Нервно-системные реакции организма на физические факторы внешней среды

Суворов, Н. Б.

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Нервно-системные реакции организма на физические факторы внешней среды
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Нервно-системные реакции организма на физические факторы внешней среды"

П О и/4

российская академия медицинских наук

научно-исследовательский институт экспериментальной медицин«

На правах рукописи

суворов николая борисович

НЕРВНО-СИСТЕМНЫЕ РЕАКЦИИ ОРГАНИЗМА НА ФИЗИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ 8ЮНЕИ СРЕДЫ

03.00.13 - Физиологии человека и аивоткнх

диссертация, на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

Санкт-Петербург 1993

Работа вкполнена в Отделе экологической физиологии Научно-исследовательского института экспериментальной медицины РАМН (Директор - академик РАМН, профессор, доктор медицинских наук Ткаченко Б.И.)

Научннй консультант Василевский H.H. - член-корр. РАМН, доктор

медицинских наук,, профессор

Официальные оппоненты: Деряпа Н.Р. - член-корр.РАИН, доктор

медицинских наук, профессор Банъков Б.И. - доктор биологических наук, профессор Куликов Г.А. - доктор биологических наук, профессор

Ведущая организация:

Институт высмей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН (Москва)

Защита диссертации состоится "_" ___ 1993 г,

в _ часов на заседании Специализированного Ученого Совета

Д.001.23.01 НИИ экспериментальной медицины РАМН (197376, Санкт-Петербург, ул.акад.Павлова, 12).

. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИ экспериментальной медицины РАМН

* Диссертация разослана "_" __ 1993 г.

Эченнй секретарь '

Специализированного Совета ,

доктор биологических наук Д.В.Пучкова

- 1 -

обцля характеристика РАБОТЫ актуальность провлены. Интенсивность исследования биологического действия электромагнитных полей (ЭНП) стала одним из важнейших социальных требований современного индустриального общества. Причина заключается в нарастающем распространении электронных средств связи, навигации, технологии, значительный рост их суммарной мощности и разнообразия привел к возникновению нового экологического Фактора - электромагнитного 'загрязнения" среды (Сидоренко. 1976; холодов. 1976.1-982; вандала. 1962; Акоев. 1983; Савин. 1984; Сидякин. 1986; Дунанский и др.. 1967; Ваньков. 1988; Деря-па. 1989; Стояв и др. . 1969; Каляда. 1990; isaKa. 1990; Odenwald. 1990; Sil пул 990; Рубцова.1991 и кн. др.) Анализ влияний эип на центральную нервную систему, кумуляции его биоэффектов дал основания Seieado (1966) говорить, об "электромагнитном засорении мозга". Очевидно, что эта проблема перестала быть чисто гигиенической - требуются Фундаментальные системные исследования биологического действия энп на все компонента биосферы. Только понимание обших механизмов и закономерностей биоэффектов энп может служить базой для разработки эффективной зашиты населения и лиц. профессионально связанных с электромагнитными излучениями.

В электромагнитной биологии широко развивается международная кооперация, в частности, с американскими учеными, с целью унификации подходов проводился дублирукший эксперимент в Киеве и сил (Hitchell et al..l989). фрагменты настоящей работы были выполнены в рамка? этого сотрудничества по теме 3.1. Jдействие Физических Факторов на нервную систему". Поиск механизмов действия энп проводился в различных направлениях - молекулярном, клеточном, органной. поведенческом уровнях. . а также методами моделирования.

из огромной массы информации о разнообразных, часто противоположных биоэффектах энп, обусловленных множеством биотропных параметров (частота, интенсивность, глубина проникновения. Форма модуляции, экспозиция, локализация, соотношение электрической и магнитной составляющих) для нас представляются важными несколько аспектов, касающихся влияния высоко- и. сверхвысокочастотного диапазонов электромагаитной энергии на центральную нервную систему человека и животных. Согласно и. Г.Акоеву (1983). "критической клеточной структурой для энп является клеточная мембрана". Действительно, исследования на естественных и модельных мембранах показали, что в основе биоэФФектов слабых полей могут лежать весьма локальные перегревы вблизи отверстий в мрнбранах (Тяжелое. Алексеев. 19вз; Акоев и др. . 1985).' ножно предполагать, что это приводит к их повреждению.за счет Фазового перехода (Кисловский. 1986). утрате их функций, повреждению синаптического аппарата, изменению функций клеток, что подтверждается рядом экспериментальных исследований (Белокринипкий. 1982; Медведева и др.. 1969; Алексеев и др.. 1987; Toier et al., 1989; Нельчиков.1990; Антомо-

- г -

нов. дегтярь.1990; Stephen, 1991 и др. ). установлено, что под влиянием ЭКП низких интенсивностей изменяются некоторые характеристики импульсной активности отдельных нейронов и клеточных по-• пуляиий (Яковлева. 1973; vachtel et al., 1975; Alber. Lin. 1985; чиженкова, 1907, 1988). при этой следует отметить, что такие параметры. как средняя част та. ori-off-ответы могут спонтанно меняться во времени и поэтому объяснить наблюдаемые эффекты только действием ЭНП не представляется возможным. Применение облучения разных экспозиций вносит еше большую неооределеность в попытки найти связь- между клеточными реакциями и внешним воздействием.

Противоречивыми являются также сведения относительно суммарной биоэлектрической активности головного мозга, что отчасти объясняете., ухе изложенными причинами и использованием исследователями методик неодинаковой чувствительности и трудносопоставимых режимов экспериментального облучения, а также различных животных неодинаковых возрастных категорий, если в ранних работах с хроническим облучением указывалось на возникновение десивхронизации ЭЭГ с длительным последействием и невозможностью выделить доминирующий ритм (Гордон. 19бб; Бараньски. эдельвейн. 1972; Bawin et al. ,1973 и др. ). то в дальнейшей Gaee.Guiyer (1982) показали Фаз-ность в реакциях головного нозга на облучение, н. г. шандала и др. (1977) отмечали» что при нетермогенных плотностях потока микроволновой энергии вначале происходила активация, а затем угнетение ЭКоГ. при облучении головы кролика (перерыв нежду экспозициями составлял 7-ю дней для исключения кумуляции слабых эффектов) таказшта et ai. (1979) установили доминирование основного ритна ч Гп и подавление высокочастотных составляющих эког. 28-дневное облучение развивающихся крыс вызывало Аесинхронизадию эког и ЭсЕог (Drecun et al..1989); у взрослых кроликов, напротив, отмечалась пространственная синхронизация корковых биопотенциалов (Трубникова. Горлов. 1990). ~ вместе с тем. Chou et al. (1982) не обнаружили реакций со стороны медленной биоэлектрической активности мозга при длительном облучении непрерывными и импульсными энп. наиболее противоречивы данные относительно частотных составляющих ээг отдельных образований мозга. Таким образом, на основании анализа данных литературы невозможно сделать заключение о наличии воспро-' изводимых закономерностей в многообразных реакциях биоэлектрических процессов головного мозга на электромагнитные излучения.

При опенке функционального состояния дне методами классических и инструментальных условных рефлексов все авторы отмечали большое значение фактора длительности воздействия, хроническое облучение приводило к подавлению пишевого условного рефлекса, снижению работоспособности и подвижности экспериментальных животных (Sbandaia et al.. 1979; HcRee. i960; навакатикян. 19S1; Руднев. 1982! и др. ). Авторы отмечали фазность качества условнорефлектор-нок деятельности, а при иитенсивностях выше 1 ивт/енг наблюдали

укорочение латентного периода пшевых реакция. Нногократные длительные облучения способны вызывать невротические реакции, цри этой повышается функциональная активность щитовидной железы, гор-нон которой в свою очередь индуцирует изменения в поведении (На-вакатикян и др. . 1990). очевидно, что причины противоположных эффектов следует искать в дифференцированном и Фазном влиянии свч-энергии на различные системы мозга и организма в делом, и даже на отдельные ритмические компонента Физиологической активности.

в тестах "лабиринт" и "открытое поле" также выявлена зависимость поведения от продолжительности электромагнитной нагрузки «Зотов. 1987; HavaKatlKyan. 1989; Hitcbel et al.. 1989; HavaKa-tiKyan. zotov. 1991 и др.). очень немногие авторы (Ray. Behari. 1990) отметили более низкий прирост веса тела крыс йри длительном облучении. Объясняется этот Факт неспедиФическои стрессовой.реакцией пне и меньшим потреблением воды и пиши, индивидуальный характер реагирования животных на микроволновое облучение наблюдали с поношью тестирования в "открытой поле" (Шапошникова. 1990; Попова. Туровский. 1990). Следует признать, что неодинаковая чувствительность животных к энп обусловлена их различным функциональным состоянием (Коновалов. Андреева. 1989),. но причины индивидуального реагирования не исчерпываются только Функциональным состоянием. И наконец, очень важное замечание н. и. Руднева и др. (1988). - стресс изоляции и частичной иммобилизации крыс при длительном облучении может наскировать изменения поведения. - следует постоянно инеть в виду, анализируя результаты конкретных экспериментов.

исследования действия энп радио- и свч-диапазонов на организм человека в основном развиваются в. двух .направлениях: влияние .на население с гигиенической оценкой мест проживания (Ген. Hantl-plT. 1982; думанский и др.. 1987; паздерова-веилупкова и др.. 1988; serduK. SerduK. 1989 и др.) и действие энп на лиц. контактирующих с нини в процессе профессиональной деятельности (Тягин. 1971: нед-ведев. 1980; каляда и др.. 1980.1984.1990; Василевский и др. . 1981; Foster, 1987; Кухтина. 1989; Суворов и. н.. 1989; НПззоп et al.. 1989; isaKa. 1990; Рубцова.1,1991 и др. Ь Ряд работ посвяшен исследованию реакций человека при моделировании условий производственной радиации или при облучении в лечебных целях. Естественно, что суммарная длительность сеансов была незначительной. Тем не менее. Heister et al. (1989) обнаружили снижение порогов восприятия, увеличение вреьени выполнения психологических тестов- и повышение частоты жалоб, е. ф. стоян и др. (1987. 1989) описали изменение исходной Функциональной двигательной и температурной кожной асимметрии. что дало основания авторам считать ее характер и величину важными компонентами в системе адаптации к микроволнам. Н. в. Рубцова (1987) сообщила о практической отсутствии ээг-реакдий на свч-облучение (суммарно 10 часов) кистей рук испытуемых-добровольцев. в то же время по данным H.H.Василевского и др. (1980.

1901). хроническое облучение в условиях производства вызывало отчетливые реакции в Фоновой ээг вплоть до функционального разобщения корковых отделов мозга. Асимметричные изменения в ээг шч кратковременной миллиметровом воздействии на руки испытуемых наб додали также Н.Н.Лебедева и О.П.Тарасова (1990).

в качестве доклинических проявлении хронического (произ водственного) действия энп разными авторами указываются так» функциональная неустойчивость сердечно-сосудистой системы (Лыси ьа. Навакатикян.1982). ослабление активируюосго влияния подкорко вых структур на кору головного мозга с преимущественным порахени ем диэндеФальных структур (Ермаков.1969). нарушение взаиносвяз! иехдх психологическими и Физиологическими показателями (кухти на.1969). снижение индивидуальных -компенсаторных возможностей ор ганнзма (Пилипенко. лялко. 1990). двадцать дет наблюдая лиц. Рабо тавших с СВЧ-установками. и. Н. Суворов (1989) описал гипоталани ческие расстройства, наличие комплекса клинических синдромов возникающих при хроническом действии энп дали основания 'радио волновую болезнь" выделить в самостоятельную нозологическую еди нину (дрогичина. Садчикова. 1965). при этом неспецифические изие нения преобладают над специфическими, при длительном (кунулятив ном) воздействии Формируется состояние неспекиФической предпато логии (Грызунов.1990) с возможным последующим развитием процесс в самую неожиданную сторону. Таким образом, исследование действи энп должно быть направлено на центральную нервную систему, ее на иболее чувствительных систем, выявление донозологических реакчи в организме человека (Вандала и др.,1987).

Учитывая вышеизложенное, следует признать актуальным проведе ние комплексных исследований по всей цепочке нервно-системных ре акции от клеточных до поведенческих на электромагнитные излученх с единым методологическим и аналитическим подходами, необходим* предпосылки для этого инеются.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ, целью работы является изучен* комплекса взаимосвязанных нервно-системных реакций разных уровне (клеточного., системного, органного, поведенческого), обусловлю; юших функциональные нарушения в центральной нервной системе, вы: ванные слабыми длительнодеиствуюшиии электромагнитными издученш • ми сверхвысокочастотного диапазона.

Планировалось решение следующих задач: 1. определить роль циклических Форм Физиологической активное в механизмах Формирования реакции на энп.

г. исследовать функциональные взаимодействия различных а ластей головного мозга по параметрам мУльтиклеточной и недлен» биоэлектрической активности (ээг) при длительном облучении.

3. изучить за[висвмость биоэффектов Физических воздействий < ' состояния организма и степени функциональной зрелости структ головного мозга.

4. исследовать индивидуальные особенности высшей нервной дея-•ельности и реакций головного нозга человека и животных при для-■ельном облучении.

5. Осуществить многомерный анализ Физиологических показателей ' лиц с различным стажем работа в условиях энп и определить их шФорнативныя набор, характеризующий отдельные стажевые группы.

основные положения. выносимые на защиту

1. электромагнитные поля, действующие на организм человека и сивотных. модифицируют биоритмологическую организацию нерв-ю-системных процессов, вызывая подавление циклических форм физи-)логической активности и задержку их Формирования в эмбриогенезе.

г. С увеличением профессионального стажа работа с электромаг-штныии полями нарастают изменения интракортикальных унилатераль-шх и межполушарных взаимодействия в виде разрывов в закономерной гледовании моментов инициации волновых комплексов ээг во вэаимо-хействуюших структурах нозга.

подобные явления функционального разобщения обнаружены на гровне мультиклеточной активности корковых, подкорковых и стволо-эых структур в экспериментах на животных.

3. с длительностью стажа связано снижение функциональных резервов головного мозга, определяемых раздельно по вкладу каждого полушария в процесс кнтракортикадьного взаимодействия с последующи оценкой активации субдоминаятного полушария путем определения показателя межполушарного баланса.

4. Биологические эффекта энп слабой интенсивности с высокой вадежиостью определяются с помощью анализа пространственно-дискретной организации биоритмологических процессов, представленных в виде последовательностей во времени и пространстве некоторых реальных дискретных элементов: моментов инициации волновых конп-пексов ээг. потенциалов действия в разных структурах мозга и отдельных поведенческих актов, а также в Форме закономерных циклически организованных паттернов, отражающих текущее состояние биообъекта. оцениваемое по количественному вкладу каждого полушария мозга в процесс унилатерального и межполушарного взаинодействия (межполушарныя баланс).

научная новизна, в работе впервые представлены научные результата. полученные в комплексной исследовании, соединившем в единый ряд взаимодополняющие данные, полученные на уровне клеточных ансамблей, медленной биоэлектрической активности, высшей нервной деятельности и поведения, противоречивость, литературных сведений привела нас к поиску принципиально ноша алгоритмов математического анализа, инвариантных к виду биологического сигнала и чувствительных к слабым нервно-системнын реакциям при низких иитенсивностях применяемых воздействия, основу подхода составляет анализ последовательностей Фиксированных состояний в спектре Физиологических процессов (момент генерации спайка, смена биопотен-

диалрн знака - инициация нового волнового комплекса ЭЭГ. определенный поведенческий акт у животных), эти же математические методы позволили показать ведущую роль лежащих в основе системообразующих процессов циклических форм активности. Универсальность метода дала возможность установить Факт функционального разобщения на уровне нудьтиклеточноп и медленной биоэлектрической активности мозга, а также элементов поведения, на основе того же математического аппарата количественно по показателям ээг-баланса доминантного и субдонинантного полушарий головного мозга человека показано падение текущего уровня Функциональных резервов мозга, связанное с увеличением стажа работы в условиях энп (фрагмент метода запатентован), что подчеркивает роль нередко оспариваемых эффектов кумуляции электромагнитной энергии живыми системами.

практическое значение, данные о выраженности циклических форн интракортикального взаимодействия, о первичных проявлениях функционального разобщения корковых образований мозга, о тенденции к снижению функциональных резервов и соответствующее программное обеспечение могут быть использованы для выделения "групп риска* - среди работающих и обоснования ограничений на производственный стаж в условиях неионизируюшей радиации иди перерыва в работе для проведения профилактических мероприятий и реабилитации, по материалам исследований получено 4 положительных решения на выдачу патентов: два из них касаются применения микроволн в медицине и используют начальный эффект активационного их действия в малых Физиотерапевтических дозах, другие относятся к разработанному аналитическому методу, чувствительность которого позволила выявить скрытые закономерности в реагировании организма на энп. Результаты исследований внедрены в нир и учебный процесс внедА. нии гигиены труда и профзаболеваний нз рф. карагандинского медицинского института, калининградского университета.

апробация работы. Представленные в1работе результаты в основном получены в нниэн ранн. где неоднократно докладывались на научных конференциях, натериалы диссертации были представлены также на: всесоюзном симпозиуме "Саморегуляция функций и состояний" в Ленинграде (1960).; VII Всесоюзной конференции по электрофизиологии пне в Ереване (1980); та и IX всесоюзных конференциях по нейроки-, бернетике в Ростове-на-Дону (1983.1989); в всесоюзной конференции по адаптации человека в различных климато-геограФических и производственных условиях в Ашхабаде (1901); VI и та всесоюзных конференциях по экологической Физиологии в Сыктывкаре (1982) и Ашхабаде (1969); i всесоюзной конференции "принципы и механизмы деятельности мозга человека" в Ленинграде (1965); всесоюзной рабочем совещании "Биологическое действие неионизируших электромагнитных излучений" в Пушино (1966); Всесоюзном симпозиуме "Механизмы биологического действия электромагнитных излучений" в пушино (1967); V всесоюзном симпозиуме "Эколого-Фиэиологические проблемы адапта-

. - т -

дни" в Носкве (1969); п всесоюзном симпозиуме "проблемы оценки и прогнозирования функциональных состояния организма в прикладной Физиологии" во Фрунзе (1986); XXVII совещании по проблемам ВИД в Ленинграде (1989); х всесоюзном совещании по эволюционной Физиологии в Ленинграде (1990); всесоюзной конференции "Проблемы медицины и биологии сегодня и завтра" в Ленинграде (1990); советско-американских рабочих совещаниях по проблеме "Действие Физических Факторов на нервную систему" (Киев. 1981; Ялта. 1989; Дурхем. 1985; Львов. 1989; хоумстед. 1991); международной конференции "Прогресс в компьютерном анализе биологических Функций" в Берлине (1985); ХХИ Генеральной ассамблее международного союза радионаук в Праге (1990); международном симпозиуме "натематические подходы к функциональной диагностике нозга" в Праге (1990). •

овъен и структура работы, диссертация изложена в насуояшей брошюре в Форме научного доклада, обобщающего 59 публикаций в отечественных и зарубежных изданиях и 5 отчетов по плановым нир нии экспериментальной медицины раин.

ОБЪЕКТЫ И НЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Обследовано поликлинически (на базе института гигиены труда и профзаболеваний нз РФ) и- электрофизиологически 34 работницы предприятия электронной промышленности, имевшие профессиональный контакт с электромагнитным облучением свч диапазона - возраст 20-39 лет. стаж работы с энп - г-го лет (контрольная группа жен-шин того же возраста составила зо человек); 77 работников, имевших контакт с электромагнитным облучением радиодиапазона - возраст ei-вг года, стаж работа - г-зь лет (контрольная группа того же возраста составила 70 человек), при обследовании испытуемых указанных групп кроме ряда клинических методов регистрировалась электроэнцефалограмма 6-8 стандартных монополярных симметричных отведения. Условия профессионального электромагнитного облучения описываются в соответствующих разделах настоящей работа.

экспериментальные исследования выполнены па куриных эмбрионах породы "леггорн" разных сроков инкубации (всего гог эмбриона). взрослых белых нелинейных крысах - самцах (всего 375 крыс), го взрослых кошках-самцах, в работе использованы методы двойного и "слепого" контроля.

В экспериментах использовались следующие нетоды:

- а -

I. стереотаксические методы вживления специальных долгосрочных многоцелевых угольных электродов (Яковлев, с/воров и др. .1905).

г. нетоды многоканальной хронической регистрации мультиклеточ-ной н медленной биоэлектрической активности головного мозга (Суворов и др. . 19Т9.1981. 1906).

3. Поведенческие мето/жи для определения индивидуальных особенностей вид при воздействии экологических Факторов (лазаренко и др.. 1908. Александрова. Суворов и др. .1901). инструментальные методы с биологической обратной связь».

4. Нетоды длительного и кратковременного электромагнитного воздействия (Суворов и др.. 1965-1990).

3. Современные методы анализа нейродинанических и системных провессс j. включая разработайте нами методы исследования пространственно-дискретной организации Физиологических функций (Суворов и др. . 1900-1990).

В экспериментах на животных использовалось электромагнитное поле (ЗИП) с длиной волны 1В. б см <2375 мгц). создаваемое Физиотерапевтическим аппаратом луч-2. Облучение вертикального направления (сверху) проводилось в специальной камере г. 5 х 1. б х г м. экранированной снаружи и отделанной внутри углеродистым материалом "Луч 100". который препятствовал возникновению "радиоэха" и искажению энп. таким образом, камера для облучения животных удовлетворяла условиям проведения экспериментов по биоэффектам микроволн (Тигранян.1905). плотность потока энергии измерялась радиометром пз-ю при отсутствии животных. Температура воздуха в камере контролировалась и составляла 20+2*с.

для изучения динамики поглощения электромагнитной энергии ежедневно на протяжении so дней инкубации охлажденные до температуры воздуха камеры куриные эмбрионы соответствующего возраста (4 одновременно) располагались в пенопластовых боксах с толщиной стенок 40 мм так. -что вектор напряженности Е был параллелен продольной оси яйца. Плотность потока энергии (ппэ) составляла юо мВт/сиг. время облучения ю минут. С помощью вводимой до* и после облучения термопары измерялся прирост температуры в каждом из четырех эмбрионов эа время облучения. Удельная поглощенная энергия рассчитывалась как среднее из четырех измерений.

Длительное облучение куриных эмбрионов (а также кошек и крыс) для последующего изучения неирональной. медленной биоэлектрической и двигательной активности проводилось с ППЭ. равной 0. S мВт/сиг. Расстояние до излучателя eso мм. радиус поверхности, об-дучаеной с неравномерностью еох, составлял 450 км. одновремешк облучалось по 10 эмбрионов, ориентированных также параллельнс вектору е. т.к. налачск and HcRee (1975) показали, что в это» случае поглощение вше. чем при какой-либо иной ориентации. Численность о-ми контрольных групп составляла также по 10 эмбрионов. Эмбрионы контрольных групп содержались одновременно: a) i

условиях, аналогичных условиям облучения, но не облучались; б) в инкубаторе, температурный режим в пределах зт°с поддерживался водяными грелками с постоянным контролем температуры. Грелки располагались ниже боксов с эмбрионами. В контрольных группах, где также применялись водяные грелки, нарушений в эмбриональном развитии. оцениваемых по срокам вылунления и морфометрическим данным. не наблюдалось, использовано 4 временных режима облучения: I - 3-б-й, II - 10-13-й и III - 1г-15-й дни инкубации - по 4 часа ежедневно в одно и то же время; IV - 19-й день - б часов. V эмбрионов I - III серии на 1в-й день инкубации изучались электрокор-тикограмна. двигательная активность и возможность биоуправления по ее параметрам. V части эмбрионов этих серий регистрировался срок вылупления. V эмбрионов IV серии изучалась мультиклеточная активность дорзального гиперстриатума на 20-й день инкубациц.

Ежедневные сеансы облучения кошек начинались в одно и то же время через Фиксированное время после корнления животных. Одновременно облучались 4 колки, располагавшиеся в плексиглассовых боксах, ориентированных длинной стороной параллельно вектору е. Длительность ежедневной экспозиции 6-8 часов, суммарное время облучения гоо часов. Эффект взаимовлияния биообъектов не исследовался. однако размеры, формэ и расположение боксов обеспечивали одинаковую ориентацию животных относительно друг друга. Кроме того. для выравнивания суммарной поглощенной энергии, кошки от экспозиции к экспозиции перемешались по кругу в соседний бокс, побывав таким образом одинаковое число раз 6 каждом иэ боксов (такая же процедура проводилась при облучении крыс), в процессе облучения периодически трижды за экспозицию контролировалась ректальная температура животных, достоверного ее повышения не зарегистрировано. контрольные животные располагались в таких же боксах в аналогичном помещении вне зоны облучения и перемешались из бокса в бокс в соответствии с вышеназванным правилом.

Для всех серий опытов брались крысы одного возраста, разброс по весу не превышал 10%. При облучении их также помешали в плексиглассовые боксы соответственно меньшего размера, одновременно облучались 15 животных, длительность ежедневной экспозиции 4 часё* суммарное время облучения го и 160 часов. Для животных I контрольной группы, имитировались условия облучения, крысы II контрольной группы содержались в виварии.

в соответствии с данными биофизических исследований, проведенных на трупах животных, максимальное поглощение электромагнитной энергии головным мозгом в виде '"горячих" точек инеет место при частоте облучения 2450 нгп (1>"Лпс1геа. 1965). Порог возникновения Физиологических и поведенческих реакций у линейных крыс по данным САпйгеа ег а1. (1986) наблюдается при ппэ = 0.5-2.9 мвт/смг (удельная поглошенная ношность - УПН = 0,14 - 0.7 мВт/г). у кроликов' - при ппэ = о. 5 - 5 мвт/смг (упн = 0.079 - 0.75

мвт/г). V использованных нами нелинейных крыс при ППЭ = 0,5 мВт/сиг упн составила о. 135 квт/r (варепкии и др.. 1965. 1987).

1. КОМПЛЕКСНОЕ ИЗУЧЕНИЕ СОСТОЯНИЯ ОРГАНИЗНА ЧЕЛОВЕКА ПРИ ЭЛБК ТРОНА ГЮГШОН ВОЗДЕЙСТВИИ особое значение для прогноза и эффективной зашиты человека от неблагоприятного деяств-я антропогенных электромагнитных излучений имеет исследование нервных проявлений влияния энп и адаптации к ним. поиск высокочувствительных способов опенки функдионального состояния пне. направленных на возможно более раннее выявление изменений , в механизмах саморегуляции гомеостаза. о высокой чувствительности нервной системы человека к ЭНП свидетельствуют многочисленные данные литературы (Тягин. 1971; Никитина. Каляда. 19во; Савин и др.. 1978.1904; Суворов. Кухтина. 1904; Рубцова. 1904; ■андала и др. . 1987; Колбун. ситько. 1987; Андреев и др.. 1987; Cleveland. 1989; SerduK. SerduK. 1989; Kaune et al.. 1991 и ни. др. ). Клиническая симптоматика выражается в доминировании неспедиФиче-ских Функциональных расстройств у лиц. имевших длительный контакт с зил не только высоких, но и низких интенсивностей. авторы отмечают рост жалоб на самочувствие по мере увеличения времени пребывания в условиях электромагнитного воздействия, некоторые аспекта функционального состояния отражаются в динамике пространственно-временных отношений биопотенциалов различных структур мозга.

Обследовано г группы, лиц. имевших профессиональный контакт с энп. наиболее часто встречающимися на производствах данного профиля - сверхвысокочастотного (микроволнового) и коротковолнового (радио) диапазонов.

1.1. ПРОСТРАНСТВЕННО-ДИСКРЕТНЫЙ АНАЛИЗ ННОГОКАНАЛЬНОИ ЭЭГ При анализе медленной биоэлектрической активности от множества зон мозга каждая из зэг может быть представлена в виде дискретных "событий" - точек смены знака потенциала с отрицательного на положительный, соответствующих полному волновому комплексу -окончанию предыдущего и началу следующего периода ээг. пусть имеется п различных образований мозга, от которых регистрируется ээг. Тогда можно составить последовательность событий, происходящих в каждом из отведений с учетом текущего времени. Условимся, что произошло событие с номером и если очередной период (соеы-. тие) из последовательности принадлежит 1-му отведению. Обозначим события .через XI. хг .., XI ... хп. причем события с нечетными индексами l (XI. ХЗ и т. д.) относятся к левому полушарию, с четными (1+1) - к правому, определенное таким образом множество составляет полную группу событий:

£ Р(Х1> = 1. где 1=1

• г(XI) - безусловная вероятность появления события xi. тогда условной .вероятностью появления события xj при условии, что пре-

- и -

дыдушим событием было XI. будет Ри = ри/1). п

Очевидно. Т ри = 1 для любого 1=1.г...п. совокупность 1р1л

запишем как стохастическую матрицу вида:

! Р11.........Pin

Р = ! ..............

: Pni.........Pirn

которая является матрицей условных (переходных) вероятностей, вычисление элементов матрицы осуществлялось по экспериментальным данным по Форнуле:

pij = ---------. где

У miJ

j = l

mu - число переходов от события XI к событию xj.

по элементам матрицы строится вероятностный ориентированный граф. вершинами которого являются отведения ээг, а ребрами - закономерные направления перемещения волновых комплексов, названные для краткости "связями", по критерию хи-квадрат исключаются случайные связи между событиями. Аналогичным образом определяются матрицы и графы мехволнового взаимодействия в одноканальной ЭЭГ -за события принимаются бета-. адьФа-. тета- и дельта-периоды ээг. образующие вершины графа, ребра указывают на порядок их следования в ЭЭГ. - ,

из матрицы можно вычислить также чувствительные показатели функционального состояния мозга (Суворов и др. .1990). в качестве которых выступают т.н. "потоки вероятностей" волновых комплексов ээг по каждому из п отведений:

ni = pij - У pij при 1.J = 1.2...п. где

1=1 J=l •

п I п •

У P1J, является суммой х-столбца матрицы. У P1J - суммой элемен-1=1 j=1 тов i-строки матрицы, а П1 указывает на интенсивность биоэлектрического взаимодействия 1-го отведения со всеми остальными отведениями обоих полушарий. Если П1 - поток вероятностей для 1-го отведения левого полушария, а п(1+1) - поток вероятностей для син-нетричного отведения правого полушария, то межполупарный ээг-ба-ланс по двум симметричным отведениям при доминантном левом полушарии определяется как Бк = П(1+1)-П1 = ПсУбд - пдон (1 = 1.3 ...

п/2

п-1). а сунмарный нежполушарный баланс составит КБ - Як.

К-1

- 12 -

1. z. лида. работающие с электронагнитныии поляни сверхвысокочастотного диапазона оценка гигиенических условии работы нри регулировке радиоаппаратуры непрерывной генерации включала в себя определение плотностей потока энергии, локальности воздействия, характера облучения. суммарной экспозищш энп. оценку микроклимата, освещенности и других производственных Факторов, эти измерения проводились сотрудниками ниигт и пз нз РФ под руководством д. м. н. т. в. к ал яды.

плотности потока энергии составляли 15-400 нквт/сиг. длина волны от нескольких сантиметров до одного метра. Облучению подвергались в основном руки работающих, в меньшей степени облучалась верхняя часть туловиша, включая голову. Характер облучения прерывистый, суммарное время облучения от нескольких минут до 3-4 часов в сиену. Таким образом, предельная энергетическая экспозиция (Савин. 1988) достигала 1600 мквт х ч/см2 за рабочую смену. ■ Такие Факторы производственной среды как шум. пыль. вибРапия, токсические вешества отсутствовали. Показатели микроклимата производственных помещений соответствовали норме, такин образом, главным, если не единственным Фактором профвредности являлоа электромагнитное облучение, в отдельных случаях, возможно. был< превышение предельно допустимой энергетической экспозиции (250< мквт х ч/сиг), что. однако, не поддается достоверному учету. Каи Солее надежным способом реального определения удельной поглошен ноя мощности у человека считается ядерно-магнито-резонансная то мограФия (Allen. ChadwicK. 1990). при многолетней работе на данно) предприятии у работниц неоднократно менялись характер выполняемы операций и типы приборов, что приводило к нивелированию индивиду альных различии в количестве ноглошенной энергии, в связи с этим длительность непрерывного стажа как одного из Факторов индивиду ального подхода представляется главной опорной величиной дл опенки интегрального биоэлектромагнитного эФФёкта.

Из 155 работниц, прошедших поликлиническое обследование, был отобрано. 34 человека с отсутствием в анамнезе черепноиозговн трави, ненроинфекция, соматических и других заболевании.

все испытуемые были разбиты на 3 группы: i - стаж работы г-вет (11 чел.). ii - т-14 лет dl). iii - свыше 14 лет (14). Ана ' лиз субъективных жадоб испытуемых показал, что их количество i сравнения с контрольной группой имеет следующую динамику; 1-е меняется. ii - повышается в г.3 раза, ш - повышается в £>б р< за. Основные жалобы - гологлаз боли, раздражительность, утомлж иость, нарушения сиа. головокружения, частота функциональнее расстройств, среди которых преобладали неврастенический синдром вегетативные дисфункции, не меняется по сравнению с контролем в и ii группах и возрастает в 1.55 раза в iii группе. Характера особенностью биоэлектрической ак'. вности головного мозга ислыту* мых i и ii групп являлось наличие доминирующего высокоамплитудн*

. - 13 -

го альфа-ритма как при закрытых, так и при открытых глазах. V некоторых пациентов имела место некоторая фронто-окоипитальная асимнетрия и усиление альфа-ритма в передних отделах коры. Амплитуда альФа-ритна в затылочных отведениях контрольной группы равнялась 80.2 + 2,73 мкв. i группы - 93,8 + 2.98. ii - 89.4*3.21. iii -55.б+г.85. у лиц iii группы помимо снижения амплитуды альФа-ритма, резко снижался альфа- и повышался бета-индекс и. соответственно, Форма ЭЭГ стремилась к нитевидной практически у всех испытуемых, что свидетельствовало о нарушении баланса основных нервных процессов. Подтверждением этого положения явилось также значительное снижение способности испытуемых iii группы к произвольной регуляции альфа-ритма (Суворов, кухтина, 1984).

для выяснения сути структурных перестроек в ээг был проведен межволяовой и межструктурныя времевнон анализ. Графы межволяового взаимодействия ээг левого лобно-затылочного отведения при закрытых глазах представлены на рис. 1. для контрольной группы характерна асимметрия графа, обусловленная наличием альфа-ядра (веретена) и характерная для здоровых испытуемых (Copöko, 1984). у испытуемых i и ii стажевых групп асинметрия. как и выраженность альфа-ядра усиливаются, для ш группы характерны принципиально те же закономерности взаимодействия ритмических компонентов ээг с альфа-ритнон. однако условные вероятности этих взаимодействий резко снижены, а граф приобретает симметричные свойства, обусловленные выравниванием вероятностей межкомпонентных взаимодействий, следует подчеркнуть, что аналогичная закономерность прослежена у полярников антарктических станций в конце зимовки, когда снижается уровень функциональных резервов адаптации и нарастает число заболевания и субъективных жалоб, подтвержденных данными медицинских обследования (Сороко. 1984; сороко.и др.. 1990). из анализа межволновых грэфов вытекает также, что взаимодействие между ритмами ЭЭГ у лиц Iii группы носит в значительной мере случайный характер ото подтверждается оценками критерия хи-квадрат), что дает основания говорить о его нециклическом характере в отличие от циклических форм паттернизагаш ээг у лиц других групп.

динамика пространственного межцентрального взаимодействия указыйАет на то. что"у лиц II группы начинается снижение числа функциональных связей между различными участками коры, которое у испытуемых ш группы приобретает характер функционального разобщения. ког.'.а практически не остается циклических • форм взаимодействия, что приводит к нарушению способности ноэга к образованию устойчивых функциональных констелядий.

При центральных нарушениях системы нервной регуляции как правило происходят генерализованные сдвиги по всем Физиологическим параметрам, определяющие новые соотношения между параметрами различных систем организма, для выяснения этих отношений был применен Факторный анализ (метод главных компонент), всего анализиро-

зэ ю £>

«C^O^Xi/

-<0.4 -<0.55

»>0.7

Рис. 1 структура взаимодействия ритмов ээг левого лобно-затылочного отведения в состоянии психосенсорного покоя Усреднено для контрольной (к) и x -iii стахевых групп. На графах стрелками показано направление смены волн ээг. толщина линии соответствует условной вероятности перехода (пифры внизу рисунка)

валось 35 признаков. Кроне нейрофизиологических в систему расчетов вошли величины артериального давления, показатели сердечной деятельности, формула крови, теплоотдача кистей рук. количественный показатель успешности регуляции альфа-ритма и стаж работы. Обнаружена тесная связь ряда клинико-Физиологических признаков со стажем работы (I Фактор), с увеличением стажа растет бета-индекс, неустойчивость альфа-ритма, периферическое сопротивление сосудов, имеет тенденцию к росту диастолическое давление, снижается систолический и Минутный объем и объемная скорость кровотока, падаем температура и теплоотдача кистей обеих рук. ii Фактор показал, что испытуемые, отличающиеся большей способностью к санорегуляши

. - 15 -

альФа-ритма (пластичные по Сороко и др. , 1977) имеют менее выраженные нарушения межсистемного взаимодействия. В целой можно полагать. что кумуляция биоэффектов при длительнон воздействии ЭШ1 определяет фазный характер реагирования, заключающийся в том, что истощение функциональных резервов кнс при стаже свыше 14 лет наступает после Фазы оптинальнои взаимной скоординированности Физиологических функций, есть основания считать стаж 14 лет предельным для данных условий труда.

1. 3. ЛИНА, РАБОТАЮЩИЕ С ЭЛЕКТРОНАГНИТНЫНИ П0/1ЯНИ КОРОТКОВОЛНОВОГО ДИАПАЗОНА обследовалась группа регулировщиков радиопередающих устройств диапазона 3-30 нгц. Облучение на рабочих местах обшее. напряженность амплитудно;модулированного энп составляла от единиц до десятков в/м. Эпизодически имели место напряженности по 140 В/м. суммарное время воздействия в течение рабочего дня от нескольких нинут до 4 часов, на абсолютном большинстве рабочих мест энергетическая нагрузка не превышала 7200(В/м)2 х ч. Параметры микроклимата и освешенности соответствовали санитарным нормам, уровень шума, создаваемый системой вентиляции, не превышал во дБ. В силу указанных вше причин было Решено считать стаж работы интегральным показателен состояния, отражающим поглощенную энергию.

Больший возрастной размах испытуемых позволил подробнее исследовать индивидуально-стажевые различия и разделить их на 4 стажевые группы: i - стаж до 5 лет (19 чел.). п - 5-ю лет (18) III - 10-20 лет (24). IV - более 20 лет (1б>. 6 человек из последней группы ранее работали в условиях СВЧ - V группа. Анализ субъективных данных выявил достоверные различия нежду лицами контрольной и основной групп. 75* лиц контрольной группы не имели жалоб. В основной группе эта цифра равна.37,5*. испытуеные жаловались на головную боль (в 2, б раза чаше, чем липа контрольной группы), боли в области сердца (в 4 раза), слабость, боли в эпи-гастральной области, нарушения сна отмечены только у облучавшихся испытуемых, с увеличением стажа частота жалоб нарастала.

Анализ индексов основных частот ээг показал, -что их соотношение со стажем не менялось, отсутствовали также закономерные изменения Частоты и амплитуды альФа-ритиа. на рис. 2 представлены полярные типы ээг. характерные как для лиц всех стажевых групп, так и контрольных испытуемых, сравнение амплитудно-частотных характеристик ээг ¡.е позволило установить наличия реакции со стороны пне на воздействие радиоволн. Достаточность изучения только этих параметров была опровергнута путем исследования пространственно-дискретной структуры ээг (рис. 3), оправдавшем себя при опенке длительного действия микроволн. Обрашает на себя внимание полное сходство вероятностных графов интракортикального взаимодействия у испытуемых контрольной и I и II групп. Далее начинается выпадение связей, носяшее последовательный характер ц приводящее к частич-

—!,——I,——

-г—

рис. 2 Электроэнцефалограмма в состоянии Психосенсорного покоя лиц Ш (А) и I (В) стахевых групп ному функциональному разобшеяию лобво-темешшх отделов мозга i исчезновению полноциклических компонентов мехцентрального взаимодействия. охватывающих все исследуемые структуры (рис. з.у>.

Из матрицы переходных вероятностей вычислялись потоки ш: входящих и исходящих вероятностей (Суворов и др. . 1990). позволяв те провести сравнительную количественную оценку межлоляварвог* баланса НБ субдоминантиого полушария относительно донинантног (табл. 1). Из математических выражения вычисления потоков следует что эта- величина отражает взаимодействие исследуемых структу раздельно по полушариям и. в частности, прямо и нелинейно связан с обшей частотой ээг в каждом из отведения - интегральное повыше ние частота ээг приводит к повышению коммуникативных свойст конкретной структуры мозга, из данных таблицы следует, что пр стаже более 10 дет падение коммуникативной функции иди активное! субдоминантного полушария приобретает резкий и необратимый харак тер. что,может быть связано с истощением функциональных резервов поскольку извество. что успешная адаптация к экстремальным, в тс

рис.3 пространственно-временная структура интракортикального взаимодействия лобной, теменной и затылочной коры у лиц контрольной (К) и I - V стажевых групп диаметр окружности в вершине п>а»з лропорадоналея сумме входящих и исходящих связей, величина зачерненного сектора пропорциональна числу исходящих связей, случайные связи не указаны (хи.-квадрат)

Таблица 1

Оценки межполУшарного баланса структур субдоминантного по-1 лушария относительно доминантного испытуемых контрольной'' (к) и стажевик групп в состоянии психосенсорного покоя

отделы мозга группы *

! К ! I : и ; III ! IV ! V

лоб 1 * -1 0.-01Т « < ;-0.049 ! -0.121 * :-о. овг :-о. 163

теня о {'0.003 ¡-о.он : -0. 026 • ¡-о. огв ;-0.081 I

затылок: -<н 041 101 1 " — 1 ! 0.041 ! -0. 049 :-о. юв !-0.122

сумма ¡4 01® ! "А 069 » . "" i !-0.019 : -0. 198 1 — ¡-0.213 :-о. 34«

числе гео«изиче^гёин »акторам, проходит аа Фоне повышенной активности структур ">бдо>п»йййтаого полушария (Ланеев. 1983; Бородин и

- 16 -

др.. 19вб; Ефимов. 1986; Меерсон. 1986).

Относительная многочисленность испытуемых позволила иримеиить метод медицинской статусметрии (Разоренов. Поддубский,1985.1906), который позволяет показать наличие комплекса признаков, связанных с электромагнитным облучением. В расчет было внесено 18 признаков: 1-возраст. 2-ста* заботы, з-длительность индивидуальной ни-нуты. 4-частота сердечных сокращений, 5,б-систолическое и диасто-лическое АД, 7.8-терапевтическии и неврологический статус в баллах, 9- уровень холестерина, ю-критическая частота слияния мелькании. 11-14-межполушарные балансы в лобном, теменном и эатилоч-ном отделах и их сумма, (из табл. 1), 15-1в-межполушарные разности в числе связей в лобном, теменном и затылочном отделах и их сумма (из рис./5). группа V ввиду малочисленности вошла в состав группы IV. В качестве системообразующего Фактора был выбран стаж работы с указанием стажевых групп, выяснилось, что признаки в. 14 и 15 никак не связаны с определением различии между стажевыии группами. Остальные параметры распределились в порядке убывания силы влияния и значимости следующим образом: 13,1г, 11,1, 5, б, ю. 17,16. 7.16.4.9.3. Анализ представленного списка говорит о том. что главные и наиболее обшие различия между стажевыии группами определяются оценками межполушарного баланса. Далее но значимости следует возраст испытуеных. что дает основания полагать, что динамика показателей, стоиших в ряду за ним, ь большей степени связана с возрастом, нежели со стажем работы испытуемых. Попарное сравнение групп раскрывает это предположение. Разница между группами I и II определяется признаками 12,11,13,5.6 - возраст на последнем месте, число ошибок - 4 (под ошибкой понимается неполное соответствие испытуемого по комплексу признаков своей стаже-вой группе), сравнение групп I и III также указывает на то. что возраст еше не играет роли, хотя и стоит вслед за АД. число ошибок - 3. Группы I и IV - ошибок нет. различия определяются только показателями 11-13. что справедливо также и для оставшихся сочетаний пар групп. Для групп III и IV число ошибок - 5. коррелирующее со стажем снижение показателей нежполушарного баланса, отражающих падение уровня активации субдоиинантного полушария голов' ного мозга, и их независимость от возраста подтверждает ранее . сделанное предположение о нарушении адаптации испытуемых к эпп.

проведенные исследования показали, что чувствительность головного мозга к энп проявляется, в частности, в виде функционального разобщения его корковых зов. редукдии циклических форм межструктурного взаимодействия. Амплитудно-частотные характеристики ЭЭГ деформируются только при длительном контакте с иикроволнани.

углубленное изучение биоэлектрических реакций корково-подкор-ковых уровней, их связь с состоянием биообъекта, процессы, лежа-■ кие в основе разобшения сопряженных Физиологических функции, индивидуальные особенности реагирования исследовались на животных.

. - 19 -

г. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ КООРДИНАЦИЯ НЕИРОДИНАНИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ КАК НЕРВНАЯ НОДЕЛЬ АДАПТАЦИЯ К ВНЕЯНЯН ВОЗДЕИСТВИЯН Исследования медленной биоэлектрической и нейрональной активности корковых и подкорковых структур головного мозга, возможности выработки инструментального пишевого рефлекса при длительном электромагнитном облучении выполнены на кошках, специальное внимание обращалось на изучение пространственно-дискретной организации биоритмологических процессов головного мозга как при выполнении условнореФлекторных тестов. так и при облучении.

Zi 1. АДАПТИВНАЯ НОДИФИКАЦИЯ МЕДЛЕННЫХ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ ПРИ ПИНЕВОН АВТОПОДКРЕПЛЕНИЯ В НСХОДНОН СОСТОЯНИИ И ПОСЛЕ ОБЛУЧЕНИЯ в данном разделе работы использовалась методика пишевого автоподкрепления сенсомоторного ритма <13-15 ГШ. регистрируемого в сенсомоторной (Pre) зоне коры головного мозга кошки (Суворов и др. . 1979). медленная биоэлектрическая активность отводилась также из зрительной коры (ОР). латерального гипоталамуса (Hpl). срединного центра таламуса (ch). гиппокампа (hip) и ретикулярной Формации (RF). превышение амплитуды спонтанного сенсомоторного ритма над регулируемым пороговым -значением приводило к подаче нескольких капель молока в кормушку, в контрольных опытах подача молока не связывалась с появлением регулируемого ритма и повышение его индекса отсутствовало.

В результате автоподкрепления (4-Ю ежедневных сеансов по 25 минут) к 4-в-иу опытам происходила перестройка биоэлектрической активности в сторону повышения амплитуды и индекса автоподкреп- ' ляемого ритма, представленного в виде Фазического или тонического паттерна амплитудой до 200 мкв. Биологическая обратная связь приводила к модификации биоритмики и других структур мозга, в зрительной коре регистрировался так называемый постподкрепляеиый ритм - высокоамплитудная синхронизированная активность частотой б-в гл. появлявшаяся через 0.5-2 с после подачи подкрепления. В латеральном гипоталамусе доминирующей была частота- 12-14 Го. В режиме целенаправленного лицевого поведения биоритмологические компонента различных мозговых образований формируют устойчивый прострЦнственно-организованНый паттерн, который после отмены подкрепления постепено распадается.

на рис. 4 представлены грэфы межчентрального взаимодействия при различит* состояниях животного, для состояния спокойного бодрствования характерна полишоспическая организация пространственной эког (А). Питевое возбуждение обученной голодной кошки. находящейся около кормушки й ожидающей поступления молока Отражается, в усилении корково-подкорковых взаимоотношений (в), наиболее коммуникативными зонами мозга являются hpL (голод) и ОР (Фиксация взгляда на кормушке), во время автоподкрепления фокус активности перемешается в ргс (с) - центр сенсомоторной координа-

VJV v

г,

Рис.1 пространственно-временная организация биоэлектрической активности мозга кошки в состояниях бодрствования (А), голода (В), автоподкрепления сенсомотоРного ритма (С). после

отмены автоподкрепления (D) диаметр окружности в вершине графа пропорционален числу входящих связей. величина зачерненного сектора - числу исходящих связей. Случайные связи не указаны (хи-квадрат>. сн -срединный центр таламуса. HPL - латеральный гипоталамус. Kf - ретикулярная Формация. Рте - сенсомоторная кора» ор -зрительная кора

шш (куликов. 19861. После отмены автоподкрепления происходи функциональное разобщение сенсомоторной и затылочной областей ко ры на Фоне некоторого усиления корково-подкорковых связей (d).

Серия экспериментов с нишевым автоподкреплением была проведе на сразу.после окончания 200-часового облучения. Устойчивый пост подкрепляемый ритн в затылочной коре и максимизация потреблен» . молока сформировались уже во г-н опыте. Ритм был настолько устой чив. что регистрировался в виде Фазических паттернов и в после ' действии. Этот Факт, несмотря на то. что в литературе есть сведе ния. подтверждавшие улучшение условно-рефлекторной деятельност* особенно двигательно-пишевых условных рефлексов (Lowely et ai. 1977; HcRee et al.. 1979; HataricK et al. .1979). противоречит бол! ишвству литературных (Суббота. 1963; McAfee. 1971; шандала и др. 1977; HcRee. 1980; навакатикян. 1981; Hedicl. 1983; O'Connor et al. 1991 н др.) и ваших собственных данных, свидетельствуших о то) что при длительном микроволновом облучении у кошек отмечаются hi адекватные изменения в поведении сак правило, в сторону повши ния агрессивности при контактах с экспериментатором, обшая acTi

- ai -

низания, частичное облысение на темени, затылке, ушах), следует также обратить внимание на то. что в качестве параметра обратной связи был выбран тот ритмический компонент эког. индекс которого повышался в процессе микроволнового воздействия.

г. г. функциональная реорганизация

БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ГОЛОВНОГО НОЗГА В ЭКСПЕРИНЕНТАХ С ДЛИТЕЛЬНШ ОБЛУЧЕНИЕМ В состоянии спокойного бодрствования до облучения биоэлектрическая активность мозга кошек представляла собой полигармонический процесс с небольшим преобладанием колебаний частотой 13-19 гп, что соответствует альфа-подобному ритму этих животных, в ЭКоГ различных отведений хорошо выражена также активность частотой б-ю ги и более низкочастотные колебания с наложенными на них волнами частотой более 1б Гп. под влиянием длительного облучения происходит синхронизация активности по всем исследуемым структурам, причем в ходе неоднократных регистрация в течение гоо-часо-вого облучения изменения в эког носили Фазный характер. Оба эти Факта отмечались многими авторами, работавшими с животными шандала и др.. 1977; Ершова, руднев, 1979; TaKashima et al., 1979; Chou et al.. 1982; варепкии и др. . 1987 и др. ). синхронизация активности мозга кошек зафиксирована в диапазонах б-ю Гц и 12-16 Гц (в ретикулярной Формации и гиппокампе ритм б-ю Гц был представлен в ' виде отдельных колебания). Через неделю после отмены облучения характер активности сохранялся, лишь в латеральном гипоталамусе и гиппокампе эког приобретала исходный профиль.'

Нетоды анализа скоординхрованности нейродинамических процессов, позволяющие дифференцировать достаточно широкий спектр Функциональных состояния, были также применены для оценки пространственно-дискретной организации биоэлектрической активности при облучении, через 160 часов облучения происходит активация взаимодействия между гиппокампом, латеральным гипоталамусом, срединным

Д . В ..... С.

Рис. 3 Пространственная-дискретная организация биоэлектрической активности мозга кошки "в состоянии бодрствования до облучения (А), после 1бо часов (В) и через неделю после

окончания облучения (С) 1 - Pre. 2 - ор. з - hpl. ч - сн. 5 - Rf, в - hip. остальные обозначения те же. что и на рис.4 центром таламуса. сенсомоторноя корой. Соответственно, повышается

- гг -

н активность этих областей (рис. 5). опенка пространственного взаимодействия мозговых образований позволила свести воедино весь комплекс чувствительных к ЭНН структур мозга, показать блокирование восходящих влияния ретикулярной Формации. изолированные сведения о биологическом действии ЭНП на различные структуры мозга имелись в литературе (Лобанова, судаков. 19тг; судаков. Антимоний. 1973; Холодов. 19Т5.198Т; «айтельберг-Бланк. перевалов. 1977; Судаков. 1984; Deleado,1985). Результаты ваших исследований и литературные данные дополняют друг друга, подчеркивая многообразие и неспечиФичность действия неионизируюших излучений.

г. 3. НАРУШЕНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ КЛЕТОЧНЫХ АНСАМБЛЕЙ AaHLue исследований неярональноя активности с оценкой ее частоты при действии слабых доз микроволновой радиации весьма противоречивы, что объясняется обилием "степеней свободы* в каждой конкретной экспериментальной серии (вид животных, количество отведений, тип электродов, доза облучения, экспозиция, периодичность. суммарное время облучения, индивидуальная чувствительность и т. д. )„ Прежде чем анализировать изменения мультиклеточной активности мозга кошек, регистрируемой долгосрочно вживленными угольными электродами, необходимо было рассмотреть ее Физиологическую изменчивость в норме в течение длительного вренени. такие работы проводились и ранее, не являются оригинальными, однако контроль был необходим, нами анализировалась динамика частоты фоновой импульсадии б-ти отведений, измерявшейся за г мин в 10-минутных. 4-часовык и суточных интервалах времени. Результаты показали. что максимальная частота мудьтиклеточных разрядов превышала минимальную в го раз. Естественные Флюктуации уровней импульсашш коррелировали по степени нарастания с периодической процедурой проведения экспериментов, успокоениеи животного и соответствующий повышением амплитуды эког. предстоящим кормлением (в одно и то же время), чувством голода и противоположным состоянием, спецификой суточного ритма семейства кошачьих, однако, некоторые Факты (отношение максимальной и минимальной частот было во много раз больше. чем доверительные границы) свидетельствовали о том. что едва ли не саиый большой вес имел Фактор, не связанный ни с процедурой. ни с суточной периодикой и т. д. возможно, это Фактор непрерывного -.развития мозговой активности, существование которого впервые предположил Н.Н.Василевский (1982).

вышеизложенное дает основания считать, что такой параметр, как частота мультиклеточной активности не может показать динамику клеточных реакций на еоо-часовое облучение при ежедневной 8-часовой экспозиции. По еженедельным записям мультиклеточной активности вычислялись матрицы условных вероятностей последовательной ' генерации спайков в исследуемых структурах, на что указывают направления ребер графов (рис. б). Облучение приводит к постепенному

• г д

Рис. о пространственная организация культиклеточной активности иоэга кошки в состоянии бодрствования до облучения (А), после во часов облучения (5). после 160 часов (В), после гоо часов (Г) и через 40 часов после его окончания (Д) а .

Обозначения те хе. что и на рис. 5 функциональному разобщению нейрональной активности исследуемых структур (падает число связей на в, Г. Д). за исключением первичного периода активации (Б), который описан многими авторами на различных систенах организма.

электронномикроскопическое исследование латерального гипота-дамического поля, проведенное "вслепую" ст. н. с. М. В. Не две девой, выявило деструктивные изменения акс'одендритических синапсов -концентрацию синаптических пузырьков в центре пресинаптического отдела. Указанным синапсам принадлежит ведущая роль в обеспечении морфологических связей между структурами мозга (Богданов и др. . 19вб). Повреждение и даже гибель их части могут являться причиной функционального разобшения мозговых структур, важным является также.тот факт, что реактивные изменения, наблюдаемые сразу после прекращения воздействия, в течение последующих 3 месяцев нарастают и приводят к грубым деструктивным изменениям, через б месяцев наблюдаются признаки восстановления ультрэструктуры, т. е. начинается компенс'аторно-восстановительныи процесс.

Таким образом, изменения пространственной координации биоритмологических процессов под влиянием экп. выявленные первоначально на человеке, имеют в своей основе конкретный нейрональный механизм.» подкрепленный морфологическими данными, чувствительными к энп структурами мозга являются латеральный гипоталамус, гиппо-

канн, срединный центр таламуса. сенсоноторная кора.

3. ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ КРЫС К ЭЛЕКТРОНАГНИТНЫН ФАКТОРАМ исследованиям в области злектроиагнитобиологии пока явно недостает углубленного анализа особенностей и причин индивидуального реагирования биообъекта на энп. Анализ литературы показывает, что учет индивидуально-типологических особенностей животных резко сникает разброс показателей, выявляет различия в реагировании между типологическими группами, пренебрежение Фактором индивидуальности может приводить к маскировали» реакций, в особенности, если они разнонаправлены. Разработанный в Физиологическом отделе им. и. п. Павлова метод индивидуального тестирования крыс (лазаренко и др.. 1982; Забродин и др. • 1984) по энтропии поведения в "открытом поле" (ОП) дал возможность разделить крыс на три группы с разной устойчивостью к экстремальным Факторам (Александрова и др. . 1984).

3. 1. УСТОЙЧИВОСТЬ КРЫС РАЗЛИЧНЫХ ТИПОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП К ЭКСТРЕМАЛЬНЫЙ ВОЗДЕЙСТВИЯМ Прежде чем исследовать индивидуальные особенности поведения, обучения, адаптации крыс к энп. необходимо было определить соответствие между особенностями поведения в ОП. устойчивостью крыс к Факторам экстремального характера и скоростью выработки инструментального шалевого рефлекса, в качестве экстремальных Факторов • были выбраны острая гипоксическая гипоксия: "высота* - 12 км. скорость "ш>дьбна"- 75 м/с. по методике в.А.Березовского (1978) определяли время устойчивости; плавательный тест, где Фиксировалось время преодоления двухметрового бассейна; легкая механическая травма - работа проводилась на кафедре патофизиологии ВНедА им. С. Н. Кирова (Ванин и др. .1987). травма наносилась без наркоза посредством 50 ударов молоточком весом 65 г на мягкие ткани бедра, ношность удара 0.019 кг/сиг.

Для выработки инструментального пищевого рефлекса использовали однобоксовую камеру, в которой крыса могла свободно перемешаться и нажинать педаль устройства, подаюшего в кормушку кусочек сыра; в боксе располагалась также поилка с водой. Регистрировали количество нажатий на педаль, сопровождавшихся получением пиши, за критерий выработки рефлекса принимали 3 завешенных нажатий на педаль и Фиксировали время выработки пишевого рефлекса.

в поведении крыс в оп регистрировали последовательность в совершении двигательных актов и поз: о - локомоои^ 1 -обнюхивание. 2 - вертикальная стойка. 3 - груминг. 4 - неподвижность, 5 - движения на месте, б - заглядываете в норку, 7 - стоика с упором на стенку, в соответствии с общим подходом вычисляли матрицы условных вероятностей перехода от одной позы к другой и строили соответствующий граф поведения раздельно для крыс низкоэнтропийной (нз). среднеэнтропийной (СЭ) и высокоэнтропийной (го) групп. Энтропии для каждого животного вычислялись из индивидуальных матриц

условных вероятностей, ранжировались и разделялись на три группы по ранее предложенному критерию (Лазаренко и др. ,1982). опыты показали, что такое разделение возможно после 4-го теста в оп (всего их проводилось 7 с каждым животным», к этому времени становится очевидной разниаа в вероятностной структуре поведения жи-"вотных (рис. 7. опыт N 7) - от случайного в ю группе до хорошо организованного -в Ю группе, ведущим Фактором поведения для всех групп на протяжении семикратного тестирования является обнюхивание, но в нэ группе все же доминирует неподвижность, а структура поведения состоит лишь из трех нециклически связанных между собой элементов. V животных сэ группы в поведении имеется два коротких цикла, связывающих обнюхивание с локомоцией и стойкой с

ОПЫ14 ОПЫГ1

=о

Рис. 7 графы вероятностной структуры поведения крыс различных

типологических групп в "открытом поле" . 1, 2. 3 - низко-, средне- и высокоэнтропийная группы соответственно, в вершинах графа. - вероятности появления поведенческих актов (диаметр круга пропорционален значению . вероятности); ребра графа - направление чередования- актов. Сплошная ' стрелка - I ранг, соответствующий наибольшей вероятности, прерывистая -II ранг, соответствующий второнг по величине значению вероятности упором на . стенку, наиболее выражены циклические организованные форм:*5 поведения у крыс вз группы. Тесты на устойчивость и инструментальное обучение проводились "вслепую". Инструментальный пише-

вой рефлекс хуже всего вырабатывался у нэ крыс, нинимальное время выработки отмечено у животных вэ группы - в мин. Для сэ группы оно составило 13 мин. для нэ - юг мин. средние показатели соответственно таковы: п. з 4 1.02 мин. 61. г х ю. 29 и юб. 4 *. 1.48. Связано это вероятно с тем. что ориентировочно-исследовательская деятельность нэ крыс в "пищевом боксе* выражена слабо, что подтверждалось наблюдениями через систему зеркал, важный «актором успешности обучения является также наличие в поведенческом паттерне сэ и вэ крыс акта "стойка с упором на стенку", т.к. нажатие на педаль производится из этой позы.

. Устойчивость к острой гипоксии определялась по времени до начала атонального дыхания иди приступа судорог. Для вэ группы минимальное время составило Зб с. среднее 1гз. б 4 21. о с. для сэ соответственно - 43 и 124. з л гз. 42. для нэ - зо и 77. г 1 19.04.

легкая механическая травма наносилась животным через неделю после Фонового тестирования в ОП и разделения их ва з группы. после нанесения воздействия снова проводился тест оп до 4-го опыта энтропия поведения животных всех групп была низкой, а доминирующим элементом поведения являлась неподвижность, которая у крыс нэ группы к 7-му опыту даже возросла, а поведение в делом осталось неорганизованным, начиная с 3-го опыта резко .возросла энтропия поведения крыс вэ группы, а к 7-му опыту их активность приняла циклически организованный.' но избыточный по сравнению с Фоном характер, крысы СЭ группы относительно малоподвижны, но схожая с Фоном структура их поведения свидетельствует о рациональном соотношении элементов активного и пассивного поведения.

Плавательный тест проводился на крысах, предварительно обученных проплывать всю длину бассейна до "сухой" пенопластовой плопадки. температура воды составляла годе'с. для каждой крысы проводили зо заплывов, результата усреднялись по з последовательным сериям, состоящим из ю заплывов, время преодоления бассейна в третьей серии для крыс вэ группы - б. 8 1 о. 51 с. для сэ - 5.9 а 1,ог, для нэ ю. 1 * г. вз. таким образом, перед исследованием биоэффектов ЗНП было ясно, что животные со слабо организованными Формами поведения и малоподвижные (НЭ) хуже обучаются и менее устойчивы к таким стрессогенным воздействиям, как острая гипоксия. легкая механическая травма и пребывание в холодной воде.

3. г. ПОВЕДЕНИЕ КРЫС ПРИ ЭЛЕКТРОНАГНИТНОН ВОЗДЕЙСТВИИ го часов облучения не внесли изменений в структуру поведения ни одной из энтропийных облученных и контрольных групп. 160-часовое облучение снизило выраженность циклических форм поведения во всех исследованных группах. Анализ графов вероятностной структуры поведения в ОП после 1б0-часовогч> облучения не выявил изменений, которые можно было бы однозначно связать с воздействием микроволн (рис. е. 9). Вероятно, дело в том. что от момента Фонового обследования до повторного тестирования в оп после облучения проходило

а о:----UD,

0 / °7 5

гг -м

• о=

=.о

Э/

О \

о-

\ ^

О—--

Ч о

С)

Рис. 8 Графы bpi-оятностной структуры поведения крыс в 7-он

опыте теста "открытое поле" до облучения I. II. III - низко-, средне- и высокоэктроиийная группы соответственно. Л, в. С - серии с облучением (160 ч). имитацией облучения (контроль i), крысы, содержавшиеся в виварии (контроль II», соответственно, остальные обозначения те же, что. и на рис. 7 ■

достаточно много времени (более 2 месяцев), животные росли - отношение конечного веса к начальному для облученных крыс равнялось 1.36 t 0.032, для крыс i контрольной группы (с имитацией условий облучения) - i.44 ♦ 0.031, для животных II контрольной группы (содержались а виварии) - 1. 52 + 0.026. это. а также возможное изменение гормонального Фона могли послужить причиной того, что структура поведения изменилась естественный образом. Кроме того. крысы облучаемой и I контрольной групп ежедневно в течение 4 часов на протяжении двух месяцев находились в отдельных изолированных боксах, разница в реагировании животных двух контрольных групп, выявленная и в других тестах, дала основания в дальнейшем сопоставлять"результаты лишь облучаемой и i контрольной групп.

Анализ выраженноеги отдельно взятых поведенческих актов в оп показал, что лишь частота появления актов вертикальной активности может бить связана с электромагнитным воздействием (табл. 2). В иско Оон состоянии (до облучения) характерна самая низкая вертикальная лктииность у крыс НЭ группы и саная высокая у крыс Ю

2° ^

о= о

У/

р.

7 5

- гь -

о,

тт

Т7° чО°

№

О.

\ /

¿-Л

X /

с.--^О

о.

о V 0

Рис. 9 Графы вероятностной структуры поведения крыс после ' облучения Обозначения те же что и на рис. 7 и в группы. у контрольных животных этот показатель достоверно вырос у крыс нэ и сэ групп. V облученных крыс нэ и сэ групп также инелась тенденция к увеличению вертикальной активности, а у животных К группы этот показатель достоверно снизился.

таблица 2

Частота появления актов вертикальной активности крыс низко-(НЭ). средне- (СЭ). высокоэнтропийной (вэ) и контрольной групп в "открытой поле" (акт/кин)

Облучение контроль i

Группы до облучения после до имитации после

1 •облучения облучения имитации

; облучения

1 .¡•нэ 0. 42+0. 14 0. 8340. 41 0. 13+0. 09 1. 79+0. 88

сеэ • 1. 30*0. 07 1. 63+0. 40 1. 06+0. 43 — 3.06+1.00

&Ю 3. 6811. 04 1. 10x0. 19 2. 00+0. 57 2. 31*1. 21

с^содвнителышй анализ вероятностной структуры поведения в О

до облучения или его имиташт и после показал, что происшедшие изменения не носили определенного или систематического характера, вследствие чего не удалось выявить какие-либо паттерны, обусловленные только действием ЭНП. связано это, вероятно, с тем. что поведение в ОП модулируется такини Факторами, как возраст животного. гормональный «он. степень адаптированности к методике (имеются в виду повторные тестирования одних и тех же групп животных! и др. в наших исследованиях имели место все эти Факторы, к которым добавилось электромагнитное облучение, очевидно, перечисленные "побочные" Факторы в сумме оказались более сильными модуляторами целостного поведения в ОП. нежели ЭНП. тем не менее вертикальная активность после облучения оказалась сниженной относительно контроля, тот же показатель при 20-часовом облучении остался неизненным. как известно, эмоция страха тормозит ориевти-ровочно-исследовательскую деятельность, одним из важнейших элементов которой является вертикальная активность (Полтарева, петров. 1983). таким образом, ее снижение после воздействия ЭНП может быть связано с повышением оборонительной мотивации.

3. 3. ИНСТРУМЕНТАЛЬНЫЙ ПИИЕВОИ. РЕФЛЕКС Нетодика использовалась до сеансов облучения, после чего изу- • чалось сохранение выработанного рефлекса', го-часовое облучение не повлияло на результаты, результата 160-часового облучения даны в табл. 3. При первоначальной выработке рефлекса наибольшее время

Таблица 3

Время достижения критерия обучения (мин) при выработке инструментального пишевого рефлекса и его вопроизведения \ после 160 часов облучения

Облучение' : Контроль i

группы выработка : воспроизве-; . выработка ¡Воспроиэве-

до облучения! деяне после: до имитации;дение после

; облучения : облучения : имитации

i i : облучения

НЭ 16. 40+3. Т9 ; 5. 50+0. 59 ! 25. 0045. 17 : 8.6311.28

СЭ 13. £511.89 : 12. 25+4, 39 ! 19. 0015. 99 ; 3. 50+0. 50

го 8.00*1.73 : 4, 25 + 1. 31' : 9. 50*1.94 : 2. 83+0. 17

отмечено у животных нэ группы, минимальное - у ГО группы. При воспроизведении пишевого рефлекса после иикроволнового облучения (через г месяца) у контрольных животных время воспроизведения значительно сократилось при сохранении соотношения между группами. облученный крысам нэ группы для воспроизведения рефлекса тре-

бовалось в з раза меньше времени. чем цри его выработке. V крыс сэ группы это время практически не изменилось. Животные ВЭ группы воспроизводили рефлекс в 2 раза быстрее, чем при выработке. Таким образом, облучение свч-диапазона не повлияло на воспроизведение инструментального нишевого рефлекса крысами ГО группы, и относительно замедлило время достижения критерия обучения при его воспроизведении животными СЭ и ВЭ групп.

3.4. устойчивость к стрессогеннон физической нагрузке и длительное пострадиационное наблюдение Плавательная методика, проводившаяся у крыс после Облучеиия. подтвердила Факт влияния 160-часовой экспозиции микроволнами (табл.4). Тенденция к увеличению времени преодоления бассейна имеется у всех групп крыс, однако достоверное увеличение времени отмечено только у крыс вэ группы во и (11-го-й заплывы) и iii (21-зо-й заплывы) сериях, что свидетельствует о повышенной утомляемости этих животных после облучения. »

Таблица 4

Время преодоления бассейна крысами разных групп

Группы заплывы время (с)

Облучение контроль i

нэ 1 - 10-Й М - го-й 21 - зо-я 9. 9 ♦ 1^0 6.0 1 0.93 е. т ♦ г. оз 7. 3 * 1. 31 7.0 + 1. 67 ю. 1 1 г. вэ

СЭ 1 - 10-Й и - го-й 21 - 30-Й 6. 1 »0. 72 6. 3 4 1. 63 7, 1 1.1. 10 4. в х г. 13 5.0 1 1, 21 5. 9 X 1.02

ВЭ 1 - 10-Й и - го-й 21 - зо-и 6. 3 ж 1. 76 6.9 х г. зз 15.4 X 5. 23 б. 7 * е. 61 5,И 1. 35 6. 6 г. о. 51

следует отметить, что при повторном проведении этого теста большинство крыс всех групп отказывались от преодоления бассейна, что сделало невозможным сравнивать показатели одних и тех же животных до и после облучения, до и после его имитации.

Обшее время наблюдения за крысами составило 6 месяцев, через несколько дней после окончания Гбо-часового облучения у двух крыс были обнаружены кожные язвы в области шеи. Еще через несколько дней язвы возникли еше у пята животных. у контрольных Крыс язв ие было, на заживление язв без специального лечения потребовалось г-з месяца, по заключению г. в. Коновалова, язвы были неярогенной природы, в их основе лежало нарушение барьерной функции эпителия

и развитие аутоинфекционного процесса за счет сапрофитной флоры.

Гистологическое исследование структур головного мозга методом световой микроскопии показало, что после кратковременного облучения никаких изменений не произошло, сразу после 160-часового облучения были обнаружены измененные нервные клетки во всех отделах мозга, но в разном количестве. Идентифицировано з вида повреждений - хроматолиз, ишемические изменения и сморщивание. В большей степени (количественно) повреждения затронули лобную. затылочную области коры и латеральное гипоталамическое поле, через 3 месяца вышеописанные изменения имели ту же локализацию и практически ту же интенсивность. Через б месяцев патологические изменения во всех областях головного мозга отсутствовали.

Злектронномикроскопическое изучение материала, взятого через з месяца после дрекраления облучения, выявило изменения в синапсах. аналогичные тем. что были отмечены у кошек, через е месяцев эти изменения исчезали, т. е. морфологические изменения в структурных и ультраструктурных компонентах мозга, вызванные электромагнитным облучением, являются обратимыми, хотя число клеток вероятно снижается.

проведенные исследования показали. -,что пренебрежение индивидуально-типологическими особенностями животных может привести к отрицанию наличия реакций на микроволновое облучение, поскольку простое усреднение результатов трех групп животных скрыло бы изменения в частоте вертикальной активности, времени выработки инструментального пишевого Рефлекса, утомляемости крыс в плавательном тесте, наиболее устойчивыми к энп оказались животные низко энтропийной группы, отличающиеся малой подвижностью и слабой исследовательской деятельностью.

4. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ РАЗВИВАСТЕГОСЯ ОРГАНИЗМА НА электропагиитное ВОЗДЕЙСТВИЕ Приведенные результаты нуждаются в дополнительных данных о связи характера реакции на энп с состоянием. Фазой деятельности или организации биообъекта, находящегося под облучением, весьма удачной иоделью для такого рода наблюдений является куриный эмбрион. каждые-сутки инкубации которого меняют его морфо-функцио-нальную организацию, а наличие "критических периодов" в развитии предоставляет определенные точки отсчета для проведения целена-Равленных измерений Физиологических функций, необходимых для более детального понимания вышеописанных нервно-системных реакций.

4.1. ПОГЛОЩЕНИЕ ЭЛЕКТРОНАГНИТНОИ ЭНЕРГИИ В ПРОЦЕССЕ РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА по данным многочисленных электродинамических и биофизических исследований поглощение электромагнитной энергии Физическими объектами положительно коррелирует с количеством свободной и связанной поды в объекте. Удельная поглощенная мощность определяется как правило на тушках животных иди на Фантомах, приближенных по

Форме к конкретному животному и изготовленных из пластмасс с соответствующими магнитоэлектрическими характеристиками. Результата таких измерении носят относительный характер, поскольку не учитывается целый ряд специфических свойств, присущих только живым системам (движение биологических жидкостей, наличие системы терморегуляции, различное функциональное состояние и т. д.).

по окончании облучения и измерений содержимое яйца разделялось ва жидкую (условно) и твердую (включая скорлупу) фракции, которые взвешивались, а затем выпаривались при температуре по'с. сухие остатки обеих фракция также взвешивались, далее подсчитывали» относительные количества жидкости в целом яйце и зародыше. Оказалось, что кривая относительного количества жидкости имеет гораздо более монотонный характер, чем динамика удельной поглощенной мощности (табл. 5):

таблица 5

Удельное поглощение электромагнитной энергии (УШ1) в мВт/г и относительное содержание воды (осв) в курином эибрионе по дням инкубашш. СО - стандартное отклонение

: Дня : инкуб. 1 1 : 1 : г : 3 4 : 5 ! 6 ! 7 ! в ! 9 : 10 !

: УПН : .22! .222! . 22 . 23: . 24! . 25! . 254! . 26! . 314! .292!

: со :.оо5: .ООО! . 004 .011 .011! .013! . 014! 017! .02! .016!

: осв ¡1.29: « 1.24! 1.26 1.24! 1. 31! 1. 35! 1. 37! 1. 38! 1.45! 1. 79!

: со :.обг: .061! .063 « .065! . 067! .071! . 07! .069! .072! .071!

: дни : инкуб. к I « и : » __ __» 1 12 13 : 14 ! 15 ! 16 ! 17 ! 18 ! 19 ! 20

: упн :.геа; . 22! • < .27! .23! . 24! . 292! .22! . 362! . 26! .28

: со !.017! .012! .016 .013! .014! .017! .008! .019! .015! .018

: осв ¡1.67! 2.71! г. 63!2. 54! 2. 66! 3.04! 3. 24! о 09! 2. 89 !3. 02

: со :.07з: .08! .084 .082! .085! . 091 . 095! .08! .085; .09

Поглощение энергии монотонно возрастает к в дню инкубации (для ППЭ. равной о, 5 мВт/сиг) до о. 26 мвт/г. Далее кривая приобретает Фазовый характер с пиками на 9-й день - 0.314 ивт/г. 13-й - 0.27 мвт/г, 16-й - 0,292 мВт/г. 18-й - 0.362 мВт/г и спадами на

12-й. 14-я и 17-й дни. vim японских перепелов. измеренная лишь однократно через 24 часа после начала инкубации, составляла о. гзз нвт/г при ппэ. равной 0.5 нвт/смг (нашмсК and искее. 1975).

Обращает внимание совпадение сроков повышенного поглооения с "критическими периодами" развития, когда нервная система испыты-* вает повышенную чувствительность к внешним воздействиям, выступавшим либо как Фактор повреждения, либо как сигнал переключения развития с одного направления на другое (Светлов. 197в).

Период монотонного нарастания поглощения совпадает с интенсивным морфологическим (тканевым) развитием эмбрионов, динамика II этапа вероятно связана с неравномерной чувствительностью вследствие наслаивания на развивающийся морфологический субстрат функциональных процессов, способных значительно изменять текшее состояние тканей и их способность к поглощению энергии. Так на 18-й день инкубации, согласно данным о. а Богданова (1966). отмечено включение основной массы мозга в интегратявно-регуляторную деятельность, начинают проявляться нервно-системные биоритмы.

Таким образом, неравномерность поглооения энергии развивающимся объектом связана, по-видимому, а большей степени с морфо-функциональной организацией нервной ткани, чем с уровнем влаго-насышенности организма. ' *

4. 2. ДВИГАТЕЛЬНОЕ ОБУЧЕНИЕ И ЭЛЕКТРОГРАНЙА ГОЛОВНОГО НОЗГА ПРИ ОБЛУЧЕНИИ нетодом биоуправления по пороговому значению амплитуды движений. при превышении которого включалось эдектрокожное подкрепление. было установлено, что с помощью биологически отрицательного раздражения на ie-й день инкубаоии имеется возможность направленной устойчивой модификации амплитуды двигательной активности эмбрионов. которая носит адаптивный характер и приводит систему в качественно новое состояние (Богданов. 1978). Минимизация электрокожных стимулов является результатом преобразования двигательного паттерна путем селективного ослабления отдельных его компонент.

Анализ спонтанной двигательной активности обеих контрольных групп эмбрионов (в табл. б они объединены в силу отсутствия различий) показал, что к 18-му дню иикУбашот. формируются периодические ее формы с основным периодом 45-55 минут, процесс формирования по срокам инкубации имеет постепенный характер - от коротких колеса* нии .к более длительным ритмическим составляющим. V эмбрионов I облученной группы (З-б дни) на 18-й день выявлены те же периодические компоненты, что и у контрольных животных. Периодическая составляющая в двигательной активности меньшего периода (25-30 мин) имела место и у эмбрионов III группы (12-13 мин), остальные характеристики двигательных актов эмбрионов этих групп в Фоне не отличались от контроля (табл.б), эмбрионы II группы (ю-13-й дни облучения) характеризовались отсутствием ритмически организованных форм двигательной активности на 18-й день развития.

Кроне того, у этих эмбрионов достоверно понижалась интенсив-

Таблица б

временные параметры двигательной активности эмбрионов 16-го дня развития, инкубированных в норме, контроле <н-к> и при облучении и тестированных методом биоуправления с обратной связь» (ОС) на минимизацию электрических болевых стимулов

\ пара-; суммарная ¡количество : средняя ¡количество

\ мет-¡длительность : движении : амплитуда ! стимулов

\ ры ¡двигательной : за ! движений ¡при обуче-

\ ¡активности за! 1 минуту ; (отн. ед.);нии с обра-

дни \ : з минут (с) : ¡тной связью

обду-\ :-------------:-----------:-----------¡относитель-

чения \: фон : ос : фон : ос : фон : ос ¡но Фона ш

з-б : во. з ! бт. в : 4.1 ! з. 1 : 35. о: г9. о;

10-13 63. 2 52. 9 2. б 2. 5 27. » 5! 25. о: 98

12-15 87. 4 45. 1 4. 2 3. 5 41. о: 38. о; 55

Н-К 80. 2 53. 4 4. 0 1. 9 32. о; 30. о: 67

ность двигательных актов (табл. б), в целом очевидно» что.при пре-натальном СВЧ-обдучении отдельные компонента двигательной активности формируются в соответствии с нормальным эмбриогенезом, в тс время как биоритмологическая структура претерпевает некоторые изменения и не достигает соответствующей стадии развития.

в результате биоуиравления у эмбрионов i и iii групп была отмечена достоверная минимизация биологически отрицательных стану лов. что свидетельствовало об адаптивном характере преобразован» двигательного паттерна. Разница определялась длительностью пере ходного процесса от Фона к устойчивой минимизации - для i и конт РОЛЬНЫХ групп он составлял 3-7 мин.. ДЛЯ ii - 15 НИН. V ЭМбРИОНО ii группы выработка адаптивных изменений двигательных комплексе оказалась нарушенной (количество стимулов ¡во вяеня обусловливали практически совпадало с количеством расчетных "стимулов* в Фоне)

Поскольку адаптивные перестройки двигательной активности развитие элементов целенаправленного поведения являются следствх ем изменений в центральных звеньях аппарата двигательных коорд* наций, было проведено исследование пространственно-врененног межструктурного взаимодействия (Суворов, василевскда. 1981) по ш раметрам медленной биоэлектрической активности мозга эмбрионо! На 1в-й день инкубации .регистрировалась электрокортикограмма б-' симметричных отведений стриарного комплекса. Анализ не выяш различии в иежструктурных отношениях между i. iii и контрольны!

группами. V эмбрионов II группы при сохранении паттерна взаимодействия снижается плотность межструктурных связей в правом полушарии. V всех групп животных наблюдается более высокий уровень активности (определяемый по плотности связей и средней частоте зкоп структур левого полушария, что свидетельствует о его опережающем развитии к 1в-н суткам эмбриогенеза, для группы II характерно большее, нежели в ноте, отставание правого полушария.

у всех групп, за исключением ii. наблюдалось нормальное (в срок) йнлупление цыплят, для группы ii получены следующие цифры: на 21 сутки вылупилось 39Х эмбрионов, на гг - бзх, б* погибли, в группе, постоянно находившейся в инкубаторе, на 21 сутки вылупилось 77*. на 22 - гзг, в контрольной группе, где на ю-13 сутки имитировались условия облучения, на 21 сутки процент вылупления составил 69*. на гг сутки -31х.

Иорфологические исследования архистриатума. проведенные также "вслепую" на 18-й день эмбриогенеза, показали, что наиболее грубые субмикроскопические сдвиги обнаружены в цитоплазме нейронов эмбрионов II группы. Кроме того, субмикроскопические нарушения затронули и относительно небольшое число аксодендритических синапсов. Отчетливым признаком их деструтдии является концентрация синаптических пузырьков в центре пресинаптического отдела.

4. 3. особенности циклической организации ( нультиклеточнои активности при облучении

Богдановым о. в. и др. (1987) было показано, что в процессе эмбриогенеза (на примере дорзального гиперстриатума) происходит развитие и усложнение различных форм пачечной активности нейронов, приводящее''к доминированию циклической активности, которая проявляется в устойчивой генерации пачек инпульсов, следующих друг за другом с близкими по длительности интервалами, в левом полушарии такая Форма впервые обнаруживается на 19-е сутки инкубации, в хравон.- на 1-е сутки после вылупления. электромагнитное воз-хеисгоие в iv серии было направлено именно на Фазу становления шклических форм мультикдеточноа активности (НКА), которая регистрировалась через сутки после облучения как у опытных, так и у сонтролъных животных. в нка идентифицировались серии пачек им-(ульсов и определялось число пачек в них (рассматривались серии. :остояшие не менее чем из 5 пачек), далее рассчитывались экспери-гёнтальные и теоретические значения вероятностей обнаружения се->ий пачек импульсов в случайном процессе с независимыми событиями i заданным распределением межпачечных интервалов в сериях различия "длины* ' Калинина и др. .1991). согласно, чижешсовой (1988). з?атковременное озч-облучение приводит к повышению частоты разря-:ов НКА сенсомоторной коры кроликов. Анализ НКА эмбрионов выявил ктивадию. выразившуюся в повышении частота разрядов и в некото-он увеличении вероятности регистрации спонтанно активных нейрон-ых пулов, эта активация наблюдалась только в левом полушарии эк-

бриовов )9-го дня облучения (табл. 7). видимо. разное действие

таблица 7

Параметры иейрональной активности дорзального гвдерстриа-тума левого и правого полушарий эмбрионов га-го дня развития. инкубированных при облучении (19-й день), в норме и контроле (Н-К)

частота частота вероятность: вероятность

дни импульсной : пачечной регистрации.' обнаружения

облу- активности : активности спонтанных : серий пачек

чения (ИНП/С) : (пачек/с) пулов : НКА

слева:справа:слева:справа слева'.справа: слева справа

19 36. г; 21.1 ! 1.87! 1.31 * " 1 " * 0.92! 0.61 : 0 0

♦ 9. 1: ±3. т !lO. 24! ю. 32 : !

Н-К 1в. з: 19.1 : 1. 62! t. 33 0.75! 0.60 : 0. 22 0

■14.8! 14. 1 :+0. 25! ¿0.24 1 1

микроволн на дорзальный гиперстриатум связано с тем. что в эт< время полушария нг -годятся на разных уровнях развития и Функциональной активности, что обусловлено разницей в интенсивносп внешнего светового потока (Stewart. Козе, 1984).

Другим следствием действия энп является тот «акт. что цикли ческие формы мультиклеточноя активности в виде повторяющихся се рий пачек» проявляющиеся в левом полушарии при нормальной разви тии с вероятностью о. гг. полностью отсутствуют и в левом, и правом полушариях при облучении.

Таким образом облучение, совпадающее во времени с критически периодом становления ритмически организованных форм биоэлектри ческой активности, тормозит их естественное развитие.

~ заключение

. в проведенных исследованиях подучены взаимодополняющие ре зультаты, чему способствовало последовательное планирован» экспериментов, когда очередные задачи вытекали из полученных ре эудьтатов. а объединяющими Факторами служили общий методолог« ческий подход (одинаковые условия облучения и измерения энп. сс держание животных, использование специально разработанных угол: яых электродов и т. д.) и обшая концепция дространственно-време! ного анализа 'событии* в нервной системе и поведении, в экспер] ментах на куриных эмбрионах удалось показать не только Факт npi мой корреляции выраженности биоэффектов с количеством поглошенн« энергии, но и Убедиться в фазных характеристиках этого процесс. поскольку максимальный уровень поглощения совпадает с "крип ческимн периодами" развития, т. е. зависит от морфофункднональн!

зрелости нервной ткани. Более того, если электромагнитное воздействие совпадало с Фазой становления циклических форм активности, то имела место задержка их интенсивного развертывания в установленные периоды развития ноэга. при этом обычные статистические характеристики нейрональной активности не менялись, циклические взаимодействия в многоканальной мультиклеточнои активности и их трансформация при длительном действии энн наблюдались в опытах на кошках, причем частичный распад этих форм, названный нами Функциональным разобщением структур мозга, вероятно был обусловлен экспериментально доказанным повреждением аксодендритических синапсов, обеспечивающих морфологические и. соответственно, функциональные связи между структурами.

В экспериментах на крысах благодаря предварительному разделению их по особенностям поведения в "открытом поле" на 3 группы удалось показать индивидуальный характер реагирования организма на электромагнитные нагрузки, как и в ряде работ других исследователей. мы не нашли изменений в поведении в "открытом поле", определенным образом связанных с облучением. Необходимо eme раз подчеркнуть, что тест проводился до (разделение на энтропийные группы) и после облучения с перерывом 3 несколько несяпев и возможные биоэФФекты могли оказаться скрытыми другими модуляторами поведения. Киевские исследователи в связи с этан предостерегают от повторных регистрации поведения (Вандала и др. .1990). Тем не менее, индивидуальный характер реагирования проявился в частоте вертикальной активности, оказалось, что этот показатель достоверно ниже у облученных крыс, однако наиненывее влияние облучение оказало на крыс низкоэнтропийной группы, хотя именно эти крысы были самыми чувствительными к другим нагрузкам. Аналогичные результаты были получены при исследовании инструментального пищевого рефлекса и Физической нагрузки. Вероятно, воздействие непрерывных. ЗИП на крыс, отличающихся высокой подвижностью, приближено по биологической эффективности к модулированным полям.

Исследования на людях, профессионально связанных с эта. помимо найденных другими авторами неспецифических признаков длительного контакта с неионизируюшеи . радиацией,, дали два ранее не описанных Факта, один из которых логически вытекает из данных, полученных на животных, - подавление циклических иитракортикаль-ных взаимодействий, и функциональное разобщение структур мозга, что также следует отнести к неспецифическим проявлениям биологического действия ЗИП. лежащим в основе субклинической диэндеФаль-ной патологк-i и обшей астениэадии организма, количественная оценка межполушарного ээг-баланса дала возможность установить преобладающее в лобных отделах снижение этого показателя с ростом стажа работы, т.е. развивается состояние с "увеличением степени доминирования" доминантного полушария (Холодов. Лебедева,1992). Падение численного значения межполушарного баланса независимо от

возраста обследуемых сопровождалось ухудшением других Физиологических показателей, данные' ряда исследователей о. тон. что успешная адаптация к экстремальным воздействиям сопровождается активацией субдоминантного полушария (Аршавский. соколов.19вг: лане-ев.1963). а также наши последние исследования влияния химических и клииато-геограФнческих Факторов «цыган и др. .1991). позволили говорить о нарушении механизмов адаптации к ЭНН. а оценку межпо-лушарного зэг-баланса понимать как показатель функциональных резервов мозга, снижение которых наблюдалось при нарастании времени производственного контакта с энп.

таким образом, степень выраженности циклических форм Физиологической активности, их динамика, подвижность нервных процессов, текущий функциональный резерв являются необходимыми предпосылками для будущего определения индивидуальной радиочувствительности человека и коррекции состояний, одной из фундаментальных задач электромагнитной экологии.

Ряд результатов работы рекомендован в практику - получены положительные решения на выдачу патентов. в способах лечевия поврежденных биологических тканей и местного лечения отнорожений использован эффект первичной активации функций, в частности, местного кровообращения. Физиотерапевтические дозы электромагнитной радиации . способствуют ускорению восстановления функций пов-• режденного сегмента, для прогнозирования неосложяенного течения травматической болезни использована идея адекватной активационной реакции полушария, контралатерального стороне травмы, оцениваемой путем вычисления межполушарного баланса, приоритетная справка подучена ва устройство для поверхностной рефлексотерапии, в котором в качестве действующего Фактора применено электрическое и магнитное поде сложной конфигурации, никроволновое воздействие на область эпифиза от Физиотерапевтического аппарата *Луч-з" с предполагаемым эффектом активации опиоидной системы было использовано на больных с алкогольным абстинентным синдромом. Эффективность метода сопоставима с применением Фармакологических препаратов.

выводы

1. длительный контакт с электромагнитными полями сверхвысокочастотного диапазона непрерывной генерации вызывает редукцию циклических процессов, связанных с системной интеграцией Физиологи' ческих функций (импульсная и медленная биоэлектрическая активность. поведение), совпадение воздействия во .^ремени с критическим периодом интенсивного развертывания циклических форм клеточной активности в эмбриогенезе приводит к задержке развития этих форм.

г. У лиц. длительное время работавших в условиях электромагнитного облучения, наблюдается нарастающее со стажем работы падение уровня Функциональных резервов мозга и функциональное разобщение интракортикального взаимодействия, приводяшее к обшей асте-

низании организма и нарушению адаптационного процесса.

3. в основе функционального разобшения структур мозга лежат разнообразные повреждения нейронов и аксодендаитических синапсов. при которых нарушается проведение возбуждения между мозговыми образованиями.

4. Устойчивость организма к электромагнитному облучению зависит от индивидуально-типологических особенностей. Крысы низкоэнтропийной группы» отличающиеся надой подвижностью, слабовыра-женнояг ориентировочно-исследовательской деятельностью, после облучения лучше воспроизводят инструментальный пишевои рефлекс и оказываются более выносливыми во время Физических нагрузок.

9. ЗИП оказывает избирательное действие на медленную биоэлектрическую активность мозга кошек, повышая индекс колебаний сенсо-ноторного ритма «12-15 гц) и скорость Формирования пространственно-организованного паттерна при пишевом автоподкреплении сенсоно-торного ритма в биотехнической системе с обратной связью.

6. Установлено, что в период эмбрионального развития поглощение электромагнитной энергии носит неравномерный характер, максимумы поглощения приходятся на 'критические" дни развития куриного эмбриона. Облучение на 10-13-я дни инкубации приводит к редукции ритмически организованных форм двигательной активности иа 1в-й день (наблюдение) и невозможности выработки инструментального двигательного рефлекса, две другие опытные группы (3-б-я и 12-15-й дни облучения) не отличались от контроля, эти различия между группами эмбрионов разных сроков облучения коррелируют с результатами морфологического анализа.

7. наличие первичной Фазы активации Физиологических функций под влиянием энп малых интенсивностей может быть использовано а Физиотерапевтических целях и для коррекции функциональных сдвигов. вызванных психофизиологическими стрессорными воздействиями.

е. разработан оригинальный метод определения пространственно-временной координации функций, основанный на закономерностях следования во времени и пространстве Фиксированных состояний (моментов инициации волновых комплексов ээг. потенциалов действия в различных структурах мозга, отдельных поведенческих актов), нетод является высокочувствительным и выявляет ранние биоэффекта слабых электромагнитных Факторов.

• СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ. ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. сороко с. и.. Суворов Н. Б.. Кутуев В. Б. Индивидуальные особенности произвольной регуляции биоэлектрической активности мозга// фиэиолсг 'ия человека. 1975, 1. Но 5. с. 746-755.

г. сороко с. и.. Суворов Н.'Б., кутуев В. Б.. Бекиаев с. с. Анализ последовательностей периодов ээг человека// Натериалы УП Всес.конФ. по электрофизиологии дне. Каунас. 1976. с. 355.

\ сороко с. и.. Суворов н. Б,. Бекшаев С. с. произвольный контроль уровня биоэлектрической активности мозга человека как метод

изучения саморегудяционныьх свойств центральной нервной системы// в коля, ионогр. "Адаптивная саморегуляция функций* под ред. н. н. Василевского, н.. " не дичина". 1977, с. 206-248.

4. катинас в. я.. урьяш в. в. . Суворов н. б. Анализ вегетативного компонента при Формировании устойчивых форм биоэлектрической активности в эксперименте с обратной связью// в кн. "механизмы системной деятельности мозга". Горький. 1978,- с. 66-68,

5. Бекшаев с. с., Василевский н. н., Суворов л. б, . кутуев в. в.. сороко с. и. комбинаторный подход к анализу взаимной статистической зависимости ритмов электроэнцефалограммы// в кн. "Адаптивные реакции мозга и их прогнозирование". Л.. 1976. С. 117-183.

6. Суворов н. Б.. урьяш в. в.. катинас В. я. Адаптивная модификация нейрофизиологических и вегетативных процессов при положительном пишевом и отрицательном вкусовом автоподкреплении// фиэи-ол. журн. СССР. 1979, 65. но 10, с. 1431-1440.

т. Суворов н. в., Урьяш в. в.. Яковлев в. в. Соотношение сенсо-моторного ритма коры головного мозга и частота сердечных СОКРашеНИЙ К0ШКИ//ФИЗИ0Л. журн. ГССР. i960, 66. N05, с. 746-748

8. Суворов Н. В. пространственно-дискретная организация биоэлектрической активности в процессе приспособительной деятельности// натериалы vn всес. конф, по электрофизиологии гас. Ереван. 1980, С. 436.

9. Суворов Н. Б., Василевский Н. Н.. Бекшаев С. с. Циклические формы межцентральных взаимоотношений. Статистический анализ1их связности при различных Функциональных . состояниях мозга// в кн.. "Проблемы нейрокибернетики", Ростов-на-Дону, 1980. с, 87.

ю. кухтина г. В.. Суворов н. в. , Василевский н. н.. каляда т. в., Никитина В.Н. Особенности нейРодинамики головного мозга человека в условиях длительного контакта с электромагнитным полем свч-диа-' вазона// В кн. "Физические Факторы производственной среды и их влияние на состояние здоровья работающих", н.. i960, с. 39-44.

11.Суворов н.б.. Василевский h.h. особенности .циклического взаимодействия структур мозга при различных состояниях и Формах деятельности// «иэиол.журн. СССР, 1981, 67, но 7, с. 970-977.

12. Суворов н. б.. КУхтина г. в. статистическая структура межцентральных взаимодействий при длительном действии Физических Факторов// в кн. "Адаптация человека в различных клкмато-геограФических

' и производственных условиях", Новосибирск, 1981, т. 5, с. 24-25.

13. Суворов н. Б., Кухтина ri в. пространственна организация биоэлектрической активности мозга кошки при длительном действии Физических Факторов// в кн. "Адаптации к экстремальным условиям", сыктавкар, 1982, с. 85.

14.Василевский H.H.., Суворов н.б., каляда т.в. функциональная организация нейРодинамических процессов мозга человека при длительном контакте с микроволнами// В кн. "3 сов.-амер. раб. сове-оание по пробл.: "Изучение биологического действия Физических Фак-

- 41 -

торов окружающей среды". Киев. "Здоровье". 1982. с. 57-65.

16. Василевский Н. н.. Суворов Н. б. . Бекшаев с. С.. Куктина г. в.. урьяш а В.. Гондаяева л. н.. загустила В. б. нейрофизиологические и системные механизмы адаптационного реагирования на экстремальные Факторы среды// в кн. "Саморегуляция функций и состояний", л..

* 1982. С. 6-20.

16. Нихель и.. Кох Б., канманн X.. Зллериан и.. Чегуров ю. н.. Суворов H. Б. системный анализ ээг при задачах на различение сигналов// Физиология человека. 1982. т.е. но 1. с. 18-25.

17. Суворов Н.Б. Адаптивная саморегуляция функций и эндогенные биоритмы// В кн. "Проблемы не яро кибернетики", изд. ргv, 198J. с. иг

18. Награчев я. и.. Шадрин к. с.. Суворов н. Б. устройство для выделения изозлектрических точек и вычисления скорости изменения медленных биоэлектрических процессов// «изиол. журн. СССР. 1983. 69. но 7. с. 963-966.

19. Суворов н. Б.. Яковлев в. в.. Урьяш в. в. о функциональной значимое™ некоторых точек ЭЭГ// Тез. науч. сообщения Я съезда Физиологов Узбекистана. Ташкент. "Фан". 1983. с. 182.

20. Василевский н. н.. Суворов н. б. нетодологические вопросы связности в анализе функциональной интеграции Физиологических Функций// В кн. "Нетодологические проблемы обработки медико-биологической информации". Л.. 1983. С. 41-53.

21. Александрова ж. г., Суворов н. б. . ианин ю. h.. Цыган в. h. Индивидуальные особенности поведения, обучения и адаптации крыс к экстремальным воздействиям// физиол. журн. ссср. 1984. 70, но 9. с. 1294-1300.

22. Суворов н. Б.. кухтина г. В. пространственная динамика биоэлектрических процессов моэга человека при длительной контакте с Физическими Факторами// физиология человека. 1984. 10. но б, С. 921-928.

23.yasilevsKU H.H., suvorov H.в. игуазь v.v. combined changes m neuropbysioiosical and autonomic processes during lone-term exposure to microwaves// m "Proceedings of US-USSK worKshop on Physical factors - microwaves and low frequency fields". A report by Ration, inst. of Environ. Health sei.- 1985. p. 187-гог.

24. Яковлев в. в.. Суворов h. б. , Киселев н. н. урьяш. а а . архи-пенко с. а многоцелевой угольный электрод// Физиол. журн. ссср, 1985. '71. но 8. с. 1015-1017. •

25. недведева н. в., Кучеренко р.. п.. Усова и. п.. Суворов н. б.. Урьяш в. в.. Василевский H. н. ультраструктура клеток латерального поля гипоталамуса кошки после действия электромагнитного излучения// архив анат.. гистол. и эмбриол.. 1985. 89. но 7, с. 5-10.

26. кухтина г. в.. Суворов н. Б.. Василевский H. Н. функциональное биоуправление в ранней диагностике психосоматических рассзроиств// в кн. "принципы и механизны деятельности мозга человека". Л. , "НаУКа", 1985. С. 166-167.

27. Суворов H, Б.. Василевский и. Я., Урьяш в. в. Системные эффекты взаимодействия организма с микроволнами// радиобиология. 1986. 26, Но 3. с. 365-371.

28. вавив ю. н., цыган в. н.. Александрова x, г., Суворов н. б. индивидуально-типологические особенности поведения крыс после легкой механической травмы// патол. физиология и эксп. терапия. 1987. HO 1 С. 9-11.

29.VassllevsKy H.Я.. Suvorov H.в. Evaluation of discrète interstructure reiationsbips of bioelectrical activitr m the brain// Ab3tracts of intern. worKine. conf. 'Progress la bioloelcal functlon analysls by computer technologies*. Berlin. 1987. P. 5-04.

30. Суворов H. Б.. Медведева п. в.. Василевский H. H. нейроэффекта длительного действия микроволн: системное, нейрональное и элект-роннокикроскопическое исследование// Радиобиология. 1987. 27, но 5. С. 674-679.

31. Суворов H. Б.. Александрова X Г.. Преображенская И. Г.. Василевский н. Н. Некоторые аспекта реагирования крыс на длительное электромагнитное облучение Свч-диапаэона// в кн. 'Физические Факторы производственной среды и их влияние на ' состояние здоровы работающих*, Я.. 1987, с. 162-172. .

за. VassllevsKy н.H.. suvorov H.в.. BeKshaev s.s. Statisticai •structure la space and tlrne patternine of EEG// In: "Froeress и Computer Asslsted Functlon Analrsis". Elsevier Science publishers B.V. (Hortb-Holland) IFIP-IMIA. 1988. P. 83-90.

33. Преображенская я. г.. Суворов h. б.. Александрова X. г.. Василевский Н.Н. Роль циклических форм поведения при выработю инструментального пищевого рефлекса у крыс// в кн. 'Сравнительна) Физиология внд человека и животных". Н.. 1988. ч. 1. с. 174-175.

34. Василевский h. н.. Суворов н. б. Разнообразие и организапи: компонентов Физиологической адаптации человека// в кн. "Проблем] оценки и прогнозирования функциональных состояний организна : Прикладной физиологии". фРУНЗе. 1988. С. 275-276.

35. Василевский H. Н.. Суворов Н. б. Циклические Формы Физиологи ческой активности и адаптация// в кн. "Эколого-физиологически проблемы адаптации". Н.. с. 43-44.

36. Василевский а н.. Александрова ж. г.. Суворов н. б. никли ■ ческие взаимодействия в процессах адаптивного регулирования/

вестник АНН СССР. 1989. НО 8. С. 68-72. i.j

37. Суворов Н. Б., Недведева н. в., Василевский H. Н., урьяш в. в. Александрова Ж. Г. Кумуляция микроволн и ее отражение в поведении работоспособности, приросте массы тела и состоянии нейронов гс ловного мозга// Радиобиология, 1989, 29 Но 5, с. ббо-ббб.

38. Суворов н. В.. Василевский H. Н.. Александрова x. г. динами» поглощения электромагнитной энергии в процессе раннего онтогенс За// СбОРНИК НаУЧНЫХ Работ. КУЙбЫШеВ. 1989. В. ХУП. с. 196-197.

39. Василевский н. н.. Суворов н. б. Комплексный анализ состояния человека при электромагнитном облучении// Сборник научных работ, куябышев. 1989. в. xvn. с. гог-гоз.

40. дадашев Г.. Суворов н. Б. к "индивидуальной топологии" пространства функциональных состояний: степень организованности неиродинамических процессов в качесиве обратной связи// в кн. "Проблемы неярокибернетики". 1989, изд. РГУ, с. 97-98.

41. Суворов и. Б. Физиологические аспекта профессиональной деятельности человека в условиях радиоволнового облучения// УП Всес. конФ. но экологической физиологии, Ашхабад. 1989. с. 300.

42. Василевский Н. К . Суворов Н. Б.. Недведева Н. а Экспериментальный анализ биоэффектов микроволн: системные, ультрэструктур-иые и нейронные механизмы// гигиена и санитария. 1989. но 10. с. 41-45.

43. никитина в. н.. Суворов H. Б.. Нинккна н. А.. Шапошникова Б. с. Особенности реакций животных различных типологических групп на воздействие электромагнитных излучений высокочастотного и сверхвысокочастотного диапазонов// Радиобиология. 1989. 29. Но 5. С. 676-679.

44. Суворов Н. Б., Василевский Н. н.. никитина В. Н.. к ал яда т. в., раэоренов г. И., поддубский г. А. Системный анализ состояния человека при длительном радиоволновом облучении// гигиена и санитария. 1990. Но 4. С. 18-21.

45. плесков в. н.. Суворов н. Б.. Василевский н. н. влияние микроволнового облучения на перекисную модификацию липопротеидов низкой плотности сыворотки крови человека// Радиобиология. 1990. 30. но 5. с. 675-678.

46. Kai rada т. V., suvorov н.в,. vas3llevsKy H.H., HiKitma V.H. Human health dynamics under lone-time electromagnetic field exposure// xxffl Generai Assembly of the international union of Radio science. Prague. 1990, p. 17.

47. Suvorov H. B.. BrinKen H. 0., vass-llevsKy H.H. PC-system for EEG analysis and data storing// In; "Mathematical Approaches to Brain Functioning Diagnostics". Abstract of Intern. 8ушроз1шв. Prague. 1990. p. 137.

48. Суворов H. Б. нейрофизиологические закономерности взаимодействия мозга с электромагнитным полем//-в кн. "Проблемы медицины сегодня и завтра", л., 1990. с. 112 (рус. ), из (англ.).

49. Суворов н. Б., Василевский н. H. Ранний онтогенез и Физические Факторы среды// X Всес. совещание по эволюционной физиологии. Л. . "Нятса". 1990, С. 39-40.

so. vassiievskr н. к. KrupitsKy В.Н. and Suvorov я. R Electromagnetic Treatment m Harcoioey// in: Abstracts of the vi US-USS8 VorKsbop in Physical Factors in the Environment. 1991. Midway. Utah, p. lo-ii.

51. малинина E. с.. нихайленок Е.Л.. . Суворов Н.б.. Богданов

О. В.. василевския н. н. влияние микроволн ва нейронную активносл гидерстриатуна куриных эмбрионов в критический период развития// Журнал эволюционной Физиологии и биохимии. 1991. т. 27, Но 3. с. 320-324.

92. Василевский И. н. дроэдепкий С Е.. Никольпев в. А. Суворо! Н. Б., Цыган в. Н.. Чихиржин г. И. способ прогнозирования течете травматической болезни// лоложительноё решение ва выдачу патент. но 259 от 16.09. 91.

93. Нихель И.. Камманн X., Кох Б.. Нанске с.. Нихель а. , Чегу ров 10. Н.. Суворов Н. Б. диагностическая ценность индивидуальны количественных изменений в ЭЭГ при умственной нагрузке// физиоло гия человека. 1992,.т. 18. но 6. с. 58-67.

94. Парамонов б. А.. цыган в. Н.. хамин Е. Н.. Оыбии А. И., чихир хин Г. и., Дроэдепкий с. е. , Суворов н. б. способ местного лечени отморожений// положительное решение на выдачу патента я 4749345/14-105228.

95. Александрова ж. г.. василевския н. Н.. дроэдецкий с. E.. ш кольпев в. А.. Суворов н. Б., Шган в. Н.. Чихиржин Г. м., нанин ю. к Способ лечения поврежденных биологических тканей// Положительнс решение на выдачу патента но 17447 от 23.oi.92.

56. дроэдепкий с. e., суворо» н, б.. Цыган в. н. Чихиржин г. i Способ опенки нейрофизиологических изменения// Положительное р< шение на выдачу патента «о 1945' от 4. об. 92.

57. Дроздецкий с. Б.. листопадов в. и.. Суворов н. Б., Цыган в. н. Чихиржин Р. Н. устройство для поверхностной рефлексотерапии// npi оритетвая справка но 5099240 от 21.07.92.

50.Василевския Н.Н.'. сидоров п.А.. Суворов Н.Б. О роли биори мологических процессов в механизмах адаптации и коррекции регул: торных дисфункций// «взиодогия человека. 1993. т. 19. но с. 91-9«. <

59. vas3lle»sKT н. H.V suvorov н; в.. si doro v Tu. A. eyel processes in tbe adaptive regulation// Biology and Hedicin 1993. но l..

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Суворов, Н. Б.

В электромагнитной биологии широко развивается международная кооперация, в частности, с американскими учеными. С целью унификации подходов проводился дублирующий эксперимент в Киеве и СКА (Hitcheli et а].1989). фрагменты настоящей работы были выполнены в рамках этого сотрудничества по теме 3.1. "Действие Физических Факторов на нервную систему*, поиск механизмов действия энп проводился в различных направлениях - молекулярном, клеточном, органном, поведенческом уровнях, а также методами моделирования. из огромной массы информации о разнообразных, часто противоположных биоэффектах энп. обусловленных множеством биотропных параметров (частота, интенсивность, глубина проникновения. Форма модуляции, экспозиция, локализация, соотношение электрической и магнитной составляющих) для нас представляются важными несколько аспектов, касавшихся влияния высоко- и. сверхвысокочастотного диапазонов электромагнитной энергии на центральную нервную систему человека и животных, согласно И. Г. Акоеву (1983), "критической клеточной структурой для энп является клеточная мембрана". Действительно, исследования на естественных и модельных мембранах показали, чго в основе биоэффектов слабых полей ногут лежать весьма локальные перегревы вблизи отверстий в мембранах (Тяжелов. Алексеев. 1983; Акоев и др. .1985).' Ножно предполагать, что это приводит к их повреждению за счет Фазового перехода (Кисловский, 1988), утрате их функций, повреждению снаптического аппарата, изменению функций клеток, что подтверждается рядом экспериментальных исследований (Белокришгакий. 1982; Медведева и др., 1985; Алексеев и др., 1987; Toier et al., 1989; нвльчаков. 1990; Антомоиов, легтярь. J990; Stephen, 1991 и др. J. Установлено, что иод влиянием ЭКП низкик интевсивностей изменяются некоторые характеристики импульсной активности отдельных нейронов и клеточных популяций (Яковлева, 1973; vachtel et al. 1975; Alber. Lin. 1965; Чиженкова. 1967,1988). При этом следует отметить, что такие параметры, как средняя част та, ori-off-ответы ногут спонтанно меняться во времени и поэтому объяснить наблюдаемые эффекты только действием эиц не представляется возможным. Применение облучения ,>азных экспозиций вносит еше большую неопределеность в попытки найти связь- между клеточными реакциями и внешним воздействием.

Противоречивыми являются также сведения относительно суммарной биоэлектрической активности головного мозга, что отчасти объясняете уже изложенными причинами и использованием исследователями методик неодинаковой чувствительности и трудносопоставимых режимов экспериментального облучения, а также различных животных неодинаковых возрастных категории. Если в ранних работах с хроническим облучением указывалось на возникновение десинхронизации ЭЭГ с длительным последействием и невозможностью выделить доминирующий ритм (Гордон.1966; Бараньски. Эдельвейн,1972; Bawin et al.,1973 и др. ). то в дальнейшем Gaee. Guiyer (1982) показали Фаз-ность в реакциях головного мозга на облучение. Н. Г. Шандала и др. (1977) отмечали, что при нетермогенных плотностях потока микроволновой энергии вначале происходила активация, а затем угнетение ЭКоГ. При облучении головы кролика (перерыв между экспозициями составлял 7-10 дней для исключения кумуляции слабых эффектов) Таказмта et al. (1979) установили доминирование основного ритма 4 Гц и подавление высокочастотных составляющих ЭКоГ. 28-дневное облучение развивающихся крыс вызывало Ресинхронизацию ЭКоГ и Эског (Drecun et al. ,1969); у взрослых кроликов, напротив, отмечалась пространственная синхронизация корковых биопотенциалов (Трубникова, Горлов,1990). Вместе с тем, Chou et al. (1982) не обнаружили реакций со стороны медленной биоэлектрической активности мозга при длительной облучении непрерывными и импульсными ЭНП. наиболее противоречивы данные относительно частотных составляющих ЭЭГ отдельных образований мозга. Таким образом, на основании анализа данных литературы невозможно сделать заключение о наличии воспроизводимых закономерностей в многообразных реакциях биоэлектрических процессов головного мозга на электромагнитные излучения. при опенке функционального состояния ЦНС методами классических и инструментальных условных рефлексов все авторы отмечали большое значение Фактора длительности воздействия. Хроническое облучение приводило к подавлению пишевого условного рефлекса, снижению работоспособности и подвижности экспериментальных животных (Shandaia et al. 1979; HcRee, i960; Навакатикян, 1981; руднев. 1962; и др. ). авторы отмечали Фазность качества условнореФлектор-ной деятельности, а при интенсивностях выше 1 мВт/см?, наблюдали

- з укорочение латентного периода пюпевых реакций. Многократные длительные облучения способны вызывать невротические реакции. При этом повышается функциональная активность щитовидной железы, гор-нон которой в свою очередь индуцирует изменения в поведении (На-вакатикян и др. .1990). очевидно, что причины противоположных эффектов следует искать в дифференцированном и Фазном влиянии свч-энергии на различные системы мозга и организма в целом, и даже на отдельные ритмические компоненты Физиологической активности.

В тестах "лабиринт" и "открытое поле" также выявлена зависимость поведения от продолжительности электромагнитной нагрузки (Зотов. 1987; HavaKatiKyan. 1989; Hltchel et al. 1989; NavaKa-tlKyan. Zotov, 1991 и др. ). Очень немногие авторы (Ray, Behari. 1990) отметили бо-пее низкий прирост веса тела крыс йри длительном облучении. Объясняется этот Факт неспецифической стрессовой.реакцией ЦНС и меньшим потреблением водь и пиши. Индивидуальный характер реагирования животных на микроволновое облучение наблюдали с помошью тестирования в "открытом поле" (Шапошникова. 1990; Попова. Туровский, 1990). следует признать, что неодинаковая чувствительность животных к энп обусловлена их различным функциональным состоянием (Коновалов. Андреева. 1989), но причины индивидуального реагирования не исчерпываются только функциональным состоянием. И наконец, очень важное замечание Н.И.Руднева и др. (1988), - стресс изоляции и частичной иммобилизации крыс при длительном облучении может наскировать изменения поведения, - следует постоянно инеть в виду, анализируя результаты конкретных экспериментов. исследования действия энп радио- и свч-диапазонов на организм человека в основном развиваются в. двух направлениях: влияние на население с гигиенической оценкой мест проживания (Tell. Hantl-piY,1983; думанския и др., 1987; паздерова-вейлупкова и др. 1988; serduK. SerduK.1989 и др. ) и действие ЭНП на лип. контактирующих с нини в процессе профессиональной деятельности (Тягин. 1971; Нед-ведев. 1980; каляда и др., i960,1984,1990; Василевский и др. 1981; Foster, 1987; Кухтина, 1989: Суворов И. Н., 1989; Hllsson et al. 1989; isaKa.1990; Рубцова. 1991 и др. ). Ряд работ посвяшен исследованию реакций человека прй моделировании условий производственной радиации или при облучении в лечебных целях. Естественно, что суннарная длительность сеансов была незначительной, тем ые менее. Melster et al. (1989) обнаружили снижение порогов восприятия, увеличение вреьени выполнения психологических тестов' и повышение частоты жалоб. Е. Ф. Стоян и др. (1987.1989) описали изменение исходной Функциональной двигательной и температурной кожной асимметрии, что дало основания авторам считать ее характер и величину важными компонентами в системе адаптации к микроволнам. Н. Б. Рубцова (1987) сообщила о практическом отсутствии ээг-реаюшй на свч-облучение (суммарно 10 часов) кистей рук испытуеных-добро-вольпез. в то же время по данным н. н. Василевского и др. (1980,

1981). хроническое облучение в условиях производства вызывало отчетливые реакции в фоновой ээг вплоть до функционального разобщения корковых отделов мозга. Асимметричные изменения в ээг при кратковременном миллиметровом воздействии на руки испытуемых наблюдали также Н.Н.Лебедева и О.П.Тарасова (1990). в качестве доклинических проявлений хронического (производственного) действия энп разными авторами указываются также функциональная неустойчивость сердечно-сосудистой системы (лыси-ьа. навакатикян. 1982). ослабление активирующего влияния подкорковых структур на кору головного мозга с преимущественным поражением диэнцеФалышх структур (Ермаков. 1969). нарушение взаимосвязи между психологическими и Физиологическими показателями (Кухти-на,1969;, снижение индивидуальных компенсаторных возможностей организма (Шшшенко. Ляшко, 1990). двадцать лет наблюдая лиц. работавших с свч-установками. и. н. Суворов (1989) описал гипоталами-ческие расстройства, наличие комплекса клинических синдромов, возникающих при хроническом действии энп дали основания -радиоволновую болезнь" выделить в самостоятельную нозологическую единицу (Дрогичина. садчикова.1965). При этом неспецифические изменения преобладают над специфическими, при длительном (кумулятивном) воздействии Формируется состояние неспецифической предпато-логии (Грызунов. 1990) с возможным последующим развитием процесса в самую неожиданную сторону, таким образом, исследование действия энп должно быть направлено на центральную нервную систему, ее наиболее чувствительных систем, выявление донозологических реакция в организме человека (Шандала и др.1987).

Учитывая вышеизложенное, следует признать актуальным проведение комплексных исследований по всей цепочке нервно-системных реакция от клеточных до поведенческих на электромагнитные излучения с единым методологическим и аналитическим подходами, необходимые предпосылки для этого имеются. цель и задачи исследования, целью работы является изучение комплекса взаимосвязанных нервно-системных реакция разных уровней (клеточного., системного, органного, поведенческого), обусловливающих функциональные нарушения в центральной нервной системе, вызванные слабыки длительнодействуюпшми электромагнитными излучениями сверхвысокочастотного диапазона.

Планировалось решение следующих задач:

1, определить роль циклических Форм Физиологической активности в механизмах Формирования реакций на ЭНП. г. Исследовать функциональные взаимодействия различных областей головного мозга по параметрам мультиклеточной и медленной биоэлектрической активности (ЭЭГ) при длительном облучении.

3. Изучить зависимость биоэффектов Физических воздействий от состояния организма и степени фукчиональной зрелости структур головного мозга.

4. исследовать индивидуальные особенности высшей нервной деятельности и реакций головного мозга человека и животных при длительном облучении.

5. осуществить многомерный анализ Физиологических показателей у лип с различным стажем работы в условиях ЭНП и определить их информативный набор, характеризующий отдельные стажевые группы.

ОСНОВНЫЕ ПО/ЮКЕНИЯ. ВЫНОСИНЫЕ НА ЗАИИТУ

1. электромагнитные поля, действующие на организм человека и животных, модифицируют биоритмологическую организацию нервно-системных процессов, вызывая подавление циклических форм физиологической активности и задержку их Формирования в эмбриогенезе.

2. С увеличениеи профессионального стажа работы с электромагнитными полями нарастают изменения интракортикальных уннлатераль-ных и межполушарных взаимодействий в виде разрывов в закономерном следовании моментов инициации волновых комплексов ээг во взаимодействующих структурах мозга.

Подобные явления функционального разобщения обнаружены на уровне мультикле-гочной активности корковых, подкорковых и стволовых структур в экспериментах на животных.

3. С длительностью стажа связано снижение функциональных резервов головного мозга, определяемых раздельно по вкладу каждого полушария в процесс интракортикального взаимодействия с последующей оценкой активации субдоминантного полушария путем определения показателя межполушарного баланса.

4. Биологические эффекты эмп слабой интенсивности с высокой надежностью определяются с помощью анализа пространственно-дискретной организации биоритмологических процессов, представленных в виде последовательностей во времени и пространстве некоторых реальных дискретных элементов: монентов инициации волновых комплексов ээг, потенциалов действия в разных структурах мозга и отдельных поведенческих актов, а также в Форме закономерных циклически организованных паттернов, отражающих текущее состояние биообъекта, оцениваемое по количественному вкладу каждого полушария мозга в процесс унилатерального и межполушарного взаимодействия (межполушарный баланс). наУчная новизна. в работе впервые представлены научные результаты. полученные в комплексном исследовании, соединившем в единый ряд взаимодополняющие данные, полученные на уровне клеточных ансамблей, медленной биоэлектрической активности, высшей нервной деятельности и поведения, противоречивость, литературных сведении привела нас к поиску принципиально новых алгоритмов математического анализа, инвариантных к виду биологического сигнала и чувствительных к слабым нервно-системным реакциям при низких ин-тенсивностях применяемых воздействий, основу подхода составляет анализ последовательностей Фиксированных состояний в спектре Физиологических процессов (момент генерации спайка, смена биопотен

- б налом знака - инициация нового волнового комплекса ээг, определенный поведенческий акт у животных). Эти же математические методы позволили показать ведущую роль лежащих в основе системообразующих процессов циклических Форм активности. Универсальность метода дала возможность установить Факт функционального разобщения на уровне нультиклеточнет и медленной биоэлектрической активности мозга, а также элементов поведения. На основе того же математического аппарата количественно по показателям ээг-баланса доминантного и субдоминантного полушарий головного мозга человека показано падение текущего уровня функциональных резервов мозга, связанное с увеличением стажа работы в условиях энп (фрагмент метода запатентован), что подчеркивает роль нередко оспариваемых эФФекто" кумуляции электромагнитной энергии живыми системами. практическое значение, данные о выраженности циклических форн интракортикального взаимодействия, о первичных проявлениях функционального разобщения корковых образований мозга, о тенденции к снижению функциональных резервов и соответствующее программное обеспечение могут быть использованы для выделения "групп риска" среди работающих и обоснования ограничений на производственный стаж в условиях неионизируюшей радиации или перерыва в работе для проведения профилактических мероприятий и реабилитации, по материалам исследований получено 4 положительных решения на выдачу патентов: два из них касаются применения микроволн в медицине и используют начальный эффект активаоионного их действия в малых Физиотерапевтических дозах, другие относятся к разработанному аналитическому методу, чувствительность которого позволила выявить скрытые закономерности в реагировании организма на энп. Результаты исследований внедрены в нир и учебный процесс виедА. нии гигиены труда и профзаболеваний нз РФ. карагандинского медицинского института. Калининградского университета. апробация работы. Представленные в работе результаты в основном получены в нииэн ранн. где неоднократно докладывались на научных конференциях, натериалы диссертации были представлены также на: всесоюзном симпозиуме "Саморегуляция функций и состояний" в Ленинграде (i960).; VB всесоюзной конференции по электрофизиологии ИНС в Ереване (1980); та и IX Всесоюзных конференциях по недаоки-бернетике в Ростове-на-Дону (1983.1969): И всесоюзной конференции по адаптации человека в различных климато-геограФичеслих и производственных условиях в Ашхабаде (1981): VI и vn всесоюзных конференциях по экологической Физиологии в Сыктывкаре (1982) и Ашхабаде (1989): I Всесоюзной конференции "Принципы и механизмы деятельности мозга человека" в Ленинграде (1985); Всесоюзном рабочем совещании "Биологическое действие неионизируюших электромагнитных излучений* в Пушино (1986); всесоюзном симпозиуме "неханизмы биологического действия электромагнитных излучений" в Пушино (1987); V Всесоюзном симпозиуме "Эколого-Физиологические проблемы адаптации" в Ноские <1969!; И Всесоюзном симпозиуме "Проблемы оиенки и прогнозирования функциональных состояний организма в прикладной Физиологии" во Фрунзе (19вв); xxvm совещании по проблемам внд в Ленинграде (1989); X всесоюзном совещании по эволюционной Физиологии в Ленинграде (1990); всесоюзной конференции "Проблемы медицины и биологии сегодня и завтра" в Ленинграде (1990); советско-американских рабочих совещаниях по проблеме "Действие Физических Факторов на нервную систему" (Киев. 1981; Ялта. 1985; Дурхен. 1985; львов.19S9; хоуметед. 1991); международной конференции "Прогресс в компьютерном анализе биологических функций" в Берлине (1985); XXffl Генернльной ассамблее международного союза радионаук в Праге (1990); международном симпозиуме "Математические подходы к функциональной диагностике мозга" в Праге (1990). объем и структура работы, диссертация изложена в настоящей брошюре в Форме научного доклада, обобщающего 59 публикаций в отечественных и зарубежных изданиях и 5 отчетов по плановым нир гаи экспериментальной медицины ранн. окъккты И НКТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ обследовано поликлинически (на базе института гигиены труда и профзаболеваний ИЗ РФ) и • электроФизиологически 34 работницы предприятия электронной промышленности, имевшие профессиональный контакт с электромагнитным облучением свч диапазона - возраст ео-39 лет. стаж работы с ЭНП - а-го лет (контрольная группа жен-шин того же возраста составила 30 человек); 77 работников, имевших контакт с электромагнитным облучением радиодиапазона - возраст 21-6?. года, стаж работы - г-36 лет (контрольная группа того же возраста составила 70 человек). При обследовании испытуемых указанных групп кроме ряда клинических методов регистрировалась электроэнцефалограмма б-8 стандартных монополярных симметричных отведений. Условия профессионального электромагнитного облучения описываются в соответствующих разделах настоящей работы.

Разработан оригинальный аналитический (пространственно-дискретный) подход - изучение статистической структуры связности (координации) биоритмов различных образований мозга, включенных в обеспечение адаптивного поведения (Суворов, i960; Суворов. Васи-девскйк. 1981). нетод основан на вычислении матриц условных вероятностен перемещения нулевых потенциалов ээг (моментов инициации волновых комплексов) по поверхности мозга и построении соответствующих ве •оятностных ориентированных графов (Суворов. 1980; Уаз-siievaKy. suvorov. 1988). алгоритм реализован на эвн типа IBH PC. экспериментальные исследования выполнены на куриных эмбрионах породы "леггорн" разных сроков инкубации (всего гаг эмбриона). взрослых белых нелинейных крысах - самцах (всего 375 крыс), го взрослых кошках-самцах, в работе использованы методы двойного и "слепого" контроля.

В экспериментах использовались следующие методы:

- &

1. Стереотаксические методы вживления специальных долгосрочных многоцелевых угольных электродов (Яковлев. Суворов и др. .1965).

2. Методы многоканальной хронической регистрации мультиклеточ-ной и медленной биоэлектрической активности головного мозга (Суворов и др. . 1979. 1981. 1986).

3. Поведенческие кето; оси для определения индивидуальных особенностей ВИД при воздействии экологических Факторов <Лазаренко и др. 1982. Александрова. Суворов и др. ,1984). инструментальные методы с биологической обратной связью.

4. Нетоды длительного и кратковременного электромагнитного воздействия (Суворов и др. .1985-1990).

5. Современные методы анализа нейродинанических и системных процессе j. включая разработанные нами методы исследования пространственно-дискретной организации Физиологических функций (Суворов и др, . 1980-1990).

В экспериментах на животных использовалось электромагнитное поле (ЭНП) с длиной волны 12.6 см (2375 МГц), создаваемое Физиотерапевтическим аппаратом Луч-£. Облучение вертикального направления (сверху) проводилось в специальной камере ?. 5 х 1,6 х г м, экранированной снаружи и отделанной внутри углеродистым материалом "Луч 100". который препятствовал возникновению "радиоэха" и искажению ЭНП. Таким образом, камера для облучения животных удовлетворяла условиям проведения экспериментов по биоэФФектам микроволн (Тигранян. 19851. Плотность потока энергии измерялась радиометром ПЗ-18 при отсутствии животных. Температура воздуха в камере контролировалась и составляла 20+г°с.

Для изучения динамики поглощения электромагнитной энергии ежедневно на протяжении 20 дней инкубации охлажденные до температуры воздуха камеры куриные эмбрионы соответствуюиего возраста (4 одновременно) располагались в пенопластовых боксах с толщиной стенок 40 мм так, что вектор напряженности Е был параллелен продольной оси яйца, плотность потока энергии (ппэ) составляла 100 мВт/сиг. время облучения 10 минут. С помошью вводимой до" и после облучения термопары измерялся прирост температуры в каждом из четырех эмбрионов за время облучения. Удельная поглощенная энергия рассчитывалась как среднее из четырех измерений.

Длительное облучение куриных эмбрионов (а также кошек и крыс) для последующего изучения нейрональноя. медленной биоэлектрической и двигательной активности проводилось с ппэ, равной 0.5 мвт/емг. Расстояние до излучателя 850 мм, радиус поверхности, облучаемой с неравномерностью го*, составлял 450 им. Одновременно облучалось по 10 эмбрионов, ориентированных также параллельно вектору е. т.к. HamricK and HcRee (1975) показали, что в этом случае поглощение вше. чем при какой-либо иной ориентации. Численность в-ки контрольных груп составляла также по ю эмбрионов. Эмбрионы контрольных групп содержались одновременно: а) в условиях, аналогичны* условиям облучения, но не облучались; б) в инкубаторе, температурный режим в пределах 37°С поддерживался водяными грелками с постоянным контролем температуры. Грелки располагались ниже боксов с эмбрионами. В контрольных группах, где также применялись водяные грелки, нарушений в эмбриональном развитии, оцениваемых по срокам вылупления и морфометрическим данным, не наблюдалось. Использовано 4 временных режима облучения: I - з-б-й, п - 10-13-й и III - ia-15-я дни инкубации - по 4 часа ежедневно в одно и то же время; IV - 19-й день - б часоБ. у эмбрионов I - III серий на 1в~й день инкубации изучались электрокор-тикограмма. двигательная активность и возможность биоуправления по ее параметрам. V части эмбрионов этих серий регистрировался срок вылупления. У эмбрионов IV серии изучалась мультиклеточная активность дорзального гиперстриатума на го-й день инкубации.

Ежедневные сеансы облучения кошек начинались в одно и то же время через Фиксированное время после кормления животных. Одновременно облучались 4 кошки, располагавшиеся в плексиглассовых боксах, ориентированных длинной стороной параллельно вектору Е. длительность ежедневной экспозиции б-а часов, суммарное время облучения 200 часов. Эффект взаимовлияния биообъектов не исследовался, однако размеры. Форма и расположение боксов обеспечивали одинаковую ориентацию животных относительно друг друга. Кроме того, для выравнивания суммарной поглощенной энергии, кошки от экспозиции к экспозиции перемешались по кругу в соседний бокс, побывав таким образом одинаковое число раз в каждом из боксов (такая же процедура проводилась при облучении крыс), в процессе облучения периодически трижды за экспозицию контролировалась ректальная температура животных. Достоверного ее повышения не зарегистрировано. контрольные животные располагались в таких же боксах в аналогичном помещении вне зоны облучения и перемешались из бокса в бокс в соответствии с вышеназванным правилом. для всех серий опытов брались крысы одного возраста, разброс по весу не превышал ю*. При облучении их также помешали в плексиглассовые боксы соответственно меньшего размера. Одновременно облучались 15 животных, длительность ежедневной экспозиции 4 час^ суммарное время облучения 20 и 160 часов. Для животных I контрольной группы, имитировались условия облучения, крысы II контрольной группы содержались в виварии. в соотв'тствии с данными биофизических исследований, проведенных на трупах животных, максимальное поглощение электромагнитной энергии головным мозгом в виде '"горячих" точек имеет место при частоте облучения 2450 НГц (D"Andrea,1965). порог возникновения Физиологических и поведенческих реакций у линейных крыс по данным D"Andrea et al. (1966) наблюдается при ппэ = о. 5 - г, 5 мвт/снг (удельная поглощенная мощность - упи = о,14 - 0.7 мВт/г). у кроликов - при ппэ = 0. 5 - 5 мвт/см2 (упн = 0,075 - 0, мВт/г). У использованных нами нелинейных крыс при ппэ = 0,5 мВт/сиг упн составила 0,135 мвт/r (вареикий и др., 1985,1987). 1. КОМПЛЕКСНОЕ ИЗУЧЕНИЕ СОСТОЯНИЯ ОРГАНИЗМ ЧЕЛОВЕКА особое значение для прогноза и эффективной зашиты человека от неблагоприятного дейстр'« антропогенных электромагнитных излучений имеет исследование нервных проявлений влияния ЭНП и адаптации к ним, поиск высокочувствительных способов оценки функционального ' остояния дне. направленных на возможно более раннее выявление изменений , в механизмах саморегуляции гомеостаза. О высокой чувствительности нервной системы человека к экп свидетельствуют многочисленные данные литературы (Тягин.)971; Никитина, каляда. 1980; савин и др., 1978.1904; Суворов, кухтина, 1984; Рубцова. 1984; Мандала и др. 1987; Колбун. Ситько. 1987; Андреев и др. 1987; Cleveland, 1989; SerduK, SerduK. 1989; Kaune et al. 1991 и нн. др. ). Клиническая симптонатика выражается в доминировании неспеяиФиче-ских функциональных расстройств у лиц. имевших длительный контакт с ЭНП не только высоких, но и низких интенсивностей. авторы отмечают рост жалоб на самочувствие по мере увеличения времени пребывания в условиях электромагнитного воздействия, некоторые аспекты функционального состояния отражаются в динамике пространственно-временных отношений биопотенциалов различных структур мозга.

Обследовано г группы лип. имевших профессиональный контакт с энп. наиболее часто встречающимися на производствах данного профиля - сверхвысокочастотного (микроволнового) и коротковолнового (радио) диапазонов.

1. 1. ПРОСТРАНСТВЕННО-ДИСКРЕТНЫИ АНАЛИЗ ННОГОКАНАЛЬНОИ ЭЭГ при анализе медленной биоэлектрической активности от множества зон мозга каждая из ээг может быть представлена в виде дискретных "событий" - точек смены знака потенциала с отрицательного на положительный, соответствующих полному волновому комплексу -окончанию предыдущего и началу следующего периода ЭЭГ. Пусть имеется п различных образований мозга, от которых регистрируется ЭЭГ. тогда можно составить последовательность событий, происходящих в каждом из отведений с учетом текущего времени. Условимся, что произошло событие с номером 1. если очередной период (событие) из последовательности принадлежит 1-му отведению. Обозначим события через XI. хг . XI . хп, причем события с нечетными индексами l (Х1, ХЗ и т. д. ) относятся к левому полушарию, с четными 11+1) - к правому. Определенное таким образом множество составляет полную группу событий:

Р(Х1) - безусловная вероятность появления события xi. Тогда условной вероятностью появления события XJ ери условии, что пре

ПРИ ЭЛЕКТРОНАГНИТНОН ВОЗДЕЙСТВИИ

- 11 дыдушим событием было XI. будет PiJ = P(j/lh очевидно. t PlJ = 1 для любого i=i,e. .п. Совокупность CPU запишем как стохастическую матрицу вида:

РИ.Pin

Pni.Рпп которая является матрицей условных (переходных) вероятностей, вычисление элементов натриды осушествлялось по экспериментальным данным по формуле:

PlJ = ---------. где i mij

J = l ви - число переходов от события XI к событию ю.

По элементам матрицы строится вероятностный ориентированный граф. вершинами которого являются отведения ЭЭГ, а ребрами - закономерные направления перемещения волновых комплексов, названные для краткости "связями", по критерию хи-квадрат исключаются случайные связи между событиями. Аналогичным образом определяются матрицы и графы межволнового взаимодействия в однокаяальной ЭЭГ -за события принимаются бета-, альфа-, тета- и дельта-периоды ээг. образующие вершины граФа. ребра указывают на порядок их следования в ээг.

Из матрииы можно вычислить также чувствительные показатели функционального состояния мозга (Суворов и др.1990). в качестве которых выступают т.н. "потоки вероятностей" волновых комплексов ээг по каждому из п отведений: ni = ^ PlJ - Т PlJ шри i.j = i.e. .п. где 1=

У" Pifj является суммой i-столбца матрицы. Tpij - суммой элемен-ПЧ j = l тов 1-строки матрицы, a ni указывает на интенсивность биоэлектрического взаимодействия 1-го отведения со всеми остальными отведениями обоих полушарий, если П1 - поток вероятностей для 1-го отведения левого полушария, а П(1+1) - поток вероятностей для симметричного отведения правого полушария, то мехполушарныи ээг-ба-ланс по двум симметричным отведениям при доминантном левом полушарии определяется как Бк = П11+П-П1 = ПсУбд - Пдон (1 - 1. п-1). а суммарный межполушарный баланс составит нб = £ Нк.

- 12

1.2. липа. работающие с электронагнитныни полями сверхвысокочастотного диапазона Оценка гигиенических условий работы при регулировке радиоаппаратуры непрерывной генерации включала в себя определение плотностей потока энергии, локальности воздействия, характера облучения. суммарной экспозиции энп, оценку микроклимата, освещенности и других производственных Факторов. Эти измерения проводились сотрудниками ниигт и пз нз РФ под руководством д. м. н. т. в. каляды.

Плотности потока энергии составляли 15-<юо мквт/смг. длина волны от нескольких сантиметров до одного метра. Облучению подвергались в основном руки работающих, в меньшей степени облучалась верхняя часть туловиша, включая голову, характер облучения прерывистый, суммарное время облучения от нескольких минут до 3-4 часов в смену. Таким образом, предельная энергетическая экспозиция (Савин.1988) достигала 1600 мквт х ч/смг за рабочую смену. Такие Факторы производственной среды как шум. пыль, вибрация, токсические вешества отсутствовали. Показатели микроклимата производственных помещений соответствовали норме, таким образом, главным, если не единственным Фактором проФвредности являлось электромагнитное облучение, в отдельных случаях, возможно, было превышение предельно допустимой энергетической экспозиции (2500 мквт х ч/см2), что. однако, не поддается достоверному учету. Наиболее надежным способом реального определения удельной поглощенной мощности у человека считается ядерно-магнито-резонансная томография (Allen. ChadwicK. 1990). При многолетней работе на данном предприятии у работниц неоднократно менялись характер выполняемых операций и типы приборов, что приводило к нивелированию индивидуальных различий в количестве поглошенной энергии, в связи с этим, длительность непрерывного стажа как одного из Факторов индивидуального подхода представляется главной опорной величиной для оценки интегрального биоэлектромагнитного эффекта.

Из 155 работниц, прошедших поликлиническое обследование, было отобрано 34 человека с отсутствием в анамнезе черепнонозговых травм, нейроинфекций, соматических и других заболеваний. все испытуенве были разбиты на з группы: I - стаж работы г-т лет (и чел.). II - 7-14 лет (И), ill - евшие 14 лет (14). Анализ субъективных жалоб испытуемых показал, что их количество по сравнен!» с контрольной группой имеет следующую динамику: I - не меняется, и - повивается В г, з раза, ill - повышается в 2. б раза. основные жалобы - головные боли, раздражительность, утомляемость. нарушения сна. головокружения. Частота функциональных расстройств, среди которых преобладали неврастенический синдром и вегетативные дисфункции, не меняется по сравнению с контролем в I и II группах и возрастает в 1,55 раза в ill группе. Характерной особенностью биоэлектрической ак- вности головного мозга испытуемых I и II групп являлось наличие доминирующего высокоанплитудяо - 13 го альфа-ритма как при закрытых, так и при открытых глазах. У некоторых пациентов имела место некоторая фронто-окципитальная асимметрия и усиление альфа-ритма в передних отделах коры. Амплитуда альФа-ритма в затылочных отведениях контрольной группы равнялась SO, 2 + 2,73 мкв, I группы - 93, 8 + 2. 96. И - 89.4+3.21. III -55,6+2,85. У лин ш группы помимо снижения амплитуды альфа-ритма, резко снижался зльфэ- и повышался бета-индекс и. соответственно. Форма ээг стремилась к нитевидной практически у всех испытуеных. что свидетельствовало о нарушении баланса основных нервных процессов, подтверждением этого положения явилось также значительное снижение способности испытуемых III группы к произвольной регуляции альФа-ритма (Суворов, кухтина,1984). для выяснения сути структурных перестроек в ээг был проведен межволновой и межструктурный временной анализ, графы межволяового взаимодействия ээг левого лобно-эатылочного отведения при закрытых глазах представлены на рис. 1. Для контрольной группы характерна асимметрия графа, обусловленная наличием альфа-ядра (веретена) и характерная для здоровых испытуемых (Сороко. 1984). v испытуемых I и II стажевых групп асимметрия, как и выраженность альФа-ядра усиливаются, для III группы характерны принципиально те же закономерности взаимодействия ритмических компонентов ээг с альфа-ритмом, однако условные вероятности этих взаимодействий резко снижены, а граф приобретает симметричные свойства, обусловленные выравниванием вероятностей межкомпонентных взаимодействия. Следует подчеркнуть, что аналогичная закономерность прослежена у полярников антарктических станция в конце зимовки, когда снижается уровень функциональных резервов адаптации и нарастает число заболевания и субъективных жалоб, подтвержденных данными медицинских обследований (Сороко,1984; сороко.и др. .1990). Из анализа межволновых грэфов вытекает также, что взаимодействие между ритмами ээг у лиц ш группы носит в значительной мере случайный характер (это подтверждается оценками критерия хи-квадрат). что дает основания говорить о его нециклическом характере в отличие от циклических форм паттернизадии ээг у лиц других групп. динамика пространственного межцентрального взаимодействия указыйАет на то, что у лип ii группы начинается снижение числа функциональных связей между различными участками коры, которое у испытуемых ш группы приобретает характер функционального разобщения. ког. а практически не остается циклических • Форм взаимодействия, что приводит к нарушению способности цозга к образованию устойчивых функциональных констелядий. при центральных нарушениях системы нервной регуляции как правило происходят генерализованные сдвиги по всем Физиологическим параметрам, определяющие новые соотношения между параметрами различных систем организма, Длй выяснения этих отношений был применен Факторный анализ (метод главных компонент), всего анализиро

----0.1-0.25 ----<0.4 -<0.

Рис. 1 Структура. взаимодействия ритмов ээг левого лобнозатылочного отведения в состоянии психосенсорного покоя Усреднено для контрольной (к) и i -ill стажевых групп, на графах стрелками показано направление смены волн ээг. толщина линии соответствует условной вероятности перехода (цифры внизу рисунка) валось 35 признаков, кроме нейрофизиологических в систему расчетов вошли величины артериального давления, показатели сердечной деятельности. Формула крови, теплоотдача кистей рук. количественный показатель успешности регуляции альфа-ритма и стаж работы. Обнаружена тесная связь ряда клинико-Физиологических признаков со стажем работы (i Фактор). с увеличением стажа растет бета-индекс, неустойчивость альфа-ритма, периферическое сопротивление сосудов. имеет тенденцию к росту диастолическое давление, снижается систолический и минутный объем и объемная скорость кровотока, падает температура и теплоотдача кистей обеих рук. ii Фактор показал, что испытуемые, отличающиеся большей способностью к саморегуляции альФа ритма (пластичные по сороко и др. ,1977) имеют менее выраженные нарушения межсистемного взаимодействия. В целом можно полагать. что кумуляция биоэффектов при длительном воздействии эш1 определяет Фазный характер реагирования, заключающийся в том. что истошение функциональных резервов цнс при стаже свыше 14 лет наступает после Фазы оптимальной взаимной скоординированности Физиологических функций, есть основания считать стаж 14 лет предельный для данных условий труда.

1. 3. ЛИПА, РАБОТАЮЩИЕ С ЭЛЕКТРОНАГНИТНЫНИ ПОЛЯНИ КОРОТКОВОЛНОВОГО ДИАПАЗОНА обследовалась группа регулировщиков радиопередающих устройств диапазона з зо нги. Облучение на рабочих местах общее. Напряженность амплитудно;модулированного ЭНП составляла от единиц до десятков В/м. эпизодически имели место напряженности до 140 В/м. Суммарное время воздействия в течение рабочего дня от нескольких минут до 4 часов, на абсолютном большинстве рабочих нест энергетическая нагрузка не превышала 7Е00(в/и!г х ч. параметры микроклимата и освещенности соответствовали санитарным нормам. Уровень шума, создаваемый системой вентиляции, не превышал во дБ. В силу указанных выше причин было Решено считать стаж работы интегральным показателем состояния, отражающим поглощенную энергию.

Больший возрастной размах испытуемых позволил подробнее исследовать индивидуально-стажевые различия и разделить их на 4 стажевые группы: i - стаж до 5 лет (19 чел. ). II - 5-ю лет (16) III - Ю-го лет (24). IV - более 20 лет (1б). б человек из последней группы ранее работали в условиях свч - V группа. Анализ субъективных данных выявил достоверные различия между липами контрольной и основной групп. 75х лиц контрольной группы не имели жалоб. В основной группе эта цифра равна.37,5Х. Испытуемые жаловались на головную боль (в 2,б раза чаше, чем липа контрольной группы), боли в области сердца (в 4 раза), слабость, боли в эпи-гастральнои области. Нарушения сна отмечены только у облучавшихся испытуемых, с увеличением стажа частота жалоб нарастала.

Анализ индексов основных частот ээг показал, что их соотношение со стажем не менялось. Отсутствовали также закономерные изменения Частоты и амплитуды альфа-ритма. На рис. г представлены полярные типы ээг. характерные как для лиц всех стажевых групп, так и контрольных испытуемых, сравнение амплитудно-частотных характеристик ээг 1-е позволило установить наличия реакции со стороны дне на воздействие радиоволн, достаточность изучения только этих параметров была опровергнута путем исследования пространственно-дискретной структуры ээг (рис. 3). оправдавшем себя при оценке длительного действия микроволн. Обращает на себя внимание полное сходство вероятностных графов интракортикального взаимодействия у испытуемых контрольной и I и II групп. Далее начинается выпадение связей, носящее последовательный характер и приводящее к частич

- 16 А гЩ^ФФЫЫ МВД

Дл{л——Jh—"t^—

J|---^——'r,, J(---'r——---l^—i^-J^

Рис. г Электроэнцефалограмма в состоянии психосенсорного покоя лип iii (а) и i (в) стахевых групп нону Функциональному разобшению лобно-теменных отделов мозга и исчезновение полноциклических компонентов межцентрального взаимодействия. охватывающих все исследуемые структуры (рис. 3.v). из матрицы переходных вероятностен вычислялись потоки <п) входящих и исходящих вероятностей (Суворов и др. . 1990). позволявшие провести сравнительную количественную оценку межполушарного баланса НБ субдомивантного полушария относительно доминантного (табл. 1). 8з математических выражений вычисления потоков следует, что эта величина отражает взаимодействие исследуемых структур раздельно по полушариям и. в частности, прямо и нелинейно связана с обшей частотой ЭЭГ в каждом из отведений - интегральное повышение частоты ээг приводит к повышению коммуникативных свойств конкретной структуры мозга. Из данных таблицы следует, что при стаже более 10 лет падение коммуникативной функции или активности субдоминантного полушария приобретает резкий и необратимый характер. что может быть связано с истощением функциональных резервов. поскольку известно, что успешная адаптация к экстремальным, в том

Рис. 3 пространственно-временная структура интракортикального взаимодействия лобной, теменной и загадочной коры у лиц контрольной (К) и i - v стажевых групп Диаметр окружности в вершине Графа пропорционален сумме входящих и исходящих связей, величина зачерненного сектора пропорциональна числу исходящих связей, случайные связи не указаны (хи-квадрат)

Таблица оценки межпадушарного баланса структур субдоминантного полушария относительно доминантного испытуемых контрольной (К) и стажевыя групп в состоянии психосенсорного покоя отделы мозга %> t Группы

К ! I : и : ш : iv » * V

ЛОБ : <S\*W ,— ! 0. 017 :-0.049 : -0. 121 : -0. 082 !-0.

ТЕНЯ ; tf.ftle !-0.005 :-о.ои : -0. 026 : -о. ого :-о.

ЗАТЫЛОК 041 :-о. Ю1 ; 0.041 : -0. 049 :-о. 106 :-о.

Сумма : 4. die ! "А 089 :-о.о19 : -0. 196 :-о. 213 :-о. числе геоФизичеФйим Факторам, проходит на Фоне повышенной активности структур "*бдо*«|цлитного полушария (ланеев. 1983; Бородин и яр. . 19йб; КФичо», i905; Иеерсон. 19во).

Относительная многочисленность испытуемых позволила применить метод медицинской статусметрии (Разоренов. Поддубский, 1985. 1996). который позволяет показать наличие комплекса признаков, связанных с электромагнитным облучением. В расчет было внесено 18 признаков: 1-возраст. 2 стаж заботы, з-длительность индивидуальной минута, 4-частота сердечных сокращений. 5.6-систолическое и диасто-лическое АД. 7. 8-терапевтический и неврологический статус в баллах. 9- уровень холестерина. Ю-критическая частота слияния мельканий. ll-14-межполушарные балансы в лобном, тененном и затылоч ном отделах и их сумма, (из табл.1). 15-18-межполушарные разности в числе связей в лобном, теменном и затылочном отделах и их сУмма (из рис. 3), Группа v ввиду малочисленности вошла в состав группы IV. В качестве системообразующего Фактора был выбран стаж работы с указанием стажевых групп. Выяснилось, что признаки 8. 14 и 15 никак не связаны с определением различии между стажевыми группами. Остальные параметры распределились в порядке убывания силы влияния и значимости следующим образом: 13.12,11,1,5.6,10.17.16. 7,18.4.9.3. Анализ представленного списка говорит о том. что главные и наиболее обшие различия между стажевыми группами опре деляются оценками межполушарного баланса. Далее по значимости следует возраст испытуемых, что дает основания полагать, что динамика показателей, стоиших в ряду за ним. в большей степени связана с возрастом, нежели со стажем работы испытуемых. Попарное сравнение групп раскрывает это предположение. Разница между группами I и II определяется признаками 12,11,13.5.6 - возраст на последнем месте. Число ошибок - 4 (под ошибкой понимается неполное соответствие испытуемого по комплексу признаков своей стаже-вой группе), сравнение групп I и III также указывает на то. что возраст еше не играет роли, хотя и стоит вслед за АД. число ошибок - 3. Группы I и IV - ошибок нет, различия определяются только показателями и-13. что справедливо также и для оставшихся сочетаний пар групп. Для групп III и IV число ошибок - 5. Коррелирующее со стажем снижение показателей межполушарного баланса, отражающих падение уровня активации субдоминантного полушария голов ного мозга, и их независимость от возраста подтверждает ранее сделанное предположение о нарушении адаптации испытуемых к эли.

Проведенные исследования показали, что чувствительность головного мозга к ЭНП проявляется, в частности, в виде функционального разобщения его корковых зон. редукции циклических форм межструктурного взаимодействия. Амплитудно-частотные характеристики ЭЭГ деформируются только при длительном контакте с микроволнами. углубленное изучение биоэлектрических реакций корково-подкорковых уровней, их связь с состоянием биообъекта, процессы, лежащие в основе разобщения сопряженных Физиологических Функций, индивидуальные особенности реагирования исследовались на животных. е. пространственная координация неиродннанических процессов как нервная нодель адаптации к внешнин воздеиствиян исследования медленной биоэлектрической и нейрональной активности корковых и подкорковых структур головного мозга, возможности выработки инструментального пищевого рефлекса при длительном электромагнитном облучении выполнены на кошках, специальное внимание обращалось на изучение пространственно-дискретной организации биоритмологических процессов головного мозга как при выполнении условнореФлекторных тестов, так и при облучении. г. 1. адаптивная кодификация недленных биоэлектрических процессов при пииевон автоподкреплении в исходном состоянии и после облучения в данном разделе работы использовалась методика пишевого автоподкрепления сенсоноторного ритма (13-15 гд). регистрируемого в сенсомоторной (pre) зоне коры головного мозга кошки (Суворов и др. .1979). недленная биоэлектрическая активность отводилась также из зрительной коры (ОР). латерального гипоталамуса (HpL) , срединного центра талануса (сн>, гшшокампа (hip) и ретикулярной Формации (8f). Превышение амплитуды спонтанного сенсоноторного ритма над регулируемым пороговым -значением приводило к подаче нескольких капель молока в кормушку, в контрольных опытах подача молока не связывалась с появлением регулируемого ритма и повышение его индекса отсутствовало. в результате автоподкрепления (9-ю ежедневных сеансов по 25 минут) к 4-8-му опытам происходила перестройка биоэлектрической активности в сторону повышения амплитуды и индекса автоподкреп-ляемого ритма, представленного в виде Фазического или тонического паттерна амплитудой до 200 мкв. Биологическая обратная связь приводила к модификации биоритмики и других структур мозга, в зрительной коре регистрировался так называемый постподкрепляемый ритм - высокоамплитудная синхронизированная активность частотой 6-8 Гц. появляющаяся через О. 5-2 с после подачи подкрепления. В латеральном гипоталамусе доминирующей была частота- 12-14 Гц. В режиме целенаправленного пишевого поведения биоритмологические компоненты различных мозговых образований Формируют устойчивый пространственно-организованный паттерн, который после отмены подкрепления постепено распадается.

На рис. 4 представлены графы межцентрального взаимодействия при различщ-ч состояниях животного. Для состояния спокойного бодрствования характерна полициклическая организация пространственной эког (А), пишевое возбуждение обученной голодной кошки. находящейся около кормушки и ожидающей поступления молока отражается в усилении корково-подкорковых взаимоотношений (В). Наиболее коммуникативными зонами мозга являются HPL (голод) и ОР (Фиксация взгляда на кормушке), во время автоподкрепления Фокус активности перемешается в ргс (с) - центр сенсомоторной координа М) ' Щ к л/ v i

Рис.4 пространственно-временная организация биоэлектрической активности мозга кошки в состояниях бодрствования (А), голода (В), автоподкрепления сенсомоторного ритма (С), после отмены автоподкрепления (О) диаметр окружности в вершине графа пропорционален числу входящих связей. величина зачерненного сектора - числу исходящих связей. Случайные связи не указаны (хи-квадрат). СН -срединный центр таламуса. HpL - латеральный гипоталамус, Rf - ретикулярная Формация, Pre - сенсомоторная кора, ОР -зрительная кора ции (Куликов, 19вб). после отмены автоподкрепления происходит функциональное разобщение сенсомоторной и затылочной областей коры на Фоне некоторого усиления корково-подкорковых связей (d).

Серия экспериментов с пишевым автоподкреплением была проведе-иа сразу после окончания ЕОО-часового облучения. Устойчивый пост-подкрепляемый ритм в затылочной коре и максимизация потребления молока сформировались уже во 2-м опыте, ритм был настолько устойчив, что регистрировался в виде Фазических паттернов и в последействии. Этот Факт, несмотря на то, что в литературе есть сведения. подтверждавшие улучшение условно-рефлекторной деятельности, особенно двигательно-шпвевых условных рефлексов (Lowely et al. 1977; нскее et al., 1979; HamricK et al.,1979), противоречит большинству литературных (Суббота. 1963; HcAfee. 1971; шандала и др. 1977; HcRee. i960; навакатикян. 1981; Hedici, 1985; O'Connor et al. 1991 и др. ) и наших собственных данных, свидетельствуших о том. что при длительном микроволновом облучении у кошек отмечаются неадекватные изменения в поведении ;ак правило, в сторону повышения агрессивности при контактах с экспериментаторов, общая асте

- ai низадия, частичное облысение на темени, затылке, ушах). Следует также обратить внимание на то. что в качестве параметра обратной связи был выбран тот ритмический компонент эког. индекс которого повышался в процессе микроволнового воздействия. г. г. функциональная реорганизация биоэлектрической активности головного нозга в экспериментах с длительным облучениен в состоянии спокойного бодрствования до облучения биоэлектрическая активность мозга кошек представляла собой поли^арнони-ческий процесс с небольшим преобладанием колебаний частотой 13-15 гц. что соответствует альФа-подобному ритну этих животных, в эког различных отведений хорошо выражена также активность частотой б-ю гц и более низкочастотные колебания с наложенными на них волнами частотой более 16 Гц. под влиянием длительного облучения происходит синхронизация активности по всем исследуемым структурам. причем в ходе неоднократных регистрации в течение гоо-часо-вого облучения изменения в эког носили Фазный характер. Оба эти Факта отмечались многими авторами, работавшими с животными (Шандала и др. .1977; Ершова. Руднев. 1979; TaKashiroa et al. . 1979; Chou et al., 1982; варецкий и др. .1987 и др. ). синхронизация активности мозга кошек зафиксирована в диапазонах б-ю гц и 12-16 гц (в ретикулярной Формации и гиппокампе ритм 6-ю гц был представлен в виде отдельных колебаний). Через неделю после отмены облучения характер активности сохранялся, лишь в латеральном гипоталамусе и гиппокампе эког приобретала исходный профиль.

Нетоды анализа скоординированности нейродинамических процессов. позволяющие дифференцировать достаточно широкий спектр функциональных состояний, были также применены для оценки прост-ранствеяно-дискретной организации биоэлектрической активности при облучении, через 160 часов облучения происходит активация взаимодействия между гиппокампом, латеральным гипоталамусом, срединным

Рис. 5 Пространственная-дискретная организация биоэлектрической активности мозга кошки "в состоянии бодрствования до облучения (А), после 160 часов (В) и через неделю после окончания облучения (С) 1 - Pre, е - op. з - hpl. 4 - сл. 5 - Rf. 6 - hip. остальные обозначения те же, что и на рис. 4 центром таламуса. сенсомоторной корой. Соответственно, повышается

- гг и активность этик областей (рис.5). Опенка пространственного взаимодействия мозговых образований позволила свести воедино весь комплекс чувствительных к ЭНП структур мозга, показать блокирование восходящих влияний ретикулярной Формации, изолированные сведения о биологическом действии ЭНП на различные структуры мозга имелись в литературе (Лобанова. Судаков. 1972; судаков. Антимоний. 1973; Холодов. 1975.1987; Файтельберг-Бланк. перевалов. 1977; судаков. 1984; Deleado. 1985). Результаты наших исследований и литературные данные дополняют друг друга, подчеркивая многообразие и неспепиФичность действия неионизируюших излучений.

2. 3. НАРУШЕНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОГО ВЗАИНОДЕИСТВИЯ КЛЕТОЧНЫХ АНСАНБЛЕИ

Даньje исследований нейрональной активности с оценкой ее частоты при действии слабых доз микроволновой радиации весьма противоречивы, что объясняется обилием "степеней свободы" в каждой конкретной экспериментальной серии (вид животных, количество отведений, тип электродов, доза облучения, экспозиция, периодичность. суммарное время облучения, индивидуальная чувствительность и т. д. ). Прежде чем анализировать изменения мультиклеточной активности мозга кошек, регистрируемой долгосрочно вживленными угольными электродами, необходимо было рассмотреть ее Физиологическую изменчивость в норме в течение длительного времени, такие работы проводились и ранее, не являются оригинальными, однако контроль был необходим, нами анализировалась динамика частоты фоновой импульсапии б-ти отведений, измерявшейся за г мин в ю-ми-нутных. Ч-часовых и суточных интервалах времени. Результаты показали. что максимальная частота мультиклеточных разрядов превышала минимальную в 20 раз. Естественные Флюктуации уровней импульсапии коррелировали по степени нарастания с периодической процедурой проведения экспериментов, успокоением животного и соответствующим повышением амплитуды ЭКоГ. предстоящим кормлением (в одно и то же время), чувством голода и противоположным состоянием, спецификой суточного ритаа семейства кошачьих, однако, некоторые Факты (отношение максимальной и минимальной частот было во много раз больше. чем доверительные границы) свидетельствовали о том. что едва ли не самый большой вес имел Фактор, не связанный ни с процедурой. ни с суточной периодикой и т. д. возможно, зто Фактор непрерывного развития мозговой активности, существование которого впервые предположил Н.Н.Василевский (1982).

Вышеизложенное дает основания считать, что такой параметр, как частота мультиклеточной активности не может показать динамику клеточных реакций на 800-часовое облучение при ежедневной 8-часовой экспозиции. По еженедельным записям мультиклеточной активности вычислялись матрицы условных вероятностей последовательной генерации спайков в исследуемых структурах, на что указывают направления ребер графов (рис.6). Облучение приводит к постепенному

Рис. б пространственная организация ь^льтиклеточной активности мозга кошки в состоянии бодрствования до облучения (А), после 80 часов облучения (Б), после 160 часов (В), после гоо часов (Г) и через 40 часов после его окончания (Д) Обозначения те же. что и на рис. 5 функциональному разобшению нейрональной активности исследуемых структур (падает число связей на В. Г. Д>. за исключением первичного периода активации (Б), который описан многими авторами на различных системах организма. электронномикроскопическое исследование латерального гипота-ламического поля, проведенное "вслепую". н. Н. в. Медведевой, выявило деструктивные изменения аксодендритическихнапсов -концентрациюнаптических пузырьков в центре пресинаптического отдела. Указаннымнапсам принадлежит ведущая роль в обеспечении морфологическихязей междуруктурами мозга (Богданов и др. 1986). повреждение и даже гибель их части могут являться причиной функционального разобшения мозговыхруктур. Важным является также тот Факт, что реактивные изменения, наблюдаемыеазу после прекращения воздействия, в течение последующих 3 месяцев нарастают и приводят к грубым деструктивным изменениям, через б месяцев наблюдаются признаки восстановления ультраструктуры, т. е. начинается компенсаторно-восстановительный процесс.

Таким образом, изменения пространственной координации биоритмологических процессов под влиянием энп, выявленные первоначально на человеке, имеют в своей основе конкретный нейрональный механизм,» подкрепленный морфологическими данными, чувствительными к ЭНП структурами мозга являются латеральный гипоталамус, гиппокамп. срединный центр таламуса. сенсоноторная кора.

3. ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ КРЫС К ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫМ ФАКТОРАМ Исследованиям в области электронагнитобиологии пока явно недостает углубленного анализа особенностей и причин индивидуального реагирования биообъекта на ЭНП, Анализ литературы показывает, что учет индивидуально-типологических особенностей животных резко снижает разброс показателей, выявляет различия в реагировании между типологическими группами. Пренебрежение Фактором индивидуальности может приводить к маскированию реакций, в особенности, если они разнонаправлены. Разработанный в Физиологическом отделе им. и. П. Павлова метод индивидуального тестирования крыс (Лазаренко и др. 1982; Забродин и др. 1984) по энтропии поведения в "открытом поле" (ОП) дал возможность разделить крыс на три группы с разной устойчивостью к экстремальным Факторам (Александрова и др.,1984).

3. 1. УСТОЙЧИВОСТЬ КРЫС РАЗЛИЧНЫХ ТИПОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП К ЭКСТРЕМАЛЬНЫМ ВОЗДЕЙСТВИЯМ Прежде чем исследовать индичидуальные особенности поведения, обучения, адаптации крыс к энп. необходимо было определить соответствие между особенностями поведения в on, устойчивостью крыс к Факторам экстремального характера и скоростью выработки инструментального пищевого рефлекса. В качестве экстремальных Факторов были выбраны острая гипоксическая гипоксия: "высота" - 1Е км. скорость "подъема"- 75 м/с. по методике В.А.Березовского (1978) определяли время устойчивости: плавательный тест, где Фиксировалось время преодоления двухметрового бассейна; легкая механическая травма - работа проводилась на кафедре патофизиологии ВНедл ии. С. Н. Кирова Шанин и др. . 1987). травма наносилась без наркоза посредством 50 ударов молоточком весом 65 г на мягкие ткани бедра, ношность удара 0.019 кг/смг.

Для выработки инструментального пищевого рефлекса использовали однобоксовую камеру, в которой крыса могла свободно перемешаться и нажимать педаль устройства, подающего в кормушку кусочек сыра; в боксе располагалась также поилка с водой. Регистрировали количество нажатий на педаль, сопровождавшихся получением пиши, за критерий выработки рефлекса принимали 5 завершенных нажатий на педаль и Фиксировали время выработки шалевого рефлекса. в поведении крыс в оп регистрировали последовательность в совершении двигательных актов и поз: о - локомоци? 1 -обнюхивание, г - вертикальная стойка. 3 - груминг. 4 - неподвижность. 5 - движения на месте, б - заглядываниё в норку. 7 - стойка с упором на стенку, в соответствии с обшим подходом вычисляли матрицы условных вероятностей перехода от одной позы к другой и строили соответствующий граф поведения раздельно для крыс низкоэнтропийной (нэ). среднеэнтропийной (сэ) и высокоэнтропийной <вэ) групп, энтропии для каждого животного вычислялись из индивидуальных матриц условных вероятностей, ранжировались и разделялись на' три группы яо ранее предложенному критерию (Лазаренко и др. . 19S2). опыты показали, что такое разделение возможно после 4-го теста в оп (всего их проводилось 7 с каждым животным). к этому времени становится очевидной разница в вероятностной структуре поведения животных (рис, 7, опыт н 7) - от случайного в НЭ группе до хорошо организованного - в Ю группе. Ведущим Фактором поведения для всех групп на протяжении семикратного тестирования является обнюхивание, но в НЭ группе все же доминирует неподвижность, а структура поведения состоит лишь из трех нециклически связанных между собой эленентов. V животных сэ группы в поведении имеется два коротких цикла, связывающих обнюхивание с локоноиией и стойкой с

Опы т 1 опыт 4 опыт

Рис. 7 грэфы вероятностной структуры поведения крыс различных типологических групп в "открытом поле* 1, г. з - низко-, средне- и высокоэнтропийная группы соответственно, в вершинах графа - вероятности появления поведенческих актов (диаметр круга пропорционален значению вероятности); ребра графа - направление чередования актов. Сплошная * стрелка - I ранг, соответствующий наибольшей вероятности, прерывистая - II ранг, соответствующий второму по величине значению вероятности упором на стенку, наиболее выражены циклические организованные ♦орке»1 поведения у крыс вэ группы. Тесты на устойчивость и инстру ментальное обучение проводились "вслепую", инструментальный пишевой рефлекс хуже всего вырабатывался у нэ крыс, минимальное время выработки отмечено у животных ДО группы - в мин. Для сэ группы оно составило 13 мин. для нэ - юг мин. Средние показатели соответственно таковы: и.з + 1.02 мин. 81.2 ± ю. 29 и Ю6. 4 ♦ 1.48. связано это вероятно с тем. что ориентировочно-исследовательская деятельность нэ крыс в "пишевом боксе" выражена слабо, что подтверждалось наблюдениями через систему зеркал, важным Фактором успешности обучения является также наличие в поведенческом паттерне сэ и вэ крыс акта "стойка с упором на стенку", т.к. нажатие на педаль производится из этой позы.

Устойчивость к острой гипоксии определялась по времени до начала агонального дыхания или приступадорог. Для ВЭ группы минимальное времяставило Збеднее 123.6 + 21.0 дляответственно - 45 и 124.3 4 23,42. для НЭ - 30 и 77. 2 + 19.04.

Легкая механическая травма наносилась животным через неделю после фонового тестирования в ОП и разделения их на 3 группы. после нанесения воздействия снова проводился тест оп До 4-го опыта энтропия поведения животных всех групп была низкой, а доминирующим элементом поведения являлась неподвижность, которая у крыс нэ группы к 7-му опыту даже возросла, а поведение в целом осталось неорганизованным, начиная с 5-го опыта резко возросла энтропия поведения крыс вэ группы, а к 7-му опыту их активность приняла циклически организованный, но избыточный по сравнению с фоном характер, крысы сэ груг-ш относительно малоподвижны, но схожая с Фоном структура их поведения свидетельствует о рациональном соотношении элементов активного и пассивного поведения.

Плавательный тест проводился на крысах, предварительно обученных проплывать всю длину бассейна до "сухой" пенопластовой площадки. Температура водыставляла 20i2°c. для каждой крысы проводили 30 заплывов. Результаты усреднялись по 3 последовательнымриям,стоящим из 10 заплывов, время преодоления бассейна в третьейрии для крыс ВЭ группы - б. 8 i о. 51 для - 5. 9 i 1. 02. для НЭ - 10. 1 + 2. 83. Таким образом, перед исследованием биоэффектов ЭНП было ясно, что животныеабо организованными Формами поведения и малоподвижные (НЭ) хуже обучаются и менее устойчивы к такимрессогенным воздействиям, как острая гипоксия, легкая механическая травма и пребывание в холодной воде.

3. 2. ПОВЕДЕНИЕ КРЫС ПРИ ЭЛЕКТРОМАГНИТНОЙ ВОЗДЕЙСТВИИ

20 часов облучения не внесли изменений в структуру поведения ни одной из энтропийных облученных и контрольных' групп. 160-часовое облучение снизило выраженность циклических форм поведения во всех исследованных группах. Анализ графов вероятностной структуры поведения в ОП после 160-часового облучения не выявил изменений, которые можно было бы однозначно связать с воздействием микроволн (рис. 8,9). Вероятно, дело в том. что от момента Фонового обследования до повторного тестирования в ОП после облучения проходило ■ -)——

0) П5 о О о----яб ) о \ о

Рис. й Графы вероятностной структуры поведения крыс в 7-ои опыте теста "открытое поле" до облучения I. II. Ill - низко-, средне- и высокоэнтеоиийнан группы соответственно. Л, В. с - серии с облучением (160 ч). имитацией облучения (контроль I). крысы, содержавшиеся в виварии (контроль ii). соответственно. Остальные обозначения те же, что и на рис. достаточно много времени (более 2 месяцев), животные росли - отношение конечного веса к начальному для облученных крыс равнялось 1. 36 t 0,032. для крыс I контрольной группы (с имитацией условий Облучения) - 1.44 + 0.031, для животных II контрольной группы (содержались в виварии) - 1,52 + 0.026. это. а также возможное изменение гормонального Фона могли послужить причиной того, что структура поведения изменилась естественным образом. Кроме того, крысы облучаемой и I контрольной групп ежедневно в течение 4 часов на протяжении двух месяцев находились в отдельных изолированных боксах. Разница в реагировании животных двух контрольных групп, выявленная и в других тестах, дала основания в дальнейшем сопоставлять* результаты лишь облучаемой и I контрольной групп.

Анализ выраженноеги отдельно взятых поведенческих актов в on показал, что лишь частота появления актов вертикальной активности может быть связана с электромагнитным воздействием (табл. 2). В исхо О он состоянии (до облучения) характерна самди низкая верти-калыыч .чктинность у крыс нэ группы и самая высокая у крыс К»

- гв и С) л. ог^о ог4 \ / \ /

•t^o v w \ / о о о f - / с---0=

Рис. 9 Графы вероятностной структуры поведения крыс после облучения обозначения те же что и на рис. 7 и в группы. v контрольных животных этот показатель достоверно вырос у крыс нэ и сэ групп, у облученных крыс нэ и сэ групп также имелась тенденция к увеличению вертикальной активности, а у животных Ю группы этот показатель достоверно снизился. таблица г

Частота появления актов вертикальной активности крыс низко-(НЭ), средне- <СЭ). высокоэнтропийной (ю) и контрольной групп в "открытом поле" (акт/мин) группы Облучение контроль x до облучения после 'облучения до имитации : после облучения : имитации : облучения нэ 0. 42£0. 14 p. 83*0. 41 0.1340.09 : 1.79+0. сеэ 1. 38+0. 07 1. 63+0. 48 1.06+0.43 : 3.06+1. епвэ 3. 6811. 04 1. 40±0. 79 г. 00+0. 57 : 2.3141.

Сравнительный анализ вероятностной структуры поведения в оп до облучения или его имитации и после показал, что происшедшие изменения не носили определенного или систематического характера, вследствие чего не удалось выявить какие-либо паттерны, обусловленные только действием ЭНП. связано это, вероятно, с тем, что поведение в ОП модулируется такими Факторами, как возраст животного. гормональный Фон. степень адаптированное™ к методике (имеются в виду повторные тестирования одних и тех же групп животных) и др. В наших исследованиях имели место все эти Факторы, к которым добавилось электромагнитное облучение. Очевидно, перечисленные "побочные" Факторы в сумме оказались более сильными модуляторами целостного поведения в ОП. нежели энп. тем не менее вертикальная активность после облучения оказалась сниженной относительно контроля, тот же показатель при 20-часовом облучении остался неизменным, как известно, эмоция страха тормозит ориентировочно-исследовательскую деятельность, одним из важнейших элементов которой является вертикальная активность шолтырева, пет ров. 1963). таким образом, ее снижение после воздействия энп может быть связано с повышением оборонительной мотивации.

3. 3. ИНСТРУНЕНТАЛЬНЫИ ПИНЕВОИ. РЕФЛЕКС Нетодика использовалась до сеансов ойлучения. после чего изучалось сохранение выработанного рефлекса'. 20-часовое облучение не повлияло на результаты. Результаты 160-часового облучения даны в табл. з. при первоначальной выработке рефлекса наибольшее время

Таблица з время достижения критерия обучения (мин) при выработке инструментального пишевого рефлекса и его вопроизведения после 160 часов облучения

Облучение : контроль i группы Выработка : до облучения; воспроизве-: дение после: облучения : выработка 1 воспроизвело имитации: дение после облучения : имитации : облучения

НЭ 16. 40+3. 79 ; 5. 50+0. 59 ; 25. 0015. 17 : 8. 83il. сэ 13. 25±1.в9 : 12. 25+4. 39 : 19. 0015. 99 : 3. 50+0. вэ е. ooti.73 : 4. 25il. 31 : 9. 5011. 9» : г. взю. отмечено у животных НЭ группы, минимальное - у ВЗ грушш. При воспроизведении пишевого рефлекса после микроволнового облучения (через г месяца) у контрольных животных время воспроизведения значительно сократилось при сохранении соотношения между группами. Облученным крысам нэ группы для воспроизведения рефлекса требовалось в 3 раза меньше времени, чем при его выработке, v крыс сэ группы это время практически не изменилось, животные вэ группы воспроизводили рефлекс в г раза быстрее, чем при выработке. Такин образом, облучение свч-диапазона не повлияло на воспроизведение инструментального пищевого рефлекса крысами нэ группы, и относительно замедлило время достижения критерия обучения при его воспроизведении животными сэ и Ю групп.

3. 4. устойчивость к стрессогеннои физической нагрузке и длительное пострадиационное наблюдение Плавательная методика, проводившаяся у крыс после Облучения, подтвердила Факт влияния 160-часовой экспозиции микроволнами (табл. 4). Тенденция к увеличению времени преодоления бассейна имеется у всех групп крыс, однако достоверное увеличение времени отмечено только у крыс вэ группы во II (11 20-й заплывы) и III (21-30-й заплывы) сериях, что свидетельствует о повышенной утомляемости этих животных после облучения.

Таблица время преодоления бассейна крысами разных групп группы заплывы время (с)

Облучение контроль i

НЭ 1 - 10-Й и - го-й 21 - 30-Я 9. 9 1 1. 90 е. 0 1 0. 95 8. 7 i 2. 05 7. 3 t 1. 31 7. 0 ± 1. 87 10. 1 i 2. сэ 1 - 10-Й и - го-й 21 - 30-Й б. 1 to. тг 6. 5 t 1. 83 7. 1 + 1. 10 4. 8 X 2. 13 5.0 t 1, 21 5. 9 i 1. вэ 1 - 10-я и - го-я 21 - 30-я 8. 3 1 1. 78 д. 9 1 2. 55 15.4 t 5. гз б. 7 * 2. 61 5,11, 1. 35 б. 8 X 0.

Следует отметить, что при повторном проведении этого теста большинство крыс всех групп отказывались от преодоления бассейна, что сделало невозможным сравнивать показатели одних и тех же животных до и после облучения, до и после его имитации.

Обшее вреия наблюдения за крысами составило б месяцев. Через несколько дней после окончания 160-часового облучения у двух крыс были обнаружены кожные язвы в области шеи. Еше через несколько дней язвы возникли еше у пяти животных. V контрольных крыс язв не было, на заживление язв без специального лечения потребовалось 2-3 месяца. По заключению Г. В. Коновалова, язвы были иейрогенной природы, в их основе лежало нарушение барьерной функции эпителия и развитие аутоинфекционного процесса за счет сапрофитной флоры.

Гистологическое исследование структур головного мозга методом световой микроскопии показало, что после кратковременного облучения никаких изменений не произошло, сразу после 160-часового облучения были обнаружены измененные нервные клетки во всех отделах мозга, но в разном количестве. Идентифицировано 3 вида повреждений - хроматолиз, ишенические изменения и сморщивание, в большей степени (количественно) повреждения затронули лобную. затылочную области коры и латеральное гипоталамическое поде, через з месяца вышеописанные изменения имели ту же локализацию и практически ту же интенсивность, через б месяцев патологические изменения во всех областях головного мозга отсутствовали.

Электронноникроскопическое изучение материала, взятого через 3 месяца после прекращения облучения, выявило изменения в синапсах. аналогичные тем. что были отмечены у кошек, через 6 месяцев эти изменения исчезали, т. е. морфологические изменения в структурных и ультрэструктурных компонентах мозга, вызванные электромагнитным облучением, являются обратимыми, хотя число клеток вероятно снижается. проведенные исследования показали. -,что пренебрежение индивидуально-типологическими особенностями животных может привести к отрицанию наличия реакций на микроволновое облучение, поскольку простое усреднение результатов трех групп животных скрыло бы изменения в частоте вертикальной активности, времени выработки инструментального шшевого рефлекса, утомляемости крыс в плавательном тесте. Наиболее устойчивыми к энп оказались животные низкоэнтропийной группы, отличающиеся малой подвижностью и слабой исследовательской деятельностью.

4. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ РАЗВИВАЮЩЕГОСЯ ОРГАНИЗМА НА ЭЛЕКТРОНАГНИТНОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ Приведенные результата нуждаются в дополнительных данных о связи характера реакций на ЭНП с состоянием. Фазой деятельности или организации биообъекта, находящегося под облучением, весьма удачной моделью для такого рода наблюдений является куриный эмбрион. каждые сутки инкубации которого менжт его морфо-функдио-нальную организацию, а наличие "критических периодов" в развитии предоставляет определенные точки отсчета для проведения целена-равленных измерений Физиологических функций, необходимых для более детального понимания вышеописанных нервно-системных реакций.

4. 1. ПОГЛОЩЕНИЕ ЭЛЕКТРОНАГНИТНОЙ ЭНЕРГИИ В ПРОЦЕССЕ РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА По данным многочисленных электродинамических и биофизических исследований поглошение электромагнитной энергии Физическими объектами положительно коррелирует с количеством свободной и связав-ной чоды в объекте. Удельная поглощенная мояность определяется как правило на тушках животных иди на Фантомах, приближенных по

Форме к конкретному животному и изготовленных из пластмасс с соответствующими магнитоэлектрическими характеристиками. Результаты таких измерений носят относительный характер, поскольку не учитывается целый ряд специфических свойств, присущих только живым системам (движение биологических жидкостей, наличие системы терморегуляции, различное функциональное состояние и т. д. >. по окончании облучения и измерений содержимое яйца разделялось на жидкую (условно) и твердую (включая скорлупу) фракции, которые взвешивались, а затем выпаривались при температуре iio"c. сухие остатки обеих фракций также взвешивались, далее подсчитывались относительные количества жидкости в целом яйце и зародыше. Оказалось, что кривая относительного количества жидкости имеет гораздо более монотонный характер, чем динамика удельной поглощенной мощности (табл.5).

Таблица

Удельное поглощение электромагнитной энергии (УШ) в мВт/г и относительное содержание воды (ОСВ) в курином эмбрионе по дням инкубации, со - стандартное отклонение

Дни ИНКУб. 1 : г : з 4 ; 5 6 : 7 в : 9 : ю

УПН .221.222: .22 .23! .24 . 25!. 254 .26:. 314!. со . 005!. 006:. 004 . oi:. on . 013!. 014 .017: .02!.

ОСВ 1.29:1.24:1.26 1. 2411, 31 1. 3511. 37 1. зв: 1.45:1. со . 062!. 061!. 063 .065!. 067 . 071: . 07 . 069:. 072:. дни ИНКУб. 1 11 ; 12 ; 13 : 14 : 15 : 16 : 17 : 18 : 19 :

УПН . 2бв: . 22: . 27! . гз: . г*.: 292: . гг: збг: . 26: со .017! .012: oie: 013: .014: 017: оов: 019! .015:

ОСВ 1.87! 8.71: г. вз: 2. 54! г. ее: 3.04! 3. 241 0 09: 2. 09! 3. со .075! .08: .064! .овг: . 065: . 091: . 095: . ов: . 085!

Погдооение энергии монотонно возрастает к в дню инкубации (для ппэ. равной о. 5 мВт/сиг) до о.26 мвт/r. далее кривая приобретает Фазовый характер с пиками на 9-й день - о. 314 нвт/г. 13-й - 0.27 ивт/г. 16-Й - о. 292 мВт/г. 18-й - о. 362 мвт/г и спадами на

12-й. 14-й и 17-й дни. УПН японских перепелов. измеренная лишь однократно через 24 часа после начала инкубации, составляла о. гзз мвт/г при шэ. равной 0.5 мвт/смг (навлек and Мскее. 1975).

Обрашает внимание совпадение сроков повышенного поглощения с "критическими периодами" развития, когда нервная система испытывает повышенную чувствительность к внешним воздействиям, выступающим либо как «актор повреждения, либо как сигнал переключения развития с одного направления на другое (Светлов. 1976).

Период монотонного нарастания поглощения совпадает с интенсивным морфологическим (тканевым) развитием эмбрионов, динамика II этапа вероятно связана с неравномерной чувствительностью вследствие наслаивания на развивавшийся морфологический субстрат функциональных процессов, способных значительно изменять текуиее состояние тканей и их способность к поглощению энергии. Так на 1В-й день инкубации, согласно данный о. в. Богданова (1986). отмечено включение основной массы мозга в интегративно-регуляторную деятельность, начинают проявляться нервно-системные биоритмы.

Таким образом, неравномерность поглощения энергии развивающимся объектом связана, по-видимому, в большей степени с морфо-функяиональнои организацией нервной ткани, чей с уровнем влаго-насышенности организма.

4. 2. ДВИГАТЕЛЬНОЕ ОБУЧЕНИЕ И ЭЛЕКТРОГРАННА ГОЛОВНОГО НОЗГА ПРИ ОБЛУЧЕНИИ нетодом биоуправления по пороговому значение» амплитуды движений, при превшении которого включалось электрокожное подкрепление. было установлено, что с помощью биологически отрицательного раздражения на 18-й день инкубации имеется возможность направленной устойчивой модификации амплитуды двигательной активности эмбрионов. которая носит адаптивный характер и приводит систему в качественно новое состояние (Богданов.1978). минимизация электрокожных стимулов является результатом преобразования двигательного паттерна путем селективного ослабления отдельных его компонент.

Анализ спонтанной двигательной активности обеих контрольных групп эмбрионов (в табл. 6 они объединены в силу отсутствия различий) показал, что к 18-му дню инкубации формируются периодические ее формы с основным периодом 45-55 минут, шчшесс Формирования по срокам инкубации имеет постепенный характер - от коротких колебании к более длительным ритмическим составляющим, у эмбрионов I облученной группы (З-б дни) на 18-й день выявлены те же периодические компоненты, что и у контролышх животных, периодическая составляющая в двигательной активности меньшего периода <25-30 мин) имела место и у эмбрионов ill группы <12-15 мин), остальные характеристики двигательных актов эмбрионов этих групп в Фоне не отличались от контроля (табл.6). эмбрионы и группы (io-13-й дни облучения) характеризовались отсутствием ритмически организованных форм двигательной активности на 18-й день развития.

Кроме того, у этих эмбрионов достоверно понижалась интенсив

Таблица б

Временные параметры двигательной активности эмбрионов 16-го дня развития, инкубированных в норме, контроле (н-к) и при облучении и тестированных методом биоуправления с обратной связью (ОС) на минимизацию электрических болевых стимулов пара-: суммарная количество ! средняя [количество мет-:длительность : движений : амплитуда : стимулов ры :двигательной : за : движений :при обуче :активности за: 1 минуту : <оты. ед.) :нии с обрадни \ : 5 минут (с) : : :тной связью облу-\ :-------------:-----------:-----------: относительчения «он i ос : «он : ос ; «он : ос :но Фона <*>

3-6 80. 5 67. 8 4. 1 3. 1 35. о: 29. о:

10-13 65. 2 52. 9 2. 6 2. 5 27. 51 25 о:

12-15 87.4 45. 1 4. 2 3. 5 41. о: 38. о: н-к : во.г : 53.4 : 4.о : 1.9 : зг. о: зо.о: ность двигательных актов (табл. б). В целом очевидно, что при пре-натальном свч-облучении отдельные компоненты двигательной активности формируются в соответствии с нормальным эмбриогенезом, в то время как биоритмологическая структура претерпевает некоторые изменения и не достигает соответствующей стадии развития. в результате биоуправления у эмбрионов х и III групп была отмечена достоверная минимизация биологически отрицательных стимулов. что свидетельствовало об адаптивном характере преобразования двигательного паттерна. Разница определялась длительностью переходного процесса от Фона к устойчивой минимизации - для I и контрольных групп ов составлял 3-7 мин., ДЛЯ 11-15 мин. V эмбрионов ii группы выработка адаптивных изменений двигательных комплексов оказалась нарушенной (количество стимулов во время обусловливания практически совпадало с количеством расчетных "стимулов" в Фоне). поскольку адаптивные перестройки двигательной активности и развитие элементов целенаправленного поведения являются следствием изменений в центральных звеньях аппарата двигательных координации. было проведено исследование пространственно-временного межструктурного взаимодействия (Суворов, Василевский. 1981) по параметрам медленной биоэлектрической активности мозга эмбрионов, на 18-й день инкубации регистрировалась электрокортикограмма б-ти симметричных отведений стриарного комплекса. Анализ не выявил различий в нежструктурных отношениях между I. III и контрольными группами. v эмбрионов ii группы при сохранении паттерна взаимодействия снижается плотность меяструктурнык связей в правом полушарии. v всех групп животных наблюдается более высокий уровень активности (определяемый по плотности связей и средней частоте ЭКоГ) структур левого полушария, что свидетельствует о его опережающем развитии к 18-м суткам эмбриогенеза, для группы ii характерно большее, нежели в норме, отставание правого полушария. у всех групп, за исключением ii. наблюдалось нормальное (в срок) Вылупление цыплят, для группы ii получены следующие цифры: на ai сутки вылупилось 39х эмбрионов, на 22 - 65%. б% погибли, в группе, постоянно находившейся в инкубаторе, на 21 сутки вылупилось 77х, на 22 - 23у., в контрольной группе, где на ю-13 сутки имитировались условия облучения, на 21 сутки процент вылупления составил 69Х. на 22 сутки -31 у.

Морфологические исследования архистриатума. проведенные также "вслепую" на 18-й день эмбриогенеза, показали, что наиболее грубые субмикроскопические сдвиги обнаружены в цитоплазме нейронов эмбрионов II группы, кроме того, субмикроскопические нарушения затронули и относительно небольшое число аксодендритических синапсов. отчетливым признаком их дестру-ухии является концентрация синаптических пузырьков в центре пресинаптического отдела.

Ч. 3. ОСОБЕННОСТИ ЦИКЛИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ

НУЛЬТИКЛЕТОЧНОИ АКТИВНОСТИ ПРИ ОБЛУЧЕНИИ

Богдановым О. в. и др. (1967) было показано, что в процессе эмбриогенеза (на примере дорзального гиперстриатума) происходит развитие и усложнение различных Форм пачечной активности нейронов, приводящее к доминированию циклической активности, которая проявляется в устойчивой генерации пачек инпульсов. следующих друг за другом с близкими по длительности интервалами. В левом полушарии такая Форма впервые обнаруживается на 19-е сутки инкубации, в правом,- на 1-е сутки после вылупления. Электромагнитное воздействие в IV серии было направлено именно на Фазу становления циклических форм мультиклеточной активности (НКА). которая регистрировалась через сутки после облучения как у опытных, так и у контрольных животных. В НКА идентифицировались серии пачек импульсов и определялось число пачек в них (рассматривались серии, состоящие не менее чем из 5 пачек). Далее рассчитывались экспериментальные и теоретические значения вероятностей обнаружения серий пачек импульсов в случайном процессе с независимыми событиями и заданным распределением мехпачечных интервалов в сериях различной "длины" г налинива и др. . 1991). согласно, чихенковой (1988). кратковременное свч-облучение приводит к повышению частота разрядов НКА сенсомоторной коры кроликов. Анализ нка эмбрионов выявил активацию, выразившуюся в повышении частота разрядов и в некотором увеличении вероятности регистрации спонтанно активных нейронных пулов, эта активация наблюдалась только в левом полушарии эмбрионов 19-го дня облучения (табл.7). Видимо, разное действие

Таблица

Параметры нейрональной активности дорэального гиперстриа-тума левого и правого полушарий эмбрионов го-го дня развития. инкубированных при облучении (19-й день), в норме и контроле (Н-К) частота : частота Вероятность: Вероятность дни : импульсной : пачечной регистрации: обнаружения облу-: активности ; активности спонтанных : серии пачек чения: (ими/с) : (пачек/с) пулов : НКА слева:справа:слева;справа:слева:справа:слева справа

19 : 36. г: ai. i : 1.67: 1.31 0.92: 0.61 ; 9. 1 £3. 7 ;±о. г4;±о. зг : ; н-к : ie. з; 19.1 : 1.бг: '.зз 0.751 0. 60 : 0. jti. в: ±4.1 1+0. 25 ЦО. микроволн на дорзалышя гиперстриатум связано с тем. что в это время полушария игюдятся на разных уровнях развития и функциональной активности, что обусловлено разницей в интенсивности внешнего светового потока (Stewart, позе.1964).

Другим следствием действия энп является тот Факт, что циклические Формы мультиклеточной активности в виде повторяющихся серий пачек, проявляющиеся в левом полушарии при нормальном развитии с вероятностью О. гг. полностью отсутствуют и в левом, и в правом полушариях при облучении.

Таким образом облучение, совпадающее во времени с критическим периодом становления ритмически организованных форм биоэлектрической активности, тормозит их естественное развитие.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Суворов, Н. Б.

ВЫВОДЫ

1. длительный контакт с электромагнитными полями сверхвысокочастотного диапазона непрерывной генерации вызывает редукцию циклических процессов, связанных с систеннон интеграцией Физиологических функций (импульсная и медленная биоэлектрическая активность, поведение), совпадение воздействия во .времени с критическим периодом интенсивного развертывания циклических форм клеточной активности в эмбриогенезе приводит к задержке развития этих форм. г. У лип. длительное время работавших в условиях электромагнитного облучения, наблюдается нарастающее со стажем работы падение уровня функциональных резервов мозга и функциональное Разоб-иение интракортикального взаимодействия, приводящее к обшей асте

- 39 низании организма и нарушению адаптационного процесса.

3. в основе функционального разобщения структур мозга лежат разнообразные повреждения нейронов и аксодендритических синапсов. при которых нарушается проведение возбуждения между мозговыми образованиями.

4. Устойчивость организма к электромагнитному облучению зависит от индивидуально-типологических особенностей, крысы низкоэнтропийной группы, отличавшиеся малой подвижностью, слабовыра-женнои ориентировочно-исследовательской деятельностью, после облучения лучше воспроизводят инструментальный пишевой рефлекс и оказываются более выносливыми во время Физических нагрузок.

5. энп оказывает избирательное действие на медленную биоэлектрическую активность мозга кошек, повышая индекс колебаний сенсо-ноторного ритма (12-16 Гц) и скорость Формирования пространственно-организованного паттерна при пишевом автоподкреплении сенсоно-торного ритма в биотехнической системе с обратной связью.

6. Установлено, что в период эмбрионального развития поглощение электромагнитной энергии носит неравномерный характер. Максимумы поглощения приходятся на "критические" дни развития куриного эмбриона. Облучение на 10-13-й дни инкубации приводит к редукции ритмически организованных форм двигательной активности на 18-й день (наблюдение) и невозможности выработки инструментального двигательного рефлекса. Две другие опытные группы (3-6-й и 12-15-й дни облучения) не отличались от контроля, эти различия между группами эмбрионов разных сроков облучения коррелируют с результатами морфологического анализа.

7. наличие первичной Фазы активации Физиологических функций под влиянием энп малых интенсивностей может быть использовано в Физиотерапевтических целях и для коррекции Функциональных сдвигов. вызванных психофизиологическими стрессорныни воздействиями.

8. разработан оригинальный метод определения пространственно-временной координации функций, основанный на закономерностях следования во времени и пространстве Фиксированных состояний (моментов инициации Волновых комплексов ээг. потенциалов действия в различных структурах мозга, отдельных поведенческих актов), метод является высокочувствительным и выявляет ранние биоэффекта слабых электромагнитных Факторов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Суворов, Н. Б., Санкт-Петербург

1. Суворов H. Б. Урьяш в. в. Катинас в. я. Адаптивная модификация нейрофизиологических и вегетативных процессов при положительном шшевом и отрицательном вкусовом автоподкреплении// физи-ол. журн. СССР. 1979. 65. Но 10, с. 1431-1440.

2. Суворов H. Б. Урьяш в. в. Яковлев В. в. Соотношение сенсо-иоторного ритма коры головного мозга и частоты сердечных сокращений кошки//физиол. журн. СССР. 1980. 66. Яо5, с. 746-748

3. Суворов Н. Б. Пространственно-дискретная организация биоэлектрической активности в процессе приспособительной деятельности// Натериалы vh всес. конф. по электрофизиологии цнс. Ереван. 1980, с. 436.

4. Суворов н. Б., Василевский h. h., Бекшаев С. С. Циклические Формы межцентральных взаимоотношений. Статистический анализ их связности при различных функциональных состояниях мозга// в кн. "Проблемы нейрокибернетики". Ростов-на-Дону, 1980, с. 87.

5. Суворов Н. Б. Василевский H. Н. Особенности циклического взаимодействия структур мозга при различных состояниях и Формах деятельности// ФЯЗИ0Л. журн. СССР. 1981, 67. но 7, с. 970-977.

6. Суворов н. Б., кухтина г. в. пространственна организация биоэлектрической активности мозга кошки при длительном действии Физических Факторов// В кн. "Адаптации к экстремальным условиям". Сыктывкар. 1962. с. 85.

7. Нихель и. кох Б., камманн X. Эллернан и. Чегуров ю. н., Суворов Н. Б. системный анализ ЭЭГ при задачах на различение сигналов// Физиология человека. 19вг. т.е. ко 1. с. 18-25.

8. Суворов Н. Б. .Яковлев в. В. .урьяш в. в. о функциональной значимости некоторых точек ЭЭГ// Тез. науч. сообщений И съезда Физи ологов Узбекистана. Ташкент. "Фан". 1983. с. 182.

9. Василевский н. н. Суворов H. б. нетодологические вопросы связности в анализе функциональной интеграции Физиологических функций// В кн. "нетодологические проблемы обработки медико-биологической информации". Л. 1983. с. 41-53.

10. Александрова к. г. Суворов н. б. .шанин ю. н. Цыган в. н. индивидуальные особенности поведения, обучения и адаптации крыс к экстремальным воздействиям// Физиол. журн. СССР. 1984. 70, Но 9. с. 1294-1300.

11. Яковлев в. в. Суворов н. Б. Киселев и. н. урьяш в. в. . архи-пенко с. в. нногоделевой угольный электрод// Физиол. журн. ссср. 1985. 71. нов. с. 1015-1017.

12. Суворов Н. Б. Василевский н. н. ■ урьяш в. в. Системные эффекты взаимодействия организма с микроволнами// Радиобиология. 1966. 26. но 3, с. 365-371.

13. Ванин ю. н. Цыган в. н. Александрова к. г. Суворов н. б. ии-дивидуально-типологические особенности поведения крыс после легкой механической травмы// Патол. Физиология и эксп. терапия. 1967. но 1 с. 9-И.

14. Суворов H. Б. Недведева H. В,, Василевский H. H. НейРоэФФекты длительного действия микроволн: системное, нейрональное и элект-ронномикроскопическое исследование// Радиобиология. 1987. 27, Но 5, с. 674-679.

15. Преображенская и. г., Суворов Н. Б., Александрова ж. г., Василевский Н. Н. Роль циклических Форм поведения при выработке инструментального пишевого рефлекса у крыс// В кн. "Сравнительная физиология ВИД человека и животных". Н. . 1988, ч. 1, с. 174-175.

16. Василевский Н. Н. Суворов Н. б, разнообразие и организация компонентов Физиологической адаптации человека// в кн. "Проблемы опенки и прогнозирования функциональных состояний организма в

17. ПРИКЛаДНОЙ ФИЗИОЛОГИИ*. фРУНЗв. 1988. с. 275-276.

18. Василевский Н. Н. Суворов Н. б. циклические Формы Физиологической активности и адаптация// в кн. "Эколого-Физиологические проблемы адаптации". Н. с. 43-44.

19. Василевский Н. Н. Александрова I г., Суворов н. б. Циклические взаимодействия в процессах адаптивного регулирования// вестник АНН СССР. 1989. Но 8. с. 68-72.

20. Суворов н. б., Недведева н. в., василевсккй н. н., урьяш в. в., Александрова ж. Г. Кумуляция микроволн и ее отражение в поведении, работоспособности, приросте массы тела и состоянии нейронов головного МОЗГа// РаДИОбИОЛОГИЯ. 1989. 29 N0 5. С. 660-666.

21. Суворов н. б. , Василевский н. Н. Александрова х. г. динамика поглощения электромагнитной энергии в процессе раннего онтогенеза// Сборник научных работ, Куйбышев, 1989, в. xvn, с. 196-197.

22. Василевский н. н., Суворов н. б. Комплексный анализ состояния человека при электромагнитном облучении// Сборник научных работ. Куйбышев. 1969. в. xvn, с.гог-гоз.

23. Дадашев 4>. г., Суворов н. б. к 'индивидуальной топологии* пространства функциональных состояний: степень организованности нейродинамических процессов в качесиве обратной связи// В кн. "Проблемы нейрокибернетики". 1989. изд. ргу. с. 9Т-98.

24. Суворов Н. б. Физиологические аспекты профессиональной деятельности человека в условиях радиоволнового облучения// VQ Всес. конф. по экологической Физиологии. Ашхабад. 1989. с. 300.

25. Василевский н. н. Суворов н. б. , Медведева н. в. Экспериментальный анализ биоэффектов микроволн: системные, ультрэструктур-ные и нейронные механизмы// Гигиена и санитария. 1989. Но 10. с. 41-45.

26. Суворов н. Б. нейрофизиологические закономерности взаимодействия мозга с электромагнитным полем// в кн. "Проблемы медицины сегодня и завтра", л., 1990, с. 112 (рус.), из (англ.).

27. Суворов н. Б. Василевский Н. н. ранний онтогенез и Физические Факторы среды// X Всес. совещание по эволюционной Физиологии. Л. "Н*ука". 1990, е. 39-40.

28. Нихель И. Камманн X. кох Б. Нанске с. Нихель а. . Чегу-ров с. н. Суворов н. Б. Диагностическая ценность индивидуальных количественных изменений в ээг при умственной нагрузке// Физиология человека. 1998. т. 16. Но 6. с. 58-67.

29. Парамонов Б. А. Цыган в. Н. Хамив Е. Н. Ныбин а. и. Чихиржин г. н. дроздецкий с. е. . Суворов н. б. способ местного лечения отморожений// Положительное решение на выдачу патента No 4749345/14-105828.

30. Александрова X. г. Василевский Н. Н. Дроздецкий с. е. Ни-кольчев в. А. Суворов н. Б. Цы ^ан в. н. чихиржин г. н. . ванин ю. н. Способ лечения поврежденных биологических тканей// положительное решение на выдачу патента Но 17447 от 23. 01.98.

Информация о работе

Суворов, Н. Б.
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 1993
ВАК 03.00.13

Диссертация

Нервно-системные реакции организма на физические факторы внешней среды - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Нервно-системные реакции организма на физические факторы внешней среды ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Нервно-системные реакции организма на физические факторы внешней среды"

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Суворов, Н. Б.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Суворов, Н. Б.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Суворов, Н. Б., Санкт-Петербург

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Нервно-системные реакции организма на физические факторы внешней среды
ВАК РФ 03.00.13, Физиология