Морфофункциональная характеристика парасимпатических и сенсорных нейронов, иннервирующих толстую кишку

Дорофеева, Анна Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфофункциональная характеристика парасимпатических и сенсорных нейронов, иннервирующих толстую кишку
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Морфофункциональная характеристика парасимпатических и сенсорных нейронов, иннервирующих толстую кишку"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ ИМ. И.П.ПАВЛОВА

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПАРАСИМПАТИЧЕСКИХ И СЕНСОРНЫХ НЕЙРОНОВ, ИННЕРВИРУЮЩИХ ТОЛСТУЮ КИШКУ

03 00 13 - физиология 03 00 25 - гистология, цитология, клеточная биология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

На правах рукописи

ДОРОФЕЕВА АННА АЛЕКСАНДРОВНА

IIIIII1

Санкт-Петербург 2008

0031B6SB7

Работа выполнена в лабораториях кортико-висцеральной физиологии и нейроморфологии Института физиологии им И П Павлова РАН

Научные руководители доктор биологических наук, профессор )В А Багаев) доктор биологических наук С С Пантелеев доктор медицинских наук Ф Н Макаров

Официальные оппоненты.

заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Олег Семенович Сотников, Институт физиологии им И П Павлова РАН доктор биологических наук, профессор Евгений Иванович Чумасов, Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины

Ведущая организация Санкт-Петербургская государственная педиатрическая медицинская академия

<Ю

Защита диссертации состоится " II " 2008 г в 'З час на заседании

Диссертационного Совета Д 002 020 01 в Институте физиологии им И П Павлова РАН (199034, Санкт-Петербург, наб Макарова, 6)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии им И П Павлова РАН

Автореферат разослан "

- К-О^тЪ 2008 г

Ученый секретарь Диссертационного Совета, доктор биологических наук ФгУ^! Н Э Ордян

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Парасимпатическая регуляция моторной функции толстой кишки является одной из наименее исследованных проблем физиологии желудочно-кишечного тракта До последнего времени основное внимание уделялось изучению механизмов регуляции моторной деятельности верхних отделов желудочно-кишечного тракта, в частности, желудка и тонкой кишки (Abtahamsson, 1986, Ноздрачев, Чернышева, 1989, Gillis et al, 1989, Багаев и др, 1997, Пантелеев и др, 2004) Показано, что эти области желудочно-кишечного тракта получают парасимпатическую иннервацию исключительно от нейронов дорсального моторного ядра блуждающего нерва (Kalia, Mesulam, 1980, Leslie et al, 1982, Takayama et al, 1982, Shapiro, Misehs, 1985, Багаев, Макаров, 1997) В свою очередь известно, что парасимпатическая иннервация толстой кишки осуществляется нейронами дорсального моторного ядра блуждающего нерва и сакрального парасимпатического ядра спинного мозга Имеются данные о существовании в дорсальном моторном ядре блуждающего нерва небольшого количества клеток, посылающих аксоны к области илеоцекального сфинктера, к слепой и к нисходящей ободочной кишке, хотя их функциональное значение и точная локализация не определены (Satomi et al, 1978, Gillis et al, 1989, Altschuler et al, 1993) Значительно меньше известно о парасимпатической иннервации толстой кишки нейронами сакрального парасимпатического ядра спинного мозга (Gillis et al, 1989) Большинство исследований, касающихся организации парасимпатической иннервации органов малого таза, посвящено особенностям иннервации мочеполовых органов (Kruse et al, 1990, Papka et al, 1995, Nadelhaft, Vera, 1996, Banrezes et al, 2002, Shefchyk, 2002) Что же касается пространственной локализации, морфологических и функциональных характеристик нейронов сакрального парасимпатического ядра, иннервируюпшх разные участки толстой кишки, то они остаются неясными Неопределенным также остается значение этих нейронов в регуляции моторной функции толстой кишки Между тем, клинические наблюдения показывают, что нарушение функций толстой кишки человека может возникать после стволовой ваготомии в виде постваготомической диареи (Condon et al, 1975), а также после травматических повреждений или оперативных вмешательств на сакральном отделе спинного мозга в виде существенного замедления транспорта ее содержимого во время акта дефекации (Krogh et al, 2003) Механизмы возникновения подобных нарушений неясны В связи с этим, изучение структурной и функциональной организации парасимпатических нейронов, иннервирующих толстую кишку, имеет существенное значение не только для понимания принципов рефлекторной регуляции ее функций, и в частности ее моторной деятельности, но и для клинической практики

Цель и задачи исследования. На основании изложенного выше, целью настоящей работы являлось изучение морфо-функциональных характеристик нейронов сакрального парасимпатического ядра спинного мозга и нейронов сакральных спинальных ганглиев, осуществляющих эфферентную и афферентную иннервацию разных отделов толстой кишки кошки, а также нейронов дорсального моторного ядра блуждающего нерва, участвующих в парасимпатической иннервации толстой кишки Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи

1 Изучить особенности локализации и морфологические характеристики нейронов дорсального моторного ядра блуждающего нерва и сакрального парасимпатического ядра спинного мозга, иннервируюхцих область илеоцекального сфинктера, восходящую, поперечную и нисходящую части ободочной кишки, а также прямую кишку

2 Изучить распределение и морфологические характеристики нейронов сакральных спинальных ганглиев, осуществляющих афферентную иннервацию указанных участков толстой кишки

3 Изучить моторные реакции разных отделов толстой кишки в ответ на микростимуляцию нейронов сакрального парасимпатического ядра

Научная новизна Впервые выполнено комплексное морфо-функциональное исследование особенностей парасимпатической иннервации толстой кишки у кошки Установлено, что в поперечной ободочной кишке существует перекрытие областей парасимпатической иннервации нейронами дорсального моторного ядра блуждающего нерва и нейронами сакрального парасимпатического ядра спинного мозга Впервые показано, что степень выраженности парасимпатической иннервации толстой кишки нейронами сакрального парасимпатического ядра возрастает в каудальном направлении по длине кишки Доказано, что наибольшее количество нейронов этого ядра, иннервирующих толстую кишку, расположено в области, соответствующей второму сакральному сегменту спинного мозга Впервые установлено, что степень выраженности афферентной иннервации толстой кишки чувствительными нейронами сакральных спинномозговых ганглиев возрастает в каудальном направлении, и наибольшее количество этих нейронов располагается в спинальном ганглии Sil В электрофизиологических экспериментах впервые показано, что микростимуляция нейронов сакрального парасимпатического ядра на участке, соответствующем сегменту Sil, сопровождается наиболее выраженными моторными реакциями толстой кишки, возникающими с наименьшим латентным периодом, по сравнению с аналогичной стимуляцией других сегментов

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные в работе новые данные об организации парасимпатической иннервации толстой кишки нейронами

сакрального парасимпатического ядра представляют существенное теоретическое значение для понимания основных принципов центральной регуляции функций толстой кишки Результаты работы могут быть использованы в создании физиологической основы для разработки клинических методов стимуляции сакральных парасимпатических нейронов дам лечения моторных дисфункций толстой кишки у больных с повреждениями спинного мозга Основные положения и выводы работы могут быть использованы в лекционных курсах по физиологии висцеральных систем

Апробация материалов диссертации. Результаты работы представлены на Всероссийской конференции молодых исследователей "Физиология и медицина" (Санкт-Петербург, 2005), International CI AN S conference (Bratislava, Slovakia, 2005), на IX и X Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей "Человек и его здоровье (Санкт-Петербург, 2006, 2007), на V Международной конференции по функциональной нейроморфологии "Колосовские чтения - 2006" (Санкт-Петербург, 2006), на Всероссийской конференции "Актуальные проблемы физиологии пищеварения и питания" с международным участием, посвященной 80-летию AM Уголева, (Санкт-Петербург, 2006), на V и VI Молодежной научной конференции Института физиологии Коми НЦ УрО РАН "Физиология человека и животных от эксперимента к клинической практике" (Сыктывкар, 2006, 2007), на ХШ Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (Москва, 2006), на Межинститутской конференции молодых ученых "Механизмы регуляции и взаимодействия физиологических систем организма человека и животных в процессах приспособления к условиям среды", посвященной 100-летию со дня рождения академика В Н Черниговского (Санкт-Петербург, 2007) и на V Всероссийской конференции с международным участием, посвященной 100-летию со дня рождения В Н Черниговского "Механизмы функционирования висцеральных систем" (Санкт-Петербург, 2007)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 21 научная работа в отечественной и зарубежной печати (4 статьи и 17 тезисов)

Структура и объем диссертации Диссертация состоит из введения, обзора литературы, главы, в которой представлены основные методические приемы, использованные в работе, главы с изложением экспериментальных результатов, обсуждения, выводов и списка литературы Работа изложена на 138 страницах, из них - 49 рисунков и - 3 таблицы Список литературы включает 203 источников 36 отечественных и 167 зарубежных

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Морфологическая часть работы выполнена на 34 наркотизированных уретаном (1315 г/кг, в/б) взрослых кошках массой 2 6 - 4 0 кг Для изучения локализации и

морфологических характеристик нейронов сакрального парасимпатического ядра спинного мозга, сакральных спинальных ганглиев и дорсального моторного ядра блуждающего нерва, иннервирующих толстую кишку, использовалась методика ретроградного транспорта пероксидазы хрена (Sigma, RZ>3 0) 100 мкл 50% раствора маркера вводилось под серозную оболочку в области илеоцекального сфинктера (п=4), восходящей (п=4), поперечной (п=5), нисходящей частей ободочной (п=18) и прямой кишки (п=3) Через 48 часов производилась транскардиальная перфузия физиологическим раствором, а затем -фиксирующей смесью 1% раствора параформальдегида и 1 25% раствора глутаральдегида на фосфатном буфере (pH 7 4) На замораживающем микротоме изготавливались фронтальные и/или продольные срезы сакральных сегментов спинного мозга и соответствующих им спинальных ганглиев, а также фронтальные срезы продолговатого мозга толщиной 50 мкм, которые затем обрабатывались по методике Мезулама (Mesulam, 1978) Изображения срезов, полученных под световым микроскопом (JENAMED 2, German), оцифровывались цифровой камерой Kornea (Japan) и сохранялись в памяти компьютера С помощью программы анализа изображений Image J (NIH, USA) определялись количество и морфометрические характеристики меченных лерокевдазой хрена нейронов

Электрофизиологические опыты по изучению моторных реакций разных отделов толстой кишки в ответ на микростимуляцию нейронов сакрального парасимпатического ядра выполнены на 9 наркотизированных уретаном (13 - 15 г/кг, в/б) взрослых кошках массой 3 0 - 4 0 кг Для электрической стимуляции локальных участков сакрального парасимпатического ядра использовались изолированные лаком вольфрамовые электроды с диаметром кончика около 50 мкм Раздражение нейронов ядра осуществлялась сериями прямоугольных импульсов тока силой 100-1000 мкА и длительностью 0 5 мс Частота раздражающих импульсов в серии и ее длительность составляли 10 Гц и 10 с, соответственно Моторные реакции толстой кишки регистрировалась баллонографическим методом одновременно в проксимальном отделе толстой кишки, включая восходящую и поперечную ободочную кишку, в нисходящей ободочной и в прямой кишке Регистрация изменений внутрикишечного давления в трех отделах толстой кишки в ответ на микростимуляцию разных участков сакрального парасимпатического ядра, визуализация данных и сохранение их для последующего анализа производились в режиме реального времени с помощью программно-аппаратного комплекса на базе персонального компьютера Статистическая оценка результатов экспериментов осуществлялась с использованием параметрических и непараметрических критериев программных пакетов Origin 7 5 и Statistica б 0

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Морфологические эксперименты После введения раствора пероксидазы хрена под серозную оболочку илеоцекального сфинктера в сакральных сегментах спинного мозга ретроградно меченых клеток не было обнаружено Однако небольшое количество меченых нейронов было выявлено билатерально в вентролатеральной части дорсального моторного ядра на расстоянии от -0 4 до +2 2 мм по отношению к obex Общее количество этих клеток у разных животных варьировало от 3 до 27, что составляло 0 Об % - 0 3 % от общего числа нейронов в дорсальном моторном ядре блуждающего нерва у кошек, которое по оценке нашей лаборатории составляет 5000 - 9000 клеток (Катаев и др, 1997) На фронтальных срезах продолговатого мозга площадь сечения, большой и малый диаметры меченых клеток составляли 323 0 ± 22 6 мкм2, 28 5±13и143±06 мкм, соответственно После введения маркера в стенку восходящей ободочной кишки в сакральном отделе спинного мозга меченых клеток также не было найдено Вместе с тем, небольшое количество меченых нейронов (около 0 06 % от общего количества нейронов ядра) было обнаружено билатерально вдоль вентролатеральной границы дорсального моторного ядра блуждающего нерва на расстоянии от -1.0 мм и до +1 7 мм относительно obex Площадь сечения, большой и малый диаметры этих нейронов составляли 335 7 ± 25 6 мкм2, 27 8 ± 14и154±10 мкм, соответственно После введения раствора пероксидазы хрена в стенку поперечной ободочной кишки меченые клетки были обнаружены, как в дорсальном моторном ядре блуждающего нерва, так и в сакральном парасимпатическом ядре спинного мозга В дорсальном моторном ядре блуждающего нерва меченые клетки располагались билатерально, в вентролатеральной части ядра на расстоянии от -1 4 до +2 6 мм относительно obex Общее количество этих клеток варьировало в зависимости от животного от 13 до 57, что составляло 0 14 % - 0 63 % от общего числа клеток в ядре Площадь сечения, большой и малый диаметры меченых клеток составляли 256 2 ± 10 3 мкм2,241±06и134±033 мкм, соответственно

Таким образом, илеоцекальная область и восходящая ободочная кишка иннервируются относительно однородной по размерам группой нейронов дорсального моторного ядра Нейроны этой группы в большей степени иннервируют илеоцекальную область по сравнению с восходящей ободочной кишкой (рис 1) Поперечная ободочная кишка получает иннервацию от группы сравнительно более мелких нейронов этого ядра

Нейроны сакрального парасимпатического ядра, посылающие свои аксоны к поперечной ободочной кишке, на продольных срезах спинного мозга располагались вдоль боковой границы серого вещества, образуя непрерывную продольную колонку клеток Эти клетки имели площадь сечения, большой и малый диаметры 390 6 ± 13 6 мкм2, 29 1 ± 0 7 и

16.9 ± 0.35 мкм, соответственно, и на фронтальных срезах образовывали два скопления на глубине 850-1100 мкм и 1150-1500 мкм от поверхности мозга, расположенные в основном в VII пластине Рекседа, в области ядра, соответствующей сегменту SIL Общее число меченых клеток в зависимости от животного составляло от 5 до 127 нейронов (в среднем 28.6 ± 24.7 клетки).

30,

20- -

10-

Рис.1. Гистограммы числа меченых клеток дорсального моторного ядра блуждающего нерва при введении раствора пероксидазы хрена в илеоцекальную область (1), в восходящую (2) и в поперечную (3) ободочную кишку. По оси ординат - количество меченых клеток.

При введении маркера в стенку нисходящей ободочной кишки меченые нейроны были обнаружены билатерально вдоль всего сакрального парасимпатического ядра (сегменты SI-SIII сакрального отдела спинного мозга). Общее число меченых нейронов в зависимости от животного составляло от 23 до 3879 (в среднем 600 ± 485 клетки). При этом их максимальное количество (58% от общего числа меченых клеток) наблюдалось в области ядра, соответствующей сегменту SII. Существенно меньше меченых клеток было найдено в сегментах SI и Sílí (18 и 24%, соответственно). На фронтальных срезах меченые нейроны формировали две группы, которые прослеживались вдоль всего ядра и состояли из клеток, различающихся размером и ориентацией продольных осей. Первая группа локализовалась преимущественно в V пластине Рекседа и состояла из горизонтально ориентированных клеток. Эти клетки имели площадь сечения на срезах равную 273.8 ± 17.2 мкм2, большой и малый диаметры, соответственно 28.9 ± 1.2 и 11.9 ± 0.5 мкм и располагались на глубине 500 - 1150 мкм от поверхности мозга. Вторая группа располагалась в VII пластине Рекседа и содержала клетки, ориентированные в дорсовентральном направлении, которые располагались на глубине 1150 - 1550 мкм от поверхности мозга. Эти нейроны имели площадь сечения на срезах 333 ± 11.1 мкм2, большой и малый диаметры, соответственно 33.7 ± 0.8 и 12.6 ± 0.3 мкм. Количество клеток первой и второй групп составляло 20% и 80% от общего числа меченых нейронов.

При введении пероксидазы хреиа под серозную оболочку прямой кишки меченые нейроны обнаружены вдоль всего сакрального парасимпатического ядра в количестве от 94 до 1576 клеток, в зависимости от животного (в среднем 837.7 ± 427.8 клетки). При этом максимальное количество меченых клеток также было выявлено в области ядра, соответствующей сегменту ЭН (66% от общего числа меченых клеток). Меньшее число меченых клеток располагалось в сегментах Б1 и ЭШ (14 и 20%, соответственно). На фронтальных срезах сакрального отдела спинного мозга меченые нейроны также образовывали две группы. Первая группа локализовалась в V пластине Рекседа и содержала около 40% от общего числа меченых клеток. Эта группа состояла из горизонтально ориентированных клеток с площадью сечения на срезе 230.4 ± 15.4 мкм2, большим и малым диаметрами 26.8 ± 0.96 мкм и 10.8 ± 0.4 мкм, соответственно. Вторая группа (60% от общего числа меченых клеток) была представлена ориентированными в дорсовентральном направлении нейронами, расположенными преимущественно в VII пластине Рекседа. Площадь сечения этих клеток на срезе, большой и малый диаметры составляли 352.3 ± 10.5 мкм2, 33.3 ± 0.9 и 13.5 ± 0.24 мкм, соответственно.

Рис 2. Пространственная реконструкция локализации нейронов сакрального парасимпатического ядра (а), иннервирующих нисходящую ободочную (точки) и прямую (квадраты) кишку. Гистограмма количества нейронов этого ядра (б), иннервирующих поперечную (1), нисходящую (2) и прямую (3) кишку

Таким образом, иннервация толстой кишки осуществляется двумя популяциями нейронов сакрального парасимпатического ядра, расположенными в его латеральной и дорсальной частях. Области локализации нейронов, иннервирующих нисходящую ободочную кишку и прямую кишку, перекрываются (рис. 2а). При этом плотность иннервации толстой кишки нейронами сакрального парасимпатического ядра возрастает в каудальном направлении вдоль кишки (рис. 26). В свою очередь, наибольшее количество

нейронов, посылающих аксоны к толстой кишке, расположено в области, соответствующей сегменту Sil спинного мозга

После введения пероксидазы хрена в область илеоцекального сфинктера меченых клеток в сакральных спинаггьных ганглиях не было обнаружено После введения раствора маркера в восходящую ободочную кишку меченые клетки были выявлены билатерально только в сшнальных ганглиях Sil - SIII Среднее количество этих клеток составляло 24 2 ± 6 8 и 112 ± 4 4 для спинальных ганглиев, соответствующих сегментам SII и SIII, соответственно Морфометрический анализ меченых нейронов показал, что в спинальных ганглиях Sil и SIII представлены клетки двух типов Клетки малого (площадь сечения 740 2 ±19 0 мкм2) и среднего (площадь сечения 1673 3 ± 54 1 мкм2) размеров Соотношение числа нейронов малого и среднего размеров составляло 5 1 После введения маркера в область поперечной ободочной кишки меченые клетки были выявлены также только в спинальных ганглиях, соответствующих сегментам Sil - SIII При этом их средние количества составляли 412± 116и565±29 1, соответственно для ганглиев SII и SIII, соответственно Меченые нейроны были представлены преимущественно клетками малого (площадь сечения 709 3 ±15 3 мкм2) и среднего (площадь сечения 1692 7 ± 46 3 мкм2) размеров Соотношение числа нейронов указанных типов также составляло 5 1 После инъекций маркера в область нисходящей ободочной кишки меченые клетки располагались билатерально в ганглиях SI, Sil и SIII в количестве 12 ± 5 9, 160 1 ± 36 7 и 21 6 ± 17 7, соответственно Эти нейроны были представлены клетками малого (площадь сечения 546 2 ±59 мкм2) и среднего (площадь сечения 1589 9 ± 16 5 мкм2) размеров Соотношение числа нейронов малого и среднего размеров составляло 7 1 Сходная картина наблюдалась нами и при инъекциях пероксидазы хрена в область прямой кишки Максимальное количество меченых клеток также было обнаружено в ганглии SII (294 ± 141 3) Количество меченых нейронов в ганглиях SI и SHI составляло 43 ± 24 9 и 68 ± 39 4 клетки, соответственно При этом меченые нейроны были также представлены клетками малого (площадь сечения 589 9 ±89 мкм2) и среднего (площадь сечения 1476 2 ± 15 1 мкм2) размеров, а соотношение их количеств составляло 9 1

Таким образом, нейроны сакральных спинальных ганглиев в большей степени обеспечивают чувствительную иннервацию дистальных отделов толстой кишки, чем ее проксимальных частей (рис 3) При этом наибольшее количество чувствительных нейронов находится в ганглии Sil

-■-Sl

—Sil

-A-Sil]

300'

200'

100.

o-l—*

Рис. 3. Кривые распределения числа меченых клеток в сакральных спинальных ганглиях SI - SIII при введении маркера в восходящую ободочную (1), поперечную ободочную (2), нисходящую ободочную (3) и прямую (4) кишку.

Электрофизиологические эксперименты. Микростимуляция нейронов сакрального парасимпатического ядра сопровождалась возбудительными моторными реакциями всех отделов толстой кишки в виде относительно быстрого повышения внутрикишечного давления во время стимуляции с последующим более продолжительным снижением его до исходного уровня или ниже. На фоне постстимульного падения давления могли возникать рефлекторные ритмические сокращения кишечной стенки. В проксимальной части толстой кишки (восходящая и поперечная ободочная кишка) эти реакции были существенно слабее, чем моторные ответы, регистрируемые в нисходящей ободочной и прямой кишке, и соответствовали по длительности периоду стимуляции (в среднем 32.7 ± 11 с). В этих условиях в нисходящей ободочной и прямой кишке микростимуляция сакрального парасимпатического ядра вызывала более выраженные и более продолжительные изменения внутрикишечного давления. Длительность этих реакций составляла 50.8 ± 13 с и 78.1 ± 21 с для нисходящей ободочной и прямой кишки, соответственно. Амплитуда и латентный период моторных ответов всех отделов толстой кишки зависели от сегментарного расположения стимулирующего электрода.

Наиболее выраженные моторные реакции, возникающие с наименьшим латентным периодом, регистрировались при микростимуляции нейронов, расположенных в сегменте Sil (рис. 4). При этом амплитуда этих реакций увеличивалась, а латентный период уменьшался в каудальном направлении по длине кишки.

Таким образом, результаты электрофизиологической серии экспериментов показали, что микростимуляция нейронов сакрального сегмента Sil вызывает наиболее значительные по амплитуде моторные ответы толстой кишки, возникающие с более коротким латентным периодом, но сравнению со стимуляцией нейронов других сегментов спинного мозга. При

этом моторные реакции прямой кишки более выражены и возникают с меньшим латентным периодом по сравнению с реакциями, регистрируемыми в других участках толстой кишки.

Рис.4. Диаграммы изменений амплитуды (а) и латентного периода (б) моторных реакций проксимальной (квадраты), нисходящей ободочной (круги) и прямой (треугольники) кишки на микростимуляцию нейронов сакрального парасимпатического ядра, расположенных в сегментах 81, БИ и вШ. По оси ординат - амплитуда в % к исходному значению (а) и латентный период реакции, с (б).

320-, 28024020016012080--

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Известно, что парасимпатическая иннервация толстой кишки осуществляется нейронами дорсального моторного ядра блуждающего нерва и сакрального парасимпатического ядра спинного мозга. Результаты наших исследований показали, что илеоцекапьная область и восходящая ободочная кишка получают парасимпатическую иннервацию только от однородной по морфометрическим характеристикам группы нейронов дорсального моторного ядра блуждающего нерва. Эти нейроны формируют в вентролатеральной части ядра продольную колонку протяженностью от -1.0 до 2.5 мм, относительно obex, замыкая последовательность выявленных ранее колонок, образованных нейронами, посылающими аксоны в составе блуждающего нерва к желудку и тонкой кишке (Багаев, Макаров, 1997). Хотя нам не удалось выявить различий в пространственном расположении нейронов дорсального моторного ядра, иннервирующих указанные области толстой кишки, тем не менее, мы обнаружили различия в числе нейронов, иннервирующих эти области толстой кишки. Так, обнаружено, что илеоцекальная область иннервируется в существенно большей степени, чем восходящая ободочная кишка. Это хорошо

соответствует данным об убывании плотности вагусной иннервации желудочно-кишечного тракта в каудальном направлении (Berthoud et al, 1991, Altschuler et al, 1993) Вместе тем нами обнаружено, что поперечная ободочная кишка иннервируется более мелкими клетками дорсального моторного ядра, по сравнению с нейронами этого ядра, иннервирующими проксимально лежащие участки и их количество существенно больше Одним из объяснений этого факта могут служить возможные функциональные различия между этими отделами толстой кишки (Лебедев, 1987) В целом, наши результаты изучения парасимпатической иннервации толстой кишки нейронами дорсального моторного ядра блуждающего нерва находятся в соответствии с данными других авторов, полученными в аналогичных опытах на кошках, крысах и собаках (Satomi et al, 1978, Hudson, 1990, Miselis et al, 1990, Altschuler et al, 1993) Нами установлено, что поперечная ободочная кишка получает двойную парасимпатическую иннервацию, как от дорсального моторного ядра блуждающего нерва, так и от сакрального парасимпатического ядра спинного мозга Ранее было высказано предположение, что у кошек участок, лежащий на границе поперечной и нисходящей ободочной кишки, является переходной зоной, где может появляться иннервация от нейронов сакрального парасимпатического ядра, однако точная локализация и морфометрические характеристики этих нейронов не исследовались (Satomi et al, 1978) В наших опытах показано, что иннервация толстой кишки нейронами сакрального парасимпатического ядра начинается, по крайней мере, с середины поперечной ободочной кишки Согласно нашим данным, нейроны сакрального парасимпатического ядра, посылающие свои аксоны к поперечной ободочной, нисходящей ободочной и к прямой кишке, формируют в сакральном парасимпатическом ядре две группы клеток Первая группа располагается в дорсальной части ядра и содержит горизонтально ориентированные нейроны относительно малого размера Вторая группа, более многочисленная, локализована вдоль латеральной границы с белым веществом и содержит более крупные нейроны, ориентированные в основном в дорсовентральном направлении Мы не обнаружили существенных различий в локализации нейронов сакрального парасимпатического ядра, иннервирующих исследованные области толстой кишки Вместе с тем, нами впервые показано существование различий в количестве нейронов, иннервирующих эти области толстой кишки Согласно нашим данным, нейроны сакрального парасимпатического ядра в наибольшей степени иннервируют прямую кишку и в наименьшей - поперечную ободочную кишку При этом максимальное количество нейронов, посылающих аксоны к толстой кишке, обнаружено в области ядра, соответствующей сегменту SII В целом эти результаты согласуются с данными, полученными ранее на кошках, но при аппликации пероксидазы хрена на центральный

отрезок тазового нерва (Nadelhaft, Booth, 1980, de Groat et al, 1981, 1982, Nadelhaft, Booth, 1984)

Известно, что нейроны, обеспечивающие чувствительную иннервацию толстой кишки, располагаются в сакральных спинальных ганглиях (Nadelhaft, Booth, 1984, Kawatani et al, 1986) Проведенный анализ морфометрических характеристик меченых клеток на срезах сакральных ганглиев SI - SIII показал, что афферентная иннервация толстой кишки осуществляется двумя группами нейронов среднего и малого размера Хотя гетерогенность нейронного состава сакральных спинальных ганглиев отмечалась и ранее (Szanjanni, Rethelyi, 1979), тем не менее, нами впервые показано, что в иннервации толстой кишки превалирующую роль играют нейроны малого размера При этом сегментарное распределение чувствительных нейронов сакральных спинальных ганглиев является специфическим для каждого отдела толстой кишки Так, чувствительная иннервация проксимальных участков толстой кишки обеспечивается, главным образом, нейронами сакральных ганглиев SII и SIII, тогда как дистальных - нейронами сакральных ганглиев SI, SII и SIII. При этом их максимальное количество наблюдается в спинальном ганглии S1I Это подтверждается данными о том, что у кошек в формировании афферентных волокон тазового нерва принимают участие преимущественно клетки SII ганглия и в меньшей степени клетки ганглиев SI и SIII (Morgan et al, 1981) В этом отношении интересен и обнаруженный нами факт, что именно в области сакрального парасимпатического ядра, соответствующей сегменту SII, расположено наибольшее количество нейронов, иннервирующих дистальные отделы толстой кишки

В контексте полученных нами морфологических данных, можно объяснить результаты электрофизиологических опытов Действительно, микростимуляция нейронов сакрального парасимпатического ядра сопровождается возбудительными моторными реакциями, одновременно регистрируемыми в исследованных отделах толстой кишки Амплитуда этих реакций возрастает в каудальном направлении по длине кишки, достигая максимальных значений в прямой кишке Более того, во всех отделах толстой кишки наиболее выраженные моторные ответы наблюдаются при стимуляции области ядра, соответствующей сегменту SII, что соответствует результатам, полученным при стимуляции вентральных корешков, соответствующих сегменту SII (Tai et al, 2001) Таким образом, результаты электрофизиологических экспериментов находятся в соответствии с данными наших морфологических опытов и в целом подтверждают их

ВЫВОДЫ

1 Проксимальная часть толстой кишки (илеоцекальная область и восходящая ободочная кишка) получает парасимпатическую иннервацию только от нейронов дорсального моторного ядра блуждающего нерва Поперечная ободочная кишка имеет двойную парасимпатическую иннервацию, как от нейронов дорсального моторного ядра, так и от нейронов сакрального парасимпатического ядра спинного мозга Дистальная часть толстой кишки (нисходящая ободочная и прямая кишка) получает парасимпатическую иннервацию только от нейронов сакрального парасимпатического ядра

2 Выраженность эфферентной иннервации толстой кишки клетками сакрального парасимпатического ядра возрастает в каудальном направлении вдоль кишки При этом наибольшее число нейронов, иннервирующих толстую кишку, располагается в области сакрального парасимпатического ядра, соответствующей сегменту Sil спинного мозга

3 Выраженность чувствительной иннервации толстой кишки нейронами сакральных спинномозговых ганглиев, соответствующих сегментам SI, Sil и SHI спинного мозга, возрастает в каудальном направлении вдоль кишки Наибольшее количество клеток сакральных спинномозговых ганглиев, осуществляющих чувствительную иннервацию толстой кишки, располагается в спинальных ганглиях SII

4 Микростимуляция нейронов сакрального парасимпатического ядра вызывает возбудительные моторные реакции во всех исследованных отделах толстой кишки При этом моторные реакции прямой кишки более выражены и возникают с меньшим латентным периодом по сравнению с реакциями, регистрируемыми в других участках толстой кишки

5 Микростимуляция нейронов сакрального парасимпатического ядра, расположенных в сегменте SII, сопровождается наиболее выраженными моторными реакциями толстой кишки, возникающими с наименьшим латентным периодом, по сравнению с реакциями на стимуляцию нейронов, локализованных в сегментах SI и SIII

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Дорофеева А А, Маркова J1А Структурная организация сакральных парасимпатических нейронов иннервирующих разные участки толстой кишки И Вестник молодых ученых Сборник материалов Всеросс конференции молодых исследователей "Физиология и медицина", Санкт-Петербург, 2005, с 35

2 Dorofeeva А, Markova L, Pluzhmchenko Е Localization of neurons in the spinal sacral segments innervating various parts of the colon Book of Abstracts International СIA N S conference, Bratislava, Slovakia, 2005, p 37

3 Дорофеева А А Экстраорганные источники иннервации толстой кишки Тезисы докладов V Молод научн конф "Физиология человека и животных от эксперимента к клинической практике", Ин-т физиологии Коми НЦ Уро РАН, Сыктывкар, 2006, с 24-26

4 Дорофеева А А Парасимпатическая иннервация толстой кишки у кошек Тезисы докладов IX Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей "Человек и его здоровье", Санкт-Петербург, 2006, с 96-97

5 Дорофеева А А, Плужниченко Е Б Структурная организация нейронов крестцовых сегментов спинного мозга, иннервирукшшх разные области толстой кишки // Морфология,

2006, т 129, №2, с 36

6 Дорофеева А А, Плужниченко Б Б , Пантелеев С С Пространственная организация сакральных парасимпатических нейронов иннервирующих толстую кишку Матер Всеросс конф с междунар участием, посвящ 80-летию академика А М Уголева, Санкт-Петербург, 2006, с 36 _

7 Дорофеева А А , Пантелеев С С , Маркова Л А , Плужниченко Е Б , [Вагаев В А], Макаров Ф Н Топическая организация нейронов спинальных сакральных ганглиев, иннервирующих толстую кишку // Морфология, 2006, т 130, № 6, с 47-50

8 Дорофеева А А, Плужниченко Е Б Морфо-функционапьная характеристика сакральных парасимпатических нейронов, иннервирующих толстую кишку Тезисы докладов VI Молод научн конф Ин-та физиологии Коми НЦ УрО РАН "Физиология человека и животных от эксперимента к клинической практике", Сыктывкар, 2007, с 4649

9 Дорофеева А А Особенности моторных ответов разных отделов толстой кишки на микростимуляцию нейронов сакрального парасимпатического ядра Тезисы докладов X Всеросс медико-биологической конф молодых исследователей "Человек и его здоровье", Санкт-Петербург, 2007, с 124-125

10 Дорофеева А А, Пантелеев СС, Макаров ФН Парасимпатическая иннервация начальных отделов толстой кишки у кошки // Морфология, 2007, т 132, № 6, с 34-38

11 Дорофеева А А, Пантелеев С С Моторные реакции толстой кишки на стимуляцию нейронов сакрального парасимпатического ядра // Рос физиол журн им И М Сеченова,

2007, т 93, № 10, с 1188-1195

12 Дорофеева А А, Пантелеев С С Морфологические особенности нейронов сакральных спинальных ганглиев, иннервирующих толстую кишку кошки Сб научных статей Нейрогуморальные механизмы регуляции функций в норме и патологии, посвящ 100-летию со дня рождения академика И А Булыгина Минск Бизнесофсет, 2007, с 93-97

13 Дорофеева А А, Пантелеев С С Особенности парасимпатической иннервации толстой кишки кошки нейронами сакрального отдела спинного мозга Тезисы докладов V Всеросс конф с междунар участием, посвящ 100-летию со дня рождения В Н Черниговского "Механизмы функционирования висцеральных систем", Санкт-Петербург, 2007, с 111

14 А А Дорофеева, С С Пантелеев, ФН Макаров Участие сакрального парасимпатического ядра в иннервации нисходящей ободочной и прямой кишки у кошки // Морфология, 2008, т 133, № 1, с 38-41

Подписано в печать 05 03 2008 Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная Печать офсетная Уел печ л 1,0 Тираж 100 экз Заказ № 743

Отпечатано в ООО «Издательство "JIEMA"»

199004, Россия, Санкт-Петербург, В О , Средний пр., д 24, тел /факс- 323-67-74 e-mail izd_lema@raail гц

Содержание диссертации, кандидата медицинских наук, Дорофеева, Анна Александровна

Оглавление.

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Анатомия и функции толстой кишки.

1.2. Общие принципы иннервации толстой кишки.

1.2.1. Парасимпатическая иннервация толстой кишки.

1.2.2. Чувствительная иннервация толстой кишки.

1.3. Анатомические особенности строения сакрального отдела спинного мозга.

1.3.1. Сакральное парасимпатическое ядро.

1.3.2. Ультраструктурная и нейрохимическая организация ядра.

Глава 2. Методика и материалы.

2.1.Методика морфологических исследований.!.

2.1.1. Обоснование выбора ретроградного маркера.402.1.2. Подготовка животного к операции и введение маркера.42,

2.1.3. Методика гистологической обработки срезов мозга.

2.2. Методика электрофизиологических экспериментов.

2.2.1. Подготовка животного к операции.

2.2.2. Методика проведения регистрации внутрикишечного давления и микростимуляция нейронов сакрального парасимпатического ядра.

Глава 3. Результаты исследования.

3.1.Изучение парасимпатической иннервации толстой кишки.

3.1.1. Локализация меченых клеток при инъекции раствора пероксидазы хрена в стенку илеоцекальной области.

3.1.2. Локализация меченых клеток при инъекции раствора маркера в стенку восходящей ободочной кишки.

3.1.3. Локализация меченых клеток при инъекциях маркера в стенку поперечной ободочной кишки.

3 .1.4. Локализация парасимпатических нейронов при инъекции раствора пероксидазы хрены в стенку нисходящей ободочной кишки.

3; 1.5. Локализация парасимпатических нейронов при инъекции раствора пероксидазы хрены в стенку прямой кишки.

3:1.6; Сравнительная характеристика парасимпатической иннервации толстой кишки нейронами Сакрального отдела спинного мозгаг.

3.2.Изучение.афферентнойшннервации толстой кишки нейронами сакральных спинномозговых ганглиев;.

3.2.1. Локализация меченых клеток в сакральных спинальных ганглиях при инъекциях пероксидазы хрена в область восходящей ободочной кишки;.

3Локализация меченых клеток в сакральных спинальных ганглиях при инъекциях пероксидазы хрена в стенку поперечной ободочной кишки.

3 ;2.3; Локализация меченых клеток- в сакральных, спинальных ганглиях при инъекциях пероксидазы хрена в стенку нисходящей ободочнои-кишки;.

3:2.4: Локализация^меченых клеток;в сакральныххпинальных ганглиях при инъекциях пероксидазы хрена^в стенку прямой кишки:.

3.2.5.Морфометрический анализ чувствительных нейронов сакральных спинальных ганглиев; иннервирующих толстую кишку.

3.3 ¿Изучение моторных реакций разных отделов толстой кишки на микростимуляцию нейронов сакрального парасимпатического ядра.

3.3:1 . Фоновая моторная активность разных.отделов толстой кишки кошки 95 3'.3:.2". Моторные реакции толстой кишки на микростимуляцию нейронов сакрального парасимпатического ядра.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофункциональная характеристика парасимпатических и сенсорных нейронов, иннервирующих толстую кишку"

Актуальность проблемы.

Парасимпатическая регуляция функций толстой кишки является одной из наименее исследованных проблем физиологии желудочно-кишечного тракта. Прежде всего, это касается регуляции моторной функции толстой кишки. До последнего времени основное внимание уделялось изучению бульбарных механизмов регуляции моторной деятельности верхних отделов желудочно-кишечного тракта, которые реализуются с участием блуждающих нервов (Gillis et al., 1989; Багаев и др., 1997; Пантелеев и др., 2004). Установлено, что основная часть клеток, иннервирующих разные отделы желудка и тонкой кишки, располагается в дорсальном моторном ядре-блуждающего нерва (Miselis et al., 1990; Багаев и др., 1989, 1991', 1992, 1996, 1997). Эти нейроны организованы в виде узких полос (или- колонок), ориентированных вдоль ядра в каудо-ростральном направлении (Dennison' et al, 1981; Fox, Powley, 1985) и для каждого отдела желудка и тонкой кишки-в этом ядре существуют области максимального скопления инициальных нейронов. Установлено также, что области дорсального моторного ядра, нейроны которых посылают аксоны к разным частям желудочно-кишечного тракта, не перекрываются (Багаев, Макаров, 1997). Таким образом, предполагается существование топической организации парасимпатической^ иннервации верхних отделов желудочно-кишечного тракта нейронами дорсального моторного ядра блуждающего нерва, начиная от желудка и кончая тощей кишкой (Багаев и др., 1997).

Что касается парасимпатической иннервации дистальных отделов желудочно-кишечного тракта, включая прямую кишку, то литературных сведений по этому вопросу мало. Имеются данные о существовании в дорсальном моторном ядре блуждающего нерва небольшого количества клеток, посылающих аксоны к области илеоцекального сфинктера, слепой кишке и к верхней части толстой кишки (Satomi et al., 1978; Miselis et al., 1990; Altschuler et al., 1991, 1993). Значительно меньше известно об организации парасимпатической иннервации толстой кишки нейронами сакрального отдела спинного мозга (Christensen, Wingate, 1983; Hudson, 1990). Основная масса исследований, выполненных к настоящему времени посвящена изучению особенностей иннервации мочеполовых органов (Morgan et al., 1979; Kruse, de Groat, 1990; Papka et al., 1995; Nadelhaft, Vera, 1996; Banrezes et al., 2002; Shefchyk, 2002, Tai et al., 2004). Вместе с тем, точная пространственная локализация и морфологические особенности сакральных парасимпатических нейронов, иннервирующих разные участки толстой кишки, остаются неясными.

Несомненно, что в регуляции функций толстой кишки существенную роль играют нейроны внутриорганных ганглиев метасимпатической нервной системы (Лаврентьев, 1921; Колосов, 1968; Тихонова, 1968; Лукашин, 1969; Ноздрачев, 1983, 1991; Ноздрачев, Чумасов, 1999; Neunlist, Schemann, 1997) и симпатические механизмы, локализованные в вегетативных ядрах люмбальных сегментов спинного мозга (Jânig, McLachlan, 1987; Baron, Jànig, 1988; Аккуратов, 1991). Вместе с тем большое количество клинических наблюдений свидетельствует о важной роли парасимпатических механизмов в регуляции моторной функции толстой кишки для обеспечения нормальной жизнедеятельности человека (Gore et al., 1981). Известно, что многие заболевания желудочно-кишечного тракта сопровождаются нарушениями моторной деятельности и координации в работе разных отделов толстой кишки (Окороков, 2002). Клинические наблюдения показывают, что нарушение функций толстой кишки человека может возникать после стволовой ваготомии в виде постваготомической диареи (Condon et al., 1975; Курыгин и др., 1997), а также после травматических повреждений или оперативных вмешательств на сакральном отделе спинного мозга в виде существенного замедления транспорта ее содержимого во время акта дефекации (Кго§Ь et а1., 2003). Механизмы подобных нарушений неясны. Отсутствие четких представлений о парасимпатических механизмах, обеспечивающих моторную деятельность толстой кишки в норме, существенно затрудняет диагностику и лечение указанных нарушений моторной функции толстой кишки. Таким образом, изучение структурной и функциональной организации парасимпатических нейронов, иннервирующих толстую кишку, имеет существенное значение не только для понимания принципов рефлекторной регуляции ее функций, и в частности ее моторной деятельности, но и для клинической практики.

Цель и задачи исследования.

Целью настоящей работы являлось изучение морфо-функциональных характеристик нейронов сакрального парасимпатического ядра спинного мозга и- нейронов сакральных спинальных ганглиев, осуществляющих эфферентную и афферентную иннервацию разных отделов толстой* кишки-кошки, а также нейронов дорсального моторного ядра блуждающего нерва, участвующих в парасимпатической иннервации, толстой кишки. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности локализации и морфологические характеристики нейронов дорсального моторного ядра блуждающего нерва и сакрального парасимпатического ядра спинного мозга, иннервирующих область илеоцекального сфинктера, восходящую, поперечную и нисходящую части ободочной кишки, а также прямую кишку.

2. Изучить распределение и морфологические характеристики нейронов сакральных спинальных ганглиев, осуществляющих афферентную иннервацию указанных участков толстой кишки.

3. Изучить моторные реакции разных отделов толстой кишки в ответ на микростимуляцию нейронов сакрального парасимпатического ядра.

Научная новизна:

Впервые выполнено комплексное изучение морфо-функциональных характеристик парасимпатической иннервации толстой кишки у кошки. Установлено, что в поперечной ободочной кишке существует перекрытие областей парасимпатической иннервации нейронами дорсального моторного1 ядра'блуждающего нерва и нейронами сакрального парасимпатического ядра спинного мозга. Впервые показано, что- степень выраженности парасимпатической иннервации толстой- кишки нейронами сакрального парасимпатического ядра возрастает в каудальном направлении по длине кишки. Доказано, что наибольшее количество нейронов этого ядра, иннервирующих толстую кишку, расположено в области, соответствующей второму сакральному сегменту спинного мозга. Впервые установлено, что степень выраженности афферентной иннервации толстой кишки чувствительными нейронами сакральных спинномозговых ганглиев* возрастает в каудальном направлении и наибольшее количество этих нейронов, располагается в- спинальных ганглиях 81Г. В* электрофизиологических экспериментах с микростимуляцией клеток сакрального парасимпатического ядра впервые показано, что стимуляция нейронов сакрального парасимпатического ядра на участке, соответствующем сегменту БН, сопровождается наиболее выраженными моторными реакциями толстой кишки, возникающими с наименьшим-латентным периодом по сравнению с аналогичной стимуляцией других сегментов.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Полученные в работе новые данные об организации парасимпатической иннервации толстой кишки нейронами сакрального парасимпатического ядра представляют существенное теоретическое значение для понимания основных принципов центральной регуляции функций толстой кишки. Результаты работы могут быть использованы в создании физиологической основы для разработки клинических методов стимуляции сакральных парасимпатических нейронов для лечения моторных дисфункций толстой кишки, которые возникают у больных с повреждениями спинного мозга. Основные положения и выводы работы могут быть использованы в лекционных курсах по физиологии висцеральных систем.

Апробация материалов диссертации.

Результаты работы представлены на Всероссийской конференции молодых исследователей "Физиология и медицина" (Санкт-Петербург, 2005), International C.I.A.N.S. conference (Bratislava, Slovakia, 2005), на IX и X Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей "Человек и его здоровье (Санкт-Петербург, 2006, 2007), на V Международной конференции по функциональной нейроморфологии "Колосовские чтения - 2006" (Санкт-Петербург, 2006), на Всероссийской конференции "Актуальные проблемы физиологии пищеварения и питания" с международным участием, посвященной 80-летию A.M. Уголева, (Санкт-Петербург, 2006), на V и VI Молодежной научной* конференции Института физиологии Коми НЦ УрО РАН "Физиология человека и животных: от эксперимента к клинической практике" (Сыктывкар, 2006, 2007), на XIII и XIV Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (Москва, 2006, 2007), на Межинститутской конференции молодых ученых "Механизмы регуляции и взаимодействия физиологических систем организма человека и животных в процессах приспособления к условиям среды", посвященной 100-летию со дня рождения академика В.Н.Черниговского (Санкт-Петербург, 2007) и на V Всероссийской конференции с международным участием, посвященной 100-летию со дня рождения В.Н.Черниговского "Механизмы функционирования висцеральных систем" (Санкт-Петербург, 2007).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 21 научная работа в отечественной и зарубежной печати (4 статьи и 17 тезисов).

Структура и объем работы.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, главы, в которой представлены основные методические приемы, использованные в работе, главы с изложением экспериментальных результатов, обсуждения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 138 страницах, из них 49 рисунков и 3 таблицы. Список литературы включает 203 источника: 36 отечественных и 167 зарубежных.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Дорофеева, Анна Александровна

ВЫВОДЫ

1. Проксимальная часть толстой кишки (илеоцекальная область и восходящая ободочная кишка) получает парасимпатическую иннервацию только от нейронов дорсального моторного ядра блуждающего нерва. Поперечная ободочная кишка имеет двойную парасимпатическую иннервацию, как от нейронов дорсального моторного ядра, так и от нейронов сакрального парасимпатического ядра спинного мозга. Дистальная часть толстой кишки (нисходящая ободочная и прямая кишка) получает парасимпатическую иннервацию только от нейронов сакрального парасимпатического ядра.

2. Выраженность эфферентной иннервации толстой кишки клетками сакрального парасимпатического ядра возрастает в каудальном направлении вдоль кишки. При этом наибольшее число нейронов, иннервирующих толстую кишку, располагается в области сакрального парасимпатического ядра, соответствующей сегменту Sil спинного мозга.

3. Выраженность чувствительной иннервации толстой кишки нейронами сакральных спинномозговых ганглиев, соответствующих сегментам SI, Sil и SIII спинного мозга, возрастает в каудальном направлении вдоль кишки. Наибольшее количество клеток сакральных спинномозговых ганглиев, осуществляющих чувствительную иннервацию толстой кишки, располагается в спинальных ганглиях SII.

4. Микростимуляция нейронов сакрального парасимпатического ядра вызывает возбудительные моторные реакции во всех исследованных отделах толстой кишки. При этом моторные реакции прямой кишки более выражены и возникают с меньшим латентным периодом по сравнению с реакциями, регистрируемыми в других участках толстой кишки.

5. Микростимуляция нейронов сакрального парасимпатического ядра, расположенных в сегменте Sil, сопровождается наиболее выраженными моторными реакциями толстой кишки, возникающими с наименьшим латентным периодом, по сравнению с реакциями на стимуляцию нейронов, локализованных в сегментах SI и SIII.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата медицинских наук, Дорофеева, Анна Александровна, Санкт-Петербург

1. Аккуратов Е.Г. Экстраорганные источники иннервации сигмовидной кишки. Арх. анат., гист. и эмбриол., 1991, т. 100, № 4, с. 39-41.

2. Амвросьев А.П. О природе и связях клеток II типа Догеля толстой кишки. Сб. Вопросы морфологии периферической нервной системы, Минск, Изд-во Акад. наук БССР, 1963, вып. 6, с. 110-115.

3. Багаев В.А. и Макаров Ф.Н. Дорсальное моторное ядро блуждающего нерва и его роль в иннервации пищеварительного тракта. Морфология, 1997, т. 111, № 1, с. 7-14.

4. Багаев В.А., Ноздрачев А.Д. и Пантелеев С.С. Ваго-вагальная рефлекторная дуга. Элементы структурно-функциональной организации. СПб., Изд-во СПб ун-та, 1997, 204 с.

5. Багаев В.А. и Пантелеев С.С. Афферентное звено в системе бульбарной регуляции моторной функции желудка. Физиол. журн. им. И.М.Сеченова, 1996, т. 82, №5-6, с. 121-131.

6. Багаев В.А., Филиппова Л.В., Акоев Г.Н. и Макаров Ф.Н. Экстраорганные источники парасимпатической иннервации тонкой кишки в области связки Трейтца. Нейрофизиология, 1992, т. 24, № 4, с. 423-430.

7. Багаев В.А., Макаров Ф.Н., Рыбаков В.Л., Гранстрем Э.Э., Плужниченко Е.Б. и Смирнов С.И. Локализация нейронов в дорсальном двигательном ядре блуждающего нерва, иннервирующих пилорическую область желудка. Докл. АН СССР, 1989, т. 304, № 4, с. 985-987.

8. Буреш Я., Бурешова О. и Хьюстон Дж.П. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения. М., Высшая школа, 1991, 400 с.

9. Ю.Догель A.C. Zwei Arten sympatischer Nervenzellen. Anat. Anz. Bd 11, 1896, p. 679-687.

10. П.Догель A.C. Uber den Bau der Ganglien in den Geflechten des Darmes und der Gallenblase des Menschen und des Saugetiere. Arch. Anat. u. Physiol. Anat., Abt. Bd. 11, 1899.

11. Дуринян P.A. Центральная структура афферентных систем. JI., Медицина, 1965, 187 с.

12. Коротков А.Г. Парасимпатическая иннервация кишечника. Архив анат., гист. и эмбриол., 1969, т. 56, № 6, с. 92-109.

13. Колосов Н.Г. Нервная система пищеварительного тракта позвоночных и человека. JT., Наука, 1968, 171 с.

14. Кретович B.JL Введение в энзимологию. М., Наука, 1986, 352 с.

15. Курыгин A.A., Курыгин Ал.А., Серова JI.C. и Смирнов А.Д. Ваготомия в нестандартных ситуациях абдоминальной хирургии. СПб., Гиппократ, 1997, 160 с.

16. Лаврентьев Б.И. О нервных клетках Auerbach'oBa и Meissner'oBa сплетения толстых кишок. Казанский мед. журнал, 1921, т. 17, № 3, с. 291309.

17. Лебедев H.H. Биоритмы пищеварительной системы. М., Медицина, 1987, 256 с.

18. Лукашин В.Г. Рецепторные окончания дендритов клеток II типа Догеля в толстой кишке кошки. Арх. анат., гист. и эмбриол., 1969, т. 56, № 6, с. 6366.

19. Макаров Ф.Н. Исследование связей нервной системы с помощью аксонального транспорта пероксидазы хрена. Архив анат., гист. и эмбриол., 1979, т. 77, № 9, с. 108 115.

20. Микеладзе А.JI. Структурная организация вегетативных ядер центральной нервной системы. Тбилиси, Мецниереба, 1968, 185 с.

21. Милохин A.A. Афферентная иннервация нервных клеток вегетативных ганглиев, анат., гист. и эмбриол., 1964, т. XLVII, №12, с. 27-34.

22. Ноздрачев А. Д. Физиология вегетативной нервной системы. JL, Медицина, 1983, 296 с.

23. Ноздрачев А.Д. Два взгляда на метасимпатическую нервную систему. Физиол. журн. СССР, 1991, т. 77, № 1, с. 21-38.

24. Ноздрачев А.Д. и Чумасов Е.И. Периферическая нервная система: структура, развитие, трансплантация и регенерация. СПб., Наука, 1999, 281 с.

25. Ноздрачев А.Д. Анатомия кошки. JL, Наука, 1973, 248 с.27.0короков А. Н. Диагностика болезней органов пищеварения. Том 1. М., Мед. лит., 2002, 560 с.28.0ленев С.Н. Конструкция мозга. Д., Медицина, 1987, 208 с.

26. Пантелеев С.С., Багаев В.А., Ноздрачев А.Д. Кортикальная модуляция висцеральных рефлексов. СПб., Изд-во СПб ун-та, 2004, 208 с.

27. Рахишев А. Морфология тазового сплетения. Алма-Ата, Казахстан, 1971, 136 с.31 .Руководство по физиологии. Физиология пищеварения. Д., Наука, 1974, 761 с.

28. Сотников О.С. Динамика структуры живого нейрона. Д., Наука, 1985, 159 с.

29. Стовичек Г.В. Некоторые вопросы морфологии нейронов 2-го типа Догеля. Арх. анат., гист. и эмбриол., 1968, т. 54, № 2, с. 90-92.

30. Тихонова Л.П. О рецепторных нейронах в узлах интрамуральных нервных сплетений толстой кишки кошки. Арх. анат., гист. и эмбриол., 1968, т. 54, №2, с. 98-102.

31. Тихонова Л.П. О морфологии и гистохимической активности нервных сплетений прямой кишки млекопитающих. Смоленск, Труды Смоленского гос. мединститута, 1958, т. 8, с. 28-37.

32. Ткаченко З.Я. Местная рефлекторная дуга в ауэрбаховском сплетении червеобразного отростка кролика. Физиол. журнал, Киев, 1961, т. 7, № 1, с. 121-124.

33. Abrahamsson Н., Jansson G. Vago-vagal gastro-gastric relaxation in the cat. Acta Physiol. Scand., 1973, v. 88, p. 289-295.

34. Altschuler S.M., Escardo J., Lynn R.B., Miselis R.R. The central organization of the vagus nerve innervating the colon of the rat. J. Gastroenterology, 1993, v. 104, p. 502-509.

35. Andersen I.S., Rijkhoff N.J., Vukovic A., Buntzen S., Djurhuus J.C., Laurberg S. Anorectal motility responses to selective stimulation of the ventral sacral nerve roots in an experimental model. Br. J. Surg., 2005, v. 92, № 12, p. 15131519.

36. Anderson C.R. NADPH diaphorase-positive neurons in the rat spinal cord include a subpopulation of autonomic preganglionic neurons. Neurosci. Lett.,1992, v. 139, p. 280-284.

37. Anderson P.N., Mitchell J., Mayor D. The uptake of horseradish peroxidase by damaged autonomic nerves in vitro. J. Anat., 1979, v. 128, p. 401-406.

38. Araki I., de Groat W.C. Unitary excitatory synaptic currents in preganglionic neurons mediated by two distinct groups of interneurons in neonatal rat sacral parasympathetic nucleus. J. Neurophysiol., 1996, v. 76, № 1, p. 215-226.

39. Bancila M., Verge D., Rampin O., Backstrom J.R., Sanders-Bush E., McKenna K.E., Marson L., Calas A., Giuliano F. 5-Hydroxytryptamine2C receptors on spinal neurons controlling penile erection in the rat. Neuroscience, 1999, v. 92, p. 1523-1537.

40. Baron R., Janig W. Afferent and sympathetic neurons projecting into lumbar visceral nerves of the male rat. J. Comp. Neurol., 1991, v. 314, № 3, p. 429436.

41. Baron R.; Janig W. Neurons projecting rostrally in the hypogastric nerve of the cat. J. Auton. Nerv. Syst., 1988, v. 24, № 1-2, p. 81-86.

42. Basbaum A.I., Glazer E.J. Immunoreactive vasoactive intestinal polypeptide is concentrated in the sacral spinal cord: a possible marker for pelvic visceral afferent fibers. Somatosens. Res., 1983, v. 1, № 1, p. 69-82.

43. Bayliss W.M., Starling E.H. The movements and the innervation of the large intestine. J. Physiol., 1900, v. 26, № 1-2, p. 107-118.

44. Berthoud H.R., Carlson N.R., Powley T.L. Topography of efferent vagal innervation of the rat gastrointestinal tract. Am. J. Physiol., 1991, v. 260, p. 200-207.

45. Bessant A.R.D. and Robertson-Rintoul J. Origin of the parasympathetic preganglionic fibers to the distal colon of the rabbit as demonstrated by the horseradish peroxidase method. Neurosci. Lett., 1986, v. 63, p. 17-22.

46. Birder L.A., Roppolo J.R., Iadarola M.J., de Groat W.C. Electrical stimulation of visceral afferent pathways in the pelvic nerve increases c-fos in the rat lumbosacral spinal cord. Neurosci. Lett., 1991, v. 129, № 2, p. 193-196.

47. Blomqvist A., Ma W. and Berkley K.J. Spinal input to the parabrachial nucleus in the cat. Brain Res., 1989, v. 480, p. 29-36.

48. Boeckxstaens G.E. Understanding and controlling the enteric nervous system. Best Pract. Res. Clin. Gastroenterol., 2002, v. 16, № 6, p. 1013-1023.

49. Bolton T.B., Prestwich S.A., Zholos A.V., Gordienko D.V. Excitation — contraction coupling in gastrointestinal and other smooth muscles. Annu Rev. Physiol., 1999, v. 61, p. 85-115.

50. Brown H.K. and Nolan M.F. Ultrastructure and quantitative synaptology of the sacral parasympathetic nucleus. J. Neurocytol., 1979, v. 8, p. 167-179.

51. Bruninga K., Riedy L., Keshavarzian A., Walter J. The effect of electrical stimulation on colonic transit following spinal cord injury in cats. Spinal Cord, 1998, v. 36, № 12, p. 847-853.

52. Bunt A.H., Haschke R.H., Lund R.D., Calkins D.F. Factors affecting retrograde axonal transport of horseradish peroxidase in the visual cortex. Brain Res., 1976, v. 102, № l,p. 152-155.

53. Carlstedt A., Nordgren S., Fasth S., Hulten L. The influence of the pelvic nerves on anorectal motility in the cat. Acta Physiol Scand., 1989, v. 135, № 1, p. 57-64.

54. Carlstedt A., Fasth S., Hulten L., Nordgren S. The sympathetic innervation of the internal anal sphincter and rectum in the cat. Acta Physiol. Scand., 1988, v. 133, №3, p. 423-431.

55. Chang S.M., Yu G.R., Diao Y.M., Zhang M.J., Wang S.B., Hou C.L. Sacral anterior root stimulated defecation in spinal cord injuries: an experimental study in canine model. World J. Gastroenterol., 2005, v. 11, № 11, p. 1715-1718.

56. Christianson J.A., Traub R.J. and Davis B.M. Differences in spinal distribution and neurochemical phenotype of colonic afferents in mouse and rat. J. Comp. Neurol., 2006, v. 494, p. 246-259.

57. Christensen J., Wingate D.L. (eds.). A Guide to Gastrointestinal Motility. Bristol, 1983, p. 1-47.

58. Christensen J., Anuras S. and Hauser R.L. Migrating spike bursts and electrical slow waves in the cat colon: effect of sectioning. Gastroenterology, 1974, v. 66, p. 240-247.

59. Chung K., Coggeshall R.E. The ratio of dorsal root ganglion cells to dorsal root axons in sacral segments of the cat. J. Comp. Neurol., 1984, v. 225, № 1, p. 2430.

60. Coggeshall R.E., Maynard C.W. and Langford L.A. Unmyelinated sensory and preganglionic fibers in rat L6 and SI ventral spinal roots. J. Comp. Neurol., 1980, v. 193, p. 41-47.

61. Collman P.I., Grundy D., Scratcherd T. Vagal control of colonic motility in the anaesthetized ferret: evidence for a non-cholinergic excitatory innervation. J. Physiol., 1984, v. 348, p. 35-42.

62. Condon J.R., Robinson V., Suleman M.I., Fan V.S., McKeown M.D. The cause and treatment of postvagotomy diarrhoea. Br. J. Surg., 1975, Apr; v. 62, № 4, p. 309-312.

63. Dahlstrom A., Fuxe K. Evidence for the existence of monoamine neurons in the central nervous system. I. Demonstration of monoamines in the cell bodies of brainstem neurons. Acta Physiol. Scand., 1964, v. 62, p. 1-55 (Suppl. 232).

64. Dalsgaard C.J., Hokfelt T., Johansson O., Elde R. Somatostatin immunoreactive cell bodies in the dorsal horn and the parasympathetic intermediolateral nucleus of the rat spinal cord. Neurosci Lett., 1981, v. 27, № 3, p. 335-339.

65. Dekker J.J., Lawrence D.G., Kuypers H.G. The location of longitudinally running dendrites in the ventral horn of the cat spinal cord. Brain Res., 1973, v. 51, p. 319-325.

66. Denny-Brown D., Robertson E.G. An investigation of the nervous control of defecation. Brain, 1935, v. 58, p. 256-310.

67. Doone G.V., Pelissier N., Manchester T., Vizzard M.A. Distribution of NADPH-d and nNOS-IR in the thoracolumbar and sacrococcygeal spinal cord of the guinea pig. J. Auton. Nerv. Syst., 1999, v. 77, № 2-3, p. 98-113.

68. Feder N. Microperoxidase. An ultrastructural tracer of low molecular weight. J. Cell Biol., 1971, v. 51, № l,p. 339-343.

69. Fercakova A. Morfologia senzitivnych ganglii. Bratislava, Veda, 1997, 94 p.

70. Fox E.A., Powley T.L. Longitudinal columnar organization within the dorsal motor nucleus represents separate branches of the abdominal vagus. Brain Res., 1985, v. 341, p. 269-282.

71. Garry M.G., Miller K.E., Seybold V.S. Lumbar dorsal root ganglia of the cat: a quantitative study of peptide immunoreactivity and cell size. J. Comp. Neurol., 1989, v. 288, №4, p. 698.

72. Garry R.C. The responses to stimulation of the caudal end of the large bowel in the cat. J. Physiol., 1933, v. 78, p. 208-224.

73. Gaskell W.H. On the distribution and function of the nerves which innervate the visceral and vascular systems. J. Physiol., 1886, v. 7, p. 1-80.

74. Gillis R.A., Quest J.A., Pagani F.D., Norman W.P. Control centers in the central nervous system for regulating gastrointestinal motility. Handbook ofphysiology ~ the gastrointestinal system I. Chapter 17: neural control of motility, 1986, p. 621-683.

75. Glazer E.J., Basbaum A.I. Leucine enkephalin: Localization in and axoplasmic transport by sacral parasympathetic preganglionic neurons. Science, 1980, v. 208, №4451, p. 1479-1481.

76. Gore R.M., Mintzer R.A., Calenoff L. Gastrointestinal complications of spinal cord injury. Spine, 1981, v. 6, № 6, p. 538-544.

77. Gougis S., Prud'homme M.J., Rampin O. Presence of the N-methyl-D-aspartic acid R1 glutamatergic receptor subunit in the lumbosacral spinal cord of male rats. Neurosci. Lett., 2002, v. 323, № 3, p. 224-228.

78. Grill W.M., Bhadra N., Wang B. Bladder and urethral pressures evoked by microstimulation of the sacral spinal cord in cats. Brain Res., 1999, v. 836, p. 19-30.

79. Habler HJ., Hilbers K., Janig W., Koltzenburg M., Kümmel H., Lobenberg-Khosravi N. and Michaelis M. Viscero-sympathetic reflex responses to mechanical stimulation of pelvic viscera in the cat. J. Auton. Nerv. Syst., 1992, v. 38, p. 147-158.

80. Hancock M.B. and Peveto C.A. Preganglionic neurons in the sacral spinal cord of the rat: an HRP study. Neurosci. Lett., 1979, v. 11, p. 1-5.

81. Herbert H., Moga M.M. and Saper C.B. Connections of the parabrachial nucleus with the nucleus of the solitary tract and medullary reticular formation in the rat. J. Comp. Neurol., 1990, v. 293, p. 540-580.

82. Horowitz B., Ward S.M., Sanders K.M. Cellular and molecular basis for electrical rhythmicity in gastrointestinal muscles. Annu Rev. Physiol., 1999, v. 61, p. 19-43.

83. Hubscher C.H., Berkley K.J. Responses of neurons in caudal solitary nucleus of female rats to stimulation of vagina, cervix, uterine horn and colon. Brain Res., 1994, v. 664, № 1-2, p. 1-8.

84. Hudson L.C. Horseradish peroxidase study of the location of extrinsic efferent and afferent neurons innervating the colon of dogs. Am. J. Vet. Res., 1990, v.51, №11, p.1875-1881.

85. Hulten L. Extrinsic nervous control of colonic motility and blood flow. An experimental study in the cat. Acta Physiol. Scand. Suppl., 1969, v. 335, p. 1116.

86. Hwang S.J., Oh J.M., Valtschanoff J.G. The majority of bladder sensory afferents to the rat lumbosacral spinal cord are both IB4- and CGRP-positive. Brain Res., 2005, v. 1062, № 1-2, p. 86-91.

87. Jacobsohn L. Uber die Kerne des menschlichen Ruckenmarks. Berlin, Konig. Press. Akad. Wiss., 1908, p. 31-48.

88. Janig W., McLachlan E.M. Organization of lumbar spinal outflow to distal colon and pelvic organs. Physiol. Rev., 1987, v. 67, № 4, p. 1332-1404.

89. Karaus M., Sarna S.K. Giant migrating contractions during defecation in the dog colon. Gastroenterology, 1987, v. 92, № 4, p. 925-933.

90. Kawatani M., Nagel J. and de Groat W.C. Identification of neuropeptides in pelvic and pudental nerve afferent pathways to the sacral spinal cord of the cat. J. Comp. Neurol., 1986, v. 249, p. 117-132.

91. Kawatani M., de Groat W.C. A large proportion of afferent neurons innervating the uterine cervix of the cat contain VIP and other neuropeptides. Cell Tissue Res, 1991, v. 266, № 1, p. 191-196.

92. Keast J.R, de Groat W.C. Segmental distribution and peptide content of primary afferent neurons innervating the urogenital organs and colon of male rats. J. Comp. Neurol., 1992, v. 319, № 4, p. 615-623.

93. Keefer D.A. Horseradish peroxidase as a retrogradely-transported detailed dendritic marker. Brain Res., 1978, v. 140, № 1, p. 15-32.

94. Keefer D.A. and Christ J.F. Distribution of endogenous diaminobenzidine-staining cells in the normal rat brain. Brain Res., 1976, v. 116, № 2, p. 312-316.

95. Kitamura T. Axon collaterals of spinocerebellar fibers terminate in the parabrachial nucleus of the rat. Neurosci. Lett., 1989, v. 99, p. 24-29.

96. Kohno J., Shinoda K., Kawai Y., Peng Y., Ono K., Shiotani Y. Direct adrenergic inputs to sacral autonomic neurons: using a double-immunostaining method at the light and electron microscopic levels. Brain Res., 1988, v. 461, № l,p. 158-162.

97. Kojima M., Takenchi Y., Goto M., Sano Y. Immunohistochemical study on the distribution of serotonin fibers in the spinal cord of the dog. Cell Tiss. Res., 1982, v. 226, p. 477-491.

98. Kojima M., Takenchi Y., Goto M., Sano Y. Immunohistochemical study on the localization of serotonin fibers and terminals in the spinal cord of the monkey. Cell Tiss. Res., 1983, v. 229, p. 23-26.

99. Krogh K., Olsen N., Christensen P., Madsen J.L., Laurberg S. Colorectal transport during defecation in patients with lesions of the sacral spinal cord. Neurogastroenterol. Motil., 2003, v. 15, № 1, p. 25-31.

100. Kruse M.N., de Groat W.C. Micturition reflexes in decerebrate and spinalized neonatal rats. Am. J. Physiol., 1990, v. 258, p. 1508-1511.

101. Kunze W.A., Furness J.B. The enteric nervous system and regulation of intestinal motility. Annu Rev. Physiol., 1999, v. 61, p. 117-142.

102. Kuru M. Nervous control of micturition. Physiol. Rev., 1965, v. 45, p. 425494.

103. Kuru M. The spino-bulbar tracts and the pelvic sensory vagus; further contributions to the theory of the sensory dual innervation of the viscera. J. Comp. Neurol., 1956, v. 104, № 2, p. 207-231.

104. LaMotte C.C., de Lanerolle N.C. VIP terminals, axons, and neurons: distribution throughout the length of monkey and cat spinal cord. J. Comp. Neurol., 1986, v. 249, № l,p. 133-145.

105. Langford L.A. and Coggeshall R.E. Branching of sensory axons in the peripheral nerve of the rat. J. Comp. Neurol., 1981, v. 203, p. 745-750.

106. Langley J.N. and Anderson H.K. On the innervation of the pelvic and adjoining viscera. J. Physiol. (Lond.), 1895, v. 18, p. 67-105.

107. Lee K.H., Chung K., Chung J.M., Coggeshall R.E. Correlation of cell body size, axon size, and signal conduction velocity for individually labelled dorsal root ganglion cells in the cat. J. Comp. Neurol., 1986, v. 243, № 3, p. 335-346.

108. Leedy M.G., Bresnahan J.C., Mawe G.M., Beattie M.S. Differences in synaptic inputs to preganglionic neurons in the dorsal and lateral band subdivisions of the cat sacral parasympathetic nucleus. J. Comp. Neurol., 1988, v. 268, № l,p. 84-90.

109. Light A. and Metz C. The morphology of the spinal cord efferent and afferent neurons contributing to the ventral roots of the cat. J. Comp. Neurol., 1978, v. 179, p. 501-516.

110. Lu Y., Du Y.-J., Qin B.-Z., Li J.-S. The subdivisions of the intermediolateral nucleus in the sacral spinal cord of the cat. Brain Res., 1993, v. 632, p. 351-355.

111. MacDonagh R.P., Sun W.M., Smallwood R., Forster D., Read N.W. Control of defecation in patients with spinal injuries by stimulation of sacral anterior nerve roots. BMJ, 1990, v. 300, № 6738, p. 1494-1497.

112. Martinez V., Wang L., Mayer E. and Tache Y. Proximal colon distention increases Fos expression in the lumbosacral spinal cord and activates sacral parasympathetic NADPHd-positive neurons in rats. J. Comp. Neurol., 1998, v. 390, p. 311-321.

113. Mackel R. Segmental and descending control of the external urethral and anal sphincters in the cat. J. Physiol., 1979, v. 294, p. 105-122.

114. Matsufuji H., Yokoyama J. Neural control of the internal anal sphincter motility. J Smooth Muscle Res., 2003, v. 39, № 1-2, p. 11-20

115. Mawe G.M., Bresnahan J.C. and Beattie M.S. Primary afferent projections from dorsal and ventral roots to autonomic preganglionic neurons. Brain Res., 1984, v. 290, p. 152-156.

116. Milne R.J., Booth A.M., de Groat W.C. Firing patterns of preganglionic neurons and interneurons in the sacral autonomic nucleus of the cat. Neurosci. Abstr., 1978, v. 4, p. 47.

117. Miselis RR., Rinaman L., Altshuler S.M., Bao X., Lynn R.B. Medullary viscerotopic represententation of the alimentary canal innervation in rat. In: Brain-Gut Interaction, Boston, 1990, p. 3-22.

118. Mizutani M., Neya T., Ono K., Yamasato T., Tokunaga A. Histochemical study of the lumbar colonic nerve supply to the internal anal sphincter and its physiological role in dogs. Brain Res., 1992, v. 598, №1-2, p. 45-50

119. Morgan C.W., Ohara P.T. Quantitative analysis of the dendrites of sacral preganglionic neurons in the cat. J. Comp. Neurol., 2001, v. 437, p. 56-69.

120. Morgan C., Nadelhaft I., de Groat W.C. Location of bladder preganglionic neurons within the sacral parasympathetic nucleus of the cat. Neurosci. Lett., 1979, v. 14, № 2-3, p. 189-194.

121. Nadelhaft I., Vera P.L. Neurons in the rat brain and spinal cord labeled after pseudorabies virus injected into the external urethral sphincter. J. Comp. Neurol., 1996, v. 375, № 3, p. 502-517.

122. Nadelhaft I. and Booth A.M. The location and morphology of preganglionic neurons and the distribution of visceral afferents from the rat pelvic nerve: a horseradish peroxidase study. J. Comp. Neurol., 1984, v. 226, № 2, p. 238-245.

123. Neunlist M., Schemann M. Projection and neurochemical coding of myenteric neurons innervating the mucosa of the guinea pig proximal colon. Cell. Tissue Res., 1997, v. 287, p. 119-125.

124. Niechaj A., Lupa K. and Ozog M. Dorsal root potential evoked by stimulation of ventral roots in the lower sacral cord of the cat. Brain Res., 1977, v. 137, p. 356-360.

125. Ohmachi T., Nakamura T., Zhang F.Z., Tani I., Takagi H. Morpholological analyses of galaninergic inputs to the rat spinal parasympathetic nucleus. Exp. Brain Res., 1996, v. 109, № 3, p. 399-406.

126. Ohta M., Offord K. and Dyck P.J. Morphometric evaluation of first sacral ganglia of man. J. Neurol. Sci., 1974, v. 2, p. 73-82.

127. Onuf B. On the arrangement and function of the cell groups of the sacral region of the spinal cord in man. Arch. Neurol. Psychopathol., 1900, v. 3, p. 387-412.

128. Pahlin P.E., Kewenter J. The vagal control of the ileo-cecal sphincter in the cat. Acta Physiol. Scand., 1976, v. 96, p. 433-442.

129. Park M.J., Chung K. Endogenous lectin (RL-29) expression of the autonomic preganglionic neurons in the rat spinal cord. Anat Rec., 1999, v. 254, № 1, p. 53-60.

130. Papka R.E., McCurdy J.R., Williams S.J., Mayer B., Marson L., Piatt K.B. Parasympathetic preganglionic neurons in the spinal cord involved in uterine innervation are cholinergic and nitric oxide-containing. Anat. Rec., 1995, v. 241, №4, p. 554-562.

131. Petras J.M., Cummings J.F. Sympathetic and parasympathetic innervation of the urinary bladder and urethra. Brain Res., 1978, v. 153, № 2, p. 363-369.

132. Petras J.M., Cummings J.F. Autonomic neurons in the spinal cord of the Rhesus monkey: A correlation of the findings of cytoarchitectonics andsympathectomy with fiber degeneration following dorsal rhizotomy. J. Comp. Neurol., 1972, v. 146, p. 189-218.

133. Puder B.A., Papka R.E. Distribution and origin of corticotropin-releasing factor-immunoreactive axons in the female rat lumbosacral spinal cord. J. Neurosci. Res., 2001, v. 66, № 6, p. 1217-1225.

134. Reighard J. and Jennings H.S. Anatomy of the cat. New York, 1938, 486 p.

135. Reighard J. and Jennings H.S. Dissection of the cat. New York, 1938, 100 p.

136. Rentz E. Uber den Einfluss der Vagusreizung auf die Bewegungen des Dickdarms. Naunyn-Schmiedebergs Arch. Exp. Path. Pharmak., 1939, v. 191, p. 172-191.

137. Rexed B. The cytoarchitectonic organization of the spinal cord in the cat. J. Comp. Neurol., 1952, v. 96, p. 415-466.

138. Rexed B. A cytoarchitectonic atlas of the spinal cord in the cat. J. Comp. Neurol., 1954, v. 96, p. 297-379.

139. Ritchie J.A. Colonic motor activity and bowel function. I. Normal movement of contents. Gut, 1968, v. 9, № 4, p. 442-456.

140. Robinson D.R., McNaughton P.A., Evans M.L., Hicks G.A. Characterization of the primary spinal afferent innervation of the mouse colon using retrograde labelling. Neurogastroenterol Motil., 2004, v. 16, № 1, p. 113-124.

141. Roessmann U., Friede R.L. The segmental distribution of acetyl Cholinesterase in the cat spinal cord. J. Anatomy, 1967, v. 101, p. 27-32.

142. Roppolo J.R., Nadelhaft I., de Groat W.C. The organization of pudendal motoneurons and primary afferent projections in the spinal cord of the rhesus monkey revealed by horseradish peroxidase. J. Comp. Neurol., 1985, v. 234, № 4, p. 475-488.

143. Rostad H. Colonic motility in the cat. II. Extrinsic nervous control. Acta Physiol. Scand., 1973, v. 89, № 1, p. 91-103.

144. Rouzade-Dominguez M.L., Pernar L., Beck S., Valentino RJ. Convergent responses of Barrington's nucleus neurons to pelvic visceral stimuli in the rat: ajuxtacellular labelling study. Eur. J. Neurosci., 2003, v. 18, № 12, p. 33253334.

145. Sarna S.K. Myoelectric correlates of colonic motor complexes and contractile activity. Am. J. Physiol., 1986, v. 250, № 2, p. 213-220.

146. Sarna S.K., Condon R., Cowles V. Colonic migrating and nonmigrating motor complexes in dogs. Am. J. Physiol., 1984; v. 246, № 4, p. 355-360.

147. Sasek C.A., Seybold V.S., Elde R.P. The immunohistochemical localization of nine peptides in the sacral parasympathetic nucleus and the dorsal gray commissure in rat spinal cord. Neuroscience, 1984, v. 12, № 3, p. 855-873.

148. Sato M., Mizuno N. Konishi A. Localization of motoneurons innervating perineal muscles: a HRP study in cat. Brain Res., 1978, v. 140, № 1, p. 149154.

149. Satomi H., Yamamoto T., Ise H. and Takatama H. Origins of the parasympathetic fibers to the cat intestine as demonstrated by the horseradish peroxidase method. Brain Res., 1978, v. 151, № 3, p. 571-578.

150. Schmidt C.A. Distribution of vagus and sacral nerves to the large intestine. Proc. Soc. Exp. Biol. (N.Y.), 1933, v. 30, p. 739-740.

151. Schnitzlein H.N., Hoffman H.H., Hamlet D.M., Howell E.M. A study of the sacral parasympathetic nucleus. J. Comp. Neurol., 1963, v. 120, p. 477-494.

152. Scratcherd T., Grundy D., Collman P.I. Evidence for a non-cholinergic excitatory innervation in the control of colonic motility. Arch. Int. Pharmacodyn. Ther., 1986, v. 280, p. 164-175.

153. Senba E., Daddona P.E., Nagy J.I. A subpopulation of preganglionic parasympathetic neurons in the rat contain adenosine deaminase. Neuroscience, 1987, v. 20, №2, p. 487-502.

154. Sengupta J.N. and Gebhart G.F. Gastrointestinal afferent fibers and sensation. Physiology of the gastrointestinal tract. Third edition, edited by Leonard R.Johnson. New York: Raven Press, 1994, chapter 11, p. 483-519.

155. Shefchyk S.J. Spinal cord neural organization controlling the urinary bladder and striated sphincter. Progr. Brain Res., 2002, v. 137, p. 71-82.

156. Silver A., Wolstenkroft J.H. The distribution cholinesterases in relation to the structure of the spinal cord in the cat. Brain Res., 1971, v. 34, p. 205-227.

157. Skagerberg G., Bjoerklund A., Lindvall O., Schmidt R.H. Origin and termination of the diencephalo-spinal dopamine system in the rat. Brain Res. Bull., 1982, v. 9, p. 237-244.

158. Stavney L.S., Kato T., Griffith C.A., Nynus L.M., Harkins H.N. A Physiologic study of motility changes following selective gastric vagotomy. J. Surg. Res., 1963, v. 3, p. 390-394.

159. Stone J.M., Nino-Murcia M., Wolfe V.A., Perkash I. Chronic gastrointestinal problems in spinal cord injury patients: a prospective analysis. Am. J. Gastroenterol., 1990, v. 85, № 9, p. 1114-1119.

160. Szarijanni N. and Rethelyi M. Differential distribution of small and large neurons in the sacrococcygeal dorsal root ganglia of the cat. Acta Morphol. Acad. Sci. Hung., 1979, v. 27, p. 25-35.

161. Szurszewski J.H., Ermilov L.G., Miller S.M. Prevertebral ganglia and intestinofugal afferent neurones. Gut, 2002, v. 51, p. 6-10.

162. Tai C., Booth A.M., de Groat W.C. and Roppolo J.R. Bladder and urethral sphincter responses evoked by microstimulation of S2 sacral spinal cord in spinal cord intact and chronic spinal cord injured cats. Exp. Neurol., 2004, v. 190, № l5 p. 171-183.

163. Tai C., Booth A.M., de Groat W.C. and Roppolo J.R. Colon and anal sphincter contractions evoked by microstimulation of the sacral spinal cord in cats. Brain Res., 2001, v. 889, № 1-2, p. 38-48.

164. Traub R.J., Hutchcroft K., Gebhart G.F. The peptide content of colonic afferents decreases following colonic inflammation. Peptides, 1999, v. 20, № 2, p. 267-273.

165. Valentino R.J., Pavcovich L.A., Hirata H. Evidence for corticotropin-releasing hormone projections from Barrington's nucleus to the periaqueductal gray and dorsal motor nucleus of the vagus in the rat. J. Comp. Neurol., 1995, v. 363, № 3, p. 402-422.

166. Varma J.S., Binnie N., Smith A.N., Creasey G.H., Edmond P. Differential effects of sacral anterior root stimulation on anal sphincter and colorectal motility in spinally injured man. Br. J. Surg., 1986, v. 73, p. 478-482.

167. Vizzard M.A., Brisson M., De Groat W.C. Transneuronal labeling of neurons in the adult rat central nervous system following inoculation of pseudorabies virus into the colon. Cell Tissue Res., 2000, v. 299, p. 9-26.

168. Vizzard M.A., Erdman S.L., Erickson V.L., Stewart R.J., Roppolo J.R., De Groat W.C. Localization of NADPH diaphorase in the lumbosacral spinal cord and dorsal root ganglia of the cat. J. Comp. Neurol., 1994, v. 339, № 1, p. 6275.

169. Westlund K.N., Bowker R.M., Ziegler M.G., Coulter J.D. Origins and terminations of descending noradrenergic projections to the spinal cord of monkey. Brain Res., 1984, v. 292, p. 1-16.

170. Wienbeck M. The electrical activity of the cat colon in vivo. I. The normal electrical activity and its relationship to contractile activity. Res. Exp. Med., 1972, v. 158, p. 268-279.

171. Wienbeck M., Christensen J. and Weisbrodt N.W. Electromyography of the colon in the unanesthetized cat. Am. J. Dig. Dis., 1972, v. 17, p. 356-362.

172. Wood J.D., Alpers D.H. and Andrens L.R. Fundamentals of neurogastroenterology. Gut, 1999, v. 45, p. 6-16.

173. Woodford B.J., Carter R.R., McCreery D., Bullara L.A., Agnew W.F. Histopathologic and physiologic effects of chronic implantation ofmicroelectrodes in sacral spinal cord of the cat. J. Neuropathol. Exp. Neurol., 1996, v. 55, №9, p. 982-991.

174. Yamada J. and Otani K. Subunits of the nucleus parabrachialis and their fiber connections in the rat. Soc. Neurosci. Lett., 1979, v. 2, S 23.

Информация о работе

Дорофеева, Анна Александровна
кандидата медицинских наук
Санкт-Петербург, 2008
ВАК 03.00.13

Диссертация

Морфофункциональная характеристика парасимпатических и сенсорных нейронов, иннервирующих толстую кишку - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы