Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Нейрофизиологические механизмы гомеостаза двигательных функций

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Нейрофизиологические механизмы гомеостаза двигательных функций"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ им. И П. ПАВЛОВА

На правах рукописи

РОМАНОВ Сергей Петрович

УДК 612.76+612.82+612.833

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ГОМЕОСТАЗА ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ

03.00.13 - Физиология человека и животных

А В Т О Р Е Ф Е Р А Т

диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

ЛЕНИНГРАД 1989

Работа выполнена в Институте физиологии им. И. П. Павлова АН СССР.

Официальные оппоненты: член-корреспондент АМН СССР, профессор В. О. Самойлов; доктор биологических наук, профессор А. С. Батуев; доктор биологических наук Ю. Д. Кропотов.

Ведущая организация - Отдел биоэлектрического управления и медицинской кибернетики Института кибернетики им. В. М. Глушкова АН УССР.

Защита состоится « 16 » октября 1989 г. в 15 ч. 15 мин на заседании Специализированного совета по защите диссертаций на соискание учёной степени доктора наук (Д 002.36.01) при Институте физиологии им. И.П. Павлова АН СССР (199034 Ленинград, наб. Макарова, 6).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии им. И. П. Павлова АН СССР.

Автореферат разослан « 12 » сентября 1989 г.

Учёный секретарь Специализированного совета, доктор биологических наук

Н. М. Вавилова

О Б Щ А Я Х А Р А К Т Е Р И С Т И К А РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Концепция гомеостаза применима к сложным системам, статистическая регулярность случайных процессов в которых обеспечивает устойчивость состояний системы в целом. Выдвинутая впервые более 100 лет назад Клодом Бернаром, она была существенно развита в деталях работами Вальтера Кеннона и оформилась в современную теорию гомеостаза как учение об относительном динамическом постоянстве внутренней среды и устойчивости основных физиологических функций организма. Так как наиболее интенсивно представления о гомеостазе привлекались в процессе изучения регуляции кровообращения, дыхания, обмена веществ, постоянства состава жидких сред организма, терморегуляции, сложилась традиция более узкого толкования выдвинутого К. Бернаром принципа в части распространения его не на "все жизненные механизмы", как полагал великий естествоиспытатель, а лишь на висцеральные функции.

В приложении к моторной функции идеи гомеостаза легко прослеживаются в индивидуальной стандартности биомеханического рисунка выполнения таких двигательных навыков, как ходьба, бег, речь, жесты, почерк и множества других, стандартности, сохраняющейся годами и позволяющей опознать человека лишь по характерным для него особенностям движения. Это даёт основание думать, что произвольно управляемые движения осуществляются по тому же общему принципу работы нервной системы - гомеостазу.

Несмотря на большое количество электронейрофизиологических работ и многочисленные попытки обобщения экспериментальных данных (Дж. Экклс, 1959, 1966; П.Г. Костюк, 1959, 1985; А.И. Шаповалов, 1961, 1975; К.В. Баев, 1984: С. Грилнер, 1973, 1975; А. Лундберг, 1969, 1980 и другие) многие стороны деятельности сегментарных нейронных цепей в рамках организации и регуляции двигательной функции остаются неразрешёнными. Вместе с тем, представляется актуальной задачей раскрытие именно нейронных механизмов гомеостатирования движения, что важно не только в теоретическом отношении, но и в плане возможных приложений в клинике двигательных дисфункций. Особый интерес исследования гомеостаза организации и механизмов функционирования сегментарных нейронных структур управления движением связан с тем, что они являются конкретными проявлениями общих принципов переработки информации в нейронных структурах различных образований головного мозга. Полученные в этой области данные особенно важны в связи с необходимостью использования в производственном процессе роботов-манипуляторов с очувствлёнными органами движения, а также для создания протезов при реабилитации больных с утраченными двигательными функциями. Таким образом, актуальность исследований

перечисленных направлений определяется как недостаточной разработанностью теоретических представлений о механизмах переработки информации и организации нейронных структур управления, так и запросами практики - клиники нервных болезней, биотехнологии, бионики и робототехники.

Тема диссертационной работы соответствует профилирующей проблематике Института физиологии им. И.П. Павлова АН СССР (проблемы "Нейрофизиологические и биомеханические основы двигательной активности", план 1976-1980 гг., и "Опознание сенсорного образа и организация эффекторного управляющего сигнала", план 1981-1985 гг.) и проблематике программы "Мозг". Часть исследований выполнена в рамках программы "Интермозг". С 1986 г. исследования выполнялись по теме "Стволовые и спинальные механизмы инициации и остановки движения" (проблема 2.35.3.3, номер гос. регистрации 01.86.0115433).

Цель и основные задачи работы. Общая цель работы - выяснение собственно мышечных и нейронных механизмов обеспечения гомеостаза двигательных функций. Для достижения указанной цели перед настоящей работой были поставлены следующие основные задачи:

1) изучить свойства мышечных волокон и мышцы как органа для выявления собственно мышечных механизмов обеспечения структурно-функционального гомеостаза;

2) исследовать закономерности формирования сенсорного описания мышечного сокращения сухожильными органами Гольджи и рецепторными образованиями мышечных веретён;

3) изучить характеристики и механизмы преобразования импульсных потоков на дендритах и соме нервных клеток (интернейронов и мотонейронов);

4) исследовать механизмы преобразования импульсных потоков в кольцевых цепях нейронов и выявить их роль в поддержании моторного гомеостаза;

5) выявить нейронные механизмы гомеостаза рефлекторной и локомоторной мышечной активности.

Объекты и методы исследования. Указанные выше задачи решались с помощью комплекса методов: 1 - в острых опытах на анестезированных кошках; 2 - в хронических экспериментах на лабораторных пятнистых крысах; 3 - в исследованиях моторных реакций здоровых бодрых испытуемых-добровольцев; 4 - в экспериментах, проведённых методом физического моделирования; 5 - в исследованиях, выполненных на ЦВМ методом математического моделирования.

Научная новизна. В диссертационной работе впервые рассмотрен фундаментальный принцип гомеостаза в приложении к регуляции двигательной

активности. Доказано, что уже мышечное волокно обладает собственными гомеостатирующими механизмами, среди которых особое регуляторное значение имеет текущая концентрация ионов Са2+ и электровозбудимость мембран мышечной клетки. В свою очередь электровозбудимость мембран определяется значениями механических напряжений, развивающихся внутри мышечного волокна. Таким образом на уровне мышечного волокна работает регуляторное кольцо, в котором химические реакции определяют механические напряжения в контрактильном аппарате, а последние - условия протекания химических реакций. Обнаружено, что этот механизм лежит в основе дифференциации типов сокращения мышечных волокон. Регулируя абсолютную длину волокна принципиально можно переводить из одного типа в другой характеристики его сокращения. Выявленная закономерность открыла новые возможности и приёмы "перевоспитания" мышц в клинической практике.

Впервые показано, что мышца как орган обладает собственными гомеостатирующими механизмами регуляции длины и напряжения при действии внешней растягивающей нагрузки, не сводящимися к сумме механизмов гомеостаза мышечных волокон. Такими механизмами в пассивной мышце выступают динамические, нелинейно меняющиеся соотношения упругости и вязкости целой мышцы и перераспределение нагрузок между её компартаментами с разными упруго-вязкими характеристиками. В активно сокращающейся мышце процессы гомеостатирования нагрузки внутри объёма мышцы при изменении внешних условий её работы находятся под управлением нервной системы.

Обосновано положение о гомеостатировании сенсорной функции проприоцепторов. Выявлено, что для сухожильных органов Гольджи, не имеющих моторной иннервации, основным механизмом обеспечения устойчивости является структура связей капсулы с экстрафузальными мышечными волокнами, входящими в состав разных двигательных единиц. Для рецепторных образований мышечных веретён определены три механизма гомеостатической регуляции: 1 - аналогичное действующему в экстрафузальном мышечном волокне механо-химическое кольцо регуляции состояния интрафузальных мышечных волокон; 2 - структура веретена и его связей с экстрафузальными волокнами; 3 - нервный контроль со стороны у-мотонейронов. В свою очередь, проприоцепторы являются элементами в гомеостатирующем регуляторном кольце более высокого порядка.

Доказано, что в нейронных механизмах проприоцептивных рефлексов минимум три регуляторных кольца осуществляют гомеостатирование двигательной функции. Участие во всех трёх кольцах одного и того же а-мотонейрона повышает надёжность

поддержания гомеостаза. Регулируемыми переменными в трёхкольцевой системе в разных условиях могут быть временной паттерн активности а-мотонейронов, биомеханический выход (поза, активное усилие), интенсивность потоков сигналов от проприоцепторов. Показано, что спинальные механизмы регуляции проприоцептивных рефлексов обеспечивают компенсацию лишь ограниченных по величине возмущений -гомеостатирование в широком диапазоне изменений внешних нагрузок возможно только при участии супраспинальных структур.

На примере организации управления активностью мышц при локомоции впервые показано, что целостном двигательном акте механизмы гомеостатирования проявляются в динамическом перераспределении связей активности моторных ядер спинного мозга -одни и те же мышцы работают в разных фазах цикла движения как синергисты и как антагонисты, а также как индивидуализированно управляемые генераторы силы. Выявление этих новых механизмов дополняет рассмотренные выше механизмы гомеостатирования двигательных функций в элементах и звеньях моторной системы, обеспечивая дальнейшее повышение надёжности системы в широком диапазоне внешних условий.

Теоретическая и практическая значимость. Настоящая работа является первым систематическим исследованием механизмов гомеостаза двигательных функций на уровне мышечных волокон, мышцы как органа, сенсорных образований мышцы, рефлекторных спинальных механизмов и целостного локомоторного акта.

На основе анализа собственно мышечных и нейрофизиологических механизмов создана оригинальная концепция, объясняющая основной фундаментальный принцип обеспечения устойчивости моторной функции в переменном внешнем силовом поле, регуляцию поз и движений. Это имеет существенное значение для теории физиологии движений, поскольку открывает новое направление в рассмотрении функционального значения и нейрофизиологических механизмов текущей регуляции мышечного сокращения, проприоцептивной чувствительности и проприоцептивных рефлексов, а также в управлении активностью мышц при локомоции. Концепция гомеостаза двигательных функций углубляет представления о механизмах обеспечения ультраустойчивости и адаптивности живых организмов в нестационарной окружающей среде.

Практическое значение работы заключается в том, что сведения о механизмах гомеостатирования двигательных функций могут быть использованы в практической медицине при диагностике и лечении неврологических заболеваний с проявлением моторных дисфункций.

Разработанные при выполнении работы электронные аналоги нейронов могут найти практическое применение в нейрокибернетике, протезостроении и робототехнике. Данные о закономерностях переработки информации в кольцевых нейронных цепях живых организмов могут быть использованы в технических системах управления очувствлёнными кинематическими цепями роботов.

Полученные в диссертации результаты внедрены: 1) в курсе лекций по физиологии в Петрозаводском Государственном университете им. Куусинена (г. Петрозаводск), Ленинградском Государственном университете (г. Ленинград), Великолукском филиале Московского института физической культуры (г. Великие Луки); 2) в практическую разработку очувствлённого захватного устройства робота-манипулятора (в ЦНИИ РТК, г. Ленинград).

Материалы работы экспонировались на ВДНХ СССР в 1978, 1980 и 1985 гг. и были удостоены двух бронзовых медалей и диплома.

Апробация работы. Основные материалы диссертации изложены в 43 публикациях, в том числе - одной монографии и 12 авторских свидетельствах на изобретения. Материалы диссертации доложены на: 2-ом Международном конгрессе международной ассоциации ВНД (Прага, ЧССР, 1975); У-ой ежегодной встрече "Интермозг" (Яблона, ПНР, 1976); VI-ой Всесоюзной с международным участием конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 1976); 11-ой Международной конференции стран-членов СЭВ по основным проблемам бионики "БИОНИКА-78" (Ленинград, 1978); Ш-ей Всесоюзной конференции по биологической и медицинской кибернетике (Сигнахи, 1978); Всесоюзной научно-технической конференции и выставке "Электроника и спорт-У" (МОГИФК, Московская обл., 1978); У-ом симпозиуме по моторному контролю (Варна, Болгария, 1985); Всесоюзном семинаре "Математические и вычислительные методы в биологии" (Пущино, 1985); У11-ой Всесоюзной школе по биомеханике спортивных и трудовых движений (Минск, 1985); Международной конференции "Достижения биомеханики в медицине" (Рига, 1986); Ш-ей конференции "Проблемы управления двигательными функциями биологических объектов и автоматизация медико-биологических исследований в неврологии и хирургии" (Киев, 1986); рабочем совещании "Физиологические аспекты проблемы очувствления роботов" (Ленинград, 1987); рабочем совещании "Биомеханика-89" (Ленинград, 1989).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7-ми глав, включающих обзор литературы, изложение результатов собственных исследований и их обсуждение, заключения и выводов. Работа изложена на 443 страницах машинописи, включает 133 рисунка и 3 таблицы. Библиография содержит 468 источников (205

отечественных и 263 иностранных).

С О Д Е Р Ж А Н И Е Р А Б О Т Ы

Механизмы организации и реализации двигательной функции (Глава I. Обзор литературы). Являясь одним из фундаментальных представлений современной биологии, физиологии и медицины, учение о гомеостазе применительно к двигательному поведению организма рассматривается только как вспомогательный приспособительный процесс, как средство поддержания гомеостаза внутренних физиологических констант организма на оптимальном уровне. Широко используя концепцию гомеостаза в объяснении функционирования висцеральных систем организма и их регуляторных механизмов, это понятие не применяется при рассмотрении нейронных механизмов, обеспечивающих управление двигательными актами или сокращениями мышц. Между тем функционирование системы управления движениями, организация связей между отдельными элементами её структурных образований, а также кольцевые пути распространения информации в иерархической структуре инициации, программирования и выполнения двигательного акта демонстрируют высокую адаптивность и ультрастабильность, что делает естественным представление о гомеостатическом механизме, активно поддерживающем постоянство или направленное (целенаправленное) изменение управляемого параметра за счёт изменения числа функциональных блоков регуляции или перераспределения активности в них.

С этих позиций нам представлялось интересным рассмотреть систему управления движениями и, в частности, организацию системы управления активностью мотонейронного пула в регуляции мышечного сокращения на сегментарном уровне, структура связей и элементы которого изучены достаточно подробно, но функционирование регуляторных механизмов остаётся на уровне гипотез в организации двигательных актов и целостного поведения (Eccles, 1957, 1964, 1969; Шаповалов, 1966, 1975; Granit, 1970; Костюк, 1973; Оганисян, 1978, 1979; Barker, Saito, 1981; Handbook of Physiology, 1981; Шаповалов, Ширяев,.1987). Анализ литературы, посвящённый представлениям о гомеостазе, позволяет констатировать, что в современных исследованиях эта концепция привлекается главным образом для указания на стабильность поддержания какого-либо параметра или функции. Постулируется, что эта стабильность обеспечивается кольцевым регулированием. Надёжность гомеостатирования связывается с наличием множества колец регуляции, контролирующих состояние определённого параметра. Механизмы регуляции двигательных функций с позиций гомеостаза в доступной нам литературе не рассматривались.

Между тем, различные аспекты функциональной организации и структурных механизмов рефлекторной деятельности спинного мозга являлись предметом многочисленных исследований (Holmgvist, Lundberg, 1961; Гурфинкель, Коц, Шик, 1965; Шик, Северин, Орловский, 1967; Костюк, 1970; Hultborn, Jankowska, Lindstrom, 1971; Орловский, Фельдман, 1972; Афельт, Вебер, Максимов, 1973; Grillner, 1973, 1975; Сафьянц, 1976; Благодатова, 1978; Аршавский, Гельфанд, Орловский, 1984; Баев, 1984). Успешное применение современных нейрофизиологических методов в этих работах было предопределено накопленными в XIX веке сведениями об анатомии и гистологической структуре мозга, а также введением в тридцатых годах нашего столетия методов регистрации электрической активности нейронных структур.

Поиск моторных систем локализующих двигательную функцию в организме, начался, очевидно, в 1870 году, когда Г. Фрич и Э. Гитциг опубликовали сообщение о том, что стимуляция некоторых областей новой коры мозга может вызывать сокращение скелетных мышц. Казалось, что моторную функцию можно будет "вычленить" из всего головного и спинного мозга, но поиски "моторной системы" длятся и по сей день. У. Наута и М. Фейртаг (1979) попытались исследовать моторные функции с уровня мотонейронов, а затем проследить в мозгу те пути, которые воздействуют на них, но пришли к выводу, что, даже создав трёхмерную структуру, наше сознание отказывается вообразить необходимую регулярность в потоках информации сталкиваясь с "непостижимым хаосом", творящемся в любой мозговой структуре.

Основы современного подхода к решению задач, стоящих перед физиологией движений, заложены Н.А. Бернштейном (1947, 1981), который связал вопросы взаимодействия организма с внешней средой с нервными механизмами целенаправленного активного воздействия на окружающие организм объекты. Он впервые обратил внимание на необходимую сложность управляющей системы, в качестве которой выступает мозг, исходя из сложности взаимодействия многозвенных кинематических цепей опорно-двигательного аппарата, и пришёл к необходимости кольцевого управления, представив модель координационного рефлекторного кольца. Н. А. Бернштейн выделил ведущие уровни организации двигательной функции, связав их с процессами научения и овладения двигательными навыками, в которых управление движением может осуществляться на более низком уровне в иерархической структуре, уходя в частности из сферы сознания на уровень двигательных автоматизмов. Развитие этих представлений привело к концепции вероятностно-статистической природы работы мозга, осуществляющего многопараметрическое управление поведением организма с использованием многочисленных петель обратной связи (Бернштейн, 1966; Коган, 1979).

Таким образом, анализ современных представлений о нейрофизиологических механизмах регуляции двигательных функций даёт основание выявить признаки, совпадающие с критериями гомеостатически регулируемых физиологических функций. Такими признаками являются стабильность структуры движения, кольцевое регулирование его параметров, надёжность достижения конечной цели движения при вариативности промежуточных траекторий и организации активности различных групп мышц. Вместе с тем простой перенос понятия гомеостазис на систему управления движением не корректен. Доказательство правомочности подхода должно заключаться в выявлении структурных основ и конкретных механизмов обеспечения процессов гомеостатирования двигательных функций. Этим и определены задачи настоящей работы. Часть литературных сведений, касающихся конкретных задач, приведена в соответствующих главах. Там же даётся описание применённых методов исследования.

Механизмы гомеостатирования функциональных свойств мышцы (Глава II). Основной задачей этой части исследований было изучение характеристик и структурных основ механизмов гомеостатирования контрактильных свойств мышцы. Для решения этой задачи проводились острые опыты на анестезированных кошках и эксперименты на специально разработанных нами моделях мышц. Необходимость разработки собственных моделей связана с тем, что до сих пор нет единой модели сокращения мышечного волокна, описывающей совокупность его свойств. Такие попытки обычно ограничиваются или рассмотрением работы актин-миозинового комплекса (Дещеревский, 1977), или обсуждением механических характеристик покоящихся или активных мышц (Pringle, 1960; Lassig, 1970; Krdzior, 1973; Багдоева, 1979). В структурно-функциональном анализе механизмов сокращения особую роль отводят мембранному аппарату, с активностью которого связывают феномен электровозбудимости мышцы (Студитский, 1978), и функционированию электромеханической связи (Наследов, 1981; Механизмы контроля мышечной деятельности, 1985). Эти процессы, регулирующие механические свойства мышечных волокон, в модельных представлениях не рассматриваются. Моделирование мышцы с целью воспроизведения её свойств и характеристик сокращения в самом широком диапазоне изменения входных воздействий использовалось для анализа собственно мышечных механизмов гомеостатирования контрактильной функции. Для построения аналога мышцы нам предстояло более детально изучить особенности сокращения мышцы в различных режимах её работы.

Результаты острых опытов. Проведены две серии экспериментов. Ы первой исследовались характеристики сокращения в изометрическом режиме на разных длинах мышцы. Во второй - мышца могла свободно укорачиваться, поднимая определённой

массы грузы.

Для выявления особенностей сокращения мышцы при изменении её длины мы специальным образом организовали процедуру проведения эксперимента. Предварительно измерялась абсолютная длина мышцы в организме, а за исходную точку отсчёта принималась такая длина, при которой стимуляция не вызывала прироста активного напряжения. В ходе опыта осуществляли ступенчатое растяжение мышцы, что приводило к увеличению амплитуды активного напряжения в ответ на стимуляцию. Но нас интересовало другое явление. При частоте стимуляции, соответствующей зубчатому тетанусу, показано наличие динамической фазы в стационарной последовательности сокращений при малых длинах мышцы (максимальное усилие развивается на третьем сокращении), которая исчезает при больших длинах мышцы. Известно, что мышцы меняют свою податливость в пассивном состоянии по мере растяжения и в активном состоянии по сравнению с пассивным. Наши эксперименты показывают, что меняется сам характер сокращения в зависимости от длины мышцы, а не просто амплитуда усилия. Если при малых длинах активная мышцы ведёт себя как вязкое тело, то на больших длинах - как упругое. Причём соотношение упругости и вязкости не однозначно, а меняется при изменении частоты стимуляции. На частотах, соответствующих слитному тетанусу, такого явления уже не наблюдается, так как высокочастотная стимуляция быстро активирует весь контрактильный аппарат. Если дальше растягивать мышцу, то активное усилие, достигнув максимума, падает в соответствии с представлениями о работе актин-миозинового комплекса в саркомере. Наличие динамической фазы раскрывает особые взаимоотношения между собственно сократимым аппаратом и мембранными структурами, обладающими повышенной вязкостью. В изометрическом режиме спад напряжения после вызванного в процессе активного сокращения замыкания мостиков может происходить только вследствие растяжения вязкой компоненты, которая при большой частоте стимуляции "выбирается" и, очевидно, связана с сократимым аппаратом мышечного волокна. Выявленные изменения соотношения упругости и вязкости характеризуются точкой на шкале длины мышцы в области физиологического диапазона её работы, относительно которой изменяется сократительная реакция. При меньшей длине мышцы амплитуда последних сокращений в серии меньше предыдущих, тогда как при большей длине мышцы каждое последующее сокращение обеспечивает прирост напряжения в серии. Эта точка может быть принята за характеризующую равновесное состояние мембранного аппарата в покое и являться более точным параметром при обсуждении свойств мышцы, чем достаточно неопределённая "длина покоя" 10 (Ншк, 1986; ЬЬп, 1986). Очевидно, это состояние обеспечивается работой

гомеостатических механизмов мышечной клетки. Но характер этих механизмов в экспериментах такого рода не раскрывается. В отдельных опытах мы определяли максимальные характеристики развития активного и пассивного напряжения на шкале длины мышцы. Полагая, что максимальное активное напряжение не может превышать усилие сопротивления пассивно растягиваемой мышцы (в противном случае происходит разрыв ткани), определяли длину её растяжения за пределами физиологического диапазона работы, на которой эти силы равны. Эту длину можно считать абсолютной нормированной длиной (приняв за 1), относительно которой могут быть сопоставлены свойства мышц различных типов. Так, диапазон, в котором регистрируются максимальные значения активного напряжения m.gastrocnemius составляет 1/12 её максимальной длины в организме, а диапазон её укорочения - 1/4 этой длины. Фактическая максимальная длина мышцы в организме не превышает 0.8 нормированной длины. Эти важные параметры использованы в наших моделях.

Во второй серии экспериментов факт, заинтересовавший нас, заключался в том, что при постоянной частоте стимуляции после достижения определённой величины усилия (равного в каждом случае весу груза) и быстрого укорочения, мышца продолжала укорачиваться с меньшей скоростью на протяжении нескольких секунд, двигаясь к равновесному состоянию. Этот экспериментальный факт не следует с очевидностью из известных представлений о механизмах мышечного сокращения и требует специального рассмотрения. Так как внешними силами инерции можно пренебречь из-за малых скоростей поднятия груза при постоянном значении силы, то эта скорость видимо обусловлена продолжающемся замыканием мостиков в отдельных саркомерах вдоль мышечного волокна на фоне стимуляции. Возможно и другое объяснение, базирующееся на том, что два крайних режима сокращения дают одинаковые (нормированные относительно максимальных напряжений и длины укорочения) скорости развития напряжения в изометрическом режиме и изменения длины в изотоническом с практически нулевым грузом. Отсюда следует, что в изометрическом режиме тянущее усилие деформирует последовательные компоненты пропорционально числу замыкаемых мостиков, а в режиме сокращения с нулевым грузом это же суммарное количество замкнутых мостиков определяет степень укорочения мышечного волокна. Промежуточные характеристики преобразования длины и напряжения в таком случае могут быть связаны с процессами восстановления длины упругой составляющей в отдельных саркомерах вдоль мышечного волокна. Эти процессы являются темой специальных исследований интимных механизмов сокращения, в частности показывающих, что уменьшение активности при укорочении зависит от ионной силы

внутриклеточной среды. Во время укорочения саркомера уменьшается связывание тропонина и Са2+, приводящее к временной деактивации сократительной системы, восстановление которой в изометрическом режиме происходит менее 4 с (Ekelund, Edman, 1982). Возможные механизмы гомеостатирования всех выявленных режимов работы мышцы и изменения их свойств в процессе сокращения исследовались нами на моделях и будут описаны далее.

Мы уделили большое внимание созданию модели мышцы, так как только этот метод позволяет совместить в одном эксперименте биомеханические, биохимические и физиологические подходы в их взаимосвязи и взаимообусловленности. Особенность нашего подхода к моделированию заключается в описании дифференциальными уравнениями процессов более низкого уровня функционирования, чем наблюдаемое поведение. Решение дифференциальных уравнений в шкале реального времени позволяет непосредственно сравнивать результаты моделирования и физиологических экспериментов в адекватной форме. Созданная нами аналоговая модель описывает в дифференциальных уравнениях третьего порядка кривые одиночных сокращений мышцы. Коэффициенты этих уравнений можно уподобить константам скоростей замыкания и размыкания мостиков и их перехода из свободного состояния в замкнутое в известных кинетических моделях сокращения Дещеревского (1977). Так как дифференциальное уравнение линейно, единственным способом получения присущей реальным мышцам нелинейной зависимости напряжения от частоты следования импульсов может быть модуляция амплитуды входного импульсного потока, компенсирующая увеличение силы сокращения при уменьшении межимпульсных интервалов. Так как в острых опытах было найдено, что для поддержания постоянной силы на разных длинах мышцы необходимо управлять частотой следования импульсов, мы предположили, что тянущее усилие, развиваемое мышечным волокном в активном состоянии, влияет на электровозбудимость мембран мышечной клетки, модулируя эффективность импульсного потока на входе контрактильного аппарата. Это допущение удачно объясняет нелинейное снижение эффективности каждого импульса на высоких частотах стимуляции мышцы. Форма зависимости модулирующего влияния силы мышечного сокращения на эффективность стимулирующего импульса была найдена нами теоретически методом графического интегрирования и реализована в модели отдельным блоком нелинейности. Введение нелинейного элемента в цепи обратной связи с выхода на вход при моделировании функции сокращения не только приблизило характеристики поведения модели к характеристикам преобразования частоты стимуляции в силу активного напряжения, свойственную для реальных мышц, но и сделало модель устойчивой, автоматически

ограничив возможность выхода машинных переменных за диапазон исследования. Такая устойчивость характерна и для реальной мышцы. Следовательно выявлено первое кольцо гомеостатического регулирования контрактильной функции мышцы за счёт взаимообусловленности электрических и механических процессов. Другой подход к исследованию собственно мышечных механизмов гомеостатирования контрактильной функции может быть сформирован исходя из структурно-функциональных представлений о работе саркомера и положения о том, что во время максимального одиночного сокращения не все мостики саркомеров вступают в реакцию, так как в противном случае мы бы не получили прироста силы на ритмическую стимуляцию.

В большинстве рассматриваемых в литературе моделей поведение мышц описывается на основе представлений о структурной организации саркомера и свойствах его элементарного сократительного акта, т. е. в них не учитывается взаимодействие саркомеров, суммарное усилие которых передаётся на концы мышечного волокна. Хотя такие модели объясняют некоторые характеристики поведения активного мышечного волокна во время тетануса или внезапного укорочения, наши попытки представить кривую одиночного сокращения через сумму тянущих усилий одинаково работающих саркомеров не дали удовлетворительного результата. Как активность отдельных саркомеров формирует сокращение мышечного волокна? Ответ на этот вопрос был получен на модели, реализованной в виде вычислительной программы на ЦЭВМ. Моделирование охватывает математическими зависимостями следующие процессы: приход импульса к нервномышечному синапсу вызывает выделение медиатора и активацию мышечных мембран, сопровождающуюся выбросом ионов Са2+ в пространство саркоплазматического ретикулума; концентрация Са2+ убывает во времени в связи с утилизацией кальция различными биохимическими реакциями, включая связывание АТФ; скорость гидролиза АТФ коррелирует со скоростью замыкания мостиков актин-миозинового комплекса и определяет скорость развития тянущего усилия саркомера; скорость размыкания мостиков определяется скоростью восстановления АТФ из АДФ. Постулируется, что одиночное усилие сокращения мышцы является результатом суммации тянущих усилий саркомеров. Необходимо было найти условия, ограничивающие количество замыкаемых мостиков в саркомере, число вовлекаемых в реакцию саркомеров и момент или интервал времени, когда максимальное число мостиков замкнуто в каждом саркомере. Показано, что точность воспроизведения характерной кривой развития одиночного усилия мышцей в изометрическом режиме обеспечивается тогда, когда число замкнутых мостиков в каждом саркомере ограничено текущей концентрацией Са2+, убывающей не только во времени, но и в пространстве вдоль

мышечного волокна. Количество вовлекаемых в процесс активного укорочения

саркомеров определяется скоростью проведения возбуждения и не увеличивается, если 2+

концентрация Са становится меньше пороговой. Одиночное сокращение мышечного волокна может происходить как при вовлечении всех саркомеров в реакцию, так и при их неполном вовлечении. Возможно, что последнее характерно для медленных и гладких мышц. Выделены 4 фазы взаимодействия саркомеров, каждая из которых регулируется определёнными процессами электрохимического и механохимического сопряжения и характеризуется точками на кривой развития одиночного усилия. В условиях ритмической стимуляции повторное сокращение происходит на фоне активного состояния саркомеров, которые быстрее вовлекаются в реакцию, а прирост усилия связан с увеличением количества активных мостиков в саркомерах, ранее вовлечённых в сокращение, и продолжающегося увеличения числа активных саркомеров в мышечном волокне. Дальнейшее увеличение силы тетанического сокращения происходит за счёт синхронизации работы мостиков на фоне поддержания высокой концентрации ионов Са2+. Прекращение прироста связано с полным вовлечением саркомеров и замыканием всех мостиков.

В аналоговом физическом моделировании в дополнение к рассмотренным регуляторным механизмам мы ввели функциональные блоки и связи, отражающие влияние длины мышцы на возбудимость мышечных мембран. Входами модели являются аналог импульсного потока от мотонейрона и сигнал, имитирующий длину мышцы, а также вход, задающий исходный уровень "мембранного" потенциала мышечной клетки. Сигнал на выходе модели соответствует силе, развиваемой мышцей. Модель решает систему из 7 дифференциальных уравнений. Описывающих работу сократимых структур, характеристики последовательной и параллельной упруго-вязких компонент мышцы, свойства нервно-мышечной передачи и влияние активного и пассивного напряжений на электровозбудимость мышечных мембран. Связь выхода "сила" модели с входом "длина мышцы" осуществляется через блок, параметрами которого являются ускорение свободного падения и силы, воздействующие на подвижное звено, к которому прикреплена мышца. Таким образом к внутренним кольцам регуляции процессов электровозбудимости добавляется внешнее, превращающее аналог мышцы в динамически устойчивую систему, состояние которой регулируется как имитацией изменений внешних условий, так и активацией через аналоги мотонейронов.

Модель разрабатывалась, основываясь на свойствах скелетных мышц, но в ней удалось воспроизвести регуляторные механизмы, общие для различных типов мышц, включая гладкие и волокна сердечной мышцы. На шкале абсолютной длины все типы

мышечных волокон могут быть выстроены в ряд (гладкие - 0.3-0.5 нормированной длины, медленные и быстрые экстрафузальные - 0.5-0.8 и волокна сердечной мышцы - 0.8-0.9). была показана принципиальная возможность изменения характера сокращения мышц разных типов смещением диапазона их работы вдоль шкалы абсолютной длины, т. е. теоретически показана возможность их "перевоспитания".

Нелинейность преобразования длины и напряжения и зависимая от внешних условий неоднозначность сокращения в ответ на импульс, пришедший из нервной системы, делает невозможным целенаправленную регуляцию двигательных актов без точного знания нервной системой длины и напряжения мышцы в каждый конкретный момент времени. Таким образом, несмотря на наличие у мышцы собственных гомеостатических механизмов, они не в состоянии обеспечить достаточно широкий диапазон динамического регулирования и это делает обязательным участие дополнительных регуляторных механизмов. К их рассмотрению мы переходим ниже.

Кодирование параметров состояния мышцы мышечными рецепторами и механизмы стабилизации их сенсорной функции (Глава III). Мышечные рецепторы растяжения - веретёна и сухожильные органы Гольджи - непосредственно осуществляют преобразование возникающих в мышце напряжений и изменений её длины в сенсорный код, передаваемый в ЦНС по афферентным волокнам I и II групп. Их структура и основные функциональные характеристики достаточно подробно освещены в обширной литературе. В задачу наших исследований входило изучение особенностей кодирования этими рецепторами состояния мышцы в широком диапазоне различных режимов её работы и выявление механизмов гомеостатирования их сенсорной функции. Предстояло выяснить функциональное существо структурных особенностей мышечного веретена, имеющего у-иннервацию, и функциональное значение особенностей структурных связей сухожильного органа Гольджи с мышечными волокнами, входящими в состав разных двигательных единиц. Рассматривая скелетную мышцу как объект управления для нервной системы, мы выделяем две основные части: эфферентное звено, преобразующее сигналы от а- и у-мотонейронов в механические силы сокращения экстрафузальных и интрафузальных мышечных волокон, и афферентное звено, преобразующее сигналы механических воздействий в потенциалы рецепторных образований и далее в импульсные потоки афферентных систем Ia и II веретена и Ib сухожильного органа Гольджи.

В нашей работе сухожильный рецептор представлен как упруго-вязкое образование и моделируется пропорционально-дифференцирующим звеном в цепочке преобразований, включающих выход мотонейрона, экстрафузальное мышечное волокно, сухожильный рецептор и афферентный нейрон. Рассмотренная выше модель мышцы позволяет

исследовать работу мышц и реакции рецепторных образований в пяти режимах: 1 -растяжение пассивной мышцы, 2 - одиночные сокращения в изометрическом режиме при разных длинах мышцы, 3 - ритмическая стимуляция мышцы в изометрическом режиме при разных длина мышцы, 4 - поднятие мышцей грузов, свободно растягивающих её в пассивном состоянии, 5 - в условиях свободного укорочения с грузом, но ограниченной длиной растяжения в пассивном состоянии при разных массах груза, из которых только 1 в полной мере может быть использован в физиологических экспериментах. В нейрофизиологическом исследовании отмечаются более низкие пороги в сухожильных рецепторах для одиночного сокращения, чем для пассивного растяжения. Такая неоднозначность порогов определяется структурной организацией "сухожильных" и "двигательных" единиц, когда меньшая часть пассивного растягивающего усилия передаётся в область расположения сухожильного рецептора, а одиночные сокращения мышечных волокон двигательной единицы (ДЕ) могут избирательно активировать орган Гольджи.

На модели мы можем изменить "расположение" исследуемого рецептора относительно функциональных характеристик активного и пассивного напряжений на нормированной шкале длины мышцы, что позволяет изучить закономерности формирования афферентных потоков, несущих информацию о длине и напряжении мышцы. Естественно, что для другого рецептора эти характеристики могут быть смещены, но закономерности преобразования будут сохраняться. Если растягивать пассивную мышцу, то на длине, соответствующей 0.725 нормированной, появится устойчивый разряд с частотой около 2 Гц. Если уменьшить длину мышцы так, чтобы на одиночные сокращения сухожильный рецептор не отвечал разрядом в афферентном волокне, и постепенно растягивать мышцу из этого положения, то в условиях изометрического сокращения мышцы в волокнах Ib получаем устойчивые "вспышки" из 1, 2, 3 и т.д. разрядов, количество которых увеличивается линейно с увеличением длины мышцы. Если длина пассивной мышцы соответствует появлению фоновой активности в афферентных волокнах Ib, то огибающая ПСТГ межимпульсных интервалов ответов органа Гольджи очерчивает изменение усилия, развиваемого мышцей во время одиночного сокращения. В этих режимах работы сухожильный рецептор выступает как устройство, монотонно преобразующее возникающие в мышце напряжения в афферентные потоки по волокнам Ib, что хорошо согласуется с нейрофизиологическими данными (Houk, Henneman, 1967; Gregory, Proske, 1979; Binder, Osborn, 1985).

Формирование афферентного потока при ритмической стимуляции мышцы в изометрическом режиме отличается выявленной на модели аномалией в ответах

сухожильного органа Гольджи при увеличении частоты стимуляции мышцы. Аномалия заключается в том, что если мышце в изометрическом режиме придавать такую длину, на которой в ответ на одиночные сокращения в афферентном волокне регистрируется 1, 2, 3 и т.д. импульсов, то с увеличением частоты стимуляции наблюдается уменьшение количества импульсов, приходящееся на каждое отдельное сокращение, причём минимальное количество импульсов приходится на диапазон стимуляции 5-8 Гц. Выявленное уменьшение интенсивности ответа сухожильным рецептором происходит в момент, когда отдельные сокращения мышцы сближаются и начинается процесс их суммации. Частота разрядов мотонейронов, на которой происходит уменьшение ответов сухожильного органа, зависит от типа мышечных волокон. У более быстрых мышц слияние одиночных сокращений происходит при больших частотах, и следовательно пик минимальной афферентации по волокнам Ib будет находиться в области более высоких частот следования импульсов от мотонейронов. Взаимоотношения между сокращающимися ДЕ и отдельными рецепторами Гольджи сложны и обеспечивают как увеличение частоты ответа рецептора, так и её уменьшение. Сравнение особенностей кодирования сухожильным органом Гольджи параметров мышечного сокращения во 2, 4 и 5 режимах показало, что для изотонического режима характерен меньший по интенсивности афферентный поток при тех же начальных длинах мышцы, как в изометрическом режиме, и возрастание вариативности появления первого импульса, т. е. выявлена возможность резкого отличия кодирования изотонического режима сокращения от изометрического. Если ограничить растяжение мышцы, не давая ей удлиняться под действием груза, то ответ органа Гольджи при постоянстве импульсного потока от мотонейрона не зависит от массы поднимаемого груза, а определяется только исходной длиной мышцы.

В работе специальному рассмотрению подвергнуты данные о структуре связей экстрафузальных мышечных волокон с капсулой сухожильного органа Гольджи. Показано, что действующая на рецептор сила меньше той, которая развивается при сокращении отдельной ДЕ. Установлено, что перераспределение нагрузок на отдельные компартаменты в упруго-вязкой среде мышцы обеспечивает стабилизацию сенсорной функции рецептора. Таким образом сложность периферического цикла взаимодействия отражается в ответах органов Гольджи, проприоцептивный поток от которых по афферентным волокнам Ib передаёт в ЦНС информацию как о длине, так и о величине напряжений сокращающейся мышцы, и включён в механизм гомеостаза регуляции напряжения внутри мышцы непосредственно на спинальном уровне.

Условия работы веретена в мышце являются ещё более сложными, чем

функционирование сухожильного органа Гольджи. При сокращении экстрафузальной мускулатуры концы веретена сближаются и возникают механические условия для генерации веретеном импульсов. Расслабление мышцы приводит к растяжению веретена и появлению постсократительных разрядов. Эти простые отношения заметно изменяются наличием у-моторной иннервации. Двигательная иннервация необходима мышечным волокнам веретена, чтобы возвращать чувствительность собственно рецепторным образованиям после их растяжения и последующего сокращения экстрафузальных мышечных волокон (Barker, 1948, 1962; Boyd, 1962). С этих позиций веретено не может быть прямым измерителем длины мышцы, так как активность у-системы делает возможным поддержание постоянного уровня активности рецепторного образования практически при любой длине окружающих веретено экстрафузальных мышечных волокон. Интрафузальные мышечные волокна своим сокращением не могут изменять длину окружающих экстрафузальных волокон, и их сокращение происходит либо в изотоническом режиме, если веретено провисло, либо в режиме изометрического следования за экстрафузальной мускулатурой. На модели решением четырёх дифференциальных уравнений воспроизведены все особенности функционирования веретён в мышце. Модель интрафузального волокна позволила исследовать закономерность прохождения синусоидального воздействия вдоль рецептивных зон во время растяжения мышцы. Диапазон изменения частоты воздействия лежал в пределах от 0.01 Гц до 20.0 кГц. Было показано соответствие характеристик модели известным из экспериментов данным о реакциях естественных веретён. Особые изменения в механической деформации рецептивных зон выявлены на частотах от 0.1 до 20 Гц. Прежде всего постепенно уменьшается амплитуда изменений длины капсулы (в диапазоне от 0.5 до 5.0 Гц) и на частотах свыше 10 Гц её колебания равны нулю. Усилие, передаваемое при действии вибрации на капсулу, увеличивается в 1.5 раза в диапазоне от 1 до 5 Гц, за пределами которого остаётся постоянным. Коэффициент передачи вибрации в области первичных окончаний возрастает более чем в 4 раза при изменении вибрации от 0.4 до 10 Гц. Для вторичных окончаний в зависимости от их расположения выявлены максимальные и минимальные значения коэффициентов передачи на частоте вибрации около 1 Гц. Так как первичные окончания охватывают несколько интрафузальных волокон веретена, а вторичные окончания собирают информацию от разных веретён, то в ЦНС передаётся усреднённая или интегративная оценка возникающих в веретене напряжений. Наличие перекрёстных терминалей между статическими и динамическими системами веретена снижает вероятность генерации чисто статических или чисто динамических ответов на растяжение (Boyd, Moss, 1987; Warlo, Kucera, 1987). Чтобы

узнать, каким образом у-система управляет сенсорным выходом веретена, на модели проведён эксперимент, в ходе которого имитировали периодическое растяжение веретена на фоне действия у-стимуляции. Показано, что функция а-у-коактивации заключается в постоянном поддержании чувствительности рецепторных образований веретена на высоком уровне, подстройке его жёсткости к жёсткости сокращающейся мышцы, что должно обеспечивать адекватность рефлекторных реакций, направленных на компенсацию внешних возмущений в широком диапазоне изменения длины мышцы и развиваемой ею силы в процессе выполнения двигательных актов. В здоровом организме эта система, очевидно, действует автоматически и синхронно, формируясь в процессе становления двигательных навыков.

В этой же главе рассмотрены закономерности передачи импульсных потоков по афферентным волокнам, конечная скорость проведения возбуждения вдоль которых может иметь существенное значение для обработки сигналов на поверхности нервных клеток.

Таким образом выявлено, что классификация мышечных веретён как измерителей длины, а сухожильных органов Гольджи как измерителей силы мышцы неверна. Оба типа рецепторов кодируют в своих разрядах и изменение длины, и изменение силы. Для каждого из рассмотренных типов рецепторов выявлены механизмы гомеостатирования их сенсорной функции.

Механизмы преобразования импульсных потоков в нервной клетке (Глава IV). Задачей настоящего раздела работы являлось изучение характеристик и механизмов преобразования импульсных потоков на дендритах и соме нейрона. Исследование механизмов переработки информации в нейронных структурах на моделях требует адекватного представления сигналов в электронном аналоге нейрона. В разработанных нами моделях воспроизведены процессы, связанные с насосной функцией мембраны, обеспечивающей движение ионов и создание внутриклеточного потенциала, с выделением медиатора и шунтированием постсинаптической мембраны, вследствие протекания ионных токов через которую формируются ВПСП или ТПСП, алгебраическая сумма которых воздействует на генераторный механизм. В настоящее время эти процессы в нервной клетке интерпретируются в терминах механизмов функционирования ионных каналов, изменяющих проводимость постсинаптической мембраны (Poggio, Torre, 1978; Общая физиология нервной системы, 1979; Костюк, 1984, 1985; Миронов, 1984; Daniel, 1986; Айрапетян, Арванов, Мажинян и др., 1987; Марченко, Обухов, Крышталь, 1987; Redman, 1987). Организация синаптического и дендритного аппарата в электронном аналоге, а также моделирование процессов возбуждения низкопороговой зоны и

генерации потенциалов действия целостной мембраной тела и дендритов нейрона, позволили реконструировать на физической модели реакции любого типа нервной клетки. Показано, что представление о синапсе как о ключе, управляющем состоянием ионных каналов, трансформация сопротивления постсинаптической мембраны, происходящая в результате активации различных групп синапсов, а также учёт насосной функции различных типов ионов, создающих внутриклеточный потенциал, реализованные в модели структурной организацией цепочек временных преобразований сигналов с определёнными постоянными времени протекания каждого из процессов, являются основными для приближения работы электронного аналога к процессам преобразования импульсных потоков в биологическом нейроне. Аналог оказался некритичным к числу входов. На интенсивность и паттерны генерируемых на выходе нейрона импульсов при возбуждении по одному входу в сильной степени оказывают влияние свойства самого нейрона - его размеры, коррелирующие с сопротивлением и ёмкостными свойствами мембраны, строением синаптического и дендритного аппаратов, которые, возможно. В большей степени определяют реакции нервных клеток на одиночные входные воздействия. Выявлено, что дендритный аппарат нейрона осуществляет детектирование тем большей частоты следования импульсов, чем дальше синапс на дендрите расположен от сомы клетки. Разветвлённая структура синаптического аппарата повышает надёжность прохождения сигналов по нейронной сети, а дендритный аппарат обеспечивает градуальное преобразование интенсивности входных сигналов с тем большей точностью и тем более широким диапазоном передачи информации, чем больше функционально объединённых синапсов находится на дендритах и соме нейрона. В последовательной цепочке из двух нейронов полностью исчезает паттерн входного импульсного потока, хотя изменения входного сигнала закономерно отражаются на их выходах. Таким образом каждый нейрон осуществляет изменение "типа" кодирования в соответствии со своими собственными физическими параметрами. Механизмы суммации со средним по числу активных входов, вызывая автоматическое изменение весов входов, в известной мере предохраняют нейрон от чрезмерно высокой активности. Эту же функцию выполняет и пресинаптическое торможение в электроном аналоге, появляющееся как результат процессов, развивающихся в синапсе и ионных каналах, когда возрастает интенсивность входного импульсного потока и концентрация медиатора в синаптической щели. Эксперименты показали, что работающий в реальном масштабе времени аналог нейрона вполне приспособлен для создания искусственных нейронных структур, организация связей между элементами которых и свойства самих элементов характерны для различных областей мозга.

В настоящем разделе показано, что присущие нейрону свойства переработки информации, закодированной в потоках приходящих к нему импульсов, не могут быть сведены к простым операциям алгебраического суммирования входных сигналов. Каждый нейрон предстаёт как специализированный многопараметрический процессор, параллельное и последовательное действие которых обеспечивает управляющую функцию нервной системы в координации движений.

Нейронные механизмы преобразования импульсных потоков в кольцевых структурах сегментарного уровня (Глава V). Настоящая глава посвящена исследованию кольцевых структур проприоцептивных и внутрисегментарных связей поддержания гомеостаза мышечного сокращения. Эта задача доступна для решения на модели нейронной сети. Для построения нейронных структур, в которых организация связей находится под контролем экспериментатора и свойства отдельных аналогов нейронов соответствуют выявленным в нейрофизиологических исследованиях, нет принципиальных ограничений. Рассмотренные в предыдущих главах принципы функционирования отдельных элементов системы управления движением и их реализация в электронных аналогах позволили организовать модель нейронной сети спинального уровня управления сокращением мышц для исследования механизмов взаимодействия этих элементов в многосвязных кольцевых структурах. Для удобства анализа механизмов естественно было ограничиться управлением сокращения одной мышцы. из всех возможных механизмов регуляции разрядов мотонейронов здесь рассмотрены кольцевые структуры возвратного торможения через клетки Реншоу и кольца регуляции по афферентным волокнам 1а и 1Ь. Проанализированы характеристики работы упомянутых колец регуляции в автономном и совместном режимах функционирования. Возвратное торможение через клетки Реншоу является одним из механизмов ограничения частоты импульсации мотонейронов, а нейрофизиологические данные позволяют формулировать гипотезы как о рекурентном управлении пространственной организацией двигательной активности, так и о Реншоу-системе как переменном регуляторе усиления активности мотонейронов. Показано, что торможение мотонейрона через клетку Реншоу оказывается более сильным в том случае, если оно не является аутогенным. Такой механизм возвратного торможения способствует проявлению "двигательного контраста" - избирательной активации отдельных ДЕ при возбуждении мотонейронного пула. В случае аутогенного торможения активность клеток Реншоу ограничивает разряды мотонейронов в узком диапазоне частот, десинхронизируя их межимпульсные интервалы, при широком варьировании возбуждающих влияний на мотонейроны. Количество разрядов клетки Реншоу, приходящееся на один разряд мотонейрона, меняется в этом случае в пределах 9-12. Если мотонейрон не охвачен

тормозной обратной связью, то при низких частотах его возбуждения это отношение составляет 13-16 импульсов, сильнее подавляя активность соседних мотонейронов и способствуя выполнению более тонких и точных движений. Если частота возбуждения мотонейрона или мотонейронного пула большая, то это отношение минимально (3-4 импульса), т.е. проявляется меньший тормозный эффект на соседние мотонейроны, что способствует выравниванию активности в мотонейронном ядре, равномерно распределяя усилие по ДЕ мышцы, когда программно требуется выполнить большое усилие.

В системе управления движениями замкнутые цепи регулирования образуются через афферентные системы, в частности через сухожильные органы Гольджи и мышечные веретёна. Их поведение в замкнутых кольцах управления рассмотрено на модели мотонейрон - мышечное сокращение - активация рецепторных образований -формирование импульсного потока в афферентных нейронах - прямое воздействие на мотонейрон и/или через реакцию интернейронного аппарата в задаче удержания груза определённой массы. Как было показано нами выше, афферентация от проприоцепторов мышц не может однозначно описывать состояние двигательного аппарата, но в кольцевой структуре управления обеспечивает динамическую устойчивость поддержания длины мышцы по принципу гомеостата. При постоянном уровне нисходящих влияний на мотонейроны в режиме перехода от изометрического сокращения мышц к изотоническому (сопровождаемое уменьшением активности сухожильного органа Гольджи) уменьшение активности тормозного нейрона в цепи 1Ь компенсируется увеличением активности клетки Реншоу, нормируемой к разряду мотонейрона. Одновременно увеличивается частота разрядов мотонейронов и количество импульсов, генерируемых тормозным нейроном, приходящееся на один разряд органа Гольджи. Таким образом, тормозный нейрон обладает переменным коэффициентом передачи, управляемым самим афферентным потоком, с уменьшением интенсивности которого коэффициент передачи возрастает. Отключение цепи возвратного торможения через клетки Реншоу увеличивает активность тормозного нейрона в цепи 1Ь. Тормозный нейрон, так же как и клетка Реншоу, оказывает более сильное воздействие на не вовлечённые в аутогенное торможение мотонейроны, способствуя избирательному управлению активностью мотонейронов в пуле. Возбуждение мотонейрона по афферентному пути 1а способствует увеличению ритмической активности на выходе мотонейрона, которая может вызвать укорочение мышцы и уменьшение афферентного потока от мышечного веретена. В биомеханической системе устанавливается циклическая активность нерегулярных изменений длины и напряжения мышцы, периодичность которых зависит как от величины внешней нагрузки на мышцу, так и от частоты у-стимуляции,

регулирующей афферентный поток по Ia пути. Афференты Ia веретена возбуждают как "собственные" мотонейроны, так и мотонейроны, сокращающие другие мышечные волокна. При этом происходит уменьшение нагрузки на мышечные волокна "собственных" ДЕ. Таким образом в системе, связанной в замкнутый контур регулирования через афференты Ia веретена, осуществляется равномерное распределение нагрузки между мышечными волокнами различных ДЕ в противоположность "двигательному контрасту". Проведёнными исследованиями доказано, что сегментарный уровень не имеет самостоятельного управляющего значения в задаче поддержания длины и напряжения мышцы, а контуры регулирования через проприоцептивные системы составляют основу биологического гомеостата, так как при внешних воздействиях на двигательный аппарат они обеспечивают возвращение к исходному состоянию после прекращения вызвавшего изменение этого состояния воздействия, если оно не привело к разрушению программы совершавшегося движения.

Главный результат этих исследований заключается в том, что система многочисленных обратных связей через периферические сенсорные пути, имеющая многопараметрическое влияние на разряды мотонейрона, носит стабилизирующий характер независимо от вида аутогенного воздействия и рассматривается нами как гомеостатический механизм приспособления активности мотонейронных пулов к внешним воздействиям.

Характеристики гомеостазиса рефлекторной и простой циклической двигательной деятельности (Глава VI). В этом разделе работы приведены материалы исследований, связанных с выявлением характеристик гомеостатирования проприоцептивных двигательных рефлексов и простых циклических движений, в качестве моделей которых нами использовалось свободное передвижение крыс. Нарушения позы тела или позиции в суставах, вызванные внешним механическим воздействием, инициируют сложные по афферентному составу и уровням замыкания рефлексы. В лабораторных условиях широко используют рефлексы "на нагрузку" и "на разгрузку" (Гурфинкель, Коц, Шик, 1965; Angel, Eppler, Jannone, 1965; Stuart, Mosher, Gerlach et al., 1970; Agarval, Gottlieb, 1972; Hultborn, Lundberg, 1972; Гидиков, 1975; Фельдман, 1979; Hagbarth, Joung, Hagglun et al., 1980; Gody, Plant, Richardson, 1988), интерес к которым вызван возможностью моносинаптического тестирования состояния спинальных мотонейронов по афферентным путям Ia, а также возможностью исследования феноменов периода молчания в ЭМГ и многокомпонентности рефлекторных реакций. С позиций развиваемого в настоящей работе подхода проприоцептивные рефлексы на нагрузку и разгрузку естественно рассматривать как гомеостатирующее звено регуляции, что и было

показано в предыдущей главе. В этом разделе нас интересовал диапазон характеристик внешних механических воздействий, в пределах которого сегментарные механизмы выполнять гомеостатирующую функцию в процессе произвольного поддержания позы или выполнения движения. Для этого необходимо было применить регулируемые по длительности и силе механические воздействия, синхронизированные с определёнными фазами движения, и мы разработали специальный механостимулятор.

В экспериментах на здоровых добровольцах выявлено, что спинальные механизмы через рефлекторные пути от афферентов собственных мышц в различных условиях движения или сохранения позы обеспечивают выполнение супраспинальной программы, если длительность возмущающего механического воздействия не превышает 100-120 мс. При изменении силы внешнего воздействия происходит модуляция амплитуды ЭМГ-ответа и его отдельных компонент, в формировании которых участвуют рецепторные образования веретён и органы Гольджи. Разгрузка конечности вызывает появление "периода молчания" в ЭМГ, длительность которого обратно пропорциональна величине снижения груза. Малые временные интервалы, в течение которых происходят указанные реакции, дают основание считать спинальным уровень их регуляции. При больших длительностях воздействий появляются добавочные вспышки, являющиеся индикатором подключения более высоких контуров регулирования, на которых происходит корректировка программы, хотя установка на сохранение заданной позиции продолжает действовать. В биомеханическом рисунке реакции появляются новые черты -возвращение в исходную позицию не происходит, что рассматривается нами как свидетельство ограниченности возможности компенсации изменений внешних воздействий.

Пространственная и временная организация активности мотонейронов определяет структуру движения. Если активность охвачена общей программой, то между моментами вовлечения мышц в работу должны существовать определённые корреляционные отношения, отражающие временную структуру функционирования механизма управления. Отсутствие таких отношений может говорить об индивидуализированном управлении сокращением мышц в рамках общей программы или о возможных влияниях проприоцептивного аппарата, регулирующего активность мотонейронных пулов отдельных мышц. Проявлением работы механизмов гомеостатирования биомеханической структуры движения, на наш взгляд, естественно было считать пластичные, вариативные отношения между моментами нервной активации мышц. Такой подход вытекает из показанных во второй и третьей главах диссертации существенных нелинейностей преобразования нервного кода и мышечного сокращения.

Для решения задачи разработана методика длительной множественной регистрации ЭМГ у хронических крыс при выполнении в высшей степени автоматизированного двигательного акта ходьбы. Регистрировали активность мышц голени - mm. soleus, gastrocnemius lat. и med., tibialis ant. и бедра - mm. semitendinosus, biceps, caudofemoralis, glutaeus max. и vastus lat. обеих лап. Имплантация электродов в указанные мышцы осуществлялась в различных сочетаниях для разных групп крыс (по 3-4 и до 6 одновременно регистрируемых мышц). Обработка ЭМГ-сигналов и сигнала положения конечности заключалась в измерении всех параметров шага и временных интервалов начала и прекращения ЭМГ. Обработке подвергались не менее 100-300 последовательных шагов каждого опыта. Выявлено, что характерным для локомоторного акта является большая вариативность длительностей и амплитуды ЭМГ в последовательности шагов при сохранении паттерна активности мышц на каждом шаге. Активность мышц дистальных и проксимальных звеньев программируется с учётом требуемого движения, а не их анатомических отношений. Активность m. tibialis ant. и m. soleus одной конечности находятся в реципрокных отношениях, а m. glutaeus max. и caudofemoralis активируются синхронно, хотя те и другие являются анатомическими антагонистами. Двусуставные мышцы m. gastrocnemius и m. semitendinosus принадлежат разным звеньям конечности и активируются синхронно во время локомоции. Когда животное останавливается, то из указанных мышц активность регистрируется только в m. soleus. Результирующая усилий мышц на протяжении всей фазы опоры во время локомоции меняется, достигая максимума в момент подъёма контралатеральной конечности. Если длительность шага принять за 100% (стандартное отклонение 41%), то длительность фазы опоры составляет 75.4% (55.7%), а переноса - 24.6% (24.8%). При организации локомоторного цикла нейронные механизмы обеспечивают опережающее включение мышц, достаточное для компенсации задержки развития усилия мышцей. Увеличение скорости локомоции приводит к более раннему выключению и включению мышц в работу перед подъёмом конечности. Перед опусканием лапы на опору опережение включения мышц в работу происходит тем раньше, чем медленнее идёт животное. Характерно, что в этом случае незначительно меняются средние значения интервалов между активностью m. soleus и m. gastracnemius перед подъёмом лапы (40-42 мс) и перед постановкой лапы (4-7 мс), причём активация последней происходит дважды за шаг сначала синхронно (10 мс) с m. tibialis перед подъёмом лапы, а затем вместе (4 мс) с m. soleus в конце фазы переноса. Это говорит о том, что организация одной и той же группы мышц в фазе переноса осуществляется разными программами или на сегментарном уровне должен существовать специальный механизм, "переворачивающий" активность синергичных мышц по

отношению друг к другу в разные фазы выполнения шага. Мы постулируем наличие по крайней мере четырёх подпрограмм, осуществляющих опору, подъём, перенос и постановку каждой конечности. Длительность переноса имеет коэффициенты корреляции на уровне ниже 0.7 с длительностью всего шага. Кросскорреляционный анализ показал, что нет высоких корреляционных отношений, которые могли бы говорить об едином нейронном механизме, организующем включение мышц в активность или их выключение как в начале фазы переноса, так и перед её окончанием. Выявленные на высоком уровне значимости корреляционные отношения связывают полные длительности активности мышц-разгибателей с паузами в активности мышц-разгибателей и длительностью фазы опоры во время локомоции, когда центральной программой, очевидно, осуществляется подъём и удержание в равновесии тела над опорой. Выявлено, что группы дистальных и проксимальных односуставных мышц управляются раздельно, а биомеханическая структура движения сохраняется за счёт двойной активации двусуставных мышц на протяжении шага. Можно сделать вывод, что каждая мышца в общей структуре движения активируется собственными механизмами управления, обеспечивая выполнение своего элемента в движении или сохранении позы. Ясно, что индивидуализированная работа мотонейронных пулов обеспечивается механизмами взаимодействия на спинальном уровне центральных нисходящих влияний и влияний афферентных, проприоцептивных, систем. Дополнительная информация о закономерностях программирования движения получена методом кросскорреляционного анализа параметров шага. Этим методом выявлено, что частные подпрограммы функционируют в рамках единой программы цикла движений двумя конечностями.

Получив доказательства программного управления мышцами и сняв характеристики пространственно-временной развёртки процесса управления, в серии экспериментов с перерезкой сухожилий отдельных головок трёхглавой мышцы голени мы исследовали роль сигналов обратной связи. Оказалось, что это воздействие приводит к увеличению длительности активности мышц и отсутствию модуляции амплитуды ЭМГ, которая в норме может осуществляться от сухожильных органов Гольджи на протяжении шага. Естественно, что в регуляции движений и поз участвуют также обширные системы механорецепторных образований кожи, глубоких тканей и суставные рецепторы.

Программирование следящих движений и экстраполяция как условие обеспечения гомеостаза произвольной двигательной активности (Глава VII). Задачей настоящей части работы являлось исследование закономерностей поддержания стабильности внешней структуры произвольных движений. Удобной моделью для этого служат следящие движения. Особенностям формирования моторных программ, анализу

их взаимодействия с программами проприоцептивных рефлексов и обоснованию представлений о программировании как базисе гомеостаза произвольных движений посвящена написанная с нашим участием специальная монография "Регуляция следящих движений" (1988). Здесь мы хотим обратить внимание лишь на особую функцию ЦНС, не рассматривавшуюся в указанной работе, - опережающего управления моторикой, компенсирующего существующие в нервной системе задержки проведения сигналов в афферентных и эфферентных трактах и необходимое время на восприятие и обработку сенсорных сигналов и формирование управляющих команд. Однако, прежде чем рассматривать экстраполяцию как функцию ЦНС, с необходимостью проявляющуюся в регуляции всех произвольных движений, целесообразно кратко охарактеризовать изучавшиеся нами следящие движения. Нервная система, контролируя следящие движения, работает в режиме реагирования на внешние сигналы (Рокотова и др., 1971). Для выполнения требуемого движения нервная система должна использовать информацию, содержащуюся во внешнем сигнале, и найти адекватное соединение условий временной, пространственной и силовой организации движения, выработать необходимые напряжения и расслабления мышц, которые обеспечат нужные значения ускорения, скорости и амплитуды движения (Рокотова, Шапков, 1972). В наших экспериментах испытуемым необходимо было собственными движениями совмещать управляемый ими луч с отслеживаемым на экране осциллоскопа. Анализ полученных результатов позволяет отметить высокую точность согласования движений руки с задаваемыми сигналами в случае низкой частоты изменения сигнала. На частотах менее 0.2 Гц, особенно на сигналах, где происходит мгновенное изменение позиции луча, характерна задержка смены позиции в движениях испытуемых, которая уменьшается на частотах изменения внешнего сигнала около 1 Гц, и испытуемый может достаточно точно воспроизводить задающий сигнал, работая по выработанной программе, предсказывая моменты изменения сигнала.

Временная организация следящей за периодическим сигналом двигательной активности обладает рядом инвариантных характеристик по отношению к форме внешнего сигнала и выбранного моторного выхода. К инвариантным характеристикам в первую очередь следует отнести высокую точность воспроизведения длительности цикла внешнего периодического сигнала, а также начало двигательной активности ещё до получения полной информации о внешнем сигнале, довольно длительное выполнение моторной активности после внезапного выключения сигнала. Эти свойства следящих движений говорят об их программной регуляции, причём инвариантность по отношению к конкретному виду моторной активности даёт основание предполагать участие высоких

уровней построения движения в процессе программирования данной формы управления моторным выходом. С точки зрения развиваемых представлений о программировании двигательной активности на базисе обеспечения гомеостаза произвольных движений представлялось интересным оценить взаимодействие с внешним сигналом, лишённым регулярности, совершающим непредсказуемые эволюции. В этом случае испытуемые оказываются в условиях постоянного непрерывного сопоставления состояния выхода с позицией, направлением и скоростью движения управляющего сигнала. Слежение за случайным сигналом характеризуется постоянным запаздыванием (120-160 мс) следящих движений по отношению к входному сигналу. Известно, что при решении задачи организации последовательных действий человек прибегает к группированию операций как по пространственному полю, так и по времени. В организации следящих движений отчётливо проявляется введение испытуемым регулярности, причём периоды работы коррекционным способом сменяются периодами работы по механизму реализации центральной программы генерации упорядоченной последовательности движений.

Моторные программы формируются в определённых внешних условиях выполнения произвольных движений. Изменится ли выполнение выученных движений, если изменить внешние условия его протекания, нарушив привычные для испытуемых соотношения внутренней иннервации и внешним моторным проявлением? Эксперименты по слежению были проведены при погружении в водно-иммерсионную среду (морская вода), в которой осуществлялась частичная компенсация привычной силы тяжести. Выполнение в водной среде следящих движений, хорошо выученных на воздухе (использовалась одна и та же аппаратура), в первых опытах оказалось трудным для всех испытуемых даже при медленном темпе изменений сигнала. Выяснилось, что испытуемые в иммерсионной среде воспроизводят задаваемую сигналом общую длительность цикла с такой же точностью, как и на суше, но делают значительные ошибки в воспроизведении элементов цикла и в копировании структуры движения. Контрольные записи, сделанные сразу после выхода из воды, подтвердили, что отмеченные нарушения в организации движений связаны с неадекватностью выработанных программ внешним условиям выполнения. Проведение повторных опытов в водной среде позволило наблюдать последовательность формирования программ регуляции следящих движений, адекватных условиям выполнения. От опыта к опыту постепенно уточнялись длительности выполнения элементов цикла и амплитудные характеристики движения. Особенно следует отметить факт поэтапного приспособления следящих движений к новым условиям исполнения. Это среди других обнаруженных фактов позволяет думать о разных уровнях построения программ. Очевидно, что программы высокого уровня свободны от

программирования деталей движения, регуляция которых может осуществляться на структурах более низких уровней, приспосабливая их активность к изменившимся условиям внешней среды.

Независимо от уровня формирования программ, факт наиболее быстрого приспособления следящих движений к точному выполнению длительности цикла может говорить о существовании нейронных структур, позволяющих автоматически компенсировать существующие задержки прохождения сигналов по отделам и элементам нервной системы и задержку двигательной реакции. То, что такой процесс "вычисления" экстраполирующего значения отслеживаемого сигнала происходит в нервной системе, говорит сравнение воспроизводимых сигналов при быстрых и медленных эволюциях задающего. Нами предложена структура нейронной сети, выполняющей функцию экстраполяции, элементами которой являются аналоги нейронов, осуществляющие операции сложения и вычитания поступающих на их входы сигналов. Существенным элементом в работе экстраполятора является ненужность подбора экстраполирующего многочлена и коэффициентов передачи на каждом элементе структуры, которые равны единице для каждого входа. Количество слоёв элементов в структуре экстраполятора соответствует наивысшему порядку поступающей на вход функциональной зависимости, значения которой могут предсказываться точно на интервал времени, определяемый задержкой поступления сигналов на входные элементы сети. Принимая во внимание правило Дейла, структура экстраполятора разбивается на две вложенные друг в друга системы, определённым образом организованные для анализа убывающих и возрастающих по интенсивности потоков. Представленная таким образом совокупность возбуждающих и тормозных нейронов напоминает связи между различными типами клеток коры мозжечка. Так как элементарной ячейкой экстраполятора является блок вычитания, который структурно является аналогом поступательного торможения (Есс1еБ, 1969), широко распространённого в нервной системе, то можно предположить, что функция экстраполяции, основанная на вычислении разности поступающих сигналов, является элементарным свойством нейронной сети, тем более, что редуцированная структура экстраполятора представляет колонку из элементарных ячеек поступательного торможения.

В связи с изложенным в диссертации рассматривается роль мозжечка в экстраполяции при организации двигательного поведения. Мы предполагаем, что мозжечковый уровень замыкает через афферентные системы I и II групп мышечных рецепторов растяжения первое супраспинальное кольцо, распределённые связи которого включены в гомеостатический механизм регуляции активности мотонейронов, расширяя

диапазон внешних воздействий, для противодействия которым гомеостатирование двигательных реакций может распространяться на большее число кинематических звеньев двигательного аппарата. Наиболее простой моделью этого процесса является осуществляемое на простой сети нейронов взятие разностей во времени и суммирование их с сами сигналом.

В Ы В О Д Ы

1. Гомеостаз двигательных функций выявлен на всех рассмотренных в работе уровнях, начиная от элементарного цикла сокращения мышечного волокна и до регуляции целостного сложнокоординированного акта локомоции. Определены локальные (присущие отдельным элементам), органные и системные механизмы его обеспечения. Показано, что гомеостаз движения является результатом работы широко разветвленной организованной иерархически системы колец регуляции.

2. Мышечное волокно обладает собственными локальными механизмами гомеостатирования сократительной функции, среди которых определяющее значение имеет кольцевая взаимосвязь между ионными токами, электровозбудимостью мембран и механическими напряжениями внутри волокна. Химические реакции определяют механические напряжения в контрактильном аппарате, которые в свою очередь регулируют условия протекания химических реакций. Этот механизм лежит в основе дифференциации типов сокращения мышечных волокон и позволяет изменением их абсолютной длины переводить один тип сокращения в другой.

Мышца как орган обладает собственными гомеостатирующими механизмами регуляции длины и напряжения при действии внешней растягивающей нагрузки, не сводящиеся к сумме механизмов гомеостаза мышечных волокон. В пассивном состоянии динамическая устойчивость мышцы обеспечивается перераспределением нагрузок между ее компартаментами с разными упруго-вязкими характеристиками. В активно сокращающейся мышце процессы гомеостатирования при изменении условий ее работы находятся под управлением нервной системы.

3. Сенсорная функция проприоцепторов также гомеостатирована. Сухожильные органы Гольджи, не имеющие моторной иннервации, в качестве основного механизма обеспечения устойчивости обладают специфической структурой связей капсулы с экстрафузальными мышечными волокнами, входящими в состав разных двигательных единиц. Синхронная активация всей группы связанных с рецептором волокон относится к весьма редким событиям, но и в этом случае суммарная нагрузка на капсулу меньше силы, развиваемой отдельной двигательной единицей.

Для рецепторных образований мышечных веретен выявлен механизм гомеостатической регуляции состояния интрафузальных мышечных волокон, аналогичный действующему в экстрафузальном мышечном волокне (механо-химическое кольцо). Кроме того, гомеостатирование функции веретена обеспечивается его структурными связями с экстрафузальной мускулатурой и нервным контролем со стороны у-мотонейронов.

4. В спинальных моторных ядрах гомеостатирование активности а-мотонейронов заключается в ограничении частотного диапазона их разрядов и десинхронизации импульсации мотонейронов ядра. Элементарным механизмом поддержания гомеостаза этих функций служит обратная связь через систему клеток Реншоу, тормозные влияния которых на аутогенные мотонейроны препятствуют возникновению длительных паттернов высокочастотной импульсации, а торможение гомонимных мотонейронов снимает возникновение тенденции к синхронизации их разрядов.

5. В нейронных механизмах проприоцептивных рефлексов минимум 3 регуляторных кольца осуществляют гомеостатирование двигательной функции. Участие во всех трех кольцах одного и того же а-мотонейрона повышает надежность поддержания гомеостаза. Регулируемыми переменными в трехкольцевой системе в разных условиях могут быть временной паттерн активности альфа-мотонейронов, биомеханический выход (поза, активное усилие), интенсивность потока сигналов от проприоцепторов. Показано, что спинальные механизмы регуляции проприоцептивных рефлексов обеспечивают компенсацию лишь ограниченных по величине возмущений - гомеостатирование в широком диапазоне изменений внешних нагрузок возможно только при участии супраспинальных структур. Сегментарный уровень регуляции активности мотонейронов через проприоцептивные обратные связи представляет гомеостатический механизм, приспосабливающий активность мотонейронного пула в задаче поддержания необходимой длины и напряжения мышцы в соответствии с афферентными влияниями от мышечных рецепторов растяжения и управляющими сигналами от вышележащих структур мозга.

6. В целостном двигательном акте механизмы гомеостатирования проявляются в динамическом перераспределении связей активности моторных ядер спинного мозга -одни и те же мышцы работают в разных фазах цикла движения как синергисты и как антагонисты, а также как индивидуализированные, отдельно управляемые генераторы силы. Появление этих новых механизмов дополняет рассмотренные выше механизмы гомеостатирования двигательных функций в элементах и звеньях моторной системы, обеспечивая дальнейшее повышение надежности поддержания устойчивости системы в

широком диапазоне внешних условий.

7. Функциональное назначение механизмов гомеостаза, организующих и реализующих протекание двигательных актов, заключается в обеспечении надежности, устойчивости и адаптивности работы системы управления движениями, имеющей уникальное значение для жизнедеятельности организмов, направленная во вне активность которых - их высшая нервная деятельность - носит такой же регуляторный, т.е. гомеостатический, характер.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Экстраполятор: А.с. 415672 СССР, МКИ3 G 06 G 7/30.

2. Механостимулятор: А.с. 469457 СССР, МКИ2 А 61 В 5/10 (В соавторстве с П.А. Тюльковым)

3. Модель нейрона: А.с. 623214 СССР, МКИ3 G06 G7/60.

4. Модель мышцы: А.с. 734798 СССР, МКИ3 G 09 B 23 /28.

5. Модель мышцы: А.с. 765825 СССР, МКИ3 G 06 G 7/ 60.

6. Механостимулятор: А.с. 975000 СССР, МКИ3 А 61 В 5/10.

7. Модель мышцы: А.с. 1029761 СССР, МКИ4 G 06 G 7/60.

8. Модель мышцы: А.с. 1164746 СССР, МКИ3 G 06 G 7/60.

9. Uklad do badania lokomocji malych zwierzat: S. a. 131108 PRL, МКИ3 А 01 К 15/02 (В соавторстве с J. Blaszczyk, S. Kasicki).

10. Модель нейрона: А.с. 1360436 СССР, МКИ4 G 06 G7/60.

11. Устройство для моделирования афферентного нейрона: А.с. 1401490 СССР, МКИ4 G 06 G 7/60.

12. Модель рецептора - мышечного веретена: А.с. 1511752 СССР, МКИ4 G 06 G 7/60.

13. Обработка информации в мышечных рецепторах // ХП съезд Всесоюзного физиолог. общ. им. И.П. Павлова. Тбилиси. Тезисы научн. сообщ. Л.: Наука, 1975. Т.2. С.80-81. (В соавторстве с Н.А. Рокотовой, И.М. Горбуновой, В.И. Залкиндом).

14. Моделирование структурно-функциональной организации мышцы и ее рецепторного аппарата // Механизмы переработки информации в сенсорных системах. Л.: Наука, 1975. С.160-184.

15. Modelling of structural and functional organization of the muscle and of the spinal neuron network // 2-nd International congress of C.I.A.N.S. June 30 - 3 July, 1975. Prague, Czechoslovakia, 1975. N 64.

16. Characteristics of a chronically registered activity of different groups of the rat's muscles // Acta neurobiol. Exp. 1976. Vol.36. P.722-723 (В соавторстве с S. Kasicki).

17. Исследование на модели роли клеток Реншоу в регуляции разрядов мотонейронов // Физиол. журн. СССР. 1976. Т.62, N 4. С.528-536.

18. Электронный аналог нейрона, некритичный к числу входов // Проблемы нейрокибернетики. Ростовский университет, 1976. С.138-139.

19. Организация электрической активности различных групп мышц у крыс во время локомоции // Физиол. журн. СССР. 1978. Т.64, N 10. С. 1426-1435 (В соавторстве с С. Касицки).

20. Исследование информационных процессов преобразования импульсных потоков на модели нейронной структуры спинального уровня управления мышечным сокращением // Рефераты докладов П Междунар. Конф. стран-членов СЭВ по основным проблемам бионики "Бионика-78". Л.: Наука, 1978. Т.1. С.54-56.

21. Моделирование структурно-функциональных отношений в мышце // Тезисы докладов Ш Всесоюзной конференции по биологической и медицинской кибернетике. Сухуми, 1978. Т.2. С.263-266.

22. Установка для тестирования нагрузкой и разгрузкой двигательного аппарата человека // Аннотированные материалы Всесоюзной научно-технической конференции и выставки "Электроника и спорт-V". М. 1978. С.88-89.

23. Функциональная модель скелетной мышцы // Проблемы физиологии движений / Под ред. В.С. Гурфинкеля. Л.: Наука, 1980. С.172-190.

24. A method of coding a number of on off events for one channel recording // Acta neurobiol. exp. 1980. Vol.40, N 4. P.801-806. (В соавторстве с S. Kasicki).

25. Autonomy of activation of synergic muscles motor pools during locomotion in rats // Ш Национален конгресс по физиологични науки, 30 май - 1 июни 1980. Резюмета. Пловдив, Болгария. 1980. P.88-89 (В соавторстве с S. Kasicki).

26. Методика исследования проприоцептивных рефлексов у человека // Проблемы физиологии движений / Под ред. В.С. Гурфинкеля. Л.: Наука, 1980. С. 136-147 (В соавторстве с Ю.П. Герасименко).

27. Преобразование информации в нейронной структуре модели спинального уровня управления мышечным сокращением // Проблемы физиологии движений / Под ред. В.С. Гурфинкеля. Л.: Наука, 1980. С.104-122.

28. Functional modelling of muscle fibre contraction // 4-th International symposium on motor control. 8-12 June 1981. Varna, Bulgaria. Abstracts of papers. 1981. P.72-73.

29. The role of interneuron apparatus in the development of EMG activity after results of investigations on the model // 7 International congress of electromyography, Munich, FRG. JEEJ, suppl., 1983. F 269.

30. Динамическая модель регуляции сокращения мышечного волокна // Физиол. журн. СССР. 1984. Т.70, N 2. С. 141-148.

31. Functional model of Golgi organs // Abstracts of papers V International symposium on motor control. 10-15 June 1985, Varna, Bulgaria. 1985. P. 134.

32. Activity of tenotomized muscles during locomotion in the rat // V International symposium on motor control, 10-15 June 1985. Varna. Abstracts of papers. Bulgaria. 1985. P.24 (В соавторстве с U. Borecka, S. Kasicki).

33. Метод автоматического выделения и статистической обработки групп импульсов в длительных последовательностях нейронной активности // Математические и вычислительные методы в биологии. Всесоюзный семинар. Тезисы докладов. Пущино. 1985. С.208-209 (В соавторстве с Е.В. Надпорожской).

34. Моделирование процессов регуляции сокращения мышечного волокна // Мед. биомех. Тез. докладов Международной конференции «Достижения биомеханики в медицине». Рига. 1986. Т.1. С.331-336.

35. Modelling of afferent flow in the system Golgi tendon organ - muscle // 10-th Annual meeting of the European Neuroscience Association. Marseille, France. 1986. N 955.

36. The role of the neuron mechanisms of the muscle control in formation of loading on joints // Abstracts XV-th Symposium of the European Society of Osteoarthrology, Kuopio, 25-27 June. Finland. 1986. N 75. P.27.

37. Computer simulation of the excitation-contraction coupling // XI International congress of bio mechanics, June 28-July 3 1987. Amsterdam. 1987. E 66. P. 318.

38. Модель системы альфа-мотонейрон - клетка Реншоу и мышечное сокращение // Регуляция и сенсорное обеспечение движений / Под ред. Н.Ф. Подвигина, Ю.Т. Шапкова. Л.: Наука, 1987. С. 204-214.

39. Режим работы мышц и формирование афферентного потока сухожильного органа Гольджи // Регуляция и сенсорное обеспечение движений / Под ред. Н.Ф. Подвигина, Ю.Т. Шапкова. Л.: Наука, 1987. С.71-83.

40. Моделирование элементов системы управления движением // Средства автоматизации физиологических исследований / Под ред. Н.Ф. Подвигина. Л.: Наука, 1988. С.150-165.

41. Моделирование спинальных механизмов организации стереотипной активности мотонейронов // Международный симпозиум "Механизмы регуляции двигательной функции и координации позы". Смолянице, Чехословакия. 1988. С.43.

42. How does activity of single sarcomeres take the form of muscle fibre contraction (computer simulation)? // 12-th Annual meeting American Society of Biomechanics.

Biomechanics. 1988. № 3. 43. Регуляция следящих движений. Л.: Наука, 1988. 298 с. (В соавторстве с Ю.Т. Шапковым, Н.П. Анисимовой, Ю.П. Герасименко).

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Романов, Сергей Петрович

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. МЕХАНИЗМЫ ОРГАНИЗАЦИИ И РЕАЛИЗАЦИИ ДВИГАТЕЛЬНОЙ

ФУНКЦИИ (Обзор литературы)

1.1. Гомеостаз как общий принцип функционирования живых систем.

1.2. Основные механизмы нейронной организации в системе сегментарного уровня управления мышечным сокращением

Введение Диссертация по биологии, на тему "Нейрофизиологические механизмы гомеостаза двигательных функций"

Актуальность проблемы. Концепция гомеостаза применима к сложным системам, статистическая регулярность случайных процессов в которых обеспечивает устойчивость состояний системы в целом. Выдвинутая впервые более 100 лет назад Клодом Бернаром, она была существенно развита в деталях работами Вальтера Кеннона и оформилась в современную теорию гомеостаза как учение об относительном динамическом постоянстве внутренней среды и устойчивости основных физиологических функций организма. Так как наиболее интенсивно представления о гомеостазе привлекались в процессе изучения регуляции кровообращения, дыхания, обмена веществ, постоянства состава жидких сред организма, терморегуляции, сложилась традиция более узкого толкования выдвинутого К. Бернаром принципа в части распространения его не на "все жизненные механизмы", как полагал великий естествоиспытатель, а лишь на висцеральные функции.

В приложении к моторной функции идеи гомеостаза легко прослеживаются в индивидуальной стандартности биомеханического рисунка выполнения таких двигательных навыков, как ходьба, бег, речь, жесты, почерк и множества других, стандартности, сохраняющейся годами и позволяющей опознать человека лишь по характерным для него особенностям движения. Это дает основание думать, что произвольно управляемые движения осуществляются по тому же общему принципу работы нервной системы - гомеостазу.

Несмотря на большое количество электронейрофизиологических работ и многочисленные попытки обобщения экспериментальных данных (Дж.Экклс, 1959,1966; П.Г.Костюк, 1959,1985;.А.И.Шаповалов, 1961,

1975; К.В.Баев, 1984; С.Грилнер, 1973, 1975; А.Лундберг, 1969, 1980 и другие) многие стороны деятельности сегментарных нейронных цепей в рамках организации и регуляции двигательной функции остаются неразрешенными. Вместе с тем, представляется актуальной задачей раскрытие именно нейронных механизмов гомеостатирования движения, что важно не только в теоретическом отношении, но и в плане возможных приложений в клинике двигательных дисфункций. Особый интерес исследования гомеостаза организации и механизмов функционирования сегментарных нейронных структур управления движением связан с тем, что они являются конкретными проявлениями общих принципов переработки информации в нейронных структурах различных образований головного мозга. Полученные в этой области данные особенно важны в связи с необходимостью использования в производственном процессе роботов-манипуляторов с очувствлёнными органами движения, а также для создания протезов при реабилитации больных с утраченными двигательными функциями. Таким образом, актуальность исследований перечисленных направлений определяется как недостаточной разработанностью теоретических представлений о механизмах переработки информации и организации нейронных структур управления, так и запросами практики - клиники нервных болезней, биотехнологии, бионики и робототехники.

Тема диссертационной работы соответствует профилирующей проблематике Института физиологии им. И. П. Павлова АН СССР (проблемы "Нейрофизиологические и биомеханические основы двигательной активности", план 1976-1980 гг., и "Опознание сенсорного образа и организация эффекторного управляющего сигнала", план 1981-1985 гг.) и проблематике программы "Мозг". Часть исследований выполнена в рамках программы "Интермозг". С 198 6 г. исследования выполнялись по теме "Стволовые и спинальные механизмы инициации и остановки движения" (проблема 2.35.3.3, номер гос. регистрации 01.86.0115433).

Цель и основные задачи работы. Общая цель работы - выяснение собственно мышечных и нейронных механизмов обеспечения гомеостаза двигательных функций.

Для достижения указанной цели перед настоящей работой были поставлены следующие основные задачи:

1) изучить свойства мышечных волокон и мышцы как органа для выявления собственных мышечных механизмов обеспечения структурно-функционального гомеостаза;

2) исследовать закономерности формирования сенсорного описания мышечного сокращения сухожильными органами Гольджи и рецептор-ными образованиями мышечных веретен;

3) изучить характеристики и механизмы преобразования импульсных потоков на дендритах и соме нервных клеток (интернейронов и мотонейронов;

4) исследовать механизмы преобразования импульсных потоков в кольцевых цепях нейронов и выявить их роль в поддержании моторного гомеостаза;

5) выявить нейронные механизмы гомеостаза рефлекторной и локомоторной мышечной активности.

Объекты и методы исследования. Указанные выше задачи решались с помощью комплекса методов: 1 - в острых опытах на анестезированных кошках; 2 - в хронических экспериментах на лабораторных пятнистых крысах; 3 - в исследованиях моторных реакций здоровых бодрых испытуемых-добровольцев; 4 - в экспериментах, проведенных методом физического моделирования; 5 - в исследованиях, выполненных на ЦВМ методом математического моделирования.

Научная новизна. В диссертационной работе впервые рассмотрен фундаментальный принцип гомеостаза в приложении к регуляции двигательной активности. Доказано, что уже мышечное волокно обладает собственными гомеостатирующими механизмами, среди которых особое регуляторное значение имеют текущая концентрация ионов Са и электровозбудимость мембран мышечной клетки. В свою очередь электровозбудимость мембран определяется значениями механических напряжений, развивающихся внутри мышечного волокна. Таким образом, на уровне мышечного волокна работает регуляторное кольцо, в котором химические реакции определяют механические напряжения в контрактильном аппарате, а последние - условия протекания химических реакций. Обнаружено, что этот механизм лежит в основе дифференциации типов сокращения мышечных волокон. Регулируя абсолютную длину волокна, принципиально можно переводить из одного типа в другой характеристики его сокращения. Выявленная закономерность открыла новые возможности и приемы "перевоспитания" мышц в клинической практике.

Впервые показано, что мышца как орган обладает собственными гомеостатирующими механизмами регуляции длины и напряжения при действии внешней растягивающей нагрузки, не сводящимися к сумме механизмов гомеостаза мышечных волокон. Такими механизмами в пассивной мышце выступают динамические, нелинейно меняющиеся соотношения упругости и вязкости целой мышцы и перераспределение нагрузок между ее компартаментами с разными упруго-вязкими характеристиками. В активно сокращающейся мышце процессы гомеостатирования нагрузки внутри объема мышцы при изменении внешних условий ее работы находятся под управлением нервной системы.

Обосновано положение о гомеостатировании сенсорной функции проприоцепторов. Выявлено, что для сухожильных органов Гольджи, не имеющих моторной иннервации, основным механизмом обеспечения устойчивости является структура связей капсулы с экстрафузальными мышечными волокнами, входящими в состав разных двигательных единиц. Для рецепторных образований мышечных веретен определены три механизма гомеостатической регуляции: 1 - аналогичное действующему в экстрафузальном мышечном волокне механо-химическое кольцо регуляции состояния интрафузальных мышечных волокон; 2 - структура веретена и его связей с экстрафузальными волокнами; 3 - нервный контроль со стороны у-мотонейронов. В свою очередь, проприоцепторы являются элементами в гомеостатирующем регуляторном кольце более высокого порядка.

Доказано, что в нейронных механизмах проприоцептивных рефлексов минимум три регуляторных кольца осуществляют гомеостатирование двигательной функции. Участие во всех трех кольцах одного и того же а-мотонейрона повышает надежность поддержания гомеостаза. Регулируемыми переменными в трехкольцевой системе в разных условиях могут быть временной паттерн активности а-мотонейронов, биомеханический выход (поза, активное усилие), интенсивность потока сигналов от проприоцепторов. Показано, что спинальные механизмы регуляции проприоцептивных рефлексов обеспечивают компенсацию лишь ограниченных по величине возмущений - гомеостатирование в широком диапазоне изменений внешних нагрузок возможно только при участии супраспинальных структур.

На примере организации управления активностью мышц при локо-моции впервые показано, что в целостном двигательном акте механизмы гомеостатирования проявляются в динамическом перераспределении связей активности моторных ядер спинного мозга - одни и те же мышцы работают в разных фазах цикла движения как синергисты и как антагонисты, а также как индивидуализированно управляемые генераторы силы. Выявление этих новых механизмов дополняет рассмотренные выше механизмы гомеостатирования двигательных функций в элементах и звеньях моторной системы, обеспечивая дальнейшее повышение надежности системы в широком диапазоне внешних условий.

Теоретическая и практическая значимость. Настоящая работа является первым систематическим исследованием механизмов гомеостаза двигательных функций на уровне мышечных волокон, мышцы как органа, сенсорных образований мышцы, рефлекторных спинальных механизмов и целостного локомоторного акта.

На основе анализа собственно мышечных и нейрофизиологических механизмов создана оригинальная концепция, объясняющая основной фундаментальный принцип обеспечения устойчивости моторной функции в переменном внешнем силовом поле, регуляцию поз и движений. Это имеет существенное значение для теории физиологии движений, поскольку открывает новое направление в рассмотрении функционального значения и нейрофизиологических механизмов текущей регуляции мышечного сокращения, проприоцептивной чувствительности и проприо-цептивных рефлексов, а также в управлении активностью мышц при ло-комоции. Концепция гомеостаза двигательных функций углубляет представления о механизмах обеспечения ультраустойчивости и адаптивности живых организмов в нестационарной окружающей среде.

Практическое значение работы заключается в том, что сведения о механизмах гомеостатирования двигательных функций могут быть использованы в практической медицине при диагностике и лечении неврологических заболеваний с проявлениями моторных дисфункций.

Разработанные при выполнении работы электронные аналоги нейронов могут найти практическое применение в нейрокибернетике, про-тезостроении и робототехнике. Данные о закономерностях переработки информации в кольцевых нейронных цепях живых организмов могут быть использованы в технических системах управления очувствленными кинематическими цепями роботов.

Полученные в диссертации результаты внедрены: 1) в курсы лекций по физиологии в Петрозаводском Государственном университете им. Куусинена (г.Петрозаводск), Ленинградском Государственном университете (г.Ленинград), Великолукском филиале Московского института физической культуры (г. Великие Луки); 2) в практическую разработку очувствления захватного устройства робота-манипулятора (в

ЦНИИ РТК, г. Ленинград).

Материалы работы экспонировались на ВДНХ СССР в 1978, 1980 и 198 5 гг. и были удостоены двух бронзовых медалей и диплома.

Апробация работы. Основные материалы диссертации изложены в 43 публикациях, в том числе - одной монографии и 12 авторских свидетельствах на изобретения. Материалы диссертации доложены на: 2-ом Международном конгрессе международной ассоциации ВНД (Прага, ЧССР, 1975); V-ой ежегодной встрече "Интермозг"(Яблона, ПНР,1976); VI-ой Всесоюзной с международным участием конференции по нейроки-бернетике (Ростов-на-Дону,1976); П-ой Международной конференции стран-членов СЭВ по основным проблемам бионики "БИОНИКА-78"(Ленинград, 1978); Ш-ей Всесоюзной конференции по биологической и медицинской кибернетике (Сигнахи, 1978); Всесоюзной научно-технической конференции и выставке "Электроника и спорт^" (МОГИФК, Московская обл., 1978); V-ом симпозиуме по моторному контролю (Варна, Болгария, 1985); Всесоюзном семинаре "Математические и вычислительные методы в биологии"(Пущино, 1985); VП-ой Всесоюзной школе по биомеханике спортивных и трудовых движений (Минск, 1985); Международной конференции "Достижения биомеханики в медицине" (Рига, 1986); Ш-ей конференции "Проблемы управления двигательными функциями биологических объектов и автоматизация медико-биологических исследований в неврологии и хирургии" (Киев, 1986); рабочем совещании "Физиологические аспекты проблемы очувствления роботов" (Ленинград, 1987); рабочем совещании "Биомеханика-89" (Ленинград, 1989).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7-ми глав, включающих обзор литературы, изложение результатов собственных исследований и их обсуждение, заключения и выводов. Работа изложена на 443 страницах машинописи, включает 133 рисунка и 3 таблицы. Библиография содержит 4 68 источников (205 отечественных и 2 63 иностранных).

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Романов, Сергей Петрович

В Ы В О Д Ы

1. Гомеостаз двигательных функций выявлен на всех рассмотренных в работе уровнях, начиная от элементарного цикла сокращения мышечного волокна и до регуляции целостного сложнокоординированно-го акта локомоции. Определены локальные (присущие отдельным элементам), органные и системные механизмы его обеспечения. Показано, что гомеостаз движения является результатом работы широко разветвленной организованной иерархически системы колец регуляции.

2. Мышечное волокно обладает собственными локальными механизмами гомеостатирования сократительной функции, среди которых определяющее значение имеет кольцевая взаимосвязь между ионными токами, электровозбудимостью мембран и механическими напряжениями внутри волокна. Химические реакции определяют механические напряжения в контрактильном аппарате, которые в свою очередь регулируют условия протекания химических реакций. Этот механизм лежит в основе дифференциации типов сокращения мышечных волокон и позволяет изменением их абсолютной длины переводить один тип сокращения в другой.

Мышца как орган обладает собственными гомеостатирующими механизмами регуляции длины и напряжения при действии внешней растягивающей нагрузки, не сводящиеся к сумме механизмов гомеостаза мышечных волокон. В пассивном состоянии динамическая устойчивость мышцы обеспечивается перераспределением нагрузок между ее компар-таментами с разными упруго-вязкими характеристиками. В активно сокращающейся мышце процессы гомеостатирования при изменении условий ее работы находятся под управлением нервной системы.

3. Сенсорная функция проприоцепторов также гомеостатирована. Сухожильные органы Гольджи, не имеющие моторной иннервации, в качестве основного механизма обеспечения устойчивости обладают специфической структурой связей капсулы с экстрафузальными мышечными волокнами, входящими в состав разных двигательных единиц. Синхронная активация всей группы связанных с рецептором волокон относится к весьма редким событиям, но и в этом случае суммарная нагрузка на капсулу меньше силы, развиваемой отдельной двигательной единицей.

Для рецепторных образований мышечных веретен выявлен механизм гомеостатической регуляции состояния интрафузальных мышечных волокон, аналогичный действующему в экстрафузальном мышечном волокне (механо-химическое кольцо). Кроме того, гомеостатирование функции веретена обеспечивается его структурными связями с экстрафузальной мускулатурой и нервным контролем со стороны у-мотонейронов.

4. В спинальных моторных ядрах гомеостатирование активности а-мотонейронов заключается в ограничении частотного диапазона их разрядов и десинхронизации импульсации мотонейронов ядра. Элементарным механизмом поддержания гомеостаза этих функций служит обратная связь через систему клеток Реншоу, тормозные влияния которых на аутогенные мотонейроны препятствуют возникновению длительных паттернов высокочастотной импульсации, а торможение гомонимных мотонейронов снимает возникновение тенденции к синхронизации их разрядов.

5. В нейронных механизмах проприоцептивных рефлексов минимум 3 регуляторных кольца осуществляют гомеостатирование двигательной функции. Участие во всех трех кольцах одного и того же а-мотонейрона повышает надежность поддержания гомеостаза. Регулируемыми переменными в трехкольцевой системе в разных условиях могут быть временной паттерн активности а-мотонейронов, биомеханический выход (поза, активное усилие), интенсивность потока сигналов от проприоцепторов. Показано, что спинальные механизмы регуляции про-приоцептивных рефлексов обеспечивают компенсацию лишь ограниченных по величине возмущений - гомеостатирование в широком диапазоне изменений внешних нагрузок возможно только при участии супраспиналь-ных структур. Сегментарный уровень регуляции активности мотонейронов через проприоцептивные обратные связи представляет гомеостати-ческий механизм, приспосабливающий активность мотонейронного пула в задаче поддержания необходимой длины и напряжения мышцы в соответствии с афферентными влияниями от мышечных рецепторов растяжения и управляющими сигналами от вышележащих структур мозга.

6. В целостном двигательном акте механизмы гомеостатирования проявляются в динамическом перераспределении связей активности моторных ядер спинного мозга - одни и те же мышцы работают в разных фазах цикла движения как синергисты и как антагонисты, а также как индивидуализированные, отдельно управляемые генераторы силы. Появление этих новых механизмов дополняет рассмотренные выше механизмы гомеостатирования двигательных функций в элементах и звеньях моторной системы, обеспечивая дальнейшее повышение надежности поддержания устойчивости системы в широком диапазоне внешних условий.

7. Функциональное назначение механизмов гомеостаза, организующих и реализующих протекание двигательных актов, заключается в обеспечении надежности, устойчивости и адаптивности работы системы управления движениями, имеющей уникальное значение для жизнедеятельности организмов, направленная во вне активность которых - их высшая нервная деятельность - носит такой же регуляторный, т.е. гомеостатический, характер.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наиболее важным результатом описанных выше экспериментов является доказательство весьма непривычных представлений о гомеоста-зе двигательных функций. В связи с этим в данном резюмирующем обсуждении новейших аспектов анализа регуляции движений представлялось целесообразным остановиться на рассмотрении соотношения предлагаемой концепции с известными системами взглядов, определить её место в общей теории физиологии движений, кратко очертить круг ранее не имевших удовлетворительного объяснения свойств движения, которые его получают с введением понятия "гомеостаз двигательных функций".

В литературе уже отмечалось, что развитие представлений о физиологических механизмах регуляции движений на протяжении длительного периода времени определялось безраздельно господствовавшей рефлекторной теорией организации управляющих функций мозга (Роко-това и др.,1971; Козловская, 1976). В рамках этих представлений движения рассматривались как "цепочка" рефлексов, в которой окончание одного двигательного акта (или его части) служит сигналом для начала следующего акта (части). По аналогии с закономерностями, выявленными в опытах с условным рефлекторно обусловленным поведением, считается, что многократное повторное выполнение движений определенной структуры приводит к выработке стереотипа - устойчивой последовательности активации нервных центров, управляющих сокращениями скелетных мышц, причем для запуска всей цепочки достаточно начального "пускового" сигнала. Понятие "двигательный стереотип" хорошо объясняет консервативность прочно выученных движений, их устойчивость во времени, однако совершенно непригодно для адекватного отражения вариативности их характеристик, пластичности и приспособляемости к меняющимся условиям выполнения. Это обстоятельство привело к появлению в отечественной литературе противоречивого в своей основе термина "двигательный динамический стереотип", в котором определение динамический используется как синоним слова изменчивый. В целом рассмотренные выше представления не затрагивают конкретных физиологических механизмов регуляции параметров движений и введение предложенной в настоящей работе концепции гомеостаза двигательных функций может восполнить ряд пробелов в условно-рефлекторной теории управления моторикой.

Общепризнано, что существенный вклад в представления о принципах и механизмах управления движениями внесен работами Н. А. Берн-штейна (1935, 1947, 1961, 1966). Не будет преувеличением сказать, что именно идеи Н.А. Бернштейна последние тридцать лет определяли развитие теории физиологии движений. Рассматривая регуляцию произвольных движений человека как задачу управления сложной кинематической системой, Н.А.Бернштейн впервые вскрыл существо координированной активности как процесса преодоления избыточного числа степеней свободы в суставах, превращения двигательного аппарата в управляемую систему. Исходя из свойств многозвенного аппарата - объекта управления для нервной системы, Н.А. Бернштейн сформулировал требования к ней как системе управляющей движениями. Здесь уместно выделить только внесенные им в физиологию движений решающие понятия и представления, такие как цель, активность, поиск, иерархичность, замкнутый контур управления и сенсорные обратные связи. Широкая известность этих концепций делает излишним раскрытие их содержания. Заметим лишь, что наибольшее внимание учениками и последователями Н.А. Бернштейна уделено разработке его идеи коррекцион-ного управления в ущерб не менее важных представлений о программировании движений. С нашей точки зрения концепция гомеостаза двигательных функций не только не противоречит представлениям Н. А. Берн-штейна, но существенно развивает наименее известную часть его теории, поскольку именно программирующая деятельность мозга является базисом гомеостаза произвольных движений.

На основе представлений о кольцевом регулировании движений по отдельным параметрам (силовым, пространственным, временным) Гель-фандом и Цетлиным (1966) была сформулирована гипотеза неиндивидуа-лизированного управления в сложных системах, согласно которой система координации движений рассматривалась как совокупность обладающих относительной самостоятельностью подсистем. Деятельность каждой подсистемы строится так, что минимизируется количество информации, поступающей из внешней среды и от других подсистем (осуществляется принцип наименьшего взаимодействия, на основе которого строятся отношения между различными уровнями управления). Эта гипотеза послужила стимулом для появления представлений о синергиях - поддержания вертикальной позы, дыхательной синергии и др.

При исследовании управляющих функций мозга Н.П. Бехтеревой (1966, 1967, 1971, 1974, 1980) сформулирована концепция о жестких и гибких звеньях обеспечения мозговой деятельности и о минимизации систем мозгового обеспечения. Жесткие связи характеризуются стабильным и устойчивым воспроизведением. По мнению автора, усложнение систем центральной регуляции функций сопровождается абсолютным и относительным увеличением количества гибких связей. В ряде работ концепция Н.П. Бехтеревой используется для объяснения механизмов регуляции движений (Василевский и др., 1982; Фалалеев, 1982; Богданов, 1984; Зимкин, Зимкина,1984). Представления о гибких и жестких связях оказалось весьма эффективными при анализе процесса формирования двигательных навыков.

По-видимому, представления о синергиях, минимизации взаимодействия между уровнями управления движениями, жестких и гибких звеньях функционирования мозговых структур вполне совместимы с концепцией гомеостаза двигательных функций. Более того, с нашей точки зрения именно с позиций этой концепции получают непротиворечивое объяснение многие "трудные" для указанных теорий вопросы. Так, например, из представлений о синергии нельзя вывести объяснения организации управляющих воздействий на мотонейроны сегментов спинного мозга, иннервирующих объединенные в синергии мышцы, и сделать заключение о роли проприоцептивной афферентации в этом процессе.

Изученное на модели организованное поведение основных элементов, участвующих в реализации двигательного акта на спинальном уровне, позволило придти к заключению, что в процессе изменения длины мышцы и возникающих в ней напряжений многочисленные структуры проприоцептивных связей кольцевого регулирования являются механизмом гомеостатического управления активности мотонейронов, распределяющим действие афферентных сигналов таким образом, чтобы измененная активность мотонейронного пула способствовала уменьшению увеличившегося под действием внешних возмущений афферентного притока на фоне неизменных центральных влияний. Многопараметрическое аутогенное регулирование активности мотонейронов еще более усиливает гомеостатирующий эффект, так как отдельные кольцевые структуры берут на себя функции других при отключении одной из них, а при совместном действии способствуют скорейшему достижению приспособления активности мотонейронного пула к внешней нагрузке в соответствии с выбранной целью регулирования. Гомеостазис поддержания двигательной функции на спинальном уровне выступает в еще более ярком проявлении, если учесть влияние мышечных афферентов группы II веретена, широкая конвергенция которых от разных мышц на один мотонейрон и дивергенция на разные мышцы одной конечности показаны недавно (Schomburg, Steffens, 1985). Следовательно, система статических и динамических у-мотонейронов должна рассматриваться в плане обеспечения организации координированного сокращения различных групп мышц во время выполнения движения. Полагаем, что как мотонейроны, так и интернейроны сегментарного уровня включены в качестве элементов в другие кольца регуляции, как замыкаемые на спи-нальном уровне, так и образуемые с участием надсегментарных структур. Каждое из таких колец в стационарном режиме обеспечивает стабилизацию циркулирующих в них импульсных потоков и модуляцию уровня активности циркулирующих потоков в связанных с ними кольцах регуляции. Как было показано, собственно регуляторное кольцо на сегментарном уровне не обеспечивает при внешних возмущениях на двигательный аппарат поддержания заданной длины и напряжения мышцы. Придерживаясь принципа иерархической организации мозга, авторы многочисленных работ в центр рассмотрения ставят представления о локальных нервных цепях (но не кольцах) - модулях, внутри которых отдельные группы нервных клеток объединены вертикальными связями в отдельные "мини-колонки", представляющие определенные приз-наки внешних сигналов (или изображений), совокупность которых тангенциальными связями объединена в "макро-колонку". Отдельные свойства представленного в макро-колонке сигнала анализируются параллельно, а одни и те же модули могут входить в разные распределенные системы мозга. В различных модельных представлениях многочисленные связи между структурными образованиями мозга не рассматриваются как кольца регуляции, тем более способные гомеостатировать циркулирующие в них импульсные потоки. Процесс передачи информации до сих пор ограничивается рассмотрением только "прямых" связей от одного блока к другому - нисходящий или восходящий, афферентный или эфферентный путь. В жесткой (если не затрагивать процессы развития организма и обучения) нейронной структуре взаимодействующих колец идут непрерывные процессы функционального их самообразования и распада под действием приходящих на элементы структуры сигналов (импульсных потоков), что и обеспечивает поиск необходимой структуры движения, приводящий к выполнению конкретного двигательного акта для достижения поставленной в данный момент цели. Многократное (ведущее к формированию программ) выполнение движений способствует закреплению связей во взаимодействующих гомеостатических кольцах регуляции и возможное их повторное использование как выработанный навык реализации этого движения через значительные промежутки времени для решения той же самой задачи. Несмотря на наши попытки выявить жесткие синергии мышечных отношений во время выполнения программно реализуемых доведенных до автоматизма движений, какими считается локомоция, мы пришли к заключению об индивидуализированном управлении сокращением каждой из мышц, причем отношения активности между анатомическими агонистами меняются от синергичных до антагонистических на протяжении реализации элементарных циклов движения. Можно полагать, что в процессе становления сенсомоторно-го навыка формируются достаточно устойчивые кольцевые структуры, объединяющие элементы сенсорных и моторных распределенных сетей. Такое объединение функционирующих в регуляторном кольце элементов может составить структурную основу программной регуляции движений, обеспечивая их гомеостатирование, сохраняя для каждого индивидуума его характерный "почерк". Взаимодействие между контурами кольцевого управления весьма динамично и охватывает диапазон переходов от полного блокирования циркуляции импульсного потока в кольце до игнорирования модулирующих влияний на импульсацию в кольце, если она стабилизирована на уровне значительных интенсивностей.

В заключение считаем необходимым отметить, что концепция го-меостаза двигательных функций имеет несомненные перспективы использования и дальнейшего развития при исследовании закономерностей формирования двигательного навыка в спортивной и трудовой деятельности, моторной памяти, анализе дисфункций моторики при заболеваниях центральной нервной системы и поражениях периферических звеньев опорно-двигательного аппарата.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Романов, Сергей Петрович, Ленинград

1. Авелев В. Д. Исследование конвергенции влияний с афферентов передних и задних конечностей на мотонейроны люмбальной области спинного мозга// Проблемы физиологии движений / Под ред. В.С. Гур-финкеля. Л.: Наука, 1980. С.92-104.

2. Айрапетян С.Н., Арванов В.Л., Мажинян С.Б. и др. Инактивация натриевого насоса приводит к активации калиевого и инактивации хлорного канала в хеморецептивной мембране гигантского нейрона улитки// Доклады АН СССР. 1987. Т.296, N 4. С.998-1001.

3. Акоев Г.Н., Алексеев Н.П. Функциональная организация механо-рецепторов. Л.: Наука, 1985. 224 с.

4. Анисимова Н.П. Эффект длительного произвольного управления активностью двигательных единиц// Регуляция и сенсорное обеспечение движений / Под ред. Н.Ф. Подвигина и Ю.Т. Шапкова. Л.: Наука, 1987. С.162-170.

5. Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Медицина, 1968. 548 с.

6. Антомонов Ю.Г., Котова А.Б., Пустовойт О. Г. и др. Элементы теории нейрона. Киев: Наукова думка, 1966. 114 с.

7. Антонова А.М. Особенности структурной организации мозжечка// Структурная и функциональная организация мозжечка. Материалы 2-го Всесоюзного симпозиума 7-11 октября 1968. Л.: Наука, 1971. С.4-10.

8. Арронет Н.И. Мышечные и клеточные сократительные (двигательные) модели. Л.: Наука, 1971. 188 с.

9. Арутюнян Р. С. Реакции мышечных веретен быстрых и медленных мышц на растяжение // Физиол.журн.СССР, 1973.Т.59, N 5. С.753-760.

10. Арутюнян Р. С. Нейротрофический контроль структуры и функции мышечных рецепторов растяжения // Механизмы нейрональной регуляции мышечной функции / Под ред. Г.А. Наследова. Л.: Наука, 1988. С.91-106.

11. Аршавский Ю.И. Роль мозжечка в управлении движениями // Физиология движений. В серии: Руководство по физиологии. Л.: Наука,1976. С.163-193.

12. Аршавский Ю.И., Беркенблит М.Б., Ковалев С. А. и др. Анализ функциональных свойств дендритов в связи с их структурой // Модели структурно-функциональной организации некоторых биологических систем / Под ред. И.М. Гельфанда. М.: Наука, 1966. С. 28-70.

13. Аршавский Ю.И., Гельфанд И.М., Орловский Г.Н. Мозжечок и управление ритмическими движениями. М.: Наука, 1984. 166 с.

14. Афельт З., Вебер Н.В., Максимова Е.В. Рефлекторная активность хронически изолированного спинного мозга кошки. М.: Наука, 1973. 140 с.

15. Багдоева А.М. О механо-математической модели мышцы, сокращающейся в изометрическом режиме // Сообщения АН ГССР, 197 6. Т. 82, N 1. С.141-144.

16. Багдоева А.М. Механоматематическая модель скелетной мышцы // Механика композитных материалов, 1979. N 5. С.929-933.

17. Баев К.В. Нейронные механизмы программирования спинным мозгом ритмических движений. Киев: Наукова думка, 1984. 156 с.

18. Баев К.В. Активный отбор афферентной информации принцип, лежащий в основе периферической коррекции работы спинальных генераторов ритмических движений // Нейрофизиология, 198 4. Т.16, N 3. С.343-353.

19. Балантер Б. И. Вероятностные модели в физиологии. М.: Наука,1977. 252 с.

20. Батуев А.С. Высшие интегративные системы мозга. Л.: Наука,1981. 256 с.

21. Батуев А. С. О мозговой локализации функций // Методологические аспекты изучения деятельности мозга / Под ред. П.Г.Костюка. М.: Наука, 1986. С.161-175.

22. Беритов И.С. Структура и функции коры большого мозга. М.: Наука, 1969. 532 с.

23. Бернштейн Н.А. О построении движений. М.: Медгиз, 1947. 255с.

24. Бернштейн Н.А. Очередные проблемы физиологии активности // Проблемы кибернетики. М.: Физ-мат-лит., 1961. Т.6. С.101-160.

25. Бернштейн Н.А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М.: Медицина, 1966. 349 с.

26. Бионика / Составитель Т.Н. Анисимова. Библиографический указатель отечественной и иностранной литературы 1958-1968 гг. М.: Наука, 1971. 168 с.

27. Биоэнергитические и структурные аспекты гомеостаза в изолированных системах и организме. Межведомственный сборник научных трудов. Красноярск: ИФСО АН СССР, 1987. 251 с.

28. Благодатова Е.Т. Билатеральный контроль кортикальных моторных реакций. Л.: Наука, 1978. 200 с.

29. Богданов В.А., Гурфинкель В.С. Биомеханика локомоций человека // Физиология движений. В серии: Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1976. С. 276-315.

30. Богданов В.А., Сметанин Б.Н. Некоторые особенности управления циклическими движениями // Биофизика. 1986. Т. 31, N 3. С. 506-510.

31. Вартанян Г.А., Василевский Н.Н., Манина А.А. и др. Механизмы деятельности центрального нейрона. М.-Л.: Наука, 1966. 264 с.

32. Гейнисман Ю.Я. Структурные и метаболические проявления функции нейрона. М.: Наука, 1978. 208 с.

33. Гельфанд И.М., Гурфинкель В.С., Цетлин М.Л. и др. Некоторые вопросы исследования движений // Модели структурно-функциональной организации некоторых биологических систем. М.: Наука, 1966. С.264-276.

34. Герасименко Ю.П. Нисходящие проприоцептивные влияния на возбудимость поясничных мотонейронов у человека // Регуляция и сенсорное обеспечение движений / Под ред. Н.Ф. Подвигина, Ю.Т. Шапко-ва. Л.: Наука, 1987. С.170-182.

35. Герасименко Ю.П., Романов С. П. Методика исследования про-приоцептивных рефлексов у человека // Проблемы физиологии движений / Под ред. В.С. Гурфинкеля. Л.: Наука, 1980. С.136-147.

36. Гидиков А.А. Теоретические основы электромиографии / Под ред. Н.А. Рокотовой. Л.: Наука, 1975. 182 с.

37. Гитис Э.И., Данилович Г.А., Самойленко В. И. Техническая кибернетика. Учебник для радиотехнических вузов. М.: Сов.радио, 1969. 488 с.

38. Глезер В.Д. Механизмы опознавания зрительных образов. М.-Л.: Наука, 1966. 204 с.

39. Гомеостаз / Под ред. П.Д. Горизонтова. М.: Медгиз, 1976. 464с.

40. Гомеостаз. Его механизмы и коррекция / Под ред. Г.И. Косиц-кого. Республиканский сборник научных трудов. М. : 2-й МОЛГМИ им. Н.И. Пирогова, 1987. 192 с.

41. Городничев Р.М., Дюбин В.В., Шапков Ю.Т. Механорецепторы кожи и их влияние на проприоцептивные рефлексы // Регуляция и сенсорное обеспечение движений / Под ред. Н.Ф. Подвигина и Ю.Т. Шап-кова. Л.: Наука, 1987. С.182-194.

42. Гурфинкель В.С., Коц Я.М., Шик М.Л. Регуляция позы человека. М.: Наука, 1965. 256 с.

43. Гурфинкель В.С., Левик Ю.С. Скелетная мышца: структура и функция. М.: Наука, 1985. 144 с.

44. Гутман А. Дендриты нервных клеток. Теория, электрофизиология, функция. Вильнюс: Мокслас, 1984. 144 с.

45. Дещеревский В.И. Математические модели мышечного сокращения. М.: Наука, 1977. 160 с.

46. Дубилей П.В., Уразаева З.В., Хамитов Х.С. Барьерная функция легких и обеспечение гомеостаза. Казань: Казанский университет, 1987. 192 с.

47. Дунин-Барковский В. Л. Информационные процессы в нейронных структурах. М.: Наука, 1978. 167 с.

48. Ерошенко Т.М. Вопросы гомеостатирования основных физиологических систем // Итоги науки и техники. Физиология человека и животных. Современные концепции гомеостаза / Под ред. В.А.Шидловского. М.: ВНИИТИ, 1982. Т.25. С.19-153.

49. Жуков Е.К., Итина Н.А., Магазаник Л.Г. и др. Развитие сократительной функции мышц двигательного аппарата. Л.: Наука, 1974. 339 с.

50. Залкинд В.И., Спирин В.К. Постактивационное изменение возбудимости разных элементов проприоцептивных рефлекторных дуг // Регуляция и сенсорное обеспечение движений / Под ред. Н.Ф.Подвигина, Ю.Т.Шапкова. Л.: Наука, 1987. С.103-122.

51. Изаков В.Я., Иткин Г.П., Мархасин В. С. и др. Биомеханика сердечной мышцы. М.: Наука, 1981. 326 с.

52. Ильинский О. Б. Вопросы физиологии сенсорных систем. Механо-рецепторы. Л.: Наука, 1967. 83 с.

53. Иоффе М.Е. Кортикоспинальные механизмы инструментальных двигательных реакций. М.: Наука, 1975. 204 с.

54. Калинина Н.И., Курчавый Г.Г., Рябов Б. Т. Потенциал равновесия моносинаптических ВПСП в мотонейронах лягушки // Нейрофизиология. 1986. Т.18, N 4. С.534-542.

55. Касицки С., Романов С.П. Организация электрической активности различных групп мышц у крыс во время локомоции // Физиол. журн. СССР. 1978. Т.64, N 10. С.1426-1435.

56. Коган А. Б. Ансамблевая организация нейронов и функциональная надежность мозга // Вопросы кибернетики. М. 197 6. Т. 19. С. 46-82.

57. Коган А.Б. Функциональная организация нейронных механизмов мозга. Л.: Медицина, 1979. 118 с.

58. Коган А.Б., Шидловский В.А. Проблемы и достижения физиологической кибернетики // XIV съезд Всесоюзного физиологического общества им. И.П. Павлова. Баку-1983. Л.: Наука, 1983. Т.1. С.5-6.

59. Козаров Д., Рокотова Н.А., Шапков Ю.Т. и др. Частота импуль-сации отдельных двигательных единиц при произвольном управлении изометрическим напряжением мышц человека // Проблемы физиологии движений / Под ред. В.С.Гурфинкеля. Л.: Наука, 1980. С.84-91.

60. Козаров Д., Шапков Ю.Т. Двигательные единицы скелетных мышц человека. Л.: Наука, 1983. 252 с.

61. Козловская И. Б. Афферентный контроль произвольных движений. М.: Наука, 1976. 296 с.

62. Корн Г., Корн Т. Справочник по математике для научных работников и инженеров. М.: Наука, 1968. 720 с.

63. Косицин Н.С. Микроструктура дендритов и аксодендритических связей в центральной нервной системе. М.: Наука, 197 6. 200 с.

64. Костюк П.Г. Двухнейронная рефлекторная дуга. М.: Медгиз, 1959. 256 с.

65. Костюк П.Г. Особенности процессов возбуждения и торможения в отдельных промежуточных нейронах спинного мозга // Физиол. журн. СССР. 1961. Т.47, N 8. С.1241-1252.

66. Костюк П.Г. Исследование спинальных нейронных механизмов управления движениями // Нейрофизиология. 1970. Т. 2, N 2. С.189-202.

67. Костюк П. Г. Структура и функция нисходящих систем спинного мозга. Л.: Наука, 1973. 280 с.

68. Костюк П. Г. Некоторые общие вопросы нейронной интеграции // Механизмы объединения нейронов в нервном центре. V симпозиум по проблемам общей физиологии. Киев. 1972. Л.: Наука, 1974. С.6-12.

69. Костюк П.Г. Взаимодействие ионных каналов поверхностной мембраны и клеточного метаболизма как основа пластичности функции нервной клетки // Мозг и поведение. Симпозиум Либлице, 27 мая -2 июня 1984 г. Прага. 1984. С.23.

70. Костюк П. Г. Методологические проблемы современной нейрофизиологии // Биология и медицина: философские и социальные проблемы взаимодействия. М. 1985. С.37-46.

71. Костюк П.Г., Миронов С.Л. Кинетическая схема модели кальциевого канала с двумя конформационными состояниями // Нейрофизиология. 1986. Т.18, N 5. С.705-707.

72. Костюк П.Г., Шаповалов А.И. Электрофизиология нейрона // Современные проблемы электрофизиологических исследований нервной системы. М.: Наука, 1964. С.31-49.

73. Костюков А.И. Неоднозначность установления равновесного значения суставного угла и ее связь с гистерезисными свойствами мышечного сокращения // Нейрофизиология. 198 6. Т.18, N 5. С. 699701.

74. Костюков А.И., Корнеев В.В., Иванов А.Э. Неоднозначность установления равновесной длины активной мышцы // Нейрофизиология.1986. Т.18, N 4. С.561-563.

75. Коц Я.М. Организация произвольного движения. М.: Наука, 1975. 248 с.

76. Коц Я.М. О природе сухожильного рефлекса // Физиол. человека. 1976. Т. 2, N 4. С.599-610.

77. Крюков В.И., Борисюк Г.Н., Борисюк Р.М. и др. Метастабильные и неустойчивые состояния в мозге. Пущино: Научный центр биологических исследований АН СССР, 1986. 114 с.

78. Логинов А. А. Гомеостаз: философские и общебиологические аспекты. Минск: Вышайшая школа, 1979. 176 с.

79. Магазаник Л. Г. Передача в периферических синапсах // Общая физиология нервной системы / Под ред. П.Г.Костюка, А.И.Ройтбака. Л.: Наука, 1979. С.278-346.

80. Майоров В.Н. Морфология и морфофизиология реактивных состояний нейрона // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1978. Т.74, N 5. С.5-12.

81. Марченко С.М., Обухов А.Г., Крышталь О. А. Одиночные АТФ-активируемые каналы сенсорных нейронов крысы // Докл. АН СССР.1987. Т.296, N 4. С.1005-1007.

82. Меркулова О.С., Даринский Ю.А. Реакция нейронов на длительную стимуляцию. Л.: Наука, 1982. 172 с.

83. Методологические аспекты изучения деятельности мозга. Материалы международного симпозиума, 198 3 г. / Под ред. П.Г.Костюка. М.: Наука, 1986. 208 с.

84. Механизмы гормональных регуляций и роль обратных связей в явлениях развития и гомеостаза / Под ред.М.С.Мицкевича. М.: Наука, 1981. 332 с.

85. Механизмы контроля мышечной деятельности. Сборник научных трудов/Под ред. Г.П.Пинаева, В.Б. Ушакова. Л.: Наука, 1985. 252 с.

86. Механизмы мышечного сокращения / Под ред. Г.М. Франка. М.:1. Наука, 1972. 252 с.

87. Миронов С. Л. Модельное исследование механизмов ритмической активности млекопитающих // Нейрофизиология. 1984. Т.16, N 4. С.445-451.

88. Модели нейронных структур. Труды международного симпозиума по техническим и биологическим проблемам управления (Ереван, 24-28 сентября 1968 г.). М.: Наука, 1970. 480 с.

89. Модели структурно-функциональной организации некоторых биологических систем. М.: Наука, 1966. 324 с.

90. Морецкий А., Фиделюс К., Кендзиор К. Исследование и моделирование биомеханических свойств скелетных мышц // Механика полимеров. 1975. N 4. С.62 9-633.

91. Мошков Д.А. Адаптация и ультраструктура нейрона. М.: Наука, 1985. 200 с.

92. Надежность и гомеостаз биологических систем. Сборник научных трудов. Киев: Наукова думка, 1987. 192 с.

93. Наследов Г.А. Тоническая мышечная система позвоночных. Л.: Наука, 1981. 187 с.

94. Общая физиология нервной системы. В серии: Руководство по физиологии / Под ред. П.Г.Костюка, А.И.Ройтбака. Л.: Наука, 1979. 717 с.

95. Оганисян А. А. Проводящие пути спинного мозга и их взаимозаменяемость. Сенсорные тракты. М.: Наука, 1978. 184 с.

96. Оганисян А. А. Проводящие пути спинного мозга и их взаимозаменяемость. Моторные тракты. М.: Наука, 1979. 180 с.

97. Ольнянская Р. П. О гомеостатических реакциях организма и его физиологических состояниях. Доклад на ученом совете 22 января 1968 г. Л.: Наука, 1969. 44 с.

98. Опришко В.С., Романов С.П. Модель нейрона с варьируемым оператором функционирования // Информационно-справочный листок МРП

99. СССР, 1967. N 014990. 3 с.

100. Орловский Г.Н., Фельдман А. Г. Классификация нейронов пояс-нично-крестцового отдела спинного мозга в соответствии с их разрядом при локомоции // Нейрофизиология. 1972. Т.4, N 3. С.410-417.

101. Персон Р.С. Мышцы-антагонисты в движениях человека. М.: Наука, 1965. 113 с.

102. Персон Р.С. Электромиография в исследованиях человека. М.: Наука, 1969. 231 с.

103. Персон Р.С. Двигательные единицы и мотонейронный пул // Физиология движений. В серии: Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1976. С.69-101.

104. Персон Р.С. Спинальные механизмы управления мышечным сокращением. М.: Наука, 1985. 184 с.

105. Поляков Г.И. О принципах нейронной организации мозга. М.: Московский университет, 1965. 167 с.

106. Полянцев В. А. Изучение приспособительного поведения с позиций теории функциональной системы: Автореф. дисс.докт. мед. наук. М.: М.С.И., 1974. 28 с.

107. Покровский А.Н. Процессы управления в нервных клетках: учебное пособие. Л.: Ленинградский университет, 1987. 85 с.

108. Проблемы бионики. М.: Мир, 1965. 560 с.

109. Проблемы физиологии движений / Под ред. В.С.Гурфинкеля. Л.: Наука, 1980. 213 с.

110. Разумеев А.Н., Григорян Р.А. Мозжечок и гравитация // Проблемы космической биологии. Т.29. М.: Наука, 1976. 454 с.

111. Регирер С.А., Цатурян А. К. Основные проблемы механики мышечного сокращения // Современные проблемы биомеханики. Рига: Зинат-не, 1983. Т.1. С.17-39.

112. Регуляция и сенсорное обеспечение движений / Под ред. Н.Ф.Подвигина, Ю.Т.Шапкова. Л.: Наука, 1987. 272 с.

113. Регуляция следящих движений. Ю.Т. Шапков, Н.П. Анисимова, Ю.П. Герасименко, С.П. Романов. Л.: Наука, 1988. 278 с.

114. Рокотова Н.А. Нервная регуляция двигательной активности // Механизмы переработки информации в сенсорных системах. Л.: Наука, 1975. С.137-159.

115. Рокотова Н.А., Анисимова Н.П., Шапков Ю.Т. Существуют ли "эталонные шкалы" в произвольном управлении напряжением мышц? // Проблемы физиологии движений / Под ред. В.С.Гурфинкеля. Л.: Наука, 1980. С.48-57.

116. Рокотова Н.А., Бережная Е.К., Богина И.Д. и др. Моторные задачи и исполнительская деятельность. Исследование координированных движений руки. Л.: Наука, 1971. 180 с.

117. Рокотова Н.А., Горбунова И.М., Залкинд В.И. и др. Обработка информации в мышечных рецепторах // ХП съезд Всесоюзного физиологического общества им. И.П. Павлова. Тбилиси, 1975. Тезисы научных сообщений. Л.: Наука, 1975. Т.2. С.80-81.

118. Рокотова Н.А., Шапков Ю.Т. Текущее управление движениями, задаваемыми человеку изменениями внешнего сигнала // Некоторые проблемы биологической кибернетики / Под ред. А.И. Берга. Л.: Наука, 1972. С.2 6-38.

119. Романов С.П. Модель нейрона: А.с. 283700 СССР, МКИ3 G 0 6, G 7/60. 1970.12 3. Романов С.П. Модель нейрона // Некоторые проблемы биологической кибернетики / Под ред. А.И. Берга. Л.: Наука, 1972 а. С. 276281.

120. Романов С. П. Исследование некоторых процессов переработки информации в нейронных сетях // Некоторые проблемы биологической кибернетики / Под ред. А.И. Берга. Л.: Наука, 1972 б. С.281-288.

121. Романов С.П. Экстраполятор: А.с. 415672 СССР, МКИ3 G 06 G 7/30. 1975 а.

122. Романов С.П. Исследование на модели роли клеток Реншоу в регуляции разрядов мотонейронов // Физиол. журн. СССР. 197 6 а. Т.62, N 4. С.528-536.

123. Романов С.П. Электронный аналог нейрона, некритичный к числу входов // Проблемы нейрокибернетики. Ростовский университет, 197 6 б. С.138-139.

124. Романов С.П. Модель нейрона: А.с. 623214 СССР, МКИ3 G 06 G7/60. 1978 а.

125. Романов С.П. Моделирование структурно-функциональных отношений в мышце // Тезисы докладов III Всесоюз. конф. по биологической и медицинской кибернетике. Сухуми, 1978 в. Т.2. С.2 63-2 66.

126. Романов С.П. Установка для тестирования нагрузкой и разгрузкой двигательного аппарата человека // Аннотированные материалы Всесоюзной научно-технической конференции и выставки "Электроника и спорт-V". М. 1978 г. С.88-89.

127. Романов С.П. Модель мышцы: А. с. 734798 СССР, МКИ3 G 09 B 23/28. 1980 а.

128. Романов С.П. Модель мышцы: А. с. 765825 СССР, МКИ3 G 06 G 7/60. 1980 б.

129. Романов С. П. Функциональная модель скелетной мышцы // Проблемы физиологии движений / Под ред. В.С. Гурфинкеля. Л.: Наука, 1980 в. С.172-190.

130. Романов С.П. Преобразование информации в нейронной структуре модели спинального уровня управления мышечным сокращением // Проблемы физиологии движений / Под ред. В. С. Гурфинкеля. Л.: Наука, 1980 г. С.104-122.

131. Романов С.П. Модель нейрона: А.с. 1360436 СССР, МКИ4 G 06 G 7/60. 1987 а.

132. Романов С. П. Режим работы мышц и формирование афферентного потока сухожильного органа Гольджи // Регуляция и сенсорное обеспечение движений / Под ред. Н.Ф. Подвигина, Ю.Т. Шапкова. Л.: Наука, 1987 б. С.71-83.

133. Романов С.П. Модель системы альфа-мотонейрон клетка Реншоу и мышечное сокращение // Регуляция и сенсорное обеспечение движений / Под ред. Н.Ф. Подвигина, Ю.Т. Шапкова. Л.: Наука, 1987 в.1. С .204-214.

134. Романов С.П. Моделирование спинальных механизмов организации стереотипной активности мотонейронов // Международный симпозиум "Механизмы регуляции двигательной функции и координации позы". 2125 марта 1988. Смолянице, Чехословакия. 1988 а. С.43.

135. Романов С.П., Тюльков П. А. Механостимулятор: А. с. 4 69457 СССР, МКИ2 А 61 В 5/10. 1975.

136. Сафьянц В.И. Нейронные механизмы билатеральной интегративной деятельности спинного мозга: Автореф.дисс. . докт.биол.наук / Ин-т физиологии им. И.П. Павлова АН СССР. Л. 1975. 24 с.

137. Сафьянц В.И. Билатеральная интегративная деятельность спинного мозга. Л.: Наука, 1976. 188 с.

138. Сахаров М.П., Шлаин В.А., Трубецкой А.В. Математическая модель сердечной мышцы в процессе сокращения // Физиол. кибернет. Тезисы 1-й Всесоюзной конф. по физиол.кибернет.М. 1981. С.166-167.

139. Северин Ф.В., Орловский Г.Н., Шик М.Л. Работа мышечных рецепторов при управляемой локомоции // Биофизика. 1967. Т.12, N 3. С .502-511.

140. Северин Ф.В., Орловский Г.Н., Шик М.Л. Возвратные влияния на работу одиночных мотонейронов при управляемой локомоции // Бюлл. эксп. мед. 1968. Т.1. С.5-9.

141. Силантьева К.Г. Организм как саморегулирующаяся система. Свердловск: ГПИ, 1986. 40 с.

142. Сихарулидзе А. И. Вопросы центральной регуляции гомеостаза. Тбилиси: Сабчота Сакартвело, 1978. 110 с.

143. Смолянинов В.В. Локомоторная теория относительности. М.: ИППИ АН СССР (препринт), 1984. 75 с.

144. Современные проблемы гомеостаза. Научные труды / Под ред. К.П. Кашкина. М.: ЦОЛИУВ, 1987. Т.266. 231 с.

145. Соколов Е.Н. Психофизиология цветового зрения // XIV съезд Всесоюзного физиологического общества им. И.П. Павлова. Баку1983. Л.: Наука, 1983. Т.1. С.19-20.

146. Спирин В.К., Шапков Ю.Т. Характеристики передачи нейронами ДСМТ сигналов суставных рецепторов // Регуляция и сенсорное обеспечение движений / Под ред. Н.Ф.Подвигина. Л.: Наука, 1987. С. 122-130.

147. Студитский А.Н. Механизмы сокращения мышц. М.: Наука, 1979. 320 с.

148. Суворов Н.Ф., Сотниченко Т.С., Горбачевская А.И. Структурная организация условного рефлекса // Проблемы высшей нервной деятельности и нейрофизиологии / Под ред. Н.Ф. Суворова. Л.: Наука, 1975. С.8-42 .

149. Температурная компенсация и поведенческий гомеостаз / Под ред. К.П. Иванова, А.Д. Слонима. Л.: Наука, 1980. 126 с.

150. Уголев А.М. Естественные технологии биологических систем. Л.: Наука, 1987. 317 с.

151. Фанарджян В. В. О нейронной организации эфферентных систем мозжечка. Л.: Наука, 1975. 75 с.

152. Фанарджян В.В., Григорьян Р. А. Интегративные механизмы мозжечка // Частная физиология нервной системы. В серии: Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1983. С.112-170.

153. Фельдман А.Г. Изменение длины мышцы как следствие сдвига равновесия в системе мышца груз // Биофизика. 1974 а. Т.19, N 3.1. С.534-537.

154. Фельдман А. Г. Управление длиной мышцы // Биофизика. 197 4 б. Т.19, N 4. С.749-753.

155. Фельдман А.Г. Центральные и рефлекторные механизмы управления движениями. М.: Наука, 1979. 184 с.

156. Фомин С.В., Соколов Е.Н., Вайткявичус Г. Г. Искусственные органы чувств. М.: Наука, 1979. 180 с.

157. Фролов А. А., Муравьев И. П. Нейронные модели ассоциативной памяти. М.: Наука, 1987. 160 с.

158. Частная физиология нервной системы. Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1983. 734 с.

159. Шапков Ю.Т. Проблемы регистрации вызванных потенциалов спинного мозга у человека // Регуляция и сенсорное обеспечение движений / Под ред. Н.Ф. Подвигина, Ю.Т. Шапкова. Л.: Наука, 1987. С .250-2 61.

160. Шапков Ю.Т., Горяев В. И. Тонический вибрационный рефлекс и его супраспинальный контроль у человека // Проблемы физиологии движений / Под ред. В.С. Гурфинкеля. Л.: Наука, 1980. С.123-136.

161. Шаповалов А.И. Особенности ответов нейронов спинного мозга на ритмическую стимуляцию при внутриклеточном отведении // ДАН СССР. 1961. Т.141, N 5. С.12 67-1271.

162. Шаповалов А. И. Клеточные механизмы синаптической передачи. М.: Медицина, 1966. 178 с.

163. Шаповалов А.И. Нейроны и синапсы супраспинальных моторных систем. Л.: Наука, 1975. 228 с.

164. Шаповалов А.И. Элементарные синаптические процессы в центральной нервной системе // ХШ съезд Всесоюзного физиологического общества им. И.П. Павлова, Алма-Ата-197 9. Рефераты докладов. Л.: Наука, 1979. Т.1. С.18-19.

165. Шаповалов А.И., Ширяев Б.И. Передача сигналов в межнейронных синапсах. Л.: Наука, 1987. 174 с.

166. Шаповалова К. Б. Роль корковых и подкорковых структур в сен-сомоторной интеграции. Л.: Наука, 1978. 183 с.

167. Шаповалова К. Б. Возможные нейрофизиологические и нейрохимические механизмы участия стриатума в инициации и регуляции произвольного движения//Физиол.журн. СССР. 1985. Т. 71, N 5. С.537-553.

168. Шидловский В. А. Современные теоретические представления о гомеостазе // Итоги науки и техники. Физиология человека и животных. Т.25. Современные концепции гомеостаза / Под ред. В. А. Шид-ловского. М.: ВНИИТИ, 1982. С.3-18.

169. Шик М.Л. Локомоторные структуры мозгового ствола // Х111 съезд Всесоюзного физиологического общества им. И. П. Павлова. Алма-Ата, 1979. Л.: Наука, 1979. Т.1. С.132.

170. Шик М.Л. Локомоторная область мозгового ствола и гипотеза о "локомоторной колонке" // Успехи физиолог. наук. 198 5. Т.16, N 1. С .7 6-95.

171. Шик М.Л., Северин Ф.В., Орловский Г.Н. Структуры мозгового ствола, ответственные за вызванную локомоцию // Физиол. журн. СССР. 1967. Т.53, N 10. С.1125-1132.

172. Шиманский Ю.П., Баев К.В. Зависимость параметров эфферентной активности от положения конечности при фиктивном чесании у деце-ребрированной кошки // Нейрофизиология. 1986. Т.18, N 5. С. 636645.

173. Adrian E.D., Bronk D.W. The discharge of impulses in motor nerve fibres. Part II. The frequency of discharge in reflex and voluntary contractions // J. Physiol. 1929. Vol.67. P.119-151.

174. Adrian E.D., Zotterman Y. The impulses produced by sensory nerve endings. Part 3. Impulses set up by Touch and Pressure // J. Physiol. 1926. Vol.61. P.4 65-483.

175. Agarwal G.C., Gottlieb G.L. The muscle silent period and reciprocal inhibition in man // J. Neurology, neurosurgery and psychiatry. 1972. Vol.35, N 1. P.72-7 6.

176. Anastasuevic R., Vuco J. Renshaw cell discharge at the beginning of muscular contraction and its relation to the silent period // Exp.Neurol. 1980. Vol.69, N 3. P.589-598.

177. Angel R.W., Eppler W., Jannone A. Silent period produced by unloading of muscle during voluntary contraction // J. Physiol. 1965. Vol.180. P.864-870.

178. Appelberg B. Selective central control of dynamic gamma mo-toneurones utilized for the functional classification of gamma cells // Muscle receptors and movement / Edit. A.Taylor, A. Prochazka. London: McMillan, 1981. P.97-108.

179. Ashby W.R. Design for a brain // Electronic engineering. 1948. Vol.20. P.379-383.213. (Ashby W.R., 1960) Эшби У. Р. Конструкция мозга. М.: Мир, 1964. 412 с.

180. Baldissera F., Hultborn H., Illert M. Intrgration in spinal neuronal systems // Handbook of Physiology. The nervous system II. Amer. Physiol. Soc., chapter 12. 1981. P.509-595.

181. Barker D. The innervation of the muscle spindle // Quart. J.Microsc. Sci. 1948. Vol.89, N 2. P.143-186.

182. Barker D. The structure and distribution of muscle receptors // Symposium on muscle receptors / Edit. D.Barker. Hong Kong: Hong Kong University press, 1962. P.227-240.

183. Barker D. The motor innervation of the mammalian muscle spindle // Nobel Symposium I / Edit. R.Granit. Stockholm: Alm-qvista. Wiksell, 1966. P.51-59.

184. Barker D. The innervation of mammalian skeletal muscle // Ciba Foundation Sympos. Myotatic, kinesthetic and vestibular mechanisms / Edit. A.V.S.de Reuck, J.Knight. London: Churchill Ltd., 1967. P.3-15.

185. Barker D. The morphology of muscle receptors // Handbook of sensory physiology. Vol. 3, path 2. Muscle receptors / Edit. C.C. Hant. Berlin, Heidelberg, New York. 1974. P.2-190.

186. Barker D., Emonet-Denand F., Laporte Y. et al. Morphological identification and intrafusal distribution of the endings of ststic fusimotor axons in the cat // J.Physiol. 1973. Vol.230. P. 405-427.

187. Barker D., Saito M. Autonomic innervation of receptors and muscle fibres in cat skeletal muscle // Proc. Roy. Soc. 1981. Vol.212, N 1188. P.317-332.

188. Basmajian J.V. Muscle alive: their functions revealed by electromyography. Baltimore: The Williams and Wilkins Co., 1974.

189. Binder M.D., Kroin J.S., Moore G.P. et al. The response of Golgi tendon organs to single motor unit contractions // J. Physiol. 1977. Vol.271. P.337-349.

190. Binder M.D., Kroin J.S., Moore G.P. et al. Correlation analysis of muscle spindle responses to single motor unit contractions // J.Physiol. 1976. Vol.257. P.325-336.

191. Binder M.D., Osborn C.E. Interactions between motor units and Golgi tendon organs in the tibialis posterior muscle of the cat // J. Physiol. 1985. Vol.364. P.199-215.

192. Binder M.D., Stuart D.G. Response of Ia and spindle group II afferents to single motor-unit contractions // J. Neurophysiol. 1980. Vol.43. P.621-629.

193. Blaszczyk J., Kasicki S., Romanov S. Uklad do badania loko-mocji malych zwierzat // Opis patentowy 131108 PRN. 1986.

194. Borecka U., Kasicki S., Romanov S.P. Activity of tenotomized muscles during locomotion in the rat // V International symposium on motor control, 10-15 June 1985. Varna. Abstracts of papers. Bulgaria. 1985. P.24.

195. Boyd I. A. The structure and innervation of the nuclear bag muscle fibre system and the nuclear chain muscle fibre system in mammalian muscle spindles // Roy.Soc. London: Philos.Trans.Ser. B. 1962. B 245, N 720. P.81-136.

196. Boyd I. A. Discussion on muscle spindles // Nobel Symp.I / Edit. R.Granit. Stockholm: Almqvista Wiksell, 1966. P.115-119.

197. Boyd I.A. Specific fusimotor control of nuclear bag and nuclear chain fibres in cat muscle spindles // J.Physiol. 1971. Vol.214. 30-31 P.

198. Boyd I.A. The isolated mammalian muscle spindle // Trends Neurosci. 1980. Vol.3, N 4. P. 258-265.

199. Boyd I.A. Muscle spindles and stretch reflexes // Scientific basis of clinical neurology / Edit. M. Swash, C. Kennard. London. 1985. P.74-97.

200. Boyd I.A. The muscle spindle. Pt. 2 // J. Physiol. 1987. Vol.390. P.12.

201. Boyd I.A., Gladden M.H., Ward J. The mechanical behaviour of the dynamic bag fibre in isolated cat muscle spindles during rapid stretch // J.Physiol. 1987. Vol.390. P.138.

202. Boyd I.A., Moss V.A. The combined action of two static gamma axons to the same type of intrafusal fibre on the length sensitivity of primary and secondary endings in cat tenuissimus muscle spindles // J.Physiol. 1987. Vol.392. P.70.

203. Boyd I.A., Ward J. Motor control of nuclear bag and nuclear chain intrafusal fibres in isolated living muscle spindles from the cat // J. Physiol. 1975. Vol.244. P.83-112.

204. Brenner B., Eisenberg E. Rate of force generation in muscle. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1986. Vol.83, N 10. P.3542-3546.

205. Bridgman Ch.F. The structure of tendon organs in the cat: a proposed mechanism for responding to muscle tension // Anat.Rec. 1968. Vol.162, N 2. P.209-220.

206. Broman H., De Luca C.J., Mambrito B. Motor unit recruitment and firing rates interaction in the control of human muscles // Brain research. 1985. Vol.337, N 2. P.311-319.

207. Brooks V., Wilson V.J. Recurrent inhibition in the cat's spinal cord // J. Physiol. 1959. Vol.146. P.380-391.

208. Brown T.G. On the nature of the fundamental activity of the nervous centres // J.Physiol. 1914. Vol.48, N 1. P.18-46.

209. Burke R.E., Rudomin P. Spinal neurons and synapses // Handbook of Physiology. The nervous system / Edit. I.M.Brookhart, V.

210. B. Mountcastle, M.D.Bethesda . Am.Physiol.Soc . , 1977. Sect.1, Vol.1, part 2, chapter 24. P.877-944.

211. Daniel G. Variations in amplitude and time course of in hibitory postsynaptic currents // J.Neurophysiol. 1986. Vol.56, N 5. P.1424-1438.

212. De Luca C.J., LeFever R.S., McCue M.P., Xenakis A.P. Control schemes governing concurrently active human motor units during voluntary contractions // J.Physiol. 1982. Vol.329. P.129-142.

213. Desmedt J.E., Godaux E. Ballistic skilled movements // Progress in clinical neurophysiol. / Edit. J.E.Desmedt. Basel: Kargel, 1978. Vol.4. P.21-55.

214. Diete-Spiff K. Tension development by isolated muscle spindles of cat // J. Physiol. 1967. Vol.193. P.31-43.

215. Dijk J.H.M. On the interaction between the central nervous system and the peripheral motor system // Biol. Cybernetics. 1978. Vol.30. P.195-208.

216. Dionne V.E., Stevens C.F. Voltage dependence of agonist effectiveness at the frog neuromuscular junction: resolution of aparadox // J. Physiol. 1975. Vol.251. P.245-270.

217. Eccles J.C., Eccles R.M., Lundberg A. Synaptic actions on motoneurones caused by impulses on Golgi tendon organ afferents // J. Physiol. 1957. Vol.138. P.227-252.

218. Eccles J.C., Eccles R.M., Iggo A., Ito M. Distribution of recurrent inhibition among motoneurones // J.Physiol. 1961. Vol. 159. P.479-499.

219. Eccles J.C., Eccles R.M., Iggo A., Lundberg A. Electrophysiological investigations on Renshaw cells // J.Physiol. 1961. Vol.159. P.461-478.

220. Eccles J.C., Fatt P., Koketsu K. Cholinergic and inhibitory synapses in a pathway from motor-axon collaterals to motoneurones // J.Physiol. 1954. Vol.126. P.524-562.

221. Edman K.A.P., Reggiani C. The sarcomere length-tension relation determined in short segments of intact muscle fibres of the frog // J.Physiol. 1987. Vol. 385. P.709-732.

222. Eisenberg E. How ATP hydrolysis drives muscle contraction // Some math. questions biol. muscle physiol. proc. symp. Detroit, Mich., May 31, 1983. Providence R.I. 1986. P.19-59.

223. Ekelund M.C., Edman K.A.P. Shortening induced deactivation of skinned fibres of frog and mouse striated muscle // Acta Physiol. Scand. 1982. Vol.116, N 2. P.189-199.

224. Engberg I., Lundberg A. An electromyographic analysis of muscular activity in the hindlimb of the cat during unrestrained locomotion // Acta Physiol. Scand. 1969. Vol. 75, N 6. P.614-630.

225. Erlanger J., Gasser H. Electrical sings of neurons activity. Phyladelphia: Univ. Pennsylvania press, 1937.

226. Ernst E. Biophysics of the striated muscle. Budapest. 1963. 376 p.280. (Fessard A., 1961) Фессар А. Роль нейронных сетей мозга в передаче сенсорной информации // Теория связи в сенсорных системах. М.: Мир, 1964. С.81-99.

227. Ford L.E., Huxley A.F., Simmons R.M. Tension transients during the rise of tetanic tension in frog muscle fibres // J. Physiol. 1986. Vol.372. P.595-609.

228. Franzini-Armstrong C., Peachey L.D. Striated muscle-contractile and control mechanisms // J.Cell biol. 1981. Vol.91, N 3, part 2. P.166-185.

229. Fritsch G., Hitzig E. Ueber die elektrische Erregbarkeit des Grosshirns // Arch. Anat. Physiol. Phy. Wiss. Med.1870. Bd.37, N 5. S.300-332.

230. Fukami Y. Responses of isolated Golgi tendon organs of the cat on muscle contraction and electrical stimulation // J. Physiol. 1981. Vol.318. P.429-443.

231. Fukami Y. Further morphological and electrophysiological studies on snake muscle spindles // J.Neurophysiol. 1982. Vol.47, N 4. P.810-826.

232. Fulton J.F., Pi-suner J. A note concerning the probable function of various afferent end-organs in skeletal muscle // Am.

233. J. Physiol. 1928. Vol.83. P.554-562.

234. Gandevia S.C., Burke D. Effekt of training on voluntary activation of human fusimotor neurons // J.Neurophysiol. 1985. Vol.54, N 6. P.1422-1429.

235. Gordon A.M., Huxley A.F., Julian F.J. Tension development in highly stretched vertebrate muscle fibres // J. Physiol.1966. Vol.184. P.143-169.

236. Gordon A.M., Huxley A.F., Julian F.J. The variation in isometric tension with sarcomere length in vertebrate muscle fibres // J. Physiol.19 6 6. Vol.184. P.170-192.

237. Gore R.W., Davis M.J. Mechanics of smooth muscle in isolated single microvessels // Ann. Biomed. Eng. 1983. Vol.11, N 1. P.56-57 .

238. Granit R. The basis of motor control. L.-N-Y. 1970. (Гранит Р. Основы регуляции движений. М.: Мир, 1973. 367 с.)

239. Granit R. Interpretation of supraspinal effects on the gamma system // Progress in brain res. 1979. Vol.50. P.147-154.

240. Granit R., Rutledge L.T. Surplus excitation in reflex action of motoneurones as measured by recurrent inhibition // J. Physiol. 1960. Vol.154. P.288-307.

241. Granit R. , Haase J., Rutledge L.T. Recurrent inhibition in relation to frequency of firing and limitation of discharge rate of extensor motoneurones // J. Physiol.1960. Vol.154. P.308-328.

242. Gregory J.E., Morgan D.L., Proske U. The discharge of cat tendon organs during unloading contractions // Exp. brain res. 1985. Vol.61, N 1. P.222-22 6.

243. Gregory J.E., Proske U. The response of Golgi tendon organs to stimulation of different combinations of motor units // J. Physiol.197 9. Vol.295. P.251-262.

244. Gregory J.E., Proske U. Motor unit contractions initiating impulses in a tendon organ in the cat // J.Physiol. 1981. Vol. 313. P.251-2 61.

245. Griffith J.S. Matematical neurobiology. London, New York: Academic press, 1971. 161 p.

246. Grillner S. Locomotion in the spinal cat//Advances in behavioral biology. Control of Posture and locomotion/Edit. R.B. Stein, K.B.Pearson et al. New York: Plenum, 1973. Vol.7. P.515-535.

247. Grillner S., Zangger P. On the central generation of locomotion in the low spinal cat // Exp. brain res. 1979. Vol.34, N 2. P.241-261.

248. Gustafsson B., Pinter M.J. On factors determining orderly recruitment of motor units: a role for intrinsic membrane properties // Trends neuroeci. 1985. Vol.8, N 10. P.431-433.

249. Haase J., Cleveland S., Ross H.G. Problems of postsynaptic autogenous and recurrent inhibition in the mammalian spinal cord // Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol., 1975. Vol.73. P.74-129.

250. Hagbarth K.E., Vallbo A.B. Discharge characteristics of human muscle afferents during muscle stretch and contraction // Exp. neurol. 1968. Vol.22. P.674-694.

251. Hagbarth K.E., Vallbo A.B. Single unit recordings from muscle nerves in human subjects // Acta physiol. scand. 1969. Vol. 76. P.321-334.

252. Hagbarth K.E., Young R.R., Hagglund J.V. et al. Segmentation of human spindle and EMG responses to sudden muscle stretch // Neurosci. lett. 1980. Vol.19, N 2. P.213-217.

253. Hakan J. Reflex control of gamma-motoneurones. Umea: Umea Univ. (Sweden), 1981. Ser.70. 68 p.

254. Handbook of physiology. The nervous system II. Chapter 1-12. Bethesda (Maryland): Am. Physiol. Soc., 1981.

255. Handbook of sensory physiology. Vol.3, part 2. Muscle receptors / Edit. C.C. Hunt. Berlin: Springer, 1974. 312 p.

256. Hanson J., Lowy J. Structure and function of the contractile apparatus in the muscles of invertebrate animals // The structure and function of muscle, 2. N.Y.-L.: Acad. press, 1960. P. 265-335.318. (Hardy R.N.) Харди Р. Гомеостаз. М.: Мир, 1986. 81 с.

257. Harmon L.D. Artifical neuron // Science. 1959. Vol.129, N3354. P.962-963.

258. Harmon L.D., Wolfe R.M. An electronic model of a nerve cell // Semiconductor Prod. 1959. Vol.2, N 8. P.36-40.

259. Hasan Z., Stuart D.G. Animal solutions to problems of movement control: the role of proprioceptors // Annu. Rev. Neurosci. Vol.11. Palo Alto, Calif., 1988. P.199-223.

260. Hatze H. Analysis of stretch responses of a myocybernetic model muscle fibre // Biol. cybern. 1981. Vol.39, N 3. P.165-170.

261. Hayashi R., Becker W., White D.G., Lee R.G. Effects of ischemic nerve block on the early and late components of the stretch reflex in the human forearm // Brain Res. 1987. Vol.403, N 2. P.341-344.

262. Hayashi R., Lee R.G., Becker W. Factors which modify the short and long latency components of the stretch reflex in the human forearm // Abstracts of papers V International symp. on motor control, 10-15 June, 1985, Varna, Bulgaria, 1985. P.86.

263. Hellweg C., Meyer-Lohmann J., Benecke R. et al. Responses of Renshaw cells to muscle ramp stretch // Exp. brain res. 1974. Vol.21, N 4. P.353-360.

264. Hill A.V. The instantaneous elasticity of active muscle // Proc. Roy. Soc. B. 1953. Vol.141. P.161.327. (Hill A.V., 1970) Хилл А. Механика мышечного сокращения. М.: Мир, 1972. 184 с.

265. Hnik P. Controversial aspects of skeletal muscle tone // Biomed. biochim. acta. 1986. Vol.45, N 1-2. P.139-143.

266. Hnik P., Holas M., Montgomery A., Hnik P.,Jr. Chronic elec-tromyography as a tool for evaluating muscle activity in awake animals // Activ. nerv. sup. (Praha). 1976. Vol.18. P.136-137.

267. Hodgkin A.L. Ionic movements and electrical activity in giant nerve fibres // Proc. Roy. Soc. B. 1957. Vol.148. P.1-37.

268. Hodgkin A.L., Huxley A.F. A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve // J. Physiol.1952. Vol. 117, N 3. P.500-544.

269. Hof A.L., Geelen B.A., Van den Berg Jw. Calf muscle moment, work and efficiency in level walking; role of series elasticity // J. Biomech.198 3. Vol.16, N 7. P.523-537.

270. Hoffer J.A., Loeb G.E., Marks W.B. et al. Cat hindlimb motoneurons during locomotion. I. Destination, axonal conduction velocity, and recruitment threshold // J.Neurophysiol. 1987. Vol. 57, N 2. P.510-529.

271. Hoffer J.A., Loeb G.E., Sugano N. et al. Cat hindlimb motoneurons during locomotion. III. Functional segregation in sarto-rius // J.Neurophysiol. 1987. Vol.57, N 2. P.554-562.

272. Holas M., Hnik P. Chronic electromyography in rats as an auxilliary method of studying reflex muscle atrophy // Physiol. Bohemoslow. 1974. Vol.23. P.147-148.

273. Holmqvist B., Lundberg A. Differential supraspinal control of synaptic actions evoked by volleys in the flexion reflex afferents in alpha-motoneurones // Acta physiol. scand. 1961. Vol. 54. Suppl.18 6. P.1-51.

274. Homma S., Nakajima Y., Hayashi K., Toma S. Conduction velocity of action potentials measured from unidimensional latency-topography in human and frog skeletal muscle fibers // Jap. J. Physiol. 1986. Vol.36, N 1. P.15-24.

275. Houk J.C. A viscoelastic interaction which produced one component of adaptation in responses of Golgi tendon organs // J. Neurophysiol. 1967. Vol.30. P.1482-1493.

276. Houk J.C. Homeostasis and control principles // Medical Physiol. 14th ed./ Edit. V.Mountcastle. St.Louis, Toronto, London: Mosby Co., 1980. P.24 6-2 67.

277. Houk J.C., Crago P.E., Rymer W.Z. Functional properties of Golgi tendon organs // Progress in clinical Neurophysiol. Vol. 8. Segmental motor control in man / Edit. J.E.Desmedt. Basel: Karger, 1980. P.33-43.

278. Houk J., Henneman E. Feedback control of skeletal muscles // Brain res. 1967. Vol.5, N 4. P.433-451.

279. Houk J., Henneman E. Responses of Golgi tendon organs to active contraction of the soleus muscle in the cat // J. Neuro-physiol. 1967. Vol.30. P.466-481.

280. Huddart H. The effect of PH on quinineinduced contractures and excitation-contraction coupling in crustacean skeletal muscle // Experientia. 1971. Vol.27, N 9. P.1041-1043.

281. Hulliger Manuel. The mammalian muscle spindle and its central control // Rev. physiol., biochem., pharmacol. Vol.101. Berlin e.a. 1984. P.1-110.

282. Hultborn H., Illert M., Santini M. Convergence on interneurones mediating the reciprocal Ia inhibition of motoneurones. I. Disynaptic Ia inhibition of Ia inhibition of interneurons // Acta physiol. scand. 1976. Vol.96. P.193-201.

283. Hultborn H., Jankowska E., Lindstrom S. Recurrent inhibition from motor axon collaterals of transmission in the Ia inhibitory pathway to motoneurones // J.Physiol.1971.Vol.215. P.591-612.

284. Hultborn H., Katz R., Mackel R. Recurrent inhibition of "fast" and "slow" triceps surae motoneurones // Abstracts of papers IV International symp. on motor control, 8-12 June, 1981.

285. Varna, Bulgaria. 1981. P.50-51.

286. Hultborn H., Lindstrom S., Wigstrom H. On the function of recurrent inhibition in the spinal cord // Exp. brain res. 1979. Vol.37. P.399-403.

287. Hultborn H., Lundberg A. Reciprocal inhibition during the stretch reflex // Acta physiol. scand. 1972. Vol.85. P.136-138.

288. Hunt C.C., Kuffler S.W. Stretch receptor discharges during muscle contraction // J. Physiol.1951. Vol.113. P.298-315.

289. Huxley A.F. Muscular contraction // J. Physiol. 1974. Vol. 243. P.1-43.

290. Huxley H.E. The molecular mechanism of muscle contraction // Some math. questions biol . muscle physiol. proc. symp. Detroit, Mich. May 31, 1983. Pravidence R.I., 1986. P.1-17.

291. Ishii N. Shortening velocity of single muscle cells isolated from a molluscan smooth muscle // Experientia. 1986. Vol.42, N 7. P.810-812.

292. Jahn S.A. Static elasticity of isolated muscle spindles of the frog and tension development of their intrafusal fibres // Acta physiol. scand. 1968. Vol.74. P.384-393.

293. Jami L., Petit J., Proske U., Zytnicki D. Responses of tendon organs to unfused contractions of single motor units // J. Neurophysiol. 1985 a. Vol.53, N 1. P.32-42.

294. Jami L., Petit J., Proske U., Zytnicki D. Lack of summation of dynamic and static components in the responses of cat tendon organs // Brain res. 1985 b. Vol.337, N 2. P.378-381.

295. Jankowska E., McCrea D., Rudomin P., Sykova E. Observations on neuronal pathways subserving primary afferent depolarization // J.Neurophysiol. 1981. Vol.46, N 3. P.506-516.

296. Jansen J.K.S., Matthews P.B.C. The effects of fusimotor activity on the static responsiveness of primary and secondary endings of muscle spindles in the decerebrate cat // Acta physiol. scand. 1962. Vol.55, N 4. P.376-386.

297. Johansson H. Reflex control of gamma motoneurones // Department of Physiol., Univ. of Umea, Sweden. 1981, ser.70. 68 p.

298. Kasicki S., Romanov S.P., Blaszyk J. Stanowisko do badania lokomocji malych zwierzat // IV Krajowa konferencja naukowosz-koleniowa. Biocybernetyka i inzynieria biomedyczna. Streszczenia referatow. Poznan, 28-30. 1. 1980. T.1. P.320-321.

299. Kedzior K. Investigation of dynamic properties of isolated skeleton muscle // Archiwum budowy maszyn. 1973. Vol.20, N 2. P. 219-238.

300. Kroller J., Grusser O.-J. Convergence of muscle spindle afferents on single neurons of the cat dorsal spino-cerebellar tract and their synaptic efficacy // Brain res. 1982. Vol.253, N 1-2. P.65-80.

301. Kuffler S.W., Hunt C.C., Quilliam J.P. Function of medul-lated small-nerve fibers in mammalian ventral roots: efferent muscle spindle innervation // J.Neurophysiol. 1951. Vol.14. P.29-54.

302. Lang I.M., Sarna S.K., Condon R.E. Generation of phases I and II of migrating myoelectric complex in the dog //Am. J. Physiol.198 6. Vol.251, N 2. P.201-207.

303. Leksell L. The action potential and excitatory effects of the small ventrall root fibres to skeletal muscle // Acta physiol. scand. Suppl. 1945. Vol.10, N 31. 84 p.

304. Lennerstrand G. Position and velocity sensitivity of muscle spindles in the cat. I. Primary and secondary endings deprived of fusimotor activation // Acta physiol. scand. 1968. Vol.73. P. 281299.

305. Lennerstrand G.,Thoden U. Dynamic analysis of muscle spindle endings in the cat using length changes of different lengthtime relations // Acta physiol. scand. 1968. Vol.73. P.234-250.

306. Lilli J.C. Learning motivated by subcortical stimulation. The "start" and the "stop" patterns of behavior // Electrical studies on the unanesthetized brain / Edit. E.R.Ramey, D.S.O'Doherty. P.B. Hoeber, Inc. 1960. P.78-105.

307. Lloyd D.P.C. Neuron patterns controlling transmission of ip-silateral hind limb reflexes in cat // J.Neurophysiol. 1943 a. Vol.6. P.293-315.

308. Lorente de No R. The synaptic delay of the motoneurons // Am. J. Physiol. 1935. Vol.3. P.272-282.

309. Lorente de No R. Limits of variation of the synaptic delay of motoneurons // J.Neurophysiol. 1938. Vol.1. P.187-194.

310. Lundberg A. Reflex control of stepping. Nensen Memorial lecture V. Oslo: Univ. Forlaget, 1969. P.1-42.

311. Lundberg A. The significance of segmental spinal mechanisms in motor control // Symp. paper 4th Intern. Biophys. Congr. Moscow. 1972. P.1-13.

312. Lundberg A. Multisensory control of spinal reflex pathways // Prog. brain res. 1979. Vol.50. P.11-28.

313. Lundberg A. Half-centres revisited // Adv. physiol. sci. Vol.1. Regulatory functions of the CNS. Motion and organization principles / Edit. J.Szentagothai, M.Palkovits, J.Hamori. Budapest: Pergamon press, 1980. P.155-167.

314. Lundberg A., Lundberg K., Schomburg E.D. The excitatory and inhibitory pathways from group II muscle afferents to motoneurones // Pflugers arch. 1975. Vol.355. Suppl. R. 92 p.

315. Lundberg A., Malmgren K., Schomburg E.D. Reflex pathways from group II muscle afferents // Exp. brain res. 1987. Vol.65, N 2. P.271-306.

316. MacKay W.A. Unit activity in the cerebellar nuclei related to arm reaching movements // Brain res. 1988. Vol.442, N 2. P. 240-254.

317. Man Under Vibration. Proceedings of the 2nd Intern. CIS-MIFToMM symp. Moscow, USSR. April 8-12. 1985. 353 p.

318. Marsden C.D. Servo control, the stretch reflex and movement in man // New develop. EMG and clin. neurophysiol. Vol.3. Basel e.a. 1973. P.375-382.

319. Marsden C.D., Merton P.A., Morton H.B. Stretch reflex andservo action in a variety of human muscles // J.Physiol. 1976. Vol.259, N 2. P.531-560.

320. Matthews B.H.C. Nerve endings in mammalian muscle // J. Physiol. 1933. Vol.78. P.1-53.

321. Matthews P.B.C. The response of de-efferented muscle spindle receptors to stretching at different velocities // J.Physiol. 1963. Vol.168. P.660-678.

322. Matthews P.B.C. Muscle spindles and their motor control // Physiol. rev. 1964. Vol.44. P.219-288.

323. Matthews P.B.C. Evidence that the secondary as well as the primary endings of the muscle spindles may be responsible for the tonic stretch reflex of the decerebrate cat // J.Physiol. 1969. Vol.204. P.365-393.

324. Matthews P.B.C. Mammalian muscle receptors and their central actions. Baltimore: Williams and Wilkins, 1972.

325. Matthews P.B.C. The advances of the last decade of animal experimentation upon muscle spindles. The background to current human work // New develop. EMG and clin. neurophysiol. Vol.3. Basel e.a. 1973. P.95-125.

326. Matthews P.B.C. Developing views on the muscle spindle // Spinal and supraspinal mech. voluntary motor control and locomotion. Basel e.a. 1980. P.12-27.

327. Matthews P.B.C. Evolving views on the internal operation and functional role of the muscle spindle // J.Physiol. 1981. Vol. 320. P.30.

328. McIntyre A.K., Proske U., Rawson J.A. Cortical projection of afferent information from tendon organs in the cat // J.Physiol.1984. Vol.354. P.395-406.

329. McIntyre A.K., Proske U., Rawson J.A. Pathway to the cerebral cortex for impulses from tendon organs in the cat's hind limb // J.Physiol. 1985. Vol.369. P.115-126.

330. McKeon B., Burke D. Muscle spindle discharge in response to contraction of single motor units // J. Neurophysiol. 1983. Vol. 49. P.291-302.

331. Melzack R., Wall P. Pain mechanisms: a new theory // Science, 1965. Vol.150. P.971-978.

332. Merton P.A. The silent period in a muscle of the Human hand // J.Physiol. 1951. Vol.114. P.183-198.

333. Merton P.A. Speculations on the servo-control of movement // Ciba Found. symp. The spinal cord / Edit. G.E.Wolstenholme. London: Churchill, 1953. P.247-255.

334. Meves H. Sodium current gating current experiments on the node of Ranvier // Biomed. biochim. acta. 1986. Vol.45. P.33-38.

335. Miller S., Scott P.D. The spinal locomotor generator // Exp. brain res. 1977. Vol.30, N 2-3. P.387-403.

336. Myklebust B., Gottlieb G., Agarwal G. Microcomputer modeling of the dynamic mechanical properties of muscle // Proc. 38-th annu. conf. eng. med. and biol. Chicago, Ill., Sept. 30-Oct. 2,1985. Vol.27. Washington, D.C., 1985. P.60.

337. Oguztoreli M.N., Stein R.B. Optimal control of antagonistic muscle // Biol. cybern. 1983. Vol.48, N 2. P.91-99.

338. Piercey M.F., Goldfarb J. Discharge patterns of Renshaw cells evoked by volleys in ipsilateral cutaneous and high-threshold muscle afferents and their relationship to reflexes recorded in ventral roots // J.Neurophysiol. 1974. Vol.37, N 2. P.294-302.

339. Poggio T., Torre V. A new approach to synaptic interaction // Lect. notes biomath. 1978. Vol.21. P.89-115.

340. Pollack G.H., Delay M.J., Ishide N., et al. The control of tension and shortening in cardiac and skeletal muscle // Ann. bio-med. eng. 1981. Vol.8, N 4-6. P.405-413.

341. Prochazka A. Proprioception during voluntary movement // Can. J.Physiol. and Pharmacol. 1986. Vol.64, N 4. P.499-504.

342. Prochazka A., Wand P. Tendon organ discharge during voluntary movements in cats // J.Physiol. 1980. Vol.303. P.385-390.

343. Propp M.B. A model of muscle contraction based upon component studies // Some math. questions biol. muscle physiol. proc. symp.Detroit, Mich., May 31,1983. Providence, R.I. 1986. P.61-119.

344. Purpura D.P. Nature of electrocortical potentials and synaptic organizations in cerebral and cerebellar cortex // Intern. rev. neurobiol. 1959. Vol.1. P.47-163.

345. Rack P.M.H. Limitation of somatosensory feedback in control of posture and movement // Handbook of Physiol.Sect.1. The nervous system.Vol.2. Motor control. Part 1. Bethesda.1981.P.229-256.

346. Rack P.M.H., Westbury D.R. The effects of length and stimulus rate on tension in the isometric cat soleus muscle // Am. J. Physiol. 1969. Vol.24, N 2. P.443-460.

347. Rall W. Theoretical significance of dendritic trees for neuronal input-output relations // Neural theory and modelling / Edit. R.F.Reiss. Palo Alto: Stanford Univ. press. 1964. P.73-97.

348. Redman S. Excitatory synaptic transmission in the central nervous system // Neurosci. lett. 1987. Suppl. N 27. P.2-6.

349. Renshaw B. Activity in the simplest spinal reflex pathways // J. Neurophysiol. 1940. Vol.3. P.373-387.

350. Renshaw B. Influence of the discharge of motoneurons upon excitation of neighboring motoneurons // J.Neurophysiol. 1941. Vol.4. P.167-183.

351. Renshaw B. Central effects of centripetal impulses in axons of spinal ventral roots //J.Neurophysiol.194 6.Vol.9.P.191-204.

352. Riedo R., Ruegg D.G. Origin of the specific H reflex facilitation preceding a voluntary movement in man // J.Physiol. 1988. Vol.397. P.371-388.433. (Rosenblatt F., 1962) Розенблатт Ф. Принципы нейродинамики. М.: Мир, 1965. 480 с.

353. Ross H.-G., Cleveland S., Haase J. Contribution of singlemotoneurons to Renshaw cell activity // Neurosci. lett. 1975. Vol. 1. P.105-108.

354. Ryall R.W., Piercey M., Polosa C., Goldfarb J. Excitation of Renshaw cells in relation to orthodromic and antidromic excitation of motoneurons // J.Neurophysiol. 1972. Vol.35. P.137-148.

355. Rymer W.Z., Grill S.E. Reflex consequences of muscle afferent input to beta and gamma motoneurones // The muscle spindle / Edit. I.A.Boyd, M.H.Gladden. 1985. P.303-307.

356. Schomburg E.D., Steffens H. Convergence in segmental reflex pathways from group II muscle afferents to alfa-motoneurones // The muscle spindle/Edit. I.A.Boyd, M.H. Gladden. 1985. P.273-278.

357. Sherrington C.S. Observations on the stretch-reflex in the spinal dog // J. Physiol. 1906 a. Vol.34. P.1-50.439. (Sherrington C.S., 1906 b) Шеррингтон Ч. Интегративная деятельность нервной системы. Л.: Наука, 1969. 392 с.

358. Sherrington C.S. On plastic tonus and proprioceptive reflexes // Q. J.exp. physiol. 1909. Vol.2. P.109-156.

359. Soames R.W., Atha J. The role of the antigravity musculature during quiet standing in man // Eur. J.Appl.Physiol. and Occup. Physiol. 1981. Vol.47, N 2. P.159-167.

360. Stauffer E.K., Auriemma R.A., Moore G.P. Responses of Golgi tendon organs to concurrently active motor units // Brain res. 1986. Vol.375, N 1. P157-162.443. (Steinbuch K., 1965) Штейнбух К. Автомат и человек. М.: Советское радио. 1967. 494 с.

361. Stephens J.A., Reinking R.M., Stuart D.G. Tendon organs of cat medial gastrocnemius: responses to active and passive forces as a function of muscle length // J.Neurophysiol. 1975. Vol. 38. P.1217-1231.

362. Stuart D.G., Mosher C.G., Gerlach R.L., Reinking R.M. Selective activation of Ia afferent by transient muscle stretch // Exp. brain res. 1970. Vol.10, N 3. P.477-487.

363. Symposium on muscle / Edit. E.Ernst, F.B.Straub. Budapest. 1968. 318 p.

364. Symposium on muscle receptors / Edit. D.Barker. Hong Kong. 1962. 381 p.

365. Szentagothai J., Arbib M.A. Conceptual models of neural organization // Neurosci.res.program bull.1974. Vol.12. P.307-510.450. (Tasaki I., 1953) Тасаки И. Проведение нервного импульса. М.: ИЛ, 1957. 84 с.

366. The muscle spindle / Edit. I.A.Boyd, M.H.Gladden. New York. 1985. 415 p.

367. Tregear R.T. Crossbridges, force and motion // Nature. 1986. Vol.321, N 6070. P.563.

368. Tyler A., Hutton R. Was Sherrington right about co-contractions? // Brain res. 1986. Vol. 370, N 1. P.171-175.

369. Valentini Fr.A., Nelson P.P. A general model of skeletal muscular contraction. Part I: calcium Turnover // Kybernetes. 1985 a. Vol.14, N 3. P.185-194.

370. Valentini Fr.A., Nelson P.P. A general model of skeletal muscular contraction. Part II: introduction of the activation parameter and nervous control // Kybernetes. 1985 b. Vol.14, N 4. P. 241-251.

371. Veaie J.L., Rese S., Mark R.F. Renshaw cell activity in normal and spastic man // New develop. EMG and clin. neurophysiol. Vol.3. Basel e.a. 1973. P.523-537.

372. Walro J.M., Kucera J. Sharing of sensory terminals between the dynamic bag 1 and static bag 2 fibers in the rat muscle spindle // Brain res. 1987. Vol.425, N 2. P.311-318.

373. Wiegner A.W., Bing O.H.L. Applicability of the Maxwell and voigt models to isolated cardiac muscle // 8th annu. Northeast bioeng.conf.Cambridge, Mass.1980.Cambridge, Mass. 1980. P.429-434.

374. Wunsch Z. A joint model of the contractile system of striated muscle (dynamic version) // Physiol. bohemosl. 1987. Vol. 36, N 2. P.111-118.

375. Zmyslowski W., Kasicki S. Modelling study of spinal generatore structure: the role of alpha motoneurones, Renshaw cells and Ia interneurons in locomotion // Acta neurobiol. exp. 1986. Vol.44, N 1. P.57-72.