Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Нейронные корреляты "Движения основных нервных процессов" на модели Н. И.Красногорского

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Нейронные корреляты "Движения основных нервных процессов" на модели Н. И.Красногорского"

О Ч Р

АКАДЕМИЯ МЕДИЦИНСКИХ НАУК СССР

ОРДЕНА ТРУДОВОГО^ КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ИНСТИТУТ ЭКСПЕРИЛ1ЕНТАЛЬНОИ МЕДИЦИНЫ

На правах рукописи УДК 012.821.0+612.822.3

ЕРОФЕЕВ Андрей Иванович

/

НЕЙРОННЫЕ КОРРЕЛЯТЫ «ДВИЖЕНИЯ ОСНОВНЫХ НЕРВНЫХ ПРОЦЕССОВ» НА МОДЕЛИ Н. И. КРАСНОГОРСКОГО

03.00.13 — Физиология человека и животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой стспепи кандидата биологических паук

Ленинград 1991

Работа выполнена в Физиологическом отделе им. И. П. Павлова (руководитель — член-корреспондент АМН СССР Г. А. <Вартанян) Научно-исследовательского института экспериментальной медицины АМН СССР (директор — академик АМН СССР Б. И. Ткаченко).

Научный руководитель—доктор биологических наук А. А. ПИРОГОВ Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор А. С. БАТУЕВ доктор биологических паук Ю. Д. К.РОПОТОВ

Ведущее учреждение — Институт физиологии им. академика И. П. Павлова АН СССР

Защита диссертации' состоится «-2 ^ » 1991 г. па за-

седании специализированного совета К.001.23.01 по 'присуждению ученой степени кандидата 'наук по специальности ЮЗ.'ОО.]3 — физиология человека и животных при НИИ экспериментальной медицины АМН СССР (197376, Ленинград, ул. акад. И. ,П. Павлова, 12).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИ экспериментальной медицины АМН СССР (197376, Ленинград, ул. акад. И. П. Павлова, 12).

Автореферат разослан « 2» ¿¿/Ос^ 1991 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических паук

Ж. Г. АЛЕКСАНДРОВА

жги

i. .атт

т дел

ОВЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

ерта^^Ладьность проблемы. Проблема нейронной организации процессов высшей нервной деятельности (ВИД) является одной из центральных в физиологии человека и животных. Помимо неприходящего значения ее решения для познания фундаментальных законов деятельности мозга, прогресс в этой области науки приобретает особую актуальность в последнее время, в связи с целенаправленным поиском способов коррекции психопатологических состояний человека, а также в связи с появлением и развитием научных и технических направлений, ставящих своей задачей конструирование моделей и систем с искусственным интеллектом.

Известно, что представления И.П.Павлова о центральных (нейронных) механизмах условноре$шекторной деятельности были выдвинуты им на основе объективно наблвдаемых закономерностей в динамике периферических реакций организма - реакций условнорефпекторного слюноотделения. Ведущее место в этих представлениях занимает концепция о "движении основных нервных процессов" (возбувдения и торможения) по субстрату неокортекса. Сформулированная на основе наблюдений Н.И.Красногорского (I9II) и М.К.Петровой (ISI4), которые показали изменения условной секреции слюны на тактильные условные сигналы (УС) в зависимости от порядка их следования и территориальной разнесенности на поверхности кожи, эта концепция широко использовалась И.П.Павловым и его школой для объяснения как процессов образования новых условных ре|шексов (УР), взаимовлияний УС различного биологического знака, так и процессов патологической деятельности мозга (Павлов, 1951; Павловские клинические среды, 1954). В то же время И.П.Павлов считал, что для точного раскрытия механизмов ВНЦ необходим анализ "физико-химических" процессов, происходящих на уровне отдельных клеток мозга (Павлов, ПСС, 1951, т.Ш (2), стр.47).

Такая возможность появилась в последние годы благодаря развитию методик регистрации активности отдельных нейронов мозга у бодрствующих животных., В настоящее время проводятся интенсивные исследования импульсной активности (ИА) отдельных нейронов в различных кортикальных и субкортикальных регионах мозга, во-первых, с целью выявления особенностей функциональной организации изучаемых структур (Батуев, IS6I; Толкунов и др., 1920; Шуваев, Шефер, I99I;Rolla et al , 1977; Fuster , IS80; Miyashita ,Chang , IS88; Geor-

gopolos et al , 1989; Watanabe , 1990 И мн.др.), во-вторых, О целью выявления клеточных и системных механизмов приобретения и последующей реализации условноре^лекторных навыков (Василевский,1968; Суворов, 1980; Гасанов, 1981, 1991; Судаков, 1984, 1991; Сторожук, 1986, 1987; Швырков, 1986, 1991; Вартанян, Пирогов, 1988; Фадеев, 1988; Gabriel et al , 1982; Thompson et al , 1983; Woody et eJL 1983; Woody , 1991 и мн.др.). Подавляющее большинство этих исследований, за некоторым исключением (Королев, Крюков, 1976), проведено с использованием различных моделей инструментальных УР или классических УР, в которых ответом животного также являлось движение, например, реакция мигательной мембраны ( Thompson et al , 1983). Между тем освоение всего богатого фактического материала, накопленного школой И.П.Павлова, и его современная интерпретация невозможна без установления нейробиологических коррелятов основных условнорефлекторных явлений, наблюдаемых при пищевой (секреторной) деятельности собак. Приходится констатировать, что до настоящего времени такие исследования, по-ввдтоыу, из-за их высокой методической сложности, не получили распространение в нейрофизиологических лабораторйях. Не исследована также главная парадигма ВИД - "движение основных нервных процессов", основанная на опытах Е.И.Красногорского и М.К.Петровой. Поэтому задача воспроизведения в эксперименте этих опытов, совмещенных с регистрацией активности отдельных нейронов мозга, представляется исключительно актуальной.

При проведении данного исследования встал вопрос о выборе структур неокортекса, исследование которых необходимо для. поиска нейронных коррелятов "движения основных нервных процессов". Одной из таких структур являлась, естественно, соматосенсорная кора мозга или по терминологии И.П.Павлова "центры" тактильных УС. Второй -лобная кора ( g.proreus ). Выбор последней был обусловлен тем, что согласно многочисленным литературным данным она участвует в организации процессов внутреннего торможения классических секреторных УР (Шустин, 1959; Брутковский, 1966; Урываев, 1976; Rosenkilde , 1983), оказывает влияние на активность различных исполнительных систем мозга, в том числе и ядра солитарного тракта ( Thlerri et al 1983; Van der Kooy.et al , 1984), и имеет отношение к процессам определения биологической (сигнальной) значимости УС и программированию пространственных и временных компонентов целостного поведенческого акта (Бехтерев, 1907; Адрианов, 1976; Лурия, 1982; Батуев

и др., 1988; Вартакян, Пирогов, 1988; Jacobsen , 1936; Pribram , 1975).

Исходя из этих исследований следует ожидать проявление определенной специфики реагирования нейронов лобной коры относительно проекционной соматосенсорной коры мозга в парадигме "движения основных нервных процессов".

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось исследование на нейронном уровне сформулированной И.П.Павловым концепции о "движении основных нервных процессов" при условнорефлекторной деятельности собак. Дня достижения этой цели были поставлены следующие конкретные задачи: I) осуществить регистрацию активности нейронов соматосенсорной и лобной областей коры мозга собак, обученных дифференцированию тактильных УС, наносимых согласно модели Н.И.Красногорского, "дорожкой" в разные участки кожи конечности; 2) выявить особенности в ИА нейронов соматосенсорной коры, увязанные с их исходным рецептивным полем, при изменении расстояния на коже медцу обусловливающим и тестирующим тактильными УС; 3) выявить особенности в динамике ИА нейронов лобной ( g.proreus ) области мозга при изменении расстояния на коже мезду обусловливающим и тестирующим тактильными УС; 4) провести сравнительный анализ ИА нейронов первичной проекционной (соматосенсорной) и ассоциативной (лобной) коры мозга для выявления региональных особенностей функционирования этих зон при чередовании УС различной биологической значимости.

Научная новизна. Впервые последовательно изучена ИА нейронов соматосенсорной и лобной областей корн мозга собак при осуществлении ими дифференцирования тактильных УС, согласно экспериментальной модели Н.И.Красногорского. Показано, что фактор пространственной удаленности на коже обусловливающих и тестирующих УС не имеет своих нейро-динамических коррелятов в соматосенсорной зоне коры и, напротив, обнаруживается в активности части нейронов ассоциативной лобной коры. Впервые в специфической соматосенсорной зоне коры идентифицирована подгруппа нейронов оперативной или краткосрочной памяти, воспроизводящих в рисунке (паттерне) ИА на реальный УС признаки прошлого УС. Показано, что при реализации классического секреторного УР в лобной коре активируются две специализированные подсистемы нейронов-детекторов, первая из которых генерирует импульсный разряд при включении УС, при условии его альтернативного сигнального

значения относительно ранее реализованного УР, вторая - при предъявлении пищевого подкрепления, но при условии соответствия УС и вида корма ранее реализованному УР. Из результатов работы следует, что текущее подкрепление или неподкрепление УС формирует определенную преднастройку исследованных областей мозга, изменяющую последующее реагирование животного на одни и те же УС. Научно-практическое значение. Представленные в диссертации материалы вносят вклад в разработку одной из фундаментальных концепций физиологии ВНД - концепции Й.П.Павлова о "движении основных нервных процессов" как основном механизме организации условнорефдектор-ной деятельности. Полученные данные позволяют обосновать новое представление о природе данной условнорефлекторной парадигмы и могут служить "ключом" для раскрытия нейрофизиологических механизмов и мозговых систем, обеспечивающих пластичность поведения человека и животных. Разработанные при выполнении работы методические приемы отведения ИА нейронов у бодрствующих собак, способ длительной регистрации слюнной секреции и безартефактная адекватная стимуляция локальных участков кожной поверхности позволяют исследовать нейронные механизмы различных явлений услсвнорефлекторной деятельности и могут быть использованы также в ряде лабораторий, изучающих сенсорные системы мозга. Исследование расширяет существующие представления о механизмах "движения основных нервных процессов", в связи с чем материалы работы могут использоваться в преподаваемых в ВУЗах лекционных курсах "Физиология ЦНС", "Физиология ВНД", "Физиология сенсорных систем".

Положения, выносимые на защиту. I) Фактор территориального расположения на коже двух последовательно предъявляемых УС, имеющих для животного различное биологическое значение, не сказывается в динамике активности проекционных нейронов зоны коры мозга. Этот же фактор является определяющим дом интенсивности текущих реакций у части нейронов лобной коры. 2) Феномены последовательного торможения и следового растормаживания слюнных УР у собак связаны не с иррадиацией и последующей концентрацией процессов возбуждения или торможения по субстрату соматического неокортекса, а с происходящим в лобной коре искажением процессов определения биологической значимости следующего по порядку УС в зависимости от наличия или отсутствия пищевого подкрепления предшествующего УС. 3) В лобной коре мозга функционирует специализированная нейронная подсистема,

пролонгирующая и изменяющая состояние преднастройки к восприятии значимых для животного внешних условных и безусловных раздражителей.

Апробация диссертации состоялась на научном заседании Физиологического отдела им.И.П.Павлова НИИ экспериментальной медицины АМН СССР 3 апреля 1991 г. Материалы диссертации также докладывались на 1-ой и 2-ой Ленинградской конференции молодых ученых и специалистов "Механизмы регуляции физиологических функций" (Ленинград, 1985, 1988), на 28-ом Совещании по проблемам ВВД (Ленинград, 1989), Всесоюзном симпозиуме "Условный рефлекс в системе нейронаук" (два доклада, Ленинград, 1991), на заседаниях секции ВИД ленинградского отделения Всесоизяого физиологического общества. Публикации. Основные материалы диссертации изложены в 9 печатных работах.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на /«^"страницах машинописного текста и состоит из введения, четырех глав, включающих обзор литературы, методику, результаты собственных исследований, обсуждение, заключение и вывода. Работа иллюстрирована 2 таблицами, 36 рисунками, список литературы содержит 105 отечественных и 88 иностранных источников.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материалы и методы

Эксперименты проведены на трех обученных взрослых собаках-самцах весом 15-23 кг с хроническими фистулами околоушных слюнных желез. Животные предварительно были обучены дифференцированию тактильных УС, расположенных на передней конечности, контралатеральной относительно исследуемого полушария - вариант методики Н.И.Красногорского (I9II). В качестве УС использовали струю воздуха, подаваемую от компрессора (тип 830, з-д "Красногвардеец") через распределительные трубки. Локальное раздражение кожи (длительность 25 с, фронт нарастания струи до максимума, приводящего к прогибу кожи на 0,5-1 мм, 180 мс) в области стопы служило положительным УС, локтя и плеча - дифференцировочным УС. Окончание положительного УС совмещалось с автоматической подачей животному кормушки с пищей (25 г мясо-сухарного порошка).

Перед проведением основной части эксперимента у каждого заре-

гистрированного в специфической (31 ) зоне коры нейрона определяли его исходное рецептивное поле (РП). Для этого сначала вручную осуществляли ориентировочный поиск РП, а после его визуального нахождения, контролируемого по изменению ИА нейрона, для снятия конкретных параметров ответов использовали воздушную стимуляцию тех же точек кожи (10 толчков, длительность толчка I с, межстимульный интервал 20-40 с). Сбор слюнной секреции осуществлялся с помощью гибких катетеров, вводимых в протоки слюнных желез согласно разработанной наш методике (Пирогов, Козлов, Ерофеев, 1984).

УС животному предъявлялись в случайном порядке (2 собаки) или сериями, состоящими из 2-4 УС одного знака (I собака) с интервалами между отдельными УС 1,5-3,5 мин.

Кроме основных условнорефшекторных программ использовались другие поведенческие тесты: а) предъявление животному новых сенсорных сигналов; б) внезапная смена вида пищевого подкрепления; в) предъявление кормушек с кормом без предваряющего УС или предъявление пустых кормушек; г) появление в поле зрения животного знакомых (экспериментатор) или незнакомых лиц; д) переносы тактильных УС на новые "необученные" участки кожной поверхности других конечностей.

Экстраклеточную регистрацию нейронной активности осуществляли согласно ранее разработанной методики (Пирогов и др., 1983) с помощью пучков из 4-х серебряных электродов диаметром 2-8 мкм в стеклянной изоляции и сопротивлением 0,5-2,0 Мом, закрепленных на механическом микроманипуляторе. Манипуляторы устанавливались на пробки из оргстекла, которые вживлялись в кости черепа над исследуемыми районами коры согласно стереотаксическим координатам атласа мозга собаки О.С.Адрианова и Т.А.Меринг (1959). Регистрацию.ИА (потенциалы действия амплитудой 200-8С0 мкВ при уровне шума не более 70 мкБ) осуществляли на 3-4 день после вживления пробок и установки на них 2-3 манипуляторов. Период наблюдений на отдельном животном составлял обычно 2-3 месяца.

Биоэлектрическая активность с электродов подавалась через миниатюрный многоканальный истоковый повторитель, укрепляемый на голове животного, на универсальный усилитель и далее записывалась на магнитограф НО-62, на котором также регистрировалось слюноотделение в каплях и импульсы, отмечающие различные этапы программы эксперимента.

торенйе на реально действующий УС состава и "порядка включения" МИИ, свойственного для предыдущего УС. Такое воспроизведение прошлого реагирования с позиции организации следовых периферических эффектов слюнной секреции, вероятно, означает, что в соматосенсорной коре параллельно с нейронами, организующими восприятие и описание реально действующего УС, активируется популяция нейронов (12,4$), которая восстанавливает паттерн реагирования на прошлый, альтернативный реальному,УС, таким образом, реализует функцию краткосрочной или оперативной памяти, соответствуя постулированным И.С.Бериташви-ли (1959) нейронам "образной памяти".

Прямых описаний нейронных аналогов данного явления в литературе нами не обнаружено, хотя сам факт воспроизведения мозгом биоэлектрических показателей активности в отсутствии периферического раздражителя хорошо известен (Самсонова, 1970; Воронин, 1971; Пирогов и др., IS78; Fouchard et al , 1982; Ruchkin et al , 1987; John , 1967, 1.982 и др.). Обнаруженное в наших опытах воспроизведение в ИА нейронов Ш группы соматосенсорной коры признаков отсутствующего УС укладывается в представления вышеназванных авторов о связи подобных явлений с мнестическими процессами мозга.

У нейронов Ш группы, также как и у клеток первой и второй групп, несмотря на наличие выраженных изменений паттернов ИА на тактильные положительные и дифференцировочные УС при их чередовании не была обнаружена зависимость изменений реакций от территориального (пространственного) расстояния на коже обусловливающих и тестирующих УР. Последнее дает основание считать, что периферические эффекты последовательного торможения и следового растормажива-нкя слюнных УР, соответствующие феноменологии "движения основных нервных процессов", обусловлены не столько деятельностью "центров" коркового представительства условных тактильных раздражителей, а сколько активностью элементов других структур мозга.

2. Импульсная активность нейронов лобной области коры мозга

Влияние порядка следования пространственно -разнесенных

тактильных раздражителей на реакции нейронов

Зависимость ИА ответов нейронов лобной коры от пространственного фактора (расположения на коже) предшествующего УС была проана-

лизирована на 63 клетках, зарегистрированных В0.ргогеиа . Согласно предложенной формализации реакций нейронов этой области коры мозга на УС (Пирогов и др., 1986), 15 из этих нейронов имели унитарные реакции А,Б и В типов (А-тип: фазические реакции возбуждения или торможения ИА 'на включение/выключение УС, длительностью от 1,3-2,6 с, возникающие с Ж 60-300 мс; Б-тип: тонические реакции в течение всего действия; УС, возникающие с ЛП от ОД до 2,4-с; В-тип: тонические реакции, коррелирующие со временем потребления корма), 48 клеток -'различные, двойные* или тройные комбинации этих унитарных реакций.

Анализ результатов показал следующее. I. Если нейрон исходно, т.е. при однотипном следовании УС, на каждый из тактильных стимулов имел специфический паттерн,ответа в. виде, например, реакций различного знака в-один и тот же период условнорефлекторной программы, "включался" в различные периоды реализации УР или комбинировал оба эти варианта, то фактор расстояния на коже предшествующих УС (положительных или диффервнцировочных) в активности таких нейронов не выявлялся. 2. Если нейроны генерировали на все виды УС тоническую возбудительную реакцию во.время действия УС или клетки, в которых эта активность является составной в общем паттерне реагирования, но также возникала на все используемые УС (15 клеток, 24%) и если нейроны отвечали возбудительной реакцией, коррелирующей ( г = 0,6-0,9) с уровнем слюнной секреции, т.е. относились к группе нейронов-эквивалентов (6 клеток, 9%) (Вартанян, Пирогов, 1986), то фактор расстояния на коже предшествующего УС является определяющим в интенсивности возбудительных реакций данных нейронов. Последнее выражалось в том, что ответы клеток на стимуляцию положительной зоны кожи (стопы) ослаблялись в большей степени после предшествующей дифференцировки с локтевой области, чем с плечевой. И наоборот, ответы на дифференцировочное раздражение области локтя увеличивались в большей степени, чем аналогичные реакции, вызванные с области плеча. Эта закономерность "поведения" реакций нейронов полностью соответствовала динамике изменения периферической условной секреции слюны при чередовании УС, имеицих для животного различное сигнальное значение.

Обнаруженная динамика реакций этих, нейронов подтвервдаег отношение лобной коры мозга к анализу пространственного фактора периферических раздражителей (Батуев, 1981; ЛасоЪзеп , 1936;Риегег ,

1980; сrowne et al , 1989), а сходство изменений реакций этих нейронов с описанными в лобной коре обезьян клетками, детектирующими в своих реакциях пространственные факторы УС ( Hiki , 1974), позволяет считать, что обнаруженная динамика реакций нейронов на тактильные УС у собак также связана с анализом пространственного фактора этих УС.

Особенности взаимодействия условной и безусловной а<М>ерентации на нейронах лобной кота собаки

При исследовании нейронов лобной коры были обнаружены клетки, ИА которых определялась не предъявлением условных или безусловных раздражителей как таковых, а отношением этих раздражителей с предшествующей условнорефиекторной деятельностью животного. Дет определения доли этих нейронов в общей популяции клеток лобной коры и преимущественного регионального распределения был проведен их специальный on line поиск. Проанализировано 136 меток. Из них 13 нейронов (10/0, располагающихся преимущественно в медиальных отделах лобной кори, были обьеденены в I группу.

Особенность реагирования этих нейронов заключалась в их полной ареактивности к действию положительных и дифференцировочных УС и возникновением фазного ответа после окончания положительнсго УС (Ш 170-600 мс, длительностью 100-400 ме), но до начала потребления корма и только в том случае, если режим подкрепления характеризовался регулярностью. Соответственно этому свойству реакции идентифицированных нейронов никогда не возникали при первом предъявлении положительного УР и в ситуации предшествования ему дифференцировочных УР. Дач;шо реакции исчезали при любом, внезапном для животного, отклонении от стандартного режима сочетания УС и безусловного подкрепления (смены вида корма) или изменении сенсорных параметров положительного УС (перенос УС с контралатеральной передней конечности на ипсилатеральную относительно места отведения ИА) или при последовательном предъявлении кормушек с кормом или без него и восстанавливались по мере повторных предъявлений УС или безусловного подкрепления с измененными параметрами.

Анализ всех использованных тестов показывает, что нейроны I группы соответствуют критериям детекторных элементов мозга (Соколов, 1969; Mountcastie et al , 1975) и активируются только в том

случае, если используемый внешний раздражитель ассоциативно связан с пищевой сферой животного.

Ко П группе нейронов были отнесены 22 клетки (165?), также как и нейроны I группы преимущественно встречавшиеся на медиальной поверхности g. proreus . Особенностью этой группы нейронов являлось возникновение у них фазической активационной реакции (ЛП 500600 мс, длительность 300-1000 мс) после предъявления УС (как положительного, так и дифференщгровочного), но только в том случае, если текущий УС отличается по своему сигнальному значению от предшествующего УС. Эти нейроны вообще не реагировали на УС, следующие за однотипными УС.

Обнаруженные реакции нейронов П группы полностью укладываются в концепцию функциональной системы П.К.Анохина (1968) и представление о нервной модели стимула Е.Н.Соколова (1969), т.к. возникают у выделенной группы нейронов на стадии рассогласования текущего УС с ранее использованным в опыте, т.е. на стадии, требующей переключения условнорефлекторного реагирования на альтернативное относительно предыдущего УР.

Выявить какую-либо связь ИА выделенных двух групп нейронов с феноменологией "движения основных нервных процессов" по И.П.Павлову не представляется возможным, т.к. реакции этих нейронов, во-первых, не связаны с физическими и сигнальными признаками УС, во-вторых, не коррелируют с уровнем слюнной секреции, в-третьих, детерминированы, по-видимому, мнестическими процессами мозга, а именно, определенным типом соотношений между характером внутренней предна-стройки, задаваемой предыдущей условнорефдекторной деятельностью, и реальными'УС, т.е. их соответствием или несоответствием.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В экспериментальной модели Н.И.Красногорского фактор расстояния мевду стимулируемыми зонами кожи является основным параметрическим критерием этих сигналов для определения их биологической значимости, т.е. отнесения ex к классу положительных или дифференциро-вочных УС. В проведенном исследовании изменение фактора расстояния на коже мевду обусловливающим и тестирующим УС при переключении ус-ловнорефлехторной деятельности, которое на периферии выражается в эффектах зависимого от расстояния последовательного торможения и

следового растормаживания, УР не получает своего выражения в ИА нейронов соматосенсорной коры, но имеет корреляцию в ИА части нейронов лобной коры. Если процесс переключения условнорефлекторной деятельности относительно информационной или биологической значимости УС происходит на основе подкрепления и оценивается специальной внутримозговой системой оценки подкрепления, кортикальное представительство которой находится в лобной коре (Вартанян, Пирогов, 1988), тогда с этих позиций и на основе полученных данных можно подойти к принципиально новой трактовке парадигмы И.П.Павлова о "движении основных нервных процессов". А именно, данную парадигму определяют не процессы иррадиации волн возбуждения и торможения по субстрату соматического неокортекса, а мозговые процессы дифференцирования кожных УС по их принадлежности к классам положительного (подкрепляемого) или дифференцировочного (недодкрепляемого) УС. Иными словами, эффекты последовательного торможения и следового растормаживания слюнных рефлексов связаны с процессом изменения в лобной коре оценки биологической значимости текущего УС как сигнала для реализации положительного или дифференцировочного УР, под влиянием соответствующего подкрепления или неподкрепления предыдущего условного рефлекса.

Полученные результаты наглядно демонстрируют, что классический секреторный УР не является результатом только "пассивной", чисто рефлекторной актуализации УС соответствующих временных связей; в его основе лежат центральные механизмы специфических пред-настроек, направленных на восприятие как условного, так и безусловного сигналов.

вывода

1. С целью раскрытия нейрофизиологических механизмов класса услоЕ-норефлекторных явлений, объясняемых ранее на основе представлений И.П.Павлова "движением основных нервных процессов" была впервые осуществлена регистрация и анализ активности нейронов

в проекционных (соматосенсорная кора) и ассоциативных (лобная кора) зонах мозга собак в условиях выполнения животными диффе-ренцировки классического слюнного УР на тактильные УС (вариант экспериментальной модели Н.И.Красногорского).

2. В соматосенсорной коре выделены три класса нейронов, различаю-

щихся по величине и наличию рецептивного поля. Реакции нейронов соматосенсорной коры на УС зависели от типа их исходного рецептивного поля и не зависели от взаимного расположения и сигнального значения двух последовательно реализуемых условнорефлек-торных программ.

3. У нейронов без рецептивного поля обнаружено явление воспроизведения в реакции на текущий УС паттерна ответа, характерного для предшествующего УС в том случае, если этот раздражитель имел другое сигнальное значение, чем текущий УС.

4. Среди нейронов лобной коры выделен класс клеток с тонической активацией во время УС, реакции которых на этот раздражитель в значительной степени определялись характером топографических (пространственных) отношений двух последовательно предъявляемых тактильных УС.

5. В лобной коре собак обнаружены две группы нейронов, выраженность реакций которых определялась типом отношений мезду текущим условным или безусловный сигналами и характером внутренней дредна-стройки к восприятию данных раздражителей. Реакции нейронов 1-й группы рассматриваются как олектрофизиологические корреляты процессов детекции соответствия сенсорной преднастройки, задаваемой УС, и реального шдкропления, а реакции 2-й группы клеток -как результат рассогласования между характеристиками текущей аф-ферентации и "внутренней моделью" раздражителя.

6. Совокупность экспериментальных результатов позволяет считать, что в основе центральных механизмов парадигмы И.П.Павлова о "движении основных кервнше процессов" лежит не распространение ("иррадиацшЛ волн возбуящения или торможения по субстрату соматического неокортекса, а способность нейрональных систем ассоциативных и проекционных зон мозга к "категоризации" тактилыих

УС на основе анализа отношений этих УС к полученному животным того или иного вида подкрепления в предшествующем условнорефдек-горном акте.

Работы, опубликованные по теме диссертации

1. Пирогов А. А., Козлов А. П., Ерофеев А. И. Простой способ длительной регистрации слюнной секреции у собак//Жури. высш. нервп. дсят., 1984. Т. 3,4, вып. 2. С. 378—380.

2. Е р о ф е е в А. И., Шабаев В. В. Элементы кодирования информации в ассоциативных структурах мозга//Механизмы регуляции физиологических функций: Тез. докл. Ленинградской конф. молодых ученых и специалистов. — Л.: Наука, 1985. С. 52.

3. Ерофеев А. И. Нейрофизиологический анализ реакций нейронов со-■матосенсориой коры собак при условнорефлекторной деятельности// // Механизмы регуляции физиологических функций: Тез. докл. Ленинградской конф. молодых ученых н специалистов. — Л.: Наука, 1S88. С. 10.

1. П и р о г о в А. А., Ерофеев А. И., Козлов А. П. Детекция информационных признаков ассоциируемых сигналов в лоОион «ope мозга//Проблемы 'Неп'ро.кпберлетики: Материалы IX (Всесоюзной конференции. — Изд-во РГУ, Ростов-на-Дону, 1989. С. 43.

5. Ерофеев А. И, Нейронные корреляты краткосрочной памяти в со-матосеисорной коре собак//28-ое Совещание по проблемам ВИД: Тез. докл.— Л.: Наука, 1989. С. 293.

3. Пчцрогов А. А., Ерофеев А. И., Козлов А. П. Отражение операций сравнения текущем афферентации с внутренней преднзстронкой в импульсной активности ¡нейронов ■ лобной коры собак//Жури. высш. нервн. доят., 1990. Т. 40, вып. 2. С. 331—339.

7. П и р о г о в А. А., Ерофеев А. И. Нейронные корреляты краткосрочной памяти п соматосенсорпой коре собак//ДАН СССР, 1990. Т. 331, Л"> 3. С. 759—763.

3. Ерофеев Л. И., Пирогов А. Л. Иейропальные корреляты «движения основных нервных процессов» при уеловнорефлекторной деятельности // «Условный рефлекс в системе непроиаук»: Тез. докл. Всесоюзного симпозиума. — Л.: Наука, 1991. С. 40.

Э. К о з л о з А. П., Ерофеев А. И. Камиараторные системы мозга и классический условный рефлекс//«Условный рефлекс в системе иейро-•нлук»: Тез. докл. Всесоюзного симпозиума. — Л.: Наука, 1091. С. 10.

Сдано в печать 20.05.91. Зак. 690. Тир. 100.

Формат 60X8l'/ic-Объем 1 печ. л. Бесплатно.

Отпечатано на ротапринте типографии ЛДНТП 191011, Ленинград, Невский пр., 58