Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Нанофитопланктон прибрежной зоны морей Северной Европы (Баренцево и Северное моря)

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дружкова, Елена Ивановна, Москва

Ali fl /") n / Л /* '"""1

f\ j Ц ч _ % / к С f-% — 4-

IЛ 8 J J ^ / Q ^ U ч

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М. В.

ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

ДРУЖКОВА ЕЛЕНА ИВАНОВНА

УДК 577.475 (268.45 + 261.26)

НАНОФИТОПЛАНКТОН ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЫ МОРЕЙ СЕВЕРНОЙ ЕВРОПЫ (БАРЕНЦЕВО И СЕВЕРНОЕ МОРЯ)

03.00.18 - гидробиология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -д.б.н., профессор H.A. Смирнов

Москва -1999

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ .................................................................................3

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЯ НАНОФИТОПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ УМЕРЕННЫХ И ПОЛЯРНЫХ ВОД СЕВЕРНОГО ПОЛУШАРИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).........................................................................5

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ................................................19

ГЛАВА 3. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ПРИБРЕЖНОГО НАНОФИТОПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА БАРЕНЦЕВА И СЕВЕРНОГО МОРЕЙ .................................................................26

3.1. Прибрежная экосистема Баренцева моря ..................................26

3.2. Прибрежная экосистема Западно-Фризских островов ..................44

ГЛАВА 4. ЭКОСИСТЕМНЫЕ СВЯЗИ НАНОФИТОПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА......................................................................48

4.1. Экспериментальные данные .................................................48

4.2. Корреляционный анализ экосистемных связей нанофитопланктона ................................................................................................60

4.3. Воздействие ультрафиолетового излучения ..................................72

4.4. Взаимодействие сообществ нанофитопланктона и микрозоопланктона ................................................................................................75

4.4.1. Прибрежная экосистема Центрального Мурмана .....................75

4.4.2. Прибрежная экосистема Западно-Фризских островов.....................77

4.4.3. Интерпретация результатов .......................................................79

ГЛАВА 5. КОНЦЕПТУАЛЬНАЯ СХЕМА ГОДОВОГО ЦИКЛА

НАНОФИТОПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА БОРЕАЛЬНОЙ ЗОНЫ

................................................................................................81

ГЛАВА 6. РОЛЬ НАНОФИТОПЛАНКТОНА В ФОРМИРОВАНИИ БИОТЫ СПЕЦИФИЧЕСКИХ КОНТАКТНЫХ БИОТОПОВ НА ПРИМЕРЕ ПОВЕРХНОСТНОГО МИКРОСЛОЯ И СТАБИЛЬНОЙ МОРСКОЙ ПЕНЫ.

...............................................................................................95

6.1. Поверхностный микрослой (ПМС) .........................................95

6.2. Стабильная морская пена .......................................................105

ВЫВОДЫ.......................................................................................107

ЛИТЕРАТУРА ..............................................................................109

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Группа одиночных хлорофилсодержащих планктонных водорослей размером от 2 до 20 мкм - нанофитопланктон -важнейшее структурное звено прибрежного фитоцена приливных морей всей Северной Европы и, в первую очередь, безледных бассейнов, таких как южная часть Баренцева и Северного морей. Особенно значимую роль в системе экологического метаболизма прибрежной пелагиали эта группа приобретает в летний период сбалансированного развития и зимой, когда нанофитопланктон является доминирующей (а на Центральном Мурмане - единственной активной) группой пелагических автотрофов. Детальное рассмотрение сезонной динамики прибрежного нанофитопланктона в южной части Баренцева и Северного морей позволило скорректировать наши представления о структуре и функционировании североевропейских прибрежных экосистем и населяющих их планктонных сообществ, что необходимо для создания действенных систем долгосрочного мониторинга.

Нанофитопланктон до настоящего времени остается недостаточно изученной группой, поскольку подавляющее большинство посвященных этому вопросу исследований носит эпизодический и узколокальный характер. В русской Арктике, за исключением детальных исследований, проведенных на Белом море сотрудниками кафедры гидробиологии МГУ (Федоров и др., 1988; Смирнов и др., 1989), нанофитопланктон систематически не изучался.

Цель и задачи исследования.Исходя из вышеизложенного целью настоящей работы явилось описание сезонной динамики прибрежного нанофитопланктонного сообщества южной части Баренцева и Северного морей (высокобореальный и срединно-бореальный тип прибрежных экосистем, соответственно) и разработка на этой основе концептуальной модели его годового цикла. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. описание сезонной динамики количественных характеристик;

2. описание сезонной динамики размерной структуры;

3. установление основных экосистемных связей нанофитопланктонного сообщества с абиотическими и биотическими факторами среды;

4. изучение роли нанофитопланктона в структуре специфических контактных биотопов (ПМС и стабильная морская пена).

Научная новизна работы. Впервые для Баренцева моря в течение трех лет, различных по своим гидрометеорологическим условиям, изучена сезонная динамика количественных характеристик и размерной структуры нанофитопланктонного сообщества, выделены основные фазы его сезонного развития и дана их экологическая характеристика. По результатам этих исследований построена принципиальная схема годового цикла нанофитопланктона прибрежной зоны Центрального Мурмана, которая, после привлечения оригинальных материалов по сезонной динамике нанофитопланктона прибрежной зоны Северного моря и данных литературы, легла в основу предложенной концептуальной модели годового цикла нанофитопланктона бореальных прибрежных экосистем Северной Европы. Сопоставление годового цикла нано- и микрофитопланктона позволило определить основные черты сходства и различия динамики этих структурных звеньев пелагического фитоцена. С использованием статистической обработки данных натурной съемки и скляночных экспериментов выделены ключевые экологические факторы, регулирующие сезонную динамику нанофитопланктона.

Практическое значение работы. Материалы настоящей работы могут быть использованы при организации и проведении программ долгосрочного мониторинга прибрежных бореальных экосистем Северной Европы. Годовой цикл нанофитопланктона прибрежных вод Баренцева моря (Центральный Мурман) предлагается в качестве экологического эталона в силу того, что данная прибрежная экосистема являет собой редкий для Североевропейского региона пример экологически ненарушенных экосистем.

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Апробация работы. Материалы диссертации представлялись на научных семинарах Мурманского морского биологического института (ММБИ, Мурманск) и Отдела пелагических систем Нидерландского института морских исследований (NTOZ, Ден-Бург), Международной конференции "Экологический мониторинг морей Западной Арктики (от концепции к практике)" (Мурманск, 23-25 октября

1997 г.), Международной конференции "Современное состояние планктона и бентоса, проблемы сохранения биоразнообразия арктических морей" (Мурманск, 27-30 апреля 1998 г.) и Международной конференции "Морской перигляциал и оледенение Баренцево-Карского шельфа в плейстоцене" (Мурманск, 19-21 ноября

1998 г.).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка цитируемой литературы. Работа изложена на 124 страницах машинописного текста, включает 31 таблицу и 16 рисунков. Список литературы содержит 244 названия, из них 195 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЯ НАНОФИТОПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ УМЕРЕННЫХ И ПОЛЯРНЫХ ВОД СЕВЕРНОГО ПОЛУШАРИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

Термин "нанопланктон" был введен в 1903 году Ломаном (Lohmann, 1903) для обозначения всех планктонных организмов, проходящих через планктонную сеть, т. е. размером примерно < 70 мкм. Изучение этой группы долго оставалось "побочным продуктом" классических микропланктонных исследований. Возможностями использовавшихся стандартных методик определялись и ограничивались не только объем и направление исследований, но даже сами размерные границы группы, которые вначале определялись размером ячеи применявшихся планктонных сетей, а в настоящее время - возможностями использования различных способов фракционирования сообщества (подробнее этот вопрос рассмотрен в обзорных работах Т. М. Михеевой (Михеева, 1988, 1989)). Как следствие, "естественные" размерные границы сильно варьируют у разных авторов. Так, Уэнч и Райтер (Yentsch, Ryther, 1959) используют этот

термин для обозначения размерной фракции < 65 мкм, Стриклэнд (Strickland, 1965) - для фракции 10-50 мкм, Жильмартен (Gilmartin, 1964) - для водорослей размером менее 56 мкм, Мак-Карти (McCarthy et al., 1974) - 35 мкм, Мэлоун (Malone, 1971) - 22 мкм, Фэрнас (Furnas, 1982) - 10 мкм, Стельмах (1987) - 3 мкм. Этот список можно продолжить, однако после длительного периода терминологической "утряски", большинство авторов склонны относить к нанопланктону организмы размером от 2 до 20 мкм (Geider, 1988; Marshall, 1986; Durbin et al., 1975; Stoecker et al., 1994). Причина такой стандартизации размерных границ может быть чисто методической (см.: Furnas, 1983), но в последнее время сложилась и концепция естественных экологических (трофических границ) размерных фракций планктонных организмов размером менее 50 мкм (таких как микро-, нано- и пикопланктон) (Kuparinen, Kuosa, 1993).

Сложность ситуации усугубляется тем, что исследователями применяются различные, часто несопоставимые между собой методики учета нанопланктона. Основные разночтения в учетных методах возникли после введения в научный обиход методов непрямого (опосредованного) расчета биомассы по хлорофиллу (Piatt, Filion, 1973) или при использовании различных, широко варьирующих пересчетных коэффициентов (Duyl et al., 1990). Совершенно особняком стоят также работы с использованием проточных цитофлюориметров.

Не нужно забывать и об общих методических проблемах, с которыми приходится сталкиваться при проведении планктонных исследований. В частности, с одной из основных проблем, образно сформулированной еще Гераклитом следующим образом: "Можно ли дважды войти в одну реку?". Временной разрыв между средовым физическим "импульсом" и биологической реакцией на него сообщества всегда существует и может достигать нескольких суток. Это часто приводит к значительному пространственному разобщению этих, 'в основе своей причинно сцепленных, экологических событий в пространстве пелагического биотопа. При изучении такой пластичной, реактивной группы, как нанопланктон, это может приобретать немаловажное значение, особенно если вспомнить точку зрения некоторых авторов на пелагиаль

как на мозаику короткоживущих "бассейнов", в каждом из которых виды имеют различные ростовые характеристики (Platt, Filion 1973; Richerson et al., 1970; Lochteetal., 1993).

Но даже в четко определенных размерных границах нанопланктон по-прежнему остается очень пестрой группой в экофизиологическом отношении, т.к. в нее попадают организмы широчайшего таксономического диапазона. В работах разных авторов это исключительное таксономическое разнообразие отражено с различной степенью полноты, в зависимости от использованных методов и конкретных целей исследования. Некоторые авторы, говоря о нанопланктоне, учитывают только основные таксономические группы, перечень которых также сильно варьирует от работы к работе: Prymnesiophyta, Prasinophyta, Chrysophyta, Cryptophyta, (Throndsen, Kristiansen, 1991), хоанофлагеляты, амебы, цилиаты, динофлагелляты (Vors et al., 1995), диатомовые (Revelante, Gilmartin, 1976a, b, Marshall, 1986). Часто в сообществе выделяются такие группы, как флагелляты (формы со жгутиком) и монады (формы без видимого жгутика) (Geider, 1988).

В настоящей работе термином "нанопланктон" обозначаются одиночные (неагрегированные) подвижные автотрофные (обладающие фотосинтетическим аппараторм) водоросли размером от 2 до 20 мкм. Диатомовые водоросли в состав нанопланктона не включаются. Диатомовые рассматриваются ниже как специфическая экологическая группа, независимо от размерных параметров клеток.

При всей неоднородности группы общим признаком входящих в ее состав водорослей является малый размер клеток. По данным Шутера (Shuter, 1978, цит. по Malone, 1980) минимальные квоты азота и фосфора являются степенными функциями объема клетки. Эта зависимость подразумевает, что площадь поверхности (т. е. размер и форма) клетки влияет на такие метаболические процессы, как потребление биогенов, фотосинтез и дыхание. Форма клетки, в свою очередь, непосредственно зависит от ее размера, т. е. от отношения площади поверхности к объему (S/V- индекс) (Lewis, 1976). Клетки с высокими значениями индекса (именно самые мелкие формы) имеют сферическую или

глобулярную форму, крупные клетки с низкими значениями индекса обычно имеют более сложную геометрическую форму.

Фрибеле (Friebele et al., 1978) установил, что в условиях естественных пелагических экосистем, уровни потребления биогенов клеткой пропорциональны квадрату индекса S/V. На этом основании Мэлоун (Malone, 1977) выдвинул предположение, что скорости потребления биогенов, и, соответственно, скорость размножения мелких планктонных фотосинтетиков будут выше, чем крупных, независимо от режима поступления биогенных элементов. Более того, Кьорбю (Ki0rboe, 1993) рассчитал, что если в насыщенной биогенами среде потребление обратно пропорционально радиусу клетки, то при дефиците биогенов- квадрату радиуса. Отсюда следует, что мелкие клетки в олиготрофных водах получают дополнительное преимущество. Однако нужно заметить, что все сказанное верно только в условиях постоянного потока биогенов. Когда биогенные элементы поступают в прерывистом, импульсном режиме, начинает сказываться ограниченная способность мелких клеток к запасанию биогенных элементов и к постепенному использованию клеточных запасов на нужды роста (Laws, Caperon, 1976). В таких условиях скорость пролиферации водорослей будет зависеть в основном от концентрации биогенов не во внешней, а внутриклеточной среде (Caperon, Meyer, 1972). Бытует общее представление, что с увеличением размера клеток скорость их роста снижается (Parsons, Takahashi, 1973; Williams, 1964; Garrison, 1976). Однако Дэрбин с соавт. (Durbin et. al., 1975) и Ямамото с соавт. (Yamamoto et al., 1988) отмечают случаи, когда в условиях естественных экосистем скорости роста микропланктона были выше, чем нанопланктона. Это подтверждает концепцию, что в естественных популяциях скорость роста клеток пелагических фотосинтетиков адаптивна, непостоянна во времени и не может быть связана напрямую ни с потреблением биогенов, ни с размером клетки (Rodriguez, Mullin, 1986). Бэнс (Banse, 1976), пытаясь оценить важность размера клетки как параметра ее роста, указывал, что влияние размера на рост статистически достоверно только тогда, когда данный размер варьирует в пределах нескольких порядков. Это может свидетельствовать

о том, что размер клеток действительно не оказывает решающего влияния на их рост. Не исключено, однако, что в данном случае сказывается просто отсутствие адекватных данных.

Фотосинтез также связан с площадью абсорбционной поверхности клетки. Исходя из этого, его удельная активности должна уменьшаться с увеличением размеров клетки. Действительно, Мак-Карти с соавт. (McCarthy et al., 1974), сравнивая содержания хлорофилла "а" и темп первичной продукции различных размерных фракций фитопланктона, делают вывод о том, что фотосинтетическая активность мелких клеток выше. Тагучи (Taguchi, 1976) в экспериментах также выявил отрицательную корреляцию между параметрами фотосинтеза и размером клетки. Однако по данным Мэлоуна и Нила (Malone, Neale, 1981) в естественных условиях интенсивность фотосинтеза для нанопланктона является экспоненциальной функцией температуры, тогда как для микропланктона она видоспецифична и не связана с колебаниями температуры и биогенов. Если верно то, что концентрация хлорофилла "а" и продуктивность фитопланктона коррелируют с площадью поверхности, объемом и скоростью роста клетки (Eppley, Sloan, 1966; Thomas, Dodson, 1972), то эффективность фотосинтеза должна быть убывающей функцией размера клетки. Прямые расчеты, подтверждающие данное теоретическое предположение, однако, в литературе отсутствуют. Кроме того, параметры фотосинтеза в пелагических экосистемах в каждый конкретный момент времени находятся под влиянием множества меняющихся факторов внешней среды - концентрации биогенов, температуры, интенсивности и природы света, и активно реагируют на кратковременные изменения этих факторов (Malone, 1980).

В свою очередь, взаимоотношения между фотосинтезом и скоростью роста фитопланктона также сложны и не до конца понятны. Скорость роста клетки является, функцией отношения С/Хл "a" (Eppley, 1972). Хотя по расчетам это отношение с увеличением размеров клетки должно возрастать, выясняется, что оно может изменяться более чем на порядок в зависимости от содержания азота в среде (Thomas, Dodson, 1972), температуры (Eppley, 1972) и интенсивности света.

Эти взаимодействия маскируют связь между размерами клетки и отношением С/Хл "а", и, соответственно, скоростью роста.Гайдер (Geider, 1988) в лабораторных экспериментах пришел к выводу, что концентрация хлорофилла "а" не зависит от размера клетки, однако по мнению Семиной с соавт. (1997) в мелких клетках удельная концентрация хлорофилла "а" выше. Возможно, параметры фотосинтеза, также как и скорость рос�