Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Мышевидные грызуны и их роль в лесообразовательном процессе на Камчатке

ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Мышевидные грызуны и их роль в лесообразовательном процессе на Камчатке"

ИИВКЛЕРЯК СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА П ЛРОДОЕОЛьСТНШ РОССПпСКОП

• ГЛАЕШ2 ЗТГРАШЕГСЗ ШППйХ. У&Ж ЗАВЕД2Н1Й Приморская государгтгсй-гд.'г сельзкотз^Детвениоя академия

2 3 ДПР 1996 На правах рукописи

ЛАЗАРЕВ Геннадий Аяексгщдрсзгд

МЫШЕВИДНЫЕ ГРЫЗУШ И ИХ РОЛЬ В ЛЕСООЕРАЗОВАТЕЛЬНОМ ПРОЦЕССЕ .¡А КАМЧАТКЕ

Об. 03.03 - лесоведение и лесоводство, "лесные потри и борьба с ниш

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени . кандидата сельскохозяйственных паук

Уссурийск 1995

Расота вапэяяэна ь Камчатской леской оиютой станции £зль1!.евое?очнэт"» НИИ лесного хозяйства

Научнко руководителя: доктор сельскохозяйственных наук, 1 профессор, член-корреспондент ДЕО МЛН' ВШ Г. В. Гунов

кандидат биологических наук, стариий научный сотрудник ВШ ДЮ РАН К А. Косгеико

Сфиизганьвке оппоненту; доктор биояогичэских наук

A. Е Сапожников

. кандидат биологических наук

B. А. Бзстерэнко

Ведусдя организация: Камчатское управление гесами

Оедеральяой сдугйы лесного хозяйства Российской" Сзедорацил

Защита состоится 1995 г. на заседании

диссертационного совета К ¡20. ВО. Р1. по специальности 06.03.03 (лесоведение и лесоводство, лесные поязры к борьба с киля) при Приморской государственной сельскохозяйственной"Академии. -.

с диссертаций можно огцаксдауься ъ библиотеке Приморской государственной сельскохозяйственной Академия.

/шторе &с рат разослан "/У 1995 г.

Учени?. секретарь дазс^рЕацтоакого

сз&гга .■■■'■ ' Гдстырина Т. В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБО1. Н .

Актуальность тс-кы Интенсивна:! " длительная эксплуатация хвойных лесов Камчатки, пс.зры, незначительный а прошлом объем лесовосстановителышх работ, низкая их эффективность, неудовлетворительное естественное возобновление на вырубках явились причиной накопления больших ' безлесных площадей. В связи с этим, разработка мэр по интенсификации и оптимизации восстановительных работ является серьезной задачей.

С ростом лесохсзяйствекного и лесокультурного производства (в том числе на Камчатке) начал возрастать и вред, наносимый грызунами лесоЕостановлению, что заставляет исследователей продолжать поиски методов и средств запиты от вредной деятельности указанной группы тавотных.

Исследования ь сфере взаимоотношений "лес - мелкие улеко-яитаюпще" велись и ведутся с фоко и практически непрерьвно (Ллятер-Плохоцкий,1935; Аверин, 19-18; Наумов,ЛавроЕ,1948; Пав-линин, Шварц, 1953; Салей,1955; Кохкина, 1957,1966; Лэк.1957; Лаптев, 1958; Реверс,Воронов, 1963; Кривопгеев, 1954; ' Игиль-марк, 1965; Адамович, 1S67-," Ревин,1968; Бромлей.Коетенко, 1970; Млекопитавдие... ,1971; Кошкина, Окулова, Аристова, 1972; Иван-тер,1975; Абатуров,1976; -Юдин.Крквошеев,Беляев,1976;Громов,Поляков, 1977; Максимов, 1977; Мичурина, 1978; -Евдокимов, 1979; Европейская рьжзя... ,1981; Екага, 1981; Сафронсз,1981; Швецова, 1984; лйгальский и др. ,1987,1988,1989; Кэстяренко,1988; Тимченко,1988; Экология и дияажса... ,1978; Лазарев, 1988,1991,1992; Павлова,IPSO; ven Alten,1977,1979; Askham,1992; Bucyanayandr.et al,1990; Kennedy et al,1989; Krebs, Myers, M71; tlakata,1989 и др.). Хотя данная проблема известна с начала нашего йегса (Black, Lawrence,1992), однако'наибольшее количество методов а средств по уменьшению вреда, наносимого грызунами лесовосстановлению, предложено в последние 20-30 лет (Водяная крыса.... 1959; Бромлей.Коетенко,1970; Рекомендации по запцтее... ,1978,1988; Тимчопко, 1977,1981,1933,1988; РОЕИН, 1984; Шилов,Иялэвз, 1934; Ильичев, Бочаров, Горл.-шко, 1935; Волков и др. ,1988; Никифоров, 1937; Ксстепко,Шстерепко, 1SC8; Каядыбии, 1989;• Godfrey,/»skhan, 1988; и др.). Однако, уникгтъ-

ность природного комплекса Камчатки. (Зонк.КарпачевскийДЭбЗ; Кз0?.;юв,1963; Ефремов, 1973; и др.;, повышенные требования к охране окружающей среды, р~таейшее нерестовое значение рек полуострова ограничивает применение для борьбы с грызунами е местных условиях бактериальных и химических методов снижения численности (в том числе с пог-^щью отравленных прю/анск).

Поэтому, наиболее целесообразной и оправданной стратегией зашиты молодых насаждений в условиях .Камчатки может быть стратегия, основанная на лесаводственньж (организационно-хозяйственных) принципах. Ддя этого в первую очередь требуется изучение биологии и экологии грызунов, естественными местообитаниями которых является лесопокрытая площадь полуострова На Камча: ;е это рыжие или лесные полевки рода Clethrionomys -красная (Gl.rutilas Pallas, 1779) и красно-серая (Cl. rufocanus Sundevall, 1846) голэвк::; и серые полевки рода Microtus - полевка-экономка (Moeconoms Pallas, 1778).

Объектом исследований в данной работе явились только пер-вкэ два вида, имеющие определенное влияние на лэсовосстанови-тельные процессы. Роль полевки-зконоьгс*. ограничена ее местообитаниями - это околоводный вид, предпочитающий селиться в поймах и других сырых и влажных стациях

Дедь и задачи исследований: Целью настоящих исследований яеилось выяснение основных черт биологии грызунов-воедителей и оценка их роли в искусственном и естественном возобновлении хвойных лесо! для разработки стратегии и тактики защиты ?озоб-нсвляе»\цх шюпздей от повреждений. В связи с этим были поставлены следующие задача -

1. Изучить сросчгралственноврзыенную структуру популяций рыжих полевод

2. Рассмотреть основные черты их биологии к лесных условиях Камчатки (половозрастную структуру, размножение, питание) .

3. IIa основании анализа многолетних анкетных данных" и - вновь проведенных учетов изучить особенности динамики численности.

4. Изучить влияниз антропогенных изменений лесной расти-тельноет- на ос овные популяционные характеристики рассматриваемых видов. ".-•''

5. Оценить степень'.влияния грызунов на естественное к

искусственное лессвосстановлекие и определить связь основных биологических характеристик полевок с этими процесса1®.

5. На оснований обобщения полученных результатов предложить лесоводственные подходы к знижнию ущерба, наносимого грызуна;® лесному-хозяйству Камчатской области.

Научная новизна. Впервые а условиях Камчатки исследовано сходство и различия в экологии двух близкородственных видов лесных полевок - красной и красно-серой. Рассмотрены вопросы их биологии и экологии: •плотность населения з различных типах насаждений', оптимальные я пессимальнш биотопы, сроки начала и окончания размножения, различные аспекты динамики численности (ход, доминирование полов, возрастная структура), рождаемость. Отмечены некоторые условия включения в действие внутрипспуля-ционных авторегуляторных механизмов стабилизации численности и прогностические признаки для составления краткосрочного прогноза колебаний численности. Оценено антропогенное влияние.- на численность и размещение каждого вида Исследовано влияние полевок на естественное и aci /сственнсе возобновление хвойных пород (повреждаемость и ее вез действие :<а состояние молодня-ков, причины высокой повреждаемости того или иного вида хвойных, связь динамики численности с приживаемостью лесных культур). " - •

Практическое значение работы. На основании изучения биологии и экологии основных видов полевок, наносящих повреждения естественному возобновлению и лесным культурам на Камчатке, разработана стратегия залиты молодых насаждений, основаннач на экологических принципах и учитывающая региональные особенности Камчатки.

Все собранные материалы по биологии и экологии, полевок Камчатки могут быть использованы при составлении Кадастра грызунов (Соколов, Туликова, Карасева, 1393), а разработанные экологические методы зашяты молодых насаждений - в лесхозах Камчатки при проведении лесовосстановительных работ.

Публикации и апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Ш и IV научно-практических конференциях по динамике численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роли в экосистемах, проходивших во Владивостоке в 1988 и 1991 голах, на областных семинарах главных лесничих Камчатской области, проводившихся на базе Петропавловского лесхрза в 1983 гс у и

Еллзовслого лесхоза в 1590 к 1933 года;-;, на научной конференции лесохозяйетвеяного факультета Приморского сельскохозяйственного института в 1994 и 1995 годах.

По материалам диссертации опубликовано 9 работ. Структура, и объем работы. диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и приложения. Основной текст изложгч на 148 страницах машинописного текста, содержит 7 таблиц и 14 рисунков. Список литературы включает 212 наименований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Методкка к матерка.?. 'Сбор материала проводился в 1934-1992 годах на территории Центрально-Камчатской межгорной депрессии, единственном районе произрастания хвойных лесов на полус. зтрове, где многие годы велись промышленные лесозаготовки к накопились лесные площади, находящиеся на различных стадиях лесообразовательного Процесса.

В список выбранных, для изучения биотспов вошли типы леса, являющееся наиболее распространенными {занижающими н?и-бодьсу» плспадь) в. районе наших исследований, а така^ лесные, не покрытые лесом земли. Таким образом, - исследованиями были охвачены формации темно- и светлохвойной тайги, камэнно- к бе-лоберезовых лесов, вторичных Селоберезкяков, вырубок и гарей, участки лесных культур пород-иктродуцектоа различного возраста, суходольный луг и шгго'-Ж1к интродуцзнта лиственницы сибирской. Работа проводилась преимущественно в бесснежные сезо-' ны 1984, 1985-1С32 годов, а такав внчжо месяцы 1985 и 1986 годов. •

.ИМ очагов орздзкзазя стандартный метод безвозвратного оулова гршукок ('Чвтсд лоЕуязю-сзггок")(Кучерук, 1963.) пдашка-•мк Герэ'на дазхях оглога. Сроки' яачала размножения определялись (Скигкрево;ж, 1967) от .момента появления в отловах самок на рззной стадия ^еремеикости и сеголеток 1-й генерации, сроют окон1;.-Лия • - по' исчезновению в очлавах зверьков с признаками утал-пя з р^сюяиаж. Рождаемость оценивалась по количеству йослйплодкш. лятеп и эмбрионов в рогах щтки у самок. Сыерт-' яоеть - по ксоесенш показателям - динамике варьирования соотношений полов в сопуляциях от ьесны к осени. Определение ¿оз-

раста велось по степени развитости тимуса - вилочковой железы, хоросо развитой в. молодом возрасте. . Особенности питания определялись путем изучения содержимого желудкоз, по частоте встреч отдельных пищевых компонентов, выражиных в процентах (Наумов, Лавров, 1948). Учет повреждений полевками лесовозобновления проводился в соответствии с ранее- разработанными методическими указаниями (Новосельцева,Родин, 1984; Указания..., 1954).

Отработано плашками 9240 ловушко-суток, отловлено 849 экземпляров мелких млекопитающих пяти еидов: 445 красных полевок, 182 красно-серьг полевки, 5 полевок-экономок, 12 домовых мышей, 204 бурозубки различных видов, исследовано 398 желудков красной полевки и 174 желудка красно-серой полевки, для определения влияния грызунов на естественное возобновление и лесные культуры было, заложено 5 временных пробных пл' падей обсей площадью 5,5 га, на которых обследовано более 1000 деревьев различного породного состагя в возрасте от 5 до 25 лет, образцы корма полевок в виде коры и хвои были собраны с 250 деревьев 5 видов, общий сырой вес проб корма составил около 8 кг; в зимний период, для выяснения условий зимовки полевок были раскопаны из-под снега основания 80 экземпляров деревьев 5 видов, для отслеживания взаимосвязи колебаний численности полевок с повреждаемостью,естественного возобновления и лесных культур были заложены пробные площади, а также проанализированы около 100 сводных ведомостей списания лесных культур.

2^ Биология полевок. Изучение биологии красной и красно-серой полевок мы начали с анализа распространения и биотопической дифференциации видов, что влияет на ход и направленность лесообразовательного процесса, играет важную роль для правильного т. дбора площадей под лесные культуры и питомники. Для выявления прогностических признаков ожидаемой повышенной численности полевок были исследованы половая и возрастная структуры популяций. Для сравнения тенденций в частоте потребления полевками ¡юры деревьев и кустарников изучалось содержимое желудков (питание). Эти данные позволили примерно оценить участие каждого из видов в повреждаемости лесовозобновляемых площадей. Проведенные наблюдения за ходом размножения и численностью грызунов помогли определить закономерности в Г'-намикэ численности.

Из 15 обследованных различных типов биотопов, включающих местообитания коренных, и производных типов леса, вырубки, гарь, питомники.и лесные культуры, в 11 доминировала красная полевка, в 2-х - красно-серая и в 2-х биотопах их численности совпадали.

Оптимальными местообитаниями, где вид наиболее обилен и присутствие его постоянно -практически во всех фазах динамики численности, для красной полевки можно назвать - а) группа ти-пое леса лиственничники кустарниково-разнстравные и производные от них белоберезнякк, а также каменноСерезняки; б) участки лесных культур в вышеуказанных типах леса; для красно-серой полевы - а) коренные .белоберезняки кустарниково-разнотравные; б) вырубки.

Наименее предпочитаемые местообитания,' где численность вида постоянно низка, "а в период депрессии численности он вовсе отсутствует, для красной полевки можно назвать - а) гари с усохшими древостоями; б) вырубки с исходным типом леса лиственничником багульниковым; для красно-серой полевки - а) суходольные луга; б) гари с усохшими древоетсяьш.

Примерно одинаковое обилие, этих видов отмечено в лиственничниках багульниковых и ельниках траБЯНисто-зелэномошных/

В различных местообитаниях красная полевка предпочитает захламленные валежинами участки, красно-серая - пониженные, Солее увлажненные высокотравные кжроставди.

"Стадиями переживания", полевок обоих видов в лиственничниках служат оп^аки (зкотонные. стации), на .вырубках - пустоты под валежинами и хтчздо порубочны:! остатков, во вторичных бе-лоберезняках - заросли ьиповника, сш:рзи, ьоайевельника, жимолости, - .. . ■ -

В лиственьичк,г.ах багульниковых оба вида-образуют ясно очерченные территориально совместные посслёния.

Краевая полевка, . как эврибионтный бйд встречается повсеместно и доминируе1- в подавляющем .большинстве биотопов.

Изучзние возрастных пирамид, полученных в результате на-шх исследован^ показало, что прогноз двинет:.! численности полевок на основания строения .этих пирамид (Одум, 1986) не оп-павдызаетея.:. •.

В одной и тсА зга 4азе - фазе снижения численности, не в равные годы, '-в'популяциях .обоих видов может наблюдатьс;? как

абсолютное доминирование возрастно.т о класса "молодых" (например, 1988 год - "молодых" по осенним данным было 762), то есть картина "быстрорастущей популяции" (Одум, 1986), так и возрастного класса "взрослых" (например, в аналогичном 1991 году - "молодых" 1-й генерации было всего 15-18Х, 2-й генерации -37-39%) или картина популяции со "снижающейся численностью". Однако, в результате, в обоих случаях наблюдался крах численности популяции. (Эти данные приведены для красной полевки).

В эти га саше годы (1988 я 1991) в популяциях красно-серой полевки наблюдалось обратное распределение • возрастных групп в пирамиде и, соответственно, "зеркальная" ситуация с реализацией' прогноза численности, сделанного' на основании строения этйх пирамид. В 1988 году молодых было 47% (картина "популяции со снижающейся численностью"), в 1991 году молодых было 64-71% ("быстрорастущая популяция") - тем не менее, результат был один и тот же' - наследующий год крах численности популяций.

. Это в аналогичные по- фазе динамики численности годы. В. то же время, в разные по фазе годы (например, 1990 - "предпико-вый", местами "пиковый" год интенсивного роста численности популяций - и 1991 -. "предкраховый" по фазе год) разница в численности, соответствующих возрастных групп '.не превышала 5-8%. ; . ..;'''

По итогам наблюдений 1984-1992 годов в популяциях красной полевки на 1 отловленную самку в среднем пришлось 1,3 самца, а у красно-серой полевки - на 1 самца пришлось 1,6 самок. . .

.ассматривая полученные результаты но полове у составу по годам, было отмечено существование определенной динамики (причем, для каждого вида - своей) в изменении соотношения половой составляющей в зависимости от фазы динамики численности.

Мы изобразили эти данные графически, в условной системе координат, где ось абсцисс является границей, выше которой самцы по численности доминируют над самками, ниже - самки над самцами, на оси их численности равны чрис.1):

Рис. 1

Динамика изменений половой составляющей в популяциях красной и красно-серой полевок в зависимости от фазы динамики численности.

Условные обозначения: --красная полевка;

---- красно-серая полевка;.

¿азы динамики численности: 1988 - пик; 1989 - крах;

... 1990 - подьем; 1991 - пик;

• • 1992 - крах.

Следует также отметить, что по всем годам наблюдений итоговое- соотношение .полов. (самцы/са>,:ки) у красной полевки составило 1,2:1 (в пользу самцов), причем это соотношение сохраняется и внутри основных возрастных групп. У красно-серой полэе-ки итоговое по всем годам соотношение составляет 1:1,6 (в пользу самок), но. с . другим соотношением внутри возрастных групп: среди половозрелых 1:1,6; среди неполовозрелых 1:0,96, что позволяет предположить существование повышенной смертности среди еамцоз красно-серой полевки в течений' зимы, весны и первой полоеины лета

При исследовании особенностей питания состав пищеЕой массы был наш условно поделен на 5 групп, наиболее часто встречавшихся и легко отличаемых по цвету: . 1 - ягоды, 2 -беохдорофильные *асти растений, 3 - зеленые части растений и 4 . - кора. В 5 группу отнесены прочие, не вошедшие в вышеупомянутые группы, компоненты - питания полевок. В отд^.льную, 6 группу, были ■ выделены желудки, • где лицевые остатки полностью отсутствовали, т.е. пустые.

. - и - •

Проведенные исследования желудков позволили сделать вывод, что красная ^полевка, как эвритопный вид, отличается более широкой йзбйрательностью кормов "и меньшим "разбросом" в степени йредпочиТаеМбёти, того или иного вида корма Красно-серая же полевка стёйофаг> так как ширина ее Трофической нши значительно уже - она залёйойДна. При з-ом, именно зеленые части растений являются йайбВйее предпочитаемым и часто встречающимся типом-корма в содержимом-желудка у обоих видов полевок.' Основное различие в рационах состоит в том, что красная полевка "предпочитает ягоды, зелень и кору, а красно-серая значительно больше красной (по некатрш биотопам - в 10-11 раз) поедает зеленых кормов. Бесхлорофйльйые части растений встречаются в желудках обоих видов с одинаковой частотой.

Таким образом, приведенный материал свидетельствует о том, что красная и красно-серая ПоЛевКи, возможно, имеют не одинаковое лесохозяйственное значение: в составе пищевой массы желудков красной полевки в 2 "аза чаще (а на питомниках даже в 5_раз), чем в желудках красно-серой полевки встречается кора деревьев и кустарников. .

Частота встреч полевок с Пустши желудками значительно отличается между видами - пуМЫе лелудки у особей, красной полевки встречается в 4 раза чаще, чем у красно-серой. В популяциях красной Полевки это явление наблюдается летом и осенью, а у красной-серой - только летом; среди красных полевок пустые желудки чаще встречаются у самцов, среди красно-серых у самок. Из 8 лет наблюдений пустые желудки у осйбей красной полевки регистрировались в течении 5 лет (1984, -1988, 1990-1992), у красно-серой - в течении 1 года наблюдений (1991).

Наибольшее Количество пустых желудков (8-1'3%) наблюдалось у полёвок в "предпиковые" по численности годы. В годы пика численности это явление регистрировалось е меньшем количествые - 1-5%. Е годы средней (оптимальной) численности и в годы депрессий оно практически не встречалось.

У лесных полевок Камчатки массовый выход "молодых" 1-й генерации из нор (появление в отловах) происходит после 10 июня. Учитывая срок беременности полевок (16-20 дней) и срс.си начала выхода молодых полевок из нор (20-25 дней после рождения) (Снигиревская, 1967), >»охно предположить, что к спаривш--а полевки приступа.кя примерно в конце апреля - начале мая.

При этом у красно-серой полевки оно отмечено на 1-2 недели раньше чем у красной, а оконч?ние размножения - на 2-3 недели позже (красная полевка заканчивает свое размножение во П-й декаде октября). Более короткий (на 3-4 недели) репродуктивный период у красной полевки компенсируется большим числом молодых в выводках (в среднем = в 1,2 раза больше, чем у красно-серой).

Летнее размножение ' красно=оерой полевки идет в основном • за счет прибылой, § у красной ^ за счет перезимовавшей частей популяции.

В популяциях красной шлэвки отмечается тенденция увеличения плодовитости самок I период снижения численности популяции и снижения плодовитости на стадии ее роста. Аналогичная закономерность наблюдается и у красно-серой полевки. Колебание среднего числа эмбрионов на одну беременную самку по годам у обоих видов имеет некоторую тенденцию к синхронности. Однако, разка; вариаций и коэффициент вариации числа эмбрионов у красно-серой полевки почти в 2 раза превышал значение таковых у красной полевки. Так; максимальное число- эмбрионов за период наблюдений (1984-1992 года) отмечено: У красной полевки - 9, у красно-серой - 11; минимальное ^ у красной 4, у крзсно-серлй 3.

В фазе подъема численности красно-серой полевки осеннее размножение популяции идет ; преимущественно за счет взрослых самцов, а, в фазе снт&нщ щсдецности - с участием молодых. Однако, для самок этого 'вида, а также для самок и самцов красной полевки не отмечено подобного . влияния фазы динамики численности на интенсивность участия в размножении различных возрастов.

а_ Динамика численности. Флуктуация численности лесных полевок в биотопах Центральной Камчатки происходит по следующей условной схекэ: депрессия - средний уровень (рост) - пик -депрессия (крах).

Характер увеличен^ численности обоих, видов, можно описать (по Одуму '1983)) как з-образный. или (по Бигону с соавторами (1989)). кривад их поиуляционной динамики соот-вэтствует попгтащяи, формируемым г-отбором (ь так называемых "непредсказуемых" местообитаниях).

За период наблюдений годами пика численности были 1985,

1988 и, по разным биотопам, 1990 и 1991 ГР2Ы. Годами депрессии были 1986, 1989 и 1992 годы (данные по красной полевке).

Пики численности е популяциях красной полевки - более частое явление чем в популяциях красно-серой и флуктуация численности этого вида проходит в более широких пределах: от О до 28,4% попадания на 100 ловушко-сутокСпри 0-15% у красно-серой).

Глубокая депрессш: с нулевыми показателями отлова за 8 лет наблюдений в популяциях красной полевки отмечена лкпь в двух биотопах в 1986 году и в двух .биотопах в 1987 году. 3 популяциях ".расно-серой полёвки глубокая депрессия - обычное явление и по разным биотопам регистрировалась практически ежегодно. Поэтому, признаком ожидаемой повышенной численности красно-серой полевки может служить появление ее в отловах в оптимальных биотопах узке весной, тогда как в обычные годы в этот период она почти повсеместно не отлавливается.

Не подтвердился тезис о том, что условия перезимовки следует сгносить к главным факторам, определяющим исходное поголовье зверьков, вступающих в весенне-летнее размножение (Адамович, 1957). Так, с осени 1990 к весне 1991^ годов численность красной полевки снизилась в отловах почти в 19 раз (с ?8,4 до 1,5%), а уловистость красно-серой полевки не изменилась, сохранившись на осеннем уровне (0,6%). Столь значительное падение численности красной полевки при сохранении численности (хоть и на вес1>ма низком уровне) красно-серой, трудно объяснить одними климатическими факторами. Действие внутрипопуляционных гоме-остатических механизмов обеспечило снижение численности в "переуплотненной" популяции красной полевки и, очевидно, не сработало в популяции красно-серой полевки из-за ее малочисленности. А отсутствие в течении зимы "необычно" неблагоприятных климатических факторов позволило сохраниться популяции на том т уровне численности. : :

Пик сезонной динамики численнос":? у обоих видов приходится на конец августа - начало сентября.

Козгчт.циент корреляции (Лакин, 1980) между движением численности обоих видов полевок рачен 0,5 - т.е. корреляция положит* льна и довольно высока, что говорит о синхронности этих колебаний.

Анализ анкетных и опросных данных по колебанина числен-

ности шлевок за 40-летний »период* (1952-1992) показал, что численность лесных* полевок в Вентральной части полуострова Килчатка в среднем колеблется с 2-4-летней цикличностью. За последние 40"лет пики численности, охватывающие большую часть ■ наблюдаемой территории : происходили 11 раз, депрессии - 9 раз.

4. Антропогенное" влияние ' на численность и размещение. Сведение лесов в результате рубок, пожаров, распашки земель и прочих причин, значительно влияет на численность и размещение лесных полевок: на вырубках (в зависимости от их типа) числен^-ность красной полевки снижается от 1,5 до 5 раз по сравнению с окружающими лесными массивами, красно-серой - возрастает в 1,5-2,5 раза, что может быть связано с изменением микроклима- • та Лесные пожары приводят к значительному снижений численности обоих видов полевок на горельниках, особенно в первые годы. На выгоревших площадях красно-серая полевйа предпочитает не селиться, а численность красной полевки очень низка (0,6% на 100 ловушко-сутоК). Расчистка земель под Сельскохозяйственное пользование снижает численность полевок в 4=6 раз. Доминирующим видом при àïôU oâfâêîes -фасная полевка

Проведение условно-сплошных ( промышленйо^ выборочных) рубок, в результате которых образуются производные белоберезовые леса и где экологическая обстановка для грызунов меняется незначительно^ - . приводит - к снижению численности ¡фШной й возрастании численности красно-серой полевки в 1,5 p&sa в ту и другую стерону. (

Экологические условия, создающиеся вдоль многочисленных лесовозных дорог ( на опушках антропогенного происхождения), вдоль просек различного назначения иногда оказываются благоприятными для обитания красно-серой полевки и могут использоваться как стации переживания обоими видами полевок (красная полевка мигрирует в эти биотопы в осенне-зимний период).

Таким образом, антропогенная трансформация лесной растительности для красной полевки сокращает (а для красно-серой увеличивает) ялошадь благоприятных местообитаний, тем самым изменяя относительную численность обоих видов в десопокрыгой зоне полуострова

5L. Влияние мышевидных грызунов на возобновление леса Лесохозяйственное значение грызунов на Камчатке, как и в некоторых других регионах, определяется их вредоносной деятель-

ностью на искусственно возобновляемых, плокадях лесных культур.

М^рыр}тные обследования мо^ддкяков местных видов хгокнну. (ели аянской и лиственницы курильской) показали, что прзктп-ческсго влияния на ход естественного лесообразовательного процесса полевки не оказывает (ель аянская не повреждается, лиственница курильская повреждается единично).

Наиболее часто повреждаются грызунами культуры из интро-дуцента сосны обыкновенной, значительно повреждаются такж? культуры из интродуцента лиственницы сибирской. Культуры из аборигенных пород - лиственницы курильской и ели аянской повреждаются в 20-25 раз реже.

Степень пищевого предпочтения полевками сосны илл утрирует таблица 1, в которой приведены сведения по повреждаемости разных пород-интродуцентов и аборигенной ели аянской, ко.чиакг-нс произрастающих на участке с одинаковыми лесорастителъныш и геоботаническими условиями, с одинаковым размещением но площз-ди и имеющих одинаковую доступность для грызунов. Было обеде-довани по 85 деревьев каждой породы в возрасте 20-25 лет.

^ - Таблица 1 Степень поврежденности грызунами хвойных пород на Камчатке (в скобках - % от обирго числа обследованных экземпляров калда ."о вида)

Порода Повреждено Не повреждено

Сосна обыкновенная - 68(80) 17(20)

Кедр корейский ■ 1(1) 84(99)

Ель корейская С 85(100) *

Ель аянская 0 85(100)

Влияние повреждений на состояние культур сосны приг-.-денс в таблнцг'2.-

. Таблица 2

Повреждение _ грырунами культур сосны обыкновенной на Камчатке на- шгошдди учета 1250 кв. м (количество учтенных деревьев в шт. ,в скобках - % от общего числа экземпляров, отнесенных к данному состоянию)

-..... г Состояние учтенных деревьев и их"количество на пробе Из них:

Повреждено Не повреждено

Сухих - 99 Усьжаэдих - 35 Здоровых- 159 99(100) 33(94) 104(65,4) " - 0 2(6) 55(34,6)

Как видно иа данных, приведенных в таблице 2, среди усохших Деревьев повреждены все 100Х. Среди усыхающих грызунами не повреждены (i.e. усыхающих, возможно, от других причин) всего

Дроведейшй сравнительный анализ химического состава и питательности образцов корца полевок в виде коры и хвои (влага, зола, кальцйй, фосфор, каротин, сырая клетчатка и сырой протеин), взятых с п£едйбчйтаемых (интродуценты сосна обыкновенная и лиственница мйяфййя) и непредлочитаемых (интродуценты ель и кедр корейские и местный вид ель аянская) полевками пород хвойных деревьев доказал, что никаких очепдкых преимуществ перед другими образцами в питательности и кормовой ценности кора и хвоя сосны обыкновенной не имеет.

Немаловажной причиной' предпочитаемости грызунами культур сосны обыкновенной, по-видимому, служит фактор микроместообитаний: когда разные типы "жертв" находятся в разных микроместообитаниях и консументы сосредотачивают свое внимание на более выгодном (Бигон, Хзрпер, Таунсенд, 1989).

Сравнение аттрактивности -местообитаний для полевок было сделано путем подсчета нор грызунов на лесных культурах сосны

и в оптимальных местообитаниях видов лесных полегок - в коренных лиственничниках. В обоих стациях была обследована площадь 1250 кв. м. На лесных культурах отмечено около 700 нор полевок, которые почти все были расположны по боковым стенам борозд с высаженными культурами. А в естественном местообитании было выявлено только 30 нор, в ссковксм - между корня!,и болыких пней, под кочками и ваттунами.

В зимний период степень привлекательности местообитаний на лесных культурах для полевок так жэ гораздо выше, чем в окружающих лесных массивах. С целью выявления закономерностей образован!'7 в составе снежной тодщл воздушных полостей, которые могут использоваться (и используется) грызуна),«, зкмЗ на этих яе участках вами был исследован профиль развит® снедаой толщи под сосной, лиственницей, кедром и елью.

На лесных культурах сосны по дну борозд нч ага^гга-шюм их протяжении формируются подснежные воздугяыэ устланные сухой травой и сообщающиеся с воздушными полсетлма под отдельными деревьями. Эта система подснежных полостей, судя по многочисленным следам жизнедеятельности полевок, успэшга используется ими в качестве стации переживания. А з естественных местообитаниях (лиственничниках и ельниках)-.хотя и оточено- в некоторых случаях под отдельными деревьями образование воздушных полостей в снег' той толще, но степень использования их грызунами, судя по почти полному отсутствию следов их жизнедеятельности - намного уступает таковой на участках лесных культур сосны.

К этому следует добавить, что у лесных культур кедра и ели, дакэ посаженных в борозды; за годы произрастания значительно сглаживаются края борозд за счет мощного спада. Этого не происходит в сосновых культурах, края борозд которых'взрастают густым травяньм покровом, создавая оптимальные защитные условия для грызунов.

Урсг'снь повреждения лесных культур на Камчатке напрямую •связан е"численностью полевок (рис.3).

Рис. 3

Динаыжа списания''лесных культур (га) в 1979-1986 годах вслед за движением численности полевок (в баллах - данные КО БНИИОЗ)

% списан- Йхисано

иых от об- культур,

щей плоза- га ди культур

Численность

полевок

(баллы)

83 84

86 Годы-

- сосна

- лиственница

% от общей площади

- численность полевок

Повреждаемость лесных культур резко возрастает в годы, следующие за годом пика численности грызунов: е аиму, когда численность полевок максимальна - максимально и количество повреждений, наносимых ими культурам.

На Камчатке отмечена еще одна особенность взаимоотношений "полевки - искусственное лесовозобновление": наблюдается определенная закономерность в частоте повреждений грызунами культур некоторых возрастов. Наиболее часто (фактически - ежегодно) и на наиболее большие плошддях списываются по причине

объедания грызунами культуры .4-летнего возраста - га период 1979-1986 годы они составили 4?% плозддей сяисаянкх культур 1-12 летнего возраста

ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Проведенные исследования по биологии и экологии полевок на Камчатке позволили сделать следующие выводы:

1. Красная шлевка - пластичный (эврибионтиый) вид, встречающийся во всех лесных, и нелесных стациях. Краспо-серая полевка предпочитает травянистые типы лесов избегает местообитаний с разреженным, бедны?,', по составу травостое« и недостаточно-влажными (автоморфньми) условиями увлажнения.

В большинстве местообитаний, в которых эти виды встречаются совместно, между ними наблвдгэтся относи-ельннй биотопи-ческг'й викариаг и лишь в лиственничниках багульников.? оточены их совместные поселения., •

2. Численность красной полевки почти повсеместно привыкает "численность красно-серой полевки в*2-2,5 раза; обратк&ч картина - лииь в годы пика численно ти и в опткмачьных биотопах последнего вида Численность популяций обоих еидов "олеб-лется в среднем с 2-4-летней цикличностью, синхронно, сезонный пик численности совпадает и приходится на конец августа-качт ю сентября, однако масштабы и размах динамики численности у красной поле ки в 2-3 раза превышает таковые показатели у красно-серой. "

Продолжительность репродуктивного периода у красно-серой полевки отмечено в целом на 3-5 недель больше (с конца апреля по конец октября), чем у красной. Сеголетки обоих видов в отловах появляются с середины июня.

В популяциях красной полевки в период пика численности - доминировали самцы, в период депрессий численности соотношение полов б'^то близко к паритетному -1:1, в период роста численности доминировали самки; в популяциях красно-серой полевки отмечена очередность доминирования пзго или иного пола в одних и тех же фазах динамики численности.

Средняя плодовитость самок у краской полевки (п-22) составила 6,6+0,28 (пределы -4-9), у храсно-серсЗ полег:кк

- 20 -

(п=2б) 5,7+0,57 эмбрионов (пределы 3-11).

3. Основа питания красной полевки - ягоды (брусника, жимолость, ' голубика) и зеленке части растений. Красно-серал ло-левка - преимущественно зеленбядна

Трофический фактор в колебаниях численности лесных полевок на Камчатке нельзя признать решающим: в разнообразных биотопах всегда достаточно корма в виде ягод, грибов, мхов и ли-иайникоЕ, семян различных трав, и полевки (особенно красная) легко переключаются с одного вида корма на другой.

4. Под антропогенным влиянием в Центральной Камчатке изменяется численность и размещение красной и красно-серой полевок, что происходит за счет уменьшения площадей особо благоприятных местообитаний для первого вида и некоторого их расширения для второго.

5. Красная и красно-серая полевки на Камчатке единственные виды в одной гилтдии, сосуществуют и конкурируют в одних и тех же биотопах, используют одни и те же ресурсы среды. Анализ материалов по их биологии и экологии, приведенный в вышеуказанных выводах, демонстрирует комплементарность их экологических ниш, т. е. такое разделение ниш,1 при котором виды, занимающее примерно одинаковое положение по одному из измерений 'нии, расходятся по другому.

Региональный накопиваийся .опыт ведения лесного хозяйства и наши исследования по влиянию мышевидных грызунов на лесооб-разовательный процесс на Камчатке позволили также сформулировать основные лесоводственные выводы и предложения производству:

1- Искусственное лесовосстановление методом посадки лесных культур из пород-интродуцентов - неэффективно из-за частых и значительных повреждений грызунами. Практически не повреждается подрост естественного происхождения аборигенных пород, поэтому преимущественным способом восстановления леса следует считать,- методы содействия естественному возобновлению путем минерализации напочвенного покрова.

2. На'гарях, не имеющих источников семян и на необлесиз-шихся вырубках следует создавать лесные культуры из аборигенных (не повреждаемых грызунами) пород.

3. Подбор плоярдей под лесные культуры оказывает значительное влияние на повреждаемость посадок мышевидными грызуна-

ми: участки ле^лых культур, .находящиеся около се.-^скохо -зяйетвеннкх полей особенно сильно повреждаются, по:;::::му >гх размещение вблизи .подобных биотопов с постоянно -даокой численностью грызунов не рекомендуется.

4. Подготовку площадей под лесные культуры следует производить рыхлящими орудиями, что ведет к уничтожен!:» сорной растительности, уменьшает бугристость микрорельефа участка и ь итоге ухудшает для грызунов экологические условия. йаабовее пригодны)-) способом следует считать расчистку площадок бульдозером.

5. Очистку лесосек необходимо производить методом разбрасывания порубочных остатков г.о плсадди ле.осек их сбором, сжиганием и удалением с площади вырубки. Сбор кучи и валы с оставлением для последующего перегнивакия нерашкнанен, как создающий условия для поддержания высокой численности грн-зунов.

Посадка лесных культур крупномерным посадочным г:атзри-алом (саженцы и дички хвойных пород 4-6 лет и выше) является более предпочтительным методом создания лесных культур, чем посевы. Это сокращает сроки смыкания лесных культур, а сами саженцы реже повреждаются грызунами.

7. Следует создавать загущенные посевы и посадки - м :ого-численность всходов и саженцев компенсирует повреждения грызунами; в загущенных по одках, в отличие от редких, быстр"е исчезает травяной покров или уменьшается его густота, что также ухудлает уг товия для грызунов. Посадка растений биогруппами имеет те же преимущества, что и загущенные .'.осадки.

8. Из направленных методов защиты молодых растений от грызунов можно рекомендовать устройство на питомниках заграждений и защитных канавок. Эти методы имеют эффект при любой численности грызунов.

9. В естественны., экосистемах хищные птицы являются одним из факторов, влияющих на численность грызунов. Для их привлечения м^жно строить искусственные гнездовья и присады - это позволит не только снизить численность м^левкдных ка защищаемых. территориях, но и добавит иансы сохранить этих редких птиц.

10. Разовые истребительные работы для зашиты искусственно леспЕсзсбновляемых площадей от повреждений грызунами

фекгагеа, экологически нерациональны, требуют бодьшх затрат и кал-« es тюатид^кася. - ». " Г

СГОЗЗО?. РАБОТ ,„ ОБУБЛйКОМНБЫХ Ю МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Лаяарав Г. А. Численность мышевидных грызунов в окрестностям л. Козыревск (Кашатская область) в 1986 г. и ее прогноз на 1987'// Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1986 г. и ее прогноз на 1987 г. : Оперативный информационный материал. Владивосток: ДВВЦ АН СССР, 1987. С. 48-49.

2. Лазарев Г. А. Численность мышевидных грызунов в окрестностях п. Козыревск (Камчатская область) в 1987 г. и ее прогноз на 1988 // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1S87 г. и ее прогноз на 1988 г. : Оперативный информационный материал. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С. 46-47.

3. Лазарев Г. А. О повреждениях мышевидными грызунами лесных культур на Камчатке // Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в экосистемах: Тез. докл. III' per. науч. конференции. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С. 39.

4. Лазарев Г. А. Численность мышевидных грызунов в окрестностях п. Козыревск (Камчатская область) в 1988 г. и ее прогноз на 1989 // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1988 г. к еэ прогноз па 1989 г. : Оперативный информационный материал. Владивосток: ' ДВО АН СССР, 1989. С. 41-42. _

5. Лазарев Г, А. Численность мышевидных грызунов в окрестностях п.Козыревск (Камчатская область) в 1989 г. и ее прогноз на 1930 // Численность .грызунов на Дальнем Востоке СССР' в 1989 г. и ее прогноз на 1990 г. :/Оперативный информационный материал. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 46. =

6. Лазарев Г. А. Экспериментальное применение репеллента РХ-87 на Камчатке /-/ Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в экосистемах: Тез. докл. IV per. науч. -пракг. конференции. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. С.

7. Лазарев Г. А. Численность мышевидных грызунов в окрестностях п. Козыревск (Камчатская область) в 1990 г. и ее прогноз на 1991 // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1990 г. к ее прогноз на 1991 г.: Оперативный информационный матери-

ял. Владивосток: ДСО АН СССР, 1891. С.

8. Лазарев Г. А. йссользовавке грызунами ьзздуег-.ых холост _-й в снежном покрове на лесных культурах Камчатки // геология и защита леса: Ме>хуз. сб. науч. тр. СП5.: лтд, «с&з. с. 55-62.

9. Лазарев Г. А. Экспериментальное применение г»' ::;элл ;;та РХ-87 против грызунов да Камчатке // Научные основы ;:?сс>;о-зяйетвенного производства на Дальнем Востоке. Тр.

вып. за Хабаровск, 1991. С. 133-^41.

ЛАЗАРЕВ ГЕННАДИЙ АЛЕКСАЦЩ^БИЧ

ШЗЭДДШЗ ГРЫЗУНЫ И ИХ РОЛЬ В ЖОСЖ'ЗОЕАгейНК '■! ПРОЦЕССЕ MA. KA'i4A'ii{S

05.03*03. - лесогедгняе и лесогздстас, ■ лесные почары и борьба с i";::1.

АВТОРЕФЕРАТ диссертанта на ооискякие ученой степеяи кандидата сельскотссзяйстветагкс пкук

Подписено' в печать 2.04.95 г. Фсгргат 60xS0 I/I6-Бумэга писчая. Печать офсетная. Уч.-изд. л. 1.2. Тираж 100 акз. Заказ ?&

Участок оперативкой полиграфии приморской гооударстгк-ннс;'-: сельскохозяйственной академии. 652500. Уссурийск, ул. Раздольная, 8.