоведения ТСХА.
Отзывы по данному автореферату, заверенные печатью, в 2-х экземплярах просим направлять по адресу: 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., 49, корп. 8. Сектор защиты диссертаций ТСХА.
Ученый секретарь ОД академии <~-
Ф. А. ДЕВОЧКИН
Применение химических регуляторов роста и гербицидов в растениеводстве является одним из крупнейших достижений биологической и сельскохозяйственной науки последних десятилетий. Это дает возможность значительно сократить-затраты ручного труда, видоизменить . основные приемы агротехники. воздействовать на величину и качество урожая (Гунар, Березовский, 1952; Соколов, Чесалин, 1951; Березовский, 1953; Чесалин, 1963;. Крафтс, Роббинс, 1964,*. Воеводин,-1968; Ладо-нин, 1962, 1972, 1974). "
. Рациональное применение ретардантов и гербицидов в посевах "зерновых невозможно без понимания механизмов их действия, селективности, влияния на величину и качество урожая. Представления о взаимодействии химических соединений регуляторного5 характера с_ метаболическими процессами растения совершенствуются и"углубляются (Ракитин, 1957, 1963, 1966; Земская, 1956; Крафтс, 1963; Прусакова, 1967; Timmons, 1970; Кефели, 1973,'1974; Чкаников, Соколов, 1973; Pulver, Ries, 1973; Кулаева, 1973; Задонцев и др., 1973). Вместе с тем в настоящее время образовался некоторый разрыв между имеющимися "сведениями эмпирического характера о влиянии регуляторов роста и гербицидов на величину урожая, сроках и способах их применения в растениеводстве и "изучением'теоретических'аспектов .-их воздействия на метаболизм растения, особенно обмен-азотистых соединений.
В задачу проводившихся исследований входило изучение следующих вопросов; .. - • ' '..
1) эффективность совместного применения хлоряолинхло-рида и гербицидов в. отношении предотвращения полегания зерновых культур и уничтожения сорной растительности;
2) влияние препаратов и их смесей на величину... урожая;
3) технологические, хлебопекарные и биологические показатели качества урожая; '
4) некоторые стороны обмена азотистых соединений вегетативной массы и корней обработанных растений: содержание свободных 'аминокислот, фракционный: и аминокислотный со: став белков,- включение 1 N в белки, динамика азотистых веществ в вегетативной массе и репродуктивных органах растений д-прпнрггр формирования урожая,-
j.-i.v-Ac-... .......Г. ...».,. j
Методика исследований:
При-выполнении-работы была проведена серия опытов с пшеницей и рожью. Влияние хлорхолинхлорида на обмен азотистых веществ растений изучалось- нами в опыте с яровой пшеницей Краснозерная. Растения выращивали в водной культуре на питательной смеси следующего« состава (г/литр): (КИ4)2Б04 - 0,471, М§Б04 и КН2Р04 по 0,250, КС1 - 0,120, СаС12 • бН20 - 1,335, РеС6И507 - 0,020, МпС12 и Н3В03 по 0,00025, Си§04 и 7иБ04 по 0,0001 (Журбицкий,Л968). Вначале фазы кущения пшеницу обрабатывали 0,3%-ным раствором хлорхолинхлорида в дозе 2 мг на растение. После обработки в фазу кущения, а затем в периоды трубкования и колошения часть растений15 (3-5 сосудов) переносили на смесь с 20%-ным обогащением 15К и выдерживали на ней 24, 48 и 72 часа, после чего вегетативную массу и корни раздельно убирали для. анализов,. Это соответствовало•'• 26, 27, 28 (кущение), 41, 43 (трубкование), 51, 53 (колошение) дням после посева.или 1, 2, 3, 15, 17, 25, 27 дням после обработки растений ретардантом. После учетов пробы фиксировали жидким азотом.
Определяли содержание сухого вещества, общего, белкового и небелкового азота, фракционный состав белков, изотопный анализ азота фракций, содержание свободных аминокислот- из фракции растворимого азота и аминокислотный состав белков. ' "
В полевых условиях по общепринятым методикам (Доспехов, 1969; Юдин, 1971) с пшеницей Мироновская 808 и рожью Вятка (Московская; Ивановская и Калининская области) изучали дейстзие хлорхолинхлорида-(4.кг д. в./га) и его смесей с гербицидами 2,4-Д (1,0 кг/га) и 2М-4ХП (2,0 кг/га) на росг, величину листовой поверхности,- урожайность, содержание форм азота в зерне, его мукомольные, технологические и.хле-бопекарные качества, химический состав, содержание белков и их биологическую ценность.
Схемы опытов предусматривали изучение влияния ретарданта и гербицидов на названные показатели при возрастающем уровне питания, а также сравнение эффективности препаратов на озимых пшенице и ржи.
Почвы опытных1 участков дерново-подзолистые легко- и среднесуглинистые,. с содержанием гумуса 1,7—2.1 %♦, рН (сол.) =5,2—5,6, средней степенью обеспеченности доступными формами фосфора (10—15 мг) и калия (15—20 мг на'ЮО'г почвы). Варианты опытов приведены в таблицах.
Все анализы на химический состав выполняли по общепринятым методикам (Петербургский, 1968): Технологические, мукомольные и хлебопекарные качества зерна пшеницы — по ГОСТированным методикам (Козьмина, 1969; Методы оценки
технологического качества зерна, 1971). Биохимические анализы выполнялись по практикумам Плешкова (1968), Ермакова и др., (1971). Фракционный состав белков вегетативной массы— экстрагированием их серией буферных растворов (Helander, 1957), а зерна — по Осборну (1935) с некоторыми модификациями (Павлов, 1967; Плешков, 1968). Изотопный анализ азота фракций — на масс-спектрометре МИ-13055 (Зерцал ов, 1968;-Бронников,. 1968). Данные.по включению ^ выражали в абсолютных величинах накопления ^ ив %• обновления азота (Турчии и др., 1953, 1955, 1971; Андреева, 1969)..
Количественное определение свободныхаминокислот и аминокислотного состава гидролизатов — на автоматических анализаторах НД-1200Е и ААА-881. Биологическая ценность белков рассчитывалась по сбалансированности аминокислотного состава (Korpaszi et al, 1961, Груздев.и др., 1974).
Расчеты аминокислотного состава, биологической ценности белков, статистическая обработка цифрового материала проведены на электронно-вычислительной машине Минск-22 (Доспехов, 1969, 1972; Лаззреико, Груздев,. 1973).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Ростовые изменения и полегание растений
Рост — важнейший интегральный процесс в жизни растений, являющийся результатом согласованного взаимодействия многочисленных физиолого-биохимических процессов. Влияние хлорхолинхлорида на рост растений пшеницы проявлялось уже через несколько дней после обработки. К фазе выхода в трубку хлорхолинхлорид пнгибировал • рост вегетативной"' массы .растений, увеличивал ее вес и длину корней. К фазе колошения различия усиливались. К трубкованию и колошению сухой вес вегетативной массы 100 растений варианта с применение.м ретарданта превосходил вес контрольных на 7 и 14 граммов, а корней — на 0.7 н 1,2 грамма соответственно. Опытные растения накапливали большую сухую массу за счет, увеличения толщины-стеблей, листьев и площади листовых пластинок, что наблюдалось в опытах и других авторов (Петербургский, Кулюкин, 1968; Щербаков, 1969; Щербакова, 1969;.Ненайденко и др., 1971,. 1973; Банявичене и др., 1972).
В полевых опытах с пшеницей Мироновская 808 (Ивановская область) при высоте контрольных растений по фазам колошения, цветения и молочной спелости — 83, 99 и 102 см, высота обработанных, хлорхолинхлоридом растений составила 66, 74 и 79 см соответственно,-то есть на 20, 36 и 33 процентов меньше. У опытных растений-это происходило в основном за счет сокращения длины 1—3 междоузлий (табл. 1), при неко-
з
тором увеличении их диаметра (2 и 3 междоузлия), веса 1 "см соломины. Увеличивалось также и содержание клетчатки в соломине— 55,6% против 53,1%. Таким образом, повышение устойчивости пшеницы к полеганию являлось следствием не только утолщения и укорачивания соломины, но и качественных изменений ее состава.
Применение аминной соли 2,4гД совместно с хлорхолинхло-ридом практически не влияло на ингибирующее действие последнего в отношении роста растения. Диаметр междоузлий, вес 1 см соломины и содержание в ней клетчатки в варианте с комплексным применением ретарданта и гербицида либо не менялись, либо несколько увеличивались (табл. 1).
Таблица!
Влияние совместного применения хлорхолинхлорида и гербицида на некоторые биометрические показатели пшеницы Мироновская 808
(Ивановская обл., 1971 г.)
Иоказателп Контроль 2,4-Д Хлор-холнн-хлорид 2.4.Д4- + хлор-холин» хлорид
Длина колоса, си...... 102 8.0 - 08 • 7.7 73 ' 7,7 *80 8.1 ,
Длина междоузлш'"! А 1 3 6,1 14.5 16.5 4.2 10.1 13.8 3.8 8.0 12.0 3.5 8.9 13Й
Диаметр 1 1 междоузлий, ' < 2 мм 1 3 Вес 1 см соломины, мг ' . . . . Клетчатка в соломе, % . . . . 3.24 3.38 3,29 11,2 53,1 3.17 -3.23 3.22 11,6 " 53,5- 3.2д 3 72 ЗЛЗ 12,7' 33,6 3,50 3,68 •3,60 13,1 53,9
Р опытов =2,1—2,3%
Листовая фотосинтезирующая поверхность обработанных хлорхолинхлоридом растений увеличивалась и презосходила контрольные, в фазы трубкования—колошения. Однако, если контрольные растения увеличивали активную листовую поверхность-до фазы цветения, то у растений пшеницы обработанных ретардантом наблюдалось более быстрое старение и высыхание листьев после колошения. Совместное применение хлорхолинхлорида с 2,4-Д вызывало интенсивное развитие ассимилирующей поверхности листьев в фазы конца кущения— колошения. . 1
.Важным фактором, определяющим устойчивость злака к полеганию, является механическая прочность стебля, н'особен-
но 1 и 2 междоузлий. В наших опытах прочность на излом 1 и 2 междоузлий в фазе восковой спелости пшеницы (на фоне 90 кг азота на гектар) увеличивалась в варианте с ретардантом на 9—20%. В вариантах с гербицидом и совместным применением препаратов этот показатель ие изменялся. Хлор-холинхлорид при применении как в вегетационных, так и в полевых условиях повышал общую и продуктивную кустистость растений пшеницы на 25—30 и 10—20с/о соответственно.
Полученные данные показали, что уменьшение высоты стеблей обработанных растений, утолщение и расширение листовых пластинок, изменения массы, создают соотношение благоприятное для повышения устойчивости их к полеганию. Коэффициент устойчивости к полеганию под действием ретарданта повышается.
В полевых услозиях хлорхолинхлорнд как отдельно, так и с 2,4-Д практически полностью устранял полегание пшеницы и ржи (табл. 2) : 0—0,5 балла при 3,0—1,5 балла на контроле (0 — отсутствие, 5 — полное полегание).
Более мощная корневая система у обработанных растений способствует лучшему усвоению питательных элементов и воды из почвы, что во многом определяет их повышенную устойчивость к неблагоприятным условиям внешней среды.
3. Влияние хлорхолинхлорида и гербицидов на урожай пшеницы и ржи
В полевых условиях Ивановской области хлорхолинхлорнд ие оказывал влияния на величину урожая пшеницы Мироновская 808 в годы отсутствия полегания (19G9—1970) (табл. 2). В 1971 г. отмечено некоторое повышение урожая в вариантах с применением ССС и 2,4-Д, что связано с уменьшением потерь при уборке и лучшей озсрнениостью и выполненностью зерна неполегших хлебов.
На ржи повышение урожая при применении хлорхолинхло-рида в 1969—1971 гг. составило в среднем 3,3 ц/га при урожае на контроле 16,4 ц. В 1971 г. совместное применение ретарданта с 2,4-Д привело к повышению урожая ржи на 4,2 ц/га.
Вес 1000 зерен ржи в 1969—1970 гг. не менялся, незначительно снижался по вариантам хлорхолинхлорида и 2,4-Д и увеличивался в варианте совместного их применения в 1971 г. Основное увеличение урожая ржи объясняется не изменением веса зерна и озерненности колоса, а увеличением продуктивной кустистости.
Таким образом, пшеница и рожь по-разному реагируют на обработку хлерхолиихлоридом и аминной солью 2,4-Д. Применение 2,4-Д повышает урожай озимой пшеницы и не влияет
Таблица 2
я
Р.
то
К 55
О 8, 3.2
8 К
am
Влияние хлорхолинхлорида и аминноб соли 2,4-Д на полегание и урожай озимых пшеницы и ржи (Ивановская область)
Годы Варианты Высота растений см ролю Полегание, балл Урожай зерна, ц/га Вес 1000 зерен, г Протеин, Сбор протеина в % к кг/г контролю
1&6&— 1970 (ср) Контроль (N6o) .... Хлорхолинхлорид (ССС) 124,0 97.8 100 78,9 0 0 38,4 37,7 40,8 40,2 9,7 9.5 372 358 100 96,2
1971 Контроль (Nso) .... ССС....... 2,4-Д....... ССС+2.4-Д . . . . 102,0 79,0 98,0 £0,0 100 77,5 96,1 78,4 4,5 0 4,0 0 33,2 34.2 38,0 36,9 38,1 39.4 40.5 40.1 14.5 14.6 15,1 14,5 481 499 574' 535 100 103,7 119,3 112,0
1969— 1970 (ср) Контроль (Neo) .... ССС........ 164,7 152,4 100 92,5 3,4 0,5 16,4 19,6 24.3 24.4 10.5 10,4 172 204 100 118.6
1971 Контроль (N3o) . . • . ССС....... 2,4-Д....... ССС+2,4-Д . . . . , 138,5 114,7 137.2 103,2 100 80.6 99.4 74.5 3,0 0 4,0 0,5 16,2 18,6 17,6 20,4 25,0 23.0 24,2 26.1 7.1 8,1 7.2 9,0 115 151 127 184 100 131.3 110.4 160.1
Р ог.ьпов = 2,1-2,5%
НСР0,5 = 1.7-2,0 ц/га (пшеница) 1,9—3,1 ц/га (рожь).
на этот показатель у ржи, а хлорхолинхлорид'оказывает противоположное действие, в результате чего их совместное использование положительно влияет на величину урожая обеих культур.
Обмен азотистых веществу растений пшеницы, обработанных хлорхолннхлоридом
а) динамика азотистых соединений вегетативной массы
и корней
В надземной массе пшеницы контрольного варианта вегетационного опыта 1969 г. (водная культура) в фазу кущения содержалось 3,43% белкового и 1,49% небелкового азота. Относительное количество как белковых, так и небелковых форм азота к фазе колошения понижалось. В корнях содержание белкового азота несколько ниже, чем в вегетативной массе, а небелкового — то же. Содержание общего азота в надземной массе изменялось в процессе вегетации с 4,9 до 2,5% от кущения к колошению, а в корнях — с 3,6 до 2,4%.
Обработка хлорхолннхлоридом приводила к некоторому начальному снижению содержания белкового азота в вегетативной массе и корнях и повышению содержания растворимого азота в корнях. В дальнейшем, к фазам трубкования и колошения, содержание белкового и небелкового азота в надземной массе было выше в варианте с обработкой ретардантом. В корнях же содержание белкового азота было несколько ниже. Количество общего азота, у обработанных растений больше, чем у контрольных в вегетативной массе и меньше в корнях.
Таким образом, показано, что хлорхолинхлорид способствует повышенному накоплению азота в надземной массе растений.
б) содержание и динамика свободных аминокислот
Содержание свободных аминокислот в вегетативной массе растений пшеницы подвергалось сильным колебаниям в процессе роста и развития (табл. 3). Оно изменялось от 1240 мг% в фазе кущения до 1890 мг% при трубковашш и снижалось до 1184 мг7о при колошении. Рассматривая содержание свободных аминокислот в коррелятивной связи с ростом растений, можно сказать, что в период от кущения до трубкования интенсивность синтеза аминокислот опережала синтез белка и происходило их накопление, а в период между трубкованием и колошением происходит интенсивный синтез белков для создания тканей растущих стебля и колоса, что приводит к снижению содержания свободных аминокислот.
Содержание свободных аминокислот в корнях, так :ке как и в вегетативной массе синтезирующих их (Курсанов, 1957; Станков, Бекмухамедова, 1960) варьирует в несколько меньших пределах (от 1145 до 1374 мг.%-), причем, понижается к более поздним фазам роста (табл. 4). В корнях в наибольшем количестве содержатся аспзрагиновая кислота, глутаминовая кислота и аланин. Наличие этих аминокислот в повышенных, по сравнению с другими, количествах объясняется их важ-
Т а б л и ц а 3
Содержание свободных аминокислот в вегетативной массе пшеницы, мг% абс. сух. веса
(водная культура)
Конт золь Хлорхлоринхлорид
выход коло- выход коло-
Аминокислоты кущение в тпубку шение кущепне в Трубку шение
26" 28 42 52 26(1)' 23(31 42(16) 52(26)
Триптофан 10.1 10.4 7,2 6.6 12.0 13.7' 10,4 8,5
Лизин 77,4 87,3 180.8 173.0 115.6 170.5 174.5 158,0
Гкстидкн 17.1 14.2 40.9 26.9 28,1. 40.7 43.7 26,4
Аргинин 14.9 20,0 102,7 77,0 30,3 48.0 87,5 96,7
Лспарагиновая 4-
+аспарагия 183.2 262.0 328.7 164.2 293,6 285.9 269,4 211.7
Треонин 52.7 59.2 99,4 43.6 57.8 66.3 92.6 63.8
Серии 94,8 110,0 136,0 52,0 113,7 121,0 150,7 61,6
Глутаминовая+ 182.6
+глутампн 343.7 209.3 151,6 93.8 207,5 164.4 105.5
Пролип 69.8 57.5 98.7 60,1 87.2 109.5 82.4 68.4
Глкаин 32.8 31,9 55.7 36.2 34,8 48.8 64.5 52.9
Аланин 106.2 114.6 151,0 91,3 121.4 152.9 182.9 110.6
Цистеии ' 15,5 16.2 15,5 14.1 13,7 13,1 12.8 л9.4
В алии 22.2 26.6 53,9 34.8 24,1 25,6 54.0 53,5
Метиония 12,6 14,9 22,5 10,0 18,7 28,9 29.3 13.3
Изолейция 10,3 14,0 45,5 33,2 16.2 25.8 42,6 44,4
Лейцин 74,1 94.1 207,8 124.6 91.1 131,5 173.6 140,9
Тирозин 21.5 26,0 61.8 45,2 25.8 35.2 54.3 46,2
Фенилалания 10,5 12,8 49,4 45,1 11,1 16,6. 38,5 52.6
У-аминомасляяа я 70.9 91.4 80,4 52.1 1С5.9 110,2 76,4 44.9
Сумма 1240 1332 1690 1184 1439 1609 1746 1447
* Число дней после посева.
** В скобках — число дней после обработки.'
ностью в процессах усвоения азота, транспорта его и реакциях синтеза других аминокислот переаминированкем (Кретович, 1971).
Хлорхолинхлорид в значительной степени влиял на свободные аминокислоты растений (табл. 3, 4). В первые сутки после обработки происходило повышение содержания суммы свободных аминокислот в надземной массе до 1409 мг% против 8
1210 иг',] контроля, а в корнях до 1811 нротнп 1374 мг%. На третьи сутки в надземной массе обработанных растении содержалось Ю09 'мг% по сравнению с 1332 мг% "а контроле, а Б корневой массе различия уже полностью сглаживались. Однако соотношение аминокислот претерпевало значительные изменения. Содержание триптофана, лизина, гнстидина, аргинина, аспарагшювой кислоты, серина, пролина, аланина, мстеонина, лейцина, изолеицина и у'аминомасляиои кислоты возросло в вегетативной массе обработанных растений уже через сутки после применения хлорхолиихлорида. Наряду с этим уменьшилось содержание глутаминовой кислоты и цистеина. В последующие фазы это положение сохранилось для трипто-
Таблица 4
Содержание свободных аминокислот в корнях пшеницы, мг% абс. сух. веса (водная культура)
Контроль Хлорхолинхлооид
Аминокислоты куыение «к •з • > т ю к 11 кущение (О ГО \£ о Ц
* <м Л сч •ч* 8 2 ГО 10 1Я
Тоиатофап Лизин Гястидин Лргинкн Лспзрагиновая + Ч-аспарагкн Треонин Серии Глутам;шозая + +глутамни Пролкп Глицин Алании Цистеин Валим Метвояия Изолейция Лейцин Тирозин Фенилаланин у-аминомаелкная Сумма 8,3 44.6 0,0 30.8 262.8 45.2 71.7 241,2 84.9 41.8 132,7 9.5 94.2 15.5 28.9 71.2 26.2 33.5 131.0 1374 8,5 67,2 0.0 33.8 306.7 62.6 78.7 229.6 90,2 55.6 187,1 8,2 69.9 12.8 34.4 83.7 26.5 33.5 128.7 1520 9.1 42.0 0,0 23.7 299.5 54.1 85.6 178.4 73.7 63.1 177.2 6.3 60,1 18.4 34,1 87,1 31.8 39.5 77.8 1362 8.0 48.0 4,2 30.3 235.1 43.5 53.8 1М.8 50.1 51,0 101.6 8,1 62.4 12.6 31.4 78.5 31,3 •30.9 62.5 1145 8,2 56.7 0,0 61,4 372.5 71,0 91.4 329.7 85,9 46.8 267.8 8.6 77.5 14.7 38.9 90.6 24.8 32,0 132.1 1811 8.4 55.1 0.0 34.0 361.0 56.6 82.5 186.0 71.2 67,2 227.5 5.5 62.8 13.1 33.5 79.7 21.8 28.5 133.2 1523 9.6 28.0 4.5 50,5 306.3 64 7 68,0 117,3 84.5 65,4 217,7 5.2 84,2 24.2 52.6 104.6 34.9 40.9 126.3 1489 10.6 55.8 2,9 32,7 152.6 42.6 42.7 97.9 54,7 52.2 156,2 9,2 82,5 14.9 55,4 104.4 33.2 38.0 57.1 1096
* Число дней после посева.
• ** В скобках — число дней после обработки.
фана, серина, глицина, аланина, метионина- (увеличение), тирозина, фенил ал анина. (без изменений) и цистеина (уменьшение).
В корнях изменения в содержании отдельных аминокислот при применении ретарданта не столь значительны. Через сутки после обработки произошло увеличение количества аргинина^. аспарагиновой кислоты, треонина, серина, аланина, изо-лейцина и лейцина. Упало содержание цистеина и валина. Повышенное количество аспарагиновой кислоты, аланина, изо-лейцина и лейцина сохранялось до трубкования и колошения, а несколько сниженное количество цистеина — до трубкова-ния. Хлорхолинхлорид не влиял на содержание в корнях треонина, пролина, глипина, тирозина и фенилаланина.
Накопление содержания аминокислот в первые дни после обработки растений пшеницы хлорхолинхлоридом прослеживается и при рассмотрении динамики биогенетических семейств аминокислот. В вегетативной массе пшеницы применение ретарданта приводит к стабильному повышению содержания аминокислот группы серина (серии, глицин, цистеин). Повышенное их количество прослеживается по всем фазам опыта. Содержание аминокислот группы пирувата (алаиин, валин, лейцин) в фазе трубкования несколько ниже в вариантах с обработкой, но к колошению превосходит контроль. Надо отметить, что через эти группы обменивается примерно 15—20% свободных аминокислот, в то время, как через группы аспар-тата и глутамата обменивается 60—707о. причем, это справедливо как для вегетативной массы, так и для корней. Содержание аминокислот семейства аспартата в надземной массе яровой пшеницы в период фазы кущения составляет 250— 350 мг%. К трубковаиню их содержание возрастает до 500 мг%. В период колошения содержание аминокислот всех .групп резко падает, особенно аминокислот группы аспартата. Опрыскивание растений пшеницы хлорхолинхлоридом приводит к более ровному использованию аминокислот семейства аспартата — их обшее содержание колеблется в периоды кущения— трубкования—колошения от 330 до 430 мг%, в то время как у контрольных растений — от 250 до 500 мг%. Вероятно, такое выровненное использование кислот в динамике связано с равномерным ростом обработанных растений, и как следствие — ровным синтезом в них белков.
Содержание в надземной массе яровой пшеницы аминокислот группы глутамата (глутаминовая к-та, глутамин, аргинин, пролин, оксипролин, лизин, у-амииомасляная) колеблется в пределах 540—600 мг% в фазу кущения, возрастает до 650 мг% в период трубкования и снижается до уровня 480 мг°/0 к колошению. Обработка хлорхолинхлоридом приводит к резким изменениям содержания аминокислот этого се-10
мейства, причем, изменения по ряду аминокислот носят противоположный характер. В динамике изменений аминокислот группы глутамата также, как и для аспартата прослеживается выровненность. что отмечается и для группы пирувата. Таким образом;.хлорхолинхлорид, 'изменяя-рост вегетативной массы яровой пшеницы, приводит к равномерному использованию ряда аминокислот и их семейств.
В корнях изменения динамики групп аминокислот при применении хлорхолинхлорида носят несколько иной характер. Обработка ретардантом в очень слабой степени сказывается на количестве аминокислот группы серина. Повышенное содержание аминокислот группы пирувата сохраняется у обработанных растений по всем фазам опыта. Первоначальное резкое повышение содержания аминокислот, связанных с аспар-татом и глутаматом в фазу кущения сменяется к периоду колошения понижением.
Таким образом опрыскивание хлорхолинхлоридом пшеницы приводит к изменениям динамики содержания целого ряда свободных аминокислот и их групп, что, возможно, влияет на процессы биосинтеза белков.
в) фракционный состав и обновление азота белков
В обработанных хлорхолинхлоридом растениях несколько меняется содержание белка вегетативной массы: происходит снижение содержания • его в фазу кущения, в фазы же труб-кования и колошения эти растения по количеству белка богаче контрольных.
Некоторое снижение содержания белка, наблюдающееся после обработки растений, объясняется уменьшением скорости его биосинтеза. По истечении суток включение 15К в белки снижалось на 20%. В дальнейшем, скорость его включения не только восстанавливается, но и превышает этот показатель контрольных растений на 35—65%. Таким образом, поступающий в растения хлорхолинхлорид первоначально вызывает торможение биосинтеза белков, но по истечении нескольких суток оно сменяется активацией.
Влияние ретарданта на обмен азота белков отражалось па их фракционном составе — применение хлорхолинхлорида несколько ухудшало растворимость белкового комплекса вегетативной массы пшеницы, увеличивая долю неэкстрактивных белков. ,5
Снижение скорости включения ,5К в суммарные белки в первые дни после обработки произошло, главным образом, за счет нерастворимых (конститутивных) и трех фракций легко-растворимых (каталитических) белков. Последовавшее за этим существенное ускорение новообразования белков харак-
теризустся повышением интенсивности включения I5N во все фракции.
В пшенице, обработанной ретардантом, скорость включения азота в конститутивные белки поддерл:ивалась на одном уровне (22% за сутки), в контрольных же растениях обмен неэкстрактивиого азота от. кущения, трубкования и до колошения снизился с 22—17 до 15%' за сутки.
Эти данные тесно коррелируют с большим накоплением вегетативной массы обработанными растениями и возрастанием в них доли нсэкстрактивпих белков.
г) аминокислотный состав белков
Аминокислотный состав белков вегетативной массы пшеницы в "процессе развития растений подвергался изменениям в значительно меньшей степени, чем свободные аминокислоты. Эти изменения, связанные с динамикой фракционного состава, не выходили, как правило, за рамки 15—20%. В гидролизатах суммарных белков вегетативной массы пшеницы при применении хлорхолинхлорида несколько повышалось содержание'ме-тиопина, серииа и лизина и снижалось — глутаминовой кислоты. Количество глутаминовой кислоты в гидролизатах белков корней обработанных растений в фазы выхода в трубку и колошения повышалось. В эти же периоды увеличивалась доля треонина, серииа и глицина. Изменения содержания лизина и глутаминовой кислоты в белках вегетативной массы и корней имели противоположный характер. Известно (Jung, El-Fouly. 1SGG; Schneider, 1967; Linser, Bohring, 1968), что хлорхолин-хлорид в растении разрушается поэтапно с накоплением до определенного предела холима и бетаина.
Наблюдающиеся в наших опытах изменения состава и содержания свободных аминокислот, аминокислотного состава белков растений пшенины, обработанных хлорхолинхлоридом, позволяют сделать предположение о возможном пути утилизации скелетов, дезактивированных молекул ретарданта от холина и бетаина через ряд аминокислот (глицин, метиовдш, серии).
Влияние хлорхолинхлорида и гербицидов на качество урожая зерна
а) технологические, мукомольные и хлебопекарные показатели качества зерна пшеницы
Один из основных показателей, характеризующих мукомольные свойстза пшеницы — величина выхода муки высших сортов — наиболее усвояемой части зерна — эндосперма. В наших опытах с пшеницей Миронозская 80S выход муки пер-
вого сорта составлял 57%' на варианте без азота, до 61, 63 и 53% при увеличении дозы азотного удобрения, то есть изменялся но фонам питания в очень слабой степени (табл. 5). Все применяемые препараты не оказывали существенного влияния на этот показатель.
Водопоглотительная способность и продолжительность брожения теста пшеницы ке менялись как при повышении уровня азотного питания, так и при применении хлорхолинхло-рида и гербицидов 2,4-Д, 2М-4ХП и составляли 58% н 180 минут соответственно. Оценка физических свойств теста на микрофарииографе и микроальвеографе показывает, что целый ряд показателей (время образования теста, стабильность, разжижение) колеблется незначительно и п основном незакономерно. Валориметрическая оценка меняется от 42 до 62 так же без закономерностей. Устойчивость полученного теста — средняя. Мука пшеницы этого сорта относится к сред-несильным. Хлеб имел по всем вариантам одинаковую орга-нолептическую оценку, выход на 100 г муки (470—500 мл),. процент припека (45—52) и другие показатели. Это согласуется с данными других авторов (Щербакова, 1969; Прусакова, 1969; Смирнитская, 1969, 1971).
Следовательно, применение хлорхолинхлорида и гербицидов 2,4-Д, 2М-4ХП в рекомендуемых дозах и их комбинаций не оказывает отрицательного влияния на технологические, мукомольные и хлебопекарные показатели качества зерна. .
б) химический состав зерна пшеницы
Зерно озимой пшеницы Мироновская 808 в условиях полевых опытов Ивановской области (1971 г.) имело следующий состав: крахмала—70%-, белка—12%, жира—2,2%, клетчатки 4,0% и золы — около 2%, общего азота — 2,2—2,3%. Хлорхолинхлорид несколько снижал содержание в зерне общего азота, причем, за счет уменьшения небелковой фракции (0,5% против 0,7%), при неизменном количестве белка. Содержание клейковины и величина ее гидратации претерпевали некоторые изменения (повышение до 44с/о' на испытуемых вариантах по сравнению с 40% контрольных).
Наблюдались отклонения н в соотношении зольных элементов зерна. Так, применение хлорхолинхлорида сдвигало соотношение КгО : СаО в сторону кальция. Гербицид повышал в золе процент КЛО с 34 до 39.
Отмеченные изменения соотношений калия и кальция, а также колебания в содержании клетчатки, жира н клейковины указывают на некоторые, отклонения в протекании ряда синтетических процессов зерновки при применении хлорхолин-хлорида и 2,4-Д. .
Таблица 5
Технологические и хлебопекарные качества озимой пшеницы,- выращенной на разных фонах азота с применением хлорхолинхлорида и гербицидов (Калининская обл., 1972 г.)
Варианты Зерно о 3 о «г —« 5 - е О <а о Хлеб Микроаль-веограф
3 u — х" о о. 19 <о * ^ к о з <-> « о " <5 г" £ 5 и s о — f n f 5й" Сй-
о о. *Т о' » (S Ч «i а.
и 6 ,т а s
Без обработка 36,0 64 57,0 480 46 60 201 2Я
2,4-Д 35.4 70 56.8 500 •4чЧ 57 189 3.3
2М-4ХП 34.4 72 57.2 510 52 48 173 3,3
ССС 36.0 72 61Л 490 50 51 164 3.1
ССС + 24-Д 33.9 72 58.4 490 54 44 178 3.2
ССС + 2М-4ХП 34.1 S6 58.6 470 50 42 144 2.7
Без обработки 40.8 90 61,0 4S0 50 42 140 3.0
2,4-Д 41,6 90 60.1 490 50 53 163 3,2
2.Ч-4ХП 39,8 90 61.6 490 50 42 159 3 4
ССС 33.4 94 61,9 460 50 53 152 2.9
ССС+2.4-Д 38.0 92 62,3 480 50 56 164 12
ССС+2М-4ХП 40.2 88 61.9 460 46 60 210 2,1
Без обработки 43,2 96 63,4 490 43 52 173 10
2,4-Д 44,0 96 60.4 490 49 62 197 1.0
2Л.-4ХП 40.8 93 59,2 490 48 59 175 0,8
ССС 42.0 94 59,1 480 46 57 153 12
ССС+2.4-Д 41.0 92 59 2 490 47 55 189 1.4
ССС+2М-4ХП 40,6 96 55.5 500 45 56 187 0.9
Без обработки 41,4 98 52.8 480 48 55 171 1.2
2,4-Д 43.2 96 57,7 4S0 48 61 187 0,8
2М-4ХП 42,0 99 57,4 480 44 56 138 1.0
ССС 42,0 Сб 59.6 470 46 58 156 1,0
ССС+2.4-Д 43,0 94 59.4 460 47 58 156 1.0
ССС+2М-4ХП 41,6 93 61.1 500 47 55 135 1.6
No
Ni:
N„
в) содержание фракций белков
В опыте с озимой пшеницей Мироновская 808, выращивавшейся на различных фонах азота, хлорхолинхлорид и гербициды 2,4-Д и 2М-4ХП оказывали некоторое влияние на содержание белка в зерне (табл. 6).
Па вариантах без внесения азота все применявшиеся препараты, за исключением амииной соли 2,4-Д, снижали содержание белка в зерне, особенно хлорхолинхлорид (на 11 относительных %) и 2М-4ХП'(на 22%). Внесение 60 кг азота на 14
гектар, изменяя общий уровень метаболических процессов растений, приводило к повышению белковости зерна в вариантах с 2,4-Д н хлорхолинхлоридомЧ-2,4-Д. Хлорхолинхлорнд не влиял на этот показатель, а 2М-4ХП — несколько снижал, как отдельно, так и в смеси с ретардантом. Влияние препаратов на белковость зерна при внесении азота 120 и 180 кг на гектар было практически одинаково: 2,4-Д, хлорхолинхлорид+2,4-Д повышали содержание белка, а хлорхолинхлорид+2М-4ХП— снижали. Хлорхолинхлорнд и 2М-4ХП при раздельном применении влияния на белковость зерна при этих уровнях питания азотом не оказывали.
Таблица 6
Содержание, фракционный состав и биологическая ценность белков зерна пшеницы Мироновская 808 (Калининская обл, 1972 год)
Лзот фракции, % от белкового азота
Варианты О альбумины глобу лини ярола-мшы г л юте Лины остаток d 5
Без обработки 9,02 11.0 14.2 36.1 25.4 13.3 60,9
2.4-Д 10.65 12,3 16.1 33,0 26.0 12.6 62.8
ССС 8.06 15,0 17.3 32.2 23.0 12.5 56.3
2М-4ХП 7.07 14.5 16.2 29.2 26.0 14.1 58.7
ССС+2,4- Д 8.5S 15.1 17,0 29.3 26.1 12.5 57.5
ССС + 2М-4ХП 8Д6 15.0 16,5 2S.6 26.4 13.5 57.3
Без обработки 9.45 9.8 13.2 38.1 25.5 13.4 5S.5
2.4-Д 9.92 10.3 14,2 37.5 24,2. 13.8 59.6
ССС 9,41 10.2 18.0 36.7 26.9 14.2 64,2
2.М-4ХП 8.72 9.5 14.0 37.2 25.7 13.6 61.9
ССС + 2.4-Д 10.60 10.6 13.1 35.9 27.0 13.4 63.0
ССС + 2М-4ХП 8.55 10.8 13.3 36.3 26.2 13.4 55.5
Без обработки 10.70 9,1 12.5 39.0 27,0 12,4 56.8
2.4-Д 11,46 9.3 11,8 38,3 28.0 12.6 61,3
ССС 10.72 9,2 11.7 35.0 29,5 14.6 59.4
2.М-4ХП 11,00 9.2 11.9 38,3 23.1 12.5 56,7
ССС + 2.4-Д 11,00 9.3 11.0 38,5 23,6 12,6 57.1
ССС + 2М-4ХП 10.23 9,3 11,5 39,6 27,2 12,4 56,5
Без обработки 11,20 10,5 10,4 41.0 29,2 8,9 55.0
2,4-Д 11,74 9,6 11,0 40,4 29,9 9.1 57,7
ССС 11,30 9.0 10,1 38.0 31,4 11.5 65,3
2М-4ХП 11.29 10.0 10.4 41.3 29,3 9.0 59.6
ССС + 2,4-Д I1.S6 10,1 9.3 41.0 30.0 9.6 51,7
ССС+2Д\-4ХП 10.66 9.4 10.0 395 31.1 10.0 50,2
No
Применение хлорхолинхлорида оказывает влияние как на содержание белков в зерне, так и на их состав. Обработка ретардантом варианта без внесения азота вызывала снижение содержания в зерне фракции проламинов (до32% по сравнению с 36% контроля) и глютелинов (до 23%). Общее снижение содержания белка в зерне до 8% объясняется адекватным изменением этих фракций. Повышение уровня вносимого азота несколько меняет влияние хлорхолинхлорида на фракционный состав белков пшеницы.
Гербицид 2-мстил-4-хлорфенокси-а-пропионозая кислота (аминная соль) окззывает на фракционный состав белков действие в основном аналогичное 2,4-Д, за исключением более сильного эффекта в варианте без внесения азота. В этом варианте 2М-4ХП значительно снижает относительное содержание в белке проламиновой фракции (до 29 против 30%), и белковость зерна (до 7%).
Смеси хлорхолинхлорида с гербицидами также оказывают влияние на состав белков зерна пшеницы, причем эффект действия определяется в основном ретардантом.
В опытах 1969—1970 гг. применение хлорхолинхлорида па ржи приводило к некоторому увеличению фракций пролами-нов и глютелинов, а также белков неэкстрактивного остатка. Общее содержание белка в зерне практически не менялось. В опыте 1971 г. наблюдалось повышение белковости зерна ржи до 9,0% против 7,1% контроля (при урожае 16и/га). Фракционный состав белков также претерпевал изменения — повышалось относительное содержание фракции неэкстрактивного белка и глютелинов при некотором уменьшении доли остальных белков, то есть увеличение белковости проходило в основном за счет этих фракций. Аналогичная картина наблюдалась и при совместном • применении хлорхолинхлорида и амишюй соли 2,4-Д. В варианте с 2,4-Д наблюдалась значительная перегруппировка фракций и неэкстрактивных белков, что говорит о несколько , ином механизме воздействия гербицида на рожь'в сравнении с пшеницей.
Сравнение степенен воздействия хлорхолинхлорида и гербицидов на фракционный состав белков зерна позеоляет отмстить более высокую отзывчивость ржи.
г) аминокислотный состав зерна, биологическая ! ценность белков
Усвояемость и пищевая ценность белков определяются в основном их аминокислотным составом, и именно — соотношением незаменимых аминокислот (Блок, Боллинг, 1919; Май-стер, 1961).
>1б
Таблиц и
Аминокислотный состав и биологическая ценность суммарных белков зерна пшекиш и ржи, % в белке (Ивановская обл.)
• • г.
Годы Вгрпакгы я X ч 8 1 £ X сз Л о 3 I I 1 II о о. 5 I 1 1 с н о -а г; О Я о 13 11 е1
Пшеница
Кс:;тро,:ь
2.5 2,4 4,8 5,3 3,3 4,5 33,4 11,4 6.1 4.4 ел. 5,8 0,4 4.3 3.2 2.0 5.4 53.4
есс 3,7 3,1 5,0 4,7 3,3 4,5 31,6 9,8 4.9 4,0 ел. 5,4 0,4 4,3 8,1 1,7 5.5 53.3
Контроль
д\с) 3,2 2,1 4,4 4,9 2.9 4,6 33,1 9,8 5.2 4,1 ел. 5.5 0.3 4,3 8,2 1.4 5.6 55,0
2,4-Д 4,2 3,0 5,0 5.1 3.2 4,3 28,8 11,4 5.5 4.3 ел. 5.2 0.5 4.3 8,2 1,3 5,7 60,3
ССС 3,7 2,8 4,7 5.2 ЭЛ 4,7 30,6 10.9 4,9 4.2 0.4 5,8 0,4 3,8 8.0 1,7 5.2 56,5
ССС+2.-1-Л 4.6 2.4 5,2 5,3 3° 4,1 23,9 13,1 5,3 4,4 0,5 5.6 0,3 4.2 8,4 1,6 6.1 59,0
Рожь
Кешроль 5,0
3.3 2,0 6,4 7,0 4,1 4,0 22,2 11,9 5.9 ел. 6,0 1,7 4.5 8,2 1,1 7,2 78.0
ССС 3.8 2.7 6,4 7,0 3,9 4.2 22,7 12,0 4,8 5.6 ел. 6.1 1,3 4,7 8,1 0,9 5,3 71,7
Контроль 4.6
3.5 2,9 5,8 6,3 3,6 3.5 2-3,9 12,2 5.4 0,9 6,0 1,0 4,2 8,4 1,9 5,7 67,0
ССС 3.7 2,5 60 7.0 3.7 4,3 21,6 12,5 4.9 5,5 0,3 6,4 1,0 4.6 8,2 1,0 5,5 75,0
2,4-Д 4,6 3,6 7,1 5,9 3,3 3,5 16,2 11,7 4,2 5,2 0,1 5,9 1.0 4.2 8,6 0,4 5.8 Со.7
ССС + 2,4-Д 4,2 2.3 7,6 6,9 3,1 3.9 19,4 12,1 4,3 5,4 0,7 5,7 1,0 1 4.0 8,2 1,2 5.9 1 С8.8
В наших опытах применение ретарданта и гербицидов оказывало влияние на содержание в зерне значительного числа свободных аминокислот. Известно, что свободные аминокислоты во многом обусловливают не только пищевую ценность продукта растительного происхождения, но и его запах и вкусовые качества (Schwerdfeger, 1971). Использование ретарданта приводило к понижению содержания суммы свободных аминокислот в зерне Мироновской 808 на 8—10% в основном за счет лизина, гистидина, аргинина, серина, аланинз, валина, лейцина, фенилаланина, аспарагииовой кислоты и у-аминомасляной кислоты. Адекватно в вариантах с ретардантом и гербицидом и при их совместном применении менялось количество пяти аминокислот: аснарагиновой, серина, валина, изолейцина и У-аминомасляной.
По степени воздействия на содержание свободных аминокислот зерна озимой ржи хлорхолинхлорид и гербицид примерно одинаковы. Если колебания свободных аминокислот зерна пшеницы при применении смеси несколько слабее изменений, вызываемых компонентами, то у ржи наблюдалось некоторое усиление их действия — менялось количество практически всех аминокислот, причем в массе, в сторону увеличения. Общая их сумма возрастала со 198 до 243 мг%.
Изучение изменчивости аминокислотного состава белков зерна пшеницы и ржи показало, что применение хлорхолинхло-рнда и 2,4-Д сказывалось на нем как при раздельном, так и при совместном применении. В опытах 1970 г. на пшенице Мироновская 808 с хлорхолинхлоридом на фоне №о (табл. 7), наряду со значительными изменениями в свободных аминокислотах, в аминокислотном составе суммарного белка повысилось относительное содержание гистидина, при некотором уменьшении аланина и глутаминовой кислоты. На следующий год (фон Км) в варианте с обработкой ретардантом менялось относительное содержание пяти аминокислот: лизина, гистиди-на, лейцина (возрастало), метионина и глутаминовой кислоты (снижалось). При применении гербицида уменьшение количества глутаминовой кислоты сопровождалось повышением доли основных аминокислот — лизина, гистидина, аргинина; обработка же смесью отразилась на содержании лизина, аргинина, фенилаланина (повышение), серина и глутаминовой кислоты (снижение).
Биологическая ценность белков (в %), не менялась или несколько возрастала при применении ретарданта и повышалась в вариантах с гербицидом и смесью (табл. 7).
Обработка ржи хлорхолинхлоридом вызывала более заметные изменения аминокислотного состава белков зерна: в 1970 г.— трех (гистидин, метионин. фенилаланнн), а в 1971 г.— семи аминокислот (лизин, гистидин, аргинин, глута-
минован, пролин, глицин, тирозин). Направленность изменений в содержании лизина, гистидина, пролина и глута-миновой кислот противоположна в вариантах с гербицидом и ретардантом, в результате чего их совместное применение частично (лизин) или полностью (остальные названные аминокислоты) компенсировало действие друг-друга. Биологическая ценность белков зерна ржи по вариантам с ретардантом снижалась, а с гербицидом — возрастала, в результате чего их совместное действие также компенсировалось.
Рассматривая изменения в аминокислотном составе зерна пшеницы и ржи в целом, можно отметить, что наиболее вариабельно как в обменном фонде, так и в белках содержание очень небольшого числа аминокислот, как то: лизина, гистиди-на, аргинина, аспарагиновой, глутаминовой и валииа. Причем, для основных аминокислот эта вариабельность сильнее проявляется в белках, а для остальных названных — в свободном состоянии. Аналогичная закономерность отмечалась ранее при изучении некоторых вопросов питания растений в работах Б."П. Плетнева (1965, 1966, 1967).
Таким образом, применение физиологически активных веществ, так же как и отдельные условия выращивания, прежде всего отражаются на соотношениях тех аминокислот, которые играют важную роль в обмене азотистых веществ растения— аспарагиновой, глутаминовой и их амидов, а также аминокислот с повышенным содержанием азота — лизина, аргинина и гистидина.
ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ
1. Применение хлорхолинхлорида в посевах зерновых значительно повышало устойчивость их к полеганию за счет изме-менного габитуса растений: уменьшения высоты (на 20— 25%), утолщения стеблей (на 4—10%) и расширения листовых пластин, изменения массы.
2. Развитие более мощной корневой системы у обработанных растений способствует лучшему усвоению питательных элементов и воды из почвы. Это определяет их повышенную устойчивость к неблагоприятным факторам среды, что является важным потенциальным источником формирования повышенного урожая в этих условиях.
3. Опрыскивание пшеницы хлорхолинхлоридом приводит И изменениям в вегетативной массе и корнях динамики содержания целого ряда свободных аминокислот и их групп наряду с отдельными отклонениями в аминокислотном составе белков, что прослеживается от фазы обработки по всему периоду вегетации растений.
Возможно, что метаболитами хлорхолннхлорида в растениях пшеницы наряду с холином и бетаином могут быть некоторые аминокислоты (глицин, метионин, серии).
4. Применение физиологически активных соединений сказывается прежде всего и наиболее выражено на соотношениях аспарагиновой, глутаминовой кислот и их семейств.
5. Опрыскизание хлорхолинхлоридом вызывает изменения скоростей включения со фракции и в суммарный белок вегетативной массы пшеницы. Наблюдающееся кратковременное (двое суток после обработки) ингибирование, а затем дальнейшая стимуляция включения 151К в белки коррелирует с большим накоплением надземной массы обработанными растениями.
6. Изменения обмена веществ и скоростей высыхания листьев растений обработанных ретардантом влияют на интенсивность тока реутилизации и синтетических процессов в зерновке, в результате чего может несколько меняться химический состав урожая.
7. Использование в посевах пшеницы и ржи смесей хлор-холннхлорида с гербицидами 2,4-Д и 2М-4ХП не снижало их гсрбицидную эффективность и, кроме того, полностью предотвращало полегание.
8. Использование хлорхолннхлорида и гербицидов на посевах пшеницы не оказывало заметного отрицательного влияния на технологические, мукомольные и хлебопекарные качества зерна.
9. Применение хлорхолннхлорида раздельно и совместно с 2,4-Д на посевах пшеницы и ржи вызывает отдельные количественные изменения во фракционном и аминокислотном составе белков. Биологическая ценность белков зерна пшеницы и ржи при применении хлорхолннхлорида не меняется или несколько повышается. Важнейшим фактором направленного влияния химикатов на улучшение биологического качества зерна является удобрение, особенно азотное.
10. Для сельскохозяйственного производства можно рекомендовать совместное применение хлорхолннхлорида с рядом гербицидов типа синтетических регуляторов роста растений (опрыскиванием в применяемых дозах) в условиях Центральных нечерноземных областей .
Материалы диссертации были доложены:
На Всесоюзной научно-технической конференции «Химизация растениеводства и качество сельскохозяйственной продукции», г. Киев, 24—26 февраля 1972 г.
На третьем Всесоюзном совещании по применению хлор-холннхлорида в сельском хозяйстве, г. Москва, 25—27 марта 1974 г.
По теме диссертации опубликованы работы
1. Р. И. Словцов, Л. Г. Груздев, Н. Л. Накоржевая. Влияние повторных обработок гербицидами на урожай, химический состав и биологическую ценность зерна ячменя. Тез. докл. Всес. н-т. конф. «Химизация растениеводства и качество с.-х. продукции», М., 1971.
2. Л: Г. Груздев, В. Ф. Орлова, Н. Л. Накоржевая..Урожай. и качество ячменя при систематических обработках гербицидами. Доклады ТСХА, вып. 187,1972.
3. Г. Н. Ненайденко, В. К. Балуев, А. М. Блинов, Л. Г. Груздев, Б. Н. Оиохин. Влияние совместного применения хлорхолинхлорида и гербицидов на урожайность и качество зерна озимой пшеницы, В сб, «Агротехнические приемы повышения урожайности с.-х. культур в Ивановской области», М.— Иваново, 1972. - .
4. Г. Н. Ненайденко, А..М. Блинов, Б. Н. Онохнн, Л. Г. Груздев, А. Т. Мочалов. Сравнительное действие различных форм тура и гербицидов на урожайность озимых. В сб. «Вопросы интенсификации с.-х. производства», М\, 1973.
5. Л. Г. Груздев. Динамика содержания азотистых веществ и качество урожая зерновых культур при применении хлор-холинхлорида и гербицидов. Тез. докл. Межреспубликанской •конф. молодых специалистов с.-х., Ленинград, 1973.
6. В. В. Лазаренко, Л; Г. Груздев. Автоматизация расчетов аминокислотного анализа. Известия ТСХА. вып. 4, 1973.
7. Л. Г. Груздев, Н. И. Щербакова, Т. М. Горшкова. Действие хлорхолинхлорида и его сочетаний с гербицидами на урожай, и качество зерна озимой пшеницы, выращенной на разных фонах азота. Доклады ВАСХНИЛ № 6, 1974.
8. Л. Г. Груздев, Г. Н. Ненайденко. Качество урожая озимых пшеницы я ржи при применении хлорхолинхлорида и амииной соли 2,4-Д. С.-х. биология, № 3, 1974.
9. Л. Г. Груздев, Е. В. Седова, В. В. Лазаренко. Индекс биологической ценности белков. Известия ТСХА; вып. 2, 1974. .•
Объем 1'Л п. л.
Заказ- 1658.
Тир. 150
Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева * 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., 44
- Леонид, Георгиевич Груздев
- кандидата биологических наук
- Москва, 1974
- ВАК 03.00.04
- Влияние хлорхолинхлорида на физиолого-биохимические процессы и морозоустойчивость винограда
- Физиологические процессы у яровой пшеницы при затоплении и применении хлорхолинхлорида
- Физиолого-биохимические особенности действия хлорхолинхлорида на растения картофеля в связи с их влагообеспеченностью
- Морфо-биологические особенности растений озимой ржи и их связь с устойчивостью к полеганию
- Улучшение высокотравных горных лугов и лугостепей Северного Тянь-Шаня применением гербицидов и минеральных удобрений