Морфофизиологический статус как отражение адаптационных возможностей организма рыб

Волынкин, Юрий Леонидович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфофизиологический статус как отражение адаптационных возможностей организма рыб
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Морфофизиологический статус как отражение адаптационных возможностей организма рыб"

На правах рукописи

ВОЛЫНКИН Юрий Леонидович

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ СТАТУС КАК ОТРАЖЕНИЕ АДАПТАЦИОННЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ ОРГАНИЗМА РЫБ

03 00 13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ООЗ юо^- -

Москва 2008

003168591

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии ГОУ ВПО «Белгородский государственный университет»

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Маслова Неонила Ивановна

доктор биологических наук, профессор Головина Нина Александровна

доктор биологических наук Кляшторнн Леонид Борисович

Ведущая организация ГУП ВПО «Московский государст-

венный университет технологий и управления»

Защита диссертации состоится « $ » tct^o ¿<-~к 2008 года в / & часов на заседании диссертационного совета Д 220 043.09 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу. 127550, Москва, ул Тимирязевская, 49, ученый совет РГАУ - МСХА имени К А Тимирязева, тел. (факс) (495) 976-24-92

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К А Тимирязева

Автореферат разослан « » 2008 года и раз-

мещен на сайте ВАК www.vak.ed gov ru

Ученый секретарь диссертационного совета

А.А. Ксенофонтова

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Морфофизиологический статус, как совокупность морфологических и гематологических показателей, объективно отражающих физиологическое состояние рыб, может эффективно использоваться для решения теоретических и практических вопросов рыбохозяйственной науки.

Проблемы аквакультуры требуют дальнейшего развития теории и практики применения морфофизиологических индикаторов (Шварц С С и др , 1968), показателей красной (Коржуев А П, 1964) и белой (Головина Н А, Тромбицкий И Д, 1989) крови

Несмотря на фундаментальные исследования, проведенные в области ихтиогематологии (Иванова НТ., 1970, 1983, 1995; Fange R, 1968, Ellis А Е, 1977), уровень знаний о методе морфологического анализа крови рыб и эффективность его практического использования все еще недостаточны по сравнению с применением их в клинической и военной медицине (Кассирский И А, Алексеев ГА, 1970, Козинец Г И и др , 2004) Имеющиеся сведения о составе, способах идентификации, морфологических особенностях и количественной динамике лейкоцитов и тромбоцитов у пресноводных и морских рыб не позволяют эффективно использовать показатели белой крови в качестве морфофизиологического индикатора, поэтому изучение морфологии клеток крови у рыб остается актуальным.

Исследование морфофизиологического статуса рыб имеет большое значение для создания новых технологических приемов выращивания- для прогнозирования количества сеголетков в выростных прудах, оперативного нормирования кормления сеголетков и товарной рыбы, а также для оценки состояния здоровья рыбы Известно, что аэромоноз и ботриоцефалез относятся к особо опасным болезням в списке Минсельхоза РФ (2005), поэтому разработке способов их профилактики мы уделили особое внимание

В последние годы, после десятилетнего перерыва в зимовальных прудах хозяйств Белгородской области зафиксированы случаи гибели рыбопосадочного материала Причины гибели молоди точно не установлены, а средства борьбы не разработаны, чем обусловлена актуальность исследования клинических, морфологических и гематологических изменений у зимующей в прудах молоди карпа

Гибель трехлетков карпа в мае объясняется бактериальным заболеванием - аэромонозом (Бычкова Л.И, Юхименко Л.Н., 2001) Профилактику и лечение аэромоноза осуществляют с помощью лечебных кормов, содержащих препараты нитрофуранового ряда, антибио-

тика антибак, иммунопротектора субалин, новейших отечественных вакцин Несмотря на это, в ряде случаев развитие выраженной клинической картины аэромоноза и гибель рыб в весенний период все же имеют место (Борисова М Н, 2005) Недостаток данных о развитии симптомов аэромоноза сдерживает разработку методов ранней диагностики болезни, а также средств и способов предупреждения возникновения аэромоноза, адекватных опасности болезни. Изучение патогенеза аэромоноза, морфофизиологических изменений у карпа на разных стадиях развития болезни остается актуальным

В промысловой ихтиологии, среди множества направлений исследований, особое значение имеет краткосрочное прогнозирование положения и путей перемещения внутрипопуляционных группировок рыб (Кузнецов В Н., Колпиков Ю Е., 1981). Актуальным является выяснение и теоретическое обоснование морфофизиологических критериев миграционного и нагульного состояния рыб

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - на основе изучения морфофизиологического статуса дать научное обоснование адаптационных возможностей организма рыб в периоды нагула, зимовки, миграции путей решения вопросов выращивания карпа, профилактики патологий (псевдомоноза, аэромоноза и ботриоце-фалеза), идентификации нагульного и миграционного физиологического состояния у морских рыб Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- выявить особенности морфологии клеток крови карпа в норме и при бактериальных патологиях, выяснить клеточный состав крови у ряда морских рыб, дать сравнительную характеристику клеток крови пресноводных и морских рыб,

- изучить сезонную динамику морфофизиологических показателей у карпа и обосновать методику прогнозирования количества сеголетков карпа в выростных прудах,

- исследовать изменения морфофизиологических показателей сеголетков карпа при инфекционных патологиях (на примере псевдомоноза), теоретически обосновать и разработать способ их профилактики;

- изучить патогенез аэромоноза карпа, выявить последовательные стадии развития болезни, дать гематологическую характеристику рыб по стадиям ее развития, теоретически обосновать и разработать (с помощью морфофизиологических методов) способы применения эффективных лечебных комбикормов для профилактики бактериальных болезней (на примере аэромоноза);

- установить влияние кормления карпа зерном на морфофизио-логические показатели, выявить комплекс морфофизиологических

индикаторов для оперативного нормирования кормления при смешанной посадке карпа, оценить действие гашеной извести и корма «Цип-риноцестин-2» на морфофизиологические показатели карпа,

- определить морфофизиологические индикаторы нагульного и миграционного состояния у путассу, сравнить влияние активизации пластического обмена в период нагула у карпа и у путассу на их морфофизиологические показатели

Научная новизна и теоретическая значимость. У морских и пресноводных рыб отрядов карпообразных, трескообразных и окунеобразных установлено сходство морфологии и закономерностей количественной динамики эритроцитов, лимфоцитов и нейтрофилов Доказано, что состав и тинкгориальные свойства других клеточных типов крови отличаются на уровне отрядов и даже на уровне семейств Впервые зафиксировано необратимое изменение структуры ядер эритроцитов у карпа под воздействием патогенных аэромонад и псевдомонад - конденсация ядерного хроматина вблизи мембраны После снятия с помощью лечебных средств негативного воздействия в периферической крови рыб появляются полихроматофильные и постепенно накапливаются зрелые эритроциты с неповрежденными ядрами

Установлено, что голоядерные клетки рыб по морфологии близки к лимфоцитам, а типичные тромбоциты представлены округлыми, овальными и вытянутыми формами При созревании и старении тромбоциты «вытягиваются» подобно эритроцитам, поэтому в качестве морфофизиологического индикатора целесообразно выражение соотношения округлых, овальных и вытянутых тромбоцитов у рыб в процентах - тромбоцитарная формула

Показано, что в осенний период у сеголетков карпа (сначала у крупных, а затем у мелких) наблюдается кратковременное переходное от летнего к зимнему физиологическое состояние, которое характеризуется увеличением скорости переноса кровью протеина и лейкоцитозом

Выявлено увеличение оснащенности гемоглобином и объема крови у карпа в течение зимовки, особенно сильно выраженное при псев-домонозе и связанное с накоплением пигмента в крови и тканях, поскольку при зимнем голодании затрудняется его выведение из организма с желчью

Выяснено, что псевдомоноз осложняется бактериальным поражением покровов, что приводит к преждевременному истощению, патологическому ожирению и гибели рыб Первопричиной возникновения зимних бактериальных инфекций карпа является наруше-

ние функционирования системы иммунитета при хроническом токсическом воздействии на рыб пестицидного загрязнения водоемов

Аэромоноз у трехлетних карпов весной протекает подостро с шестью последовательными стадиями развития болезни, со специфическими особенностями морфофизиологического статуса Установлено, что для развития иммунитета у карпа требуется взаимодействие с «местными» штаммами аэромонад в течение не менее десяти лет. Яркой картины клинических признаков аэромоноза при этом не наблюдается, но адаптация к болезни приводит к остановке роста в мае и в июне, к задержке становления летнего типа белой крови

Показано, что при умеренном кормлении искусственными кормами объем пищевого комка у товарного карпа остается относительно постоянным, поэтому коэффициент упитанности по Фультону объективно отражает соотношение скорости линейного и весового роста рыб

В прудовых биоценозах, как и у наземных позвоночных животных, действует «принцип доминантности» в питании, согласно которому группы мелких рыб допускаются к корму в последнюю очередь, поэтому определение суточной дозы корма проводится по показателю ожирения внутренностей карпа группы «мелкие»

Установлено, что у путассу в нагульный период активный пластический обмен происходит при низкой концентрации гемоглобина, а различия этого показателя при миграции и в состоянии нагула сохраняются, несмотря на высокий уровень обловного стресса Благодаря этому концентрация гемоглобина служит индикатором индивидуальной миграционной активности

В период нагула у путассу закономерные изменения в составе белой крови менее выражены, чем у карпа Мы связываем эти отличия с различиями в составе корма

Выяснено, что для оценки физиологического состояния рыб (карпа и путассу) главным является концентрация гемоглобина в периферической крови, а другие показатели красной крови имеют второстепенное значение

Практическая значимость работы. Изучение морфофизиологического статуса рыб позволяет судить о количестве сеголетков в выростных пруцах (что необходимо для нормирования кормления и прогнозирования осенних результатов выращивания), обеспечить профилактику (снижение) массовой гибели рыбопосадочного материала в зимовальных прудах от псевдомоноза, разработать эффективные лечебные гранулированные комбикорма и способ их применения для профилактики аэромоноза карпа

Выявлено, что изучение максимального числа показателей у отдельных рыб позволяет характеризовать физиологическое состояние их группы по ограниченной выборке (10-15 особей).

Предложенная нами методика ранней диагностики псевдомояо-за, осложненного вторичным бактериальным поражением покровов, предусматривает проведение профилактической обработки рыб в зимовальных прудах гипохлоритом кальция Создана ветеринарная инструкция по борьбе с псевдомонозом рыбопосадочного материала

Нами разработаны лечебные корма ЖФ (лечебный комбикорм с фурацилином, авторское свидетельство №1751880) и ЛТК (лечебный гранулированный комбикорм с фуразолидоном, патент № 2281768). На основе морфофизиологических показателей доказана их эффективность для профилактики аэромоноза и безвредность для рыб, подготовлены и утверждены ветеринарные инструкции по использованию этих кормов

Для профилактики кишечных цестодозов карпа предлагается лечебный комбикорм «Циприноцестин-2» Нами установлена его эффективность при однократном применении и безопасность для организма рыб Негашеная известь не обладает достаточным терапевтическим действием

Разработан способ контроля роста карпа, позволяющий оценивать адекватность суточной дозы корма в период времени за 5 - 7 дней до исследования и устанавливать оптимальную суточную дозу корма на 7 - 10 дней вперед, даже если количество рыбы в пруду не известно

В настоящее время лечебные корма ЖФ и ЛТК используются для профилактики аэромоноза в рыбхозах Белгородской области, что подтверждается актами об их внедрении

Основные положения, выносимые на защиту: 1 Оценка степени физиологического благополучия карпа в зависимости от условий содержания и кормления с помощью морфофизиологических показателей.

2. Адаптационные возможности организма рыб в условиях зимовки в прудах зависят от степени воздействия биотических факторов, в частности бактериального прессинга.

3. Воздействие бактериальной инфекции (на примере аэромоноза) на морфофизиологический статус и разработка способа повышения неспецифической резистентности организма рыб при использовании специальных кормов.

4. Использование в качестве индикаторов нагульного и миграционного состояния морских рыб интенсивности накопления и расхо-

дования питательных веществ и динамики гематологических показателей

Апробация результатов исследования Основные материалы диссертации доложены на 69-й сессии Международного совета по изучению моря ИКЕС (Калининград, 1981), на VI Всесоюзной конференции «Экологическая физиология и биохимия рыб» (Вильнюс, 1985), на Всесоюзном совещании «Современное состояние и перспективы развития прудового рыбоводства» (Москва, 1987), на Второй чешской ихтиогематологической конференции [2 celostatni ichthyohematologicka conference] (Litomysl, 1989), на Международной научно-технической конференции, посвященной 70-летию основания Калининградского государственного технического университета (Калининград, 2000), на Международной научной конференции «Инновации в науке и образовании - 2003» (Калининград, 2003); на Международной научной конференции, посвященной 10-летию КГТУ, «Инновации в науке и образовании - 2004» (Калининград, 2004), на Международной научной конференции «Физиология, биология, морфология и систематика паразитов» (Москва, 2006), на IX Международной научно-практической экологической конференции «Современные проблемы популяционной экологии» (Белгород, 2006), на конференции «Ихтиологические исследования на внутренних водоемах» (Саранск, 2007)

Публикация результатов работы. По теме диссертации опубликованы 42 работы, среди них 3 изобретения и 10 статей в рецензируемых журналах

Структура и объем диссертации. Рукопись диссертации состоит из введения, 8 глав, выводов и библиографического списка Работа изложена на 323 страницах, содержит 20 таблиц, 28 рисунков. В библиографическом списке 604 источника, в том числе 547 отечественных и 57 - на иностранных языках В приложение вынесены список сокращений, основные классификации клеток крови рыб, ветеринарные инструкции по проведению зимней обработки рыбы в прудах гипохлоритом кальция и по применению лечебных кормов, некоторые акты внедрения изобретений и патента

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для изучения морфологии клеток послужили препараты периферической крови рыб, полученные нами в разные годы (1974-2005) от 17 видов пресноводных и морских рыб, причем для восьми видов морских рыб такие исследования проводились впервые

Морфофизиологические исследования выполнялись преимущественно на карпе и на путассу Изучение влияния плотности посадки на темп роста, морфофизиологические показатели сеголетков карпа проводили на материале, полученном в Железногорском (1984-1987 гг.) и Новооскольском (1987 г) зональных рыбопитомниках Наблюдение за течением зимовки карпа вели в течение двух сезонов (19821984 гг). Расширенные морфофизиологические исследования зимующих карпов с определением показателя оснащенности гемоглобином (г/кг) выполняли в условиях Белгородской живорыбно-сбыто-вой базы (1987-1988 гг.) Клинические, паразитологические и морфофизиологические наблюдения за развитием псевдомоноза с сопутствующей ему массовой гибелью годовиков карпа и растительноядных рыб в зимовальных прудах вели в Новооскольском рыбопитомнике и Губкинском рыбхозе (1982-1989 гг) Здесь же отрабатывали методику профилактики псевдомоноза рыб гипохлоритом кальция в прудах.

Клинические наблюдения за состоянием здоровья товарных карпов проводили в рыбхозах Белгородской области при каждом контрольном облове с периодичностью один раз в 10 дней (1992-2005 гг) На основе результатов собственных исследований выявлены последовательные стадии развития аэромоноза в весенний период и соответствующие гематологические изменения, которые проследили в прудах Грайворонского рыбхоза (1989 г.), выведенного на карантин Морфофизиологические исследования при испытании лечебных кормов ЛКФ и ЛГК проводили в аквариумных опытах на сеголетках карпа (1991г)ив производственных условиях на товарных карпах (2003 г)

Показатели роста товарных карпов изучали в хозяйствах Белгородской области (1988-1991, 1995-2005 гг), систему лабораторного контроля над выращиванием рыбы апробировали в Нагульном пруду площадью 200 га (ЗАО «Рыбхоз Ураевский») Проведен сравнительный анализ морфофизиологических изменений карпа и морского мигранта Северо-Восточной Атлантики (1979 - 1981 гг) на основе результатов собственных исследований

При изучении морфологии клеток крови рыб учитывали руководства М Г. Абрамова (1979), З.М Калашниковой (1981), Н Т. Ивановой (1983)

Размерно-весовые и гематологические показатели определяли по общепринятым методам (Лиманский В В и др, 1984, Щербина М А и др , 1992) В качестве одного из морфофизиологических индикаторов изучали индекс средней почки карпа. Ожирение внутренностей рыб оценивали по четырехбалльной шкале в соответствии с инструкцией «Запрыбпромразведки» (1977)

Объем крови и оснащенность организма гемоглобином у карпа определяли методом экстрагирования (Глазова Н Т, 1981) в нашей модификации концентрацию гемоглобина в крови и в экстракте находили с помощью фотоэлектроколориметра

Основное окрашивание мазков крови рыб выполняли по Паппен-гейму, препараты жаберной ткани и слизи окрашивали по Май-Грюн-вальду (Бокуняева Н И идр, 1975) Для идентификации нейтрофи-лов рыб применяли пероксидазную реакцию, для отдифференциров-ки тромбоцитов от лимфоцитов использовали метод окрашивания Альтгаузена и метод Фонио (Haider G, 1967)

Площадь поверхности клеток крови определяли по формуле Е А Веселова (1959) У эритроцитов и вытянутых тромбоцитов дополнительно вычисляли индекс вытянутости - отношение ширины клетки к ее длине (Волынкин Ю.Л, Аминева В А, 1990)

Для установления приблизительного количества лейкоцитов и тромбоцитов на части материала использовали показатель «отношение количества лейкоцитов (Л) и тромбоцитов (Тр) к количеству эритроцитов (Эр)» (Остроумова И Н, 1972, Житенева JIД, Гориславс-кая М М, 1986), который вычисляли по формуле 100*(Л+Тр)/Эр (%), а также отношение количества лейкоцитов к количеству тромбоцитов (Ellis А Е, 1976) или «Индекс JI/Tp».

Наблюдение за состоянием здоровья рыб включало осмотр всей пойманной рыбы, клиническое исследование, патологоанатомичес-кое вскрытие в каждой размерно-весовой группе рыб (около 10 особей), изучение эктопаразитов на препаратах слизи и жабр (Гончаров, 1973) Для оценки бактериальной обсемененности покровов рыб использовали метод микроскопии окрашенных препаратов соскобов с жабр и слизи рыб (Волынкин Ю Л и др., 1991)

У рыб, изученных одновременно, вычисляли основные статистические характеристики показателей Материалы обрабатывали с помощью пакета анализа «Excel» с исполадованием статистических критериев tcr - Стьюдента, F - Фишера, %г - «хи-квадрат», дисперсионного анализа, а также устанавливали корреляционные связи (Пло-хинский Н А , 1970, Боровиков В , 2001) Различия изученных показателей считали достоверными при р < 0,05 (Урбах Ю.Б , 1964)

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Морфологические аспекты идентификации клеток крови рыб

У эритроцита карпа при созревании от базофильного к полихро-матофильному уменьшается его ширина; при развитии до стадии зрелого эритроцита форма клетки не изменяется. При старении происходит дальнейшее «сужение» клетки. Разрушение эритроцита начинается в периферической крови и происходит в трех морфологических формах: клетки с разрушенным ядром, клетки с разрушенной цитоплазмой и «ядерные тени». В нормальной крови присутствуют до трех процентов мелких, наиболее «суженных» эллипсоидных эритроцитов с темной цитоплазмой - микроцитов. При развитии псевдо-моноза наблюдается снижение резистентности эритроцитов, анизо-цитоз, пикноз ядра, сдвиг ядра к краю клетки, малиновая грануляция в цитоплазме, появление эритропластидов. Отмечается наличие бактерий в плазме.

При зимнем псевдомонозе молоди и при весеннем аэромонозе трехлетков карпа обнаружено массовое нарушение структуры ядер эритроцитов: оно проявлялось в расположении хроматиновых нитей по контуру ядра и в просветлении его центральной части (рис. 1).

Рис. 1. Морфология эритроцитов крови карпа в норме (А) и при патологических изменениях структуры ядра (Б): 1 - зрелый эритроцит, 2 - зрелый патологический эритроцит, 3 -полихроматофильный эритроцит

Полная замена эритроцитарного пула у зимующей молоди карпа происходит в течение около 20 дней Следовательно, описанная патология - кольцевое расположение хроматина в ядре эритроцитов рыб - необратима и обусловлена действием токсинов как вырабатываемых бактериями, так и поступающих в организм рыб из внешней среды

Единообразие в развитии клеток крови у исследованных видов рыб относится к эритроцитам, к их созреванию, старению и разрушению В составе клеток белой крови у изученных рыб лимфоциты и нейтрофильные гранулоциты идентичны по морфологии и по отношению к красителям, поэтому их динамика в лейкоцитарной формуле с учетом созревания позволяет судить о физиологическом состоянии рыб

Развитие большинства нейтрофилов у рыб в периферической крови заканчивается на стадии метамиелоцита, после чего они мигрируют в ткани (Калашникова З.М., 1976), тогда как у млекопитающих оно продолжается до сегментоядерных форм У карпа доля старших возрастных категорий нейтрофилов увеличивается при выполнении ими функциональной нагрузки в пределах сосудистой системы (при псевдомонозе в период выздоровления и при развитии симптомов аэромоноза)

Состав других гранулоцитов рыб различается на уровне отрядов и даже между некоторыми семействами Среди лейкоцитов путассу встречаются специфические для ее крови гранулоциты с базофиль-ной зернистостью, отличающиеся от гранулоцитов других рыб небольшими размерами и ядром, которое лежит эксцентрично, как бы вне клетки, имеет вид перевернутой чашки

У морских окунеобразных рыб из семейства Спаровых (БрапсЬе) пагра, зубана, пагелла (в отличие от рыб семейства Скумбриевых -8сотЬпс1ае) - нейтрофилы почти всегда отсутствуют Одновременно в примерно эквивалентном количестве у этих рыб встречаются клетки сходных размеров и формы, но имеющие в цитоплазме темно-синие, до черного цвета гранулы, средней величины и мелкие многочисленные темно-фиолетовые, фиолетовые или малиново-фиолетовые зерна При окраске на пероксидазу в цитоплазме этих клеток выявляются темно-бурые или почти черные гранулы По-видимому, зернистые гранулоциты спаровых являются аналогом нейтрофилов крови остальных изученных морских и пресноводных окунеобразных

Морфология моноцитов рыб по форме клетки и ядра сходна с классически описанной (Козинец Г И. и др, 2004), но отличается, особенно у морских рыб, более выраженной негомогенностью и ба-

зофилией цитоплазмы (Иванова Н Т, 1983, Волынкин Ю Л, 1986) Следовательно, не может быть единой классификации лейкоцитов для всех рыб

Тромбоциты рыб дифференцируются по форме клетки на округлые, овальные и вытянутые клетки с большим, центрально лежащим ядром и гомогенной бесцветной или слегка розоватой цитоплазмой, имеющей ровный край Тромбоциты путассу различаются также по виду цитоплазмы. Она может иметь форму эллипса, а также при движении быть вытянутой в острие с одной стороны или выглядеть в виде язычков, расположенных по полюсам клетки Неправильная форма клетки характерна только для стареющих тромбоцитов, которые по тинкториальным свойствам резко отличаются от голоядер-ных клеток

У морских окунеобразных рыб тромбоциты наиболее дифференцированы Кроме типичных тромбоцитов у них встречаются «голоя-дерные тромбоциты» Клетки имеют округлую, каплевидную (когда плотное темно-фиолетовое ядро заострено с одной стороны и закруглено с другой), или веретеновидную (у которых ядро заостряется с обоих концов) форму, или же края вытянутого ядра закруглены Цитоплазма отсутствует или же клетки могут иметь один - два язычка цитоплазмы фиолетового или бледно-голубого цвета У карпа и путассу такие клетки не встречаются или же единичные

Существенные различия между морскими и пресноводными окунеобразными рыбами заключаются также в количественном соотношении клеточных типов белой крови В крови пресноводных окунеобразных увеличено количество лимфоцитов (61,1 %) и «голоядер-ных тромбоцитов» (29,9 %), и понижено содержание типичных тромбоцитов (3,7 %), тогда как у морских рыб доля названных клеточных элементов крови составляет 16,2, 54,0, 27,3 % %, соответственно Высокое содержание голоядерных клеток в крови морских окунеобразных при низком количестве лимфоцитов также позволяет предположить родственное положение этих клеточных типов

3.2. Влияние плотности посадки на морфофизиологические показатели сеголетков карпа

Изучение морфофизиологического статуса сеголетков карпа при выращивании в прудах подтверждает известные закономерности' летнее физиологическое состояние характеризуется интенсивным линейным и весовым ростом, умеренно высокой концентрацией гемоглобина, повышенным содержанием лейкоцитов, а среди них -

лимфоцитов, усиленной продукцией нейтрофилов и интенсивной их миграцией из кровяного русла в ткани, преобладанием среди тромбоцитов клеток округлой формы

У сеголетков карпа коэффициент упитанности по Фультону хорошо отражает соотношение линейного и весового роста он временно увеличивается в июле, когда в период привыкания сеголетков к искусственным кормам тормозится линейный рост, и значительно снижается в августе - при интенсивном линейном росте рыб. В июле у сеголетков возрастает доля базофильных эритроцитов, в дальнейшем онтогенезе среди незрелых клеток красного ряда преобладают полихроматофильные эритроциты В августе у карпа индексы печени и селезенки сравнительно низкие, концентрация гемоглобина умеренно высокая, среди лейкоцитов доля нейтрофилов снижается в пользу лимфоцитов, отражая летнюю норму лейкоцитарной формулы (Тугарина П Я, Рыжова Л И, 1970; Глаголева ТП., 1977)

В сентябре наблюдается переходное (от летнего к зимнему) физиологическое состояние сеголетков карпа При замедлении линейного роста увеличиваются упитанность, индекс печени, индекс селезенки, повышается содержание белка в плазме, а также количество лейкоцитов, резко снижается концентрация гемоглобина В лейкоцитарной формуле значительно и достоверно увеличивается доля малых лимфоцитов, понижается содержание нейтрофилов (как и ранее, среди них преобладают нейтрофильные миелоциты), но количество клеток всех стадий равномерно сокращается, резко замедляется как нейтрофилопоэз, так и миграция нейтрофилов в ткани Наряду с этим в сентябре отмечается наибольшая доля в крови псевдоэозино-филов

С сентября по ноябрь концентрация гемоглобина в периферической крови карпа остается почти неизменной Снижение скорости переноса белка кровью, усиление эритропоэза, понижение количества лейкоцитов и скорости их поэза, накопление в крови зрелых нейтрофилов отражают постепенный переход карпов от летнего к зимнему физиологическому состоянию

Величина концентрации гемоглобина крови карпа летом и ранней осенью связана с условиями обитания, определяется различиями в затратах энергии на адаптацию к химическому составу воды, к негативному влиянию метаболитов рыб. При интенсивном росте рыб она уменьшается (до 55 г/л), при ухудшении качества воды - возрастает (до 108 г/л) (Волкова С И, 1982) Эти данные согласуются со сведениями о низкой оснащенности гемоглобином быстрорастущих рыб (Попов О П, 1975)

Средняя масса карпа, выращенного в одинаковых условиях кормления, находится в строгой обратной зависимости от конечной плотности посадки, вычисленной по результатам облова (табл. 1)

1. Результаты выращивания сеголетков карпа в выростных пруцах

Выростной пруд, группа рыб 1 2 3 4

Происхождение местный кросс кросс местный

Средняя масса, г 10,0 22,5 27,6 28,1

Плотность, тыс шт /га 84 61 33 28

Рыбопродуктивность, т/га 0,84 1,37 0,90 0,79

Плошадь пруда, га 10 10 20 7

При выращивании кросса местного и румынского карпа достигаются более высокая масса и рыбопродуктивность, чем у местного карпа, как при плотной, так и при разреженной посадке Помесь отличается увеличенным коэффициентом упитанности вследствие вы-сокоспинности родительской формы - карпа «Фресинет» (рис. 2).

Индекс печени и содержание белка в плазме отличаются у рыб из разных прудов. Низкая концентрация гемоглобина осенью может еще более существенно понижаться и варьирует независимо от изменений содержания белка и индекса печени

Осенью у сеголетков отсутствуют корреляционные связи (г = 0,00 - 0,07) между длиной, упитанностью, белком плазмы и количеством разрушенных эритроцитов Слабая корреляционная связь (г = -0,25 --0,34) отмечена между количеством незрелых эритроцитов и показателями: длина, концентрация гемоглобина, количество разрушенных эритроцитов. Отмечено, что концентрация гемоглобина и содержание белка в плазме варьируют независимо (г = 0,12).

В осенний период у сеголетков карпа четырех групп отмечено (отличающееся по времени) существенное увеличение концентрации белка в крови и индекса печени, что свидетельствует о кратковременном периоде резкой активизации метаболизма При этом процесс белковой перестройки у малоупитанных рыб первой группы еще не начался, у рыб второй группы он протекает с умеренной скоростью, в четвертой группе перестроечные процессы достигают высокой интенсивности, а в третьей группе они уже закончились Эти изменения укладываются в рамки сезонных физиологических процессов, они происходят не у всех рыб одновременно: сначала у крупных, а затем у мелких карпов (сначала в прудах с низкой, затем - с высокой плотностью посадки рыбы)

3 12 3 декада декада декада декада июнь июль

1 2 3

декада декада д'екада август

5 тыс. шт./га 15 тыс.шт./га 20 тыс.шт./га

60 тыс. шт./га 70 тыс. шт./га 100 тыс. шт./га

Облов

□ местный о кросс

□ кросс

а местный

Рис. 2. Морфофизиологические показатели сеголетков карпа в зависимости от породной группы и плотности посадки (обозначения как в таблице 1:1- местный карп, 2 - кросс, 3 - кросс, 4 - местный): А - длина, Б - масса, В - упитанность, Г - относительная масса печени, Д — белок плазмы, Е - концентрация гемоглобина в периферической крови, Ж - количество эритроцитов, 3 - количество лейкоцитов и тромбоцитов, И - гипотетические линии темпа роста сеголетков карпа при различной плотности рыбы в пруду

Установлена положительная корреляционная зависимость (г = 0,35 - 0,45) между концентрацией гемоглобина, количеством эритроцитов, гематокритом и отрицательная связь ее с количеством незрелых эритроцитов и индексом селезенки При осенней белковой перестройке (вторая группа) увеличиваются упитанность, объем жидкости в тканях и в крови, поэтому концентрация гемоглобина понижается, что стимулирует умеренное новообразование эритроцитов в селезенке Количество лейкоцитов и тромбоцитов у карпов в сентябре очень высокое, при этом не выявлено четкой зависимости этого показателя от породной группы рыб и плотности посадки В лейкоцитарной формуле, которая у сеголетков из четырех выростных прудов не отличается, преобладают лимфоциты

Особенности физиологического состояния обусловливаются различиями во времени прохождения закономерных биологических процессов отдельными рыбами Поэтому морфофизиологические показатели отражают, во-первых, физиологическое состояние каждой из рыб; во-вторых, влияние совокупности абиотических факторов и, в-третьих, зависимость их от плотности биомассы рыб в прудах

Дисперсионный анализ подтвердил существенное влияние на концентрацию гемоглобина фактора плотности посадки рыбы, а опосредованно - условий содержания в прудах и индивидуальной массы карпа

Результаты анализа темпа весового роста сеголетков при различных плотностях посадки и затратах комбикорма (32 пруда, собственные данные) позволили установить зависимость между темпом роста сеголетков карпа и плотностью биомассы рыбы в пруду. Выявлен определенный «оптимальный прирост биомассы рыбы в пруду» для каждого отрезка рыбоводного сезона Он реализуется в диапазоне плотности сеголетков карпа между 20 и 40 тыс шт. /га и связан с наличием естественного корма как биологически активной добавки к искусственным кормам. Превысить «оптимальный прирост биомассы» в некоторой степени можно за счет увеличения интенсивности кормления рыбы Но при этом отмечено увеличение кормовых затрат. При высоких плотностях посадки также происходят угнетение роста и увеличение дифференциации по массе. Это можно объяснить отрицательным влиянием на темп роста сеголетков повышения объема экзометаболитов карпа, выделяемых в пруц при интенсивном прудовом выращивании

Выявлена обратно пропорциональная зависимость массы рыбы и темпа весового роста от плотности рыбы в пруду. Так, с каждой десятидневкой, с началом регулярного кормления, темп роста сего-

летков в прудах с низкой плотностью рыбы начинает опережать скорость роста карпа в плотно зарыбленных прудах С первой декады августа по массе карпа можно с достаточной точностью определить количество рыбы в пруду и сделать прогноз по выходу сеголетков

3.3. Динамика морфофизиологических показателей молоди карпа в зимний период в норме и при заболевании псевдомонозом

Под зимовкой в настоящей работе понимается период годового цикла рыб, сопряженный с низкой и постоянной температурой воды (0,1-0,3°С) Зимнее физиологическое состояние характеризуется незначительным постепенным понижением упитанности (с 2,95 - 3,00 до 2,70 - 2,90) и индексов печени, селезенки и средней почки; снижением содержания общего белка крови, динамическим постоянством концентрации гемоглобина, высоким количеством эритроцитов (1,40 -1,50 *1012 шт /л), умеренным эритропоэзом (0,2 - 4,0 %) и деструкцией (1,0-12,3 %) эритроцитов; снижением содержания лейкоцитов до количественного преобладания тромбоцитов, повышением доли гранулоцитов в лейкоцитарной формуле Увеличение доли нейтро-филов к середине зимовки происходит за счет накопления в крови зрелых клеток Весной, при незначительных изменениях в красной крови существенно возрастает количество лейкоцитов и тромбоцитов (с 15-20* 109 шт /л до 50-60* 109 шт /л), усиливается лимфопоэз и миелопоэз, повышается уровень миграции нейтрофилов в ткани, а в лейкоцитарной формуле - содержание лимфоцитов (до 80 - 85 %)

Установлено, что в феврале и марте объем крови, вытекающей при ее отборе, оказывается значительно больше, чем в декабре и январе Концентрация гемоглобина при этом не изменяется. Для выяснения причин отмеченного явления провели эксперимент на фоне спонтанного бактериального заражения, расширив набор контролируемых показателей за счет индексов органов, белка плазмы и сыворотки, оснащенности гемоглобином (г/кг) и объема крови

Коэффициент упитанности годовиков в течение зимовки существенно не изменяется, относительная масса печени постепенно возрастает (рис 3). Содержание белка в плазме, количество лейкоцитов и тромбоцитов, а также незрелых эритроцитов снижаются до февраля, а в марте - повышаются Концентрация гемоглобина при стабильной низкой температуре воды 0,1 °С не изменяется, количество эритроцитов постепенно уменьшается до 1,04-1,10* 1012 шт/л, что может рассматриваться как отклонение от нормы Оснащенность гемогло-

□ 1 П2 ПЭ

Н г □ ♦ П6

♦да

ЭД1

эдз

2ДЗ

80 7Л 6Д

ел ♦в

1Ш ЕО

аз о

аз □

я!0'я шг.^р

£Т1 |х

:х

:Х

Ех

цш 133

1.Л 133 133 1,0 1ДЗ 1Ш

у*

11 I

азд 16Л 12Д вл *л ПЛ

6ДЗ

♦дз

2ДЗ

- X

: * п :

■ X', : хч

□д]

12Л

ЕЛ

♦я

□л

№

:: X

Рис. 3. Динамика морфофизиологических показателей зимующей молоди карпа (1 - ноябрь, 2 - декабрь, 3 - январь, 4 - февраль, 5 - март, 6 - март, прудовый карп): А - длина, Б - масса, В - упитанность, Г - индекс печени, Д - белок плазмы, Е - лейкоциты и тромбоциты, Ж - концентрация гемоглобина, 3 - количество эритроцитов, И - незрелые эритроциты, К - разрушенные эритроциты, Л - оснащенность гемоглобином, М - объем крови

бином у зимующих рыб с декабря по март постепенно и достоверно повышается с 2,48±0,09 до 3,50±0,15 г/кг массы тела Объем крови также увеличивается с 3,5±0,3 до 4,9±0,3 %

Эти данные сравнили с показателями годовиков, зимовавших в прудах, у которых в марте произошло нарушение нормального течения зимовки, рыбы образовывали стаи на притоке, у многих обнаружен экссудат в полости тела, фиксировалась зеленоватая окраска печеночной ткани Эти рыбы отличаются существенно пониженными упитанностью, индексом печени и количеством эритроцитов - при неизменной концентрации гемоглобина, увеличенным содержанием незрелых эритроцитов и белка плазмы, но оснащенность гемоглобином 5,22±0,34 г/кг и объем крови - 7,8±0,5 % у них оказываются существенно и достоверно выше, чем у экспериментальных карпов

Около половины гемоглобина крови карпа находится в циркуляции, другая половина депонируется в параллельных сосудах органов и тканей (в почках, селезенке и в печени, поскольку желчный пузырь предварительно удаляется)

О П. Попов (1986) отмечал повышенный уровень оснащенности гемоглобином (г/кг) карпов весной в сравнении с осенними данными Нами показано постепенное нарастание оснащенности гемоглобином в течение зимовки одноразмерных карпов, а также у рыб, больных псевдомонозом

Для уточнения закономерностей физиологических изменений в зимний период в организме карпа были изучены корреляционные связи важнейших морфофизиологических индикаторов: упитанности, индекса печени, индекса селезенки, концентрации гемоглобина между собой и со всеми остальными изученными показателями (табл 2)

Между концентрацией гемоглобина, с одной стороны, индексом селезенки и индексом средней почки, объемом крови и количеством незрелых эритроцитов - с другой обнаруживается отрицательная связь средней силы. Увеличение интенсивности новообразования эритроцитов в кроветворных органах происходит при умеренной анемии и увеличении объема крови Коэффициент корреляции между концентрацией гемоглобина и количеством эритроцитов составляет только 0,53±0,05, это связано с различиями содержания гемоглобина в эритроците и среднего объема эритроцита у отдельных рыб Примечательно, что концентрация гемоглобина и оснащенность гемоглобином варьируют независимо, подтверждая представление об относительном постоянстве (гомеостазировании) концентрации гемоглобина у рыб

2. Корреляционные связи морфофизиологических показателей молоди карпа в зимний период (коэффициент корреляции и его ошибка - г±тг)

Показатели Упитанность по Фультону Индекс печени, % Индекс селезенки, % Гемоглобин, г/л Оснащенность гемогл, г/кг

Длина, см 0,11 -0,09 -0,15 0,04 -0,73±0,04

Масса, г 0,39±0,06 -0,07 -0,18 0,05 -0,74±0,03

Упитанность 0,08 -0,02 0,04 -0,44±0,06

Индекс селезен- -0,02 -0,07 -0,47±0,06 0,13

ки, %

Индекс средней 0,12 0,20 0,36±0,07 -0,36±0,07 0,02

почки, %

Индекс полост- -0,11 0,33±0,08 -0,09 0,17 -0,01

ного жира, %

Гемоглобин, г/л 0,04 -0,01 -0,47±0,06 0,04

Эритроциты, 0,19 -0,04 -0,18 0,53±0,05 -0,15

*1012шт/л

Незрелые эри- 0,09 0,12 0,32±0,07 -0,42±0,06 0,01

троциты, %

Оснащенность -0,44±0,06 -0,07 0,13 0,04

гемоглобином,

г/кг

Объем крови, % -0,43±0,06 -0,09 0,40±0,06 -0,48±0,06 0,82±0,03

Примечание корреляционные связи отмечены жирным шрифтом, отсутствие связи - обычным шрифтом

Установлена корреляционная связь (г = 0,82±0,03) между оснащенностью гемоглобином и объемом крови как косвенное свидетельство стабильности индивидуальной концентрации гемоглобина в крови Отрицательная корреляционная связь обнаруживается между оснащенностью гемоглобином и размерно-весовыми показателями, отражая известную закономерность об уменьшении относительной массы органов и тканей с увеличением длины рыб

Для решения вопроса о причинах и механизме повышения оснащенности гемоглобином и объема крови изучили морфофизиологи-ческие показатели в группах одноразмерных (10,1±0,1 см) рыб с высокой (4,38±0,16 г/кг) и низкой (2,50±0,15 г/кг) оснащенностью гемоглобином. Высокая оснащенность гемоглобином свойственна рыбам с увеличенными содержанием белка в плазме и объемом крови

Концентрация гемоглобина в периферической крови у низкооснащен-ных гемоглобином рыб оказывается равной 73±4 г/л, у рыб с высокой оснащенностью гемоглобином она увеличивается только до 85±5 г/л (недостоверно).

Следовательно, в течение зимовки происходят медленный эрит-ропоэз и постепенное накопление гемоглобина в организме рыб, а выведение продуктов его разложения из организма с желчью через кишечник оказывается невозможным, вследствие отсутствия пищеварения (Пегель В А , 1950, Калиман П А , Беловецкая И В., 1985, Агаджанян НА и др, 2001) Для обеспечения постоянства концентрации гемоглобина требуется увеличение объема крови, отмечается корреляция последнего с оснащенностью гемоглобином

Поскольку концентрация гемоглобина в периферической крови рыб гомеостазируется, то степень ее отклонения от среднего уровня в сторону увеличения пропорционально отражает затраты энергии организма (интенсивности потребления кислорода), направленной на противодействие неблагоприятным воздействиям (болезнетворным агентам) Длительное негативное влияние приводит организм к гибели от истощения Снижение концентрации гемоглобина означает развитие болезненного состояния организма - анемии, которое тоже приводит к гибели. У каждой особи с помощью механизмов гомеос-таза активно поддерживается концентрация гемоглобина на определенном уровне, обусловленном кислородным запросом ее организма на адаптацию (к негативному воздействию)

Как сезонная норма показателей физиологического состояния животных (Трахтенберг И.М и др , 1978), а также границы нормы любых гематологических параметров у здоровых рыб (Головина НА., Тромбицкий И Д, 1989), так и оптимальные границы индивидуальной концентрации гемоглобина у карпа в течение зимовки находятся в пределах значений от М -1 *т до М + I *т, то есть от 76,7 до 85,7 г/л (рис 4)

Повышение концентрации гемоглобина отражает попадание организма в зону пессимума и связано с повышением энергозатрат на адаптацию к действию неблагоприятного фактора Например, для нейтрализации токсинов бактерий, населяющих слизь карпа, или при ухудшении абиотических условий зимовки (Дьяконов Ю,Н, 1980). Понижение показателя за пределы нормы встречается в крови почти у 10 % карпов при нормальном течении зимовки. Эти рыбы имеют увеличенные размеры печени, селезенки, средней почки, повышенное содержание белка и количество лейкоцитов в крови, обнаруживают интенсивный лимфопоэз, не характерный для зимнего периода, и высокое содержание тромбоцитов вытянутой формы

Выявленные нами признаки расстройства функций организма дают основание в качестве причины анемии предположить нарушение механизмов гомеостаза вследствие активизации бактерий (псевдомонад), конта-минирующих внутренние органы рыб. Активизация бактерий может происходить только у некоторых менее резистентных рыб, это приводит к перечисленным изменениям их физиологического состояния. возможно, анемичные рыбы в течение зимовки незаметно элиминируют.

Считается, что нестандартные карпы (массой менее 25 г) плохо переносят зимовку, при этом увеличивается вероятность их заболевания. По нашим данным, группа нестандартных карпов (масса 6,7±0,5 г) отличается от основной группы повышенной упитанностью, а также более высоким содержанием незрелых и разрушенных эритроцитов, увеличенными количеством лейкоцитов и тромбоцитов, долей лимфоцитов и округлых тромбоцитов Это отражает известную закономерность - снижение уровня метаболизма с увеличением длины рыб, которая проявляется у карпа и в зимнее время Характер наблюдаемых особенностей, отсутствие значительных негативных изменений показателей, в том числе стабильность концентрации гемоглобина, доказывают, что механизмы гомеостаза у нестандартных карпов способны к эффективной работе, поэтому эти рыбы могут успешно переносить зимовку в прудах наравне с более крупными особями

В осенний и зимний периоды коэффициент упитанности у молоди карпа в норме и у больных псевдомонозом рыб изменяется по-разному, поэтому следует с осторожностью относиться к осеннему коэффициенту упитанности как критерию зимостойкости (Лиманс-кийВВ, 1986).

Заболевание псевдомонозом может возникать у молоди прудовых рыб с декабря по март Оно начинается с единичного появления рыб

1 / \

/1 / 1 / 1 / 1 / \ Олтжмум ! 1 1 \ 1 \ 1 \

/ 1 / 1 /Зои | 1 1 1 1 \ » \ 1 \ 1 Зоща|\

/ ' угввте- 1 I ' >Г0ПР- \

/ »; : ™»! \ .

38 66 76 7 81,3-83,1 »5.7 104 т/л М-пЛст М+тТст

Рис 4 Оптимальные и пессимальные границы индивидуальной изменчивости концентрации гемоглобина у зимующих сеголетков карпа (М - среднее значение, т - ошибка среднего значения)

в контрольных прорубях и на притоке Первыми поражаются рыбы, ослабленные ботриоцефалезом, диплостомозом, постодиплостомато-зом Постепенно движение рыб становится все более массовым, они медленно и неотвратимо погибают от истощения, упитанность карпов понижается до 2,37±0,07, отход достигает 80-90 %

Среди немногочисленных симптомов болезни отмечены слабо выраженный сероватый налет по бокам тела, каплевидные образования слизи на окончаниях плавников, редко появляются участки еро-шения чешуи и экссудат в полости тела На отпечатках слизи с поверхности тела и жабр эктопаразиты немногочисленные или отсутствуют, но на тех же препаратах, окрашенных по методу Д.Л Романовского, в большем или меньшем количестве обнаруживаются бактерии различной формы, в том числе псевдомонады (Волынкин Ю Л. и др , 1991) Наблюдается снижение эффективности иммунной защиты, слизь рыб, обладающая высокой бактерицидной активностью (Сол-таниММ и др , 2003), становится субстратом для развития микроорганизмов - открываются ворота инфекции Бактериотоксины вызывают изменения в тканях и в составе крови рыб (в частности, нарушение морфологии эритроцитов и лейкоцитов), подобные патологическим проявлениям, возникающим под действием экзотоксинов. Ответ организма рыб на бактериальное поражение покровов заключается в усиленной секреции слизи, беспокойстве и непрерывном движении рыб. Эти воздействия приводят организм к истощению и гибели

При интенсивном развитии бактерий в слизи они распределяются мозаично, находятся только в отдельных полях зрения в плотных скоплениях, содержащих сотни и тысячи организмов Если организм борется с инфекцией (или проведена лечебная обработка), то микроорганизмы встречаются почти в каждом поле зрения, лежат беспорядочно, иногда в группах по 5 - 20 шт.

У больных и погибающих карпов показатели красной крови умеренно высокие, возрастает количество трбмбоцитов, среди них повышается доля клеток вытянутой формы, а в лейкоцитарной формуле отмечается нехарактерное для зимнего периода увеличение содержания малых лимфоцитов

При снятии пресса на организм бактерий, населяющих слизь рыб, после обработки зимующей молоди в прудах гипохлоритом кальция (в концентрации 1 г/м3 три дня подряд без прекращения проточнос-ти) гибель ее прекращается сразу, в течение 10 дней постепенно снижается интенсивность движения рыбы, замедляются расход питательных веществ и похудание, процесс зимовки нормализуется Через 20

дней после проведения обработки увеличивается упитанность (до 2,52±0,06), фиксируются лейкоцитоз, нейтрофилия со сдвигом ядра вправо, среди тромбоцитов повышается доля округлых форм Все гематологические показатели при выздоровлении рыб приближаются к норме

Анализ собственных результатов и литературных источников позволяет заключить, что массовая гибель молоди рыб в зимовальных прудах не связана с действием предельно низкой температуры (Остроумова И.Н, 1972) или неполноценным кормлением рыбы (Федо-тенков В И , 2000) Она обусловлена негативным действием бактерий, населяющих слизь, в противодействие которым организм рыб синтезирует большое количество слизи, содержащей факторы иммунной защиты (Вихман А А, 2002), постепенно истощается и неотвратимо погибает

В первые послеперестроечные годы с прекращением внесения на поля удобрений и пестицидов гибель молоди в зимовальных прудах белгородских хозяйств неожиданно прекратилась Следовательно, основная причина гибели заключалась в нарушении функционирования системы иммунной защиты рыб под влиянием хронического пестицидного загрязнения рыбоводных водоемов, даже если концентрация загрязнителей в воде не превышала ПДК. Наиболее чувствительны к загрязнению рыбы первого года жизни - их несовершенная иммунная система в связи с молодым возрастом уязвима, особенно в период зимнего голодания В самые последние годы случаи заболевания и гибели рыбы вновь фиксируются в зимовальных прудах, поэтому разработанная нами методика ранней диагностики и лечения псевдомоноза рыб является актуальной

3.4. Влияние заболевания аэромонозом на морфофизиологические показатели карпа

Согласно действующей в РФ ветеринарной инструкции (1998), течение аэромоноза в рыбхозах Белгородской области весной подо-строе (болезнь развивается в асцитно-язвенной форме) Обострение болезни происходит весной у трехлетних карпов, а при нарушении технологических условий содержания рыб - у двухлетних карпов весной и в августе

При развитии симптомов аэромоноза трехлетние карпы весной проходят через ряд последовательных стадий Стадия здоровой (условно здоровой) рыбы протекает бессимптомно, но предполагает бактериемию. Скрытая стадия заболевания фиксируется при повыше-

нии температуры воды до 10 - 14 °С, характеризуется гиперемией (усилением рисунка) кровеносных сосудов плавников и поверхности тела. При увеличении температуры воды до 15 -17 °С болезнь переходит в стадию средней степени поражения, когда, наряду с утолщением, происходит разрыв кровеносных сосудов, появляются подкожные кровоизлияния на плавниках и на теле, нарушается кровоснабжение тканей, пропадает ослизнение, разрушаются плавниковая кайма и мышечная ткань у основания плавников; образуются язвы, окруженные ярко-красным ободком и участками ерошения чешуи, в полости тела присутствует экссудат, отмечается дряблость почечной ткани, печени, селезенки. Стадия сильного поражения отличается наибольшими патологическими изменениями, ерошение чешуи распространяется более чем на 2/3 площади поверхности тела, наблюдаются экзофтальмия, обширные покраснения, глубокие язвы, побледнение жабр, прекращение питания, происходит гибель около 50 % рыб Выжившие рыбы переходят в стадию выздоровления, которая характеризуется регенерацией плавниковой каймы, мышечной ткани и эпителия, восстановлением ослизнения тела и заживлением язв Все покраснения изменяют цвет с ярко-красного на темно-красный, затем бордовый и вишневый. Постепенно, в направлении от хвоста к голове уменьшается площадь участков ерошения чешуи, исчезает экссудат, дольше всего сохраняются дряблость почечной ткани и остаточная гиперемия кровеносных сосудов. При устойчивом повышении температуры воды более 21 - 22 °С симптомы болезни постепенно исчезают (даже без применения лечебных средств). У переболевших рыб в местах язв нарушается правильность закладки чешуйного покрова, в участках некроза ткани у оснований плавников сохраняется нарушение строения тела Выделение описанных стадий на массовом материале при проведении контрольных обловов позволяет количественно охарактеризовать течении болезни

Для каждой из стадий развития аэромоноза выявляются особенности красной и белой крови (рис 5).

С развитием симптомов болезни, несмотря на значительное снижение показателей красной крови и содержания в ней белка, количество лейкоцитов остается высоким Организм рыб сохраняет способность противостоять болезни даже при развитии яркой клинической картины. Это указывает путь к эффективной профилактике возникновения инфекции как средству борьбы с аэромонозом. Необходимо подавить активность возбудителя болезни при проявлении признаков скрытой стадии болезни Важно правильно выбрать дозировку лечебного средства, а также разработать тактику его применения

2 3 4 5 6 1 2 3 4

стадия болезни стадия болезни

Рис. 5. Изменения красной крови (А, Б), белка (В) и соотношений клеток белой крови (Г), лейкоцитарной формулы (Д) и состава тромбоцитов (Е)

трехлетков карпа в зависимости от стадии развития аэромоноза: 1 - стадия здоровой рыбы, 2 - скрытая стадия болезни, 3 - стадия средней степени поражения, 4 - стадия сильного поражения, 5 - стадия выздоровления, 6 - стадия переболевшей рыбы

В ранних исследованиях отмечено очень мягкое действие фура-золидона в концентрации 0,06 % от массы корма (согласно утвержденной ветеринарной инструкции) против аэромоноза карпа. Позднее нами были выявлены эффективные концентрации фурацилина и фу-разолидона (0,12 и 0,20 % от массы корма соответственно) и созданы лечебные комбикорма с фурацилином - ЛКФ и с фуразолидоном -ЛТК.

Действие кормов с увеличенной концентрацией нитрофурановых препаратов изучили на сеголетках карпа в аквариумных опытах После 30-дневного скармливания лечебного корма ЛЗСФ у рыб отмечены замедление линейного и весового роста, увеличение индекса печени, снижение индекса селезенки, понижение концентрации белка в плазме, а также величины гематокрига и количества эритроцитов Но концентрация гемоглобина в периферической крови и лейкоцитарная формула у рыб не изменяются Можно заключить, что длительность терапевтического воздействия на карпа с лечебно-профилактической целью не должна превышать 10 дней, но в исключительных случаях, при запущенном заболевании во избежание гибели рыб от аэромоно-за срок лечебного кормления может быть увеличен

В последние годы у карпа Белгородской области в некоторой степени выработался иммунитет к аэромонозу. Яркая клиническая картина не развивается, гибель рыбы отмечается редко Но в результате весенней активизации аэромонад у товарных карпов в мае всегда проявляются признаки скрытой стадии развития аэромоноза, потребленные корма усваиваются слабо

Если не применять эффективную профилактику аэромоноза, то к концу мая признаки скрытой стадии развития аэромоноза усиливаются Активизация микроорганизмов приводит к остановке линейного роста, снижению упитанности, увеличению индекса селезенки, концентрации гемоглобина и количества незрелых эритроцитов (рис 6) У всех зрелых эритроцитов наблюдается необратимое патологическое изменение структуры ядра. Однако становление летнего типа лейкоцитарной формулы с абсолютным преобладанием иммуноком-петентных клеток - лимфоцитов задерживается Если же провести лечебно-профилактическое кормление лечебным кормом ЛТК при появлении первых признаков скрытой стадии болезни, то морфофи-зиологические показатели и картина крови быстро приходят к летней норме, а темп роста рыб не замедляется Возможность эффективной профилактики аэромоноза снимает проблему низкой устойчивости к аэромонозу румынского карпа породы «Фресинет» (Ката-сонов В Я, Боброва Ю П, 1997), создает предпосылки для широкого распространения в России культурных пород карпа вместо сазано-карповых кроссов (Боброва Ю П., 1979)

Поскольку аэромонады являются неотъемлемой частью прудового биоценоза и борьба с ними «на уничтожение» невозможна, то, по нашему мнению, нельзя за 2 - 3 года путем карантинизации добиться оздоровления рыбоводных хозяйств Необходимо решать вопросы улучшения условий содержания для культивируемых рыб (Юхимен-ко ЛН., Койдан Г.С , 1997). уменьшать плотность посадки карпа,

ил

laß

ил

IDJ> SS и

□ 1 П2 ВЗ

а.

4t» >Д> 2ЛЙ 1Д» DJ»

5» «

3«

гв ti DJ)

СИ ОМ 0« на №

-L

8»

с» «

г» о»

г Ж

ЛнифОЦаты Н|цгрофйЛМ ПЭ*

Рис 6 Изменения морфофизиологического статуса трехлетков карпа, адаптированного к аэромонадам, отмеченные в середине мая (1), в конце мая (2) и в июне (3) в стадии выздоровления после применения корма ЛГК (пруд Нагульный ЗАО «Рыбхоз Ураеский») А - длина, Б - упитанность по Фультону, В - относительная масса печени, Г - относительная масса селезенки, Д - концентрация гемоглобина, Е - доля полихроматофильных эритроцитов, Ж - содержание эритроцитов с патологически измененными ядрами, 3 - отношение суммы лейкоцитов и тромбоцитов к количеству эритроцитов, И - соотношение количеств лейкоцитов и тромбоцитов, К - лейкоцитарная формула

проводить эффективную профилактику аэромоноза, улучшать качество кормов (Бурлаченко И В , 2007), соблюдать принцип замыкания стада (Щербина А К , 1973), разрабатывать и внедрять пробиотики и вакцины (Юхименко JI.H и др., 2004)

3.5. Морфофпзиологнческие показатели товарных карпов в условиях интенсификации рыбоводства

Преимущество прудового карповодства перед тепловодным кар-поводством заключается в возможности восполнить дефицит незаменимых для рыб питательных веществ за счет естественной пищи (Суховерхов Ф М и др , 1969) Этому способствует умеренная плотность посадки и приоритетное перед фитопланктоном развитие зоопланктона (Merla G , Muller W, 1986), появляется возможность использования в кормлении прудового карпа зерновых культур Пока-

затели переваримости основных компонентов кормов, темп роста, морфофизиологические параметры карпа при кормлении комбикормом и преимущественно зерном радикально не отличаются

Традиционно в рыбхозах Белгородской области против ботрио-цефалеза карпа, который относится к особо опасным заболеваниям в списке Минсельхоза РФ (2005), применялась гашеная известь из расчета 1 % от массы корма в течение семи дней При испытании этого средства против ботриоцефалеза двухлетних карпов в производственных нагульных прудах выявлена его низкая терапевтическая эффективность Тем не менее клинические, морфологические и гематологические показатели опытных рыб не имеют патологических отклонений, за исключением слабовыраженной гиперемии слизистой кишечника, возникающей под влиянием гидроокиси кальция

При однократном применении лечебных кормов «Циприноцес-тина» (с фенасалом) и «Циприноцестина-2» (с микронизированным фенасалом) происходит полная дегельминтизация карпа Опытное трехдневное скармливание сеголеткам карпа «Циприноцестина-2» по поедаемости не приводит к существенным изменениям у них морфо-физиологических показателей, то есть безвредно для рыб.

Для оперативного нормирования кормления при отсутствии точных данных о количестве рыб в нагульном пруду (Попов О.П, 1987) нами используется ежедекадное (Суховерхов Ф М, 1975) изучение комплекса из четырех морфофизиологических показателей- длина, масса, упитанность по Фультону и ожирение внутренностей Возможность обеспечения эффективной профилактики аэромоноза позволила перейти к выращиванию карпа при совместной посадке двухлетних и трехлетних рыб, что обеспечивает более полное использование ресурсов естественной кормовой базы пруда (Мовчан В.А, 1986).

Для выяснения закономерностей роста рыб при смешанной посадке вычислили средние значения морфофизиологических показателей (рис 7), исключив влияние погодных условий и других абиотических факторов разных лет

Темп линейного и весового роста и эффективность использования кормов на рост во многом определяется массой рыбопосадочно-го материала Средневыборочный показатель упитанности в пределах от 3,00 до 3,30 для местного карпа в летнее время соответствует равномерному линейному и весовому росту, повышенная упитанность отражает замедление линейного роста в сравнении с весовым ростом - как следствие ухудшения кормовых или абиотических условий. Средний уровень ожирения внутренностей, варьирующий в пределах от 2,0 до 1,0 балла, - оптимальный для роста карпа, ожирение

сы

40.0 35.0 30,0 25.0 20.0 '5.0 10.0

упитанность

5.00 , 4.50 | 4.00 ! 3.50 1| 3,00 р 2.50 2.00 '

К»

о.ео

0,40 0.20 0,00 -0.20

1 2 3 июль

1200,0 1000,0 800.0 600,0 400,0 200,0 0,0

ожирение, баллов

100,0 80,0 60.0 40,0

Крупные Средние Мелкие

Рис. 7. Морфофизиологические показатели товарного карпа в трех размерно-весовых группах (Нагульный пруд, 2002 - 2004 г.): А - длина, Б - масса, В - упитанность, Г - ожирение внутренностей, Д - коэффициент массонакопления, Е - возрастной состав групп

у крупных карпов всегда выше, чем у мелких, что связано с увеличенным потреблением крупными рыбами кормов вследствие проявления «принципа доминантности» в питании, поэтому суждение об адекватности суточной дозы проводится по показателю ожирения в группе карпа «мелкие», у которых снижение ожирения связано с недостаточностью кормления. Причем более крупные рыбы быстрее реагируют на хорошие условия среды и кормления увеличением коэффициента массонакопления, чем мелкие.

Судя по различиям в скорости массонакопления, уровне упитанности, показателе ожирения внутренностей и возрастном составе рыб в трех размерно-весовых группах, можно утверждать об отличиях в

их физиологическом состоянии, о раздельном образе жизни в пруду внутривидовых группировок рыб, близких по размерам, а не по возрасту

3.6. Различия морфофизиологических показателей морских рыб при миграции и в состоянии нагула

Изучение морфофизиологического статуса оказывается эффективным и при решении задач промысловой ихтиологии При миграции сельдевых, лососевых и осетровых рыб повышается потребление кислорода и возрастает концентрация гемоглобина (Шубников Д А , 1960, Глазова Т.Н, 1967, Коржуев П А. и др, 1982). Однако известна высокая индивидуальная изменчивость показателей крови у рыб - в первую очередь, концентрации гемоглобина Поэтому А П Коржуев (1964) обосновал необходимость изучения у рыб не только концентрации гемоглобина, но и оснащенности гемоглобином (г/кг массы) Но вследствие трудоемкости анализа этот показатель не может быть морфофизиологическим индикатором (он эффективен для решения сложных частных задач)

У морской пелагической рыбы путассу, занявшей пищевые ниши сельди в Норвежском море (активного мигранта), обнаруживается сложная структура внутривидовых групп - промысловых скоплений, тенденции перемещения которых не поддаются прогнозу Одни из стай, находящихся в одном месте, мигрируют на нагул, другие - активно питаются и не совершают перемещений, третьи мигрируют в сторону мест нереста Биологический анализ не позволяет различить нагульное и миграционное физиологическое состояние рыб, для достижения этой цели предлагается использовать некоторые из показателей морфофизиологического статуса путассу

Для одноразмерной путассу в период ее нагула характерна высокая индивидуальная изменчивость массы печени, в которой накапливается запасной жир, и концентрации гемоглобина Эти различия не связаны со стрессовыми воздействиями, которые испытывает рыба при поимке, а также с длиной, массой, интенсивностью питания, ожирением внутренностей, равно как не зависят от степени зараженности рыб личинками нематоды (Anisakis simplex) Концентрация гемоглобина в периферической крови отдельных особей путассу обусловлена величиной мышечной нагрузки, которую рыба испытывала до поимки Индивидуальная концентрация гемоглобина, характеризующая физиологическое состояние нагула, заключается в интервале значений М±т, то есть от 67 до 71 г/л, концентрация гемоглобина от 82 г/л и выше отражает миграционное состояние. Промежуточные

значения концентрации гемоглобина характеризуют переходное состояние от миграции к нагулу и наоборот При высокой концентрации гемоглобина и низкой массе печени констатируется посленерес-товая миграция и прогнозируется активное смещение рыбы (скопления) в северном направлении, а при увеличенной массе печени - преднерестовая миграция на юг При низкой концентрации гемоглобина рыбы находятся в нагульном состоянии и не совершают миграции, а размеры печени указывают на фазу нагульного периода, начало, середину или его конец. У путассу концентрация гемоглобина является жесткой константой, связанной с величиной кислородного запроса особи для осуществления нагула или совершения миграции

Каждое из состояний в отношении миграционной активности путассу влияет на ее морфофизиологические параметры (рис 8,9).

Критериями миграционного состояния путассу служат высокое содержание эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов, СГЭ, доля моноцитов, а также тромбоцитов вытянутой формы. Нагульное физиологическое состояние у путассу (как и у карпа) характеризуется значительным понижением концентрации гемоглобина (связанным, очевидно, с увеличением объема крови) Поэтому стрессовые нагрузки при поимке рыбы не искажают результаты, а концентрация гемоглобина служит критерием индивидуального миграционного или нагульного физиологического состояния рыб. Благодаря изучению показателей морфофизиологического статуса у путассу установлено, что уловы пелагическим тралом неоднородны, составлены из рыб различного физиологического состояния, принадлежащих к разным внутривидовым группам, которые отличаются по образу жизни

В связи с особенностями систематического положения, строения и образа жизни у путассу обнаруживаются существенные отличия в морфофизиологическом статусе в сравнении с карпом увеличиваются до 6,40 коэффициент упитанности и до 11,4 % относительная масса печени, уменьшаются размеры эритроцитов и содержание в них гемоглобина, понижается (до 7,3 - 7,5 *109шт/л) количество лейкоцитов Хотя доля лимфоцитов (в крови карпа их содержится 71 - 96 %) у путассу понижена до 47 - 49 %, эти данные представляют для нее норму физиологического состояния нагула Путассу потребляет полноценную пищу, крупных морских ракообразных, поэтому при активизации пластического обмена она может в меньшей степени, чем карп, нуждаться в лейкоцитах У карпа в рационе содержится огромное количество бактерий, населяющих детрит - важную составную часть в питании, чужеродные питательные вещества могут восприниматься организмом как антигены, и для их нейтрализации требу-

Рис. 8. Морфофизиологичеокие показатели (А) и параметры красной

крови (Б, В) в зависимости от состояния миграционной активности путассу

(символы посленерестовой миграции

и ее замедления / , начала I , _?_нагу!

I ▼

середины — и конца ▼ нагупа

замедленной ^ и активной ' преднерестовой миграции): 1 - абсолютная масса печени,

2 - относительная масса печени,

3 - упитанность по Фультону, 4 -концентрация гемоглобина, 5 -

эритроциты, 6 - содержание гемоглобина в эритроците (СГЭ), 7 - количество незрелых эритроцитов, 8 - количество разрушенных эритроцитов

Рис. 9. Количество лейкоцитов и тромбоцитов (А), лейкоцитарная формула (Б) и динамика морфологических форм тромбоцитов (В) в зависимости от состояния миграционной активности путассу: 1 - лейкоциты и тромбоциты, 2 - лейкоциты, 3 - тромбоциты; 4 - лимфоциты, 5 - нейтрофилы, 6 - гранулоциты с базофильной зернистостью, 7 - моноциты; 8 - округлые тромбоциты, 9 - овальные тромбоциты, 10 - вытянутые тромбоциты

ется повышенное количество лейкоцитов, а среди них - иммуноком-петентных клеток лимфоцитов

Однако морфофизиологические признаки, отражающие нагульное физиологическое состояние рыб у обоих видов, являются сходными. у них снижаются показатели красной крови, в составе лейкоцитарной формулы преобладают лимфоциты, второе место по количеству принадлежит нейтрофилам, соотношение трех морфологических форм тромбоцитов - одинаковое

При изучении морфофизиологических индикаторов у рыб (Смирнов В.С и др , 1972) возникает затруднение в интерпретации полученных результатов Исследование размерно-весовых показателей и индексов органов становится более эффективным при их совместном рассмотрении с гематологическими параметрами

Увеличение концентрации гемоглобина при стрессе в результате выброса в кровь депонированных в селезенке эритроцитов (Лиманс-кий В В и др, 1984) у исследованных рыб не было выражено, а размеры селезенки связаны со скоростью новообразования (карп) или деструкции (путассу) эритроцитов Вариабельность концентрации гемоглобина у рыб связана с индивидуальными различиями в обмене веществ (Баденко Л.В , 1980), у путассу и у карпа она обусловлена особенностями кислородного запроса при физиологическом состоянии в периоды нагула, зимовки, миграции и адаптации к болезни У этих рыб концентрация гемоглобина гомеостазируется, ее изменения согласуются с законом оптимума (Шилов И А , 2001) и ориентированы на обеспечение экономных энергетических затрат на адаптацию к условиям жизни

Границы концентрации гемоглобина, характеризующие определенное физиологическое состояние рыб, находятся в пределах от М-т*^ до М+т*^. Повышение концентрации гемоглобина крови у карпа отражает увеличение энергозатрат на адаптацию (например, к бактериотоксинам). Снижение его за пределы нормы характеризует нарушение гомеостаза, возникающее под воздействием псевдомонад, которое становится необратимым. При тестировании индивидуального физиологического состояния нагула и миграции у путассу найдены более узкие границы концентрации гемоглобина, характеризующие это состояние, - от М-т до М+т

Повышенная вариабельность концентрации гемоглобина у карпа связана также с тем, что рыбы проходят закономерные сезонные изменения неодновременно и неодинаково реагируют на патогенное действие микроорганизмов У путассу повышенная вариабельность концентрации гемоглобина объясняется неоднородностью физиологического состояния особей, изученных одновременно, и улова в целом

При объединении изученных рыб в группы по критерию концентрации гемоглобина МЬЬт*^ повторное статистическое сравнение остальных морфофизиологических показателей дает возможность охарактеризовать физиологическое состоянии рыб в группах. Информативность исследования повышается пропорционально количеству показателей (морфологических, гематологических, биохимических), определенных у одной особи, а статистические методы обработки позволяют работать с малыми выборками - 10 - 15 рыб

Если изначально принять морфофизиологический статус как совокупность взаимосвязанных морфологических и гематологических показателей, которые отражают в первую очередь физиологическое состояние особи, то благодаря изучению рыб, выделенных в группы одинакового физиологического состояния, становится возможным познание морфофизиологического статуса популяции.

4. ВЫВОДЫ

1 Количественные изменения показателей морфофизиологического статуса у рыб подчиняются общим закономерностям, характерным для рыб и других позвоночных животных, и отражают их адаптационные способности в периоды нагула, зимовки, миграции и при бактериальных инфекциях

2 Пресноводные и морские рыбы, различные по систематическому положению и образу жизни, имеют сходство морфологии стадий созревания эритроцитов, лимфоцитов и нейтрофилов Состав гранулоцитов изученных видов отличается на уровне отрядов и семейств

3. У карпа и путассу, существенно различающихся по образу жизни, сезонные изменения показателей белой крови в нагульный период однонаправлены и подчиняются общим закономерностям, характерным для позвоночных животных Однако масштабы изменения содержания лейкоцитов и лейкоцитарной формулы у морской рыбы значительно меньше, чем у пресноводного карпа Количество лимфоцитов у путассу варьирует от 40,5 до 49,6 %, а у карпа изменяется в пределах 61,1 % (зимой) - 90,5 % (летом и осенью)

4 Физиологическое состояние у карпа в нагульный период характеризуется повышенной концентрацией белка крови, умеренно высокими показателями красной крови, повышенным содержанием лейкоцитов, активизацией лимфопоэза, миелопоэза, усиленной миграцией нейтрофилов в ткани. При увеличении плотности посадки сеголетков карпа в выростном пруду наряду с морфофизиологичес-

кими изменениями происходит торможение их роста пропорционально биомассе рыб, что позволяет прогнозировать выход сеголетков по динамике их средней массы

5 По результатам исследования были выявлены изменения мор-фофизиологического статуса стандартной по массе зимующей молоди карпа, которые оцениваются как близкие к норме, а у 10 % карпов наблюдаются его значительные отклонения от нормы, что приводит к их элиминации В то же время морфофизиологические показатели нестандартных карпов в период зимовки не имели признаков патологии.

6 Оснащенность гемоглобином и объем крови у молоди карпа увеличиваются в течение зимовки с 2,72 до 3,50 г/кг массы рыбы при относительно постоянной (81,3 - 83,2 г/л) концентрации гемоглобина в периферической крови Накопление гемоглобина (до 5,20 г/кг) в большей степени наблюдается у больных, истощенных рыб

В зимовальных пруцах сеголетки склонны к заболеванию псев-домонозом, которое осложняется бактериальным поражением покровов При этом гибель рыб происходит при высокой концентрации гемоглобина и белка в крови и сопровождается патологическими изменениями клеточных элементов крови. Обработка рыбы в прудах ги-похлоритом кальция снимает внешний бактериальный пресс, гибель рыб прекращается, морфофизиологические показатели постепенно возвращаются к зимней норме

7. Каждой из стадий развития аэромоноза, выделенных по клиническим признакам, соответствует взаимосвязанная картина морфо-физиологических показателей Прогрессирующее развитие аэромоноза характеризуется искажением сезонных реакций крови - развитием анемии, протеинемии, лейкоцитозом, повышенным лимфопоэ-зом, нейтрофилией с регенеративным сдвигом ядра влево При выздоровлении исчезновение симптомов болезни сопровождается медленной нормализацией гематологических критериев

У рыб, резистентных к аэромонадам, клинические признаки аэромоноза развиваются слабо, адаптивный ответ крови на инфекцию заключается в повышении концентрации гемоглобина, патологических изменениях ядра эритроцита, лейкопении, нейтрофилии со сдвигом ядра вправо, адаптация к болезни сопровождается остановкой роста. Эффективная профилактика приводит к выздоровлению и нормализации показателей системы крови.

8 При профилактике заболевания аэромонозом максимальный эффект лечебно-профилактического кормления достигается в том случае, если его проводить при появлении первых клинических при-

знаков - усилении рисунка подкожных кровеносных сосудов Применение лечебных кормов ЖФ и ЛТК с повышенным содержанием действующего вещества - фурацилина и фуразолидона не изменяет морфофизиологические показатели карпа

Включение негашеной извести в состав лечебного корма против ботриоцефалеза не эффективно, тогда как гранулированный комбикорм «Циприноцестин-2» при его высокой терапевтической активности не оказывает отрицательного влияния на морфофизиологические показатели карпа и рекомендован к использованию

При кормлении карпа преимущественно зерном достигается удовлетворительный темп роста, а морфофизиологические показатели рыб близки к норме У карпа критерием адекватности кормления является высокая скорость линейного роста рыб, а в качестве критерия достаточности суточной дозы корма служит ожирение внутренностей, определенное в группе рыб «мелкие»

9 Нагульное физиологическое состояние у путассу характеризуется существенным понижением концентрации гемоглобина (менее 60 г/л), количества эритроцитов, доли моноцитов в лейкоцитарной формуле, количества тромбоцитов с уменьшением среди них доли зрелых овальных и вытянутых клеток. Миграционное состояние рыб характеризуется высоким уровнем названных показателей (концентрация гемоглобина - более 80 г/л)

10. Концентрация гемоглобина у изученных рыб - стабильный показатель, отражающий кислородный запрос особи в соответствии с ее физиологическим состоянием в период нагула (83,7 - 93,7 г/л, карп), зимовки (77,6 - 85,7 г/л, карп), миграции, при болезни

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Для достижения быстрого темпа роста карпа в прудах путем эффективной корректировки суточной дозы корма рекомендуется ввести в число показателей ежедекадного контрольного облова (кроме определения средней массы) длину, массу, упитанность и ожирение внутренностей в группах по 10 особей, принадлежащих к каждой размерно-весовой группе рыб.

2 В наиболее опасное в отношении возникновения вспышек аэро-моноза карпа время - при весеннем повышении температуры воды до 14 °С - в нагульных прудах рекомендуется проводить семидневное кормление лечебным кормом ЛГК по поедаемости. При отказе от проведения лечебно-профилактического кормления ухудшаются результаты выращивания рыб.

3 Для достижения высокой рентабельности рыбоводства рекомендуется выращивать сеголетков массой от 50 г при плотности около 20 тыс шт /га Исследование морфофизиологического статуса показывает, что и нормативные параметры (1985) осенняя масса 27 г, конечная плотность посадки сеголетков карпа 39 тыс шт /га - адекватны для условий IV рыбоводной зоны, к которой относятся белгородские хозяйства.

6. СПИСОК НАУЧНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Волынкин, Ю JI К методике взятия и исследования крови морских рыб /ЮЛ Волынкин // Биология и физиология рыб и водных беспозвоночных сб тр Калинингр техн ин-та рыб пром-сти и хоз-ва - 1979 - Вып 83 -С 49-52

2 Волынкин, Ю Л К вопросу о тромбоцитах рыб /ЮЛ Волынкин // Труды Калининградского технического института рыбной промышленности и хозяйства - 1980 -Вып 91 -С 61-65

3 Волынкин, Ю Л Лейкоциты и тромбоциты периферической крови некоторых рыб отряда окунеобразных (Perciformes) / Ю Л Волынкин//Вопросы ихтиологии. -1983. - Т. 23, вып. 5. - С. 865-869.

4 Волынкин, Ю Л Показатели белой крови у путассу с различной миграционной активностью /ЮЛ Волынкин // XII межвузовская научно-техническая конференция профессорско-преподавательского состава, аспирантов и сотрудников калининградских вузов Минрыбхоза СССР сб тез - Калининград, 1984 -С 27

5 Волынкин, Ю. Л Показатели красной крови путассу, выловленной в Норвежском море /ЮЛ Волынкин // III межвузовская конференция молодых ученых и специалистов тез докл - Калининград, 1984 -С 103-104

6 Волынкин, Ю Л К оценке физиологического состояния рыб по показателям красной крови /ЮЛ Волынкин // Биологические основы индустриальной аквакультуры темат сб науч тр /Калинингр техн ин-трыб пром-сти и хоз-ва, отв. ред В Ф Пономарев - Калининград, 1984 -С 117-123

7 Волынкин, Ю Л О причинах изменчивости показателей красной крови путассу/Ю Л Волынкин, В А Аминева//VI Всесоюзная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб (Вильнюс, сент 1985 г) тез докл. - Вильнюс, 1985 -С 44-45

8 Способ определения миграционной активности у путассу а с 1179560 СССР МКИ A0I К 61/00 / Ю Л Волынкин (СССР) -№ 3561614/28-13, заявл 27 12 1982 , опубл 15 08 1985 ДСП - 3 с

9 Волынкин, Ю Л Лейкоциты и тромбоциты периферической крови путассу (MicromesistiuspoutassouRisso)/IO Л Волынкин//Вопросы ихтиологии. -1986. - Т. 26, вып. 1. - С. 129-136.

10 Волынкин, Ю JI Гематологическая характеристика путассу Норвежского моря в летне-осенний период /ЮЛ Волынкин // Вопросы физиологии морских и проходных рыб сб науч тр /ВНИИ мор рыб хоз-ва и океанографии, отв ред А Я Сторожук - М, 1987 - С 168-178

11 Волынкин, Ю Л Динамика показателей красной крови с увеличением размера путассу /ЮЛ Волынкин // Вопросы физиологии морских и проходных рыб сб науч тр / ВНИИ мор рыб хоз-ва и океанографии, отв ред А Я Сторожук -М, 1987 -С 65-71

12 Волынкин, Ю Л Эколого-физиологическая характеристика путассу как показатель ее миграционного состояния автореф дис канд биол наук/Ю Л Волынкин -М., 1987 -21 с

13 Волынкин, Ю Л Опыт перевозки подрощенной молоди рыб / Ю Л Волынкин, Р Г Гамзаев // Рыбное хозяйство. -1988. - № 11. - С. 53.

14 Волынкин, Ю Л Морфология клеток красной и белой крови молоди карпа / ЮЛ. Волынкин // Ichthyohaematology proceedings of the 2rd Ichthyohaematological Conference, Litomysl, 28-29 listopadu, 1989 / Research Institute of Fish Culture and Hydrobiology Vodnany - Litomysl, 1989

15 Волынкин, IO Л Динамика показателей красной крови годовиков карпа в период зимовки /ЮЛ Волынкин, В А Аминева // Вопросы экологической физиологии рыб, ихтиопатологии -Калининград, 1990 -С 63-83

16 Волынкин, Ю Л Временное наставление по применению фураци-лина при аэромонозе карпов № 044/3 от 03 04 1990 утв ГУВ с Гос вет инспекцией Гос комиссии СМ СССР по продовольствию и закупкам /ЮЛ Волынкин -Белгород Б и, 1990 -2 с.

17 Волынкин, Ю Л Использование гашеной извести в кормах для борьбы с кишечными цестодозами карпа /ЮЛ Волынкин, Д П Скачков, С В Грохотов // Ветеринария. -1991. - № 4. - С. 41-43.

18 Волынкин, Ю Л Эффективность кормления карпов различными кормами /ЮЛ Волынкин, С П Скачков // Рыбное хозяйство. - 1990. -№8.-С. 32-34.

19 Волынкин, Ю Л Краснуха в рыбхозах Белгородской области / Ю Л Волынкин, С П Ноздрин, Т Ф Евсюкова, А Г Борисов, С. В Грохотов, В В Шимко // Рыбное хозяйство. -1991. - № 9. - С. 41-43.

20 Способ приготовления лечебного корма для рыб а с 1751880 СССР МКИА 01 К 61/00 /Ю Л Волынкин, Т Ф Евсюкова, С В Грохотов, А Г Борисов, H И Жуков (СССР) - № 4844629/13, заявл 16 04 1990, опубл 1.04 1992 ДСП - 3 с

21 Волынкин, Ю Л Лечение краснухи трехлетних карпов в Ивнянском рыбхозе/Ю Л Волынкин//Международная научно-техническая конференция, посвященная 70-летию основания Калининградского государственного технического университета (Калининград, 17-19 окг 2000 г) сб тез идокл в2ч /Калинингр гос техн ун-т - Калининград, 2000. - Ч 1 -С 122-123

22 Волынкин, Ю Л Система лабораторного контроля за выращиванием рыбы /ЮЛ Волынкин // Международная научно-техническая конференция, посвященная 70-летию основания Калининградского государствен-

ного технического университета (Калининград, 17-19 окт 2000 г) сб тез и докл. в 2 ч / Калиниягр гос техн ун-т - Калининград, 2000 -41-С 124-125

23.Волынкин, Ю Л Выращивание товарных двухлетков карпа в рыбхозе Алексеевский /ОБ Волынкина, Ю JI Волынкин // Международная научно-техническая конференция, посвященная 70-летию основания Калининградского государственного технического университета (Калининград, 1719 окт 2000 г) сб тез идокл в2ч /Калинингр гос техн ун-т - Калининград, 2000 -Ч 1 -С 120-122

24 Волынкин, Ю Л Морфофизиологическая характеристика годовиков карпа при псевдомонозе /ЮЛ Волынкин // Экологическая физиология и биохимия рыб в аспекте продуктивности водоемов / под ред Е В Мико-диной - M, 2002 -С 184-193 -(Тр ВНИРО, т 141)

25 Волынкин, Ю Л Краснуха у трехлетних карпов в весенний период / Ю Л Волынкин // Инновации в науке и образовании - 2003 материалы междунар науч конф , посвящ 90-летию высш рыбохозяйств образования в России (Калининград, 13-15 окт 2003 г) / КГТУ - Калининград, 2003 -С 38-39

26 Волынкин, Ю Л Изменения морфофизиологических показателей годовиков карпа при температурной адаптации и скармливании «Циприно-цестина-2» /ЮЛ Волынкин // Инновации в науке и образовании-2004 материалы междунар науч конф , посвящ 10-летию КГТУ (Калининград, 20-22 окт 2004 г) тез.докл / КГТУ - Калининград, 2005 -С 231-232

27 Волынкин, Ю Л Морфофизиологические и гематологические изменения у годовиков карпа при зимнем псевдомонозе /ЮЛ Волынкин // Рыбное хозяйство. - 2005. - № 1. - С. 59-61.

28 Волынкин, Ю Л. О стадиях развития аэромоноза карпа /ЮЛ Волынкин // Рыбное хозяйство. - 2005. - № 2. - С. 87-88.

29 Волынкин, Ю Л Гематологическая характеристика трехлетков карпа Cyprmus сагрю (Cyprmiformes, Cypmudae) в весенний период /ЮЛ Волынкин // Научные ведомости Белгородского государственного университета Сер Экология -2005 -№ 1 (21), вып 3 -С 79-87

30 Лечебный корм для рыб пат 2281768 Рос Федерация • МПК А61 КЗ 1/ 422, А61РЗ1/00, А61РЗ1/04 / Ю Л Волынкин, заявитель и патентообладатель Ю Л Волынкин -№ 2004109902/15, заявл 2004 03 31, опубл 2006 08 20, Бюл №23 -6 с

31 Волынкин, Ю Л Особенности линейного и весового роста товарного карпа при смешанной посадке в пруды /ЮЛ Волынкин // Научные ведомости Белгородского государственного университета Сер Естественные науки -2006 -№3(30),вып 2 - С 27-32

32 Волынкин, 10 Л Взаимосвязь морфофизиологических и гематологических показателей сеголетков карпа в период зимовки /ЮЛ Волынкин // Современные проблемы популяционной экологии, материалы IX Междунар науч-практ экол конф (Белгород, 2-5 окт 2006 г) - Белгород, 2006 -С 37-38

33 Волынкин, Ю JI Динамика состава фитопланктона и зоопланктона нагульного пруда при выращивании двухлетних и трехлетних рыб /ЮЛ Волынкин, С В Котляревская // Современные проблемы популяционной экологии, материалы IX Междунар науч -практ экол конф (Белгород, 2-5 окт 2006 г) -Белгород, 2006 -С 38-39

34 Волынкин, Ю Л Временное наставление по применению гранулированного комбикорма ЛГК против аэромоноза и псевдомоноза рыб № 27 от 28 01 2002/Ю Л Волынкин, Вет отд сГос вет инспекцией упр сел хоз-ва адм Белгор обл - Белгород Б и, 2002 - 2 с

35 Волынкин, Ю Л Временные рекомендации по профилактике и лечению зимних форм краснухи рыбопосадочного материала и ремонтно-ма-точного поголовья карпа и растительноядных рыб № 3/1 от 15 01 92 / Ю Л Волынкин, Вет отд с Гос вет инспекцией Белгор облисполкома - Белгород Би, 1992 -2с

36 Волынкин, Ю Л Временное наставление по применению лечебного гранулированного комбикорма ЛКФ против аэромоноза и псевдомоноза рыб №3/2 от 17 01 1992/Ю Л Волынкин, Отд ветеринарии с Гос вет инспекцией Белгор облисполкома - Белгород Б и, 1992 -2 с

37 Волынкин, Ю Л Морфофизиологические и гематологические изменения у трехлетних карпов в начале рыбоводного сезона /ЮЛ Волынкин, С Е Шевцов, M С Волкова // Современные проблемы экологии и экологического образования межвуз сб науч тр / отв и науч ред В M Басов, УОПЕГУим И А Бунина -Вып 2.-Елец, 2006 - С 30-41

38 Волынкин, Ю Л Основные компоненты биоценоза хвостохранили-ща Лебединского ГОКа /ЮЛ Волынкин, В В Румянцев, А А Анохин // Ихтиологические исследования на внутренних водоемах материалы Междунар науч конф,посвящ 100-летию со днярожд А И Душина (Саранск, апр 2007 г) / отв ред А Б Ручин, Мордов гос ун-т - Саранск, 2007 -С. 24-25

39 Волынкин, Ю Л Гематологическая характеристика карпа в зависимости от стадии развития аэромоноза / Ю. Л Волынкин // Рыбное хозяйство. - 2007. - № 2. - С. 95-99.

40 Волынкин, Ю Л О кормах и способах кормления товарного карпа / Ю Л Волынкин, П А Стракатов, А Л Палладий, С П Васильев, А Г Козлов // Рыбное хозяйство. - 2007. - № 4. - С. 90-93.

41 Волынкин, ЮЛ Водные биологические ресурсы / А Ф Колчанов, H В Селезнева, А В. Дегтярь, Ю Л Волынкин // Природные ресурсы и окружающая среда Белгородской области / под ред С В Лукина, БелГУ -Белгород, 2007 - С 427-454

42 Волынкин, Ю Л Особенности линейного и весового роста товарного карпа при смешанной посадке в пруды/Ю Л Волынкин//Научные ведомости Белгородского государственного университета Сер Естественные науки -2007 -№5(36),вып 2 -С 29-33

Примечание жирным шрифтом выделены статьи, опубликованные в литературных источниках по списку ВАК

2,5 печ л

Зак 225

Тир 100 экз

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА имени К А Тимирязева 127550, Москва, ул Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Волынкин, Юрий Леонидович

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

ГЛАВА I. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР.

1.1. Клеточные элементы крови рыб, их морфология и классификация.

1.1.1. Эритроциты в развитии и при патологии, количество эритроцитов.

1.1.2. Лейкоциты в развитии и при патологии, количество лейкоцитов и лейкоцитарная формула.

1.1.3. Тромбоциты в норме и при патологии, соотношение морфологических форм тромбоцитов.

1.2. Динамика морфофизиологических показателей в отдельные периоды жизненного цикла прудовых рыб.

1.2.1. Выращивание сеголетков карпа.

1.2.2. Зимовка сеголетков карпа.

1.2.2.1. Нарушение течения зимовки при псевдомонозе и его профилактика.

1.2.3. Аэромоноз карпа.

1.2.4. Выращивание товарной рыбы.

1.3. Сезонные изменения морфофизиологических показателей у рыб - мигрантов . . .-г^гтггГТТГГТТГ^

1.3.1. Динамика показателей белкового и липидного обмена у рыб в периоды нагула и миграции.

1.3.2. Особенности гематологических показателей рыб при миграции.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

2.1. Объекты исследований.

2.2. Методы исследований.

ГЛАВА III. КЛЕТОЧНЫЙ СОСТАВ КРОВИ РЫБ.

3.1. Морфология клеток крови карпа в норме и при бактериальных инфекциях. 9,

3.2. Морфология клеток крови путассу.

3.3. Морфология клеток крови морских и пресноводных окунеобразных.

3.4. Общие и специфические черты морфологии и состава элементов крови пресноводных и морских рыб.

ГЛАВА IV. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПРИ ПРУДОВОМ ВЫРАЩИВАНИИ СЕГОЛЕТКОВ КАРПА.

4.1. Сезонные изменения.

4.2. Зависимость морфофизиологического статуса и качества рыбопосадочного материала от плотности посадки сеголетков.

4.3. О прогнозировании количества сеголетков в выростном пруду.

ГЛАВА V. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ СТАТУС СЕГОЛЕТКОВ КАРПА ПРИ ЗИМОВКИЕ В ПРУДАХ.

5.1. Динамика показателей крови при нормальном течении зимовки

5.2. Изменение морфофизиологических показателей при псевдомонозе.

5.3. Особенности морфофизиологических показателей при профилактике псевдомоноза с помощью обработки гипохлоритом кальция.

5.4. Корреляционные связи морфофизиологических показателей.

5.5. Теоретическое обоснование способа профилактики псевдомоноза и ранняя диагностика болезни.

ГЛАВА VI. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ СТАТУС КАРПА ПРИ

РАЗВИТИИ АЭРОМОНОЗА И ЕГО ПРОФИЛАКТИКЕ.

6.1. Патогенез аэромоноза в весенний период, влияние стадии развития болезни на гематологические показатели трехлетков карпа.

6.2. Создание эффективных лечебных кормов против аэромоноза, изучение их влияния на морфофизиологические показатели карпа.

6.3. Морфофизиологические изменения у трехлетков карпа при задержке начала лечебно-профилактического кормления.

6.4. Обоснование методики проведения лечебно-профилактического кормления.

ГЛАВА VII. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ КРИТЕРИЕВ ПРИ РЕШЕНИИ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ ВОПРОСОВ ПРУДОВОГО РЫБОВОДСТВА И ПРОМЫСЛОВОЙ ИХТИОЛОГИИ.

7.1. Морфофизиологические особенности у карпа при кормлении комбикормом и зерновыми культурами.

7.2. Влияние на морфофизиологические показатели карпа антигельминтиков: гашеной извести в составе корма и лечебного комбикорма «Циприноцестин-2».

7.3. Мониторинг линейного и весового роста, упитанности и ожирения внутренностей как инструмент для оперативной оценки продуктивного действия кормов и адекватности тактики кормления товарного карпа.

7.4. Морфофизиологический статус путассу как показатель ее нагульного и миграционного состояния.

7.4.1. Влияние обловного стресса, манипуляций, степени зараженности личинками нематоды (Anisakis simplex) и миграционной активности на морфофизиологические параметры путассу.

7.4.2. Динамика морфофизиологических показателей путассу при изменении ее миграционной активности.

7.4.3. Различия морфофизиологического статуса путассу и карпа при активизации пластического обмена в нагульный период.

ГЛАВА VIII. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

8.1. Вопросы морфологии и классификации клеток крови рыб.

8.2. Морфофизиологические особенности сеголетков карпа в летний и осенний периоды.

8.3. Зимовка сеголетков в норме и при псевдомонозе.

8.4. Патогенез, морфофизиологические изменения при развитии аэромоноза карпа, способы профилактики.

8.5. Использование морфофизиологических показателей в решении вопросов технологии товарного рыбоводства.

8.6. Особенности морфофизиологического статуса рыб-мигрантов.

8.7. Состояние и перспективы изучения морфофизиологического статуса рыб в рыбоводстве, ихтиологии и в экологических исследованиях.

ВЫВОДЫ.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофизиологический статус как отражение адаптационных возможностей организма рыб"

Проблемы аквакультуры требуют дальнейшего развития теории и практики применения морфофизиологических индикаторов (Шварц С.С. и др., 1968), показателей красной (Коржуев А.П., 1964) и белой (Головина Н.А., Тромбицкий И.Д., 1989) крови.

Несмотря на фундаментальные исследования, проведенные в области ихтиогематологии (Иванова Н.Т., 1970, 1983, 1995; Fange R., 1968; Ellis А.Е., 1977), уровень знаний о методе морфологического анализа крови рыб и, эффективность его практического использования все еще недостаточны по сравнению с применением их в клинической и военной медицине (Кассирский

И.А., Алексеев Г.А., 1970; Козинец Г.И. и др., 2004). Имеющиеся сведения о составе, способах идентификации, морфологических особенностях и количественной динамике лейкоцитов и тромбоцитов у пресноводных и морских рыб не позволяют эффективно использовать показатели белой крови в качестве морф о физиологического индикатора, поэтому изучение морфологии клеток крови у рыб остается актуальны

Исследование морфофизиологического статуса рыо имеет Ьольшое значение для создания новых технологических приемов выращивания: для прогнозирования количества сеголетков в выростных прудах, оперативного нормирования кормления сеголетков и товарной рыбы, а также для оценки состояния здоровья рыбы. Известно, что аэромоноз и ботриоцефалез относятся к особо опасным болезням в списке Минсельхоза РФ (2005), поэтому разработке способов их профилактики мы уделили особое внимание.

В последние годы, после десятилетнего перерыва в зимовальных прудах хозяйств Белгородской области зафиксированы случаи гибели рыбопосадочного материала. Причины гибели молоди точно не установлены, а средства борьбы не разработаны, чем обусловлена актуальность исследования клинических, морфологических и гематологических изменений у зимующей в прудах молоди карпа.

Гибель трехлетков карпа в мае объясняется бактериальным заболеванием - аэромонозом (Бычкова Л.И., Юхименко Л.Н., 2001). Профилактику и лечение аэромоноза осуществляют с помощью лечебных кормов, содержащих препараты нитрофуранового ряда, антибиотика антибак, иммунопротектора субалин, новейших отечественных вакцин. Несмотря на это, в ряде случаев развитие выраженной клинической картины аэромоноза и гибель рыб в весенний период все же имеют место (Борисова М.Н., 2005). Недостаток данных о развитии симптомов аэромоноза сдерживает разработку методов ранней диагностики болезни, а также средств и способов предупреждения возникновения аэромоноза, адекватных опасности болезни. Изучение патогенеза аэромоноза, морфофизиологических изменений у карпа на разных стадиях развития болезни остается актуальным.

В промысловой ихтиологии, среди множества направлений исследований, особое значение имеет краткосрочное прогнозирование положения и путей перемещения внутрипопуляционных группировок рыб (Кузнецов В.Н., Колпиков Ю.Е., 1981). Актуальным является выяснение и теоретическое обоснование морфофизиологических критериев миграционного и нагульного состояния рыб.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - на основе изучения морфофизиологического статуса дать научное обоснование адаптационных возможностей организма рыб в периоды нагула, зимовки, миграции: путей решения вопросов выращивания карпа, профилактики патологий (псевдомоноза, аэромоноза и ботриоцефалеза), идентификации нагульного и миграционного физиологического состояния у морских рыб. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- изучить сезонную динамику морфофизиологических показателей у карпа и обосновать методику прогнозирования количества сеголетков карпа в выростных прудах;

- установить влияние кормления карпа зерном на морфофизиологические показатели, выявить комплекс морфофизиологических индикаторов для оперативного нормирования кормления при смешанной посадке карпа, оценить действие гашеной извести и корма «Циприноцестин-2» на морфофизиологические показатели карпа;

Научная новизна и теоретическая значимость. У морских и пресноводных рыб отрядов карпообразных, трескообразных и окунеобразньгх установлено сходство морфологии и закономерностей количественной динамики эритроцитов, лимфоцитов и нейтрофилов. Доказано, что состав и тинкториальные свойства других клеточных типов крови отличаются на уровне отрядов и даже на уровне семейств.

Впервые зафиксировано необратимое изменение структуры ядер эритроцитов у карпа под воздействием патогенных аэромонад и псевдомонад - конденсация ядерного хроматина вблизи мембраны. После снятия с помощью лечебных средств негативного воздействия в периферической крови рыб появляются полихроматофильные и постепенно накапливаются зрелые эритроциты с неповрежденными ядрами.

Установлено, что голоядерные клетки рыб по морфологии близки к лимфоцитам, а типичные тромбоциты представлены округлыми, овальными и вытянутыми формами. При созревании и старении тромбоциты «вытягиваются» подобно эритроцитам, поэтому в качестве морфофизиологического индикатора целесообразно выражение соотношения округлых, овальных и вытянутых тромбоцитов у рыб в процентах -тромбоцитарная формула.

Показано, что в осенний период у сеголетков карпа (сначала у крупных, \ а затем у мелких) наблюдается кратковременное переходное от летнего к зимнему физиологическое состояние, которое характеризуется увеличением скорости переноса кровью протеина и лейкоцитозом.

Выявлено увеличение оснащенности гемоглобином и объема крови у карпа в течение зимовки, особенно сильно выраженное при псевдомонозе и связанное с накоплением пигмента в крови и тканях, поскольку при зимнем голодании затрудняется его выведение из организма с желчью.

Выяснено, что псевдомоноз осложняется бактериальным поражением покровов, что приводит к преждевременному истощению, патологическому ожирению и гибели рыб. Первопричиной возникновения зимних бактериальных инфекций карпа является нарушение функционирования системы иммунитета при хроническом токсическом воздействии на рыб пестицидного загрязнения водоемов.

Аэромоноз у трехлетних карпов весной протекает подостро с шестью последовательными стадиями развития болезни, со специфическими особенностями морфофизиологического статуса. Установлено, что для развития иммунитета у карпа требуется взаимодействие с «местными» штаммами аэромонад в течение не менее десяти лет. Яркой картины клинических признаков аэромоноза при этом не наблюдается, но адаптация к болезни приводит к остановке роста в мае и в июне, к задержке становления летнего типа белой крови.

Установлено, что у путассу в нагульный период активный пластический обмен происходит при низкой концентрации гемоглобина, а различия этого показателя при миграции и в состоянии нагула сохраняются, несмотря на высокий уровень обловного стресса. Благодаря этому концентрация гемоглобина служит индикатором индивидуальной миграционной активности.

В период нагула у путассу закономерные изменения в составе белой крови менее выражены, чем у карпа. Мы связываем эти отличия с различиями в составе корма.

Практическая значимость работы. Изучение морфофизиологического статуса рыб позволяет судить о количестве сеголетков в выростных прудах что необходимо для нормирования кормления и прогнозирования осенних результатов выращивания), обеспечить профилактику (снижение) массовой гибели рыбопосадочного материала в зимовальных прудах от псевдомоноза, разработать эффективные лечебные гранулированные комбикорма и способ их применения для профилактики аэромоноза карпа.

Предложенная нами методика ранней диагностики псевдомоноза, осложненного вторичным бактериальным поражением покровов, предусматривает проведение профилактической обработки рыб в зимовальных прудах гипохлоритом кальция. Создана ветеринарная инструкция по борьбе с псевдомонозом рыбопосадочного материала.

Нами разработаны лечебные корма ЛКФ (лечебный комбикорм с фурацилином, авторское свидетельство №1751880) и ЛГК (лечебный гранулированный комбикорм с фуразолидоном, патент № 2281768). На основе морфофизиологических показателей доказана их эффективность для профилактики аэромоноза и безвредность для рыб, подготовлены и утверждены ветеринарные инструкции по использованию этих кормов.

Для профилактики кишечных цестодозов карпа предлагается лечебный комбикорм «Циприноцестин-2». Нами установлена его эффективность при однократном применении и безопасность для организма рыб. Негашеная известь не обладает достаточным терапевтическим действием.

Разработан способ контроля роста карпа, позволяющий оценивать адекватность суточной дозы корма в период времени за 5 - 7 дней до исследования и устанавливать оптимальную суточную дозу корма на 7 — 10 дней вперед, даже если количество рыбы в пруду не известно.

В настоящее время лечебные корма ЛКФ и ЛГК используются для профилактики аэромоноза в рыбхозах Белгородской области, что подтверждается актами об их внедрении.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Оценка степени физиологического благополучия карпа в зависимости от условий содержания и кормления с помощью морфофизиологических показателей.

4. Использование в качестве индикаторов нагульного и миграционного состояния морских рыб интенсивности накопления и расходования питательных веществ и динамики гематологических показателей.

Апробация результатов исследования. Основные материалы диссертации доложены на 69-й сессии Международного совета по изучению моря ИКЕС (Калининград, 1981); на VI Всесоюзной конференции «Экологическая физиология и биохимия рыб» (Вильнюс, 1985); на Всесоюзном совещании «Современное состояние и перспективы развития прудового рыбоводства» (Москва, 1987); на Второй чешской ихтиогематологической конференции [2. celostatni ichthyohematologicka conference] (Litomysl, 1989); на Международной научно-технической конференции, посвященной 70-летию основания Калининградского государственного технического университета (Калининград, 2000); на Международной научной конференции «Инновации в науке и образовании -2003» (Калининград, 2003); на Международной научной конференции, посвященной 10-летию КГТУ, «Инновации в науке и образовании - 2004» (Калининград, 2004); на Международной научной конференции «Физиология, биология, морфология и систематика паразитов» (Москва, 2006); на IX Международной научно-практической экологической конференции

Современные проблемы популяционной экологии» (Белгород, 2006); на конференции «Ихтиологические исследования на внутренних водоемах» (Саранск, 2007).

Публикация результатов работы. По теме диссертации опубликованы 42 работы, среди них 3 изобретения и 10 статей в рецензируемых журналах.

Структура и объем диссертации. Рукопись диссертации состоит из введения, 8 глав, выводов и библиографического списка. Работа изложена на 323 страницах, содержит 20 таблиц, 28 рисунков. В библиографическом списке 604 источника, в том числе 547 отечественных и 57 — на иностранных языках. В приложение вынесены список сокращений, основные классификации клеток крови рыб, ветеринарные инструкции по проведению зимней обработки рыбы в прудах гипохлоритом кальция и по применению лечебных кормов, некоторые акты внедрения изобретений и патента.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Волынкин, Юрий Леонидович

318 ВЫВОДЫ

• 1. Количественные изменения показателей морфофизиологического статуса у рыб подчиняются общим закономерностям, характерным для рыб и других позвоночных животных, и отражают их адаптационные способности в периоды нагула, зимовки, миграции и при бактериальных инфекциях.

2. Пресноводные и морские рыбы, различные по систематическому положению и образу жизни, имеют сходство морфологии стадий созревания эритроцитов, лимфоцитов и нейтрофилов. Состав гранулоцитов изученных видов отличается на уровне отрядов и семейств.

3. У карпа и путассу, существенно различающихся по образу жизни, сезонные изменения показателей белой крови в нагульный период однонаправлены и подчиняются общим закономерностям, характерным для позвоночных животных. Однако масштабы изменения содержания лейкоцитов и лейкоцитарной формулы у морской рыбы значительно меньше, чем у пресноводного карпа. Количество лимфоцитов у путассу варьирует от 40,5 до 49,6 %, а у карпа изменяется в пределах 61,1 % (зимой) - 90,5 % (летом и осенью).

4. Физиологическое состояние у карпа в нагульный период характеризуется повышенной концентрацией белка крови, умеренно высокими показателями красной крови, повышенным содержанием лейкоцитов, активизацией лимфопоэза, миелопоэза, усиленной миграцией нейтрофилов в ткани. При увеличении плотности посадки сеголетков карпа в выростном пруду наряду с морфофизиологическими изменениями происходит торможение их роста пропорционально биомассе рыб, что позволяет прогнозировать выход сеголетков по динамике их средней массы.

5. По результатам исследования были выявлены изменения морфофизиологического статуса стандартной по массе зимующей молоди карпа, которые оцениваются как близкие к норме, а у 10 % карпов наблюдаются его значительные отклонения от нормы, что приводит к их элиминации. В то же время морфофизиологические показатели нестандартных карпов в период зимовки не имели признаков патологии.

6. Оснащенность гемоглобином и объем крови у молоди карпа увеличиваются в течение зимовки с 2,72 до 3,50 г/кг массы рыбы при относительно постоянной (81,3 - 83,2 г/л) концентрации гемоглобина в периферической крови. Накопление гемоглобина (до 5,20 г/кг) в большей степени наблюдается у больных, истощенных рыб.

В зимовальных прудах сеголетки склонны к заболеванию псевдомонозом, которое осложняется бактериальным поражением покровов. При этом гибель рыб происходит при высокой концентрации гемоглобина и белка в крови и сопровождается патологическими изменениями клеточных элементов крови. Обработка рыбы в прудах гипохлоритом кальция снимает внешний бактериальный пресс, гибель рыб прекращается, морфофизиологические показатели постепенно возвращаются к зимней норме.

7. Каждой из стадий развития аэромоноза, выделенных по клиническим признакам, соответствует взаимосвязанная картина морфофизиологических показателей. Прогрессирующее развитие аэромоноза характеризуется искажением сезонных реакций крови - развитием анемии, протеинемии, лейкоцитозом, повышенным лимфопоэзом, нейтрофилией с регенеративным сдвигом ядра влево. При выздоровлении исчезновение симптомов болезни сопровождается медленной нормализацией гематологических критериев.

8. При профилактике заболевания аэромонозом максимальный эффект лечебно-профилактического кормления достигается в том случае, если его проводить при появлении первых клинических признаков — усилении рисунка подкожных кровеносных сосудов. Применение лечебных кормов ЛКФ и ЛГК с повышенным содержанием действующего вещества — фурацилина и фуразолидона не изменяет морфофизиологические показатели карпа.

При кормлении карпа преимущественно зерном достигается удовлетворительный темп роста, а морфофизиологические показатели рыб близки к норме. У карпа критерием адекватности кормления является высокая скорость линейного роста рыб, а в качестве критерия достаточности суточной дозы корма служит ожирение внутренностей, определенное в группе рыб «мелкие».

9. Нагульное физиологическое состояние у путассу характеризуется существенным понижением концентрации гемоглобина (менее 60 г/л), количества эритроцитов, доли моноцитов в лейкоцитарной формуле, количества тромбоцитов с уменьшением среди них доли зрелых овальных и вытянутых клеток. Миграционное состояние рыб характеризуется высоким уровнем названных показателей (концентрация гемоглобина - более 80 г/л).

10. Концентрация гемоглобина у изученных рыб - стабильный показатель, отражающий кислородный запрос особи в соответствии с ее физиологическим состоянием: в период нагула (83,7 - 93,7 г/л, карп), зимовки (77,6 - 85,7 г/л, карп), миграции, при болезни.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

2. В наиболее опасное в отношении возникновения вспышек аэромоноза карпа время - при весеннем повышении температуры воды до 14 °С - в нагульных прудах рекомендуется проводить семидневное кормление лечебным кормом ЛТК по поедаемости. При отказе от проведения лечебно-профилактического кормления ухудшаются результаты выращивания рыб.

3. Для достижения высокой рентабельности рыбоводства рекомендуется выращивать сеголетков массой от 50 г при плотности около 20 тыс. шт. /га. Исследование морфофизиологического статуса показывает, что и нормативные параметры (1985): осенняя масса 27 г, конечная плотность посадки сеголетков карпа 39 тыс. шт. /га - адекватны для условий IV рыбоводной зоны, к которой относятся белгородские хозяйства.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Волынкин, Юрий Леонидович, Москва

1. Абрамов, М. Г. Гематологический атлас / М. Г. Абрамов. М.: Медицина, 1979.-276 с.

2. Акимов, В. А. Баланс кислорода в зимовальных прудах / В. А. Акимов, Г.Н. Брун, В.А. Слепцов //- Вопросы интенсификации прудового рыбоводства : сб. науч. тр. / ВНИИ прудов, рыбного хоз-ва. М., 1986. - С. 181-184.

3. Акимова, Г. Г. Динамика развития фито- и зоопланктона в прудах с различной плотностью посадки / Г. Г. Акимова, И. В. Комарова // Вопросы прудового рыбоводства : сб. науч. тр. / ВНИИ прудов, рыбного хоз-ва. М., 1967. - С. 166-179.

4. Аликин, Ю. С. Выделение углекислоты и дыхательные коэффициенты у рыб в покое и при плавании : Автореф. дис. . канд. биол. наук / Ю. С. Аликин. М., 1976. - 21 с.

5. Алякринская, И. О. Гематологические особенности молоди осетровых / И. О. Алякринская, С. Н. Долгова // Вопросы ихтиологии. 1984. - Т. 24, вып. 4. - С. 677-680.

6. Алтухов, Ю. П. Популяционная генетика рыб / Ю. П. Алтухов М.: Пищевая пром-сть, 1974. - 242 с.

7. Аминева, В. А. Физиология рыб / Аминева В. А., Яржомбек А. А. // М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1984. 200 с.

8. Антипов, В. А. Использование пробиотиков в животноводстве / В. А. Антипов // Ветеринария. 1991. - № 4. - С. 55-58.

9. Антипова, П. С. Сезонные и возрастные изменения морфологического состава крови карпа / П. С. Антипова. // Вопросы ихтиологии. 1954. - Вып. 2. - С. 120-122.

10. Антропогенные модификации экосистемы озера Имандра; РАН; Кольский научный центр; Ин-т проблем промышленной экологии Севера; Инт водных проблем / Т.И. Моисеенко, В.А. Даувальтер, А.А. Лукин и др.; Отв. ред. Т.И. Моисеенко. М.: Наука, 2002. - 404 с.

11. Ассман, А. В. Некоторые данные о влиянии различных условий питания на состав крови сазана / А. В. Ассман // Вопросы ихтиологии. 1960. -Вып. 15.-С. 148-165.

12. Афанасьев, В. Не применяя ванн / В. Афанасьев // Рыбоводство и рыболовство. 1970. - № 1. - С. 14.

13. Афанасьев, В.И. Изменение пероксидазы и цитохромоксидазы в крови карпов Cyprinus carpio L. при краснухе / В.И. Афанасьев, Л. И. Колот -Вопросы ихтиологии. 1971. - Т. 11, вып. 5. - С. 940-943.

14. Афанасьев, В. И. Аргулез рыб / В. И. Афанасьев // Ветеринария. — 1985А. -№ 9. — С. 43-44.

15. Афанасьев, В. И. Особенности течения эпизоотий при смешанных инвазиях прудовых рыб / Афанасьев В. И. // Всесоюзн. совещ. по паразитам и болезням рыб, Астрахань, апр. 1985 : тез. докл. Л., 1985Б. - С. 9-10.

16. Афанасьев, В. Интегрированная система профилактики аэромоноза / В. Афанасьев // Рыбоводство. 1987. - № 6. - С. 18-19.

17. Афанасьев, В. И. Биологические основы профилактики инфекционных и инвазионных болезней рыб / В. И Афанасьев, Г. И. Сапожников, Г. В. Васильков // Бюлл. ВНИИ экспериментальной ветеринарии -1989.-№70. -С. 45-49.

18. Афанасьев, В. И. Влияние антропогенного загрязнения тепловодных хозяйств на обсемененность органов рыб микробами / В. И. Афанасьев // 2я Всес. конф. по рыбохозяйственной токсикологии (СПб, 1991 г.)-СП, 1991.-С. 33-34.

19. Афанасьев, В. И. Лечение и профилактика инфекционных и инвазионных болезней рыб/ В. И. Афанасьев // Рыбоводство и рыболовство. — 1996.-№ 1.-С. 35-37.

20. Баденко, Л. В. Морфологический состав и гемоглобин крови самок рыбца в зависимости от условий садкового содержания / Л. В. Баденко //сб. науч. тр. / ВНИИ мор. рыбн. хоз-ва и океанографии. М., 1974. - Т. 103. -С. 228-241.

21. Баденко, Л. В. Физиологические основы воспроизводства промысловых рыб / Л. В. Баденко // Природные ресурсы и производительные силы Северного Кавказа. Ростов на Дону, 1980. - С. 189-199.

22. Балабанова, Л. В. Исследование иммунокомпетентный клеток почек карпа / Л. В. Балабанова, В. Е. Матей // VI Всесоюзная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб (Вильнюс, сент. 1985 г.) : тез. докл. Вильнюс, 1985. - С. 8-9.

23. Баранникова, И. А. Функциональные основы миграций рыб / И. А. Баранникова. — М.: Наука, 1975. 210 с.

24. Баранов, С. А. Расчет роста карпа с помощью тактического рыбоводного планшета / С. А. Баранов, Е. А. Стариков, В. Ф. Резниченков, Г. И. Толчинский. М., ВНИИ пруд. рыбн. хоз-ва, 1979. - 4 с.

25. Баранов, С. А. Инструкция по оперативному контролю за состоянием воды и предупреждением заморов в прудовых хозяйствах / С. А. Баранов, М. А. Есипова. -М., ВНИИ пруд. рыбн. хоз-ва, 1981. 16 с.

26. Баранова, В. П. Температура воды рациональная для выращивания личинок карпа в управляемых условиях // В. П. Баранова // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1979. - Т. 143. - С. 21-26.

27. Баруздина, Е. Б. Исследование раневой регенерации у мальков зеркального карпа в норме и при обработке биостимуляторами / Е. Б.

28. Баруздина, М. А. Ланге, Е. Я. Яковенко // Тр. 20 науч. конф. мол. ученых биол. фак. МГУ (Москва, 24-28 апр. 1989 г., МГУ). М., 1990. - С. 217-221. (Деп. в ВИНИТИ 05.02.90, № 641 - В90).

29. Батурина, Л. А. Физиологические особенности зимующих сеголетков карпа / Л. А. Батурина, 3. А. Иванова // Прудовое рыбоводство Сибири. Новосибирск, 1973.-С. 177-182.

30. Бекин, А. Г. Определение численности рыб в водоеме без проведения тотального облова / А. Г. Бекин, Е. Н. Бекина, А. А. Яржомбек // Рыбное хозяйство. 1985. - № 9. - С. 34.

31. Бекоев, А. Т. Выращивание рыбопосадочного материала карпа / А. Т. Бекоев // Биологические основы индустриальной аквакультуры. -Калининград, 1984. С. 35-41.

32. Белковский, Н. М Динамика численности железобактерий на жабрах зимующих сеголетков карпа / Н. М Белковский, И. Ф. Власов, М. Ю. Грабович // Рыбное хозяйство. 1983а. - № 8. - С. 50.

33. Белковский, Н. Обезжелезивание подземной воды / Н. Белковский, Г. Асс // Рыбоводство и рыболовство. 19836. - № 1. - С. 9-10.

34. Белковский, Н. Подводные наблюдения за зимующей молодью / Н. Белковский, И. Власов, Ю. Биатов, В. Федотенков // Рыбоводство. 1984. -№ 11.-С. 3-4.

35. Белковский, Н. Улучшать условия зимовки / Н. Белковский, И. Власов // Рыбоводство. 19856. - № 1. - С. 18-20.

36. Белковский, Н. М. Опыт борьбы с отходами рыбы в рыбхозе Сускан / Н. М. Белковский, А. Е. Колбанов // ЭИ. Рыбохозяйственное использование внутренних водоемов. 1986. - Вып. 5. — С. 1-5.

37. Белокопытин, Ю. С. Изменение некоторых показателей крови донского судака в нерестовый период / Ю. С. Белокопытин // Рыбное хозяйство. 1973. -№ 1. - С. 19-20.

38. Бессонов, Н. М. Рыбохозяйственная гидрохимия / Н. М. Бессонов, Ю. А. Привезенцев -М.: Агропромиздат, 1987. 159 с.

39. Битехтина, В. А. Оптимальное соотношение объектов поликультуры выростных прудов Ростовской области / В. А. Битехтина // Вопросы интенсификации прудового рыбоводства. М., 1986. - С. 67-73.

40. Бобров, А. Зимовка растительноядных рыб / А. Бобров // Рыбоводство и рыболовство. 1970. - № 5. - С. 8.

41. Боброва, Ю. П. Рекомендации по разведению и промышленному использованию племенного стада парского карпа / Ю. П. Боброва. М., ВНИИ пруд. рыбн. хоз-ва, 1979. - 31 с.

42. Боброва, Ю. П. Рыбоводно-биологические показатели парского карпа V- VI поколений селекции / Ю. П. Боброва, А. Г. Гарин // Сб. науч. тр. ВНИИ пруд. рыбн. х-ва. М., 1986. -№ 48. - С. 114-121.

43. Богдан В. В. Особенности липидного обмена у молоди карпа в период зимовки / В. В. Богдан // Экологическая энергетика животных : тез. докл. Всес. совещ. (Суздаль, 31 окт. 3 нояб., 1988 г.). - Пущино, 1988. - С. 26.

44. Болезни рыб: Справочник / Г. В. Васильков, Л. И. Грищенко, В. Г. Енгашев и др. / под ред. В.С Осетрова. : 2-е изд. перераб. и доп. М.: Агропромиздат, 1989. -288 с.

45. Болотников, И. А. Гематология птиц / И. А. Болотников, Ю. В. Соловьев Ленинград: Науки, 1980.-112с.

46. Борисенко, В. Ф. Свойства аэромонад и их значение в интенсивно эксплуатируемых прудах : автореф. дис. . канд. биол. наук / В.Ф. Борисенко. -М, 1991.-30 с.

47. Борисова, М. Н. Новые препараты для лечения аэромоноза карпов / М. Н. Борисова, Т. М. Новоскольцева, И. П. Иренков // Ветеринарный консультант. 2004А. - №5. - С. 20.

48. Борисова, М. Н. Эпизоотическое состояние рыбоводных хозяйств Подмосковья. Болезни рыб / М. Н. Борисова, В. К. Степина // Сб. науч. тр. ВНИИ пруд. рыбн. х-ва. - М., 2004Б. - Вып 79. - С. 30-33.

49. Борисова, М. Н. Аквакультура и охрана здоровья рыб / М. Н. Борисова // Российский ветеринарный журнал. 2005. - №1. - С. 22-23.

50. Боровиков, В. Statistical искусство анализа данных на компьютере: Для профессионалов / В. Боровиков. СПб. : Питер, 2001. - 650 с.

51. Вавилкин, А. Изменение некоторых экстерьерно-интерьерных показателей у первозимующих карпов / А. Вавилкин // Рыбоводство и рыболовство. 1972. - №6. - С. 14-15.

52. Васильев, О. П. Морфологические показатели крови некоторых видов промысловых морских костистых рыб восточной части Атлантического океана : автореф. дис. . канд. биол. наук / О.П. Васильев. Калининград, Изд-во КТИРПиХ, 1971. - 25 с.

53. Велдре, И. Р. Сезонные изменения свойств крови плотвы и окуня / И. Р. Велдре // Вопросы ихтиологии 1959. - Вып. 12. - С. 138-140.

54. Ведемейер, Г.А. Стресс и болезни рыб / Г. А. Ведемейер, Ф. П. Мейер, JI. Смит. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1981. - 126 с.

55. Верховский, А. П. Борьба с эктопаразитами в рыбохозяйственных комплексах / А. П.Верховский, Н. Л. Зимин, Л. И. Грищенко // Ветеринария. -1986.-№6.-С. 46-49.

56. Веселов, Е. А. Методика взятия проб крови, лимфы, гемолимфы и тканевых соков у рыб и беспозвоночных для определения осмотическогодавления / Е. А. Веселов // Жизнь пресных вод СССР. M.-JI. : АН СССР. -1959. Т. 4, вып. 2. - С. 130-134.

57. Викторова, В. Ф. Вибриоз радужной форели, выращиваемой в Черном море / В. Ф. Викторова, JI. Н. Юхименко, Г. М. Хотева, П. А. Березин // ЭИ/ЦНИИТЭИРХ : Рыбохоз. использование внутр. водоемов. М., 1990. -Вып. 7.-С. 10-11.

58. Винберг, Г. Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб / Г. Г. Винберг. Минск : изд. БГУ, 1956. - 251 с.

59. Винницкий, А. М. Методика взятия крови рыб и ее значение при исследовании в области физиологии / А. М. Винницкий, М. Н. Чистова // Вопросы ихтиологии. -1967. Т.7, вып. 4(45). - С. 683-689.

60. Виноградов, В. А. Модуляция пролиферативного ответа лимфоцитов новым аналогом энкефалинов даларгином / В. А. Виноградов, Е. В. Васильева, Е. JI. Насонов, М. И. Тихов, JL М. Мазнева // Терапевтический архив. - 1984. - Т. 61, № 11. - С. 114-116.

61. Виноградов, В. К. Технология непрерывного выращивания рыбы в прудах / Виноградов В. К., Бекин А. Г // ЭИ/ЦНИИТЭИРХ : Рыбохоз. использ. внутр. водоемов. М., 1985. - Вып. 6. - С. 1-9.

62. Висманис, К.О. Болезни прудовых рыб Латвии / К. О. Висманис.-Рига: Зинатне, 1972. 62 с.

63. Вихман, А. А. О количественном определении лизоцима в слизи с помощью турбидиметрического метода / А. А. Вихман // Всес. НИИ пруд, рыбн. х-ва. М., 1974. - Вып. 11. - С. 306-314.

64. Вихман, А. А. Изучение лизоцима наружных покровов рыб / А. А. Вихман // Всес. НИИ пруд. рыбн. х-ва. М., 1975. - Вып. 12, - С.97-104.

65. Вихман, А. А. О влиянии стресса на иммунологическую реактивность карпа / А. А. Вихман, А. В. Поддубная // Вопросы интенсификации прудового рыбоводства : сб. науч. тр. ВНИИ пруд. рыбн. х-ва. -М., 1981. Вып. 31. - С. 233-247.

66. Вихман, А. Иммунологический контроль состояния рыб / А. Вихман // Рыбоводство. 1987. - № 5. -С. 26-28

67. Вихман, А. А. Иммунофизиологический статус рыб объектов аквакультуры / А. А. Вихман // ВНИИПРХ. Избранные труды в 4 томах. -2002. - Книга I, т. II. - С. 462-466.

68. Власов, С. К. Непрерывное выращивание трехлетков карпа / С. К. Власов, С. П. Ноздрин // Рыбное хозяйство. 1989. - № 8. - С. 50-51.

69. Вовк, П. С. Результаты исследований по разработке биотехники разведения белого амура в условиях лесостепи УСССР / П. С. Вовк // Новые исследования по экологии и разведению растительноядных рыб.- М.:Наука, 1968.-С. 54-63.

70. Водные биологические ресурсы / А. Ф. Колчанов, Н. В. Селезнева, А. В. Дегтярь, Ю. JI. Волынкин // Природные ресурсы и окружающая среда Белгородской области / под ред. С. В. Лукина ; БелГУ. — Белгород, 2007в. — С. 427-454.

71. Возный, Н. Е. Устойчивость сазано-карповых гибридов против некоторых заболеваний / Н. Е. Возный, В. М. Ивасик, И. М. Карпенко // Рыбное хозяйство. 1971. - № 12. - С. 27-29.

72. Волкова, С. И. Основные показатели крови сеголетков карпа, выращенных при уплотненных посадках / С. И. Волкова // Интенсификация прудового рыбоводства. М. - 1977. - С. 143-149.

73. Волкова, С. И. Некоторые морфофизиологические показатели крови сеголетков карпа в прудах с различным уровнем интенсификации / С. И. Волкова // Интенсификация прудового рыбоводства : сб. науч. тр. МСХА им. К.А. Тимирязева. М., 1982. - С. 53-56.

74. Волкова, С. И. Интенсивность кроветворения у молоди карпа, выращенной в прудах различного назначения / С. И. Волкова // Совершенствование технологии и племенной работы в рыбоводстве : сб. н. тр. МСХА им. К.А. Тимирязева. М., 1986. - С. 95-99.

75. Волынкин, Ю. JI. К методике взятия и исследования крови морских рыб / Ю. JL Волынкин // Биология и физиология рыб и водных беспозвоночных : сб. науч. тр. Калинингр. техн. ин-та рыбной пром-сти и хоз-ва. Калининград, 1979.-Вып. 83.-С. 49-52.

76. Волынкин, Ю. JI. К вопросу о тромбоцитах рыб / Ю. JI. Волынкин : сб. науч. тр. Калинингр. техн. ин та рыбн. пром - сти и хоз-ва. - 1980. -Вып. 91.С. 61-65.

77. Волынкин, Ю. JL Лейкоциты и тромбоциты периферической крови некоторых рыб отряда окунеобразных (Perciformes) Ю. Л. Волынкин // Вопросы ихтиологии. 1983. - Т. 23, вып.5. — С. 865-869.

78. Волынкин, Ю.Л. Показатели красной крови путассу, выловленной в Норвежском море / Ю. Л. Волынкин // III межвузовск. конференции молодых ученых и специалистов : тез докл. Калининград, 19846. - С. 103104.

79. Волынкин, Ю. Л. О причинах изменчивости показателей красной крови путассу / Ю. Л. Волынкин, В. А. Аминева // VI Всесоюзная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб (Вильнюс, сент. 1985 г.) : тез. докл. Вильнюс, 1985. - С. 44-45.

80. Волынкин, Ю. JI. Лейкоциты и тромбоциты периферической крови путассу (Micromesistius poutassou Risso) / Ю. Л. Волынкин // Вопросы ихтиологии. 1986. - Т. 26, вып. 1. - С. 129-136.

81. Волынкин, Ю. Л. Динамика показателей красной крови с увеличением размера путассу / Ю. Л. Волынкин // Вопросы физиологии морских и проходных рыб : сб. науч. тр. / ВНИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии; отв. ред. А. Я. Сторожук. М., 19876. - С. 65-71.

82. Волынкин, Ю. Л. Эколого-физиологическая характеристика путассу как показатель ее миграционного состояния : автореферат дис. . канд. биол. наук / Ю. Л. Волынкин. М., 1987в. - 21 с.

83. Волынкин, Ю. Л. Опыт перевозки подрощенной молоди рыб / Ю. Л. Волынкин, Р. Г. Гамзаев // Рыбное хозяйство. 1988. - №11. - С. 53.

84. Волынкин, Ю. Л. Динамика показателей красной крови годовиков карпа в период зимовки / Ю. Л. Волынкин, В. А. Аминева // Вопросы экологической физиологии рыб, ихтиопатологии. — Калининград, 1990а. -С. 63-83.

85. Волынкин, Ю. Л. Временное наставление по применению фурацилина при аэромонозе карпов № 044/3 от 03.04.1990 : утв. ГУВ с Гос. вет. инспекцией Гос. комиссии СМ СССР по продовольствию и закупкам / Ю. Л. Волынкин. Белгород : Б.и., 19906. - 2 с.

86. Волынкин, Ю. JI. Эффективность кормления карпов различными кормами / Ю. JI. Волынкин, С. П. Ноздрин // Рыбное хозяйство. 1990в. — №8.-С. 32-34.

87. Волынкин, Ю. JI. Краснуха в рыбхозах Белгородской области / Ю. JI. Волынкин, С. П. Ноздрин, Т. Ф. Евсюкова, А. Г. Борисов, С. В. Грохотов, В. В. Шимко // Рыбное хозяйство. 1991а. - № 9. - С. 41-43.

88. Волынкин, Ю. JI. Использование гашеной извести в кормах для борьбы с кишечными цестодозами карпа / Ю. JI. Волынкин, Д. П. Скачков, С. В. Грохотов // Ветеринария. 19916. - № 4. - С. 41-43.

89. Волынкин, Ю. JI. Морфофизиологические и гематологические изменения у годовиков карпа при зимнем псевдомонозе / Ю. JI. Волынкин // Рыбное хозяйство. 2005в. - № 1. - С. 59-61.

90. Волынкин, Ю. JI. О стадиях развития аэромоноза карпа / Ю. JI. Волынкин // Рыбное хозяйство. 2005г. - № 2. - С. 87-88.

91. Волынкин, Ю. JI. Особенности линейного и весового роста товарного карпа при смешанной посадке в пруды / Ю. JI. Волынкин // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Сер. Естественные науки. 2006в. - № 3 (30). - Вып. 2. - С. 27-32.

92. Волынкин, Ю. JI. Экстенсивность и интенсивность заражения прудовых рыб лернеями (Lernea cyorinacea) / Ю. JI. Волынкин, М. С. Волкова // Фауна, морфология и систематика паразитов // Тез докл. Международ, конф. М., 2006д. - С. 48-49.

93. Волынкин, Ю. JI. Гематологическая характеристика карпа в зависимости от стадии развития аэромоноза / Ю. JI. Волынкин // Рыбное хозяйство. 2007а. - № 2. - С. 95-99.

94. Волынкин, Ю. JI. О кормах и способах кормления товарного карпа / Ю. JI. Волынкин, П. А. Стракатов, A. JI. Палладий, С. П. Васильев, А. Г. Козлов // Рыбное хозяйство. 20076. - № 4. - С. 90-93.

95. Воронин, В. М. Видовая изменчивость рыб в прудовой поликультуре / В. М. Воронин / Современное состояние и перспективы развития прудового рыбоводства : тез. докл. Всес. совещ. М., 1987а. - с. 2425.

96. Воронин, В. М. Возможности использования данных об изменчивости массы тела растительноядных рыб в прудовом рыбоводстве / В. М. Воронин, Г. И. Топчинский / Сб. науч. Тр. ВНИИ прудов, рыб. хоз-ва. -19876.-Вып. 51.-С. 132-136.

97. Воронин В. М. Соотношение длины и массы тела растительноядных рыб / В. М. Воронин // Сб. науч. тр. ВНИИ прудов, рыб. хоз-ва. 1987в.-Вып. 51.-С. 136-138.

98. Временная инструкция по борьбе с аэромонозом карповых рыб // ГУВ МСХ СССР от 19.06.1984 (а). 9 с.

99. Временная инструкция по борьбе с псевдомонозом рыб в зимовальных комплексах // ГУВ МСХ СССР от 08.07.84 (б). 7 с.

100. Временное наставление по применению табачной пыли совместно с гашеной известью для профилактики ботриоцефалеза карпов в выростныхпрудах (в порядке производственного опыта) // МРХ РСФСР, №1-4/108. 25.04.75. 3 с.

101. Временные рекомендации по определению физиологического состояния рыб по физиологическим данным / А. А. Яржомбек, Н. Ф. Шмаков, В. В. Лиманский и др. М., 1981.-53 с.

102. Гаврилкин, К. В. Методы специфической и неспецифической иммунопрофилактики бактериальной геморрагической септицемии (аэромоноза) карпа (Cyprinus carpio L.) : автореф. дис. . канд. биол. наук / К. В. Гаврилкин,- М., 2004. 24 с.

103. Галаш, В. Т. Гематологическая характеристика острого, подострого и хронического Т-2 токсикозов у карпов / В.Т. Галаш, Н. А. Головина // Болезни рыб и водная токсикология : сб. науч. тр. ВНИИ прудов, рыбного хоз-ва. -М., 1987.-С. 109-121.

104. Галаш, В. Т. Дианостика и профилактика трихоценовых микотоксинов карпа / В. Т. Галаш // Рыбное хозяйство / ЭИ : Рыбохоз. использование внутр. водоемов. М., 1990. - Вып. 7. — С. 1-7.

105. Галаш, В. Т. Влияние трихоценовых микотоксикозов на карпа / В. Т. Галаш, А. М. Марченко / ВНИИПРХ. Избранные труды в 4 томах. 2002. -Книга I, том II. - С. 453-454.

106. Галкина, 3. И. Физиологическая характеристика зимующего карпа / 3. И. Галкина, В. В. Черникова, Т. А. Шерстнева / XVI конференция по изучению внутренних водоемов Прибалтики; материалы. Петрозаводск, 1971.-С. 278-279.

107. Герасимова, Т. Д. Некоторые эколого-физиологические особенности роста молоди карпа при сверхуплотненных посадках / Т. Д. Герасимова // Интенсификация прудового рыбоводства // Сб. науч. тр. МСХА им. К.А. Тимирязева. 1982а. - С. 33-41.

108. Герасимова, Т. Д. Эколого-физиологические особенности роста карпа (Cyprinus parpio L.) при высокой плотности посадки / Т. Д. Герасимова,

109. Герасин, П. П. Сезонная изменчивость количества гемоглобина крови русского осетра / П. П. Герасин // Вопросы обеспечения кислородного режима организма. Астрахань, 1967. - С. 28-29.

110. Глаголева, Т. П. Картина крови молоди балтийского лосося на различных этапах смолтификации / Т. П. Глаголева //Всес. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. 1970. - Вып. 4. - С. 60-76.

111. Глаголева, Т. П. Гематологический анализ молоди балтийского лосося / Т. П. Глаголева. Рига : Звайгзне, 1977. — 94 с.

112. Глаголева, Т. П. Инструкция по гематологическому контролю за искусственно выращиваемой молодью лососевых рыб / Т. П. Глаголева. -Рига, 1981.-46 с.

113. Глазова, Т. Н. Физиолого-биохимическая характеристика крови некоторых видов осетровых рыб / Т. Н. Глазова // Обмен веществ и биохимия рыб.-М.: Наука, 1967.-С. 159-163.

114. Глазова, Т. Н. Физиолого-биохимическая характеристика крови некоторых видов тропических рыб Тихого океана / Т. Н. Глазова // Вопросы ихтиологии. 1976. - Т. 16, вып. 1 (96). - С. 107-118.

115. Глазова, Т. Н. Методы изучения количественной характеристики эритроцитов, гемоглобина, объема крови и белков плазмы рыб / Т. Н. Глазова // Исследования размножения и развития рыб (методическое пособие). М.: Наука, 1981.-С. 124-137.

116. Голованенко, JI. Ф. Белковый состав, уровень липидов кровяной сыворотки и содержание белка в печени как показатели физиологическогосостояния производителей донской севрюги / JL Ф. Голованенко // ЦНИОРХ . -1972.-Т. 4.-С. 209-216.

117. Головин, П. П. Влияние стресс-факторов на гематологические показатели и зараженность карпа ихтиофтириусами / П. П. Головин, Н. А. Головина // Э.И. : Рыбохоз. использ. внутр. водоемов. М.,1982. - Вып. 4. - С. 1-5.

118. Головин, П. П. Стресс у рыб / П. П. Головин / Тр. Зоологического института АН СССР. 1987а. - Т. 171. - С. 22-32.

119. Головин, П. П. Влияние Dactylogirus vastator на рыбоводные показатели молоди карпа в прудах / П. П. Головин // Сб. науч. тр. Всес. НИИ преснов. рыб. хоз-ва. 19876. - Вып. 50. - С. 65-75.

120. Головина, Н. А. Изменение лейкоцитарной формулы карпа при воспалении плавательного пузыря / Н. А. Головина // Материалы VI Всесоюзного совещ. по болезняи рыб. М., 1975. - С. 26-35.

121. Головина, Н. А. К морфологии клеток белой крови двухлетних карпов / Н. А. Головина // Тр. Всес. НИИ прудов, рыб. хоз-ва. 1976. - Т. 26. -С. 116-120.

122. Головина, Н. А. Использование лейкоцитарного профиля для оценки лейкоцитоза рыб / Н. А. Головина // Тр. Всес. НИИ пруд. рыбн. хоз-ва. -1978.-Т. 27.-С. 65-72.

123. Головина, Н. А. О возрастных изменениях лейкоцитов карпа / Н. А. Головина // Болезни рыб и борьба с ними / Сб. науч. тр. Всес НИИ пруд, рыбн. хоз-ва. М., 1979. - С. 200-280.

124. Головина Н. А. Распределение зараженности ботриоцефалюсами карпа разной массы при его садковом выращивании / Н. А. Головина, В. В. Кашковский // ЭИ. : Рыбохоз. исп. внутр. вод. 1987. - Вып. 5. - С. 7-10.

125. Головина, Н. А. Гематология прудовых рыб / Н. А. Головина И. Д. Тромбицкий. Кишинев : Штиинца, 1989. - 156 с.

126. Головина, Н. А. Итоги и перспективы гематологических исследований в ихтиопатологии / Н. А. Головина // ВНИИПРХ. Избранные труды в 4 томах. 2002а. Книга I, т. II. - С. 454-455.

127. Голодец, Г. Г. Состав крови выращиваемой молоди осетра, леща и судака / Г. Г. Голодец // Вопросы ихтиологии. 1954. - Вып. 2. - С. 114-119.

128. Голодец, Г. Г. Лабораторный практикум по физиологии рыб / Г. Г. Голодец М.: Пищепромиздат, 1955. - 91 с.Гончаров, Г. Д. Лабораторная диагностика болезней рыб / Г. Д. Гончаров. - М.: Колос, 1973. - 119 с.

129. Грищенко, Л. И. Патоморфология и вопросы патогенеза при септическом псевдомонозе рыб / Л. И. Грищенко // VII Всесоюзное совещание по паразитам и болезням рыб : Тез. докл. (Астрахань, апрель 1985 г.) — Ленинград, 1985. С. 35-37.

130. Грищенко, Л. И. Болезни рыб и основы рыбоводства / Л. И. Грищенко, М. Ш. Акбаев, Г. В. Васильков. М. : Колос, 1999. - 455 с.

131. Гусева, Н. В. Иммунный ответ рыб объектов аквакультуры на вакцинацию против бактериальных заболеваний : автореф. дис. . канд. биол. наук / Н. В. Гусева. - М., 1998. - 25 с.

132. Добрусин, М. С. Изменения морфофизиологических показателей ставриды Северо-Восточной Атлантики в зависимости от размеров рыб и сезона года / М. С. Добрусин // Физиология морских рыб. М.: Пищевая пром-сть, 1980.-С. 19-24.

133. Домашинец, В. Г. Влияние абиотических факторов водной среды на физиолого-биохимический статус карпа в процессе зимовки : автореф. дис. . канд. биол. наук / В. Г. Домашинец. Киев, 1993. - 18 с.

134. Доклад о состоянии окружающей среды Белгородской области в 1995 году / Комитет экологии и природных ресурсов Белгородской области. -Белгород, 1996. 76 с.

135. Драбкина, Б. М. Состав крови молоди осетра в зависимости от условий обитания / Б. М. Драбкина // Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука, 1967.-С. 183-185.

136. Драбкина, Б. М. О влиянии упругих волн на морфологический состав крови рыб / Б. М. Драбкина, М. А. Водовозова // Гидробиологический журнал. 1972. — Т.8, №1. С.96-97.

137. Дунаев, В. П. Кормление карпов / В. П. Дунаев. М. - JI. : Пищепромиздат, 1941. - 80 с.

138. Дьяконов, Ю. Н. Особенности физиологии сеголеток карпа в период зимовки / Ю. Н. Дьяконов // Тр. НИИ озерн. и речного рыбн. хоз-ва. -1980.-Вып. 154.-С. 20-29.

139. Егорова, М. Н. Объем крови и насыщенность организма гемоглобином у некоторых морских рыб / М. Н Егорова // Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука, 1967. - С. 156-158.

140. Егорова, М. Н. Экологические особенности крови ряда черноморских рыб / М. Н. Егорова / Биологические исследования Черного моря и его промысел. М.: Наука, 1968. - С. 223-227.

141. Елеонский, А. Н. Рыбоводство в естественных и искусственных водоемах / А. Н. Елеонский. M.-JI. : Всес. кооп. объед. из-во, 1936. - 460 с.

142. Енгашев, В. Г. Новое в борьбе с краснухой карпов / В. Г. Енгашев, В. Т. Орлов, В. И. Просинюк // Рыбное хозяйство. 2005а. - №2. - С. 86-87.

143. Енгашев, В. Г. Лечение миксобактериозов осетровых рыб при их индустриальном выращивании / В. Г. Енгашев, Л. И. Грищенко, К. В. Гаврилкин // Зооиндустрия. 20056. - № 6 (64). - С. 18-19.

144. Ефимова, Е. Н. Биотехника производства рыбопосадочного материала в прудах / Е. Н. Ефимова, В. Г. Чертихин // Сб. науч. тр. Всес НИИ пруд. рыбн. хоз-ва. М., 1982. - Вып. 35. - С. 117-143.

145. Ефимова, Е. Н. Инструкция по выращиванию сеголетков карпа и растительнядных рыб в прудах / Е. Н. Ефимова, В. Г. Чертихин. М., 1985. -27 с.

146. Житенева, Л. Д. Гематологические показатели сельди Clupea pallasi Val. в зависимости от ее физиологического состояния / Л. Д. Житенева, М. М. Гориславская // Вопросы ихтиологии. 1986а. Т. 26, №1. - 137-146.

147. Житенева, Л. Д. Атлас нормальных и патологически измененных клеток крови рыб / Л. Д. Житенева, Т. Г. Полтавцева, О. А. Рудницкая. -Ростов на дону : Рост, книжное изд-во, 1989. 110 с.

148. Житенева, JI. Д. Тромбоциты рыб и других групп позвоночных / JI. Д. Житенева, Э.В. Макарова, О. А. Рудницкая. Ростов на Дону, 2003. - 71 с.

149. Заварзин А. А. Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани / А. А. Заварзин // АН СССР Избранные труды. М.- Л. - 1953.-Т. 4.-716 с.

150. Зайцева, Н. Д. Общее количество гемоглобина в онтогенезе угря (Anguilla anguilla L.) и некоторые особенности крови рыб / Н. Д. Зайцева // Эколого-физиол. особенности крови рыб. М. : Наука, 1968. - С. 89-93.

151. Заремская, Л. М. Периферическая кровь и кроветворение костистых рыб в различные сезоны года и при действии радиации : дис. . канд. биол. наук / Л. М. Заремская. Ташкент, 1971. - 190 с.

152. Здоровье среды: методика оценки / В. М. Захаров, А. С. Баранов, В. И Борисов и др. М. : Центр экологической политики России, 2000а. - 68 с.

153. Здоровье среды: практика оценки / В. М. Захаров, А. Т.Чубинишвили, С. Г. Дмитриев и др. М. : Центр экологическоой политики России, 20006. - 330 с.

154. Зиланов, В. К. Биология и промысел путассу / В. К. Зиланов. -Мурманск, 1968. 75 с.

155. Зиланов, В. К. Биология и перспективы промыслового использования путассу Micromesistius poutassou (Risso) Северной Атлантики : автореф. дис. канд. биол. наук / В. К. Зиланов. М., 1977. - 20 с.

156. Зиланов, В. К. Путассу Северной Атлантики / В. К. Зиланов М. : Лег. и пищев. пром-сть, 1984. - 161 с.

157. Золотова, Т. Е. Экспериментальное исследование кроветворения у рыб : автореф. дис. . канд. биол. наук / Т. Е. Золотова. М., 1989. - 24 с.

158. Зубина, Н. Ф. Возрастные изменения объема крови и количества гемоглобина у радужной форели в условиях искусственного разведения / Н.

159. Ф. Зубина // Всесоюзное совещание по экологической физиологии рыб : тез. докл. М., 1966. - С. 92-93.

160. Иванов, А. А. Физиология рыб: Учебное пособие для студентов вузов по специальности 310700 "Зоотехния" и "Ветеринария" / А. А. Иванов. -М. : Мир, 2003. 280 с.

161. Иванова, 3. А. Показатели крови карпа Cyprynus carpio L. в онтогенезе и в зависимости от условий выращивания / 3. А. Иванова // Вопросы ихтиологии. 1973. - Т.13, вып. 3 (80). - С. 405-507.

162. Иванова, 3. А. Показатели крови карпа в онтогенезе и в зависимости от условий выращивания / 3. А Иванова // Карп западной Сибири. -М., 1981.-С. 34-36.

163. Иванова, Н. Т. Материалы к морфологии крови рыб / Н. Т. Иванова. Ростов-на-Дону: Изд-во Рост, госуд. пед. ин-та, 1970. - 136 с.

164. Иванова, Н. Т. Классификация клеток крови судака / Н. Т. Иванова // Новые проблемы зоологической науки и их отражение в вузовском преподавании // Науч. конф. зоологов пед. ин-тов : тез. докл. Ставрополь, 1979.-Т. 42.-с. 257-258.

165. Иванова, Н. Т. Атлас клеток крови рыб / Н. Т. Иванова. — М. : Лег. и пищевая пром-сть, 1983. 77 с.

166. Иванова, Н. Т. Система крови. Материалы сравнительной морфологии крови человека и животных / Н. Т. Иванова. Ростов-на-Дону, 1995.-155 с.

167. Иванова-Берг, М. М. Сезонные изменения состава крови речной миноги / М. М. Иванова-Берг, М. М. Соколова // Вопросы ихтиологии. 1959. -Вып. 13.-С. 156-162.

168. Ив л ев, В. С. Влияние голодания на превращение энергии при росте рыб / Ивлев B.C. ДАН СССР, 1939. - Т. 25. - № 1. - С. 980-992.

169. Иммунология: Учебник для студентов вузов / Е.С. Воронин, А.М, Петров, М.М. Серых и др. / Ред. : Е.С. Воронин (М-во сельского хозяйства РФ). -М. : Колос-Пресс, 2002. 408 с.

170. Инструкция по борьбе с аэромонозом карповых рыб / Департамент ветеринарии МСХ И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РФ 7 августа 1998 г. // Сборник инструкций по борьбе с болезнями рыб. М., 1998Б. - 4.1. - С. 142-149.

171. Инструкция по нормированию кормления карпа разного возраста при товарном выращивании в хозяйствах 1-3 зон рыбоводства / Ю. П. Боброва, А. С. Бобров, С. А. Баранов, В. И. Федорченко. М., 1984. - 26 с.

172. Инструкция по определению гемоглобина крови гемиглобинцианидным методом / ГУ лечебно-профилактической помощи МЗ СССР от 07.06.82.

173. Инструкция по производству биологических работ и первичной обработке данных на судах Запрыбпромразведки. Калининград, 1977. - 200 с.

174. Инструкция по физиолого-биохимическим анализам рыбы / В. В. Лиманский, А. А. Яржомбек, Е. Н. Бекина и др. М., 1984А. - 59 с.

175. Инструкция по химическому анализу воды прудов / И. С. Шестерин, Т. Л. Розова, Л. А. Богданова и др. М., 1984Б. - 50 с.

176. Инфекционная кариопатология / И. Н. Ильинских, В. В. Новицкий, Е. Н. Ильинских и др. — Томск. : Изд-во Томского университета, 2005. 303 с.

177. Ирискина, Т. А. Физиологические изменения однолетних карпов при зимовке / Т. А. Ирискина // Прудовое рыбоводство Сибири. — Новосибирск, 1973.-С. 183-189.

178. Калашников, Г. Н. Состав крови у осетровых рыб в связи с обменом на различных стадиях полового цикла / Г. Н. Калашников // Ученые записки Московского Государственного ун-та. 19396. - Вып. 33. - С. 123145.

179. Калашникова, 3. М. О классификациях морфологических элементов крови рыб / 3. М. Калашникова // Вопросы ихтиологии 1976. - Т. 16, вып. 3(98).-С. 510-525.

180. Калашникова, 3. М. Исследование морфологического состава крови рыб / 3. М. Калашникова // Исследования размножения и развития рыб (метод, пособие). М., 1981. - С. 110-123.

181. Канаев, А. И. Проведение ихтиопатологических исследований (Методические указания) / А. И. Канаев, К. А. Лобунцов, Н. И. Рудиков. М. : Россельхозиздат, 1968. - Ч. 2. - 15 с.

182. Канаев, А. И. Новая технология зимовки рыб / А. И. Канаев. М. : Колос, 1976. - 128 с.

183. Канаев, А. И. Ветеринарная санитария в рыбоводстве А.И. Канаев. М. : Агропромиздат, 1985. - 280 с.Канаев, А. Перспективная биотехнология / А. Канаев // Рыбоводство. - 1986. - №1. - С. 7-11.

184. Канидьев, А. Н. Отличительные признаки клеток периферической крови молоди кеты / А. Н. Канидьев // Сб. науч.-технич. информ. ВНИРО. -1966.-Вып. 6.-с. 24-29.

185. Карасев, А. Б. Экологическая характеристика паразитофауны путассу / А. Б. Карасев // Эколого-паразитологические исследования Северных морей. Аппатиты, 1984. - С. 82-88.

186. Карзинкин, Г. С. Основы биологической продуктивности водоемов / Г. С. Карзинкин. М. : Пищепромизбат, 1952 - 341 с.

187. Карпевич, А. Ф. Потребление морскими рыбами кислорода при различном их физиологическом состоянии / А. Ф. Карпевич // Вопросы ихтиологии. 1958.-Вып. 10. - С. 313-138.

188. Кассирский, И. А. Клиническая гематология / И. А. Кассирский, Г. А. Алексеев. М. : Медицина, 1970. - 800 с.

189. Катасонов, В. Я. Селекция, рыб с основами генетики / В. Я. Катасонов, Б. И. Гомельский М. : Агропромиздат, 1991. - 209 с.

190. Катасонов, В. Я. Промышленная гибридизация среднерусского и парского карпов / В. Я. Катасонов, Ю. П. Боброва // Современнаяаквакультура : проблемы образования и освоения новейших технологий. — 1997.-Вып. 1.-С. 75-77.

191. Каховский, А. Е. Распределение сапрофитных бактерий родоа AEROMONAS и PSEUDOMONAS по акватории рыбоводного пруда / А. Е. Каховский // Болезни рыб и водная токсикология : тр. всес. НИИ пруд. рыбн. х-ва 1987. - Вып. 50. - С. 21-30.

192. Кирпичников, В. С. Проблема зимовки карпа / В. С. Кирпичников // Совещание по вопросам прудового рыбоводства. 1952. - с. 25-35.

193. Кирпичников, В. С. Холодостойкость и зимоустойчивость молоди карпа, сазана и их гибридов // Труды совещания по физиологии рыб. М. : АН СССР, 1958. - С. 261-270.

194. Кирпичников, В. С. Селекция и новые породы прудовых рыб в СССР / В. С. Кирпичников // Вопросы ихтиологии. 1987. - Т. 27, вып. 2. - С. 203-212.

195. Кирпичников, В. С. Селекция карпа на устойчивость к краснухе / В. С. Кирпичников, К. А. Факторович, JI. А. Шарт / Извествия ГОСНИОРХ. -1976. Т. 105. - С. 16 - 27. (ВНИИПРХ. Избранные пруды в 4 томах. - М., 2002.-Книга 1.-Т. 2. - С. 310-320.)

196. Кирсипуу, А. О сезонных изменениях белкового обмена у леща / А. Кирсипуу, К. Лаугасте / Современные вопросы экологической физиологии рыб. М. : Наука, 1979. - с. 174-178.

197. Клетки крови и костного мозга: Атлас / Г. И. Козинец, 3. Г. Шишканова, Т. Г. Сарычева и др.; отв. ред. Г. И. Козинец. М. : Медицинское информационное агенство, 2004. - 203 с.

198. Клименко, Р. Выход 75 % / Р. Клименко // Рыбоводство и рыболовство. - 1976. -№ 5. - С. 10-11.

199. Климова, А. Влияние кислорода на рост рыб / А. Климова, Д. Панов // Рыбоводство. 1985. - № 4. - С. 10-11.

200. Кляшторин, JI. Б. Способность рыб к регуляции обмена при дефиците кислорода / JT. Б. Кляшторин // Тр. ВНИРО. 1978. - Т. 70. - с. 95102.

201. Кляшторин, JT. Б. О зависимости уровня активного обмена у рыб от температуры / JI. Б. Кляшторин // Физиология морских рыб. М.: Пищевая пром-сть, 1980. - с. 41-47.

202. Кляшторин, JI. Б. Водное дыхание и кислородные потребности рыб / JI. Б. Кляшторин М. : Лег. и пищев. пром-сть, 1982. - 167 с.

203. Князева, Л. М. Рост и физиологические показатели молоди пеляди при массовом выращивании в бассейнах на искусственных кормах / Л. М Князева // Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. 1986. - Вып. 246. - с. 63-67.

204. Ковачева, Н. П. Исследование некоторых гематологических показателей карпа в норме и при заболевании геморрагической септицемией / Н. П. Ковачева // 2.celostatni ichthyohematologicka konference. Litomysl, 28-29 listopadu, 1989.

205. Козиненко, И. И. Зависимость устойчивости сеголетков карпа к краснухе от иммунной реактивности и генотипа / И. И. Козиненко // VII Всесоюзное совещание по паразитам и болезням рыб : тез. докл. (Астрахань, апрель 1985 г). Ленинград, 1985, - С. 70 - 71.

206. Комаров, И. П. Влияние обогещенного витамином С гранулированного комбикорма на физиологическое состояние производителей радужной форели / И. П. Комаров, Л. М. Князева // Гидробиологический журнал. 1984. - Т. 20, вып. 2. - С. 41-46.

207. Комарова, Г. В. Особенности липидного обмена у карпов при садковом выращивании / Г. В. Комарова // VI Всес. конф. по экол. физиол. и биохим. рыб : тез. докл. Вильнюс, 1985. - С. 197-198.

208. Константинов, А. С. Внешние метаболиты карпа и их влияние на рост и выживаемость / А. С. Константинов, Н. Е. Лебедева // V Всес. конф. по экол. физиол. и биохим. рыб : тез докл. — Киев. : Наукова думка, 1982. — 4.1. — с. 78-79.

209. Константинов, А. С. Влияние видоспецифических экзометаболитов на химический состав тела и энергетику молоди карпа / А. С. Константинов, В.Н. Парфенова, Б. А. Кенжин // Вопросы ихтиологии. 1987. - Т. 27, вып. 3. - С. 433-499.

210. Копылова, Т. В. Питание карпов и эффективность использования кормовых ресурсов ими в рыбоводных прудах БССР : автореф. . канд. биол. наук / Т. В. Копылова. М., 1986. - 23 с.

211. Копылова, Т. В. Влияние естественной пищи на кормовые затраты при выращивании сеголетков карпа в прудах / Т. В. Копылова // Современное состояние и перспективы развития прудового рыбоводства : тез. докл. Всес. совещ. М., 1987. - С. 73-74.

212. Коржуев, П. А. О физиологических методах оценки качества выращиваемой молоди промысловых рыб / П. А. Коржуев // Труды совещания ихтиологической комиссии АН СССР. 1957. - Т. 7. - С. 65-71.

213. Коржуев, П. А. Эколого-физиологические особенности некоторых видов рыб / П. А. Коржуев // Труды совещания по физиологии рыб. М. : АН СССР, 1958.-С. 364-371.

214. Коржуев, П. А. Гемоглобин / П.А. Коржуев. М. : Наука, 1964. -286 с.

215. Коржуев, П. А. Количество крови и гемоглобина в организме каспийской миноги / П. А. Коржуев, Т. Н. Глазова // Обмен веществ и биохимия рыб. М. : Наука, 1967. - С. 178-182.

216. Коржуев, П. А. Дыхательные белки крови и мышц некоторых видов проходных рыб / П. А. Коржуев, Н. В. Бородина // Дыхательные белки некоторых групп современных животных. М. : Наука, 1979. - С. 105-121.

217. Котов, А. М. Морфофизиолого-биохимические особенности крови морских рыб / А. М. Котов // Всес. НИИ морск. рыбн. х-ва и океанографии.— 1979.-Т. 129.-с. 86-93.

218. Коровин, В. А. Изменение веса товарного двухлетка карпа в зависимости от качества посадочного материала / В. А. Коровин, В. А. Игнатьев // Вопросы ихтиологии. 1970. - Т. 10, вып. 6 (65). - С. 1121-1123.

219. Кривобок, М. Н. Определение сроков нерестовых миграций салаки на основании изучения ее жирового обмена / М. Н. Кривобок, О. И. Тарковская // Труды ВНИРО. 1960. - Т. 17. - С. 176-180.

220. Кровь и инфекция /Г. И. Козинец, В. В. Высоцкий, В. М. Погорелов и др. М. : Триада-фарм, 2001. - 456 с.

221. Кротенков, В. П. Источники и распространение ботриоцефалюса карпа / В. П. Кротенков // Ветеринария. 1985. - № 7. - С. 50-52.

222. Крупнов, А. Ю. Влияние температуры содержания карпа на уровень активности лизосомальных ферментов / А. Ю. Крупнов // VI Всес. конф. по экол. физиол. и биохим. рыб : тез. докл. — Вильнюс, 1985. С.104-105.

223. Крылов, О. Н. К методике гематологического исследования рыб при отравлениях / О. Н. Крылов // Изв. гос. НИИ оз. и речн. рыбн. хоз-ва. -1974.-Т. 98.-с. 95-98.

224. Крылов, О. Н. Патоморфологические изменения в крови рыб Камского водохранилища и р. Камы при отравлении сточными водами / О. Н. Крылов // Влияние пестицидов на диких животных. М., 1972. - С. 46-64.

225. Кудрявцев, А. А. Клиническая гематология животных / А. А. Кудрявцев, Л. А. Кудрявцева. М. : Колос, 1974. - 399 с.

226. Кудряшова, Ю. В. Гематологическая характеристика потомства (сеголетков) карпов от производителей, выращенных при разном уровне кормления / Ю. В. Кудряшова // Интенсификаци прудового рыбоводства // Сб. науч. тр. ТСХА. М., 1982. - С. 57-63.

227. Кузнецов, В. Н. Прогнозирование сроков начала зимнего промысла путассу в Северо-Восточной Атлантике / В. Н. Кузнецов, Ю. Е. Колпиков // Рыбное хозяйство. 1981. - № 11. - С. 36-37.

228. Куличенко, Н. И. Количество крови и гемоглобина у пелагических и донных морских рыб / Н, И. Куличенко // Журнал общей биологии. 1960. - Т. 21. -№1. - с. 64-66.

229. Кучин И. В. Памятка рыбовода / И. В. Кучин. М.-Л. : Госсельхозиздат, 1931. - 150 с.

230. Лав, Р. М. Химическая биология рыб / Р. М. Лав. М. : Пищевая пром-сть, 1976. - 348 с.

231. Лазарев, И. П. Фуражное зерно в кормлении двухлетков карпа / И. П. Лазарев // Вопросы интенсификации прудового рыбоводства / Сб. тр. ВНИИПРХ. -М., 1986. с. 74-82.

232. Лебедев, H. В. Возможность предсказаний сроков миграции азовской хамсы / Н. В. Лебедев // Зоологический журнал. 1940. - Т. 19, вып. 4. - С. 646-670.

233. Лебедева, Н. Е. Слизь кожи рыб — индикаторная система их физиологического статуса / Н. Е. Лебедева // Рыбное хозяйство / Сер. Болезни гидробионтов в аквакультуре. Аналитич. и реф. информ. М. : ВНИЭРХ, 2001.-Вып. 4.-С. 1-23.

234. Леоненко, Е. П. Оснащенность организма рыб гемоглобином как показатель их жизнестойкости и продуктивности / Е. П. Леоненко // Эколого-физиологические особенности крови рыб. М., 1968. - С. 44.

235. Леоненко, Е. П. Морфофизиологическая характеристика сеголеток карпа, выращенных в рыбхозах Белоруссии / Е. П. Леоненко //Тр. БелНИИРХ. 1970.-Т. 7.-С. 50-64.

236. Леоненко, Е. П. Подращивание молоди растительноядных рыб в условиях Белоруссии / Е. П. Леоненко, В. П. Ляхнович // Тр. Всес. НИИ пруд, рыбного хозяйства. 1976. - Т. 25. - С. 133-149.

237. Леоненко, Е. П. Изменения в картине крови карпа (Cyprinus carpio L.), возникающие при поражении жаберного аппарата / Е. П. Леоненко // Болезни рыб и водная токсикология / Сб. науч. тр. Всес. НИИ пруд. рыбн. хоз-ва. 1981. - Вып. 32. - С. 49-64.

238. Лечебный корм для рыб : пат. 2281768 Рос. Федерация : МПК А61КЗ1/422, А61Р31/00, А61Р31/04 / Ю. Л. Волынкин ; заявитель и патентообладатель Ю. Л. Волынкин. № 2004109902/15 ; заявл. 2004.03.31 ; опубл. 2006.08.20, Бюл. № 23.- 6 с.

239. Лизина, И. Н. Экспериментальное изучение влияния анилина и солянокислого анилина на рыб / И. Н. Лизина, Г. И. Вавилова, Н. Г. Чемова // Современные вопросы экологической физиологии рыб. М. : Наука, 1979. -С. 92-96.

240. Лиманский, В. В. Изменение характеристики крови рыб различной экологии при искусственном содержании / В. В. Лиманский // V Всес. конф. по экол. физиол. и биохим. рыб : тез докл. Киев. : Наукова думка, 1982. -4.1.-С. 98-99.

241. Лиманский, В. В. Методические указания по диагностике физиологического состояния зимующей молоди карпа / В. В. Лиманский. -М., 1986.- 15 с.

242. Лисанов, А. В. Влияние иммуннофизиологического статуса организма карпа на его эпизоотическое состояние при выращивании в тепловодных хозяйствах : автореф. дис. . канд. биол. наук / А. В. Лисанов. -Санкт-Петербург, 1982. -21 с.

243. Лобченко, В. В. Особенности роста и отбора карпа «Фресинет» в условиях Молдавии / В. В. Лобченко, В. И. Доманчук // Рыбохозяйственные исследования прудов и естественных водоемов Молдавии. Кишинев, 1985. -С. 33-37.

244. Лугаськов, А. В. Экологическая обусловленность морфофизиологических показателей чира в период размножения / А. В. Лугаськов, Н. В. Пашкевич // Экология. 1981. - № 6. - С. 59-71.

245. Лукьяненко, В. И. Тканевый лизоцим у различных по организации и экологии групп рыб / В. И. Лукьяненко, Л. И. Хорошко // Тез. докл. I всес. совещания по инфекционным болезням рыб. М., 1972. - С. 84-85.

246. Лукьяненко, В. И. Физиолого-биохимические основы разведения и рационального использования промысловых рыб / В. И. Лукьяненко, Ю. В. Наточин, В. Д. Романенко, М. И. Шатуновский, Г. Е. Шульман // Гидробиологический журнал. 1983. - Т. 19, №3. - С. 3-15.

247. Лукьяненко, В. И. Уникальный полиморфизм гемоглобина русского осетра / В. И. Лукьяненко, А. С. Васильев, В. В. Лукьяненко // Изв. АН СССР. Сер. биол. М., 1987. - № 3. - С. 370-376.

248. Лукьяненко, В. И. Биохимический полиморфизм осетровых рыб / В. И. Лукьяненко, В. В. Лукьяненко // Тр. ин-та биологии внутренних вод АН СССР. 1988. - № 55/58. - С. 198-237.

249. Лушников, К. В. Альтернативы кормовым антибиотикам / К. В. ч Лушников, С. В. Желамский // Еврофермер. 2005. - № 1-2. - С. 33-34.

250. Лысенко, П. В. Влияние окисленного жира в кормее на сеголетков и годовиков карпа / П. В. Лысенко, Т. В. Щербина, Е. Н. Бекина // Сб. науч. тр. ВНИИПРХ.- 1989.-Вып. 57.-С. 134.

251. Ляйман, Э. М. Чернопятнистое заболевание карпов и меры борьбы с ним / Э. М. Ляйман, О. Д. Садковская // Тр. НИИ прудового и оз-реч. рыбн. хоз-ва.- 1952.-№8.-С. 108-115.

252. Мажирина, Г. П. Половой цикл путассу Северо-Восточной Атлантики / Г. П. Мажирина / Тр. ПИНРО. 1978. - Вып. 41. - С. 89-96.

253. Мажирина, Г. П. О пропуске нереста у путассу Норвежского моря / Г. П. Мажирина // Биология и промысел пелагических рыб Северного бассейна. Мурманск, 1983. - С. 78-86.

254. Макаров, В. П. Эритропоэз и энергообмен организма / В. П. Макаров. Новосибирск: Наука, Сиб. отд. - 1984. - 97 с.

255. Малышева, Г. И. Физиологическая оценка производителей севрюги {Acipenser stellatus Pall) по показателям крови в связи с естественным нерестом и гипофизарной инъекцией / Г. И. Малышева // Тр. Центр. НИИ осетрового хоз-ва. 1967. - Вып. 1. - С. 216-221

256. Марти, Ю. Ю. Миграции морских рыб / Ю. Ю. Марти. М. : Пищевая пром-сть, 1980. - 247 с.

257. Маслова, Н. И. Эколого-биологические основы поликультуры для рыбоводства / Н. И. Маслова, Г. Е. Серветник, А. Б. Петрушин. М., 2002. -268 с.

258. Матюхин, В. А. Биоэнергетика и физиология плавания рыб / В. А. Матюхин. Новосибирск : Наука, Сиб. отд. - 1973. - 153 с.

259. Машковский, М. Д. Лекарственные средства / М. Д. Машковский. М. : ООО Новая волна, издатель С.Б. Блинов. - 2002. - Т. 2. - 608 с.

260. Метелев, В. В., Канаев А.И., Дзахозова Д.Г. Водная токсикология. - М.: Колос, 1971. - 247с.

261. Метелев, В. В. Методика взятия крови у рыб / В. В. Метелев, А. И. Канаев, Д. Г. Дзахозова // Ветеринария. — 1965. № 8. - С. 80-81.

262. Микодина, Е. В. Методические указания по применению даларгина для повышения жизнестойкости икры, предличинок, молоди рыб и акселерации их роста / Е. В. Микодина, М. А. Седова, А. И. Глубоков, В. А. Наволоцкий. -М.: Изд-во ВНИРО, 1987А. 13 с.

263. Микодина, Е. В. О стимуляции даларгином некоторых физиологических процессов у карпа / Е. В. Микодина // Вопросы физиологии морских и проходных рыб. М., 1987Б. - С. 80-86.

264. Микодина, Е. В. Влияние нейропептида даларгина на гематологические показатели сеголетков карпа / Микодина, Е. В., Волынкин Ю. JI. // 2.celostatni ichthyohematologicka conference (Litomysl, 28-29 listopadu 1989). Litomysl, 1989.

265. Микодина, E. В. Физиолого-биохимические основы регуляции функций у рыб пептидами энкефалинового ряда. Автореф. дис. . доктора биол. наук / Е. В. Микодина - М., 1999. - 49 с.

266. Микряков, В. Р. Способ определения выживаемости рыб во время зимовки / В. Р. Микряков, И. Г. Гречанов // АС № 709042 от 15.01.1980. -1980.-2 с.

267. Минсельхоз России утвердил «Перечень карантинных и особо опасных болезней рыб» // Рыбное хозяйство. 2005. - № 6. - С. 69.

268. Мовчан, В. А. Методические указания по применению метода комплексной интенсификации прудового рыбоводного хозяства / В. А. Мовчан. Киев. : Изд-во АН УСССР, 1953. - 25 с.

269. Мозгов, И. Е. Фармакология; изд. 7-е, доп. и перераб. / Мозгрв, И. Е. -М. : Колос, 1979. 416 с.

270. Моисеенко, Т. И. Гематологические показатели рыб в оценке их токсикозов (на примере сига Coregonus lavaretus) / Т. И. Моисеенко // Вопросы ихтиологии. 1998. - Том. 38, № 3. - С. 371-380.

271. Музыковский, А. М. Цестодозы прудовых карповых рыб и меры борьбы с ними / А. М. Музыковский, Д. П Скачков, Н. И. Жуков. М. : Агропромиздат. - 1988. - 7 с.

272. Мусселиус, В. А. Болезни растительноядных рыб при выращивании в прудах / В. А. Мусселиус // Новые исследования по экологии и разведению растительноядных рыб М. : Наука, 1968. - С.234-242.

273. Мусселиус, В. А., Филипова Н.Т. Испытание новых препаратов для борьбы с ихтиофтириозом в прудовых хозяйствах / В. А. Мусселиус, Н. Т. Филипова // Сб. науч. тр. ВНИИ пруд. рыб. хоз-ва. 1969. - Т. 16. - С. 288301.

274. Мусселиус, В. А. Лабораторный практикум по болезням рыб / В. А. Мусселиус, В. Ф. Ванятинский, А. А. Вихман. М. : Легкая и пищевая про-сть, 1983.-296 с.

275. Мустаев, С. Б. Кислородный режим интенсивно эксплуатируемых прудов / С. Б Мустаев, В. И. Федорченко, Ф. Г. Федорченко, Т. Ю. Земляницына // Сб. тр. ВНИИ прудов, рыб. хоз-ва. 1987. - Вып. 50. - С. 197208.

276. Наставление по применению хлорной извести для противопаразитарной обработки рыб в рыбоводных зимовальных комплексах : утв. ГУВ МСХ СССР от 28. февраля 1984. 5 с.

277. Наставление по применению перманганата калия для противопаразитарной обработки рыб в зимовальных комплексах : утв. Гл. упр. ветеринарии МСХ СССР 9 октября 1985 г. / Ветеринарное законодательство. -М. : Агропромиздат, 1988а. Т. 4. - с. 598-599.

278. Наставление по применению формалина для противопаразитарной обработки рыб в рыбоводных зимовальных комплексах : утв. Гл. упр. ветеринарии МСХ СССР, 28 феврая 1984 г. //Ветеринарное законодательство. М. : Агропромиздат, 19886. - Т. 4. - С. 582-587.

279. Наставление по применению субалина в ветеринарии : утв. Гл. упр. ветеринарии МСХ СССР № 13-5-2/1423 от 20 октября 1998в г. -2 с.

280. Насталение по противопаразитарной обработке рыб двухкомпонентной смесью в зимовальных комплексах : утв. Гл. упр. ветеринарии МСХ СССР 11 ноября 1985 г. // Ветеринарное законодательство. -М. : Агропромиздат, 1988Г. Т. 4. С. 594-598.

281. Немчинская, В. JI. Некоторые особенности энергетического обмена эритроцитов голубя и их ядер / В. JI. Немчинская, Т. П. Моженов, А. Д. Браун // Цитология. 1974. - Т. 16, №10. - С. 1250-1256.

282. Никитин, В. Н. Гематологический атлас сельскохозйственных и лабораторных животных / В. Н. Никитин. М., Сельхозгиз, 1956. - 191 с.

283. Никольский, Г. В. Специальное совещание, посвященное применению биохимических и серологических методов для выявления стад рыб / Г. В. Никольский, Г. Г. Новиков // Вопросы ихтиологии. 1970. - Т. 10, вып. 3(62). - С. 594-597.

284. Новиков, Н. М. Влияние продуктов распада эритроцитов на эритропоэз / Н. М. Новиков // Вопросы гематологии в эксперименте и клинике. Свердловск, 1966. - С. 14-20.

285. Нусенбаум, JI. М. Исследование половых желез и крови семги в связи с особенностями ее размножения : Дисс. . канд. бйол. наук / Н.М. Нуссенбаум. Ленинград, 1952. - 283 с.

286. Нусенбаум, JI. М. К вопросу о форме эритроцитов у рыб / Н.М. Нуссенбаум // Доклады АН СССР. 1953. - Т. 40, № 5. - С. 890-895.

287. Нусенбаум, JI. М. О клетках крови эмбрионов и личинок лосося / Н.М. Нуссенбаум // Доклады АН СССР. 1954. - Т. 47 (97), №3. - С. 555-599.

288. Огурцов Г. И. О структуре биоценоза зимовальных прудов / Г. И. Огурцов, В. И. Климов // Экология. 1976. - № 34. - С. 92-94.

289. Огурцов, Г. И. Облов выростных прудов / Г. И. Огурцов. М. : Агропромиздат, 1985. - 29 с.

290. Огурцов, Г. И. Морфофизиологическая структура популяций рыб как фактор детерминации их поведения / Г.И. Огурцов // Экология. 1986. -№ 3. - С. 87-89.

291. Остроумова, И. Н. Влияние различных кормов на кровь и кроветворение у ранней молоди семги / И. Н. Остроумова // Изв. госуд. НИИ оз. и речн. рыбн. хоз-ва. 1964а. - Вып. 57. - С. 98-107.

292. Остроумова, И. Н. Изменение крови радужной форели при кормлении ее килькой / И. Н. Остроумова // Изв. гос. НИИ оз. и речн. рыбн. хоз-ва. 19646. - Вып. 57. - С. 261-266.

293. Остроумова, И. Н. Рост и развитие эмбрионов радужной форрели при разной концентрации кислорода в воде / И. Н. Остроумова // Изв. Гос. НИИ оз. и речн. рыбн. хоз-ва. 1969. - Вып. 68. - С. 202-205.

294. Остроумова, И. Н. Динамика состава крови зимующих сеголетков карпа, выращенных на разных рационах / И. Н. Остроумова // Изв. НИИ озерного и речн. рыбн. хоз-ва. 1972. - Вып. 81.-е. 36-58.

295. Остроумова, И. Н. Физиолого-биохимическая оценка состояния рыб при искусственном разведении / И. Н. Остроумова // Современные вопросы экологической физиологии рыб. М. : Наука, 1979в. С. 59-67.

296. Остроумова, И. На полноценных кормах / И. Остроумова // Рыбоводство и рыболовство. 1981. - № 9. - С. 12-13.

297. Остроумова, И. Н. Особенности роста, физиологии и пищевых потребностей карпа при разных температурах / И. Н. Остроумова. // Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. 1986. - Вып. 246. - С. 5-16.

298. Остроумова, И. Н. Биологические основы кормления рыб / И.Н. Остроумова. Санкт-Петербург, 2001. - 372 с.

299. Пегель, В. А. Физиология пищеварения рыб / В. А. Пегель // Тр. Томского госуд. ун-та им. В.В. Куйбышева. Сер. Биология. Томск: Изд-во Томского ун-та. - 1950. - 200 с.

300. Пестова, И. М. Кроветворение у костистых рыб различных экологических групп : автореф. дис. . докт. биол. наук / И. М. Пестова. М. : 1-й Московский мед. ин-тут, 1957. - 16 с.

301. Петрухин, И. В. Корма и кормовые добавки: Справочник / И. В. Петрухин. М. : Агропромиздат, 1989. - 526 с.

302. Пирус, Р. И. Влияние филометроидоид на разных стадиях их развития на некоторые гематологические показатели карпа / Р. И. Пирус //

303. Рыбное хозяйство / Межведомств, сборник. Киев. - 1981. - Вып. 32. - С. 7174.

304. Плохинский, Н. А. Биометрия: Учебное пособие для студентов биологических спец-стей ун-тов; м-во высшего и среднего специального образования СССР .- 2-е изд. / Н. А. Плохинский. М.: Московский ун-т, 1970.-367 с.

305. Поддубная, А. В. Морфофизиологические изменения при стрессе и инвазиях карпа. / А.В. Поддубная // V Всес. конф. по экол. физиол. и биохим. рыб : тез докл. Киев. : Наукова думка, 1982. - Ч. 1. - С. 130-131.

306. Пономаренко, К. В. Морфобиологическая характеристика немецких карпов, выращенных в садках на теплых водах / К. В. Пономаренко, Л. С. Зонова // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1980. - Вып. 160. - С. 60-70.

307. Попов, О. П. Физиолого-биохимическая характеристика функционального сосотяния карпов (Cyprinus carpio L.) в процессах заводского воспроизводства, селекции и товарного выращиванияи : Дис. . канд. биол. наук / О.П. Попов. Астрахань, 1986. - 348 с.

308. Попов, О. П. Методические вопросы корректирования суточных норм кормления товарных карпов / О. П. Попов // Современное состояние и перспективы развития прудового рыбоводства : тез. докл. Всес. совещ. М., 1987.-С. 76-77.

309. Попов, О. П. Оперативное корректирование норм расхода комбикорма в рыбоводстве / О. П. Попов, Л. С. Коваленко, В. П. Тамбовцев // Астраханский ЦНТИ : информлисток № 249 88. - Астрахань, 1988. - 2 с.

310. Привезенцев, Ю. А. Использование промышленного скрещивания в рыбоводстве / Ю. А. Привезенцев // Интенсификация прудового рыбоводства : Сб. науч. тр. МСХА им. К.А. Тимирязева. М., 1982. - С. 3-11.

311. Привезенцев, Ю. А. Оптимизация разведения и выращивания рыбы в прудовых хозяйствах / Ю. А. Привезенцев // Совершенствование биотехники в рыбоводстве. -М., 1985. С. 3-7.

312. Привезенцев, Ю. А. Интенсивное прудовое рыбоводство / Ю. А. Привезенцев. М. : Агропромиздат, 1991. - 367 с.

313. Привезенцев, Ю. А. Рыбоводство: Серия: Учебники и учебные пособия для высших учебных заведений / Ю. А. Привезенцев, В. А. Власов. -Издательство : Мир. 2004. - 456 с.

314. Прудовое рыбоводство / Ф.Г. Мартышев, Э.М. Ляйман, A.M. Гриневский и др. М.: Госуд. изд. сельскохоз. л - ры, 1959. - 347 с.

315. Пустовит, Н. С. Некоторые гематологические показателои молоди камчатской микижи Parasalmo mykiss / Пустовит, Н. С., Пустовит О. П. // Вопросы ихтиологии. 2005. - Том. 45, вып. 5. - С. 680-688.

316. Пучков, Н. В. Исследование изменения состава крови карпов под влиянием голода и охлаждения / Н. В. Пучков, А. А. Федорова // Тр. МосрыбВТУЗа. 1951. - С. 152-155.

317. Пучков, Н. В. Белые кровяные тельца / Н. В. Пучков // Руководство по методике исследований физиологии рыб : Сб. статей. М. : АН СССР, 1962.-С. 105-127.

318. Ракицкая, JI. В. Морфофизиологические особенности крови черноморских рыб / JI. В. Ракицкая / Экологическая физиология и биохимия рыб // IV Всес. конф. : тез. докл.- Астрахань, 1979. Т. 2. - С. 198.

319. Ракицкая, JI. В. Некоторые морфофизиологические показатели черноморских рыб различных экологических групп / Л. В. Ракицкая // Вопросы ихтиологии. 1982. - Т. 22, вып. 4. - С. 690-692.

320. Развитие идей академика С. С. Шварца в современной экологии / В. Н. Большаков, JI. Н. Добринский, Б. С. Кубанцев и др. М. : Наука, 1991. — 276 с.

321. Романенко, В. Д. Эколого-физиологические основы тепловодного рыбоводства / В. Д. Романенко. Киев : Наукова думка, 1978. - 139 с.

322. Романова, Н. Н. Использование антистрессовых препаратов в аквакультуре / Н. Н. Романова // Болезни рыб : Сборник науч. тр. М. : Компания Спутник+, 2004. - Вып. 79. -, С. 138-147.

323. Романовский, Д. JI. К опросу о паразитологии и терапии болотной лихорадки : Дисс. / Д. JI. Романовский. СПб, 1891. - 179 с.

324. Родина, Т. Е. Метгемоглобинемия нитритной природы и пути ее устранения: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Т. Е. Родина. М, 1993. - 27 с.

325. Рудиков, Н. И. Весенняя вирусная болезнь рыб / Н. И. Рудиков // Ветеринария. — 1975. №6. - С. 64-66.

326. Руководство по гематологии: в Зт. : Т.1 / Под ред. А. И. Воробьева. 3-е изд., перераб. и допол. -М. : Ньюдиамед. 2002. - 280 с.

327. Рыжова, JI. Н. Гематологические параметры некоторых лососевидных рыб о. Байкал / JI. Н. Рыжова // Вопросы ихтиологии. 1981. — Т. 21, вып. 2 (127). - С. 356-365.

328. Рыжова, JI. Н. О клеточных элементах крови леща Abramis brama orientalis Berg из Братского водохранилища и озера Котокель / JI. Н. Рыжова, Б. С. Купчинский // Вопросы ихтиологии. 1984. - Т. 24, вып. 3. - С. 511-512.

329. Рыбоводно-биологические .нормы для эксплуатации прудовых хозяйств, м., 1985. 54с.

330. Саноцкий, И. В. Критерии вредности в гигиене и токсикологии при оценке опасности химических соединений / И. В. Саноцкий, И. П. Уланова. М. : Медицина, 1979. - 230 с.

331. Сапаров, А. Д. Характеристика питания карпов и эффективнсоть использования разнокачественных кормов при различных технологиях выращивания : Автореф. дис. . канд. биол. наук / А. Д. Сапаров. -М., 1991. — 29 с.

332. Сапожников, Г. Кавиоз карпов и меры борьбы с ним в рыбоводных хозяйствах / Г. Сапожников, Н. Маконкин // Ветеринарное обслуживание животноводства в условиях интенсификации. Чебоксары, 1980.-С. 83-86.

333. Сборник инструкций по борьбе с болезнями рыб. М., 4.1, 1998. — 310с.

334. Свирепо, Б. Г. Белки крови прудовых рыб в норме и при некоторых заболеваниях / Б. Г. Свирепо // Вестник зоологии. 1967. - № 6. -С. 38-42.

335. Секретарюк, К. В. Влияние ботриоцефалеза на показатели углеводного обмена в организме карпа / К. В. Секретарюк // VII Всесоюзное совещание по паразитам и болезням рыб : Тез. докл. (Астрахань, апрель 1985 г.) Ленинград, 1985. - С. 124-125.

336. Сержант, JI. А. Рыбоводно-биологическая характеристика карпа Краснодарского края и система его разведения : Автореф. дис. . канд. сельскохоз. наук. Краснодар, 1996. - 37 с.

337. Серпунин, Г. Г. Гематологические показатели сеголетков карпа во время зимовки / Г. Г. Серпунин // Тр. Калинингр. техн. ин-та рыбн. пром-сти и хоз-ва. 1980а. - Вып. 91. - С. 66-69.

338. Серпунин, Г. Г. Гематологические показатели трехлеток карпа при выращивании в условиях Калининградской области / Г. Г. Серпунин // Биология и биотехника разведения ценных видов рыб / Сб.тр. ГосНИОРХ. -19806. Вып. 154. - С. 70-77.

339. Серпунин, Г. Г. Гематологические показатели при интенсивном прудовом выращивании : автореф. дис. . канд. биол. наук / Г. Г. Серпунин-Калининград, 1983. 23 с.

340. Серпунин, Г. Г. Показатели крови карпа выращиваемого в опытной рециркуляционной установке / Г. Г. Серпунин // Биологические основы индустриальной аквакультуры / Тематический сборник. -Калининград, 1984.-С. 110-117.

341. Серпунин, Г. Г. Сезонная динамика гематологическихпоказателей карпа / Г. Г. Серпунин // Экологическая физиология и биохимия рыб / VI Всес. конф. по экол. физиол. и биохим. рыб : тез. докл. (Вильнюс, Сент. 1985 г.).- Вильнюс, 1985, С. 220-221.

342. Серпунин, Г. Г. Гематологические показатели адаптаций рыб : автореф. дис. . докт. биол. наук / Г. Г. Серпунин. Калининград, 2002. - 49 с.

343. Сиверцов, А. П. Учет численности рыб в прудах / А. П. Сиверцов //- Сб. науч. тр. ВНИИ пруд. рыбн. хоз-ва. 1985. - Вып. 45. - с. 141-146.

344. Силкина, И. И. Сезонная динамика липидов сыворотки крови и ее связь с иммунологической реактивностью : автореф. дис. . канд. биол. наук / И. И. Силкина. М., 1988. - 17 с.

345. Скачков, Д. П. Влияние дегельминтизации на гематологические изменения у сеголетков карпа при ботриоцефалезе / Д. П. Скачков, Н. Г. Козаченко, Ф. К. Скворцова // Бюлл. Всес. ин-та Гельминтологии им. К. И. Скрябина. 1981.-Вып. 30.-С. 99-103.

346. Скачков, Д. П. Хроническая токсичность циприноцестина-2 для рыб / Д. П. Скачков, А. М. Музыковский // Бюл. Всес. ин-та гельминтологии им. К. И. Скрябина. 1987. Вып. 47. - С. 86-87.

347. Скляров, В. За один сезон / В. Скляров, М. Яковчук, Ю. Ивняков // Рыбоводство и рыболовство. 1983. - № 3. - С. 9.

348. Скляров, В. Я. Кормление рыб / В. Я. Скляров, Е. А. Гамыгин, JL П. Рыжков. М. : Лег. и пищевая пром - сть, 1984. - 119 с.

349. Скляров, Г. А. Рыбопродуктивность и качество рыбы в зависимости от плотности посадки в водоемах комплексного назначения / Г. А. Скляров // Рыбное хозяйство (Киев). 1986. - Вып. 4. - С. 32-36.

350. Слепнев, В. А. Зависимость скорости выделения аммонийного азота от массы тела у молоди карпа / В. А. Слепнев, А. В. Ширяев // Индустриальное рыбоводство в замкнутых системах / Сб. науч. тр. ВНИИПРХ. 1985. - Вып. 46. - С. 74-80.

351. Смирнов, B.C. Применение метода морфофизиологических индикаторов в экологии рыб / В. С. Смирнов, А. М. Божко, JI. П. Рыжков, JI. А. Добринская // Тр. Сев. НИИ озер, и речи. рыбн. хоз-ва. Петрозаводск : Карелия, 1972. - Т. 7. - 168 с.

352. Смирнов, JI. П. Изучение воздействия низкой температуры на белковый состав мышц сеголеток карпа / JI. П. Смирнов, А. А. Яржомбек V Всес. конф. по экол. физиол. и биохим. рыб : тез докл. Киев : Наукова думка, 1982.-Ч. 1.-С. 152-153.

353. Смирнов Ю. И. Эволюционные приспособления системы крови к окружающим условиям / Ю. И. Смирнов, В. Н. Смирнова // Биофизика. — 1974.-Т. 19, вып. 6.-1108-1110.

354. Смирнова, JI. И. О методике исследования форменных элементов крови / JL И. Смирнова // Бюлл. ин-та биологии водохранилищ АН СССР. -М.-Л. 1960. - № 8-9. - С. 89-90.

355. Смирнова, Л. И. О сезонных изменениях крови рыб Рыбинского водохранилища / Л. И. Смирнова // Вопросы ихтиологии. 1962. - Т. 2, вып. 4. - С. 677-686.

356. Смирнова, Л. И. Изменение картины крови рыб при пищеварении / Л. И. Смирнова // Вопросы ихтиологии. 1965. - Т. 5, вып. 1(134). - С. 149150.

357. Смирнова, Л. И. Сезонные изменения лейкоцитарного состава крови леща и окуня / Л. И. Смирнова // Гидробиологический журнал. 1966а. -Т. 2,№4.-с. 71-74.

358. Смирнова, Л. И. Пищеварительный лейкоцитоз у леща / Л. И. Смирнова // Биология рыб волжских водохранилищ / Тр. АН СССР. 19666. -Вып. 10(15).-С. 143-147.

359. Смирнова, Л. И. Возможная длительность жизни эритроцитов налима в связи с голоданием / Л. И. Смирнова //Обмен веществ и биохимия рыб. М. : Наука. - 1967. - С. 176-178.

360. Соколов, В. Е. Гематологические показатели здорового человека / В. Е. Соколов, И. А. Грибов М. : Медицина, 1972. - 315 с.

361. Спивак, Э. Г. Что показал эксперимент / Э. Г. Спивак // Рыбное хозяйство водохранилищ. 1990. - № 8. - С. 34-36.

362. Способ лечения желудочно-кишечных заболеваний рыб : Патент РФ. RU (11) 218314 (13) / М. Н. Борисова, Т. М. Новооскольцева, И. П. Иренков. -Описание изобр. 2002А. - 2 с.

363. Способ лечения и профилактики заболеваний рыб : Патент РФ. RU (11) 2186576 (13) / М. Н. Борисова, Т. М. Новооскольцева, И. П. Иренков, В. А. Белявская, А. А. Ильичев. Описание изобр. - 2002Б. - 4 с.

364. Способ определения миграционной активности у путассу : а. с. 1179560 СССР: МКИ А01 К 61/00 /Ю.Л. Волынкин (СССР). № 3561614/2813; заявл. 27.12.1982; опубл. 15.08.1985г. ДСП. - 3 с.

365. Способ оценки токсичности водных сред : а.с. 1292684 СССР : №8. МКИ АО 1 Кб 1/00/ В. С. Попов, А. А. Степаненко -№ 3887638/28-13; заявл. 03.04.85; опубл. в БИ 1987. № 8.

366. Способ приготовления лечебного корма для рыб : а. с. 1751880 СССР : МКИ А 01 К 61/00 / Ю. Л. Волынкин, Т. Ф. Евсюкова, С. В. Грохотов, А. Г. Борисов, Н. И. Жуков (СССР). -№ 4844629/13; заявл. 16.04.1990; опубл. 1.04.1992. ДСП.-3 с.

367. Способ проведения зимовки рыб : АС № 1098082 / Н. М. Белковский. — БИ, 1985. № 9. - 4 с.

368. Способ стимуляции физиологических процессов у рыб на ранних стадиях развития : А. С. №1286138 / И. А. Шеханова, Е. В. Микодина, Н. Г. Сторожук, М. А. Седова, Е. Н. Широкова // Бюллетень изобретений. 1987. -№ 4. - с. 9.

369. Справочник по клиническим лабораторным методам исследования / Н. И. Бокуняева, Ю. С. Жевелик, Р. П. Золотницкая и др. // под ред. проф. Е. А. Кост. М. : Медицина. - 1975. - 383 с.

370. Справочник по болезням рыб / Г.В.Васильков, Л.И Грищенко., В.Г Енгашев и др./ Под ред. B.C. Осетрова М.:Колос, 1978. - 351с.

371. Справочник по физиологии рыб / А. А. Яржомбек, В. В. Лиманский, Т. В. Щербина и др. / Под ред. канд. биол. наук А. А. Яржомбека. М. : Агропромиздат, 1986. — 192 с.

372. Степанова, В. М. Влияние экологических факторов различной природы на клеточное звено иммунной системы рыб : Дисс. . канд. биол. наук / В. М. Степанова. Борок, 2003. - 126 с.

373. Сторожук, А. Я. Методы исследования крови / А. Я. Сторожук // Методика морфофизиологических и биохимических исследований рыб. М. : ВНИРО. - 1972. - С. 12-13.

374. Сторожук, А. Я. Связь физиологического состояния рыб с особенностями их поведения на примере сайды Северного моря / А. Я. Сторожук // Тр. ВНИРО. 1978. - Т. 70. - С. 64-69.

375. Стребкова, Т. П. Влияние сезона и условий выращивания на белую картину крови чешуйчатых карпов / Т. П. Стребкова, А. Г. Кудряшов // Эколого-физиологические особенности крови рыб. М. : Наука, 1968. - С. 103-110.

376. Стребкова Т.П. Методы исследования крови / Т.П. Стребкова // Методика морфофизиологических и биохимических исследований рыб. М. -1972.-С. 12-13.

377. Стрельцова, С. В. Изменение дыхания и показателей крови за время зимовки карпов / С. В. Стрельцова, Г. Н. Богданов // Тр. совещ. ихтиол, комиссии АН СССР. 1958. - Вып. 8. - С. 271-277.

378. Стрельцова, С. В. Влияние фосфатидов и кормовых дрожжей на рост, жиронакопление и зимостойкость сеголетков карпа / С. В. Стрельцова // Изв. ГосНИОРХ. 1972. - Т. 81. - С. 5-11.

379. Строганов, Н. С. Экологическая физиология рыб / Н. С. Строганов. М. : Изд. МГУ, 1962. - 444 с.

380. Студенцова, Н. А. Биологическое обоснование рационального использования нетрадиционных кормовых средств в комбикормах для карпа при промышленном выращивании : автореф. дис. . докт. биол. наук / Н. А. Студенцова. Краснодар, 1997. - 43 с.

381. Суховерхов, Ф. качество столовой рыбы в карповом хозяйстве при двухлетнем и трехлетнем обороте / Ф. Суховерхов // Рыбное хозяйство. -1941.-№2.-С. 14-16.

382. Суховерхов, Ф. М. Влияние условий выращивания и содержания сеголетков на их зимоустойчивость / Ф. М. Суховерхов // Рыбное хозяйство. -1949.-№5.-С. 21-27.

383. Суховерхов, Ф. М. Кормление карпа отходами промышленности и сельского хозяйства / Ф. М. Суховерхов. М., ВНИРО, 1957. - 139 с.

384. Суховерхов, Ф. М. Производство рыбы в хозяйстве «Осенка» / Ф. М. Суховерхов, М. Р. Сидельников, Е. Н. Зверев. М.: Колос, 1969. - 87 с.

385. Суховерхов, Ф. М. Прудовое рыбоводство / Ф. М. Суховерхов, А. П. Сиверцов. М. : Пищевая пром-сть, 1975. - 470 с.

386. Сыров, В. С. Изменение морфологического состава крови карпа при заболевании ботриоцефалезом / В. С. Сыров // Рыбное хозяйство. Киев : Урожай, 1968. - Вып. 3, - С. 144-146.

387. Тамаш, Г. Выращивание посадочного материала в рыбоводных хозяйствах Венгрии / Г. Тамаш, JI. Харват, И. Тельг. М. : Агропромиздат, 1985.- 127 с.

388. Тарасенко, С. Н. Морфологическая структура форменных элементов крови леща, сазана и судака / С. Н. Тарасенко, Г. Б. Мельников // Современные вопросы экологической физиологии рыб. М. : Наука, 1979. — С. 229-246.

389. Тотолян, А. А. Клетки иммунной системы / А. А. Тотолян. СПб. : Наука, 1999. - Т. 1-2. - 231 с.

390. Показатели нормы у лабораторных животных в токсикологическом эксперименте / И. М. Трахтенберг, Р. Е. Сова, В. О. Шефтель и др.-М. : Медицина, 1978. 176 с.

391. Тромбицкий, И. Д. Картина крови прудовых рыб в норме и при паразитарных заболеваниях : Автореф. дис. . канд. биол. наук. / И. Д. Тромбицкий. М. : МГУ. - 1984. - 21 с.

392. Тромбицкий, И. Д. Общее и специфическое в реакциях крови рыб на заболевания / И. Д. Тромбицкий // 8 Всес. совещ. по паразитам и болезням рыб : Тез. докл. (Астрахань, 1985 г.). Ленинград, 1985а. - С. 142-143.

393. Тромбицкий, И. Д. О регуляции численности лейкоцитов в периферической крови прудовых рыб / И. Д. Тромбицкий // VI Всес. конф. по экол. физиол. и биохим. рыб : тез. докл. (Вильнюс, сент. 1985 г.). Вильнюс, 19856.-С. 252-253.

394. Тугарина, П. Я. Возрастные изменения крови черного байкальского хариуса (Thymallus arcticus baicalensis Dyb.) / П. Я. Тугарина, Л. И. Рыжова // Вопросы ихтиологии. 1970а, - Т. 10, вып. 3. - С. 486-498.

395. Тугарина, П. Я., Рыжова Л.И. Сезонные изменения крови черного байкальского хариуса (Thymallus arcticus baicalensis Dyb.) / П. Я. Тугарина, Л. И. Рыжова // Вопросы ихтиологии. 19706. - Т. 10, вып. 6. - С. 1079-1120.

396. Уатс, М. Иммунный ответ костистых рыб / М. Уатс, Б. Л. Манд., К. М. Барк // Российский ветеринарный журнал. 2005. - № 3. - С. 43-47.

397. Ужанский, Я. Г. Некоторые итоги изучения роли эритропоэза в механизме регенерации крови / Я. Г. Ужанский // Вопросы гематологии в эксперименте и клинике. Свердловск: Среднеуральское книжн. изд-во, 1966. -С. 5-13.

398. Урбах, Ю. В. Биометрические методы/ Ю. В. Урбах //Статистическая обработка данных в биологии, сельск. х-ве и медицине : 2-е изд. -М. : Наука, 1964. -415 с.

399. Фатеева, JI. Используем бассейны / Л. Фатеева // Рыбоводство и рыболовство. - 1976. - № 5. - С. 9-10.

400. Рыбоводно-биологические нормы для эксплуатации прудовых хозяйств / В. И. Федорченко, В. Я. Катасонов. А. М. Багров и др. М., 1985. -54 с.

401. Федорченко, В. И. Нормирование кормления карпа в прудах при высоком уровне инетнсификации в 1 зоне рыбоводства / В. И. Федорченко, Ф. Г. Федорченко // Сб. науч. тр. ВНИИ пруд. рыб. хоз-ва. 1986а. - № 49. - С. 15-22.

402. Федорченко, В. И. Технологические аспекты выращивания рыбы при высоком уровне интенсификации / В. И. Федорченко // Вопросы интенсификации прудового рыбоводства. М., 19866. - С. 3-10.

403. Федорченко, В. И. Перспективы развития интенсификации прудового рыбоводства / В. И. Федорченко // Сб. науч. тр. ВНИИ пруд. рыб. хоз-ва.- 1987,-№ 51.-С. 3-10.

404. Федорченко, В. И. Товарное рыбоводство / В. И. Федорченко. -М.: Агропромиздат, 1992. 206 с.

405. Федотенков, В. И. Влияние разных долей естественных кормов в рационе сеголеток на их зимостойкость и липидный обмен / В. И. Федотенков : Автореф. дис.канд. биол. наук. М. : МСХА, 2000. - 18 с.

406. Физиология человека / Н. А. Агаджанян, Л. 3. Тель, В. И. Циркин и др. // М : Медицинская книга, Н. Новгород: Из-во НГМА, 2001. 526 с.

407. Физиология человека и животных (общая и эволюционно-экологическая) : Учебник для студентов ин-тов по спец. «Биология», в 2 ч. / А. Б. Коган, Г. И. Косицкий, Г. А. Кураев. и др. / Под ред. А. Б. Когана // М. : Высшая школа, 1984. Ч. 1. - 360 с.

408. Фрейфельд, Е. И. Гематология : изд. 4-е / Е. И. Фрейфельд. М. : Госуд. из-во медиц. литературы, 1947. - 442 с.

409. Физиология лейкоцитов человека / В. А. Алмазов, Б. В. Афанасьев, А. Ю. Зарицкий и др. М. : Наука, 1979. - 232 с.

410. Харкевич, Д. А. Фармакология : изд. 7-е / Д. А. Харкевич. М. : ГОЭТАР-МЕД, 2003. - 724 с.

411. Цегер, С. Н. Возрастные изменения морфофлогического состава крови промысловых рыб Днепродзержинского водохранилища / С. Н. Цегер // Днепродзержинское водохранилище. Днепропертровск, 1971. - С. 140-149.

412. Циприноцестин-2 / Сборник инструкций по борьбе с болезнями рыб. М.: Отдел маркетинга АМБ-агро. - 1999. - Часть 2. - С. 221-222.

413. Цой, Е. С. Актуальные вопросы в прудовом рыбоводстве / Е. С. Цой // Профилактика и меры борьбы с болезнями рыб при интенсивных методах выращивания : Мат. Всес. совещания (3-6 окт. 1978 г.). Краснодар, 1978.-С. 117-119.

414. Черникова, В. В. Показатели крови у пресноводных рыб по сезонам / В. В. Черникова // Всесоюзное совещание по экологической физиологии рыб : Тез. докл. -М., 1966. С. 88- 90.

415. Черникова, В. В. Гематологическая характеристика зимующего сеголетка карпа / В. В. Черникова // Изв. Гос. НИИ оз. и речн. рыбн. хоз-ва. -1974.-Т. 88.-С. 1012-1134.

416. Чечина, А. С. Показатели крови карпа при болезни плавательного пузыря / А. С. Чечина, Р. 3. Екельчик / Изв. гос. НИИ оз. и речн. рыбн. хоз-ва. 1969. - Вып. 69. - С. 62-66.

417. Чистова, М. Н. Морфология и классификация форменных элементов крови горбуши / М. Н. Чистова // Вопросы ихтиологии. 1967. - Т. 7, вып. 1 (42). - С. 142-148.

418. Чихирин, В. А. Особенности промысла путассу / В. А. Чихирин // Рыбное хозяйство. — 1982. № 3. - С. 56-58.

419. Чунин, В. Е. Удельная скорость роста карпа и белого толстолобика в интенсивно эксплуатируемых прудах / В. Е. Чунин, В. Н. Дубровин, В. Я. Пушкарь // Вопросы интенсификации прудового рыбоводства. М., 1986. - С. 49-54.

420. Шабалина, А. А. Влияние кормов разного качества на рыбоводно-физиологические показатели форели / А. А. Шабалина, Н. Е. Картавцева, В. К. Калкун //. Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. 1986. - Вып. 246. - С. 119-123.

421. Шатуновский, М. И. Изменения в качественном составе липидов органов и тканей балтийской трески Gadus morhua callarias в ходе созревания гонад / М. И. Шатуновский // Вопросы ихтиологии. -1971.-T.il, вып. 5. С. 910-918.

422. Шатуновский, М. И. Годовые балансы вещества и энергии у отдельных возрастных групп трески, пикши, салаки и камбалы / М. И. Шатуновский // Тр. ВНИРО. 1978а. - Т. 120. - С. 13-19.

423. Шатуновский, М. И. Задачи физиологии и биохимии морских и проходных рыб в связи с организацией рационального промысла и искусственного воспроизводства / М. И. Шатуновский // Тр. ВНИРО. 19786. -Т. 120.-с. 7-13.

424. Шатуновский, М. И. Экологические закономерности обмена веществ у морских рыб / М. И. Шатуновский — М. : Наука, 1980. 180 с.

425. Шварц, С. С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных / С. С. Шварц, В. С. Смирнов, JI. Н. Добринский // Тр. ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1968. — Вып. 58. - 387 с.

426. Шварц, С. С. Регуляторы роста и развития личинок земноводных / С. С. Шварц , О. А. Пястолова // Экология. 1970. - № 1. - С. 77-82.

427. Шевченко, А. В. Влияние гидрологических условий на распределение путассу в Норвежском море / А. В. Шевченко // Рыбное хозяйство. 1983. - № 3. - С. 26-27.

428. Шевченко, В. В. О динамике жиронакопления и роста североморской пикши в весенне-летний период / В. В. Шевченко Ч Тр. ВНИРО. 1981. - Т. 87 - С. 163-170.

429. Шеров, Д. Гематологические исследования рыб в условиях рыбоводческой практики в Польше / Д. Шеров, // 2 Celostatnisichthyohematologicka conference. -Litomysl, 28-29 listopadu 1989. №27.

430. Шилов, И. А. Экология : изд. третье, стереотипное. / И. А. Шилов. -М. : Высшая школа, 2001. 512 с.

431. Шмальгаузен, И. И. Рост и общие размеры тела в связи с их биологическим значением / И. И. Шмальгаузен // Рост животных. M.-JI. : Биомедгиз, 1935. - С. 61-73.

432. Шмидт, П. Ю. Миграции рыб / П. Ю. Шмидт. М. : АН СССР, 1947.-361 с.

433. Шпет, Г. И. О влиянии условий среды на питание карпа / Г. И. Шпет // Тр. УкрНИИРХ. Киев, 1953. - Т. 9. - С. 39-69.

434. Шполянская, А. Ю. Изменение лейкоцитарной формулы крови рыб под влиянием ленточного гельминта Ligula / А. Ю. Шполянская // Докл. АН СССР. 1953. - Т. 90, №2. - с. 319-320.

435. Шубников, Д. А. О применении данных анализов жирности у крови рыб в промысловой разведке атлантическо-скандинавской сельди влетний период / Д. А. Шубников // Рыбное хозяйство. 1959. - № 3. - С. 1214.

436. Шубников, Д. А. Динамика некоторых биологических показателей атлантическо-скандинавской сельди в летний период / Д. А. Шубников // Труды совещания ихтиологической комиссии АН СССР. 1960. - Вып. 13. -С. 393-396.

437. Шульман, Г. Е. Об индвивидуальной изменчивости содержания жира в теле азовской хамсы Engraulis encrasicholus maeoticus Pusanov / Г. E. Шульман // Вопросы ихтиологии. 1967. - Т. 7, вып. 6. - С. 1129-1130.

438. Шульман, Г. Е. Вариабельность жирности у некоторых видов рыб Азово-Черноморского бассейна / Г. Е. Шульман // Гидробиологический журнал. 1971. -№3.- С. 86-91.

439. Шульман, Г. Е. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб / Г. Е. Шульман. М. : Пищевая пром-сть, 1972. - 368 с.

440. Шумакович, И. Е. Остаточное содержание фенасала в мышечной ткани карпа после дегельминтизации смесью с микросалом / И. Е. Шумакович, Д. П. Скачков // Ветеринария 1998. -№ 3. - С. 57-59.

441. Щелкунов, И. С. Болезни гидробионтов в марикультуре и их профилактика / И. С. Щелкунов, А. В. Гаевская, JI. Н. Юхименко, JI. И. Бычкова // Биологические основы аквакультуры / под ред. JI. А. Душкиной. -М. : Изд-во ВНИРО, 1998. 320 с.

442. Щелкунова, Т. И. RHABDOVIRUS CARPIO у растительноядных рыб (выделение, идентификация, патогенность) / Т. И. Щелкунова, И. С. Щелкунов // ВНИИПРХ. Избранные труды в 4 томах. 2002. - Книга I, т. И. -С. 459-460.

443. Щербина, А. К. Болезни прудовых рыб / А. К. Щербина. М. : Из-во МСХ СССР, 1960. - 40 с.

444. Щербина, А. К. Болезни рыб / А. К. Щербина. Киев : Урожай, 1973.-403 с.

445. Щербина, М. А. Переваримость питательных веществ подсолнечного шрота, люпина, ржи и кормовой смеси двухлетним карпом / М. А. Щербина, О. П. Казлаускене // Вопросы ихтиологии. 1971. - Т. 11, вып. 2.-С. 319-324.

446. Щербина, М. А. Переваримость и эффективность использования питательных веществ искусственных кормов у карпа / М. А. Щербина. М. : Пищевая пром-сть, 1973. - 132 с.

447. Щербина, М. А. Физиологические закономерности пищеварения у рыб в связи с морфологическими особенностями пищеварительного тракта и экологическими условиями : Автореф. дис . докт. биол. наук / М.А. Щербина. М., 1980. - 52 с.

448. Щербина, М. А. Инструкция по зимовке рыбопосадочного материала в прудах / М. А. Щербина. М., 1984. - 32 с.

449. Щербина, М. А. Изменение химического состава и потери питательных веществ комбикормов в воде / М. А. Щербина, А. Ю. Киселев // Рыбное хозяйство. 1985а. - № 3. - С. 38-41.

450. Щербина, М. А. Искусственные корма и технология кормления основных объектов промышленного рыбоводства. Рекомендации / М. А. Щербина, Н. А. Абросимова, Н. Т. Сергеева. Ростов на Дону, 19856. - 45 с.

451. Щербина, М. А. Об эндогенном питании сеголеток карпа в различные периоды зимовки / М. А. Щербина // Вопросы ихтиологии. 1989. -Т. 29, вып. 1.-С. 142-154.

452. Щербина, М. А. Влияние совместной зимовки на выживаемость и обмен веществ у карпа Cyprinus carpio и пестрого толстолобика Aristichthys nobilis / М. А. Щербина, А. С. Гиряев // Вопросы ихтиологии. 1990. - Т. 30, вып. 2. - С. 347-350.

453. Щербина, М. А. Выращивание карпа в прудах (кормление) / М. А. Щербина, А. Ю. Киселев, А. Е. Касаткина. Минск: УРАДЖАЙ, 1992. -136 с.

454. Юхименко, JI. Н. Выделение аэромонад из воды рыбоводных прудов / Л. Н. Юхименко, В. Ф. Викторова, В. И. Федорченко / Болезни рыб и водная токсикология. / Сб. науч. тр. ВНИИПРХ. 1987. - Вып. 50. - С. 37-45.

455. Юхименко, Л. Н. Современное состояние проблемы аэромоноза рыб / Л. Н. Юхименко, Г. С. Койдан // ВНИЭРХ : сер. Аквакультура. 1997. -Вып. 2.-С. 1-9.

456. Юхименко, Л. Н. Специфическая и неспецифическая профилактика аэромоноза карпа в тепловодном хозяйстве / Л. Н. хименко, И. С. Щелкунов, Г. С. Койдан, Л. И. Бычкова // ВНИИПРХ. Избранные труды в 4 томах. 20026. - Книга I, т. II. - С. 466-467.

457. Юхименко, JI. Н. Иммунопрофилактика бактериальной геморрагической септицемии (аэромоноза) рыб / JI. Н. Юхименко, JI. П. Смирнов, Г. С. Койдан, К. В. Гаврилкин // Болезни рыб / Сб. науч. трудов ВНИИПРХ. М., 2004а. - Вып. 79. - с. 223-227.

458. Юхименко, JI. Н. Проблема аэромоноза: итоги исследования / JI. Н. Юхименко // Болезни рыб / Сб. науч. тр. ФГУП ВНИИПРХ. 20046. - Вып. 79.-С. 206-215.

459. Ятусевич, А. И. Паразитология и инвазионные болезни животных / А. И. Ятусевич, Н. Ф. Карасев, В. А. Пенькевич. Минск: Дизайн ПРО, 2004. -271 с.

460. Aline, W. Argulus foliaceus L. and Piscicola geometra L. as mechnical vectors of spring viaraemia of carp virus (SVCV)/ W. Ahne // J. Fish Diseases. -1985.-№2.-P. 241-242.

461. Bailey, R. S. The population biology of blue whiting in the North Atlantic / R. S. Bailey // Adv. Mar. Biol.- London e. a, 1982. -Vol. 19. P. 257355.

462. Blaxhall, P. C. The haematological assesment of the health of freshwater fish. : A review of selected Literature / P. C. Blaxhall // J. Fish. Biol. -1972.-№. 4.-P. 593-604.

463. Catton, W. Т. Blood cell Formation in Certain Teleost Fishes / W. T. Catton // Blood. 1951. - № 6. - P. 39-60.

464. Deufel, J. Zur Krankheitsvorbeugung und Behandlung in der Aquakultur / J. Deufe // Arb. Deutsch. Fisch. 1980. - № 30. - S. - 157-159.

465. Ellis, A. E. The leucocytes of fish / A. E. Ellis // J. Fich Biol. 1977. -Vol. 11. — № 5 - P. 453-491.

466. Evenberg, D. Blood canges in carp (Cyprinus carpio) induced by ulcerative Aeromonas salmonicida infections / D. Evenberg, P. De Graaff, W. Fleuren, W. B. Van Muiswinkel // Vet. Immunopathol. 1986. - Vol. 12. - P. 321330.

467. Fange, R. White blood cells and lymphomyeloid Tissues in Fish / R. Fange // Bull. Off. Int. Epiz. 1968. - Vol. 69 (9-10). - P. 1357-1363.

468. Fange, R. The fish spleen: structure and function / R. Fange // Experientia/- 1985.-Vol. 41.-№ 2.-P. 152-158.

469. Ferguson, H. M. The ultrastructure of plaice {Pleuronectes platessa) leucocytes / H. M. Ferguson // J. Fish Biol. 1976. - Vol. 8. - № 2. - P. 139

470. Golovina, N. A. Effect of D. vaststor on differential blood count of carp / N. A.j

471. Golovina // 2 Int. Symp. Ichthyo-parasitol. : Abstr / Actual Probl. Fish Parasitol. (Tihany, Sept. 27-Oct. 3. 1987) 1987. - S. I., s. a. 22.

472. Gingerich, W. H. Estimatesof plasma, pacced cells and total blood volume in tissues of the rainbow trout (Salmo gairdneri) / W. H. Gingerich, R. A. Pityer, J. J. Rach // Сотр. Biochem. and Physiol. 1987. - Vol. A87. - № 2. - P. 251-256.

473. Haider, G. Vergleachende Untersuchungen zur Blutmorphologie und Hamatopoese einiger Teleostier. I. Beobachtungen an Zellen der rotten Reie / G. Haider // Zool. Anzeiger. 1967a. - Bd. 179. - H. 5-6. - S. 355-384.

474. Haider, G. Vergleischende Untersuchungen zur Blutmorphologie und Hamatopoese einiger Teleostier. II. Beobachtungen an Spindelzellen / G. Haider // Zool. Anz. 19676. - Bd. 179, H. 5-6. - S. 384-409.

475. Haider, G. Hamatologische Beobachtungen an Regenbogenforelle {Salmo gairdneri Rich.) I. Alters und jareszeitlisch beginnte Schwankungen des Hamoglobingehaltes / G. Haider // Zool. Anz. 1970. - Bd. 185, № 1-2. - P. 36-46.

476. Jeney, G., Morphological study of sheatfish (Silurus glanis L.) / G. Jeney, Z. Jenej I I Aquacult. Hung. 1982. - Vol. 3. P. 77-84.

477. Joshi, B. D. Effect of trypanosome infectio on some haematologic values in ten species of freshwater teleosts / B. D. Joshi, R. S. Tandon // J. Anim. Morphol. and Physiol. 1980. - Vol. 27. -№ 1. - P. 39-41.

478. Kititsyna, L. A. The effect of parasites on some elements of the energy balance of a host in the cestode-carp system / L. A. Kititsyna // Actual. Probl. Fish Parasitol. : Abstr. (Tihany, Sept. 27-Oct. 3) 1987.- S. I., s.a., 45.

479. Klontz, G.W. Methods of using fish as research subjects / G.W. Klontz, L. S. Smith // Methods of Animal Experimentation. London: Academic Press. -1968.-P. 347-354.

480. Kreutzman, H. L. Untersuchungen zur Morphologie des Blutes von europaischen Aal (Anguilla anguilla). III. Beobachtungen an monocytaren und lymphatischen Zellen / H. L. Kreutzman // Folia haematol. Leipzig, 1977. - Bd. 104.-№4.-538-557.

481. Kupinskii, S. B. Rhythmus of Weight Growth Rate of Carp / S. B. Kupinskii // Вопросы ихтиологии. 1996. - Т. 36, №1. - С. 167.

482. Lane, H. С. Progressive changes in Haematology and tissue water of sexuelly mature trout Salmo gairdneri Richardson during the autumn and winter / H. C. Lane // J. Fish. Biol. 1979. Vol. 15. - № 4. P. 425-436.

483. Merla, G. Das Vorkommen des Zooplsnktons in Karpfen-Abwachsteischen Niveau- Stufen der Polikultur mit Silberkarpfen (Hypophtalmichthys molitrix) / G. Merla, W. Muller // Z. Binnenfisch. DDR. -1986. Bd 33, № 7. - S. 221-225.

484. Muller, W. Empfehlungen zur Produktion "gro/3er Ki" / W. Muller // Z. Binnenfisch. DDR. 1985. Bd 32, № 6. - S. 159-162.

485. Nilsson, S. Effects of durgs and nerve stimulation on the spleen and arteries of two species of dogfish Scyliorhinus canicula and Squalus acanthias / S. Nilsson, S Holmgen, D. J. Grove // Acta physiol. scand. 1975. - Vol. 95. - № 3. -Зю 219-220.

486. Pandey, P. K. Untersuchungen zur hamatologischen Diagnostik der Schwimmblasenentzundung des Karpfens (Cyprinus carpio L.) / P. K. Pandey // Arch. Exp. Veterinarmed. 1974. - Vol. 28. - № 4. - P. 557-597.

487. Peters, G. Diagnostic of stress in the europeian eel / G Peters, H. Klinger, L. Delwentaal // Rapp. et proc. verb. reun. Cone. int. explor. mer. - 1983. -Vol. 182.-P. 79-86.

488. Peters, F. Transmission of some fich pathogenic viruses by the heron Ardea cinerea / F. Peters, M. Neukich // J. Fich Disease. 1986. - Vol. 9. - № 6. -539-544.

489. Pilarczyk, A. Changes in selected blppd parameters in carp with signs of spring viraemia, gill necrosis, and tapeworm invasion / A. Pilarczyk // Acta hydrobiol. 1986. - Vol. 28. -№ 1. - P. 253-263.

490. Putman, R. N. Hematological parameters of five species of marine fishes / R. N. Putman, R.W. Freel // Сотр. Biochem. and Physiol. 1978. - Vol. A61. - № 4. - P. 585-588.

491. Renulca, J. Notes on the occurrence pattering and pathogenity of undetermined blood protozoans (UBP) and Trypanoplasma borelli in carp in the second growing season / J. Renulca // Prace VUrh Vodnany. 1985. - № 14. - P. 43-52.

492. Roudikov, N. I. La virose prihtaniere des poisons en U.r.S.S / N. I. Roudikov // Bull. Office Int Epizoot. 1980. - Vol. 92. - № 9-10. - P. 1099-1077.

493. Saunders, D. C. Differential bood cell counts of 121 species of marine fishes of Puerto Rico / D. C. Saunders // Trans Amer. Microscop.Soc. 1966. -Vol. 85. -№ 3. - P. 427-449.

494. Saunders, D. C. Variations in thrombocytes and small limphocytes found in the circulating blood of marine fishes / D. C. Saunders // Trans Amer. Microscop. Soc. 1968. - Vol. 87. - № 1. - P. 39-43.

495. Schaperclaus, W. Infektionsablauf und naturliche Infektionsabwer bei der anstreckenden Bauchwassersucht des Karpfens / W. Schaperclaus // Zeitschrift fur Fisherei Neumann, 1953. - Bd 1. - H. 3/4. - S. 287-288.

496. Schevchenko, A.V. Distribution of blue whiting in the Norwegian Sea in Relation to hydrographic conditions in the summers of 1980 and 1981 / A.V. Schevchenko, N. A. Isaev//Ann. Biol. 1981. - Vol. 38.-P. 128-131.

497. Soivio, A. Changes in haematocrit value in blood samples trated with and without oxygn: comparative study with four salmonid species / A. Soivio, K. Westman, K. Nyholm // J. Fish Biol. 1974. - Vol. 6. - P. 763-769.

498. Soivio, A. Circulatory changes in secondary lamellae of Salmo gairdneri gills in hypoxia and anaestesia / A. Soivio, G. M. Hughes // Ann. Zool. Fenn. 1978. - Vol. 15. - № 3. - P. 221-225.

499. Sopinska, A. Effect of physiological factors, stress, and disease on hematological parameters of carp, with a particular reference to leukocyte pattern.

500. Variability of hematological indices of carp in relation to age and maturity stage / A. Sopinska // Acta ichthyol. etpiscator. 1983. - Vol. 13. - Fasc. 2. - P. 59-81.

501. Spurny, P. Vpliv manipulaci vylovu a kratkodobeho transportu na stresove reakce organismu karpiho pludku / P. Spurny, J. Jurasek, J. Mares // Zivoc, vyroba. 1987. - Vol. 32. № 10. - P. 877-883.

502. Svobodova, Z. Vliv metylenove modri podavane v krmivu na zdravotni stav kapru / Z. Svobodova, J. Machova, L. Groch, R. Faina // Zivoc. vyroba. -1983.-Vol. 28.-№ 11.-P. 851-858.

503. Topf, W. Uber die Blutbildung und die Blutbildungsstadten beim Karpfen (Cyprinus carpio L.) / W. Topf// Zool. Anz. 1953. - Bd 150. - H. 5-6. -S. 91-104.

504. Volynkin, Yu. A study of blue whiting Haematology / Yu. Volynkin // Intern. Council, for the Exploration of the Sea. C.M. 1981. - H 24 Pelagic Fish Cttee. - 10 p.

505. Werzberg, A. Studien zur vergleichenden Haemocytologie einiger poikilothermer Vertebraten / A. Werzberg // Folia haematol. Lpz. 1911. - Vol.1..-P. 17-93.

506. Wlasow, T. Haematology of common carp (Cyprinus carpio) in acute toxicity of ammonia / T. Wlasow // 2. celostatni ichthyohematologicka konference. (Litomysl, 28-29 listopadu 1989)-Litomysl, 1989A.

507. Wlasow, T. Cellular changes in the blood and haemopoetic tissues of common carp exposed to subletal concentration of ammonia / T. Wlasow, H. Dabrowska // Aquat. Living Resour. 1989B. - Vol. 2. - № 3. - P. 169-174.

508. Woodward, J. J. Thrombocyte aggregation in rainbow trout / J. J. Woodward, L. Smith, E. Cassilas // Сотр. Biochem. and Physiol. 1981. - Vol. A68. № 3. -P. 457-466.

509. Yamamoto, Ken-ichi. Contraction of spleen in exercised cyprinid / Ken-ichi Yamamoto // Сотр. Biochem. and Physiol. 1987. - Vol. A87. - № 4. -P. 1083-1087.

510. Zester, R. G. Some changes in the blood cells of diseased coho salmon / R. G. Zester, J. Budd // Can. J. Zool. 1979. - Vol. 57. - № 7. - P. 1458-1464.

Информация о работе

Волынкин, Юрий Леонидович
доктора биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.13

Диссертация

Морфофизиологический статус как отражение адаптационных возможностей организма рыб - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы