Морфология и клеточные механизмы регенерации мышц у голотурий

Гинанова, Талия Талгатовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфология и клеточные механизмы регенерации мышц у голотурий
ВАК РФ 03.00.11, Эмбриология, гистология и цитология

Автореферат диссертации по теме "Морфология и клеточные механизмы регенерации мышц у голотурий"

од

- 5 /.1П1

На правах рукописи

ГИНАНОВА Талия Талгатовна

МОРФОЛОГИЯ И КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГЕНЕРАЦИИ МЫШЦ У ГОЛОТУРИЙ

03.00.11 - эмбриология, гистология и цитология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2000

Работа выполнена в Институте биологии моря ДВО РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук И.Ю. Долматов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А.П. Анисимов доктор биологических наук H.A. Одинцова

Ведущая организация: Институт биологии развития РАН

Защита состоится " " ССНЭНкЯ. 2000 г. в -/О- часов на заседании диссертационного совета К 003.66.02 при Институте биологии моря ДВО РАН по адресу: 690041, Владивосток, ул. Пальчевского, 17, Институт биологии моря

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря ДВО

РАН

Автореферат разослан 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

С.М. Гнездилова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Способность живых систем отвечать на повреждение морфогенетической реакцией является одной из важнейших особешюстей, позволяющей организмам приспособиться и выжить в окружающей среде. Эта способность определяется понятием "регенерация", которое обозначает самые разные регуляторные морфогенезы, совершающиеся после каких-либо повреждений тела животного. Центральной проблемой регенерации является проблема механизмов восстановительных процессов, которая включает изучение клеточных источников и способов регенерации, формирования пространственной структуры регенерата и модуляции восстановления различными факторами. Все эти вопросы имеют прямое отношение к таким важнейшим проблемам естествознания, как связь регенерации и эмбрионального развития, происхождение и эволюция многоклеточных животных, возникновение и усложнение тканевой организации.

В последнее время появляется все больше доказательств в пользу монофилитического происхождения мышечной системы (см. обзор: Долматов, 1998). Имеющие общего предка с хордовыми, иглокожие занимают промежуточное положение между ними и низшими беспозвоночными, и пополнение знаний о регенерации мышц у иглокожих может явиться важным звеном в понимании становления механизмов регенерации мышечной ткани у позвоночных. Среди иглокожих голотурии являются удобным объектом для изучения восстановительных процессов, поскольку наряду с высокими регенерационными способностями имеют относительно простую организацию. Несмотря на это, анализ клеточных и тканевых реакций в ходе восстановительного морфогенеза проведен у ограниченного числа видов голотурий (Тгасеу, 1972; Menton, Eisen, 1973; Марушкина, Грачева, 1978; Долматов, 1988, 1993; Лейбсон, Долматов, 1989). Работы, посвященные регенерации мышц, полностью отсутствуют. Недавно проведенное на дальневосточном трепанге иммуноцитохимическое изучение процесса регенерации продольных мышечных лент показало, что источником миогенных клеток являются клетки целомического эпителия, покрывающего мышцу (Dolmatov et al., 1996). Однако остался невыясненным вопрос, участвуют ли в этом процессе дифференцированные или резервные клетки целомического эпителия, не изучены клеточные механизмы и способ восстановления мышц. Для решения этих вопросов, важных для понимания сущности регенерации,

необходим детальный анализ не только регенераторных процессов, но и морфологии продольных мышц.

Цель и задачи работы. Цель настоящей работы - выяснение особенностей строения и закономерностей процесса регенерации продольных мышц у представителей трех массовых видов голотурий залива Петра Великого, - у Eupentacía fraudatrix, Apostichopus japonicus и Cucumaria japónica. В этой связи необходимо было решить следующие конкретные задачи: 1) изучить нормальное строение продольных мышечных лент голотурий Eupentacía fraudatrix, Apostichopus japonicus и Cucumaria japónica, ультраструктурные особенности организации миоцитов и иннервации мышц; 2) изучить нормальную морфологию целомического эпителия мышцы у данных видов голотурий, выяснить клеточный состав эпителия, наличие в нем малодифференцированных клеток; 3) исследовать ультраструктурные особенности регенерации мышц у голотурий С. japónica, Е. fraudatrix и A. japonicus, процессы дедифференцировки и трансдифференцировки миогенных клеток; 4) выяснить роль клеточного размножения и синтеза ДНК при восстановлении мышц у данных видов голотурий; 5) изучить особенности миграции разных типов клеток, участвующих в регенерации мышц голотурий данных видов.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное морфологическое исследование продольных мышц у представителей трех массовых видов голотурий залива Петра Великого. Дано детальное описание нормальной анатомии и микроструктуры продольных мышечных лент и целомического эпителия, покрывающего мышцы. Выявлена структурная и гистогенетическая связь мышц с целомическим эпителием, показано отсутствие в эпителии малодифференцированных резервных клеток

Впервые описан процесс восстановления мышц у голотурий, выявлены клеточные механизмы и способ регенерации мышечной ткани. Для всестороннего и комплексного изучения цитологических особенностей восстановительных процессов были применены современные морфологические методы световой и электронной микроскопии, методы авторадиографии и цитофотометрии. Показано, что регенерация мышц голотурий происходит путем дедифференцировки, миграции и миогенной трансформации клеток целомического эпителия. Камбиальные резервы отсутствуют, и само клеточное размножение не играет заметной роли в регенерации продольных мыпщ. Установлено, что восстановление мышц происходит по типу морфаллаксиса.

Теоретическое и практическое значение работы. Совокупность полученных в работе данных дает детальную картину морфологии и регенерации продольных мышц голотурий. Это расширяет представления о морфофункциональных характеристиках иглокожих, а также об особенностях протекания у них восстановительных процессов, поведения клеток при регенерации, о соотношении пролиферации и дифференцировки. В связи с появляющимися в последние годы доказательствами монофилетического происхождения мышечной системы (см. обзор: Долматов, 1998), полученные на иглокожих результаты могут быть полезны для выяснения становления механизмов регенерации гомологичных мышц позвоночных. В свою очередь, это может иметь важное значение для решения вопроса об увеличении восстановительных потенций мышечной ткани у млекопитающих и человека. Полученные данные расширяют знания по биологии промыслово важных видов голотурий - дальневосточному трепангу и кукумарии японской. Информация по морфологии и регенерации этих голотурий является частью теоретического фундамента, необходимого для правильного и эффективного использования и разведения данных видов. Третий исследованный вид, Е. /гаис!а1г1х, является удобным модельным объектом и в этом качестве может представлять интерес для решения различных проблем биологии развития. Регенерирующие ткани голотурий обладают большими ростовыми потенциями и поэтому могут быть использованы для получения клеточных культур (Одинцова, Долматов, 2000).

Апробация работы. Основные материалы диссертации были представлены на Международном симпозиуме "Механизмы развития (онтогенетические и эволюционные аспекты)" (Москва, 1994), на Международном Форуме по регенерации: регенерация сегодня и завтра (Миннеаполис, США, 1995), на Региональных конференциях молодых ученых (ТИНРО, Владивосток, 1995, 1999), на Региональных естественнонаучных конференциях ДВГУ в 1997-1998 гг., на годичных конференциях ИБМ ДВО РАН (1995, 1997-1999), на научных межлабораторных семинарах по морфологии, физиологии и биохимии ИБМ ДВО РАН (1997, 2000).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и обьем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы (260 источников, из которых 200 на иностранном языке). Работа изложена на 146 страницах, из них 110 машинописного текста, 35 рисунков (5 схем, 3 микрофотографии, 20 электроннограмм, 7 графиков).

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 93-04-07880, 96-0448284, К» 99-04-48903 и 99-15-96061) и поддержке фонда Международной Соросовской Программы Образования в области точных наук (гранты Mi а97~1491, а98-365 и а.99-1454).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования выполнены на трех видах голотурий, обитающих в Японском море: Eupentacta fraudatrix (Holothuroidea, Dendrochirota), японской кукумарии, Cucumaria japónica, (Holothuroidea, Dendrochirota) и дальневосточном трепанге, Apostichopus (Stichopus) japonicus, (Holothuroidea, Aspidochirota). Отлов животных проводился в районе о. Попова зал. Петра Великого Японского моря. Взрослых животных после отлова помещали в аквариумы с аэрируемой водой, где и проводили опыты по регенерации. В ходе эксперимента животным надрезали стенку тела в одном из радиусов, перерезая при этом лежащую под ней продольную мышечную ленту (ПМЛ). Материал фиксировали через 6 ч, 12 ч, 1, 3, 5, 6, 7, 8, 15, 20, 25, 30, 40, 60 и 70 сут регенерации. На каждую точку брали по 3-4 животных. Столько же брали контрольных животных с неповрежденной мышцей.

Световая микроскопия. Для морфологических исследований материал фиксировали либо в 2%-ном растворе глутаральдегида на морской воде, либо в фиксаторе Навашина. При использовании фиксатора Навашина материал обезвоживали в этиловом спирте и заливали в парафин. Парафиновые срезы толщиной 5-6 мкм окрашивали гематоксилином Карачи с докраской эозином (Роскин, Левинсон, 1957). В случае фиксации в глутаральдегиде материал промывали в фильтрованной морской воде, обезвоживали в этиловом спирте и ацетоне и заливали в смесь аралдита и эпона. Полугонкие срезы окрашивались смесью 1%-го водного раствора метиленового синего и буры. Электронная микроскопия. В разные сроки после операции животных фиксировали в 2%-ном растворе глутаральдегида (Sigma) в морской воде 1 сут при температуре 4°С, промывали в фильтрованной морской воде и дофиксировали 1%-ным раствором OsOí 1 час при той же температуре. Материал обезвоживали в этиловом спирте и ацетоне и заливали в смесь аралдита и эпона. Тонкие срезы изготовлялись на ультратоме Ultra-Cut (Австрия), контрастировались растворами уранилацетата и цитрата свинца.

Ультратонкие срезы просматривались и снимались на электронном микроскопе Jeol Jem 100В (Япония).

Авторадиография. Для изучения ДНК-синтезирующей активности за 4 ч до фиксации голотуриям в полость тела вводили шприцем меченый тритием тимидкн (3Н-Т) из расчета 2 мкКюри/г массы животного. Кусочки тканей фиксировали в 2%-ном глутаральдегиде на морской воде на 5, 8, 20, 25 и 40 сут (Е. fraudatrix) и на 6, 15, 20, 30 сут (A. japonicus) после нанесения раны. Материал обрабатывали так же, как и для обычного гистологического анализа. Полутонкие срезы покрывали фотоэмульсией типа М (ГОСНИИХИМФОТОПРОЕКТ) и экспонировали 14 суток После этого препараты проявляли амидоловым проявителем и окрашивали метиленовым синим. Для оценки ДНК-синтезирующей активности клеток подсчитывали индекс меченых ядер (ИМЯ), который выражали в процентах от общего числа ядер в соответствующей ткани на изучаемых срезах. Для выявления возможной неравномерности в распределении включающих 3Н-Т клеток по длине раны, меченые ядра подсчитывали на разных расстояниях от места повреждения. Для контроля были подсчитаны ИМЯ мышц у 3 интактных животных.

Для изучения миграции клеток в ходе восстановления ПМЛ голотуриям на 8 сут после повреждения, в период наиболее активного синтеза ДНК, был введен 3Н-Т. Меченый тимидин вводили из расчета 10 мкКюри/г массы особи двукратно с интервалом в 4 часа. Материал фиксировали 2%-ным глутаральдегидом на 8 сут (через 4 часа после последнего введения 3Н-Т), 20 сут (через 12 сут после введения 3Н-Т) и 43 сут (через 35 сут после введения 3Н-Т) регенерации и заливали в эпоксидную смолу. Срезы покрывали фотоэмульсией, экспонировали, проявляли и окрашивали, как указано выше. По изменениям соотношений ИМЯ в целомических эпителиях, покрывающих мышцу и стенку тела, а также в самой мышце судили о миграции клеток в регенерирующих тканях. Для контроля были подсчитаны ИМЯ мышц у 3 интактных животных. Изучение митотической активности. Для выявления митозов использовали метод блокады митотического деления колхицином. Время содержания животных в растворе колхицина и концентрацию раствора подбирали, тестируя его действие на ткани органов с известной высокой митотической активностью. К таким органам относится регенерирующая после эвисцерации кишка голотурий. Было выявлено, что оптимальное время содержания животных - 2 сут при концентрации колхицина в морской воде - 0,1

мг/мл. Голотурий иа разных стадиях регенерации мышц помещали в 3-литровые сосуды с раствором колхицина. Фиксировали смесью Навашина по 3-4 животных на следующие сроки регенерации: 10, 17, 27 сут (Е. fraudatrix) и 10, 17, 32 сут (A. japonicus). Материал заливали в парафин, срезы окрашивали гематоксилином Караччи и эозином. В качестве контроля использовали интакгных животных, которых перед фиксацией выдерживали в растворе колхицина в течение 2 сут.

Цитофотометрия ДНК. Цитофотометрия ДНК при окраске по Фельгену применялась для определения уровней плоидности ядер в интактных и регенерирующих мышцах голотурий. Эуплоидными эталонами служили ядра сперматогенных клеток (1с-2с-4с). Фотометрию производили на мазках, полученных методом щелочной дезагрегации. Для фотометрии использовали видеонасадку, подключенную к системе компьютерного анализа изображения. Плотность и размер ядер измеряли в программе Adobe Photoshop 4.0., для обсчета данных и построения гистограмм использовали программу Microsoft Excel 7.0. Параллельно с фотометрированием, подсчитывали число ядер в изолированных миоцитах в интакгных и регенерирующих мышцах.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

1. МОРФОЛОГИЯ ПРОДОЛЬНЫХ МЫШЕЧНЫХ ЛЕНТ ГОЛОТУРИЙ 1.1. Морфология продольных мышц

Продольные мышечные ленты (ПМЛ) всех изученных видов голотурий имеют сходные черты строения. Они в виде пяти лент расположены в радиусах тела животного. Каждая мышечная лента является частью амбулакра, в состав которого входят также амбулакральный канал, эпиневральный и гипоневральный стволы и их каналы, а также гемальный сосуд. Продольные мышцы расположены сразу под амбулакральными каналами, и отделены от вторичной полости тела целомическим эпителием (перитонеумом). ПМЛ состоят из большого числа мышечных пучков, отделенных базальной мембраной от соединительнотканного матрикса мышцы (Рис. 1). В соединительнотканном матриксе ПМЛ встречаются тела и волокна нервных клеток, фибробласты и целомоциты. Основную массу ПМЛ составляют гладкие мышечные пучки, каждый из которых образован 8-20 одноядерными миоцитами (диаметром 2-5 мкм и длиной 200-300 мкм). Почти весь объем цитоплазмы миоцитов занимают тонкие

Рис. 1. Ультраструктурные особенности строения продольной мышцы голотурий (схема).

бм - базальная мембрана, д - десмосома, мк - мышечная клетка, мп - мышечный пучок, нк - нервная клетка, он - отроски нервных клеток, пд - полудесмосома, пк -перитонеальная клетка, пм - полость мышечного пучка, р - ресничка, ск - секреторная клетка, ст - соединительная ткань, ф - фибробласт, ЦЭМ - целомический эпителий мышцы.

(5-8 нм) и толстые (около 50 им) миофиламенты, ориентированные преимущественно вдоль оси миоцита. Выявлены определенные эпителиальные черты в организации мышечных пучков, а именно - наличие базальной мембраны, отделяющей мышечные пучки от соединительной ткани; существование типичных полудесмосом и десмосом, с помощью которых миоциты соединяются соответственно с базальной мембраной и друг с другом; отсутствие соединительнотканного матрикса во внутренней части пучка; полярность миоцитов, когда ядро и органоиды расположены в апикальной, а мнофнбриллы - в базальной части клетки. Подобная организация мышечных пучков, которая встречается в мускулатуре многих иглокожих (см. обзор: Долматов, 1998), подтверждает эпителиальное происхождение мышц у иглокожих вообще и у голотурий, в частности (Rieger, Lombardi, 1987; Долматов, 1998). На близость ПМЛ с целомическим эпителием указывает и тот факт, что в некоторых миоцитах были обнаружены базальные тельца ресничек.

Иннервация ПМЛ тоже имеет свои особенности. У большинства животных нервные элементы находятся за пределами мышечных пучков (Заварзин, 1985), в то время как у исследованных видов голотурий нейриты и даже тела нервных клеток входят в состав мышечных пучков, отделяясь от соединительной ткани общей с миоцитами базальной мембраной. Объединение нервных и мышечных элементов общей базальной мембраной - черта, свойственная мышцам многих иглокожих (Hyman, 1955; Cobb, 1990; Candía Camevali et al., 1993b, 1995b; Hill, 1993).

1.2. Морфология целомического эпителия мышцы

Со стороны целома продольные мышечные ленты покрыты одноресничным целомическим эпителием (Рис. 1). Показано, что перитонеум мышц всех изученных видов голотурий имеет сходный клеточный состав, основу эпителия составляют не содержащие миофибршш перитонеоциты. Отсутствие эпителиально-мышечных клеток в составе целомического эпителия мышцы (ЦЭМ) отличает его от перитонеумов других внутренних органов голотурий (Долматов, 1986а,б, 1988). Кроме перитонеоцитов в ЦЭМ входят секреторные клетки и базимезотелиальное нервное сплетение. Последнее состоит из тел и отростков нервных клеток. Все элементы перитонеума, включая базимезотелиальное нервное сплетение, отделены от соединительной ткани общей базальной мембраной. Существуют некоторые морфологические особенности в строении ЦЭМ С. japónica, которые отличают его от

такового двух других видов голотурий. Так, ПМЛ у Е. fraudatrix и A. japonicus покрыты плоским, в среднем 5 мкм, а у С. japónica - высоким, до 25 мкм, ложномногорядным целомическим эпителием. Вероятно, из-за этой особенности перитонеоциты кукумарии содержат крупные пучки тонофиламентов, которые, по мнению Дженсена (Jensen, 1975), поддерживают форму высоких клеток и служат для прикрепления их к базальной мембране. У кукумарии японской базальная мембрана нетипично тонкая.

Исследование не выявило в составе целомических эпителиев мышц ни у одного из изучаемых видов голотурий клеток, которые по ряду характерных признаков (базофилия цитоплазмы, крупное эухромное ядро с отчетливым ядрышком, слабо развитые цитоплазматические органеллы и т.д.) могли бы бьггь отнесены к недифференцированным резервным клеткам. Это ставит под сомнение существование камбия в перитонеуме у голотурий (Лейбсон 1980,1981, 1986).

2. РЕГЕНЕРАЦИЯ ПРОДОЛЬНЫХ МЫШЦ

Результаты показали, что у одного из трех изученных видов голотурий, С. japónica, продольные мышцы не восстанавливаются. У двух остальных видов - Е. fraudatrix и A. japonicus - регенерация происходит сходным образом, за счет клеток целомического эпителия мышц. Морфологические исследования не выявили особенностей в нормальном строении ЦЭМ кукумарии японской, которые могли бы объяснить, почему не происходит восстановления ПМЛ у взрослых особей этого вида голотурий.

2.1. Стадии регенерации

В ходе регенерации ПМЛ у Е. fraudatrix и A. japonicus можно выделить два основных периода - период, связанный с заживлением раны и прогрессивный восстановительный период.

Заживление раны начинается с момента перерезки амбулакра и завершается через 2-4 сут, когда поврежденная поверхность оказывается полностью покрытой раневым эпидермисом. У иглокожих, в том числе и у изученных видов голотурий, важную роль в тромбообразовании и очищении раны играют целомоциты, главным

образом, амебоциты (Исаева, Коренбаум, 1989). В первые дни регенерации идет интенсивное разрушение ПМЛ в месте их перерезки. Деструкция мышечных пучков постепенно распространяется на все более отдаленные от раны участки мышцы. Долгое время процесс разрушения продолжается вместе с восстановительными событиями.

На 3-5 сут начинается прогрессивный восстановительный период регенерации. В этом периоде можно выделить ряд стадий: 1) стадия дедифференцировки; 2) стадия миграции и формирования новых мышечных пучков; 3) стадия роста регенерата (Рис. 2).

Стадия дедифференцировки начинается на 3-5-е сут (здесь и далее - время с момента повреждения). Она характеризуется дедифференцировкой клеток целомических эпителиев мышцы и стенки тела в участках, прилегающих к ране (рис. 2А). При этом клетки утрачивают значительную часть своих специализированных структур и начинают мигрировать в поврежденную область. Стадия миграции и формирования новых мышечных пучков (7-20 сут у Е. /гаи(1а1ги; 10-25 сут у А. ¡аротст) характеризуется активным перемещением дедифференцированных клеток ЦЭСТ и ЦЭМ в соединительнотканный зачаток регенерирующей мышцы, где за счет этих клеток образуются новые мышечные пучки (Рис. 2Б). Для стадии роста регенерата (до 30-40 сут у Е. /гаис]а1г1х и до 60-70 сут у А. _/аротсш) характерно постепенное увеличение объема восстанавливающейся мышцы путем продолжающегося формирования миофибрилл в миоцитах и накопления соединительной ткани в ПМЛ (Рис. 2В). К окончанию стадии роста регенерировавшая ПМЛ мало отличается от интакгной.

2.2. Клеточные механизмы регенерации

Ультраструктурные особенности дедифференцировки, миграции и трансдифференцировки. Электронно-микроскопические исследования показали, что в ответ на повреждение ПМЛ происходит разрушение большого количества миоцитов как в области раны, так вблизи нее. Одновременно с процессами деградации мышечных волокон запускается механизм дедифференцировки клеток целомических эпителиев мышц и стенки тела вблизи от места повреждения (Рис. 2А). Доказательствами дедифференцировки служат морфологические изменения, происходящие в клетках. Элиминация миофибрилл в виде веретеновидных структур (ВСМ), найденная в клетках целомического эпителия стенки тела (ЦЭСТ), наиболее выраженный процесс, который происходит сходным образом в эпителиально-мышечных клетках перитонеума при всех

Рис. 2. Схема последовательных стадий регенерации продольных мышц у голотурий. А - стадия дедифференцировки, Б - стадия миграции клеток и формирования новых мышечных пучков, В - стадия роста регенерата. А - амебоцит, АК - амбулакральный канал, БМ - базальная мембрана, ВС - веретеновидная структура с мнофибриллами, МФ -миофибриллы, НМЛ - новый мышечный пучок, НО - нервные отростки, РМП -разрушающийся мышечный пучок, СТ - соединительная ткань, ЦЭМ - целомическин эпителий мышцы, ЦЭСТ - целомический эпителий стенки тела. Стрелками указаны места погружения клеток.

восстановительных процессах голотурий (Долматов, 1988,1996а; МтаЮу, 1992). Кроме сократительного аппарата клетки целомических эпителиев мышц и стенки тела утрачивают значительную часть запасных питательных веществ. Дополнительно происходит активация ядер, в клетках становятся хорошо развитыми мембранные системы аппарата Гольджи и ШЭР. Дедифференцировка является начальным и важным событием прогрессивного периода регенерации ПМЛ, которое, очевидно, запускает дальнейшие этапы восстановительного процесса

Миграция - следующий клеточный механизм регенерации ПМЛ, включающийся после дедифференнировки. Утратившие черты специализации клетки ЦЭМ перемещаются по поверхности мышцы в область раны. По мере продвижения часть их погружается с поверхности в соединительнотканный зачаток мышцы, формируя новые мышечные пучки (Рис. 2Б). Сохранение межклеточных контактов, а иногда ресничек или их базальных телец доказывает эпителиальное происхождение мигрирующих клеток. Кроме перитонеума мышцы в восстановлении ПМЛ принимают участие клетки ЦЭСТ, которые постепенно перемещаются из ингеррадиусов на поверхность ПМЛ, а опуда - в мышечный зачаток. О миграции в мышечный зачаток клеток ЦЭСТ и ЦЭМ можно судить по многочисленным складкам перитонеума, погруженным в соединительную ткань ПМЛ. По мере погружения складки преобразуются в мышечные пучки: они полностью отделяются собственной базальной мембраной от перитонеума, в их клетках накапливаются миофибриллы. Вместе с клетками целомического эпителия в зачаток мышцы мигрируют нервные элементы. Последние являются составной частью базимезотелиального нервного сплетения. Часть отростков и тел нервных клеток сопровождает погружающиеся миогенные клетки и автоматически объединяется с ними общей базальной мембраной. Таким образом, иннервация мышечных пучков восстанавливается за счет миграции нервных клеток из целомического эпителия.

Дифференцировка клеток - еще один механизм регенерации ПМЛ, морфологически проявляющийся в появлении миофибрилл в цитоплазме миогенных клеток. Поскольку при регенерации ПМЛ происходит смена одного типа дифференцировки (эпителиального) на другой (мышечный), то здесь имеет место транедифференцировка. Миогенная трансформация начинается еще до миграции эпителиальных клеток вглубь мышечного зачатка. Возможно, именно миофибриллогенез является сигналом для погружения клеток в соединительную ткань мышцы. Однако

основной миофибрнллогенез в клетках происходит после формирования мышечных пучков.

Несмотря на то, что основная часть новых мышечных пучков восстанавливается за счет клеток целомического эпителия, не исключено участие мышечных клеток в регенерации ПМЛ. Как показали электронно-микроскопические исследования, разрушение мышечных пучков в отдаленных от раны участках мышцы не всегда приводит к дегенерации миоцитов. Отдельные немногочисленные мышечные клетки способны дедифференцироваться. Их ядра с небольшим количеством окружающей цитоплазмы отделяются от сократительного аппарата. Ядра миоцитов ПМЛ активируются, в цитоплазме появляются хорошо развитые мембранные системы ШЭР и аппарата Гольджи, происходит ресинтез миофибрилл. Однако, мышечные клетки не могут являться основным источником миогенных клеток регенерирующей ПМЛ, поскольку не способны ни к миграции, ни к пролиферации, а лишь к ресинтезу собственного сократительного аппарата.

Пролиферативная активность. Митотическая активность. Характерной особенностью регенерации ПМЛ у изученных видов голотурий было почти полное отсутствие митозов в мышечной ткани и целомических эпителиях. На протяжении всего процесса восстановления были найдены лишь единичные митотически делящиеся клетки в целомическом эпителии мышцы. Отсутствие или малое количество митозов в тканях может быть связано с резким сокращением продолжительности мктоза во время регенерации. Использование колхицина позволило выявить делящиеся клетки в тканях регенерирующих мышц. Найдено, что митотическая активность имеет сходную динамику во всех тканях, но при этом МИ целомического эпителия мышцы в течение всего восстановительного процесса в несколько раз превышает МИ ПМЛ. Наибольшее число митозов в тканях приходится в период формирования новых мышечных пучков. Однако, даже максимальные МИ настолько малы, что не позволяют говорить о значительной пролиферативной активности тканей. Так, в ЦЭМ, у Е. АъисЫпх максимальный МИ составляет лишь 1,18±0,45%, а у трепанга - 0,13+0,05%. Это очень низкий показатель, если учесть, что измерялся МИ после введения животным колхицина. Следовательно, размножение клеток не играет заметной роли в регенерации мышц голотурий.

ДНК-синтезирующая активность. Авторадиографическое исследование показало, что при регенерации ПМЛ у £ fraudatrix и A. japonicus динамика синтеза ДНК в целомических эпителиях мышцы и стенки сходна с таковой в самой мышечной ткани, но при этом ИМЯ в эпителиях на порядок выше, чем в мышце (Рис. 3). С момента повреждения идет постепенное увеличение количества клеток, включающих 3НТ. В период активной миграции перитонеоцитов вглубь соединительной ткани зачатка мышцы и начала формирования новых мышечных пучков (8 - 20 сут) количество ДНК-синтезирующих клеток достигает своих максимальных значений. Так, средние максимальные значения ИМЯ в ЦЭСТ составляли около 32% и 10% у £ fraudatrix и А. japonicus, соответственно. В ЦЭМ эти значения были еще выше - около 37% у Е. fraudatrix и почти 14% у A. japonicus. В мышце максимальные значения ИМЯ не превышали 3% (у Е. fraudatrix) и 6% (у A. japonicus). Повышение числа 3НТ-клеток в период закладки того или иного органа характерно для большинства иглокожих, что вместе с интенсивным клеточным перемещением значительно ускоряет морфогенез (Долматов, 1988, 1996а; Mladenov et al., 1989; Candía Camevali et al., 1993a, 1995a, 1997). В дальнейшем, на 25 - 40-е сутки, число ДНК-синтезирующих клеток в эпителиях и ПМЛ резко уменьшается.

Высокая ДНК-синтезирующая активность в ЦЭСТ и ЦЭМ по сравнению с мышечной тканью подтверждает морфологические данные о важной роли целомического эпителия в морфогенезе ПМЛ.

Рис. 3. Динамика ДНК-синтезирующей активности при регенерации мышц у Е./гаис/а1г!х (А) и А^аротсю (Б). По оси абсцисс - время регенерации, по оси ординат - индекс меченых ядер (ИМЯ). ПМЛ - продольная мышца, ЦЭМ - целомический эпителий мышцы, ЦЭСТ -целомический эпителий стенки тела.

Миграция клеток. Авторадиографические исследования с отставленной меткой при однократном введении 3Н-Т подтверждают данные электронной микроскопии, что при регенерации ПМЛ голотурий происходит активная миграция клеток из целомических эпителиев мышцы и стенки тела в соединительную ткань мышечного зачатка. Так, на начало миграции (8 сут после повреждения, день введения 3НТ) основное количество меченых клеток располагается в целомических эпителиях мышцы и стенки тела, а в самой мышечной ткани число их незначительно. К окончанию стадии миграции и формирования новых мышечных пучков (20 сут регенерации, 12 сут после введения 3НТ) происходит резкое снижение количества 3НТ-клеток в целомическом эпителии стенки тела, которое коррелирует с многократным возрастанием меченых клеток в мышце и их небольшим повышением в ЦЭМ (Рис. 4).

Появление большого количества 3НТ-клеток в регенерирующей мышце можно объяснить перемещением их из целомических эпителиев. Причем миграция происходит не только из ЦЭМ, но и из ЦЭСТ, в котором резко снижается число 3НТ-клеток. По-видимому, идет постепенное перемещение клеток ЦЭСТ из интеррадиусов на мышцу, где они восполняют потерю клеток целомического эпителия мышцы (отсюда небольшое повышение числа меченых клеток в перитонеуме мышцы), а опуда - в соединительную ткань ПМЛ. Поскольку основная масса клеток включает 3НТ именно в перитонеуме, то

Рис. 4. Изменение числа меченых клеток в тканях регенерирующих мышц у £ }гаш1а(г1х на разных сроках после однократного введения 3Н-тимидина на 8 сут регенерации. По оси абсцисс - время регенерации, по оси ординат - индекс меченых ядер (ИМЯ, %). ПМЛ - продольная мыщца, ЦЭМ - целомический эпителий мышцы, ЦЭСТ - целомический эпителий стенки тела.

можно предположить, что большинство миогенных клеток успевают пройти фазу 8, находясь в составе целомического эпителия. Сигналом для прекращения ими синтеза ДНК, вероятно, служит погружение в соединительную ткань ПМЛ и начало миогенной трансформации. После стадии миграции, на 43-и сут регенерации (через 35 дней после введения 3НТ), происходит общее снижение количества меченых клеток во всех тканях. Это снижение объясняется, вероятно, уменьшением на 43-и сут отношения числа меченых клеток к общему числу клеток, участвующих в регенерации.

Увеличение содержания ДНК в миогенных клетках. Отличительной чертой пролиферативного процесса при регенерации ПМЛ у голотурий является резкое несоответствие низких значений МИ высоким ИМЯ в клетках целомического эпителия мышцы. Как оказалось, причина несоответствия высокого синтеза ДНК и низкой миготической активности кроется в увеличении массы ДНК в мышечных клетках в процессе регенерации.

Данные цитофотометрии показали, что в норме ПМЛ содержит ядра с массой ДНК 2-16с. При этом в мышце показатель средней массы ДНК составляет 4,7с. В целомическом эпителии, покрывающем неповрежденную мышцу, масса ДНК составляет 2-8с, показатель средней массы ДНК равен 6,7с. Существование в ПМЛ клеток с разными массами ДНК в норме указывает на то, что при онтогенетическом росте мышцы голотурий, очевидно, происходит не только увеличение количества мышечных пучков за счет клеток ЦЭМ, но и повышение содержания ДНК в миоцитах. Это может рассматриваться как компенсаторный фактор роста в условиях крайне низкой митотической активности мышечной ткани.

Цитофотометрический анализ показал достоверное увеличение количества ядер с более высокими массами ДНК в регенерирующих продольных мышцах по сравнению с нормой. Если в норме показатель средней массы ДНК составляет 4,7с, то к окончанию регенерации (30 сут после повреждения) он равен 8с. Появление клеток с более высоким содержанием ДНК в ядрах в мышечной ткани при регенерации по сравнению с нормой связано с их миграцией из ЦЭМ. Высокий уровень синтеза ДНК и низкая пролиферация клеток в ЦЭМ в период закладки основного количества новых мышечных пучков (8-20 сут) приводит к появлению клеток с повышенными массами ДНК. Можно предположить, что в ходе регенерации накопление миофибрилл в клетках постепенно приводит к выключению программы пролиферации. Подавление репродуктивной функции

сопровождается сменой полных митозов неполными. Небольшое возрастание числа двуядерных клеток (до 0,55%) указывает на то, что в некоторых случаях выпадает последняя стадия митоза - цитокинез. В конечном счете подавление пролиферации приводит к увеличению числа клеток с повышенными массами ДНК. Известно, что подобный механизм действует при вытеснении пролиферативной функции в некоторых полигшоидизирующихся тканях. Например, замедление движения клеток по циклу по мере возрастания уровня дифференцировки характерно для ряда клеточных популяций, таких как клетки гладких мышц мышей и крыс, нейральных мышц радужины, кардиомиоцитов (см. обзор: Румянцев, 1982).

Таким образом, одним из клеточных механизмов регенерации продольных мышц голотурий является увеличение массы ДНК в клетках. Увеличение массы генома способствует повышению специфической продукции в миогенных клетках, и, тем самьм, приводит к интенсификации их сократительной функции. Совместно с миграцией клеток увеличение в них содержания ДНК обеспечивает быстрые темпы восстановления мышечной ткани в условиях низкой митотической активности.

Способ регенерации продольных мышц. По результатам работы можно заключить, что основой регенерации ПМЛ является морфаллаксис. В пользу этого говорят следующие факты. Во-первых, восстановление разрушенных мышц идет путем преобразования их оставшихся частей. Процесс сопровождается перемещением клеточного материала из целомического эпителия мышц и целомического эпителия стенки тела в область раны. Во-вторых, митотическая активность в регенерирующих тканях крайне низкая. Все это характерные признаки морфаллаксиса. Регенерация по типу морфаллаксиса - характерная черта регенерации не только ПМЛ голотурий, но и других органов этих животных (Долматов, 1988).

3. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, результаты исследования показали, что продольные мышцы голотурий Eupentacta fraudalrix, Cucumaria japónica и Aposlichopus japónicas имеют типичное для иглокожих строение, они состоят из трубчатых мышечных пучков, погруженных в соединительнотканный матрикс. Эпителиальные черты, выявленные в

организации мышечных пучков, подтверждают происхождение ПМЛ из целомического эпителия, покрывающего мышцу (Riegeг, ЬотЬагсП, 1987; Долматов, 1998). Ни в целомическом эпителии, ни в самой мышечной ткани не было обнаружено недифференцированных мультипотентных камбиальных, резервных или иных подобных клеток, которые сохранились бы в тканях с эмбрионального периода. Очевидно, что способность к регенерации мышц у голотурий объясняется не наличием таких клеток, а возможностью специализированных клеток дедифференцироваться.

У двух изученных видов голотурий, у трепанга и у Е. /гаискига, продольные мышцы восстанавливаются. При регенерации используются те же клеточные механизмы, которые являются ведущими в осуществлении нормального роста и развития мышц данных видов голотурий (Долматов, Ивантей, 1993; Долматов, 1995а, 1996а). Все эти процессы осуществляются путем дедифференцировки, миграции и миогенной трансформации клеток целомического эпителия. По мнению Госса (Сю^ 1992), регенерация возникла на основе механизмов эмбрионального развития. Голотурии в этом плане не исключение. Развитие и регенерация полиевых пузырей, каменистых каналов, амбулакральных ножек, щупалец, радиальных амбулакральных каналов, радиальных нервных тяжей протекает сходным образом (Долматов, 1988, 1993; Лейбсон, Долматов, 1989; БокпайУ, УшЫп, 1994; Долматов, Мокрецова, 1995). По мнению Долматова (Долматов, 1996а) восстановительные процессы этих структур голотурий возникли на основе эмбрионального развития. То же можно предположить и для ПМЛ этих животных.

Согласно Госсу (СоБв, 1992) регенерация - врожденное свойство, возникшее у многоклеточных и тесно связанное с эмбриональным развитием, и утрата способности к восстановлению тех или иных структур обусловлена появлением в ходе эволюции различных приспособлений, более полезных, чем сама регенерация. Известно, что молодь японской кукумарии может регенерировать ПМЛ, подобно взрослым особям Е. /гаи(1мпх и А. ]аротсш (Долматов, Елисейкина, неопубликованные данные). Возможно, утрата японской кукумарией способности восстанавливать мышцы во взрослом состоянии связана с появлением толстой и прочной стенки тела. Последняя, по-видимому, является более эффективным и выгодным средством защиты внутренних органов, чем их регенерация. Вполне вероятно, что приобретение жесткой оболочки делает не только ненужной, но и невозможной регенерацию мышц у данного вида.

Полученные данные открывают интересные перспективы для дальнейших исследований. Интересно выяснить, на какой стадии индивидуального развития японская кукумария утрачивает способность к восстановлению ПМЛ, каковы механизмы, блокирующие регенерацию. Ответить на эти вопросы могут помочь дальнейшие сравнительные исследования регенерирующих и нерегенерирующих продольных мышц. Выяснение механизмов ингибирования регенерации ПМЛ у кукумарии впоследствии может стать основой для экспериментов, направленных на индуцирование восстановления там, где оно отсутствует в естественных условиях

выводы

1. Продольные мышцы голотурий Eupeníacía fraudatrix, Cucumaría japónica и Apostichopus japonicus имеют типичное для иглокожих строение. Они состоят из трубчатых мышечных пучков, погруженных в соединительную ткань. Иннервация миоцитов осуществляется нервными клетками, входящими в состав мышечных пучков. Со стороны целома мышцы покрыты целомическим эпителием.

2. В организации мышечных пучков найдены эпителиальные черты, что указывает на эпителиальное происхождение продольных мышц данных видов голотурий.

3. Целомический эпителий мышц голотурий Е. fraudatrix, С. japónica и A. japonicus состоит из нескольких типов дифференцированных клеток: перитонеоцитов, секреторных клеток, а также базимезотелиального нервного сплетения. В составе эпителия отсутствуют малодифференцированные резервные клетки.

4. Основным источником миоцитов при регенерации продольных мышечных лент у голотурий Е. fraudatrix и A. japonicus являются клетки целомических эпителиев мышцы и стенки тела; мышечные клетки, сохранившиеся в районе повреждения, способны лишь к ресинтезу утраченного сократительного аппарата. Голотурия , С. japónica не способна к восстановлению продольных мышц.

5. Клеточными механизмами регенерации продольных мышц голотурий Е. fraudatrix и A. japonicus являются дедифференцировка, миграция, увеличение содержания массы ДНК и миогенная трансдифференцировка клеток целомического эпителия; клеточное размножение не играет заметной роли в восстановительном процессе.

6. Высокая ДНК-синтезирующая активность клеток целомических эпителиев при низкой пролиферации приводит к увеличению содержания массы ДНК в миогенных клетках. Совместно с миграцией клеток увеличение массы ДНК в клетках обеспечивает быстрые темпы восстановления мышечной ткани в условиях низкой митотической активности.

7. Иннервация мышечных пучков восстанавливается за счет нервных клеток целомического эпителия, мигрирующих с поверхности мышцы.

8. Регенерация продольных мышц голотурий Е. fraudatrix и A. japonicus происходит по типу морфаллаксиса.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Долматов И.Ю., Елисейкина М.Г., Гинанова Т.Т. Репарация мышц у голотурии

Eupentacta fraudatrix осуществляется за счет трансдифференцировки клеток целомического эпителия // Известия РАН. 1995. № 4. С. 490-495.

2. Гинанова Т.Т. Динамика синтеза ДНК в регенерирующих мышцах голотурии // В сб.:

Биоресурсы морских и пресноводных экосистем. Владивосток, 1995. С. 17-18.

3. Гинанова Т.Т. ДНК-синтезирующая активность при регенерации мышцу голотурий //

Известия АН. 1998. № 1. С. 14-19.

4. Долматов И.Ю., Гинанова Т.Т. Митотическая активность клеток при регенерации

мышцу голотурий // Онтогенез. 1998. Т. 29. № 6. С. 459-462.

5. Гинанова Т.Т. Пролиферация и миграция клеток при регенерации мышц у голотурий //

В сб.: Региональная конференция по актуальным проблемам морской биологии и экологии. Владивосток: Изд-воДВГУ, 1998. С. 25-26.

6. Гинанова Т.Т. Миграция клеток в регенерирующих мышцах голотурии Eupentacta

fraudatrix II Биология моря. 1999. Т. 25. № 2. С. 99-100.

7. Гинанова Т.Т. Пролиферативная активность регенерирующих мышц

дальневосточного трепанга // В сб.: Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов. Владивосток: ТИНРО-центр, 1999. С. 24.

8. Dolmatov I.Yu., Eliseikina M.G., Ginanova Т.Т. Muscle regeneration in holothurian

Eupentacta fraudatrix // Russian J. Dev. Biol. 1994. № 4. P. 59-60.

9. Dolmatov I.Yu., Eliseikina M.G., Bulgakov A.A., Lamash N.E., Korchagin V.P., Ginanova

T.T. Coelomic epithelial cells give rise to myocytes in regenerating holothurian muscles // In: Regeneration Forum: "Regeneration - Today and Tomorrow", Minneapolis, Minnesota. April 27 and 28, 1995a Abstracts. Poster R 9. P. 13.

10. Dolmatov I.Yu., Eliseikina M.G., Bulgakov A.A., Lamash N.E., Korchagin V.P., Ginanova

T.T. Coelomic epithelial cells give rise to myocytes in regenerating holothurian muscles // Wound Repair and Regeneration. 1995b. V. 3. № 1. P. 115.

11. Dolmatov I.Yu., Eliseikina M.G., Bulgakov A.A., Ginanova T.T., Lamash N.E., Korchagin

V.P. Muscle regeneration in the holothurian Stichopus japonicus // Roux's Arch. Develop. Biol. 1996. № 205. P. 486-493.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гинанова, Талия Талгатовна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Морфология мышц иглокожих.

1.1.1. Классификация мышц иглокожих.

1.1.2. Мышцы, связанные с гидроскелетом.

1.1.3. Мышечные системы, связанные с эндоскелетом.

1.1.3.1. Мускулатура Аристотелева фонаря и педицеллярий у морских ежей.

1.1.3.2. Межпозвонковые мышцы лучей офиур.

1.1.4. Комбинированные мышечные системы. Брахиальные мышцы рук морских лилий.

1.1.5. Продольные мышечные ленты голотурий.

1.1.6. Целомический эпителий - основа многообразия мышц у иглокожих

1.2. Регенерация мышц.

1.2.1. Общие положения теории регенерации.

1.2.2. Проблема клеточных источников регенерации мышц.

1.2.3. Регенерация мышц у иглокожих.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Морфология продольных мышечных лент голотурий в норме.

3.1.1. Макроанатомия продольных мышц.

3.1.2. Ультраструктура продольных мышц.

3.1.2.1. Улътраструктура целомического эпителия мышцы.

3.1.2.2. Улътраструктура продольных мышечных лент.

3.2. Регенерация мышц голотурий.

3.2.1. Ультраструктурные особенности восстановительного процесса.

ПппШ^РЛЯТИИНЯЯ ЯЕ-ШПИП^Т). ПТ! "^^иопопип "ЬТИГТ.

3.2.2.1. ДНК-синтезирующая активность.

3.2.2.2. Митотическая активность клеток при регенерации мышц.

3.2.3. Изучение миграции клеток методом авторадиографии.

3.2.4. Измерение содержания ДНК в ядрах клеток регенерирующих ПМЛ

4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Морфология продольных мышц.

4.1.1. Морфология продольных мышц.

4.1.2. Морфология целомического эпителия мышцы.

4.2. Регенерация продольных мышц.

4.2.1. Стадии регенерации

4.2.2. Клеточные механизмы регенерации.

4.2.2.1. Ультраструктурные особенности дедифференцировки, миграции и трансдифференцировки.

4.2.2.2. Пролиферативная активность.

4.2.2.3. Миграция клеток.

4.2.2.4. Увеличение содержания ДНК в миогенных клетках.

4.2.2.5. Способ регенерации продольных мышц.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфология и клеточные механизмы регенерации мышц у голотурий"

Способность живых систем отвечать на повреждение морфогенетической реакцией оказывается одной из важнейших особенностей, позволяющей организмам приспособиться и выжить в окружающей среде. Эта способность определяется понятием "регенерация", которое обозначает самые разные регуляторные морфогенезы, совершающиеся после удаления каких-либо придатков тела животного или его разрезания на небольшие фрагменты, а также в результате сращивания частей (трансплантаций) и других экспериментальных воздействий. Центральной проблемой регенерации является проблема механизмов восстановительных процессов, которая включает изучение клеточных источников и способов регенерации, формирования пространственной структуры регенерата и модуляции восстановления различными факторами. Вопрос о происхождении и судьбе индивидуальных клеток в процессе восстановления гораздо глубже, чем простое описание случая регенерации. Важно определить онто- и филогенетическую взаимосвязь между клеточными источниками и восстанавливаемыми ими структурами. Это, в свою очередь, имеет отношение к таким вопросам естествознания, как связь регенерации и эмбрионального развития, происхождение и эволюция многоклеточных животных, возникновение и усложнение тканевой организации.

В последнее время появляется все больше доказательств в пользу монофилитического происхождения мышечной системы (см. обзор: Долматов, 1998). Имеющие общего предка с хордовыми, иглокожие занимают промежуточное положение между ними и низшими беспозвоночными. И пополнение знаний о регенерации мышц у иглокожих может явиться звеном в понимании становления механизмов регенерации мышечной ткани у позвоночных. Для изучения механизмов регенерации требуются легкодоступные и неприхотливые в содержании животные, которые наряду с относительно 5 простой организацией обладают высокой скоростью восстановления. Среди иглокожих такими животными являются представители класса голотурий. Голотурии способны к быстрому заживлению кожных ран, восстановлению утраченных органов, многие хорошо регенерируют после поперечного разрезания на 2 или даже 3 части (Kille, 1935; Smith, 1971; Menton, Eisen, 1973; Левин, 1982; Долматов, 1991, 1994, 1999; Короткова, 1997). Однако, анализ клеточных и тканевых реакций в ходе восстановительного морфогенеза проведен у голотурий ограниченного числа видов (Тгасеу, 1972; Menton, Eisen, 1973; Марушкина, Грачева, 1976, 1978; Долматов, 1988, 1993; Лейбсон, Долматов, 1989), причем практически отсутствуют работы, посвященные регенерации мышц. Недавно проведенное на дальневосточном трепанге иммуноцитохимическое изучение процесса регенерации продольных мышечных лент (ПМЛ) показало, что источником миогенных клеток являются клетки целомического эпителия, покрывающего мышцу (Dolmatov et al., 1996). Однако, знание только клеточных источников восстановления недостаточно для понимания сущности регенерации. Необходимо выяснить задействованные клеточные механизмы, способы восстановления мышечной ткани.

В связи с этим, целью настоящей работы было выяснение особенностей строения и закономерностей процесса регенерации продольных мышц у представителей трех массовых видов голотурий залива Петра Великого, - у Eupentacta fraudatrix, Apostichopus japonicus и Cucumaria japónica. Для выполнения поставленной цели необходимо было решить следующие конкретные задачи:

1) изучить нормальное строение продольных мышечных лент голотурий Eupentacta fraudatrix, Apostichopus japonicus и Cucumaria japónica, ультраструктурные особенности организации миоцитов и иннервации мышц; 6

2) изучить нормальную морфологию целомического эпителия мышцы у данных видов голотурий, выяснить клеточный состав эпителия, наличие в нем малодифференцированных клеток;

3) исследовать ультраструктурные особенности регенерации мышц у голотурий С. japónica, Е. fraudatrix и A. japonicus, процессы дедифференцировки и трансдифференцировки миогенных клеток;

4) выяснить роль клеточного размножения и синтеза ДНК при восстановлении мышц у данных видов голотурий;

5) изучить особенности миграции разных типов клеток, участвующих в регенерации мышц голотурий данных видов.

Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю, д.б.н. И.Ю. Долматову, а также проф., д.б.н. А.П. Анисимову, д.б.н. H.A. Одинцовой и д.б.н. В.И. Миташову за ценные замечания, предоставленные оттиски и помощь в работе. Автор благодарит сотрудников Лаборатории сравнительной цитологии, Лаборатории системного анализа ИБМ ДВО РАН и коллектив Кафедры цитологии и гистологии ДВГУ за помощь в работе и моральную поддержку.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 93-04-07880, 96-04-48284, № 99п A yionno . ЛЛ 1С n¿flj£1\ — — ~ А А „---Л'/тл/.лл/хмЛ

VI rv^v*/ И* УУ I ^ WWi ^ И f (I/ (/l/^J/f/f HIL. irx V/Vjy vwwb'iw»

Программы Образования в области точных наук (гранты М а97-1491, а98-365 и а99-1454). 7

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Эмбриология, гистология и цитология", Гинанова, Талия Талгатовна

ВЫВОДЫ

1. Продольные мышцы голотурий Eupentacta fraudatrix, Cucumaria japónica и Apostichopus japonicus имеют типичное для иглокожих строение. Они состоят из трубчатых мышечных пучков, погруженных в соединительную ткань. Иннервация миоцитов осуществляется нервными клетками, входящими в состав мышечных пучков. Со стороны целома мышцы покрыты целомическим эпителием.

3. Целомический эпителий мышц голотурий Е. fraudatrix, С. japónica и А. japonicus состоит из нескольких типов дифференцированных клеток: перитонеоцитов, секреторных клеток, а также базимезотелиального нервного сплетения. В составе эпителия отсутствуют малодифференцированные резервные клетки.

4. Основным источником миоцитов при регенерации продольных мышечных лент у голотурий Е. fraudatrix и A. japonicus являются клетки целомических эпителиев мышцы и стенки тела; мышечные клетки, сохранившиеся в районе повреждения, способны лишь к ресинтезу утраченного сократительного аппарата. Голотурия С. japónica не способна к восстановлению продольных мышц.

120

8. Регенерация продольных мышц голотурий Е. /гаис1аМх и А. ]аротси8 происходит по типу морфаллаксиса.

121

4.2.2.6. Заключение

Исследование показало, что регенерация ПМЛ у A. japonicus и Е. fraudatrix осуществляется за счет сходных клеточных механизмов. В основном восстановление происходит путем дедифференцировки, миграции, увеличения содержания ДНК и миогенной трансдифференцировки клеток целомических эпителиев мышцы и стенки тела. Восстановительный процесс ПМЛ близок по своим механизмам к эмбриональному развитию (Долматов, Ивантей, 1993; Долматов, 1995а, 1996а).

Начальным этапом, вероятно, запускающим весь процесс регенерации является дедифференцировка клеток целомических эпителиев мышц и стенки тела в прилегающих к ране участках. В дедифференцированных клетках происходит изменение межклеточных взаимодействий и взаимодействий

115 клеток с субстратом. Тем самым клетки обретают способность мигрировать в область раны. Кроме миграции, дедифференцировка, вероятно, включает синтез ДНК в этих клетках. Постепенно процессы дедифференцировки и синтеза ДНК распространяются из прилегающих к ране участков на более отдаленные от места повреждения районы. В восстановительный процесс вовлекаются обширные области целомических эпителиев мышцы и стенки тела, клетки которых начинают активно мигрировать в место раны.

Клеточное размножение не играет заметной роли в регенерации ПМЛ голотурий. Восстановление происходит, главным образом, за счет активной миграции миогенных клеток из целомических эпителиев мышцы и стенки тела и за счет повышения в них содержания ДНК. Клеточные механизмы миграции и увеличения количества ДНК в клетках позволяют быстро восстановить мышечную ткань, не затрачивая время и энергетические ресурсы на пролиферацию клеток. Высокая ДНК-синтезирующая активность в эпителиях при низкой митотической активности приводит к появлению клеток с высоким содержанием ДНК. Сигналом для выключения программы синтеза ДНК служит, вероятно, миогенная трансформация клеток. Миофибриллогенез начинается в клетках, находящихся еще на поверхности ПМЛ, и, таким образом, большинство перитонеоцитов заканчивают фазу S до погружения в мышечный зачаток. Вероятно также, что именно включение программы миофибриллогенеза является сигналом для погружения клеток в соединительную ткань ПМЛ.

Миогенная трансдифференцировка приводит к смене эпителиального типа специализации клеток на мышечный. Возможно, на миогенную дифференцировку клеток ЦЭМ и ЦЭСТ, как и на восстановление ПМЛ в целом индуцирующее действие оказывает амбулакральный канал, восстановление которого опережает регенерацию мышц. Данное предположение согласуется с данными по эмбриональному развитию ПМЛ

116 голотурий, когда под индукционным действием амбулакральных каналов идет разделение целомодермы на две линии клеток. Одна из них дает целомический эпителий стенки тела, клетки другой дифференцируются в ПМЛ и ЦЭМ (Долматов, Ивантей, 1993). Организующее действие целомических каналов, опережающих развитие других структур отмечается при регенерации у морских звезд и морских лилий (Candía Carne valí et al., 1989b; Mladenov et al., 1989).

Хотя основным источником миогенных клеток является целомический эпителий, в восстановлении ПМЛ принимают участие и немногочисленные миоциты. При этом начальным механизмом также является дедифференцировка клеток. Однако, в отличие от миогенных клеток целомического эпителия, дедифференцированные миоциты, по-видимому, не мигрируют, а остаются в пределах старого мышечного пучка. Здесь происходит редифференцировка, то есть восстановление клетками собственного утраченного сократительного л аппарата. Слабое включение НТ, отсутствие митозов - все говорит о неспособности дедифференцированных мышечных клеток играть значительную роль в регенерации ПМЛ. В основном участие дедифференцированных миоцитов сводится к ресинтезу сократительного аппарата, то есть к клеточной регенерации. Хотя не исключено, что в ответ на повреждение происходит некоторое увеличение содержания ДНК в миоцитах.

4.3. Общее заключение

Таким образом, результаты исследования показали, что продольные мышцы голотурий Eupentacta fraudatrix, Cucumaria japónica и Apostichopus japonicus имеют типичное для иглокожих строение, они состоят из трубчатых мышечных пучков, погруженных в соединительнотканный матрикс. Эпителиальные черты, выявленные в организации мышечных пучков,

117 подтверждают происхождение ПМЛ из целомического эпителия, покрывающего мышцу (Rieger, Lombardi, 1987; Долматов, 1998). Ни в целомическом эпителии, ни в самой мышечной ткани не было обнаружено недифференцированных мультипотентных камбиальных, резервных или иных подобных клеток, которые сохранились бы в тканях с эмбрионального периода с целью дальнейшего участия в регенерации. Очевидно, что способность к регенерации мышц у голотурий объясняется не наличием таких клеток, а возможностью специализированных клеток дедифференцироватъся. Не случайно поэтому отсутствие дедифференцировки у С. japónica коррелирует с отсутствием у этой голотурии способности к регенерации ПМЛ.

У двух остальных изученных видов голотурий, у трепанга и у Е. fraudatrix, продольные мышцы восстанавливаются. При регенерации используются те же клеточные механизмы, которые являются ведущими в осуществлении нормального роста и развития мышц данных видов голотурий (Долматов, Ивантей, 1993; Долматов, 1995а, 1996а). Все эти процессы осуществляются путем дедифференцировки, миграции и миогенной трансформации клеток целомического эпителия. По мнению Госса (Goss, 1992), регенерация возникла на основе механизмов эмбрионального развития. В последнее время получено достаточно много доказательств того, что механизмы регенерации очень похожи на механизмы эмбриогенеза. Например, мышцы регенерирующей конечности хвостатых амфибий дифференцируются почти идентично дифференцировке мышц эмбриональной конечности (Grim, Carlson, 1974; Carlson, 1998). Голотурии в этом плане не исключение. Развитие и регенерация полиевых пузырей, каменистых каналов, амбулакральных ножек, щупалец, радиальных амбулакральных каналов, радиальных нервных тяжей протекает сходным образом (Долматов, 1988, 1991, 1993; Лейбсон, Долматов, 1989; Dolmatov, 1992; Dolmatov, Yushin, 1994; Долматов, Мокрецова, 1995). По мнению Долматова (Долматов, 1996а) восстановительные процессы выше перечисленных структур голотурий возникли на основе эмбрионального развития. То же можно предположить и для ПМЛ этих животных.

Согласно Госсу (Goss, 1992) регенерация - врожденное свойство, возникшее у многоклеточных и тесно связанное с эмбриональным развитием, и утрата способности к восстановлению тех или иных структур обусловлена появлением в ходе эволюции различных приспособлений, более полезных, чем сама регенерация. Известно, что молодь японской кукумарии может регенерировать ПМЛ, подобно взрослым особям Е. fraudatrix и А. japonicus (Долматов, Елисейкина, неопубликованные данные). Возможно, утрата японской кукумарией способности восстанавливать мышцы во взрослом состоянии связана с появлением толстой и прочной стенки тела. Последняя, по-видимому, является более эффективным и выгодным средством защиты внутренних органов, чем их регенерация. Вполне вероятно, что приобретение жесткой оболочки делает не только ненужной, но и невозможной регенерацию мышц у данного вида.

119

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гинанова, Талия Талгатовна, Владивосток

1. Анисимов А.П. Клеточное размножение и соматическая полиплоидия в тканях брюхоногих моллюсков: обзор. V. Нервная система // Цитология. 1999а. Т. 41. № 1.С. 14-22.

2. Анисимов А.П. Соматическая полиплоидия в гистогенезах брюхоногих моллюсков // Дис. . д-ра биол. наук. С-Петербург: Институт цитологии РАН. 19996. 54 с.

3. Бродский В.Я. Полиплоидия в миокарде. Компенсаторный резерв сердца // Бюл. экспер. биол. 1995. № 5. С.454-459.

4. Бродский В.Я., Урываева И.В. Клеточная полиплоидия. Пролиферация и дифференцировка. М.: Наука, 1981. 259 с.

5. Быстрова O.A., Мартынова М.Г., Нилунд А. Стволовые мышечные клетки в сердечной мышце моллюсков // Цитология. 1996. Т. 38. № 4-5. С. 440444.

6. Воробьев В. А., Лейбсон Н. Л. Цитофотометрическое выявление градиента плоидности эпителиальных клеток в желудке амурской звезды // Цитология. 1976. Т. 18. № 4. С. 451-457.

7. Воронцова М.А. Восстановление утраченных органов у животных и человека. М.: Сов. наука, 1953. 122 с.

8. Долматов И.Ю. Строение аквафарингеального комплекса голотурии Cucumaria fraudatrix (Holothuroidea, Dendrochirota) // Зоол. ж. 1986а. Т. 65. N 9. С. 13321340.

9. Долматов И.Ю. Электронно-микроскопическое изучение основных органов аквафарингеального комплекса голотурии Cucumaria fraudatrix П Цитология. 19866. Т. 28. N. 11. С. 1183-1189.122

10. Долматов И.Ю. Строение аквафарингеального комплекса голотурии Eupentacta fraudatrix в норме и при регенерации: Автореф. канд. дис. Владивосток: ИБМ ДВО АН СССР, 1988. 25 с.

11. Долматов И.Ю. Восстановление щупалец у ранних пентактул голотурии Eupentacta fraudatrix // Биол. моря. 1991. N 5. С. 99-101.

12. Долматов И.Ю. Пролиферация тканей регенерирующего аквафарингеального комплекса голотурии // Онтогенез. 1993. Т. 24. N 1. С. 72-81.

13. Долматов И.Ю. Способность к регенерации и ее изменение в онтогенезе у голотурий // Онтогенез. 1994. Т. 25. N 1. С. 31-37.

14. Долматов И.Ю. Ультраструктура и рост мышц у пентактул голотурии Eupentacta fraudatrix II Биол. моря. 1995а. Т. 21. N. 1. С. 71-76.

15. Долматов И.Ю. Ультраструктурная организация сократимых систем у голотурии Eupentacta fraudatrix // Биол. моря. 19956. Т. 21. N. 2. С. 141-145.

16. Долматов И.Ю. Клеточные механизмы регенерации у голотурий и их становление в онто- и филогенезе: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Владивосток: ИБМ ДВО РАН. 1996а. 45 с.

17. Долматов И.Ю. Бесполое размножение, эвисцерация и регенерация у голотурий // Онтогенез. 19966. Т. 27. № 4. С. 256-265.

18. Долматов И.Ю. Происхождение и становление соматической мускулатуры в филогенезе Deuterostomata // Известия РАН. Серия биологическая. 1998. № 6. С. 645-657.

19. Долматов И.Ю. Регенерация у иглокожих // Биология моря. 1999. Т. 25. № 3. С. 191-200.

20. Долматов И.Ю., Ивантей В.А. Гистогенез продольных мышечных лент у голотурий // Онтогенез. 1993. Т. 24. N 6. С. 67-72.

21. Долматов И.Ю, Мокрецова Н.Д. Морфология пентактул разного возраста Cucumaria japónica (Dendrochirota, Holothuroidea) // Зоол. ж. 1995. Т. 74. Вып. 1. С. 83-91.123

22. Журавлева Н.Г., Короткевич B.C., Короткова Г.П. Восстановительные морфогенезы у немертин // Архив анат., гистол., эмбриол. 1970. Т. 59. № 7. С. 12-22.

23. Заварзин A.A. Основы сравнительной гистологии. Л.: Изд. Ленинградского университета, 1985. 400 с.

24. Замараев В.Н. Регенерация трахейных жабр у личинок поденок // Регенерация и клеточное размножение у животных / М.: Наука, 1964. С. 157-164.

25. Замараев В.Н. Способы регенерации конечностей у личинок поденок // Труды МОИП. 1969. Т.ЗЗ. С.147.

26. Иванов A.B., Полянский И.Ю., Стрелков A.A. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1985. 390с.

27. Исаева В.В., Коренбаум Е.С. Защитные функции целомоцитов и иммунитет иглокожих // Биол. моря. 1989. № 6. С. 3-14.

28. Карлсон Б.М. Регенерация. М: Наука, 1986. 296 с.

29. Комаров С. А. Изменение содержания ДНК в ядрах межсегментных абдоминальных мышечных волокон у личинок тутуового шелкопряда в межличиночный период // Цитология. 1976. Т.18. № 4. С. 458-463.

30. Короткова Г.П. Регенерация частей тела у известковой губки Sycon lingua II В: Бесполое размножение, соматический эмбриогенез и регенерация / Токин Б.П. (ред.). Л.: Изд-во ЛГУ, 1972. С. 155-170.

31. Короткова Г.П. Регенерация животных. С.-Петербург: Издательство С.-Петербургского университета. 1997. 480 с.124

32. Кудрявцев Б.Н. Клеточные механизмы нормального и репаративного роста печени млекопитающих// Автореф. . докт. дис. С-Петербург,1991. 52 с.

33. Ламаш Н.Е. Содержание углеводов и белков в гонаде и стенке тела у Eupentacta fraudatrix во время регенерации внутренних органов // Биол.моря. 1991. № 6. С.91-94.

34. Левин B.C. Дальневосточный трепанг. Владивосток: Дальневосточное книжное издательство. 1982. 191 с.

35. Лейбсон Н.Л. Об источниках регенерации кишки у голотурий // Онтогенез. 1980. Т. 11. №5. С. 559-560.

36. Лейбсон Н.Л. Об особенностях клеточного размножения в кишечном эпителии голотурии Cucumaria fraudatrix II Биол. моря. 1981. №3. С. 8183.

37. Лейбсон Н.Л. Организация кишечного эпителия с диффузным клеточным размножением как эволюционный этап у целомических животных // Биол. моря. 1986. № 5. С. 6-19.

38. Лейбсон Н.Л., Долматов И.Ю. Регенерация внутреннего комплекса голотурии Eupentacta fraudatrix (Holothuroidea, Dendrochirota) // Зоол. ж. 1989. Т. 68, N 8. С. 67-74.

39. Лиознер Л.Д. Основные проблемы учения о регенерации. М.: Наука, 1975. 103 с.

40. Лиознер Л.Д. Регенерация и развитие. М.: Наука. 1982. 167 с.

41. Марушкина Н.Б., Грачева Н.Д. Авторадиографическое изучение пролиферативной активности в эпителии пищевода трепанга Stichopus japonicus // Цитология. 1976. Т. 18. № 10. С. 1213-1219.

42. Марушкина Н.Б., Грачева Н.Д. Авторадиографическое изучение пролиферативной активности в эпителии кишки трепанга Stichopus japonicus в нормальных условиях и после аутотомии // Цитология. 1978. Т. 20. №4. С. 426-431.125

43. Маршак Т. Л. Роль митоза в образовании двуядерных клеток в пигментном эпителии сетчатки и в печени крысы // Онтогенез. 1974. Т. 5. С. 192-197.

44. Маршак Т. Л., Строева О. Г. Цитофотометрическое исследование содержания ДНК в клетках пигментного эпителия сетчатки крыс в постнатальном онтогенезе // Онтогенез. 1973. Т. 4. С. 516-520.

45. Миракян В. О., Румянцев П. П. Синтез ДНК в постнотальном гистогенезе миокарда при его инфаркте, гипертрофии и регенерации (цитофотометрический и авторадиографический анализ) // Цитология. 1968. Т. 10. № 8. С. 964-980.

46. Миташов В.И. Клеточные источники регенерации // В кн.: Современные проблемы регенерации / Билич Г.Л., Колла В.Э. (ред.). Йошкар-Ола, 1982. С. 71-75.

47. Миташов В.И. Пролиферация и дифференцировка при регенерации тканей глаза и мышц. Автореф. дисс. докт. биол. наук, Москва, 1988. 45 с.

48. Полежаев Л. В. Утрата и восстановление регенерационной способности органов и тканей у животных. М.: Наука, 1968. 325 с.

49. Полтева Д.Г. ьКлетки и восстановительный морфогенез у кишечнополостных // Арх. анат., гистол., эмбриол. 1981. Т. 3. № 3. С. 5-17.

50. Райкова Е.В., Напара Т.О. Ультраструктурное исследование мышечных клеток паразитической книдарии Ро1уроШит Иус1п/огте II Цитология. 1999. Т. 41. №5. С. 425-430.

51. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника. М.: Сов. Наука, 1957. 467 с.

52. Румянцев П.П. Кардиомиоциты в процессах репродукции, дифференцировки и регенерации. Л.: Наука, 1982. 336 с.

53. Саркисов Д.С. Регенерация и ее клиническое значение. М.: Медицина, 1970. 282 с.126

54. Сидорова В.Ф., Большакова Г.Б. Особенности роста и восстановления миокарда млекопитающих // В кн.: Клеточные основы регенерации млекопитающих / А.Г. Бабаева (ред.). М.: Наука, 1984. 216 с.

55. Суходольская А.Н., Долматов И.Ю. Регенерация конечности Asellus aquaticus L. после ее аутотомии // Биол. науки. 1986. № 4. С. 34-42.

56. Токин Б.П. Регенерация и соматический эмбриогенез. Л.: Изд-во ЛГУ, 1959. 264с.

57. Туманишвили Г. Д. Цитофотометрические исследования содержания ДНК и соотношения разных форм хроматина в клетках различных тканей // Цитология. 1976. Т. 18. № 4. С. 419-429.

58. Черкасова Л.В. Постсателлиты в мышечной ткани взрослых хвостатых амфибий // Докл. АН СССР. 1982. Т. 267. С. 1235-1236.

59. Хэй Э. Регенерация. М.: Мир, 1969. 154 с.

60. Ajiri Т., Kimura Т., Itokuchi S. Microfibrils in the myotendon junctions // Acta Anat. 1978. V.102. P. 433-439.

61. Alder H., Schmid V. Cell cycles and in vitro transdifferentiation and regeneration of isolated, striated muscle of jellyfish // Dev. Biol. 1987. V.124. P. 358-369.

62. Anderson J.M. Studies on visceral regeneration in sea stars. П. Regeneration of the pyloric caeca in Asteriidae, with notes on the source of cells in regenerating organs // Biol. Bull. 1965. V. 128. N 1. P. 1-23.

63. Auladell C., Garcia Valero J., Baguna J. Ultrastructural localization of RNA in the chromatoid bodies of undifferentiated cells (neoblasts) in planarians by the RNase gold complex technique // J. Morpol. 1993. V. 216. N 3. P. 319- 326.

64. Baccetii В., Rosati F. On the thick filaments of Holothurian muscles // J. Microsc. (Paris). 1968. V.7. P. 455-458.

65. Baguna J. Planarians // In: Cellular and molecular basis of regeneration. From invertebrate to humans / Ferretti P., Geraudie J. (eds.). London: John Wiley, 1998. P. 135-165.127

66. Baguna J., Salo E., Auladell C. Regeneration and pattern formation in planarians .3. Evidence that neoblasts are totipotent stem cells and the source of blastema cells // Development. 1989. V. 107. N 1. P. 77-86.

67. Baguna J., Salo E., Romero R., Garciafernandez J., Bueno D., Munozmarmol A.M., Bayascasramirez J.R., Casali A. Regeneration and pattern formation in planarians Cells, molecules and genes // Zool. Sci. 1994. V. 11. N. 6. P. 781795.

68. Ball B. J., Jangoux M. Ultrastructure of the tube foot sensory-secretory complex in Ophiocomina nigra (Echinodermata, Ophiuroidea) // Zoomorphology. 1990. V.109. P. 201-209.

69. Binyon J. Osmotic and hydrostatic permeability of the integument of the starfish Asterias rubens II J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1980. V. 60. P. 627-630.

70. Binyon J. A reappraisal of the fluid loss resulting from the operation of the water vascular system of the starfish Asterias rubens II J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1984. V. 60. P. 627-630.

71. Black M.J., Campbell J.H., Campbell G.R. Differential effect of renal wrap hypertension on aortic smooth muscle polyploidy in the rat and rabbit // Clinical Exp. Pharmacol. Physiol. 1994. V. 21. N. 3. P. 249-251.

72. Boelsterli U. An electron microscopic study of early developmental stages, myogenesis, oogenesis and cnidogenesis in the anthomedusa Podocoryne carnea IIM. Sars. J. Morphol. 1977. V. 154. P. 259-290.

73. Bonasoro F., Candia Carnevali M.D. Atypical chordoid structures in the Aristotle's lantern of regular echinoids // Acta Zool. 1994. V. 75. P. 89-100.128

74. Bordage E. Autotomie et régénération chez divers Arthropodes // Bull, scient. France Belgique. 1909. V. 39. P. 15-19.

75. Borisov A. Cellular mechanisms of myocardial regeneration // In: Cellular and molecular basis of regeneration. From invertebrate to humans / Ferretti P., Geraudie J. (eds.). London: John Wiley, 1998. P. 335-353.

76. Bosch T. Hydra // In: Cellular and molecular basis of regeneration. Frominvertebrate to humans / Ferretti P., Geraudie J. (eds.). London: John Wiley, 1998. P. 111-134.

77. Bosch T. C. G., David Ch. N. Stem cells of Hydra magnipapillata can differentiate into somatic cells and germ line cells // Develop. Biol. 1987. V. 121. P. 182-191.

78. Brockes J. Progenitor cells for regeneration. Origion by reversal of the differentiated state // In: Cellular and molecular basis of regeneration. From invertebrate to humans / Ferretti P., Geraudie J. (eds.). London: John Wiley, 1998. P. 63-77.

79. Brodsky V.Y., Sarkisov D.S., Arefyeva A.M., Panova N.W., Gvasava I.G. Polyploidy in cardiac myocytes of normal and hypertrophic human hearts range of values // Virchows archiv Internat. J. Pathol. 1994. V. 424. N. 4. P. 429435.

80. Bronstead H.V. Planarian regeneration // Biol. Rev. 1955. V. 30. P. 65-126.

81. Burke R.D. Podial sensoiy receptors and the induction of metamorphosis in ecliinoids // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1980. V. 47. P. 223-234.

82. Byrne M. Functional morphology of a holothurian autotomy place and its role in evisceration // In: Echinodermats: Proceedings of the International Conference. Tampa Bay / Lawrence J.M. (ed.). Rotterdam: Balkema Press, 1982. P.65-68.

83. Byrne M. The mechanical properties of the autotomy tissues of the holothurian Eupentacta quinquesemita and the effects of certain physicochemical agents // J. Exp. Biol. 1985. V. 117. P. 69-86.

84. Byrne M. Ophiuroidea // In: Microscopic anatomy of invertebrates, Vol. 14: Echinodermata / Harrison F.W., Chia F.S. (eds). New York: Wiley-Liss Inc, 1994. P. 247-343.

85. Byrne M., Hendler G. Arm structures of the ophiomyxid brittlestars (Echinodermata: Ophiuroidea: Ophiomyxidae) // In: Echinoderm Biology / Burke R.D., Mladenov P.V., Lambert P.L., Parsley R.L. (eds). Rotterdam: Balkema, 1988. P. 687-695.

86. Campion D.R. The muscle satellite cells: a reviw // Int. Rev. Cytol. 1984. V. 84. P. 225-251.

87. Candia Carnevali M.D., Bonasoro F. Mechanisms of arm regeneration in Antedon mediterránea (Echinodermata, Crinoidea) // Anim. Biol. 1994. V. 3. P. 83-88.

88. Candia Carnevali M.D., Bonasoro F. Arm regeneration and growth factors incrinoids // In: Echinoderms: San Francisco / Mooi, Telford (eds.). Rotterdam: Balkema, 1998. P. 145-150.

89. Candia Carnevali M.D., Saita A. Different myofilament patterns in the muscles of a comatulid(Echinodermata, Crinoidea)//Biol. Cell 1982. V. 45. P. 273.

90. Candia Carnevali M.D., Saita A. Muscle system organization in the Echinoderms: HI. Fine structure of the contractile apparatus of the arm flexor muscle of the Comatulids {Antedon mediterráneo) II J. Morphol. 1985b. V. 185. P. 75-87.

91. Candia Carnevali M.D., Saita A., Fedrigo A. An unusual Z-system in the obliquely striated muscles of crinoids: Three-dementional structure and computer simulations // J. Muscle Res. Cell Motil. 1986. V. 7. P. 568-578.

92. Candia Carnevali M.D., Carraro U., Catani C., Milzani A., Colombo R. Polymorphic thick filaments of feather star muscles: Ultrastructural and biochemical analysis // J. Submicrosc. Cytol. Pathol. 1989a. V. 21. P. 713-724.

93. Candia Carnevali M.D., Donini L., Melone G. Regeneration and morphogenesis in the feather star arm // In: Recent Trends in Regeneration Research / V.Kiortsis, S. Koussoulakos, H. Wallace (eds.). N.Y.: Plenum press, 1989b. P. 447-460.

94. Candia Carnevali M.D., Bonasoro F., Melone G. Microstructure and mechanical design in the lantern ossicles of the regular sea-urchin Paracentrotus lividus: a scanning electron microscope study // Boll. Zool. 1991. V. 58. P. 1-42.

95. Candia Carnevali M.D., Lucca E., Bonasoro F. Mechanisms of arm regeneration in the feather star Antedon mediterránea: healing of wound and early stages of development//J. Exp. Zool. 1993a. V. 267. P. 299-317.

96. Candia Carnevali M.D., Wilkie I.C., Lucca E., Andrietti F., Melone G. The Aristotle's lantern of the sea-urchin Stylocidaris affinis (Echinoida, Cidaridae): functional morphology of the musculo-skeletal system //Zoomorphology. 1993b. V. 113. P. 173-189.

97. Candía Carnevali M.D., Bonasoro F., Lucca E., Thorndyke M.C. Pattern of cell proliferation in the early stages of arm regeneration in the feather star Antedon mediterranean J. Exp. Zool. 1995a. V. 272. P. 464-474.

98. Candia Carnevali M.D., Bonasoro F., Biale A. Pattern of bromodeoxyuridine incorporation in the advanced stages of arm regeneration in the feather star Antedon mediterránea II Cell Tiss. Res. 1997. V. 289. P. 363-374.

99. Carlson B.M. Development and regeneration, with special emphasis on the amphibian limb // In: Cellular and molecular basis of regeneration. From invertebrate to humans / Ferretti P., Geraudie J. (eds.). London: John Wiley, 1998. P. 45-61.

100. Cavey M.J., Márkel K. Echinoidea // In: Microscopic anatomy of invertebrates, Vol. 14: Echinodermata / Harrison F.W., Chia F.S. (eds). New York: Wiley-Liss Inc, 1994. P. 345-400.

101. Cavey M.J., Wood L.R. Organisation of the adluminal and retractor cells in the coelomic lining from the tube foot of the phanerozonian starfish, Luidia foliolata II Can. J. Zool. 1991. V. 69. P. 911-923.

102. Chapman D.M. Cnidarian histology // In: Coelenterate biology. Reviws and new perspectives. N.Y.: Acad. Press., 1974. P. 1-92.

103. Chernoff E.A.G., Stocum D.L. Developmental aspects of spinal cord and limb regeneration//Develop. Growth Differ. 1995. V. 37. N. 2. P. 133-147132

104. Chia F.S., Koss R. Asteroidea // In: Microscopic anatomy of invertebrates, Vol. 14: Echinodermata / Harrison F.W., Chia F.S. (eds). New York: Wiley-Liss Inc, 1994. P. 169-245.

105. Cobb J.L.S. The innervation of the ampula of the tube food in the starfish

106. Astropecten irregularis II Proc. roy. Soc. 1967. V. 168. P. 91-99. Cobb J.L.S. The significance of the radial nerve cords in asteroids and echinoids //

107. Coleman R. Ultrastructure of the tube foot wall of a regular echinoid, diadema antillarum Philippi // Z. Zellforsch. Mikrosk. Anat. 1969b. V. 96. P. 162-172.

108. Cornec J.P., Cresp J., Delye P., Hoarau F., Reynaud G. Tissue responses and organogenesis during regeneration in the oligochete Limnodrilus hoffmeisteri (Clap.) // Can. J. Zool. 1987. V. 65. P. 403-414.

109. Coulon J., Diano M., Arsanto J. P., Thouveny Y. Remodeling processes during anterior regeneration of Owenia fusiformis (Polychaeta, Annelidae) a morphological and immunocytochemical survey // Can. J. Zool. 1989. V. 67. N 4. P. 994-1005.

110. Dobson W.E., Stancyk S.E., Clements L.A., Showman R.M. Nutrient translocation during early disk regenaration in the brittlestar Microphiopholis gracillima (Stimpson) (Echinodermata, Ophiuroidea)//Biol.Bull. 1991. V. 180. № 1. P. 167184.

111. Dolder H. Ultrastructural study of the smooth muscle in the tube feet of the echinoderms, Asterina stellifera and Pectacta peterseni II J. Submicrosc. Cytol. 1972. V. 4. P. 221-232.

112. Dolmatov I.Yu. Regeneration of the aquapharyngeal complex in the holothurian Eupentacta fraudatrix (Holothuroidea, Dendrochirota) // In: Keys for Regeneration. Monogr. Dev. Biol., vol. 23 / Eds. C.H. Taban, B. Boilly. Basel: Karger. 1992. P. 40-50.

113. Dolmatov I.Yu., Yushin V.V. Larval development of Eupentacta fraudatrix (Holothuroidea, Dendrochirota) // Asian Marine Biol. 1993. V. 10. P. 125-134.

114. Dolmatov I.Yu., Eliseikina M.G., Bulgakov A.A., Ginanova T.T., Lamash N.E., Korchagin V.P Muscle regeneration in the holothurian Stichopus japonicus II Roux's Arch. Develop. Biol. 1996. № 205. P. 486-493.

115. Duglas S.J. Radioautoraphic analysis of the origin, development and differentiation of the regeneration in the fanworm Sabella melanostigma II J. Cell Biol. 1968. V. 39. P. 36.134

116. Eakin R.M., Ferlatte M.M. Studies on eye regeneration in a snail, Helix aspersa // J.

117. Exp. Zool. 1973. V. 184. P. 81-96. Emson R.H., Woodley J.D. Submersible and laboratory observations on Asteroschema tenue, a long-armed euryaline brittlestar epizoic on gorgonians // Mar. Biol. 1987. V. 96. P. 31-45.

118. Fekete D. M., Broekes J. P. Evidence that the nerve controls molecular identity of progenitor cells for limb regeneration // Development. 1988. V. 103. N 3. P. 567-573.

119. Ferretti P., Brockes J. P. The monoclonal antibody 22/18 recognizes a conformational change in an intermediate filament of the newt, Notophthalmus viridescens, during limb regeneration // Cell Tissue Res. 1990. V. 259. N 3. P. 483-493.

120. Flammang P., Jangoux M. Functional morphology of the locomotory podia of Holothuria forskali (Echinodermata, Holothuroida) // Zoomorphology 1992. V. 111. № 3. P. 167-178.

121. Physiol. 1964. V. 63. P. 25-38. Fujiwara S., Kawamura K. Ascidian budding as a transdifferentiation-like system -multipotent epithelium is not undifferentiated // Dev. Growth Differ. 1992. V. 34. N4. P. 463-472.

122. Grounds M. D. Factors controlling skeletal muscle regeneration in vivo // In: Pathogenesis and therapy of Duchenne and Besker muscular dystrophy / Kakulas B.A., Mastaglia F.L. (eds.). N.Y.: Raven Press, 1990. P. 171-185.

123. Grounds M.D., McGeachie J.K. A model of myogenesis in vivo, derived from detailed autoradiographic studies of regenerating skeletal muscle, chellenges the concept of quantal mitosis // Cell Tissue Res. 1987. V. 250. P. 563-569.

124. Grounds M. D., McGeachie J. K. Myogenic cells of regenerating adult chicken muscle can fuse into myotubes after a single cell division in vivo II Exp. Cell Res. 1989a. V. 180. № 2. P. 429-439.

125. Grounds M. D., McGeachie J. K. A comparison of muscle precursor replication in crush injured skeletal muscle of Swiss and BALB mice // Cell Tiss. Res. 1989b. V. 255. P. 385-391.

126. Grounds M.D., Partridge T.A. Isoenzyme studies of whole muscle grafts and movement of muscle precursor cells // Cell Tiss. Res. 1983. V. 230. P. 677688.

127. Grounds M.D., Partridge T.A., Sloper J.C. The contribution of exogenous cells to regeneration of skeletal muscle: an isoenzyme study of muscle allografts in mice // J. Pathol. 1980. V. 132. P. 325-341.

128. Hajguk S.L. infrastructure of the tube-foot of an ophiuroid echinoderm, Hemipholis elongatall Tissue Cell. 1992. V. 24. P. 111-120.

129. Hamann O. Beitrage zur Histologie der Echinodermen: I. Mitteilung; Die Holothurien (Pedata) und das Nervensystem der Astenden // Z. wiss. Zool. Abt. 1883. V. A 39. P. 145-190.

130. Heinzeller T., Welsch U. Crinoidea // In: Microscopic anatomy of invertebrates, Vol. 14: Echinodermata / Harrison F.W., Chia F.S. (eds). New York: Wiley-Liss Inc, 1994a. P. 9-148.

131. Heinzeller T., Welsch U., Cobb J.L.S. Ultrastructure and innervationof the fine non-striated muscles in the arm of Antedon brifida II In: Echinoderm research / De137

132. Rider C., Dubois P., Lahaye M.C., Jangoux M. (eds). Rotterdam: Balkema, 1990. P. 255-259.

133. Hill R.B. Comparative physiology of echinoderm muscle // Echinoderm studies.

134. Cell Differ. 1983. V. 12. P. 155-163. Hyman L.H. The invertebrates: Echinodermata. The coelome Bilateria. New York:

135. McGraw-Hill Book Co., Inc., 1955,763 p. Javois L.C. Patterning of the head in hydra as visualized by a monoclonal antibody. III. The dynamics of head regeneration // J. Exp. Zool. 1990. V. 254. P. 155164.

136. Javois L.C., Bode H.R., Wood R.D. Patterning of the head in hydra as visualized by a monoclonal antibody 1. Budding and regeneration // Develop. Biol. 1986. V. 117. N2. P. 607-618.138

137. Javois L.C., Bode P.M., Bode H.R. Patterning of the head in hydra as visualized by a monoclonal antibody .2. The initiation and localization of head structures in regenerating pieces of tissue //Develop. Biol. 1988. V. 129. N 2. P. 390-399.

138. Jensen H. Ultrastructure of the dorsal hemal vessel in the sea cucucmber Parastichopus tremulus II Cell Tissue Res. 1975. V. 160. P. 355-369.

139. Kawaguti S. Electron microscopic studies of the podial wall of an Echonoid with special references to the nerve plexus and the muscle {Hemicentrotus pulcherrimus) //Biol. J. OkayamaUniv. 1964a. V.10. P. 1-12.

140. Kawaguti S. Electron microscopy on the intestinal wall of the sea-cucumber with special attention to its muscle and nerve plexus {Stichopus japonicus) // Biol. J. OkayamaUniv. 1964b. V.10. P. 39-50.

141. Kawaguti S. Electron microscopy on the ovarian wall of the Echonoid with special references to its muscle and nerve plexus {Hemicentrotus pulcherrimus) // Biol. J. OkayamaUniv. 1965a. V.ll. P. 66-74.

142. Kawaguti S. Electron microscopy on the ampulla of the Echonoid {Hemicentrotus pulcherrimus) II Biol. J. Okayama Univ. 1965b. V.ll. P.75-86.

143. Kawaguti S., Kamishima Y. Electron microscopy on the spine muscle of the

144. Echonoid {Anthocidaris crassispina) II Biol. J. Okayama Univ. 1965. V.l 1. P. 31-40.

145. Kawamura K., Fujiwara S. Transdifferentiation of pigmented multipotent epithelium during morphallactic development of budding tunicates // Int. J. Dev. Biol. 1994. V. 38. P. 369-377.139

146. Kawamura K., Fujiwara S. Establishment of cell lines from multipotent epithelial sheet in the budding tunicate, Polyandrocarpa misakiensis // Cell Structure and Function. 1995. V. 20. P. 97-106.

147. Kille, F. R. Regeneration in Thyone briareus Lesueur following induced autotomy 11 Biol. Bull. 1935. V. 69. P. 82-103.

148. D.C., Allen F., Brockes J.P. Reversal of muscle differentiation during urodele limb regeneration // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 1993. V. 90. Iss. 15. P. 7230-7234.

149. Markel K., Roser U. Functional anatomy of the valves in the ambulacra! system of sea urchins (Echinodermata, Echinoida) // Zoomorphology. 1992. V. 111. P. 179-192.140

150. Markel K., Roser U., Stauber M. The interpyramidal muscle of Aristotle's lantern: its myoepithelial structure and its growth (Echinodermata, Echinoida) // Zoomorphology. 1990. V. 109. N 5. P. 251-262.

151. Martinez J. L. Histologia y ultraestructura de la cuticula de los podios de Ophiothris fragilis (Echinodermata, Opiuroidea) // Bol. R. Soc. Espanola Hist. Nat. (Biol). 1976. V.74.P. 167-181.

152. Martinez J. L. Ultrastructura del tejido muscular y del epitelio celomico de los podios de Ophiothris fragilis (Echinodermata, Opiuroidea) // Bol. R. Soc. Espanola Hist. Nat. (Biol). 1977. V.75. P. 335-348.

153. Martynova M.G. Satellite cells in the crayfish heart muscle function as stem cells and are characterized by molt-dependent behavior // Zool. Anz. 1993. V. 230. P. 181-190.

154. McGeachie J.K., Grounds M.D. The onset of myogenesis in denervated mouse skeletal muscle regenerating after injury // Neuroscience. 1989. V. 28. 1 2. P. 509-514.

155. McGeachie J.K., Grounds M.D. Applications of an autoradiographic model of myogenesis in vivo II In: Pathogenesis and therapy of Duchenne and Becker muscular dystrophy / Kakulas B.A., Mastaglia F.L. (eds). New York: Raven Press, 1990. P. 151-170.

156. McGeachie J.K., Grounds M.D. Retarded myogenic cell replication in regenerating skeletal muscle of old mice: an autoradiographic study in young and old BALB/c and SJL/J mice // Cell Tissue Res. 1995. V. 280. P. 277-282.141

157. McGeachie J.K., Grounds M.D., Partridge T.A. Morgan J.E. Age-related changes in replication of myogenic cells in mdx mice: quantitative autoradiographic studies // J. Neurol. Sci. 1993. V. 119. P. 169-179.

158. McKenzie J.D. The tentacular ultrastructure of dendrochirote holothurians A comparative SEM study // In: Echinodermata: Proceedings of the 5th Internation Echinoderm Conference. Rotterdam: Balkema, 1985. P. 445-450.

159. McKenzie J.D. The ultrastructure of tentacles of eleven species of dendrochirote holothurians studied with special reference to the surface coats and papillae // Cell Tissue Res. 1987. V. 248. P. 187-199.

160. McKenzie J.D. Ultrastructure of the tentacles of the apodous holothurian1.ptosynapta spp., with special reference to epidermis and surface coats // Cell Tis. Res. 1988. V. 251. P. 387-397.

161. Menton D.N., Eisen A.Z. Cutaneous wound healing in the sea cucumber Thy one briareus II J. Morphol. 1973. V. 141. P. 185-204.

162. Meyer D.L. The collagenous nature of problematical ligaments in crinoids (Echinodermata) //Marine Biol. 1971. V. 9. P. 235-241.

163. Midsukami M. The structure and distribution of satellite cells of cardias muscles in decapod crustaceans // Cell Tis. Res. 1981. V. 219. P. 69-83.

164. Mladenov P.V., Bisgrove B., Asotra S., Burke R.D. Mechanisms of arm tip regeneration in the sea star, Leptasterias hexactis I I Roux's Arch. Dev. Biol. 1989. V. 198. N1. P. 19-28.

165. Morgan T. H. Regeneration. New York: Mac-Millan, 1901. 316 p.

166. Morita M., Best J.B. Electron microscopic studies of planarian regeneration. III. Degeneration and differentiation of muscles // J. Exp. Zool. 1984a. V. 229. N 3. P. 413-424.

167. Morita M., Best J.B. Electron microscopic studies of planarian regeneration. IV. Cell division of neoblasts in Dugesia dorotocephala II J. Exp. Zool. 1984b. V. 229. N3. P. 425-436.142

168. Motokawa T. Fine structure of the dermis of the body wall of the sea cucumber,

169. Stichopus chloronotus, a connective tissue wich changes its mechanical properties // Galaxea. 1982. V.l. N2. P. 55-64,

170. Needham A.E. Regeneration and wound healing. London, N.Y.: Methuen, 1952. 152p.

171. Oberpriller Y.O., Oberpriller Y.C., Bader D.M., Mc Donnel T.Y. Cardiac muscle and its potential for regeneration in the adult newt heart // In: Mechanisms of growth control. Spring held. 1981. P.343-372.

172. Okada T.S. Transdifferentiation in animal cells: Fact or arifact? // Dev. Growth Differ. 1986. V. 28. P. 213-221.

173. Palmberg I. Cell migration and differentiation during wound healing and regeneration in Microstomum lineare (Turbellaria) // Hydrobiologia. 1986. V. 132. P. 181-188.

174. Palmberg I. Differentiation in free-living flatworms. Ultrastructural, immunocytochemical and autoradiographic studies of asexually reproducing and regenerating Microstomum lineare (Macrostomida). Abo: Abo Academy Press, 1990. 159 p.

175. Patterson J. M., Zakon H. H. Bromodeoxyuridine labeling reveals a class ofsatellite-like cells within the electric organ // J. Neurobiol. 1993. V. 24. N. 5. P. 660-674.

176. Pedersen K.J. Cytological studies on the planarian neoblast // Ztschr. Zellforsch. 1959. B. 50. S. 799-817.

177. Pentreath R. J. Feeding mechanisms and the functional morphology of podia and spines in some New Zealand ophiuroids (Echinodermata) // J. Zool. Lond. 1970. V. 161. P. 395-429.143

178. Peters B.H., Campbell A.C. Morphology of the nervous and muscular systems in the heads of pedicellaria from the sea urchin Echinus esculentus L. II J. Morphol. 1987.V.193. P. 35-51.

179. Plaghki L. Regeneration et myogenese du muscle strie // 1985. J. Phisiol. Paris. V. 80. P. 51-110.

180. Prosser C.L., Mackie G.O. Contractions of holothurian muscles // J. Comp. Physiol. 1980.V.136. P. 103-112.

181. Reale E. Electron microscopy of the basement membranes // In: Ultrastructure of the connective tissue matrix / Ruggeri A., Motta P.M. (eds.). Nijhoff, Boston, The Hugae, Dordrecht, Lancaster, 1984.

182. Rieger R.M., Lombardi J. Ultrastructure of coelomic lining in echinoderm podia: significance for concepts in the evolution of muscle and peritoneal cells // Zoomorphology. 1987. V. 107. P. 191-208.

183. Robertson T.A., Papadimitriou J.M., Grounds M.D. Fusion between a myogenic cell located in "the satellite cell" position and undamaged muscle fibre segments // Experientia. 1992. V. 48. N 4. P. 394-395.

184. Rosembluth J. Obliquely striated muscle // In: The structure and function of muscle / Bourne G.H. (éd.). V. I. N.Y.: Academic Press, 1972. P. 389-420.

185. Rumyantsev P.P. Interreletion of the proliferation and differentiation processes during cardiac myogenesis and regeneration//Intern. Rev. Cytol. 1977. V.51. P. 187-273.

186. Saita A. La morfologia ultrastrutturale dei muscoli longitudinali délia lanterna di

187. Aristotele di alcuni Echinoidei // Inst. Lomb. Accad. Sci. Lett. Rend. Sci. Biol. Med. 1969. V.103.P. 297-313.

188. Saita A., Candia Carnevali M.D. Myofilament arrangement in some muscles of Crinoidea (Echinidermata) // Cariologia 1981. V. 35. P. 112-113.

189. Saita A., Candia Carnevali M.D., Cananaco M. Muscle system organization in the echinoderms. I. Intervertebral muscles of Ophioderma longicaudum (Ophiuroidea) // J. Submicrosc. Cytol. 1982. V. 14. № 2. P. 291-304.144

190. Schmid V. The potential for transdifferentiation and regeneration of isolated striated muscle of medusae in vitro // Cell Differentiation. 1988. V. 22. P. 173-182.

191. Schmid V. Transdiffarentiation in Medusae // Int. Rev. Cytol. 1992. V. 142. P. 213261.

192. Schmid V., Alder H. Isolated, mononucleated, striated muscle can undergo pluripotent transdifferentiation and form a complex regenerate // Cell. 1984. V. 38. N3. P. 801-809.

193. Schmid V., Alder H. The potential for transdifferentiation of differentiated medusa tissues in vitro II Cur. Topics Dev. Biol. 1986. V. 20. P. 117-135.

194. Shida S. Electron microscopic studies on the longitudinal muscle of the sea cucumber {Stichopusjaponicus) II Sci. Repts. Tohoku Univ. (Biol). 1971. V. 35. P. 175-187.

195. Smiley S. Holothuroidea // In: Microscopic anatomy of invertebrates, Vol. 14: Echinodermata / Harrison F.W., Chia F.S. (eds). New York: Wiley-Liss Inc, 1994. P. 401-471.

196. Smith G.N. Regeneration in the sea cucumber Leptosynapta. The regenerative capacity//J. Exp. Zool. 1971. V. 177. P. 331-342.

197. Smith G.N., Greenberg M ,J. Chemical control of the evisceration process in Thy one briareus II Biol. Bull. 1973. V. 144. P. 421- 430.

198. Smith T.B. Tentacular ultrastructure and feeding behaviour of Neopentadactyla mixta II J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1983. V. 63. P. 301-311.

199. Smith V. J. The ehinoderms // In: Invertebrate blood cells. N.Y.: Acad. Press., 1981. P. 513-562.

200. Snow M.H. Myogenic cell formation in regenerating rat sceletal muscle injured by mincing//Anat. Rec. 1977. V.188. P.181-218.

201. Snow M.H. An autoradiographic study of satellite cell differentiation in regenerating myotubes following transplantation of muscle in young rats // Cell Tissue Res. 1978. V.186. P.535-540.145

202. Stauber M. The lantern of Aristotle organization of its coelom and origin of its muscles (Echinodermata, Echinoida) // Zoomorphology. 1993. V. 113. N 2. P. 137-151.

203. Stauber M., Markel K. Comparative morphology of muscle-skeleton attachments in the Echinodennata//Zoomorphology. 1988. V. 108. P. 137-148.

204. Stubbs T.R., Cobb J.L.S. The giant neurone system in ophiuroids. II. The hyponeural motor tracts // Cell Tissue Res. 1981. V. 220. P. 373-385.

205. Sugi H., Suzuki S., Tsuchiya T. et al. Physiological and ultrastructural studies on the longitudinal retractor muscle of a sea cucumber Stichopus japonicus II J. Exp. Biol. 1982. V. 97. P. 101-111.

206. Suzuki S. Physiological and cytochemical studies on activator calcium in contraction by smooth-muscle of a sea cucumber, Isostichopus badionotus //Cell Tissue Res. 1982. V. 222. N. 1. P. 11-24.

207. Teshirogi W. On the origin of neoblasts in fresh water planarians (Turbellaria) // Hydrobiologia. 1986. V. 132. N 1. P. 207-216.

208. Thouveny Y. Sur Y origine des tissus dans la régénération des annelides Polydora flava Clap, et Magalia perarmata Marion et Bobr. Il Ann. Fac. sci. Marseille. 1961. V. 31. P. 45-69.

209. Thouveny Y., Coulon J., Marilley M. Cell proliferation and pattern formation during trauma induced anterior regeneration of the polychaete annelid Owenia fusiformis // Arch. Anat. Microsc. Morphol. Exp. 1986. V. 75. N. 4. P. 299299.

210. Tidball J.G. The geometry of actin filament-membrane associations can modifyadhesive strength of the myotentinous junction // Cell Motil. 1983. V. 3. P. 439447.

211. Tidball J.G., Daniel T.L. Myotentinous junctions of tonic muscle cells: structure and loading // Cell Tissue Res. 1986. V. 245. P. 315-322.

212. Tracey DJ. Evisceration and regeneration in Thy one okeni (Bell 1884) // Proc. Linn. Soc. NSW. 1972. Vol. 97. P. 72-81.

213. Trotter J.A., Corbett K., Avner B.P. Structure and function of the murine muscle-tendon junction//Anat. Rec. 1981. V. 201. P. 293-302.

214. Trotter J.A., Eberhard S., Samora A. Structural connections of the muscle-tendon junction // Cell Motil. 1983. V. 3. P. 431-438.

215. Tsonis P. A., Washabaugh C. H., Delriotsonis K. Transdifferentiation as a basis for amphibian limb regeneration // Seminars Cell Biol. 1995. V. 6. N. 3. P. 127135.

216. Van den Bosche J.P., Jangoux M. Epithelial origin of starfish coelomocytes. Nature. 1976. V. 261. P. 227-228.

217. Weber W., Grosmann M. Ultrastructure of the basiepithelial nerve plexus of the sea urchin Centrostephanus longispinus II Cell Tissue Res. 1977. V. 175. P. 551-562.

218. Wolff E. Recent researches on the regeneration of planaria // Regeneration / N.Y.: Ronald, 1962. P. 53-84.

219. Wolff E., Dubois F. Sur la migration des cellules de régénération chez les planaires //Rev. suisse zool. 1948. V. 55. P. 219-227.

220. Wood R.L., Cavey M J. Ultrastructure of the coelomic lining in the podium of the starfish Stylasterias forreri II Cell Tissue Res. 1981. V. 218. P. 449-473.

Информация о работе

Гинанова, Талия Талгатовна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2000
ВАК 03.00.11

Диссертация

Морфология и клеточные механизмы регенерации мышц у голотурий - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы