Морфология органов размножения свиноматок с различными генотипами

Долматова, Алена Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Морфология органов размножения свиноматок с различными генотипами
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Морфология органов размножения свиноматок с различными генотипами"

На правах рукописи

Долматова Алёна Викторовна

МОРФОЛОГИЯ ОРГАНОВ РАЗМНОЖЕНИЯ СВИНОМАТОК С РАЗЛИЧНЫМИ ГЕНОТИПАМИ

06.02.0! - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и

морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 2 ДЕК 2010

Уфа-2010

004615626

Работа выполнена на кафедре анатомии, патанатомии, акушерства и хирургии ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет».

Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, профессор

Сковородин Евгений Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Авзалов Рузил Хакимянович;

кандидат ветеринарных наук Бурганов Хапил Раслямович

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Московская государственная

академия ветеринарной медицины и биотех-ноологии им. К.И. Скрябина»

Защита состоится 3 декабря 2010 г. в 12® часов на заседании диссертационного совета Д 220.003.02 при ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет» по адресу: 450001, г. Уфа, ул. 50 лет Октября, 34, ауд. 44, корп.4.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет».

Автореферат размещен на официальном сайте ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет» www.bsau.ru 1 ноября 2010 г.

Автореферат разослан 1 ноября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор ветеринарных наук, Ф.А. Каримов

профессор

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДИССЕРТАЦИИ

Актуальность темы исследований. В современных условиях развития свиноводства важнейшая задача специалистов-животноводов состоит в том, чтобы выявить и полнее использовать биологические возможности организма животного для получения максимума приплода. Приоритетными исследованиями в области свиноводства является освоение интенсивных технологий производства свинины, дающих конкурентоспособную и высококачественную мясную продукцию. К интенсивным технологиям можно отнести также повышение воспроизводительных качеств свиноматок, основанное на совершенствовании пород свиней с использованием ДНК-технологий в генотипировании животных.

Различия в уровне продуктивности между отдельными животными, линиями и породами обусловлены, с одной стороны, средовыми, с другой -генетическими факторами. Большинство хозяйственно полезных признаков сельскохозяйственных животных относится к полигенным, т.е. их количественный уровень генетически определяется целым рядом генов (локусов), разбросанных по всему геному. Такие локусы получили название локусов количественных признаков (Quntitative Trait Loci's или QTL) (Эрнст Л.В., Зиновьева H.A., 2008). Одним из перспективных направлений использования QTL в ветеринарии и зоотехнии является анализ так называемых генов - кандидатов. Гены - кандидаты - это гены, кодирующие ключевые белки проявления признака. Гены - кандидаты называют функциональными, если их продукты (белки) принимают значительное участие в проявлении того или иного признака. Значение генетических вариантов таких генов - кандидатов необходимо исследовать во взаимосвязи с изменением признака (Schwerin, 2000). С этой точки зрения значительный интерес представляют генетические маркёры плодовитости свиней: ген эстрогенового рецептора (ESR), ген бета-субъединицы фолликулостимулирующего гормона (FSHß) и ген рецептора пролактина (PRLR). Многими исследователями (Зиновьева H.A. и соавт., 2001; Ковалюк Н.В., 2002; Зиновьева H.A., Гладырь Е.А. и соавт., 2002; Рыжова Н.В., Калашникова JI.A., Черекаева А.Т., 2005; Черекаева А.Т., 2006; Лапомова Е.В., 2007; Епишко О.А , 2008) было показано, что свиноматки с различными генотипами по названным генам различаются по воспроизводительным качествам. Однако в доступной литературе отсутствуют данные о морфологических эквивалентах воспроизводительной функции таких животных.

Изучение морфологии репродуктивных органов свиноматок с различными генотипами по генам-кандидатам, влияющим на многоплодие, может дать физиологическое обоснование для использования в селекции названных генов в качестве генетических маркёров многоплодия. Таким образом, является актуальной темой.

Цель и задачи исследований. Цель: описать морфофункциональные показатели яичников, яйцепроводов и матки свиноматок крупной белой породы с разными генотипами по генам рецепторов эстрогена (ЕБЯ), пролактина (РЛЬЯ), а также гену бета-субъединицы фолликулостимулирующего гормона (РЗНР) в течение полового цикла и при бесплодии.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Описать морфофункциональные изменения яичников, яйцепроводов и матки свиноматок крупной белой породы во время полового цикла.

2. Проанализировать воспроизводительные качества свиноматок с различными генотипами по генам рецепторов эстрогена (ЕЗК), пролактина (РЯЬЯ), а также гену бета-субъединицы фолликулостимулирующего гормона (Р8НР).

3. Определить морфометрические показатели органов свиноматок с различными генотипами по генам рецепторов эстрогена (ЕБЯ), пролактина (РЯЬЯ), а также гену, бета-субъединицы фолликулостимулирующего гормона (РЗНР).

4. Оценить с помощью дисперсионного анализа силу влияния генотипов по генам рецепторов эстрогена (ЕБЯ), пролактина (РЯЫ1), гену бета-субъединицы фолликулостимулирующего гормона (РБНр) на морфологические показатели яичников, яйцепроводов и матки.

5. Изучить распространенность и патоморфологические изменения гинекологических болезней свиноматок крупной белой породы, содержащихся в условиях крупного комплекса.

Научная новизна. Описаны морфологические изменения яичников, яйцепроводов и матки свиноматок крупной белой породы племенного ядра крупного свиноводческого комплекса в различные стадии полового цикла.

Впервые в Республике Башкортостан проведена оценка частот встречаемости генов и генотипов по генам рецептора эстрогена (ЕБЯ), пролактина (РЫЛ) и р-субъединицы фолликулостимулирующего гормона (РБНР), влияющих на многоплодие свиноматок крупной белой породы.

Проанализирована ассоциация выявленных генотипов по генам рецептора эстрогена (ЕБЯ), пролактина (РЯ1Л1) и Р-субъединицы фолликулостимулирующего гормона (РБНР) с показателями воспроизводительной функции свиноматок крупной белой породы и физиологической зрелостью полученных от них поросят.

Подробно описана морфология яичников, яйцепроводов и матки у свиноматок крупной белой породы с различными генотипами по выявленным генам.

С помощью морфометрических методов и дисперсионного анализа органометрических показателей яичников и матки свиноматок оценена сила влияния генов рецептора эстрогена (ЕБЯ), пролактина (РБЬЯ) и р-субъединицы фолликулостимулирующего гормона (РБНР) на морфофункциональное состояние этих органов.

Изучена распространенность, патоморфология и патогенез гинекологических заболеваний свиноматок крупной белой породы племенного

ядра крупного свиноводческого комплекса ГУСП «совхоза Рощинский» Республики Башкортостан.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные в процессе исследования результаты, раскрывающие морфофункцданальные закономерности организации органов размножения при половом цикле свиноматок крупной белой породы, формируют научно-обоснованную базу для разработки инновационных методов интентификации воспроизводства свиней, а также выработки критериев клинической и патоморфологической диагностики симптоматического бесплодия.

Описание и определение морфометрических параметров органов размножения свиноматок в зависимости от генотипической принадлежности по генам рецептора эстрогена (ЕБЯ), пролактина (PR.bR) и (З-субъединицы фолликулостимулирующего гормона (РБНр) дает возможность объективно обосновать использование генетических маркёров для повышения многоплодия крупной белой породы с использованием ДНК-технологий, а также для продолжения поиска значимых ассоциаций полиморфных вариантов данных генов с конкретными параметрами воспроизводительных качеств свиней.

Полученные данные, относящиеся к распространению, патоморфологии и патогенезу гинекологических заболеваний свиноматок, позволяют целенаправленно разрабатывать рациональные мероприятия по диагностике, лечению и профилактике болезней органов размножения свиней.

Реализация результатов исследований. Основные положения и предложения производству вошли в методические рекомендации «Способ раннего прогнозирования многоплодия свиноматок», рассмотренные и одобренные отделением ветеринарной медицины Россельхозакадемии, протокол № 2 от 10 сентября 2010 г. (Москва, 2010); «Рекомендации по диагностике, лечению и профилактике послеродовых заболеваний у свиноматок», рассмотренные и одобренные НТС МСХ РБ протокол № 1 от 3 ноября 2010 г. (Уфа, 2010), а также освещены в трех научных статьях, опубликованных в центральной печати.

Результаты исследований внедрены в учебный процесс: используются при чтении лекций, проведении лабораторно-практических занятий и научной деятельности соответствующих кафедр Башкирского ГАУ, Оренбургского ГАУ, Саратовского ГАУ, Ставропольского ГАУ, Омского ГАУ, Алтайского ГАУ, Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева, Самарской ГСХА, Ивановской ГСХА, Пермской ГСХА, Пензенской ГСХА, Уральской государственной академии ветеринарной медицины, Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований были доложены и обсуждены на I Всероссийской студенческой конференции БГАУ «Студент и аграрная наука» (Уфа-2006), Всероссийской научно-практической конференции «Современные достижения ветеринарной медицины и биологии - в сельскохозяйственное производство», посвященной 95-летию со дня рождения заслуженного деятеля науки РСФСР и Башкирской АССР, профессора X. В. Аюпова и 60-летию кафедры паразитологии,

микробиологии и вирусологии БГАУ (Уфа, 2009); XXIV Всероссийском открытом конкурсе научно-исследовательских, изобретательских и творческих работ обучающихся: «Национальное достояние России» (Москва, 2009); Всероссийской научной конференции-школе «Современные достижения и проблемы генетики и биотехнологии с/х животных -, БиоТехЖ-2009» (Дубровицы, 2009); VI съезде генетиков и селекционеров (Москва, 2009); Всероссийской научно-практической конференции молодых учёных и специалистов «Приоритетные направления современной Российской науки глазами молодых учёных» (Рязань, 2009); III Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и аспирантов «Молодежная наука и АПК: проблемы и перспективы» (Уфа, 2009); Международной научно-практической конференции «Научное обеспечение агропромышленного производства» (Курск, 2010); XVII Международной научно-практической конференции «Современные проблемы интентификации производства свинины в странах СНГ» (Ульяновск, 2010), Республиканской конференции общества морфологов Республики Башкортостан (Уфа, 2010), расширенном заседании кафедры анатомии, патанатомии, акушерства и хирургии (протокол №7 от 27 мая 2010 г.).

Публикации. По результатам проведенных исследований опубликовано 13 научных работ, в том числе 3 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ: «Морфологические ведомости», «Вопросы нормативно-правового регулирования в ветеринарии», «Морфология».

Структура и объем работы. Диссертационная работа включает общую характеристику работы, обзор литературы, материалы и методы, главу, содержащую результаты и их обсуждение, выводы, предложения производству, библиографию. Работа содержит 150 страниц текста компьютерного набора, 12 таблиц, 61 рисунок. Библиография включает 236 наименований.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Функциональная морфология органов размножения свиноматок в различные стадии полового цикла .

2. Воспроизводительные качества свиноматок с различными генотипами по генам рецепторов эстрогена (HSR), пролактина (PRLR), а также гену Р-субъединицы фолликулостимулирующего гормона (FSHP).

3. Морфология репродуктивных органов свиноматок с различными генотипами по генам рецепторов эстрогена (ESR), пролактина (PRLR), а также гену р-субъединицы фолликулостимулирующего гормона (FSHP).

4. Распространение, патоморфология, патогенез и диагностика гинекологических заболеваний свиноматок крупной белой породы, репродуктивного ядра крупного свиноводческого комплекса.

2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Общая схема исследований представлена на рисунке 1

Рис. 1 Общая схема исследований

Материалом исследования послужили свиноматки крупной белой породы репродуктивного возраста племенного ядра ГУСП «совхоза Рощинский». Опытные группы формировались по методу сбалансированных групп-аналогов с учетом породности и возраста. Основные исследования были проведены на ста свиноматках крупной белой породы в возрасте 2,5 - 3 лет, от которых было получено два - четыре опороса. У исследованных животных учитывались данные продуктивности: многоплодие (плодовитость), крупноготодносгь, молочность, число поросят при отъёме от маток, общая масса гнезда. Убой свиноматок проводили в убойном цехе «совхоза Рощинский», где имелась возможность тщательного осмотра туш и органов (яичников, яйцепроводов и матки). При осмотре яичников свиноматок отмечались их величина, наличие фолликулов и желтых тел. Разрезы производились поперечно с помощью опасной бритвы. Полученные кусочки осматривались и фиксировались в жидкости Карнуа и 10% растворе нейтрального формалина. Яйцепроводы разрезались остроконечными ножницами; взятый из средней части неразрезанный участок помещался в жидкость Карнуа, а остальные части в 10% раствор нейтрального формалина. С целью морфологического

исследования вскрывалась полость матки и вырезались кусочки стенки из рога в средней части. При этом оценивалось состояние слизистой оболочки матки.

Материал, зафиксированный в жидкости Карнуа или 10% растворе нейтрального формалина, обезвоживался и заливался в парафин по схеме Г.А. Меркулова (1969). С помощью роторного микротома получали срезы толщиной 5-6 мкм, которые после депарафинизации окрашивали гематоксилином Майера' и эозином. При микроскопии с помощью окуляр-микрометра определялись следующие параметры матки: толщина стенки и ее слоев, высота эпителиоцитов, диаметр желез эндометрия.

Генотипы животных по генам рецепторов эстрогена (ESR), пролактина (PRLR), а также гену р-субъединицы фолликулостимулирующего гормона (FSHp) выявляли методом полимеразной цепной реакции с использованием соответствующих праймеров и последующей рестрикцией полученных ампликонов. Для анализа распределения рестрикционных фрагментов ДНК (выявления генотипов) в полиакриламидном геле использовали видеосистему «DNA-analyser» и прилагаемое к ней программное обеспечение «DNA-Imager» и «Gel-Analysis» в версии 1.0.

Для анализа генетико-статистических параметров признаков продуктивности использовалась компьютерная программа «Statistica» в версии 5.1. Достоверность различий средних величин между сравниваемыми группами оценивалась по критерию Стьюдента (Плохинский Н.А., 1970) с использованием программы EXCEL.

3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Морфологическая характеристика яичников, яйцепроводов и матки свиноматок при половом цикле

При изучении морфологических изменений в органах размножения под влиянием эндокринных факторов ориентировались на классификацию полового цикла, основанную на морфологических изменениях в яичниках: относительно длительной фазе желтого тела (лютеиновая) и непродолжительной фолликулярной фазе. В результате собственных исследований в каждую из названных стадий полового цикла установлены отличия морфологического строения репродуктивных органов свиноматок.

В первые три дня после овуляции в одном из яичников обнаруживались разорвавшиеся фолликулы, в полости которых находили рыхлый красный сгусток крови и несколько крупных (до 1 см) фолликулов с утолщенной стенкой и густой жидкостью внутри. В другом яичнике обнаруживались желтые тела в состоянии поздней регрессии. На разрезе желтое тело имеет темно-желтый цвет, сухую, плотную консистенцию и хорошо выраженные соединительнотканные трабекулы. Желтые тела прошлого цикла плотные, величиной 3-5 мм, позапрошлого - до 1 мм.

В последующие 3-5 суток происходит формирование желтых тед. Они имеют коническую или округлую форму, упругую консистенцию, темно-красный цвет и величину 6-9 мм. Обнаруживаются постовуляторные тромбы.

На разрезе желтые тела в зависимости от степени кровоизлияния имеют разнообразную картину. В центре одних имеется небольшая полость, в других -темно-красный коагулят окружен тканью желтого цвета. На седьмые-девятые сутки цикла находили крупные желтые тела (от 5 до 13), возвышающиеся над поверхностью яичника. Одновременно было обнаружено несколько крупных фолликулов (диаметр 0,5-1 см). На седьмые-восьмые сутки полового цикла желтое тело достигает максимальной величины (9-12 мм), уплотняется, верхушка становится бугристой вследствие формирования соединительнотканных перегородок. Цвет его становится светло-красным, а на поверхности вырисовываются сосуды.

На десятый день желтые тела плотные, имеют в диаметре 8-12 мм, на разрезе желтовато-оранжевые. Лютеиновая ткань на разрезе дольчатая. В отдельных желтых телах находится полость, заполненная жидкостью, и редко с не рассосавшимся коагулянтом. Место разрыва фолликула сглаживается и становится незаметным. Желтые тела прошлого цикла имеют размер 2-3 мм. Появляется много полостных фолликулов диаметром 2-5 мм.

В период инволюции желтого тела в яичнике развивается последняя волна роста фолликулов и лютеиновая фаза переходит в фолликулярную. За 23 дня до начала охоты фолликулы начинают увеличиваться. В этот период в яичниках обнаруживается большое колличество полостных фолликулов различных размеров. Их величина колеблется в пределах от 1-3 до 7-8 мм. Крупные фолликулы выделяются над поверхностью яичника и имеют плотную стенку, покрытую тонкой сетью капилляров. Количество их в одном яичнике может быть от 7 до 15.

Яйцепровод и матка в различные фазы полового цикла также имеют цитофизиологические особенности. В фолликулярную фазу цикла в яйцепроводе отмечается наибольшая высота эпителия (24,0 - 32,0 мкм) и толщина слизистой оболочки (1000 - 1120 мкм). Во время течки структура поверхностного эпителия слизистой яйцепровода имеет вид кажущейся многослойности. Встречаются крупные клетки эпителия яйцепровода округлой формы, со светлой цитоплазмой и крупным ядром - дифероны, являющиеся источником для развития новых эпителиальных клеток. Мерцательные клетки, имеющиеся в ампуле, на второй день заменяются секреторными клетками. Секреторный процесс особенно наглядно выражен в фазу течки. Секреторные клетки достигают максимальной высоты 32 мкм. Выделяемый секрет покрывает капельками всю поверхность слизистой. Форма ядер у таких клеток неправильная, ядерная мембрана образует множество инвагинаций. В таких клетках содержится большое количество гранул гликогена. После овуляции множество капель гликопротеидов освобождается в полость яйцепровода, особенно в складках. Высота секреторных клеток достигает 20 мкм, этот размер сохраняется до середины полового цикла. Поверхность эпителия в этот период может быть покрыта сплошным слоем секрета, дающим положительную ШИК-реакцию. Небольшое количество секрета содержится в полости яйцепровода. Отмечается наличие ясно выраженного отека в

собственном слое эпителия незадолго до течки и через два дня после её окончания.

В лютеиновую фазу полового цикла постепенно снижается толщина слизистой (в среднем до 680 мкм) и высота эпителия (до 14 мкм), эпителий становится однослойным цилиндрическим, ядра их .также уменьшаются, снижается количество секрета на поверхности эпителия и в клетках. Наблюдается большое количество клеток, подвергающихся апоптозу. Значительное их количество наблюдается в этот период в свободном состоянии в просвете яйцепровода. Застойные явления усиливаются в лютеиновой фазе. Как в собственном слое эпителия, так и в мышечном и серозном слоях встречаются кровенаполненные сосуды.

В стадию уравновешивания выраженность всех вышеперечисленных признаков постепенно исчезает. Капилляры в слизистой не видны. В мышечном слое встречаются спавшиеся сосуды.

Эпителий слизистой оболочки матки в период фолликулярной фазы цикла является псевдодвурядным и имеет максимальную высоту 34,5±5,3 мкм. В клетках эпителия наблюдаются митозы (приблизительно 1 митоз на 1000 клеток). Слизистая оболочка имеет выраженную складчатость, что связано с отеком маточной стромы. Толщина слизистой оболочки достигает 380±5,9 мкм. Активируются маточные железы. Это выражается в увеличении диаметра желез, в увеличении высоты железистых клеток и величины их ядер, а также в увеличении количества ШИК-положительного диастазорезистентного материала в апикальных частях железистых клеток и в мышечном слое. Наряду с перечисленным выше происходит активирование клеток маточной стромы, что выражается в увеличении их числа, диаметра как самих клеток, так и их ядер.

В начале лютеиновой фазы покровный эпителий матки псевдодвурядный, как и во время фолликулярной фазы. Его высота теперь меньше 25,3±3,2 мкм. Толщина слизистой оболочки также уменьшается до 346±6,3 мкм. Диаметр желез и высота железистых клеток уменьшается, в связи с выведением секрета из железистых клеток в просвет железы.

Далее, по мере развития лютеиновой фазы, маточный эпителий. становится однослойным призматическим (18,2±1,7 мкм). Толщина слизистой оболочки наименьшая (338±9,2 мкм). В цитоплазме железистых клеток в среднем или даже в большем количестве накапливается гликоген, в то время как в мышечном слое встречаются единичные гранулы гликогена.

Затем уровень прогестерона в крови свиноматок начинает снижаться, а уровень эстрогенов, наоборот повышается. Покровный эпителий становится псевдодвурядным и в нем встречаются митозы (0-5 митозов на 1000 клеток). Функциональная активность маточных желез уменьшается по сравнению с лютеальной фазой полового цикла. Об этом свидетельствует уменьшение диаметра желез, высоты железистых клеток и величины их ядер. Активность клеток маточной стромы уменьшается - в это время ядра клеток имеют самую малую величину.

3.2 Репродуктивные функции и морфология органов размножения свиноматок с различными генотипами

По гену рецептора эстрогена (Е$К) выявлено три генотипа: Е5К.ЛЛ ЕЗЫ'®, ЕЗБ8®.

В исследованной группе животных частота встречаемости желаемого с точки зрения селекции генотипа ЕЙЯ813 составила менее 20% (18,5% или 19 голов). Частоты генотипов Е8ЯАА и Е8ИЛН составили соответственно 33,8% (29 голов) и 48,2% (42 головы). Частоты генов: Е511А=0,57; Е8ЯВ=0,43.

Анализ репродуктивных показателей свиноматок с различными генотипами по гену Е8Я показал, что животные с генотипом Е811вв превосходят животных с генотипами Е8ЯАА и Е5КАВ по количеству рожденных поросят, по количеству поросят при отъёме, а также по молочности и массе гнезда при отъёме.

С целью выяснения морфологических характеристик органов размножения свиноматок по гену рецептора эстрогена после убоя выбракованных животных оценивали морфологические показатели яичников (массу, объём, количество фолликулов и жёлтых тел), которые представлены в таблице 1 и на рис. 2.

Таблица 1 Морфологические показатели яичников свиноматок с различными генотипами по гену рецептора эстрогена

Морфологический показатель Генотипы по гену ЕБИ

ЕБЯ™ ЕБЯ^ Е8ЛВИ

Масса яичников, г

левый 8,6±0,13 9,3±0,20 12,5±0,19

правый 9,1 ±0,09 9,1±0,11 12,3±0,15

Объём яичников, см3

левый 8,0±0,11 7,5±0,12 8,2±0,14

правый 8,0±0,15. 7,7±0,11 8,8±0Д5

Количество

фолликулов, шт левый 6,9±0,14 8,0±1,07 9,8±1,15

правый 8,3±0,08 8,9±1,05 9,5±0,09

Длина матки, см 109,3±7,6 127,2±8,5 129,3±8,9

Как видно из таблицы 1, животные с генотипами ЕЭК™ по всем измеренным показателям превосходят остальных. Так, объём правого яичника свиноматок с генотипами Е5ЯВВ на 0,8 см3 превышает объём яичника свиноматок с генотипами Е811АА и на 1,1 см3 - объём яичника свиноматок с генотипами ЕВКав. Эти различия являются достоверными (^=11,4; р<0,001 и ^=9,16; р<0,001 соответственно). Также достоверно различаются яичники и по массе. Из представленной таблицы видно, что масса обоих яичников свиноматок, имеющих генотипы Е8ЯВВ, приблизительно на 3 грамма больше по сравнению с аналогичными показателями свиноматок, имеющих генотипы

Е811АА и ЕЗ'Я*®. Эти различия являются достоверными (для левого яичника 1(1=16,9, р<0,001 и 1^=11,8, р<0,001 соответственно; и ^=18,8, р<0,001 для правого).

Интересным показателем, отражающим физиологическую способность к многоплодию, является количество жёлтых тел и фолликулов. Анализ морфологических особенностей обоих яичников показал, что в левом и правом яичниках свиноматок с генотипом Е811вв насчитывается в среднем соответственно 9,8 и 9,5 полостных фолликулов, что также больше по сравнению с данными двух других генотипов, и, соответственно этому, масса обоих яичников также более высока по сравнению с массой яичников, изученных у животных с генотипами Е8ЯАА и Е8ЯПВ. Это превышение варьирует в пределах от 1,2 до 2,5 штук и между генотипами Е811вв и Е8ЛАА является достоверным (^=2,5; р<0,05 и ^=10,0; р<0,001 соответственно для левого и правого яичников).

а б

Рис. 3 Яичники свиноматкок с генотипом: а - Е8ЯЛЛ. Три примордиальных фолликула располагаются группой и один отдельно; б-Е8ЯАВ. Пять примордиальных фолликулов располагаются группой. Окраска гематоксилином и эозином. Ув. 400.

а б

Рис. 4 Яичники свиноматок с генотипом Е5ЯВВ: а - десять примордиальных фолликулов располагаются группой и один первичный фолликул, б - фолликул с двумя ооцитами. Окраска гематоксилином и эозином. Ув. 400.

В яичниках свиноматок с генотипами ЕвИ^ примордиальные фолликулы располагаются группами по 2-4 фолликула (рис. За); с генотипом Е8Я -группами по 5-7 фолликулов (рис. 36); у свиноматок с генотипами Е8Я , характеризующихся большим по сравнению с остальными генотипами многоплодием - по 8 и более (рис. 4а). В данной группе даже встречались фолликулы с двумя ооцитами (рис. 46).

По гену А-су&ьединицы фолликулостимулирующего гормона (РБШ) среди исследованных животных выявлено два генотипа Р8НВ (12,2% или 11 голов и РЗН6ВВ (87,8% или 79 голов). Частоты генов составили: Р8НВА - 0,062; Р8НВв-0,939.

Анализ продуктивных показателей выявил, что свиноматки с генотипом Р8НВвв превосходили особей с генотипом РвШ"4® по количеству рождённых поросят (на 0,5 поросёнка; 1а=2,38; р<0,05), в том числе живых (на 0,6

поросёнка; 1с—2,4; р<0,05). Однако масса гнезда при рождении выше у животных с генотипами Р8НВ,4В (на 0,8 кг; ^=1,86; р>0,05), но при отъёме масса гнезда от матерей с генотипами Р8НВвв была значительно выше (на 5,8 кг; 1^=1,13; р<0,05), по-видимому, за счёт их более высокой молочности (51,5 и 52,7 кг соответственно у свиноматок.с генотипами РЗНВ^ и Р8НВвв).

В таблице 2 приведены морфологические показатели яичников исследуемых групп свиноматок. Свиноматки с генотипами Р5ШЛВ и Р8НВвв незначительно и недостоверно различаются как по массе (левый - на 1,94 г; (^=1,71; р>0,1; правый - на 0,46 г; ^=0,91; р>0,1), так и по объёму яичников (левый - на 0,59 см3; ^=0,36; р>0,1; правый - на 0,25 см3; ^=0,15; р>0,1), однако у животных с генотипом Р8НВвв в обоих яичниках насчитывается фолликулов больше (соответственно на 0,96 и 2,46 штук в левом и правом яичниках). Эти различия являются достоверными (^=2,05; р<0,05 и ^=2,74; р<0,01 соответственно для левого и правого яичников).

Таблица 2 Морфологические показатели яичников свиноматок с различными генотипами по гену РБНВ

Генотипы свиноматок

Показатель РЗНВ^ Р8Шг

Масса яичников, г

левый 12,3±1,46 10,36±0,92

правый 10,3±0,33 9,84±0,40

Объём яичников, см3

левый 9,3±1,38 8/71±0,86

правый 8,0±1,53 8,25±0,68

Количество фолликулов, шт левый 8,0±0,26 8,96±0,23*

правый 7,3±1,26 9,76±0,44*

Длина матки, см 98,3±7,5 120,9±8,27*

Проведённый анализ взаимосвязи длины матки у животных с различными генотипами по гену Р8НВ с их многоплодием показал, что данный показатель у животных с генотипом Р8НВвв превышает аналогичные параметры у животных с генотипом РВНВ^, т.е. у первых длина матки на 21,29 см больше (^=1,99; р<0,05), что указывает на их более выраженную физиологическую способность к многоплодию.

По морфологическим параметрам яичники свиноматок с генотипами Р8НВдв и Р8Н13ВВ отличаются незначительно. При морфологическом анализе яичников у свиноматок с разными генотипами видны сформировавшиеся желтые тела в количестве семи и восьми штук соответственно.

По гену рецептора пролактина (РЮЖ) среди исследованных животных (п=86) выявлены три генотипа. Наиболее высокая частота встречаемости отмечена для гомозиготного генотипа РКЬКДД - 0,60. Частоты генотипов

РК.Ц1АВ и Р1Ш1ВВ составили соответственно 0,29 и 0,11. Частоты аллелей РЯЬЯА и РЯЬЯВ - 0,77 и 0,23 соответственно.

Из таблицы 3 видно, что животные с генотипами РЫЛАА практически по всем измеренным показателям превосходят остальных. Так, масса левого яичника свиноматок с генотипами РШ,11ЛЛ на 3,6 грамма превышает массу яичника свиноматок с генотипами Р1Ш*ВВ (^-1,79: р>0,1 и на 0,5 грамма -массу яичника свиноматок с генотипами РЯЬКАВ (^=0,75; р>0,1). Различия правого яичника по массе составляют 4,2 грамма между генотипами Р11Ы1АА и РЯЬ11ВВ (^=2,22; р<0,01) и 1,7 - грамма между свиноматками с генотипами РШ^и РКЬЯ^ (^=1,31; р>0,1).

Самое большое количество фолликулов насчитывается в левом яичнике свиноматок с генотипами Р11Ы1АВ (12,1±1,57). Это количество на 3,23 штук больше, чем у свиноматок с генотипами РЯЫ1АД и на 3,5 штук больше, чем у свиноматок с генотипами РКЬН™. Между генотипами РЫЖ^- РКЬКЛА эти различия являются недостоверными (^=1,65; р>0,1); между генотипами РКЬЯ^- РИЬЯВВ - достоверными (^=2,33; р<0,05). Среднее количество фолликулов в правом яичнике у свиней с различными генотипами является одинаковым - по 10 штук.

Таблица 3 Морфологические показатели яичников свиноматок с различными генотипами по гену рецептора пролактина

Показатель Генотипы свиноматок

РКЬЯАА РЯЬЯли Р11ЬЕ1Ш

Масса яичников, г левый правый 10,9±1,3 11,3±1,15 10,4±1,1 9,6±0,63 7,3±1,7 7,1±1,4

Объём яичников, см"1 левый правый 10,4±1,4 10,2±1,3 9,2±1,1 8,6±0,92 8,4±2,7 8,3±2,1

Количество фолликулов и жёлтых тел, шт левый правый 8,83±1,4 10,0±1,0 12,1±1,57 10,4±0,9 8,б±0,24 10,0±1,15

Длина матки, см 150,6±18,4 114±8,84 81 ±19,3

3.3 Патоморфология гинекологических болезней свиноматок

У большинства выбракованных свиноматок при жизни ярко выраженных клинических изменений выражено не было. При проведении патологоанатомических исследований 43 свиноматок, у десяти были выявлены гинекологические заболевания.

Так у семи свиноматок отмечены патологические изменения в яичниках, у двух - в яйцепроводах, у трех - в матке, у двух исследованных животных

патологические изменения были обнаружены одновременно в яичниках и матке. Кистозные образования наблюдались у шести свиноматок.

Кисты обнаруживались как на одном, так и в обоих яичниках. Количество кист - одна и реже три. Чаще всего регистрировались фолликулярные кисты с полостями, наполненными фолликулярной жидкостью. В таких яичниках присутствовали желтые тела. Яичники были темно-красного цвета, с пятнами желто-красного цвета, несколько увеличены.

При фолликулярных кистах яичников корковое вещество истончено, неполостные фолликулы располагаются на значительном расстоянии друг от друга. Стенки кровеносных сосудов коркового слоя находятся в состоянии гиалинового перерождения. Мозговое вещество представлено разнонаправленными пучками коллагеновых волокон. Крупные кровеносные сосуды мозгового вещества без выраженных изменений.

Морфология спонтанных фолликулярных кист изучалась у пяти свиноматок. Колличество опоросов от 2 до 6. Клинически они сопровождались прохолостами у 2 свиноматок, абортами - 2, бессимптомно - 1.

У животного с диагнозом гипофункция яичников, выбракованного по причине отсутствия охоты, овариальные железы были небольшого размера, округлой или овальной формы, консистенция плотная, поверхность гладкая или с небольшими (до 5 мм) полупросвечивающими пузырьками. Обнаруживались маленькие, чаще удлиненные, желтые и красные тела.

На разрезе обнаруживались фолликулы с хорошо выраженной утолщенной оболочкой, выделяющиеся на поверхности своей белизной, или несколько спавшиеся, с желтизной выстилающего слоя. Пучки, отходящие от белочной оболочки в глубь овариальных желез, толстые й содержали грубые коллагеновые волокна, а клетки располагались не плотно по отношению друг к другу. Рыхлая соединительная ткань яичников, которая расположена между этими пучками, изменяется в сторону утолщения волокон, их уплотнения, уменьшается плотность клеточных элементов. В строме овариальных желез в большом количестве содержится гликоген.

В корковом слое стенки кровеносных сосудов утолщены. Мозговой слой с хорошо выраженными фиброзными изменениями сосудистой сети. Склеротические изменения кровеносных сосудов яичников проявляются уже тогда, когда фиброз белочной оболочки и коркового вещества ещё не выражен.

Если процесс принимает запущенный характер, то наблюдается гиалиноз стенки сосудов. При этом средняя оболочка истончается и артериолы напоминают плотные трубки с резко суженным или даже полностью закрытым просветом.

При гипофункции яичников характерными особенностями овариальных желез являлись: отсутствие крупных фолликулов и функционально активных желтых тел, увеличение числа мелких лютеинизированных фолликулов.

Лютеиновую кисту яичника диагностировали у одной свиноматки, половой цикл у которой отсутствовал. При этом в яичнике было обнаружено желтое тело, выступавшее над поверхностью в виде грибовидного возвышения. При надавливании это образование с трудом отделялось от ткани яичника. На

разрезе ткань плотная, ярко-желтого цвета, суховатая, дольчатость слабо выражена. В центре имела место полость, заполненная желтой жидкостью. Яичники обычно содержали фолликулы до 1 см в диаметре. Желтые тела разной степени инволюции найдены в обоих яичниках.

При наличии в яичнике свиноматок лютеиновой кисты корковое вещество овариальных желез истончено и имеет хорошо выраженные волокна, которые отходят от белочной оболочки. Корковое вещество содержит очень мало клеточных элементов. Гликоген в небольшом количестве откладывается в строме и в стенке кровеносных сосудов. Очень много гликогена в мозговом веществе. Сосуды чаще всего склерозированы.

При исследовании матки обнаруживали острый и хронический эндометрит. Свиноматки с признаками острого эндометрита имели следующую патологоанатомическую картину. Слизистая матки набухшая, гиперемированая с кровоизлияниями, в полости матки серозный, катаральный и гнойно-катаральный экссудат в объеме от 300 до 1000 мл.

Гистоструктура матки при остром эндометрите характеризовалась отеком всех оболочек матки, гиперемией, инфильтрацией лейкоцитов в слизистой оболочки. В матке при остром эндометрите наблюдалось интенсивное расширение маточных желез, гиперемию окружающей ткани и диффузную лейкоцитарную инфильтрацию. Высота эпителиальных клеток уменьшена, форма - от низкостолбчатого до кубовидного, при этом наблюдается их десквамация.

При хроническом эндометрите у свиноматок в процессе патологоанатомического исследования были отмечены: дряблость тканей, утолщение стенки матки, пропитанной кровью и отечной жидкостью. Серозная оболочка с мелкими кровоизлияниями, сосуды резко полнокровны, слизистая матки окрашена в темно-красный цвет, легко разрывается, в полости небольшое количество (200-300 мл) мутного, серо-белого экссудата.

При хроническим эндометрите в толще эндометрия наблюдались участки гиалиноза стромы, кистозное расширение маточных желез, а также слущивание покровного эпителия матки. Кровеносные сосуды расширены, с утолщенными стенками, кровенаполнены, иногда отмечались гиалиноз кровеносных сосудов и переваскулярная лейкоцитарная инфильтрация.

Поверхность слизистой оболочки эндометрия складчатая. На значительной части поверхности матки отмечалось слущивание покровного эпителия, при этом эпителий сохраняется в основном в этих складках между выступами. Эпителиоциты набухшие, ядра части клеток в состоянии пикноза или, напротив, пузырьковидные и имеют значительное увеличение. На апикальной поверхности клеток эпителия содержатся зернистое вещество, слущенные клетки. Часто наблюдалась дискомплексация эпителиоцитов. В тех участках эндометрия, где поверхностный эпителий отсутствует, вся поверхность пропитана эритроцитами, а зона кровоизлияния ограничена формирующей соединительной тканью. Под сохранившимся эпителием соединительная ткань отечна и диффузно инфильтрирована макрофагами, нейтрофилами, тучными и плазматическими клетками. Количество маточных

желез небольшое, в основном они округлой или овальной формы, небольшого размера. Железистый эпителий чаще всего в состоянии зернистой дистрофии, некротизирован и слущен. Чем глубже в строме эндометрия располагаются железы, тем меньше наблюдается подобных нарушений. Сами железы расширены и заполнены слизью. Железы, находящиеся близко к кровеносным сосудам, сдавливаются окружающей тканью.

Наблюдалось кистозное расширение маточных желез, при этом высота железистого эпителия уменьшалась более чем в два раза. Выделение секрета уменьшалось или полностью отсутствовало по причине закупорки экссудатом просветов желез или перешнуровывания протоков желез образующейся соединительной тканью. Иногда отмечалось слияние желез матки, а в просвете сформированных более крупных образований - содержание клеточного детрита. Кроме того, маточные железы часто находятся ближе к миометрию, иногда они, располагаясь небольшими группами, внедряются в мышечную оболочку. Стенки маточных желез представлены однослойным призматическим эпителием. Кровеносные сосуды расширены, в них обнаруживается значительное количество ядерных клеток. В участках кровоизлияний отмечаются некротизированные клетки с ядрами на стадии кариорексиса. Эти участки, как правило, ограничены формирующимися коллагеновыми волокнами от подлежащей соединительной ткани. Четко выраженные изменения обнаруживали в кровеносных сосудах. Стенки артерий утолщены и очень часто гиалинизированы. В мышечном слое отмечались дистрофические и атрофические процессы. Хорошо выражена сосудистая реакция, кровеносные сосуды расширены. Наблюдалась слабая периваскулярная инфильтрация. В миометрии ретракция мышечных волокон не выражена. В серозной оболочке четко выраженных изменений по сравнению с нормой не отмечалось.

У двух свиноматок диагностировали сальпингит, выражавшийся в закупорке яйцепровода и формировании пузыря, иногда нескольких - до трех, размером до 2 см, в которых скапливалась жидкость. У одной свиноматки было двустороннее поражение маточных труб, у другой - одностороннее. Макроскопически яйцепроводы характеризовались растяжением и истончением стенки маточной трубы на всем протяжении от яйцеводно-маточного перешейка до воронки, которая была прикреплена бахромкой к яичнику, за счет чего произошло закрытие канала яйцепровода и скопление жидкости в его полости. Извилистость либо сохранялась, либо яйцепроводы распрямлялись по всей длине. При пальпации ясно ощущалась флюктуация. Жидкость внутри яйцепроводов была водянистая, прозрачная, бесцветная.

Следует отметить тот факт, что из десяти свиноматок с гинекологическими заболеваниями четыре имели генотип ЕЗЯ'^, четыре -генотип ЕЗЯ^ и две - генотип Е8ЯВВ. Генотипы РКЬК^ и Р11И1ВВ встречаются у девяти свиноматок с патологией, а генотип РКЬЯАА - только у одной. Все эти животные имеют генотип Р8Н(3ВВ.

ВЫВОДЫ

1. В Течение полового цикла свиноматок овариальные структуры, функциональная активность покровного эпителия яйцепроводов и матки, интенсивность обновления железистых клеток и защитная способность. эндометрия закономерно изменяются.

В относительно короткую фолликулярную фазу полового цикла, в условиях резкого увеличения уровня эстрогенов, когда полостные овариальные фолликулы достигают максимальной величины (15 мм) и овулируют, эпителий эндометрия псевдодвуслойный и его толщина достигает 34,5 мкм, в нем часто встречаются митозы, клетки стромы органа и маточные железы активны. В яйцепроводах отмечается наибольшая высота эпителия (32 мкм) и толщины слизистой оболочки (1120 мкм) за счет увеличения ее складчатости.

Во время относительно длительной лютеиновой фазы полового цикла, в условиях максимального уровня прогестерона, когда в яичниках обнаруживаются крупные желтые тела полового цикла и большая часть полостных фолликулов подвергается атрезии по типам облитерации и лютеинизации, покровный эпителий яйцепроводов и матки однослойный призматический и имеет наименьшую величину (14 и 18 мкм соответственно), а к двенадцатым суткам после овуляции, когда желтые тела находятся на пике своего развития, в железах эндометрия накапливается гликоген.

2. Анализ репродуктивных качеств свиноматок с различными генотипами по гену ЕЖ показал, что животные с генотипами Е8ЯВВ превосходят животных с генотипами Е5К.ДД по следующим показателям: количеству рождённых поросят (на 0,9), количеству поросят при отъёме (на 0,7), молочности и массе гнезда при отьёме (на 5,6). Животные с генотипами ЕБИ^ по перечисленным показателям занимают промежуточное положение.

Анализ морфологических показателей яичников с различными генотипами по гену Е811 показал, что животные с генотипами БЭЛ13 по массе и объёму яичников, а также по количеству фолликулов достоверно превосходят остальных. В яичниках свиноматок с генотипами ЕБЯ^ примордиальные фолликулы располагаются группами по 2-4 фолликула, с генотипом ЕЗЯ^ -группами по 5-7 фолликулов, а у свиноматок с генотипами Е8ЯВВ, которые характеризуются большим по сравнению с остальными генотипами многоплодием, по 8 и более.

3. Анализ репродуктивных показателей свиноматок с различными генотипами по гену Р8НВ показал, что свиноматки с генотипом Р8НВвв достоверно превосходили особей с генотипом РЗНВ^ по количеству рождённых поросят (на 0,5), в том числе живых (на 0,6). Однако масса гнезда при рождении выше у животных с генотипами КБШ^ (на 0,8 кг). При отьёме масса гнезда от матерей с генотипами РЭ! Швв была значительно выше (на 5,8 кг), по-ввдимому, за счёт их более высокой молочности.

Анализ морфологических показателей яичников и матки показал, что свиноматки с генотипами РЗНВ*8 и Р8НВвв незначительно и недостоверно различаются как по массе, так и по объёму яичников. Однако у животных с

генотипами Р8НВвв в обоих яичниках насчитывается полостных фолликулов больше (в левом на 0,96 в правом на 2,46). По плотности расположения премордиальных фолликулов в корковом веществе яичников свиноматки с генотипами РБНВ и Р8ШВВ отличаются несущественно.

4. Свиноматки с генотипами Р1Ш1АА превышают таковых с генотипами РКЬКди по количеству рождённых поросят в среднем на 0,6. Данный показатель у свиноматок с генотипом Р11Ы1АА выше по сравнению с анологичными у животных, имеющих генотип РКЫ1ВВ, разница составляет 1,6 и является статистически достоверной.

Свиноматки с генотипом по морфометрическим показателям яичников

превосходят остальных. Масса левого яичника свиноматок с генотипами РЯЬКАА на 3,6 гр. превышает массу яичника свиноматок с генотипами РШЛВВ и на 0,5 гр. массу яичника свиноматок с генотипами РКЫ1АЛ'. Различия массы правого яичника составляют 4,2 гр. между генотипами РЯЬКААи РЯЬЯ08 и 1,7 гр. между свиноматками с генотипами РЯЬЯАА и РЯЬКАВ. Самое большое количество полостных фолликулов насчитывается в. левом яичнике свиноматок с генотипами РИЛ (12,1±1,57). Это количество на 3,23 больше, чем у свиноматок с генотипами РЛЬКАА и на 3,5 больше, чем у свиноматок с генотипами РЯЬЯВВ. Между генотипами РИЛ*® и Р11Ы1ЛЛ эти различия являются статистически недостоверными.

5. Одной из причин бесплодия свиноматок крупной белой породы, содержащихся в крупном комплексе с замкнутой технологией, являются гинекологические заболевания. У выбракованных свиноматок встречаются фолликулярные кисты яичников (12%), среди которых преобладает поликистоз, эндометриты (7%) гнойно-катарального характера, сопровождающиеся патологией яичников, сальпингиами (5%), проявляющимися в виде закупорки просвета органа и формированием кист, заполненных катаральным эксудатом. Реже встречаются лютеиновая киста (2%) и гипофункция яичников (2%). Последняя форма патологии овариальных желез характеризуется преобладанием облитерационной атрезии над ростом полостных фолликулов. Последние не овулируют, вследствие чего в яичниках отсутствуют желтые тела полового цикла.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Фактический материал диссертационной работы может быть использован: при написании учебников, справочников, изготовлении атласов по анатомии, гистологии, ветеринарной гинекологии, разведению и генетике; в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий на факультетах ветеринарной медицины, зооинженерном и биологическом факультетах высших учебных заведений; в клинической и патоморфологической диагностике болезней органов размножения свиней.

2. Результаты исследований органов размножения свиноматок необходимо использовать при проведении морфологического контроля в

рамках экспериментов биологического, физиологического, фармакологического и токсикологического профилей.

3. В практике ветеринарной медицины при выяснении этиологии и патогенеза болезней органов размножения свиноматок, оценке действия терапевтических средств на репродуктивную систему необходимо проводить выборочное паталогоанатомическое и патогисгологическое исследование биопсийного и послеубойного материала от свиней с морфометрической оценкой основных структур яичников, матки и яйцепроводов.

4. Полученные данные о морфологии яичников, яйцепроводов и матки являются морфофункциональным статусом для свиноматок крупной белой породы. Они необходимы в практике разведения животных в условиях крупного свиноводческого комплекса, в разработке рационального кормления свиноматок.

5. Для раннего прогнозирования и увеличения многоплодия свиней крупной белой породы рекомендуем использовать ДНК-типирование по генам-кандидатам многоплодия: гену эстрогенового рецептора (ESR), гену бета-субъединицы фолликулостимулирующего гормона (FSHß) и гену рецептора пролактина (PRLR).

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Долматова, A.B. Влияние гена рецептора пролактина свиней на размер гнезда / A.B. Долматова // Материалы 1 Всероссийской студенческой научной конференции: «Студент и аграрная наука».- Уфа: БашГАУ, 2006.-С.54-55.

2. Долматова, A.B. Связь генотипов по гену рецептора пролактина свиноматок с воспроизводительными качествами / A.B. Долматова, E.H. Сковородин // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Современные достижения ветеринарной медицины и биологии - в с.-х. производство»-Уфа: БашГАУ, 2009.- С. 196-198.

3. Долматова, A.B. Физиологические и генетические аспекты повышения продуктивности сельскохозяйственных животных / A.B. Долматова // XXIV Всероссийский открытый конкурс научно-исследовательских, изобретательских и творческих работ обучающихся: «Национальное

' достояние России». - М., 2009.-С. 283-284.

4. Долматова, A.B. Разработка способа прогнозирования и раннего отбора свиней по плодовитости с использованием ДНК-технологий / A.B. Долматова // Всероссийская научная конференция «Современные достижения и проблемы генетики и биотехнологии с/х животных», Дубровицы Московской области.: ВИЖ, 2009.- С. 149-151.

5. Долматова, A.B. Распространенность аллелей гена рецептора эстрогена в популяции свиноматок крупной белой породы / A.B. Долматова // 6-й съезд ВОГиС имени Вавилова Н.И., - М., 2009.-С. 25

6. Долматова, A.B. Биотехнологические способы повышения продуктивности свиноматок с использованием ДНК-технологий / A.B.

Долматова// Всероссийская научно-практическая конференция молодых учёных и специалистов «Приоритетные направления современной Российской науки глазами молодых учёных».- Рязань, 2009,- С. 46-48

7. Долматова, A.B. Морфофункционалъные показатели репродуктивных органов свиноматок с различными генотипами по гену рецептора эстрогена / A.B. Долматова, E.H. Сковородни // Морфологические ведомости. - №3.-2009.- С. 281-282.

8. Долматова, A.B. Морфофункциональные особенности яичников свиноматок с различными генотипами по гену FSHß / A.B. Долматова, E.H. Сковородин // Вопросы нормативно-правового регулирования в ветеринарии.- №4.-2009.-С. 19-20.

9. Долматова, A.B. Морфологическое строение яичников свиноматок крупной белой породы различных генотипов / A.B. Долматова // Молодежная наук и АПК: проблемы и перспективы. Материалы III Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и аспирантов.- Уфа: ФГОУ ВПО «Башкирский ГАУ», 2009,- С. 39-40.

Ю.Долматова, A.B. Биохимические показатели крови свиноматок с нарушенной репродуктивной функцией /A.B. Долматова, E.H. Сковородин //Международная научно-практическая конференция «Научное обеспечение агропромышленного производства», Курск, 2010.-С. 218-219.

П.Долматова, A.B. Использование ДНК-полиморфизма в селекции свиней /A.B. Долматова, E.H. Сковородин // XVII Международная научно-практическая конференция «Современные проблемы интенсификации производства свинины в странах СНГ», Ульяновск, 2010.- т.2,- С. 318320.

12.Долматова, A.B. Патоморфология репродуктивных органов свиноматок /A.B. Долматова, E.H. Сковородин // Вестник БГАУ,- 2010.-№1.- С. 29-35.

13. Долматова, A.B. Функциональная морфология яичников свиноматок с разными генотипами по гену рецептора эстрогена / A.B. Долматова // Морфология. - №4.- С.-П., 2010.- С. 69.

ipVI

[htW-

Отпечатано с готовых диапозитивов в ООО «Принт+», заказ № 247, тираж 100. 450054, пр. Октября, 71.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Долматова, Алена Викторовна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Морфология органов репродукции свиноматок.Ю

1.2 Гормональная регуляция воспроизводительной функции свиней.

1.3 ДНК-диагностика признаков продуктивности свиней.

2 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Материал методы исследования.

2.1.1 Морфологические исследования.

2.1.2 Методика проведения полимеразной цепной реакции синтеза ДНК (ПЦР) для выявления полиморфизма свиноматок по генам многоплодия.

2.1.3 Методы статистической обработки.

2.2 Результаты собственных исследований.

2.2.1 Морфологическая характеристика яичников, яйцепроводов и матки при половом цикле у свиноматок.

2.2.2 Репродуктивные функции и морфология органов размножения свиноматок с различными генотипами.

2.2.2.1 Репродуктивные функции и морфология органов размножения свиноматок по гену рецептора эстрогена (ЕБЯ).

2.2.2.2 Репродуктивные функции и морфология органов размножения свиноматок по гену В-субъединицы фолликулостимулирующего гормона (Р8НЙ).

2.2.2.3 Репродуктивные функции и морфология органов размножения свиноматок по гену рецептора пролактина (РКЬЯ).

2.2.3 Патоморфология гинекологических болезней свиноматок.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Морфология органов размножения свиноматок с различными генотипами"

Актуальность темы, В настоящее время одной из основных проблем агропромышленного комплекса России является обеспечение её населения мясной продукцией собственного производства. Решить эту проблему в ближайшие годы, можно лишь в том случае, если наряду с другими отраслями животноводства, особое внимание уделить свиноводству.

Концепцией развития животноводства России на 2005-2010 годы, одобренной научной сессией Россельхозакадемии и коллегией МСХ РФ предусматривается доведение производства свинины во всех категориях хозяйств в убойной массе соответственно до 2,1 и 3,3 млн тонн (Гегамян Н., Стариков А., 2003; Гегамян А., Эрнст Л.В., 2003; Мысик А.Т., 2010). Это возможно при полном использовании биологических возможностей животных для получения максимума приплода. Поэтому приоритетными „ направлениями в области свиноводства является внедрение интенсивных технологий производства свинины, дающих конкурентоспособную и высококачественную свинину, в частности повышение воспроизводительных качеств свиноматок, основанное на совершенствовании пород свиней с использованием ДНК-технологий в генотипировании животных.

Различия в уровне продуктивности между отдельными животными, линиями и породами обусловлены, с одной стороны средовыми, с другой стороны, генетическими факторами. Большинство хозяйственно полезных признаков сельскохозяйственных животных относится к полигенным признакам, т.е. их количественный уровень генетически определяется целым рядом генов (локусов), разбросанных по всему геному. Такие локусы получили название локусов количественных признаков (Quntitative Trait Loci's или QTL) (Эрнст JI.B., Зиновьева H.A., 2008).

Одним из перспективных направлений использования QTL в ветеринарии и зоотехнии является анализ так называемых генов-кандидатов.

Гены-кандидаты - это гены, кодирующие ключевые белки проявления признака. Гены-кандидаты называют функциональными, если их продукты белки) принимают значительное участие в проявлении того или иного признака. Значение генетических вариантов таких генов-кандидатов необходимо исследовать во взаимосвязи с изменением признака (Schwerin, 2000). С этой точки зрения значительный интерес представляют генетические маркёры плодовитости свиней: ген эстрогенового рецептора (ESR), ген бета-субъединицы фолликулостимулирующего гормона (FSHß) и ген рецептора пролактина (PRLR). Многими исследователями (Зиновьева H.A., и соавт., 2001; Ковалюк Н.В., 2002; Зиновьева H.A., Гладырь Е.А. и соавт., 2002; Рыжова Н.В., Калашникова JI.A., Черекаева А.Т. ,2005; Черекаева А.Т., 2006; Лаломова Е.В., 2007; Епишко O.A., 2008) было показано, что свиноматки с различными генотипами по названным генам различаются по воспроизводительным качествам. Однако в доступной литературе отсутствуют данные о морфологическом эквиваленте воспроизводительной функции таких животных.

Изучение морфологии репродуктивных органов свиноматок с различными генотипами по генам-кандидатам, влияющим на многоплодие, может дать физиологическое обоснование и объяснить механизм такой взаимосвязи, и таким образом, является актуальной темой.

Цель и задачи исследований: Описать морфофункциональные показатели яичников, яйцепроводов и матки свиноматок крупной белой породы с разными генотипами по генам рецепторов эстрогена (ESR), пролактина(РЫЫ1), а также гену бета-субъединицы фолликулостимулирующего гормона (FSHß) в течение полового цикла и при бесплодии. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

2. Проанализировать воспроизводительные качества свиноматок с различными генотипами по генам рецепторов эстрогена (ESR), nponaKTHHa(PRLR), а также гену бета-субъединицы фолликулостимулирующего гормона (FSHß).

3. Определить морфометрические показатели органов свиноматок с различными генотипами по генам рецепторов эстрогена (ЕБЯ), пролактина(РКЫ1), а также гену бета-субъединицы фолликулостимулируюгцего гормона (Б8НР).

4. Оценить с помощью дисперсионного анализа силу влияния генотипов по генам рецепторов эстрогена (ЕБЫ), пролактина(РКЫ1), гену бета-субъединицы фолликулостимулирующего гормона (РБНР) на морфологические показатели яичников, яйцепрводов и матки.

Научная новизна. Впервые описаны морфологические изменения яичников, яйцепроводов и матки свиноматок крупной белой породы, племенного ядра крупного свиноводческого комплекса в различные стадии полового цикла.

Впервые в Республике Башкортостан проведена оценка частот встречаемости генов и генотипов по генам рецептора эстрогена (ЕБЯ), пролактина (РИГЛ) и Р-субъединицы фолликулостимулирующего гормона (Р8НР), влияющих на многоплодие свиноматок крупной белой породы пород свиней.

Проанализирована ассоциация выявленных генотипов по по генам рецептора эстрогена (ЕБЯ), пролактина (РШЛ) и Р-субъединицы фолликулостимулирующего гормона (Б8НР) с показателями воспроизводительной функции свиноматок крупной белой породы и физиологической зрелостью полученных от них поросят.

С помощью морфометрических методов и дисперсионного анализа органометрических показателей яичников и матки свиноматок оценена сила влияния генов рецептора эстрогена (ЕБЯ), пролактина (РБ1Ы1) и субъединицы фолликулостимулирующего гормона (Р8НР) на морфофункциональное состояние этих органов.

Изучена распространенность, патоморфология и патогенез гинекологических заболеваний свиноматок крупной белой породы племенного ядра крупного свиноводческого комплекса ГУСП-совхоза «Рощинский» Республики Башкортостан.

Практическая значимость. Полученные в работе результаты, раскрывающие морфофункциональные закономерности организации органов размножения при половом цикле свиноматок крупной белой породы формируют базу для разработки инновационных методов интентификации воспроизводства свиней, а также критериев клинической и патоморфологической диагностики симптоматического бесплодия.

Описание и определение морфометрических параметров органов размножения свиноматок в зависимости от генотипической принадлежности по генам рецептора эстрогена (ЕБЯ), пролактина (РЫЬК) и (3-субъединицы фолликулостимулирующего гормона (Р8Н(3) дает возможность объективно обосновать использование генетических маркёров для повышения многоплодия крупной белой породы с использованием ДНК-технологий, а также для продолжения поиска значимых ассоциаций полиморфных вариантов данных генов с конкретными параметрами воспроизводительных качеств свиней.

Реализация результатов исследований. Основные положения и предложения производству вошли в методические рекомендации «Способ раннего прогнозирования многоплодия свиноматок», рассмотренные и одобренные отделением ветеринарной медицины Россельхозакадемии, протокол № (Москва, 2010); в «Рекомендации по диагностике, лечению и профилактике послеродовых заболеваний у свиноматок», рассмотренные и одобренные НТС МСХ РБ протокол № (Уфа, 2010), а также освещены в трех научных статьях, опубликованных в центральной печати.

Результаты исследований внедрены в учебный процесс при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий и научную деятельность кафедр Башкирского ГАУ, Оренбургского ГАУ, Саратовского ГАУ, Ставропольского ГАУ, Омского ГАУ, Алтайского ГАУ, Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева, Самарской ГСХА, Ивановской ГСХА, Пермской ГСХА, Пензенской ГСХА, Уральской государственной академии ветеринарной медицины, Петербургской государственной академии ветеринарной медицины.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований были доложены и обсуждены на I Всероссийской студенческой конференции: «Студент и аграрная наука» БГАУ (Уфа-2006), на Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 95-летию со дня рождения заслуженного деятеля науки РСФСР и Башкирской АССР, профессора X. В. Аюпова и 60-летию кафедры паразитологии, микробиологии и вирусологии БГАУ: «Современные достижения ветеринарной медицины и биологии — в сельскохозяйственное производство» (Уфа, 2009); XXIV Всероссийском открытом конкурсе научно-исследовательских, изобретательских и творческих работ обучающихся: «Национальное достояние России» (Москва., 2009); Всероссийской научной конференции-школе «Современные достижения и проблемы генетики и биотехнологии с/х животных - БиоТехЖ-2009» (Дубровицы, 2009); VI съезде генетиков и селекционеров (Москва, 2009); Всероссийской научно-практической конференции молодых учёных и специалистов «Приоритетные направления современной Российской науки глазами молодых учёных» (Рязань, 2009); III Всероссийская научно-практическая конференция молодых ученых и аспирантов «Молодежная наука и АПК: проблемы и перспективы» (Уфа-2009); Международной научно-практической конференции «Научное обеспечение агропромылшенного производства» (Курск, 2010); XVII Международной научно-практической конференции «Современные проблемы интентификации производства свинины в странах СНГ» (Ульяновск, 2010), Республиканской конференции общества морфологов Республики Башкортостан (Уфа, 2010), расширенном заседании кафедры анатомии, патанатомии, акушерства и хирургии (протокол №7 от 27 мая 2010г.).

Публикации. По результатам проведенных исследований опубликовано 13 научных трудов, в том числе 3 статьи в журналах, рекомендованных ВАК «Морфологические ведомости», «Вопросы нормативно-правового регулирования в ветеринарии» и «Морфология».

Структура и объем работы Диссертационная работа включает общую характеристику работы, обзор литературы, материалы и методы, главу результатов и обсуждений, выводы, предложения производству, библиографию. Работа содержит 150 страниц текста компьютерного набора, 12 таблиц, 61 рисунок. Библиография включает 236 наименований.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Функциональная морфология органов размножения свиноматок в различные стадии полового цикла .

2. Воспроизводительные качества свиноматок с различными генотипами по генам рецепторов эстрогена (ESR), пролактина (PRLR), а также гену бета-субъединицы фолликулостимулирующего гормона (FSHP).

3. Морфология репродуктивных органов свиноматок с различными генотипами по генам рецепторов эстрогена (ESR), пролактина (PRLR), а также гену бета-субъединицы фолликулостимулирующего гормона (FSHP).

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Долматова, Алена Викторовна

124 ВЫВОДЫ

1. В течение полового цикла свиноматок овариальные структуры, функциональная активность покровного эпителия яйцепроводов и матки, интенсивность обновления железистых клеток и защитная способность эндометрия закономерно изменяются.

Во время относительно длительной лютеиновой фазы полового цикла, в условиях максимального уровня прогестерона, когда в яичниках обнаруживаются крупные желтые тела полового цикла и большая часть полостных полостных фолликулов подвергаются атрезии по типам облитерации и лютеинизации, покровный эпителий яйцепроводов и матки однослойный призматический и имеет наименьшую величину (14 и 18 мкм соответственно), а к двенадцатым суткам после овуляции, когда желтые тела находятся на пике своего развития, в железах эндометрия накапливается гликоген.

2. Анализ репродуктивных качеств свиноматок с различными генотипами по гену ЕБЯ показал, что животные с генотипами ЕБЯ83 превосходят животных с генотипами ЕБЯ^ по следующим показателям: количеству рождённых поросят (на 0,9), количеству поросят при отъёме (на 0,7), молочности и массе гнезда при отъёме (на 5,6). Животные с генотипами по перечисленным показателям занимают промежуточное положение.

Анализ морфологических показателей яичников с различными генотипами по гену Е8Я показал, что животные с генотипами ЕБЯ08 по массе и объёму яичников, а также по количеству фолликулов достоверно превосходят остальных. В яичниках свиноматок с генотипами ЕБК^ примордиальные фолликулы располагаются группами по 2-4 фолликула, с генотипом Е8ЯЛВ -группами по 5-7 фолликулов, а у свиноматок с генотипами Е811вв которые характеризуются большим по сравнению с остальными генотипами многоплодием, по 8 и более.

3. Анализ репродуктивных показателей свиноматок с различными генотипами по гену по гену Б БЫВ показал, что свиноматки с генотипом Р8НВвв достоверно превосходили особей с генотипом Р8НБЛВ по количеству рождённых поросят (на 0,5), в том числе живых (на 0,6). Однако масса гнезда при рождении выше у животных с генотипами РБЫВ^ (на 0,8 кг). При отъёме масса гнезда от матерей с генотипами Р8НВвв была значительно выше (на 5,8 кг), по-видимому, за счёт их более высокой молочности.

Анализ морфологических показателей яичников и матки показал, что свиноматки с генотипами Р8НВЛВ и Р8НВвв незначительно и недостоверно различаются, как по массе, так и по объёму яичников. Однако у животных с генотипами Р8Н/3ВВ в обоих яичниках насчитывается полостных фолликулов больше (в левом на 0,96 в правом на 2,46). По плотности расположения премордиальных фолликулов в корковом веществе яичников свиноматки с генотипами РЗНВ^ и Р8НВвв отличаются несущественно.

4. Свиноматки с генотипами РШЛАД превышают таковых с генотипами РКЬЯЛВ по количеству рождённых поросят в среднем на 0,6. Данный показатель у свиноматок с генотипом РКЫ1АЛ выше по сравнению с животными имеющими генотип РКЬКВВ, разница составляет 1,6 и является статистически достоверной.

Свиноматки с генотипом по морфометрическим показателям яичников превосходят остальных. Масса левого яичника свиноматок с генотипами РЫЛ^ на 3,6 гр. превышает массу яичника свиноматок с вв генотипами РИЕЯ и на 0,5 гр. массу яичника свиноматок с генотипами РЫЛ^40'. Различия массы правого яичника составляют 4,2 гр. между генотипами

РЫЛ^ и РКЬЯ88 и 1,7 гр. между свиноматками с генотипами РШЛ^и РК1ЛАВ.

Самое большое количество полостных фолликулов насчитывается в левом яичнике свиноматок с генотипами РКЬЯ^ (12,1±1,57). Это количество на 3,23 больше, чем у свиноматок с генотипами и на 3,5 больше, чем у свиноматок с генотипами РКЬЯ86. Между генотипами эти различия являются статистически недостоверными.

5. Одной из причин бесплодия свиноматок крупной белой породы, содержащихся в крупном комплексе с замкнутой технологией, являются гинекологические заболевания. У выбракованных свиноматок чаще встречаются фолликулярные кисты яичников (12%), среди которых преобладает поликистоз, эндометриты (7%) гнойно-катарального характера сопровождающиеся патологией яичников, сальпингиты (5%), проявляющиеся в виде закупорки просвета органа и формированием кист, заполненных катаральным эксудатом. Реже встречается лютеиновая киста (2%) и гипофункция яичников (2%). Последняя форма патологии овариальных желез характеризуется преобладанием облитерационной атрезии над ростом полостных фолликулов. Последние не овулируют вследствие чего в яичниках отсутствуют желтые тела полового цикла.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

2. Результаты исследований органов размножения свиноматок необходимо при проведении морфологического контроля в рамках экспериментов биологического, физиологического, фармакологического и токсикологического профилей.

3. В практике ветеринарной медицины при выяснении этиологии и патогенеза болезней органов размножения свиноматок, оценке действия терапевтических средств на репродуктивную систему необходимо проводить выборочное паталогоанатомическое и патогисгологическое исследование биопсийного и послеубойного материала то свиней с морфометрической оценкой основных структур яичников, матки и яйцепроводов.

5. Для раннего прогнозирования и увеличения многоплодия свиней крупной белой породы рекомендуем использовать ДНК-типирование по генам - кандидатам многоплодия: гену эстрогенового рецептора (Е8Б1), гену бета-субъединицы фолликулостимулирующего гормона (Б8НР) и гену рецептора пролактина (РШ^Я).

128

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Долматова, Алена Викторовна, Уфа

1. Абрамова, J1.M. Влияние питания на морфофункциональное развитие репродуктивных органов животных/JI.М. Абрамова, Ф.Г. Каюмов//Вестник РАСХН.- 2004.- №5.- С.55-56.

2. Авакаянц, Б.М. Патологическая морфология и патогенез желтых тел и кист яичников коров: Автореф. дис. канд. вет. наук / Б.М. Авакаянц . -М. 1982.-24 с.

3. Автандилов, Г.Г. Морфометрия в патологии /Г.Г. Автандилов. -М.Медицина, 1973. 248 с.

4. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия /Г.Г. Автандилов. М.: Медицина, 1989. - 384 с.

5. Айдагулова, C.B. Поль патологии фолликулярной ткани яичников в развитии овариальной дисфункции./С.В. Айдагулова, Г.И. Непомнящих, Ю.В. Галкина, И.О. Маринкин, В.М. Кулешов//Бюллетень экспериментальной биологии и медицины.- 2007.- т.144.-№10.- С.452-456.

6. Акаевский, А. И. Анатомия домашних животных /А. И. Акаевский, Ю. Ф. Юдичев, Н.В. Михайлов, И.В. Хрусталева. М.: Колос, 1984. - 543 с.

7. Акаевский, А.И. Анатомия домашних животных /А. И. Акаевский, А.Ф. Климов. М.: Гос. издат. с.-х. литературы, 1995. - 588 с.

8. Александровская, О.В. Цитология, гистология и эмбриология: учебник /О.В. Александровская, Т.Н. Радостина, Н.А.Козлов. М.: Колос, 1987. - 448 с.

9. Амерханов, X. Приоритетно повышение продуктивности, а не рост поголовья//Животновод России.- 2004.- №6. С.2-3.

10. Бабайлова, Г. Совершенствование технологии кормления свиней / Г. Бабайлова//Свиноводство.- 1986.-№3.- С. 19-21.

11. Баймишев, Х.Б. Морфоадаптационные изменения структур матки телок в зависимости от дозы движения / Х.Б. Баймишев // Современные проблемы животноводства. Казань, 2000. - С. 197-198.

12. Базонов, В. Эффективность промышленного производства свинины в России// В.Базонов, И. Базонов //Свиноводство. 2005. - №1. - С.24-25.

13. Баринов, В.В. Рецепторы стероидных гормонов в яичниках и аденокарцинома тела матки / В.В.Баринов, Н.Е. Кушлинский, В. В. Казаченко // Сибирский онкологический журнал.- 2007.- №51.- С. 123125.

14. Березовский, Н. Направление и перспективы селекции крупной белой породы свиней / Н.Березовский // Свиноферма. — 2008. №1. - С.9-10.

15. Бетляев, Р.О.Влияние условий среды на оценку потенциального многоплодия свиноматок / P.O. Бетляева, Р.Х. Бетляева // Сборник научных трудов Самарской СХА.-2000.- С.70-71.

16. Боль, Б.К. Патологоанатомическое вскрытие сельскохозяйственных животных. / Б.К. Боль. М., 1953. - 334 с.

17. Большой энциклопедический словарь. Ветеринария; под ред. Прохорова A.M. -М.: Советская энциклопедия, 1981. 560 с.

18. Боровая, Т.Г. Атрезия овариальных фолликулов у человека /Т.Г.Боровая, Г.В. Харчевникова //Морфология. 1996.-Т. 109.- №2.- С.38.

19. Брейтерман, С.Б. Эпоофорон коров при стельности и персистентном желтом теле /С.Б. Брейтерман // Профилактика и диагностика болезней животных. Новосибирск, 1983. - С.54-56

20. Бровина, H.H. Железы матки человека и некоторых животных / H.H. Бровина // Тр. Харьковского мед. ин-та. Харьков, 1955. - Т. 35. - С. 159163.

21. Бурман, JI.M. Клиника, морфология и гистохимия полового аппарата телок при персистентном желтом теле яичников: Автореф. дис. канд. вет. наук / JI.M. Бурман.- Львов, 1968.

22. Буянов А. А. Эндокринные механизмы патогенеза и совершенствование гормональной терапии при дисфункциях яичников у коров: Автореф. дис. д-ра. вет. наук./ А. А. Буянов — Л./ 1986. 46 с.

23. Бэйрд, Д. Гормональная регуляция размножения у млекопитающих /Д. Бэйрд-М., 1987.-С. 118-144.

24. Валюшкин, К.Д. Акушерство, гинекология и биотехника размножения животных / К.Д. Валюшкин, Г.Ф. Медведев. Минск: «Ураджай»,1997. -718с.

25. Валюшкин, К.Д. Акушерство, гинекология и биотехника размножения животных / К.Д. Валюшкин, Г.Ф. Медведев,- Минск: Ураджай, 1997. -718с.

26. Васильев, Ю.Г., Трошин Е.И., Яглов В.В. Цитология. Гистология. Эмбриология: Учебник.- СПб.: «Лань», 2009. 576 с.

27. Взаимодействие гормонов с рецепторами (под. ред. Леви Дж).- М.: Мир, 1979.-432 с.

28. Визнер, Э. Ветеринарная патогенетика / Э. Визнер, 3. Виллер. М., 1979.-424 с.

29. Волкова, О.В. Структура и регуляция функции яичника / О.В. Волкова. М.: Медицина, 1970. - 183 с.

30. Волкова, О.В. Функциональная морфология женской репродуктивной системы / О.В. Волкова М., 1983. - 224 с.

31. Гегамян, Н. Развитие отрасли свиноводства на промышленной основе/ Н. Гегамян, А. Стариков, Н. Пономарёв//Свиноводство,- 2003.- №2.-С.9-11.

32. Гегамян, Н. Комплексное решение проблем в отрасли свиноводства /Н. Гегамян, JI. Эрнст //Свиноводство.-2003.-№5.- С.2-3.

33. Глагол ев, A.A. Геометрические методы количественного анализа агрегатов под микроскопом / A.A. Глаголев.- Львов, 1941. 263 с.

34. Глаголев, П.А. Анатомия сельскохозяйственных животных с основами гистологии и эмбриологии / П.А. Глаголев, В.И. Ипполитова.- М.: Колос, 1977.-480с.

35. Глазко, В.И., Современные направления использования ДНК-технологий /В.И. Глазко, H.H. Доманский, А.А Созинов //Цитология и генетика. 1998.- Т.32. - №5. - С.80-93

36. Глазко, В.И Введение в ДНК технологии./ В.И. Глазко, И.М. Дунин, Г.В. Глазко, Калашникова Л.А - М.: Росинформагротех, 2001. - С.205 -240.

37. Голиков, А.Н. Физиология сельскохозяйственных животных. /Голиков, А.Н., Паршутин Г.В М: Колос, 1980.-480 с.

38. Грудев, Д.И. Многоплодие свиней/Д.И. Груздев.-М.:Россельхозиздат,1976. -225 с.

39. Гудилин, И. Содержание гормонов в крови свиней разных генотипов/И.Гудилин, Л.Лазарева// Свиноводство.-2008.-№2.-С.27-28.

40. Гудилин, И.Параметры.метаболизма белков в крови свиней разного генотипа//И.Гудилин, Л.Лазарева// Сибирский вестник сельскохозяйственной науки.-2008.-№1 .-С.81-83.

41. Дегай, В.Ф. Морфофункциональная характеристика органов размножения в норме и при некоторых формах патологии эндокринного происхождения у крупного рогатого скота. Автореф.дисс. д-ра биол. наук. —Улан — Удэ. —2000.-27с.

42. Дегай, В.Ф. Гинекологическая эндокринология в ветеринарной медицине/В.Ф. Дегай//Учебное пособие для студентов вузов.-Уссурийск: Изд-во ПГСХА. 2004.- 19 с.

43. Денисенко В.Ю. Влияние пролактина на инозитол-трифосфат-чувствительные рецепторы в ооцитах свинейю/В.Ю.Денисенко, Т.И.Кузьмина/Щитология.- 2006. 48.- № 9. С.760.

44. Долинина Э.В. Материалы к изучению морфологии и функции желтых тел яичников коров: Дисс. канд. вет. наук./ Э.В. Долинина Киров / 1977.217 с.

45. Епишко, O.A. Использование маркерных генов в селекции свиней мясных пород для повышения репродуктивных качеств. Автореф. дисс. к c.-х.н.-Жодино, 2008. 22 с.

46. Еремин, С.П. Функциональная морфология яичников у коров в онтогенезе, процессе развития послеродовой патологии, ее диагностика, профилактика и терапия: Автореф. дис. д-ра вет. наук./ С. П. Еремин -Санкт-Петербург, 2004. 23 с.

47. Жаров, A.B. Патоморфология болезней мочеполовой системы / A.B. Жаров, E.H. Сковородин. Уфа: БашГАУ, 2005. - 79 с.

48. Зиновьева, H.A. Животноводство в XXI веке./Н.А. Зиновьева, Е.А. Гладырь, Д.А. Фролкин // Сборник научных, трудов ВИЖ.-2001.- С.218-224.

49. Зиновьева, H.A. Введение в молекулярную генную диагностику сельскохозяйственных животных./Н.А. Зиновьева, Е.А. Гладырь, JI.K. Эрнст, Г. Брем, Дубровицы.: ВНИИЖ, 2002. - 112 с.

50. Зиновьева, H.A. Молекулярно-генетические маркеры в свиноводстве/А.Н. Зиновьева//Свиноферма.- 2006.-№9.- С. 11-12.

51. Игумнов, Г.А. Некоторые гистоморфологические и гистохимические показатели полового тракта коров: автореферат дис. . канд. ветеринар, наук / Г.А. Игумнов. Улан-Удэ, 1968. - 16 с.

52. Кабанов, В.Д. Повышение продуктивности свиней / В.Д. Кабанов. М.: Колос, 1983. 256 с.

53. Кабанов, В.Д. Рост и мясные качества свиней./В.Д. Кабанов. М.: Колос, 1972.-192 с.

54. Калашникова, Л.А. Полиморфизм генов пролактинового и эстрогенового рецепторов у свиней крупной белой породы /Калашникова Л.А. Лаломова Е.В // «Актуальные проблемы биологии в животноводстве». Боровск, 2006. С. 119-121.

55. Кацнельсон, З.С. Органы размножения (практикум по цитологии, гистологии и эмбриологии) / З.С. Кацнельсон, И.Д. Рихтер. -Л.: Колос, 1979.-С. 253-276.

56. Кайлачкова, О.Н. Использование молекулярно-генетических маркёров при оценке репродуктивных качеств свиней.- Автореф. дисс. канд биол.наук. ВНИИЖ, Дубровицы, 2005. - 22 с.

57. Кайлачкова, О.Н. Популяционно-генетический анализ гена ESR свиней./ О.Н. Кайлачкова //Животноводство России. 2008. - Спец. выпуск: Свиноводство.- С. 19-20.

58. Квасницкий, A.B. Новый метод прогнозирования многоплодия и крупноплодности свиней./ A.B. Квасницкий, Л.А. Конюхова //Вестник Полтавского государственного СХИ, 2000.- №1. С. 25-30.

59. Киршенблат, Я.Д. Сравнительная эндокринология яичников. М.-1973.-176 с.

60. Климов, А.Ф. Анатомия домашних животных / А. Ф. Климов. М., 1950. - Т. 2. - С. 53-67.

61. Климонтов, М.И. Зависимость воспроизводительной способности свиноматок от микроциркуляторного русла в органахразмножения/М.И. Климонтов, В.М. Елин.- М.:Агропромиздат,1983. -49 с.

62. Клиническая диагностика внутренних незаразных болезней животных /A.M. Смирнов, П.Я. Конопелько и др. 2-е изд., - М.: Агропромиздат, 1988.-512 с.

63. Ковалев, Н.В. Сравнительный морфологический анализ овариальной железы некоторых плацентарных млекопитающих: дис. .канд. мед. наук / Н.В. Ковалев. М., 1981. - С. 219.

64. Ковальский, Г.А. Частная гистология домашних животных с основами эмбриологии / Г.А. Ковальский. М., 1957. - 127 с.

65. Ковалюк, Н.В. Использование в селекции свиней генетических маркёров стрессоустойчивости и многоплодия. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Краснодар.- 2002.- 26 с.

66. Кольман, Я. Наглядная биохимия./ Я. Кольман, К. Рём. М.:Мир, 2000.- 496 с.

67. Копаев, Ю.Н. Международная гистологическая номенклатура / Ю.Н. Копаев. Киев, 1980. - 113 с.

68. Костин, А.П. Физиология сельскохозяйственных животных / А.П. Костин, Ф.А. Мещеряков, A.A. Сысоев. -М.: «Колос», 1974. -480с.

69. Кравченко, H.A. Разведение сельскохозяйственных животных./Н.А. Кравченко. М.: Колос.-1973.-486 с.

70. Кузьмич, Р.Г. К вопросу этиологии и патогенеза малоплодия свиноматок// Р.Г. Кузьмич, Д.И. БобрикЮпизоотология, иммунобиология, фармакология, санитария. 2004.- №1.- С. 17-20.

71. Кукушкин, С.А. Нарушение функции воспроизводства у свиней /С.А. Кукушкин, А.М. Рахманов //Ветеринарный консультант.- 2003.- №3.-С.3-4.

72. Кукушкин, С.А. Болезни репродуктивной сферы свиней /С.А. Кукушкин, В.М. Ковалишин //Животновод.- 2003.- №3.- С.22-23.

73. Кюбар, Х.В. Морфометрическая характеристика гистоструктуры эндометрия коров и свиноматок в разных физиологических состояниях //Автореферат дисс. . .д-ра. вет. наук/ Х.В. Кюбар. М., 1983. - 29 с.

74. Кюбар, Х.В. Железы и строма матки в норме и при патологии /Х.В. Кюбар // Тезисы докладов всесоюзной конференции по анатомии, гистологии и эмбриологии сельскохозяйственных животных. М.: Моск. вет. академия.- 1972.- ч. II. С. 29-30.

75. Кюбар, Х.В. Морфометрическая характеристика гистоструктуры эндометрия коров и свиноматок в разных физиологических условиях. Дисс. .докт. вет. наук. Тарту, 1983. С. 65-134.

76. Лаломова, Е.В. Полиморфизм свиней по генам эстрогенового, пролактинового и рианодинового рецепторов. Автореф. дисс. к .б.н. — Лесные Поляны , 2007. 22 с.

77. Левин, К.Л. Физиология и патология воспроизводства свиней./К.Л.Левин М.: Росагропромиздат, 1990. — 225 с.

78. Методы ветеринарной клинической лабораторной диагностики. Справочник. Под. ред. Кондрахина И.П.- М.: КолосС.- 2004. -186 с.

79. Малинкин, Н.П. К вопросу о плодовитости свиноматок//Матер. Всерос. науч.и уч.-метод. конф. по акуш., гинек. Биотехнике размножения животных /Н.П. Малинкин.- Воронеж, 1994. -С.54-57.

80. Макаркин, А.П. Эффективность свиноводства в условиях научно-технического прогресса / А.П. Макаркин, H.H. Ровдова.- М.: Россельхоиздат, 1980. С.57-62.

81. Маниатис, Р. Методы генной инженерии. Молекулярное клонирование./ Р. Маниатис.- М.: Мир, 1989. — 247 с.

82. Марзанов Н.С. Сохранение биоразнообразия. Генетические маркёры в селекции животных.//Сельскохозяйственная биология. 2006.- №4,-С.3-19.

83. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура. 4-я редакция / Перевод и русская терминология профессора Н. В. Зеленевского. М.: «Мир», «Колос», 2003. - 352 с.

84. Меркулов, Г.А. Краткий курс патологической техники / Г.А. Меркулов.- Медгиз: Ленинградское отделение, 1951.-117 с.

85. Мысик, А.Т. Развитие отрасли свиноводства в странах мира/ А.Т. Мысик //Свиноферма.- 2006.- №5.- С.34-37.

86. Мысик, А.Т. Современные тенденции развития животноводства в странах мира./А.Т. Мысик//Зоотехния.- 2010.- №2.- С.2-8.

87. Мустафин, Р.Х. Морфология яичников при их дисфункциях / Р.Х. Мустафин, E.H. Сковородин // Морфология, 2008. № 4. - С. 84.

88. Мушкутелли, И. Комбисилос в рационах для маток/ И.М. Мушкутелли, В. Хронина, А. Хренов, В. Хаустов//Свиноводство.-1988.- №5.-С.20-23.

89. Негреева, А.Н. Развитие половых органов у свинок/А.Н. Негреева, Ш.С Бабушкин., В.А Аскеров. // Зоотехния.- 2009.- №9.- С.29.

90. Нежданов, А.Г. Ветеринарный контроль за воспроизводством крупного рогатого скота и свиней / А.Г. Нежданов, В.Д. Михайлов, A.M. Вислогузов // Ветеринария. 2003. - №12. - С. 3-8.

91. Нежданов, А.Г. Гормональный контроль воспроизводительной функции свиней.//А.Г. Нежданов, В.Н. Коцарев// Ветеринария, 2009. -№9.- С. 38-40

92. Нежданов, А.Г.Современное представление о половом цикле самок животных/А.Г. Нежданов//Ветеринария.-2003. -№11.-С.32-36.

93. Никитин, В.Я. Функциональная связь между яичникам и слизистой оболочкой матки коров / В.Я. Никитин, Э.Н. Григ // Диагностика, лечение и профилактика заболевание с.х животных: науч.тр. Ставропольского СХИ. Ставрополь, 1975. - с.25-34.

94. Ойвазис, Р.Н. Электронно-микроскопический исследования желез эндометрия коров в различные физиологические периоды /Р.Н. Ойвазис, И.А. Соколовская, B.C. Осадчук // Сельскохозяйственная биология.-1977.- Т.12.-№ 2.- С. 15-19.

95. Орехов, С.А. Принципы повышения экономсической эффективности животноводства//Зоотехния.- 2004.№3.- С.2-3.

96. Павлов, В. А. Физиология воспроизводства крупного рогатого скота / В. А. Павлов. М.: Россельхозиздат, 1984. - 208с.

97. Пайлодзе, М.В. Морфофункциональная характеристика яичников при пролиферативной миоме матки/М.В. Пайлодзе, Г.С. Данелия, М.А. Дгебаудзе//Бюллетень экспериментальной биологии и медицины.-2006.-т. 141 .-№3 .-С.З 52-3 54.

98. Петропавловский, В.В. Особенности сокращения яйцеводов у кобыл в период полового цикла / В.В.Петропавловский // Труды У СХИ т. XIII-1968.- С. 266-279

99. Петропавловский, В.В. Некоторые данные о функциональном состоянии яйцеводов у коров по результатам пертубации /

100. В.В.Петропавловский, JI.А. Громова // Труды УСХИ т. XVI. выпуск 4. - 1970.- С. 249-257

101. Петросян, С.Л. Морфологические и гистологические изменения в яичниках бесплодных коров /С.Л. Петросян, С.Г. Караханян, М.А. Данилов//Ветеринария. -1976.- №7.- С. 76-78.

102. Плохинский H.A. Алгоритмы биометрии.- М.: изд-во МГУ, 1980. 165 с.

103. Полянцев, Н. И. Воспроизводство стада в скотоводстве и свиноводстве / Н. И. Полянцев, Б. А. Калашник. М.,1991. - 144 с.

104. Понамарев, В.К. Словарь-справочник по акушерству и биотехнике размножения / В.К. Понамарев, H.A. Сивожелезнова, В.А. Кленов. -Оренбург, 1998.-С.55.

105. Пономарёв, Н.П. Влияние подсосного периода на свиноматок /Н.П. Пономарёв//Свиноводство.-2001 .-№1 .-С.24-25.

106. Почерняев, Ф.К. Селекция и продуктивность свиней / Ф.К. Почерняев -М.: Колос. 1979.-223с.

107. Преображенский, О.Н. Продолжительность беременности у коров и свиней /О.Н. Преображенский, А.Н. Ахмадеев //Ветеринария.- 1995.-№7.- С.45-47.

108. Преображенский, О.Н. Современные методы диагностики беременности и бесплодия животных / О.Н. Преображенский // Ветеринария. 2003.- N 7.- С. 32-33

109. Ржевуцкая, О.П. Эмбриональное развитие и возрастные изменения яйцеводов коров / О.П. Ржевуцкая // Труды ставропольского СХИ, выпуск V. 1950. - С. 163

110. Пб.Ржевуцкая, О.П. Эпителий женских половых путей в экспериментальных условиях, гистогенез и возрастные его изменения у коров: Автореф. докт. дисс. / О.П. Ржевуцкая. — Ставрополь, 1950

111. Рубцова, Л.Ф. Клинико-морфологические изменения у коров при фолликулярных кистах яичника: Автореф. дисс. канд. вет. наук. / Л.Ф. Рубцова. Ленинград, 1973. —21 с.

112. Рябов, К.П. Гистология с основами эмбриологии: учебное пособие / К.П. Рябов. Мн.: «Выш. шк.», 1990. - 255с.

113. Сайко, С.Г. Морфологические особенности яйцепроводов и матки американской норки в период анэструса Актуал.вопр.видовой и возрастной морфологии животных и птиц / С.Г. Сайко —Троицк, 1999. -С. 44-45

114. Сергеев, Н.И., Смыслова Н.И. Внутрияичниковые процессы регулирования полового цикла/Н.И.Сергеев, Н.И. Смыслова //Сельское хозяйство за рубежом. 1982.-№ 5. С.58-62.

115. Середин, В. А. О желтом теле, его персистентности и оплодотворяемости Коровы.: Аналит.обзор / В.А. Середин // Вестн. ветеринарии. 1998. - № 9(3). - С. 72-87

116. Серов, В.В. Соединительная ткань / В.В. Серов, А.Б. Шехтер. М.: Медицина, 1981, 312 с.

117. Сиразиев, P.C. К вопросу об эмбриональной смертности и мертворожденности поросят /P.C. Сиразиев/ / Ветеринария.-1999.- №6.-С.36-37.

118. Сиразиев, Р.С.Морфофункциональные изменения в матке и плаценте свиней /P.C. Сиразиев, Г.А. Игумнов//Матер. межвуз. научно- практ. конф.- Фрунзе.- 1990.- Ч.2.- С.34.

119. Сиразиев, Р.З. Морф о функциональные изменения в матке свиней при различном физиологическом состоянии. Автореф. дисс. . д.б.н. — Улан-Удэ. 1999. -35с.

120. Сковородин, E.H. Морфофункциональная оценка состояния репродуктивной системы при дисфункциях яичников / Е. Н. Сковородин // Ученые МГУ имени Н.П.Огарева научно-техн. прогрессу: Каталог научн. Разработок. Мордов. ун-т. Саранск, 1989. - С. 62.

121. Сковородин, Е. Н. Научно-практические рекомендации по улучшению воспроизводства крупного рогатого скота / E.H. Сковородин, В.Г. Денисов, Н.С. Кудряшов. Саранск, 2000. — 55 с.

122. Сковородин, Е. Н. Возрастная морфология органов размножения самок крупного рогатого скота / Е. Н. Сковородин, А. А. Менькова. — Брянск, 2002. 208 с.

123. Скопичев, В.Г. Морфология и физиология животных. /В.Г. Скопичев, Б.В. Шумилов. Великий Новгород.: Изд-во Новгородского гос. Университета.- 2005. - 338 с.

124. Скопичев, В.Г. Физиология репродуктивной системы млекопитающих / В.Г. Скопичев, И.О. Боголюбова. СПб.: Изд. «Лань», 2007. - 512 с.

125. Студенцов, А.П. Ветеринарное акушерство и гинекология// А.П. Студенцов, B.C. Шпилов, Л.Г. Субботина, О.Н. Преображенский М., 1986.-480с.

126. Стручкова, Т.А. Морфологические изменения репродуктивных органов свиноматок и их воспроизводительная способность прискармливании зерносенажа//Автореф. дисс.канд.биол.наук.1. Оренбург.- 2007. 20 с.

127. Стулова, О.П. О структурных изменениях яичников при некоторых формах бесплодия коров / О.П. Стулова, Н.П.Суханов, Г.И. Миняев, М.К. Боярский // Пути повышения продуктивности с.-х. животных. -Куйбышев, 1972.- С.145-147.

128. Сысоев, A.A. Физиологические особенности воспроизводительной функции коров / A.A. Сысоев, М.П. Рязанский. М.: «Колос», 1971. -352с.

129. Сысоев, A.A. Физиология размножения сельскохозяйственных животных/A.A. Сысоев. М., 1978. - с. 156.

130. Сеин, О.Б. Половая цикличность, морфолого-биохимические особенности становления половой функции у свиней /О.Б. Сеин, В.Е. Косарев //Сельскохозяйственная биология,- 1988.- №1. С.88-92.

131. Сеин, О.Б.Становление генеративной функции у свиней /О.Б.Сеин //Зоотехния. 1994. - №5.- С.27-29.

132. Середин, В.А. О желтом теле, его персистентности иоплодотворяемости // В. А. Середин // Вестник ветеринарии. 1998. №9. С. 72 87.

133. Тараненко, А.Г. Пролактин и лактация.- М.: Агропромиздат, 1987.- 128 с.

134. Тарасевич, А. Ю. Бесплодие сельскохозяйственных животных / А. Ю. Тарасевич. М., 1936. 316 с.

135. Тимофеев, Л.В. Продуктивность племенных свиней крупной белой породы различных генотипов и с разной стрессоусойчивостью. /Л.В Тимофеев, Г.В Капанадзе. // Известия ТСХА.-2004. -№3. -С.92-100.

136. Трухачёв, В.И. Взаимосвязь живой массы свинок при первом покрытии с их воспроизводительными качествами /В.И. Трухачёв, В.В. Филенко, Л.А. Кононова //Свиноводство.- 2003.- №1. С.24-25.

137. Физиологические показатели нормы животных. Справочник. /Линёва А.- М.: Аквариум ЛТД.- 2001. -256 с.

138. Хватов, Б.П. Строение и физиологические изменения половой системы самок домашних животных /Б.П. Хватов Симферополь, 1955. - 176 с.

139. Хватов, Б.П. О строении и функциональных изменениях яичников домашних млекопитающих и человека // Тр. 1-го Крымского мед. ин-та. Симферополь, 1970. Т. 44. Вып. 3. С. 55-60.

140. Холодова, Л. И. Кровоснабжение яичников у овец. /Л.И. Холодова//Актуальные проблемы и достижения в области репродукции и биотехнологии размножения животных. Ставрополь. 1998. с 155-157.

141. Хомин, С.П., Завирюха, В.И. Функциональная взаимосвязь матки и яичников у коров /С.П. Хомин, В.И. Завирюха // Материалы Всерос.научн. и учебно-метод. конф. по акушерству, гинекологии и биотехнике размножения животных. Воронеж, 1994. С. 148-149.

142. Хонина, Г. А. Морфология и гистохимия яичников крупного рогатого скота в онтогенезе: Автореф. канд. вет. наук. /Г. А. Хонина Омск, 1984. 18 с.

143. Хрусталева, И.В. Анатомия домашних животных. /И.В.Хрустал ева, Н.В. Михайлов, Я.И. Шнейберг, Я.И. -М.: Колос, 1994. С. 704.

144. Царёва, О.Ю. Особенности морфологии и гистологии яичников птиц и млекопитающих/О.Ю. Царёва.// Экологические эксперименты аспекты функции и возрастная морфология домашних птиц. Воронеж, 1988.- С 83 87.

145. Чебаев, М. Зелёные и сочные корма в рационах свинок //М. Чебаев, П. Крючков//Свиноводство.- 1995.- №1.-С. 10-12.

146. Черекаева, А.Т. Селекционно-генетические маркёры в свиноводстве /А.Т. Черекаева // Вестник РАСХН.- 2006.-№5.- С.92-94

147. Ченцов, Ю.С. Общая цитология. М.:Колос, 1984. 352 с.

148. Шантыз, Г.С. Морфогенез репродуктивной системы самок свиней в пренатальном развитии. Автореф. дис. .канд. биол. наук. Казань, 1992. 19 с.

149. Шаршин В.Н. Свиноводству опережающие темпы развития./В.Н. Шаршин// Свиноферма. — 2006. - №5. — С.8-9.

150. Шульгина, Н.К. Структура яичников и уровень гормонов у лисиц и песцов различного возраста/ТВестник РАСХН.- 2006.-№6.-С.63-64.

151. Эрнст, JI.K., Зиновьева, Н.А. Биологические проблемы животноводства в XXI веке. М. :РАСХН, 2008. - 508 с.

152. Alila, H.W. Origin of different cell types in the bovine corpus luteum as characterized by specific monoclonal antibodies / H. W. Alila, W.Hansel // Biol. Repr. 1984. 31. P. 1015-1025

153. Amoroso, E. C. Ovarian activity during gestation, ovum transport and implantation // E. C. Amoroso, C. A. Fin // The ovari. N.Y., 1962. P. 462466.

154. Blum, J.W. Tyroid hormones blood plasma metabolites and hematological parameters./ J.W. Blum // Anim. Product. 2001.-№36.- V.I.- P.93-97.

155. Boice, M.L. Identification and characterization of bovine oviductal glycoproteins synthesized at estrus / M.L. Boice, R.D. Geisert, R.M. Blair, H.G. Verhage // Biol. Reprod. 1990.- T. 43. - N 3 -p. 457-465

156. Boitor, I. Verificarea permeabilitatii oviductelor la vaca prininsuflatie utero-tubara / I.Boitor, M.Muntean, I. Groza, D. Moise, D. Schlezak, M. Pop, R. Muresan, H. Vogiatzis //Lucr.j/Inst.Agron.Fac.Med.veter. Cluj-Napoca, 1990.- Vol.l7-P. 512-518

157. Brendemuhl, J.H. Recent advances in nutrition and management of sows for increased productivity /J.H. Brendemuhl//Intern. Conf. on livestock and poultry .- Gainesville/- 10-15.05.1987.- P.89-90.

158. Breves, A. Effects of feeding and production of the adrenal cortex in milking cows./A.Breves//Metabolic Disorders in Farm Animals.-1999. -P.73-75.

159. Busch, W. Biotechnik der Fortflazung./ W.Busch //Vet. Med. 2001.-№31. - P.812-815.

160. Carey, J.O. Transcriptional regulation of muscle fatty acid-binding protein./ J.O. Carey, P.D. Newfer, R.P. Farrar et.al. //Biochem.J.- 1994. 298-P.613-617.

161. Chernauck, S.D. Influence of hipothyroidiosm on growth hormone and binding by rat liver./ S.D. Chernauck // Endocrinol.-2000. №99. - P.457-458.

162. Chegini, N. Morphological and biochemical characterization of small and large bovine luteal cells during pregnancy/ N. Chegini, N. Ramani, C. Rao // Molec. Cell Endocrin. 1984. 37. P. 89 102.

163. Chhabra, A.K. Genetic study of litter traits in Large White and Yorkshire pigs./A.K. Chhabra, S.S. Bhatia, N.K.Sharma, O.P.Putta //Indian. Veter.-1990.-№6.- P.715-718.

164. Corner, B. On the origin of the corpus luteum of the cow from both granulosa and theca interna / B. Corner //Am. J. Anat. 1921. 26. P. 124 127.

165. Cromwel, G.L. Effects of additional feed during late gestation on reproductive performance of sows: a cooperative study./ G.L. Cromwel, D.D. Hall, A.J. Clawson //Anim.Breed. Abstr.-1990.-№3.- P. 67-69.

166. De Koning. Detection of quantitative trait loci for backfat thickness and intramuscular fat content in pigs./De Koning, L.L. Janss, A.P. Rattink, et.al. //Genetics.-l 999.- 152.-P. 1679-1690.

167. Donaldson, L. E. Histological study of bovine corpora lutea / L. E. Donaldson, W. Hansel // J. Dairy Sci. 1965. 48. P. 7-10.

168. D'Haeseleer, M. Cell-specific localization of progesterone receptors in the bovine ovary at different stages of the oestrus cycle./ M. D'Haeseleer, P. Simoens, W. Van Den Broeck //Anim. Reprod. Sci.- 2007.-98.- P.271-281.

169. Eckstein, P. Endocrine activies of the ovary / P. Eckstein // The ovary. N.1. Y., 1977. P. 275-307.

170. Ehrenwald, E. Bovine oviductal fluid components and their potential role in sperm cholesterol efflux / E.Ehrenwald, R.H. Foote, J.E Parks // Molec. Reprod. — Developm, 1990.- T. 25 p. 195-204

171. Evans, A. Characteristics of ovarian follicle development in domestic animals/A. Evans// Reprod. Domest. Anim.- 2003.- 38.- 4.- P.240-246.

172. Ewton, D.S. Effect of somatomedins on myoblast differentiation./ D.S. Ewton //Develop.Biol.-2000.- №8. P. 31-33.

173. Foulley, J.L. Genetic diversity analysis using lowly polymorphic dominant markers: the example of AFLP in pigs./ J.L. Foulley, M.C. van Schriek, L.M. Aldersot, et.al. // J. Hered.-2006.-97. № 3. - P.244-252.

174. Galloway, S.M. Mutations in an oocyte-derived growth factor gene (BMP 15) cause increased ovulation rate and interfertility in a dosage-sensitive manner./ S.M. Galloway, K.P. McNatty, L.M. Cambridge, et.al. // Nat. Genet.- 2000. -V.25.-P.279-283.

175. Gasse, H. Follikel-Lutein-Zyste und Corpus luteum periodicum des Rindes im Vergleich. Inaugural. Diss. .d. vet. med./H. Gasse Hanover, 1983. 93 c.

176. Gerbens, F. The adipocyte fatty acid-binding protein locus: characterization and association with intramuscular fat content in pigs./ F. Gerbens, A. Jansen, A. Van Erp//Mamm. Genome.-1998.-9.-P. 1022-1026.

177. Gerbens, F. Effect of genetic variants of the heart fatty acid-binding protein gene on intramuscular fat and performance traits in pigs/ F. Gerbens, A. Van Erp, F. Harders et.al.//J. Anim. Sci. 1999,- 77 (4).- P.846-872.

178. Hammond, J. The physiology of reproduction in the cow / J. Hammond. London, 1927. 127 c.

179. Hansel W. Control of steroidogenesis in small and large bovine luteal cells / W. Hansel, H. Alila, J. Dowd, Z. Yang //Austr. J. Biol. Sci. 1987. 40. P. 331347.

180. Hansel W. New concepts of the control of corpus luteum function / W. Hansel, J. Dowd //J. Reprod. Fert. 1986. 2. P. 755 768.

181. Hirai, et.al. //J. Mol. Endocrinol., 1990.- № 5. -P.147-158.

182. Hirooka, R. Development of ovary,oviduct and uterine horn of Meishan x Landrace pig./ R.Hirooka, K. Kano, M. Miyano, H. Kusunoki, S. Kato, K. Yamaguchi //Anim. Sci. Technol.- 1993.- Vol.64.-№ 4. P. 379-385.

183. Honeyman, M.S. Long-term effect of corn gluten feed on the reproductive performance and weight of gestating sows./ M.S. Honeyman, D.R. Zimmerman // J. Anim. Sci.- 1990.-№32.- P. 68.

184. Hou, Yan-meng. Characteristic of FSH, prolactin and estrogen in pigs in the sex cycle./ Hou Yan-meng, Cao Hong-fong, Xu Yun-hua.// Clin.J. Vet. Sci.- 2006.-V.23.- P. 340-343.

185. Hulten, F. Ovarian activity and oestrus signs among group-hoased, lactating sows: influence of behavior, environment and production./ F. Hulten, A. Wallenbeck, L. Rydmer //Reprod. Domest. Anim, 2006.-V.4L- № 5.- P. 448454.

186. Ingram, D.L. Atresia / D.L. Ingram //The ovary. N.Y., 1962. - P. 247-273.

187. Ireland, 1.1. Accuracy of predicting stages of bovine estrous cycle by gross appearance of the corpus luteum / 1.1. Ireland, R. Murphy, P. Ison // J. Dairy. Sci. 1980. 63. l.P. 155- 160.

188. Jabb, K. Pathology of domestic animals / K. Jabb, P. Kennedy, N. Palmer. -N. Y., 1985.-v.3.- 527 p.

189. Karveliene, B. Changes in genital organs in sows during estrus cycle./B. Karveliene, V. Riskeviciene//Veterinarija ir zootechnika Lietuvos veterinarijos akad. Kaunas, 2006 T. 34 56. P. 11-17

190. Kayanja, F. B. The ovary of the giraffe / F. B. Kayanja, L. H. Blankenship // J. Reprod. Fert. 1973. 34. P.305-313.

191. Kirwood, R.N. The influence of exogenous growth hormone on ovulation rate in gilds fed diets with different energy and protein contents./ R.N. Kirwood, P.A. Tracher, B. Larveld // Canad. J. Anim.Sc.- 1994.- №30.-P.265-268.

192. Knight, C.H. Overview of prolactin's role in farm animal lactation./C.H.

193. Knight //Livestock Prod. Sci., 2000. V. - 70.- №1-2.- P.87-93.

194. Kohsaka, T. Ultrastructure of bovine corpus luteum of pregnant cow / T. Kohsaka, S. Niimura, K. Ishida // Japan J. Anim. Reprod. 1982. 28/2. P. 109 -111.

195. Koos, R.D., The large and small cells of the bovine corpus luteum: ultrastructural and functional differences / R. D. Koos, W. Hansel // Dynamics of ovarian function. N.Y., 1981. P. 197-203.

196. Makan, D.C. Mineral nutrition of the sow: a review./ D.C. Makan //J.Anim.Sc.-1990.- №41. P.68.

197. Mbassa, G. K. Studies on the ovarian development in zebu cattle (Bos indicus) / G. K. Mbassa //Anat. Histol. Embriol. 1989. 18. P. 143-149.

198. Murphy, B.D. Models of luteinization / B.D. Murphy // Biology of reproduction. 2000. 63. P. 2 -11.

199. McNutt, G. W. The corpus luteum of pregnancy in domestic cow and brief discussion of cystic changes / G. W. McNutt // J. Amer. Vet. 1927. 72. P. 286 -293.

200. Milan, D. Accurate mapping of the "acid meat" RN gene on genetic and physical maps of pig chromosome 15/ D. Milan, N. Woloszyn, M. Yerle et.al. // Mamm. Genome.-1996.-7.- P.47-51.

201. Milan, D. A mutation in PRKAG3 associated with excess glycogen content in pig skeletal muscle/ D. Milan, J. Jeon, C.Looft et.al.//Science.-2000.-288.-P.1248-1251.

202. Nechtelberger, D. Intramuscular fat content and genetic variants at fatty acid-binding protein loci in Austrian pigs/ D.Nechtelberger, V. Pires, J.Soolknet et.al.//J.Anim.Sci.-2001.-79 (11).- P.2798-2804.

203. Olivo, C. Test for positional candidate genes for body composition on pig chromosome 6/ C. Olivo, A. Oliver, J. Noguera//Genet. Sel. Evol.- 2002.- 34 (4).- P.465-479.

204. Parry, D. M. Ultrastructural and cytochemical study of the bovine corpus luteum / D. M. Parry, D. L.Willcox, G. D. Thorburn // J. Repr. Fert. 1980. 60.1. P. 349 357.

205. Rago, V. Differential expression of estrogen receptors (ESR/ERP) in testis of mature and immature pigs/ V. Rago, M. Maggilini, A. Vivacqua et.al.//Anat. Rec. A.- 2004.- 281.- 2.- P. 1234-1239.

206. Rekiel, A. The examination of selected reproductive markers of crossbred sows/ A. Rekiel, M. Batorsa//Ann. Warsaw. Agr. Univ.- SGGW. Anim. Sci. -2003.- 41.-P. 15-19.

207. Peukert-Adam, I. The ladge lureal cells of luteinized follicular cysts and corpora lutea periodica in cow. A cytometric study / I. Peukert-Adam, R. Schwarz, A. Boos, H. Gasse, E. Schwarz // J. Vet. Med. A. 1987. 34. P. 602 -608.

208. Rothshild, M.F., Jacobson C., Vaske D., Tuggle C., Wang L., Short Т., et. al.// Proc. Nat. Acad. Sci. USA. -1996.- № 93.- P.201-205.

209. Spenser, G.S. Hormonal systems regulating growth./ G.S. Spenser //Livestock Product. Sci.- 1995.-№12.- P.31-46.

210. Shea, J. D. Cellular composition of the cyclic corpus luteum of the cow / J. D. Shea, R. J. Rodgers, M. J. Occhio // J. Repr. Fert. 1989. 85. P. 483-487.

211. Singh, C. S. Studies on the incidence of infertility in cows/ C. S. Singh, S. K. Singh . B. Singh //Ind. Vet. J. 1981. 58. 11. P. 909-912.

212. Singh, O. Histoenzymic studies on phosphatases and esterases in the corpus luteum of Indian buffalo / O. Singh, K. S. Roy // Indian J. of Anim. Sciences. 1999. 69/2. P. 100-102.

213. Srewensk, V. Клинические и морфологические исследования яичника и гормональные изменения крови в послеродовой период у свиноматок./ V. Srewensky/Швеция. Ин-т акуш. и гинек., с.-х. ун-т. Упсала.- 1984.-№36.-Р. 251-254.

214. Tautz, D. Hypervariability of simple sequences as a general source for polymorphic DNA markers./ D. Tautz // Nucleic. Acid. Res.- 1989.- 17.-P.6463-6471.

215. Vaughan, L. A. Histological study of corpora lutea from superovulated beefheifers / Vaughan L., Fitzpatrick E., Boland M. and Roche, J. // Animal reproduction science. 1996. P. 1 — 14.

216. Urban ,T. A study of associations of a H-FABR genotypes with fat and meat production of pigs/T. Urban, R. Mikolasova, J. Kuciel.// J.Appl. Genet. 2002. - 43 (4).- P.505-509.

217. Janss, L.L. Bayesian statistical analyses for presence of single genes affecting meat quality traits in a crossed pig population/ L. Janss, J. Van Arendork, E.W. Branscamp// Genetics.-1997.-145 (2).-P.395-408.

218. Fontier et.al. Functional interrelationships between the adenohypohisis, thyroid adrenal cortex and gonads// Can.Med.Assoc.J.,1970. N° 105.- P. 854-857.

219. Warne, R. The diet system for sows worth examining / R. Warne// Scat. Farmer, 1989. P. 96.

220. Weber, A. F. Prevalence of atretic corpora lutea in ovaries of bovine fetuses /A. F. Weber, V. S. Cox, R. E. Shope, T. F. Fletcher, D. M. Lee // Am. J. Vet. Res. 1993. 54. 7. P. 1047 1050.

221. Weir, B. J. Ovulation and atresia / B.J. Weir, W. Rowlands // The ovary. N. Y., 1977. P. 265-284.

222. Wenzel, J. The mammalian rete ovarii: a literature review / J. Wenzel / S. Odendhal // The Cornell vet. 1985.75. 3. P. 411-425.

223. Zayed, A. E. Morphological and functional observations on the cyclic corpus luteum in Egyptian buffaloes (Bus bubalis) /A. E. Zayed, G. A. Megahed //Assiut veter. med. J., 1999. 40/80. 1999. P. 1 16.

Информация о работе

Долматова, Алена Викторовна
кандидата биологических наук
Уфа, 2010
ВАК 06.02.01

Диссертация

Морфология органов размножения свиноматок с различными генотипами - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы