Морфофизиологические закономерности развития и продуктивность пшеницы в связи с эволюцией и селекцией на скороспелость

Кошкин, Владимир Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфофизиологические закономерности развития и продуктивность пшеницы в связи с эволюцией и селекцией на скороспелость
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Морфофизиологические закономерности развития и продуктивность пшеницы в связи с эволюцией и селекцией на скороспелость"

*з 1

На правах рукописи

КОШКИН Владимир Александрович

кандидат биологических каук

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ПШЕНИЦЫ В СВЯЗИ С ЭВОЛЮЦИЕЙ И СЕЛЕКЦИЕЙ НА СКОРОСПЕЛОСТЬ

Специальность: 03.00.12 — физиология растений 06.01.05 — селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1998

Работа выполнена в отделе физиологии растений Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова.

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук, профессор В. М. Бурень; доктор биологических наук, профессор И. Л\. Магомедов; доктор биологических наук Н. Н. Слемнев.

Ведущая организация: Агрофизический научно-исследовательский институт.

Защита диссертации состоится «25» декабря 1998 г. в «14» ч на заседании Диссертационного совета Д020.18.02 при Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44. Факс: (812) 311-87-62.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова.

Автореферат разослан «24» ноября 1998 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор

Э. А. Гончарова

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ 1.1. Актуальность темы. Большинство посевов яровой пшеницы п России размещаются в районах с неблагоприятными климатическими условиями (Кумакоп, 1985). Для этих регионов с коротким периодом вегетации необходимы скороспелые сорта. У скороспелых форм процессы роста и развития происходят интенсивнее, чей у позднеспелых. Однако скороспелые сорта в среднем уступают позднеспелым как по мощности вегетативной массы, так и по потенциальной продуктивности колоса (Кумаков, 1985). В этой связи проблема повышения урожайности скороспелых сортов является актуальной. . . •

Скороспелость у яроЬой пшеницы генетически связана с рядом важных морфофизиологических и хозяйственных признаков. С точки зрения генетики все физиологические показатели - это типичные количественные признаки с непрерывным варьированием (Драгавцев и др., 1995). В последние 30 лет внимание исследователей занимали вопросы об изменениях морфофизиологических признаков и элементов продуктивности в процессе эволюции и селекции пшеницы (Evans, Dunstone, 1970; Беденко, 1993). Интерес к этим вопросам объясняется их важностью для разработки теоретической базы новых методов селекции (Кумаков ,1970,1985; Шевелуха, Довнар, 1976; Драгавцев И др.,1995). Обнаружена положительная корреляция между мощностью фотосинтетического аппарата выше узла флагового листа и продуктивностью колоса (Hsu, Walton, 1970), между площадью двух верхних листьев и массой зерна колоса (Кумаков ,1970,1985; Воробьев, 1972). Однако проблема повышения урожайности пшеницы гораздо сложнее и связана с взаимодействием физиологических и генетических процессов растений на каждом этапе филогенеза. ■

Контроль продолжительности периода • всходы-колошение в эсновном осуществляют генетические системы локусов Vrn (реакция на яровизацию) и Ppd (чувствительность к фотопериоду). Установлено (Keim et al., 1973; La\£ et al, 1978; Стельмах и др., 1987; Крупнов и др., 1988; Мережко, 1994), что у пшеницы слабая фотопериодичсская чувствительность (ФПЧ) контролируется доминантными генами Ppd, сильная - рецессивными ppd. Необходимость всестороннего изучения ФГ1Ч у пшеницы в значительной степени определяется задачами селекции на скороспелость, так как ФПЧ плияег на длительность вегетации. Эднако широкое вовлечение в селекционный процесс признака' ФПЧ :держииается недостаточной физиологической и генетической информацией по этой культуре. Так, многие попросы, связанные с особенно-:тями ФПЧ различных по происхождению образцов, изучены слабо. <роме того, отсутствие систематизированных данных по этой проблеме )грапичи1мет возможности селекционеров в оценке исходного материа-

ла при селекции на скороспелое!ь и продуктивность.

Большинство отечественных сортов яровой мягкой пшеницы чувствительны к короткому фотопериоду. В засушливые -годы они снижают урожай ^чруннов и др., 1988), и годы с избыточным увлажнением силыючувстшггельиые к фотопериоду сорта становятся очень позднеспелыми или но вызревают. Поэтому в таких климатических условных необходимы скороспелые, слабо реагирующие 'на фото-псриод формы ' пшеницы. У некоторых сортов ной культуры с ускоренным темпом развития скороспелость обусловлено кок минимум одним доминантным геном Рр<1 (Крупное и др., 1987; Елесин, 1993}.. В этой связи актуально изучение эффектов доминантных Ррс1-генов (слабая ФПЧ) на продолжительность вегетационного периода и продуктивность. Кроме того, исследования ( внутривидовых и межвидовых особенностей ФГ1Ч, выделение источников слабой и сильной ФПЧ необходимы для успешного решения важнейшей' и an.iyaM.noii задачи современной'селекции - создание иысоко продуктивных скороспелых сортов. Эти исследования помогут также установить идеальный тип пшеничного растения.

1.2. Цел:, и задачи исследований. Цель исследований - определить морфофизиологические закономерности развития и продуктивность яровой пшеницы в связи с эволюцией и селекцией на скороспелость. Поставленная цель потребовала решении следующих задач:

- изучить фотосинтетический газообмен флагового листа, морфологические признаки и элементы продуктивности видов пшеницы и эгилопса;

- выделить из коллекции ВИР образцы яровой пшеницы с крупными V мелкими флаговыми листьями, оценить их продуктивность V фотосинтстическую активность;

- изучить реакцию сортов яровой пшеницы различной ф'отопериодичез ской чувствительности на воздействие коротким днем;

- изучить морфофизиологические особенности слабо- и сильночувстви тельных к фотопериоду сортов пшеницы в условиях длинного и корот кого дни и определить у них продолжительность юпенилыюго период.»;

- выделить из мировой коллекции ВИР источники скороспелости и ела бой ФПЧ, определить ареал их возделывания на земном шаре;

- изучить аффекты слабой ФПЧ на продолжительность негетационноп периода, морфофизиологические признаки и элементы продуктивное^ мягкий яровой "шепицы в условиях Северо-Запада РФ;

- показать возможность использопагия исходных форм со слабой ФП1 для управления онтогенезом растений ишеницы без снижени продуктивности.

1.3* Научная новизна исследований-Выявлено, что эволюция пшеницы сопровождалась увеличение)*.

массы зерна к колосе, массы зерновки, числа зерен в колосе, коэффициент.) хозяйственной эффективности, размеров ассимиляционных органон, особенно флагового листа.

Впервые установлено - селеция интенсивных сортов яровой мягкой пшеницы принела к увеличению ассимиляционной поверхности флаговых лнетьеп и их влагалищ, что способствовало повышению продуктивности колоса.

Впервые подробно исследована зависимость углекислотного компенсационного пункта от температуры листьев у С3- и С4-растеиий. Зависимое п. этого показа теля от температуры и более высокая его величина по сравнению с С4- растениями свидетельствуют о том, что все изученные гиды пшеницы и эгилопса относятся к С3 -растениям.

Впервые созданы термостатирующее устройство и лабораторная установка, которые позволяют у одних и тех же листьев определять стационарный фотосинтетический С02-газообмен двумя методами: с помощью инфракрасного газового анализа и радиометрическим методом при сравнительных исследованиях различных видов растений.

Установлено, что эволюция рода ТгШсит Ь. не привела у видов пшеницы к смене знака фотопериодической реакции. Бее изученные образцы пшеницы и эгилопса оказались ддиннодневпыми растениями. В процессе селекции в приэкваториальной зоне нашей планеты широкое распространение получили слабочувствителпые к фотопериоду формы яровой мягкой и твердой пшеницы.

Впервые определена различная реакция сортов яровой мягкой пшеницы, обладающих слабой и сильной ФПЧ, на воздействие коротким днем. После ювенилыгого периода у первых ФПЧ возрастала в начале вегетации и не изменялась перед колошением, у вторых увеличивалась непрерывно до выколашивания.

Впервые выявлено, что эффекты до.чинашных генов Ррс! {слабая ФПЧ) не устраняются при выращивании растений даже в нолевых условиях длинного дня Северо-Запада РФ и эти ({юрмы можно использовать для селекционного управления онтогенезом пшеницы.

Впервые разработаны способы отбора: а) высокопродуктивных ' растений зерновых колосовых культур но длине влагалища флагового листа; б) форм пшеницы различной скороспелости по длине колеоптиля проростков; к) форм пшеницы различной скороспелости и ФПЧ в условиях короткого дня по срокам колошения;

1.4. Практическая ценность работы. Разработаны способы отбора форм пшеницы, позволяющие эффективно вести селекцию на скороспелость и продуктивность.

Научные разработки подтверждены 4 авторскими свидетельствами СССР (№ 299250, 483950, 1410919, 1745159) и патентом РФ (№ 2065697),

среди которых способы отбора из гибридной популяции: высокопродуктивных растений по длине влагалища флагового листа, скороспелых и позднеспелых форм по длине колеоптиля проростков, форм пшеницы различной скороспелости и фотопериодической чувствительности по срокам выколашивания.

По морфофшиологичоским признакам сформирована генетическая коллекция, которая включает формы пшеницы: высокорослые и короткостебельные, крупнолистные и мелколистные, с длинным и коротким влагалищем флагового листа, с повышенной и пониженной фотосинтетической, поверхностью выше узла флагового листа, . со слабой и сильной фотопериодической чувствительностью.

Созданные почти изогенные линии, отличающиеся по нысоте, остистости и окраске колоса, а также^ обладающие слабой ФПЧ, могут служить модельным объектом для исследования эффектов слабой ФПЧ и источниками доминантных Ррф-генои и селекции пшеницы на скороспелость и продуктивность.

1.5. Основные положения, выносимые на защиту:

1. Эволюция пшеницы сопровождалась количественным увеличением значений: коэффициента хозяйственной эффективности, массы зерна н колосе, • массы зерновки, числа зерен в колосе, разме.ров ассимиляционных органов, особенно флагового листа.

2. Селекция интенсивных сортов яровой мягкой пшеницы привела к увеличению ассимиляционной поверхности флаговых листьев. У близких по скороспелости сортов большая величина флаговых листьев и их влагалищ способствовала повышению урожайности колоса.

3. Зависимость углекислотного компенсационного пункта от температуры листьев и его более высокая величина по сравнению с С4-расганиями свидетельствуют о том, что все изученные виды пшеницы и эгилопса относятся к С3 -растениям.

4. Созданные оригинальные термостатирующее устройство и , экспериментальная установка позволяют у одних и тех же листьев

определять в факторостатных условиях угле кислотный фотосшгтети-ческий газообмен двумя методами: с помощью инфракрасного газового анализа и радиометрическим методом при сравнительных исследованиях различных видов растений.

5. Эволюции рода ТгШсшп не привела у видов пшеницы к смене знака фотоиериодической реакции. Все изученные образцы пшеницы и :»гилопса оказались длиннодневньши. В процессе селекции п приэкваториальной зоне нашей планеты широкое распространение получи-

_ ли слабочувствитслныи к фогоиериоду формы я рог, ой мягкой пшеницы.

6. Реакция сортов яропой мягкой пшеницы, обладающих сл.чбой и сильной ФПЧ, на воздействие коротким днем различна. После окончания юс нилыюго периода у норных ФПЧ возрастала в начале вегетации и не изменялась перед колошением, у вторых увеличивалась непрерывно до иыколапгивання.

7. Созданные нами почти изогенпые линии, отличающиеся по высоте растений, остистости и окраске колоса, и обладающие слабой ФПЧ, являются более скороспелыми и не уступают по урожайности сильпочупствительночу исходному сорту Ленинградка.

8. Эффекты доминантных генов Ррс1, обуславливающих слабую ФПЧ, проявляются даже в полевых условиях длинного дня Северо-Запада РФ и их можно использовать для селекционного управления онтогенезом пшеницы.

1.6. Апробация работы. Результаты исследований докладывались (или представлялись) па: Конференции аспирантов и молодых научных сотрудников (Лениград, 1909), Всесоюзном совещании но унификации методов и приборов для массовых . измерений интенсивности фотосинтеза (Ленинград-Пушкин, . 1970), Всесоюзном семинаре: "Физиологические процессы, определяющие -величину и качество урожая у пшеницы и других колосовых злаков" (Казань, 1972), Всесоюзном симпозиуме "Генетические аспекты фотосинтеза" (Душанбе, 1972), Республиканской . научной конференции по физиологическим основам повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур (Алма-Ата, 1976), XV научно-координационном совещании специалистов стран-членон СЭВ гто теме: "Адаптивные реакции в формировании и активности фотосинтетического аппарата" (Пущиио, 1980), IV республиканской конференции "Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур" (Алма-Ата, 1980), Всесоюзной конференции "Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды и связи с задачей селекции" (Лениград, 1981), X национальном конгрессе по фитогенетике ИТА № 20 (Мексика, 1984), Республиканском симпозиуме "Проблемы генетики, селекции и интенсивной технологии сельскохозяйственных культур" (Душанбе, 1987), Всесоюзной конференции "Продукционный . процесс, его моделирование и пиленой контроль" (Саратов, 1990), Третьем съезде Всероссийского общества физиологов • растений (Санкт-Петербург, 1993), Научно-практической-' конференции "Теоретические и прикладные проблемы генетики, селекции и семеноводства зерновых культур" (Немчиновка 1, 1998).

По материалам диссертации опубликованы 51 научная работа, в тон числе 5 изобретений. Диссертация состои т из 4 глав, заключения, выпо-

Лов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения; включает 22 таблицы й 4 рисунка. Работа обобщает результаты исследований за период с 1971 по 1996 год, проведенных в отделе физиологии Пушкинских лаборатории ВИР, как часть НИР ВНИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова по программам "Генофонд растений" (№ гос. per! 01.9.20009212) и "Доноры и генколлекций" (К« гос. per. 01.9.20009231).

СОКРАЩЕНИЯ И ОБОЗНА'ШНИЯ, ПРИНЯТЫЕ В РАБОТЕ ИВФ(А) - интенсивность видимого фотосинтеза (мг С02 дм'2 '!'1); ИТД - интенсивность дыхания в темноте (мг С02 -дм^-ч"1);

С0 - концентрация CQ2 на входе в ассимдляционную камеру (vpm); '

С0- концентрация С02 на выходе из ассимиляционной камеры (vpm);

f - скорость обьемного потока воздуха (л/ч); '

s - площадь поверхности листьев в ассимиляционной камере (дм2); •

ППЛ - поверхностная площадь листьев (мг • дм'2); ' ,

УКП - углекислотный компенсационный пункт (см3 м'3, vpm);

ПИФ - потенциальная Интенсивнбсть фотосинтеза (мг СОг ДМ"2 '!"1);

ПСПП - препараты со слоем,полного поглощения;

ФАР - физиологически активна? радиация (Вг-м2);

ДД - длинный естественный день (ч);

КД - короткий день (ч);

ФР - фотопериодическая реакции;

опч - фотешернодкческая чувствительность;

КфпЧ - коэффициент фотопериодической чуьстьителыкхпи;

Ti- продолжительность периода всходы-колошерие (суг) у растений,

выращенных в условиях ДД; •

Т2- про,у>лж|;тельногть периода всходы-колошение (сут) у ^метений,

выращенных в условиях КД К,01 - коэффициент хозяйственной эффективности (%); ' '

ИГЛ - нэоюнные линии; ' ' ' •

ГЛ - roMojHroTliue линии. .

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Условия проведения опытов

В диссертации обобщены результаты исследований за 1971-1996 гады, проводившиеся в отделе фотосинтеза и продуктивности, а затем в отделе физиологии растений ВНИИ растениеводства им. Н.И.Вавилона, Исследования проводили в полевых условиях, в вегетационных и фотопериодичяских домиках, климатических камерах Пушкинских лабораторий ВИР. . <

2.2. Краткая характеристика объектов исследований

Объектом изучения ^служили образцы рода Triticum 1-, набор которых отражает геномродстненные связи нидоИ согласно гипотезе дифилгтнческого происхождения полиплоидной пшеницы (Копарев и АР. 1976; Мигуиюва. 1976; Дорофеев и др., 1987|. 8

2.3. Методика исследований

В полепых условиях растения высевали на метровых делянках я трехкратной повторности; норма высева 350 семян на 1 кв. м. Почва дерново-подзолистая, средний суглинок.

В период вегетации проводили учеты и фенологические наблюдения по принятой методике (Методические указания ВИР, 1905 г.). Опытный участок в течение вегетации не поливался, а уход заключался лишь в систематических прополках и мероприятиях по защите растений от вредителей. На каждой делянке у растений отмечали дату появления всходов, колошения и наступления восковой спелости зерна.

В вегетационных опытах, в которых фотопериодическое воздействие осуществляли с момента появления всходов'до полного выхолащивания всех образцов, растения выращивали на дерново-подзолистой почве в пластиковых 5-литровых вегетационных сосудах в условиях длинного естественного (длина дня колебалась от 17 Ч 30 мин до 18 ч 52 мин) и короткого (10, 12 и 13-часового) фотопериода. Короткий день (КД) создавали в климатических камерах или йосредсгвом передвижения вагонеток с вегетационными сосудами в темный фотопериодический домик, в котором они находились при 10-часовом дне с 17 до 7 ч, при 12-часовом - с'19 до 7 ч и при 13-часо'вом - с 20 до'7 ч. В это время на естественном длинном Дне (ДА) вагонетки с сосудами находились в . вегетационном домике. '

В климатических камерах типа ВКШ-73 и ШКШ-1.5В использовали 12- и 16-часовой фотопериод при температуре 25±2°С в световой и 18±1°С в темновой период. Облученность на уровне ассимиляционной поверхности активных листьев поддерживали 80±5 Вт-м"2 ФАР.

Перед посевом семена обрабатывали в течение 1-2 ч раствором перманганата калия (100 мг/л) против патогенной микрофлоры. Затем для получения дружных всходов в вегетационных сосудах семена проращивали при комнатной температуре в течение 2-3 сут или но необходимости яровизировали в течение 30 сут при +2°С в темноте в чашках Петри на влажной фильтровальной бумаге. В каждый вегетационный сосуд высаживали по 10 нормально развитых проростков по периметру сосуда на одинаковом расстоянии друг от друга. , >

В течение вегетации растения в фазе 2 и 5 листьев - подкармливали удобрением кристаллин (2 г на I рядок в полевом и 2 г на сосуд , в вегетационном опытах). Полив-растений в сосудах проводили п9 мере необходимости с учетом заданной влажности почвы (не ниже 70 % от полной влагоемкости). У каждою растения отмечали дату колошения после выхода половины колоса главного стебля из влагалища флагового листа, . маркировали главный стебель бумажными этикетками и вычисляли продолжительность периода исходы - колошение.

Фотопериодическую чувствительность пшеницы устанавливали но величине задержки колошении на коротком дне но сравнению с длинным (Т2 - Tj) и предложенного нами коэффициента ФПЧ (К,|Ж>1), вычисляемого но формуле КфП,, = Т2/Т|, где Ti и Т2 - продолжительность периода всходы-колошение (сут) у растений, ы,1 ращенных соотвотствен-но в условиях ДА, и КД. Кф,Р1 тесно коррелирует с показателем ФПЧ (г - 0.9<1*"") и менее варьирует но годам исследований [49J.

Интенсивность видимого фотосинтеза (ИВФ) при естественной концентрации С02, углекислотнын компенсационный пункт (УКП), потенциальную интенсивность фотосинтеза (ПИФ) при повышенной концентрации С02 определили на отделенных флаговых листьях 10-15-дневного возраста с предварительным измерением их длины, ширины и площади. Особенностью наших опытов являлось то, что растения выращивались в полевых и вегетационных условиях, а измерения показателей фотосинтетического и дыхательного СОо-газооб.мена проводили в факторо-сгатных условиях на созданной нами лабораторной установке (рис. 1).

Лабораторная установка позволяет определять интенсивность ассимиляции у одних и тех же листьев сразу двумя методами: с помощью инфракрасного газоанализатора (ИКГ) при естестпеппой концентрации С02 в окружающем лист воздухе и радиометрическим методом при насыщающей фотосинтез концентрации углекислого таза.

Источником освещения служили Лампы накаливания с .зеркальными отражателями. Инфракрасная радиация ламп задерживалась охлаждаемым водяным экраном со столбом воды 10 см и стеклянным теплофильтром. С помощью лабораторной . установки можно была ротировать интенсивность падающего света без изменения егс спек трального состава в пределах от 0 до 150 Вт-м"2(ФАР) и температуру листьев-в листовой камере от 15 до 45°С. С физиологической точку з(>ения болыпий интерес' представляет температура лиетич$, чек -литература воздуха, поэтому нами было создано термостатиpyioinet устройство (12,15,16J. С помощью двух водяных термостатов (U-3 i U-10) устройство позволяет'мданать'темиера'гуру листьеь и трудней температур между листом и окружающим воздухом. С целью создани> оптимальных - условий для процесса <|ютосиптезл и исключенш запотевания степок камеры' - температуру окружающего воздух; задавали выше на 1-1,5"С по сравнению с температурой-. листьев > регистрировали с помощью датчика МТ-54 конструкции АФИ i самопшпущеш потенциометра ЭПГ1-09.

Н открытой системе iаюоичеш; (см. рис.1), где воздух нротекае насквозь через установку и ИКГ регистрирует разницу в концентрацщ СОг па входе в ассимиляционную Камеру (С',.) И на выходе из нее ((',,' четко определяется ишепсньнисть ассимиляции А (ИВФ), которую 10

Рис. 1. Экспериментальная установка для определения фотосинтетического и дыхательного С02 - газообмена различных видов растений. (На рисунке показана схема протекания воздуха в открытой системе с одной листовой камерой). 1 - емкость для сметиванля и кондиционирования атмосферного воздуха; 2| и 2^ - насосы; 3) н З2 - контроллеры потока воздуха; 4 - барбортер длч регуляции влажности воздуха а листвой камере; 5 - лисгоаая камера; 6 - газгольдер со смесью радиоактивной и обычной СО^' /1 и 72 • поглотители С03 с патронной известь«»; 0 - инфракрасный .газоанализатор игав 2Т; 9 - баллон со сжатой С02; 10 - баллон со сжатым N2; 11 самописец ЭПП-09 д\я контроля температуры листьев в камере; 121 и ' ''1 - улыратермостшы 1)3 и Ш0 для поддержания заданных температуры воздуха и температуры листьев а герчостдтирующем устройстве камеры. На данной схемо но показан осушитель воздуха ог водяных паров, так как ИКГ ига» 2Т снабжен оптическим фильтром, исключающим влияние водяных паров на показания прибора. ' ■

рассчитывают по формуле:

А = Г • ДС У 5 , где: { - скорость объемного потока воздуха, л/ч;

АС = Сс - С0 - разница п концентрации С02 между контрольным и опытным потоками, ургп; . " ■ "

к - площадь поверхности листьев в камере, дм2

В первых опытах для регистрации концентрации С02 использовали ИКГ тина ОА-5501, чувствительный к водяным нарам. Для снижения содержания последних воздух пропускали через пыморажиьатель и через

колонку с перхлоратом магния. В последние годы концентрацию СО-определяли с помощью ИКГ марки и гая 2Т, который снабжег оптическим фильтром, сводящим на нет влияние водяных паров не показания прибора.

Необходимо подчеркнуть, что открытая система установки ис сравнению с замкнутой позволяет измерять стационарный фотосшгго тический газообмен, что очень важно для сравнительных исследований интенсивности фотосинтеза у различных видов растений.

Изучение газообмена начинали с измерения ИВФ в условия? открытой системы. Для этого через листовую камеру с постоянпор скоростью пропускали воздух (4 л/мин) с начальной естественен концентрацией С02 в течение времени, необходимого для получепш стационарного состояния ИВФ. Концентрацию С02 на входе и выход( из камеры регистрировали ИКГ. Скорость пропускания воздуха■■■чере: ИКГ - 50 л/ч. Когда снимали световые кривые фотосинтеза, для каждсл интенсивности света также получали стационарное состояние ИВФ. Дл: измерения УКП установку переключали на режим замкнутой системы • добиваясь стационарного состояния этого показателя.

ПИФ пшеницы изучали радиометрическим методом (Заленский 1 др.," 1955; Вознесенский и др., 1965). В методику были внесен! изменения, связанные с особенностями приготовления радиоактивны препаратов со слоем полного поглощения (ПСПП) [3]. Для определени ПИФ первоначально так же - добивались стационарного режим газообмена в условиях открытой системы и лишь затем переключал1 установку на режим замкнутой системы с одновременны] пропусканием через ассимиляционную камеру воздуха из газгольдер; содержащего меченую углекислоту с удельной радиоактивносты 1 млК)ори (л С02) и концентрацией 0,4-1;0% [2,7,11]. В этом случа замкнутая система включала ассимиляционную камеру, газголе.^о] насос, барбортер и поглотитель С02 (см. рис. 1). Экспозиция в ток меченой С02 продолжилась 5 мин, после чего камеру продувал воздухом без С02 (2 мин), открывали, 'затем растительный материя фиксировали при 105"С, высушивали в сушильном шкафу^ взвенпГвал и превращали ц порошок на кассетной вибрационной [20] ил микромельпицс [8,9]. Из порошка приготовляли препараты со слое полного поглощения [}-лучей [3| и определяли их радиоактивность г автоматическом приборе [19]. По данным радиоактивных препарате вычисляли неличину ПИФ [3,4] в расчет", на единицу сухой массы лист (Рщ) 11 единицу площади ассимиляционной поверхности (1\):

-■». „ ' N,,14' р ............. р —...........

К,, ас I К() 11,- I Ь

где:

- активность ПСПП (имп/мин), т - масса сухого вещества всего растительного образца (г)', я - площадь растительного материала (дм2),

ас - удельная радиоактивность углекислого газа (мккюри/мг С02), I - продолжительность экспозиции (ч), Кр- экспериментально определяемый коэффициент (имп ■ г/мин мккюри).

В результате механизации растирания сухого растительного материала, стандартизации приготовления ПСПП и автоматизации измерений ПСПП вышеописанная методика позволила производить массовые определения ПИФ растений.

В процессе структурного анализа растений определяли длшгу главного .стебля, колосонесущего междоузлия, влагалища флагового листа и- элементы продуктивности. ■ Статистическая обработка экспериментальных данных (дисперсионный, корреляционный и' регрессионный анализы) проведена по Доспехову Б.А. (1979).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕР" ОСТД ПРОДУКТИВНОСТИ ВИДОВ ПШЕНИЦЫ И ЭГИЛОПСА

Нами выявлена шгутривидовая дифференциация по потенциальной интенсивности фотосинтеза у сортов пшеницы, происходящих из разных климатических зон [1,5,6,7,10]. Наши данные изучения образцов мягкой и твердой пшеницы различного экологического происхождения подтвердили вывод Заленского О.В, (1954) о возрастании'максимальных величин потенциального фотосинтеза с увеличением континентальное™ климата. Наиболее высокими максимальными значениями ПИФ обладали образцы • степной экологической группы, наименьшими -образцы скандинавской [7]. Представляло интерес' выяснить, как изменялись морфофизиологические показатели ' и элементы продуктивности в процессе эволюции пшеницы.

3.1. Газообмен флагового листа и элементы продуктивности видоп пшеницы И эгнлопеп 0

Нами была поставлена задача провести исследования показателей фотостггсза и эламагтп продуктивности пшениц/,I па наборе .образца/] из мировой коллекции ВНР [22,23].

Результаты измерения фотосинтетического С02-г«(300(>Мена флагового листа, а гак««; ого геометрических параметров для разных видов пшеницы и эгилопса приведены в табл. 1. Видно, что для диплоидных

видов пшеницы и эгилопса характерец юнкий узкий лист сравнительно небольшой мины. По площади листья этих видов примерно в два-три раза меньше, чем у культурных тетра- и гексаплоидных пшениц. Наиболее значительное увеличение илощади листа наблюдается при переходе от диплоидного уровня к тетраплоидному, особенно заметное у культурных тетраплоидных пшениц Т. dicoccum и Т. durum. Дальнейшее увеличение плоидности мало сказалось на размерах листа, что видно из сравнения его параметров у тетра- и гексаплоидных пшениц.

Таблица 1

Изменение показателей фотосинтетического газообмена и геометрии флагового листа в процессе эволюции пшеницы, 1976 г.

Число Длина Шири- Пло- , Тол- ИВФ, ПИФ, УКП,

Вид образ- листа, на щадь щина

цов см Листа, листа, листа, мг СО> мг СО> vpm

» см сМг мм дм2- ч дм2- ч

Ae.speltoides 2 15.2 0.55 6.5 0.16 ■ 13.4 39.2 55.2

Ae.tauschil 2 14.6 0.80 9.1 0.15 10.9 33.1 53.4

Т. boeoticum 6 . 13.3 0.73 '/.5 .0.18 18.3 50.6 55.5

Т. sinskajae 1 16.0 0.90 11.2 0.17 14.0 38.9 55.0

T.monococcum' 4 16.1 0.97 12.1 0.17 12.9 40.4 55.4

Т. dicoccoides 3 19.3 1.25 18.7 0.25 14.7 46.5 54.7

Т. dlcocctjm 4 22.7 1.35 23.8 0.23 12.1 43.8 55.4

durum 4 26.7 1.52 31.5 . 0.24 11.5 46.7 55.4

Т. aestivum 7 23.3 1.43 25.9 0.23 12.9 43.7 55.2

Т. speit« 7 21.7. 1.23 20.7 0.20 8.4 44.0 58.4

В среднем' по видам

пшеницы 19.9 1.17 18.9 0.21 13.1 . 44.3 55.6

Примечание. ИВФ, ПИФ и УКП измеряли при температуре 254; и освещенности 20 илк,

В пределах каждой группы плоидности размеры листа наибольшие у культурных видов Т. monococcum, Т. durum и Т. aestivum. Otöoj: растений с большей величиной флагового листа, по-видимому объясняется положительной корреляцией, наблюдаемой часто межд} площадью этого листа и массой зерна с растения.

Различия в ИВФ между культурными видами разных грущ плоидности оказались невелики. Наиболее высокими значениями ИВЗ отличалась Т, boeolicura. Различия в ПИФ между видами оказалиа мене« существенными, чем в ИВФ при естественной концентрацш COj. УКП. оказался наиболее стабильным параметром фотосингштичо скЗго^СОугазообмена: колебания его не превышали 5 % от средне! величины (см. табл. 1). 14

УКП С3-растений [24,25,"i6,28], к которым принадлежит и пшеница,, быстро возрастает с повышением температуры листьев, в то время как УКП С4- растений (кукуруза, сорго, просо и другие) имеет очень низкие значения (6-10 см3-м"3), которые не увеличивались даже при повышении температуры листьев до 40° С (рис. 2).

Нами установлено также, что при строго заданной температуре листьев в ассимиляционной камере у всех изучегпых видов пшеницы и.эги-лопса УКП-был одинаков и при 25° С равнялся 55,6 см3-м"3 (см. табл. 1). Зависимость этого показателя от температуры и более высокая его величина по сравнению с С4-растениями свидетельствует о том, что все изученные виды пшеницы- и эгилопса относятся к С3-растениям. Этот вывод подтверждают биохимические особенности состава первичных продуктов фиксации углекислоты (Hatch M.D., Slack C.R., 1970; Магомедов И.М. и др., 1973) и анатомо-физиологические различия (Slack C.R. et al„ 1969; Карпилов Ю.С., 1970; Магомедов И.М., Чесноков В.А., 1971) у этих двух групп растений.

По высоте главного стебля различия между видами пшеницы были сравнительно невелики. Максимальными численными значениями высоты главного стебля характеризовались культурные виды, особенно Т. dicoccuni и Т. spelta.

Элементы продуктивности у изученных видов пшеницы и эгилопса заметно различались.. .Из пшениц максимальной длиной колоса отличались гексаплоидные виды Г. aestivum и особенно Т. spelta, минимальной - культурная однозернянка Т. monococcum и дикая двузернянка Т. dicocciodes.

По числу эерён в колосе главного и боковых стеблей современные культурные виды значительно превосходят дикие. Например, у мягкой и твердой пшеницы число зерен' в колосе главного стебля составляло в наших опытах 33±3 .шт., у диких Диплоидов и тетраплоидов - 9±3 шт., у культурных однозернянок - 17±5 шт. Культурные виды тетра- и гексаплоидных пшениц (полба и спельта) Занимали промежуточное положение (21+1).

Наиболее крупными зерновками обладали тетра- и гексаплоидные виды (38±4 мг), из них - особенно спельта (44+2 мг). Достаточно крупное зерно было у Т. sinskajae (29+3 мг), сравнительно мелкое - у Т. monococcum (24+1 мг), еще в два раза более мелкое - у дикой однозернянки Т. boeoticum (13+1 мг). Самыми мелкими зерновками . и низкой олерненноеп.го колоса (соответственно ? мг и 9±2 мг) характеризовались исследованные виды эгилопса.

Элементы продуктивности колоса боковых стеблей в общем соответствовали таковым у колоса главного стебля, хотя численные значения их были ниже.

. 20 4

С»

0 ■]----

25 30 ЛЬ

Температура листьев, "С

Рис. 2. Влияние температуры на углекислотый компенсационный пункт у Сд-растений пшеницы (1,2) и С4-рас-ц:иий кукуруаы|3,4), 1979 г. 1-Ленинградку, 2-РШс 62, З-Буковинский ЭТВ, 4-Глория Янецкого.

Общая масса зерна колоса главного стебля была наибольшей у представителей твердой и мягкой пшеницы, затем следовали в порядке уменьшения T. spolta, T. dicoccum, T. sinskajae, T. monococcum, T. dicoc-ooides, T. boeoticum, Ae. tauschi и Ae. speltoides. Это свидетельствует О том, что произошли большие количественные изменения с массой зерна колоса главного стебля в результате целенаправленной селекции человеком.

Коэффициент хозяйственной эффективности (Кхоз) имел более высокие-численные значения у современных культурных пшениц. У ■дикорастущих пшениц - T. boeoticum, T. dicoccoldes - и представителей рода Aegilops Кхоз приближается к минимуму.

Таким образом, эволюция пшеницы сопровождалась количественным увеличением значений: массы зерна в колосе, коэффициента хозяйственной эффективности, массы зерновки, числа зерен в колосе, а также размеров ассимиляционных органов, особенно флагового листа. В меньшей мере изменились показатели фотосинтетической "деятельности - скорость поглощения С02 единицей площади листа.

В наших опытах было определено, что ИВФ у диких видов может на !\есятки процентов превышать таковую у культурных видов пшеницы, тго подтверждает ранее опубликованные работы (Evans, Dunstone, 1970; Dunstone et al, 1973; Evans, Wardlaw, 1976). Вместе с тем различия в ПИФ у них невелики, а УКП при заданной температур Пыл практически один и тот же и имел относительно высокие знаменит. Последнее свидетельствует о том, что все изученные виды ичг'мтци к эгилонса являются С3 - растениями.

3.2. Фотосинтетический аппарат и элементы продуктивности яровой мягкой пшеницы

Как было указано выше, продуктивность растений положительно коррелирует с площадью листьев. В этой связи при выведении высокопродуктивных сортов' яровой пшеницы наряду с другими признаками следует обращать внимание на мощность }>отоси1ггетического аппарата выше узла флагового листа (Hsu, Walton, 1970) и особенно на размеры верхних листьев (Кумаков, 1905), которые энределяют продуктивность колоса. Следовательно, в гибридных популяциях можно отобрать формы с увеличенной фотосинтезирующей поверхностью выше узла флагового листа.- о

В 1935 г. нами у 17 изученных Образцов яровой пшеницы была обнаружена положительная коррелятивная связь элементов продуктив-юсти (длины колоса, числа колосков и зерен, массы зерна колоса главного с тебля) с величиной ассимиляционной поверхности флагового чиста [35]. С целью изучения продуктивности и интенсивности фото-

Таблица 2 '

Зависимость элементов продуктивности яровой пшеницы от размеров ассимиляционной поверхности флагового листа и длииы его влагалища па главном стебле (1989 г.)

м 130 клталоту ВИР Сорт Происхождение Площадь флагового листа, о? Длина, влагалища см колоса Число , колосков в колосе шт зерен в колос 1. Масса • зерна колоса, г ' Масса зерна одного растения, г

. Крупнолистные • •

57093 Келорусская 928 СССР 37.0 а 23.2 а 9.2 абв 16.4 в _ 45.0 6 2.16 аб 4.19 аб

002155 5Т-109-75 Чехословахия 37.5 а 19.2 бв 10.0 в 183 а 64.2 а 2.71 а 4.82 а

57182 Та:{ип Германия 36.0 аб 21.2 аб 8.8 бв • 18.1 аб ■ 54.0 аб 2.05 аб 3.76 абв

092148 Р-80/76 Польша 32.3 абв 21.1 аб 9.7 аб 18.6_а 63.1 а 2.23 аб 3.88 абв

Я сродном - - 35.7 21.2 9.4 17.9 . 55.8 2.29 4.16

Мелколистные

0921-56 - Ш-5061 Чехос\овакия 27.2 бвг 13.5 вг 8.9 бв . 15.5 в 43.2 6 1.86 6 3.41 бв

570(15 Ь> 21277 Финляндия 25.1 ег 19.2 бв 8.2 в 15.3 в 38.7 б 1.62 б 2.81 8

¡9 129 У.877 Уи1 5 20265 Мексика 22.2 г 16.3 г 8.5 в 15.5в 42.7 б 1.67 б 2.91 бв

47 !!Г>2 Ленинградка СССР 20.8 г 21.3 аб 9.2 абв 16.7 бв 42.4 б 1.82 б 3.46 абв

В <4'0д1к'м - 23.8 18.8 8.7 15.8 41.8 1.74 3.15.

Тиокл - 5.8 2.6 1.0 1.5 14.6 0.69 1.37

Примечание. Величины по столбцам с разными буквами здесь и далее имеют существенные различия на 5 %-ном уровне 'значимости.

синтеза п условиях Северо-Запада России было выделено четыре мелколистных и четыре крупнолистных сорта, созревающих почти одновременно (габл.2). В оба года изучения (1987 и 1989) крупнолистные сорта (Белорусская 928, ST-109-75, Taifun, Р-80/76) характеризовались большей площадью флагового листа по сравнению с мелколистными (UH-5061, Hja 21277, Ленинградка, У.877 Misl S 20266). Растения первых отличались также большей величиной и других показателей - влагалища флагового листа, длины главного колоса, числа колосков и зерен п главном колосе, массы зерна главного колоса и всего растения.

Среди мелколистных сортов наилучшими урожайными характеристиками обладал сорт Ленинградка, растения которого имели самоа длинное влагалище флагового-листа на главном стебле по сравнению с другими мелколистными сортами, что в .значительной степени определило более высокие значения элементов продуктивности [30,31].

Различия в ИВФ и ПИФ крупнолистных г мелколистных сортов п расчете на единицу листовой поверхности оказались несущественными (табл.3). В пределах каждой группы . наблюдали сортовые различия

Таблица 3

Стационарный фотосинтетический газообмен флаговых листьев яровой пшеницы (1989 г.)__'__

№ по каталогу ВИР Сорт ИВФ* ПИФ* ** ИВФ • * ПИФ

57093 Крупнолистные Белорусская 928 19.8 абн 47.0 а . 7.3 а 17.5 аб

092155 ST-109-75 18.9 бв 48.7 а 7.1 а 18.3 а

57182 Tnitun 20.3 аб 46.3 а 7.5 а 16 6 абв

092148 Р-П0/76 17.0 г 45.8 а 5.5 б 14.7 бвг

В среднем Мелколистные 19.0 47.0 6.8 16.8

092156 UH-5061 20.0 абв 48.7 а 5.4 б 13.2 вгд

57065 Hja 21277 19.6 абв 48.7 а 4.9 б 12.2 гд

49429 V.877 Misl S 20266 20.4 а 50.3 ,1 4.6 б 112 а

47882 Ленинградка 18.6 п .50.2 а 3.9 и 10.5.д

В среднем - 19.6 49.5 4.7 11.8

НСР„., - 1.12 < 5.24 1.23 3.44

* В мг СС)2 дм'2 'I ** В мг С02 лисг'-ч1.

по ИВФ. Однако величины МВФ и ПИФ, рассчитанные на всю площадь флагового листа, были достоверно выше, у крупнолистных сортов по сравнению с мелколистными.

Таким образом, в процессе селекции пшеницы па повышение урожайности li'vi' доступным оказался пуп, обеспечения ассимилятт-

ми ап(х1гирующнх органов :ш счет . увеличения ассимиляционной поверхности ио сравнению с повышением активности фотпспнтетиче-ского аппарата. Эти данные подтверждают- исследования других авторов (I |нчинорович, 197Ö; Гуляев и др., 1989).

Несмотря па сильные колебания ассимиляционной поверхности флаговых листьев по годам, достоверные различия между крупнолистными и мелколистными сортами сохранились. В этой связи выделенные крупнолистные сорта можно рекомендовать в качестве источников данного признака. Площадь листьев в сочетании с более длинным влагалищем и повышенной ассимиляционной способностью флаговых листьев может быть использована п с.олекции зерновых колосовых культур для выведения новых продуктивных сортов.

i ■

4. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ ПШЕНИЦЫ В СВЯЗИ С ЭВОЛЮЦИЕЙ И СЕЛЕКЦИЕЙ НА СКОРОСПЕЛОСТЬ

В настоящей главе рассмотрены морфофизиолшичсскио закономерности развития пшеницы, обусловленные фотоцериоднческой реакцией (ФР) растений, которые произошли н ходе эволюции рода Tiiticum L., и их .изменения, произошедшие в процессе селекции на скороспелость.

4.1, Межвидовые особенности фотопериодической чувствительности пшеницы

В задачу наших исследований входило определение межвидовых особенностей ФПЧ рода Triticum L согласно гипотезе дифилетического происхождения полиплоидной пшеницы.

Изучено 15 видов пшеницы, включающих геном А", 6 видов - геном Аь и 3' вида эгилопса (табл.4). Все изученные образцы пшеницы и эгилопса оказались длиннодневными, На КД но сравнению с ДД они задерживали свое развитие. Это свидетельствует о том, что эволюция роде Triticum L. не привела у отдельных видов к смене знака ФР.

Большинство видов, имеющих геном Аи. оказались силмючувстви-телышми к длине дня. Средами Кф„ч у них изменялся от 1.65 до 2.27, Например, все изученные 24 образца Т. aethiopicum были чувствительными к КД. Задержка колошения у них на КД но сравнению С ДД варьировала от 15.4 до 66.6 сут, Кфвч изменялся от 1.27 до 2.22 (средний Кф1Г|= 1.66). Один образец не выколосился на КД.

Среди образцов вида Т. durum обнаружены формы со слабой ФПЧ, что свидетельствует об имеющихся у них доминантных гонов Ppd Задержка колошения на КД но сравнению с ДД колебалась у изучении* образцов от 1.9 до 68.6 сут, Кф11Ч варьировал от 1.05 до 2.41 (средний

Таблиц.! 1

Фотопериодическая чувствительность видов пшеницы и эгнлопоа

Геномный Количество К-фпч

в.« состоя изученных образцов образцом п среднем

Ае. 1опд1я51гаа В 2 Не выколосились на КД _

Ле. ЬлимЛп ' И 1 2.15 2.15

Виды пшеницы с геномом Л"

Т. ига 11и Л" 1 Не выколосился на КД -

Т. <11соссо1с)е5 Л" В 5. 2.06 - 2.52 • 2.24

Т. сНсоссит А"В 7 1.75 - 2.43 « 2.21

Т. регасит Л"В 7 2.04 - 2.44 2.27

Т. 15рЬадап1сит АиВ 1 1.80 1.80

Т. аеШюригит А"В • 24 1.27 - 2.22 • 1.65

Т. ро1оп!сит. АиВ 1 Не выколосился на КД -

Т. ЩгдЫит А" В 1 -

Т. Щгатсит А" В 1 -

Т. duпlгn А" В 67 1.05-2.41 1.58

Т. яреНа А" ВО 2 Не выколосились на КД -

Т. крЬаегососссит А" ВО 1 1.49 ■ 1.49

Т. апИдиогит А"Вр 1 Не шдколосился на КД -

Т. ре(горау1оу5ку! . АиВЕ) б -

Т. аеяЦуит А"ВО 300' . 1.00 - 2.5а » 1.24

Виды пшеницы с геномом А"

Т. ЬосоМсит А" 5 . Не выколосились на КД -

Т. шопососсит А" 2 -

Т. .«¡¡п.чка)а Аь 1 н •

Т. агагаНспт ЛЬС 4 " •

Т. МторЬееу! Д"С 2 -

Т. хЬикогчку! ЛЬАЬС 1 " •

Примечание. В табл. 4 и 5 приведены обобщенные ленные (40, 45|, > Здесь и лал«.« формы пшеницы, у которых отдельные образцы но выколашивались при 10 и 12-часовом фотопериодях.

Наибольшее количество образцов, имеющих слабую ФПЧ, найдено у вида Т. аекНуиш. Задержка колошения образцов на КД по сравнению : ДД, составила 0.5-77.0 сут, Кфт варьировал от 1.00 до 2.58 (средний Кфпч ~ 1-24). Значительное количество образцов не выколосилось.

Ни один образец у видов пшеницы, имеющих геном Аь, не выколосился на 10 и 12-часовом КД, что свидетельствует обаочень гильпой ФПЧ этих видов. Данное обстоятельство подтверждает тпютезу о дифилстическом происхождении полиплоидной пшеницы [Конярсв В.Г. и др., 1976; Дорофеев В.Ф. и др., 1987).

Таким образом, в роде ТгШсит обнаружены значительные мгутрипидопые и межвидовые различия по ФПЧ.

4.2. Внутривидовые особенности фотопериодическо!* чувствительности пшеницы в связи с географическим происхождением

Многие вопросы, связанные с особенностями фотопериодической чувствительности [ФП Ч) различных по происхождению образцов пшеницы, изучены еще недостаточно. Отсутствие систематизированных данных по этой проблеме ограничивает возможности селекционеров в оценке исходного материала при селекции на скороспелость и 11родуктивность.

В вегетационных опытах отдела физиологии Пушкински.-- лабораторий ВИР и в полевых условиях Мексики нами выявлен очень большой размах варьирования ФПЧ образцов пшеницы |32, 37,40,45]. Установлено, что в культуре пшеницы встречедотся сорта со слабой и сильной ФПЧ [40,45,48]. Они представляют большую ценность для селекции. Однако анализ данных внутривидовых особенностей ФПЧ пшеницы не проводился. • •

В задачу данных исследований входило определение внутривидовых особенностей ФПЧ твердой и мягкой пшеницы, выделение из мировой коллекции ВИР источников скороспелости и слабой ФПЧ, а также определение ареалов их возделывания на нашей планете.

В табл. 5'приводится ФПЧ мягкой и твердой пшеницы в связи с географическим происхождением сортойбразцов. Большинство сортов Северной Европы (Россия, Германия, Франция) и Северной Америки (Канада, США) обладают сильной ФЛЧ, тогда как на юге Европы (Испания, У1талия, Греция, Кипр) встречаются формы, имеющие слабую ФПЧ.

Большой интерес представляют образцы, происходящие из ■фонической зоны возделывания. Многие из них обладают очень слабой ФПЧ. Так, слабую ФПЧ имели многие сорта Северной Африки (Алжир, Тунис, Египет), Ближнего Востока (Сирия, Ирак, Иран), полуострова Индостан (Индия, Пакистан), Китая, Центральной и Южной Америки (Мексика, Эквадор, Колумбия, Перу, Бразилия).

В исследованиях нами выделено 141 источник слабой ФПЧ, из них 12 образцов твердой и 129 образцов мягкой пшеницы [37,40,45]. Все они происходят из стран, расположенных в субтропической и тропической зонах нашей планеты. Многие из них являются очень скороспелыми формами.

Результаты чроведенных исследований позволили выявить на земном шаре 7 ареалов возделывания пшениц, обладающих слабой ФПЧ: мексиканский, южноамериканский, южноевронейский, сиверо-офриканский, ближневосточный, индопакистанекий и китайский.

Таблицi5

Фотопериодическая чувствительность мягкой и твердой пшеницы в связи с географическим происхождением____

Т. acsUvxim Т. durum

' Страна ------------------------------------------------ ---------------------------------------------

Количество КфЛ, кфпч Количество Кфп, . Кф1г, изученных образцов в среднем изученных образцов в среднем _образцов _образцов _I

Россия 14 1.10 - 2.17 ♦ 1.62 28 1.06 - 2.41 1.66

Германия 1 2.58 2.58 -

Франция - 1 ' 1.88 1.88

Канада - - . • - , 4 1.53 - 1.70 1.63

США - - в 1.23 - 1.88 1.59

Испания 19 1.04 - 2.46 1.41 5 1.13 - 1.94 1.49

Италия 5 . 1.18 - 1.27 1.23 4 1.51 - 1.63 1.61

Албания ■ - - - • 1 1.80 1.8(

Мальта 1 1.83 1.81

Греция 15 1.05 - 1.26 ♦ 1.20 2 1.49 - 1.94 1.73

Кипр - - - 1 1.05 1.05

Алжир 5 1.14 - 1.55 1.35 2 - 1.09 - 1.30 1.20

Тунис 9 1.11 - 1.24 • 1.16 1 1.22 • 1.22

Ёгапет 10 1.14 - 1.44 1.26 - -

Замбия 1 , 1.28 1.28 - - , -

Сирия 7 1.11,- 1.24 1.14 6 1.09 - 1.61 1.25

Ирак 2 1.09 - 1.43 1.21 - -

Иран 14 1.12 - 1.95 * 1-42. - - -

Индия 19 1.05- 1.38 1.14 - -

Пакистан 2 1.09 - 1.11 1.10 - • - -

Китай 20 1.00 - 1.62 1.20 - - -

Мексика 37 1.09 - 1.96 1.23 5 1.17 - 1.81 1.38

Эквадор 61 1.05- 1.36 * 1.21 . - . - -

-Колумбия 21 1.07 - 1.66 1.22 . - - -

Перу 14 1.08 - 1.59 1.23 - - -

Бразилия 24 1.02 - 1.38 1.14 - - -

4.3. Реакция сортов яровой пшеницы различной фотопериодиче-' чувствительности на воздействие коротким днем

В наших исследованиях установлено, что имеются сорта пшеницы со слабой и сильной ФПЧ [40,45,48), а также изучены морфо-физиологические особенности этих сортов и линий [41,42,43,44].

'Учитывая эти данные, нами была поставлена задача изучить реакцию сортов яровой пшеницы, обладающих слабой и сильной ФПЧ, на продолжительность фотопериодическог-о воздействия коротким днем.

Результаты этих экспериментов приведены в табл.- 6 и 7. Показана зависимость сроков колошения (Тз, Т3, Т4, Т5), задержку колошения в

Сроки колошения (сут) днем (1981 г.1

Таблица 6

сортов пшеницы в зависимости от продолжительности воздействия коротким

№ по каталогу ВИР

Сорт

Происхождение

(контроль)

14 КД затея ДД 12_Т? -Т1

28 КД затем ДД, Та Тд - Т|

56. КД затем ДД

Т, Т| - Т] Кфп.

г . ■. ( Сорта со слабой ФПЧ ■

45664 РШс 62 Мексика 43.0а 44.6г 1.бд 1.04 49.6в 6.6г 1.15 52.2в 9.2д 1.21 • "

45933 IV-18 Индия 40.06 . 47.8в 7,8в 1.19 50.5В 10.5в 1.26 52.8в 12.8г 1.32

) среднем 41.5 46.2 4.7 1.12 50.0 ~ 8.5 1.21 52.5 11.0 1.25

Сорта с сильной ФПЧ -

40599 Саратовская 29 Россия 40.36 49.66 9.36 1.03 59.0а 18.7а 1.46 84.26 4.3.93 2.03

47Б82 Ленинградка . . - 43.5а 48.6в 5.1г 1.12 58.7а 15.26 135 ' 84.76 41.2в 1.95 '

496ЯЗ Саратовская 49 . 38.0в 47.7» 9.7аб 1.25 56.46 18.4а 1.48 83.26 45.26 2.19

44Б29 Ора1 ФРГ 40.76 514а 10.7а 1.26 58;4а 17.7а 1.44 88.1а 47.4а 2.16

> среднем 40.6 49.3 8.7 1.22 58.1 17.5 1.1? 85.0 44.1 2.09

НСРсз

1.61

0.96 1.15

1.01 1.02

1.85 1.29

Примечание. Здесь и далее средние велнпшы с разними буквами по столбцам имеют существенные различия при 5%-гом

Таблица 7

Зависимость сроков колошения (сут) сортов пшеницы от продолжительности воздействия коротким днем (1982 г.) .

.V' по . каталогу ВИР Сорт Происхождение ДА 28 КД затем Д\ ' 56 КД затем КД

т. Тз т3-т, т4 Т„-Т, Клич т5 Т5-Т!

Сорта со слабой ФПЧ -

47115 Siete Cerros Мексика 49.9бв 55.76 5.8г 1.12 56.3гд 6.4вг 1.13 57.4вг 7.5в 1.15

48316 Талоп 71 ■ ú 43.6д 50.2л ■ б.бв 1.15 .' 50.8е 7.2в 1.16 51Д/\ 7.9в 1.18

45930 Sona 227 Индия 513л 54.Зв 3.5де 1.07 ' 55.5Д 4.2еж 1.08 57.3ВГ б.Огд 1.12

45931 Safed berma » ■ 49.4вг 5_.4бв б.Овг 1.12 56.2ГД 6.8в 1.14 57.2вг 7.8а 1.16

45932 Sbarbati Sonora » 51.4а ' 55.26в 3.8Д 1.07: 5б.7вг 5.3д 1.10 . 57.5sr 6.1 г 1.12

45933 PV-18 ' tt . - 50.46 • 53.2г . ■ 18е 1.06 55 Лд 4.9де 1.10 56.0г 5.Сгд 1.11

48483 ■ Mexip&k 65 Пакистан 51.4а' 54.08 3.4де 1.07, 55.4л 4.0 ж 1.08 56.1вг 4.7д .1.09

48434 Indus 66 . 52.0а 54.9в 2.9е 1.06 ' 57.6B 5.6гд 1.11 57.6b 5.6гд 1.11

В среднем 49.9 54J " 4.4 . 1-.09 55.5 5.6 .1.11 56.3 6.4 1.13

Сорта с сильной ФПЧ

45333 . Nadadores Мексика • 48.Br . 58.8а 10.06 . 1.20 87.1а 38.36 1.78 . 94.86 46.06 1.94

'47882 Лешшградп Россия 43-5г 58.7а 15.2а 1J5 85.06 41.5а 1,35 121.0а 77.5а. 2.78

В сред; ю-4 48.2 58.a • 12.6 1.Z7 86.0 39.8 1.86 107.9 61.7 2.34

HOVs - 0.87. 0.67 0.79 _ 1.17 0.89 - 1.58 1.37

условиях КД по сравнению с ДД (Т2-Т(, Тз-Т^ Т4-Т1, Т5-Т1) и Кфпч (Т2/Т1( Т3/Т), Т4/Т,( Т5/Т1) от продолжительности воздействия 10-часовым фотопериодом у сортов с различной ФПЧ. У сортов со слабой ФПЧ значения всех показателей существенно возрастали при воздействии КД до 28 сут, затем этот процесс замедлялся, достигая максимума около 56 КД. У сортов с сильной. ФПЧ величины вышеперечисленных показателей возрастали непрерывно до фазы колошения, а у некоторых сортов - до бесконечности, так как растения не выколашивались в условиях КД.

Продолжительность ювенильного периода выявляли с помощью ступенчатого воздействия (шаг 2 дня) на растения 12-часовым КД в течение 20 дней, начиная от всходов, у контрастных по ФПЧ сортов (табл. 8) - Фотона (слабочувствительного к КД) и Ленинградки

( . Таблица 8

Реакция растений пшеницы на разные фотопериодические режимы

ФотопериоАВчеСюЛ. релши Всходи-колошеиие, сут г Ьу, Кфи,

Фотон

ДД (контроль) 30.3 г - - . -

2 КД, затем ДД ■ ' 30.5 г - 1.01

4 КД затем ДД 29.4 д -0.76 -0.22 0.97

6 КД затем ДД. 29.8 ГД -0.68 -0.13 0.98

8 КД затем ДД 31.5 в 0.33 0.09 1.04

10 КД затем ДД 31.3 в . 0.55 0.12 1.03

12 КД затем ДД 31.4» 0.65 • ' 0.13 1.04

14 КД затем ДД 32.0 бв 0.76 • 0.14» 1.06

16 КД лагом ДД ЗЗГ7 а 0.83 ♦ 0.20 ♦ 1.11

10 КД затем ДД 33.4 а ' 0.88 • 0.21 • 1.10

20 КД затем ДД 32.5 6 0.86 ♦ 0.18 * 1.07

НСРчй 0.87 - - -

Ленинградка

ДА (коитроль) 39,2 г " - -

2 КД затем ДД ■ 39.1 г - - 1.00

4 КД затем ДД 36,4 А -0.88 -0.70 0.93

6 КД затем ДД 40.0 г -0.03 -0.02 1.02

8 КД затем ДД 40.2 г 0.30 0.15 1.03

10 КД затем ДД ' 42.5 и 0.63 0.33 1.03

12 КД затем ДД 43.4 в 0.77 ♦ 0.41 * 1.11

14 КД затем ДД 44.7 б 0.85 • 1 0.47 ♦ 1-И

16 КД затем ДД 43.3 в 0.85 • 0.41 * 1.10

18 КД затем ДД 43.0 в 0.83 » 0.36 * 1.10

30 КД мтпм ДД 46.6 а 0.88 » 0.39 • 1.19

НСРЮ 1.36 - - -

Примечание. Средние величины 119 стилСцан с разними буквами имошг сущестпеииие р&эЛжчмя ш 5 36-ноч уровне значимости; г и Ьу1- коэффициент корреляции " рпрессии ЬСЖДУ ПрОД(х\Ж1(ТСЛЫ]ОСГиО ВОЧЛСЙСТО)'-! КД н пернодии есходм-колошишю. » Дхгга».?}ню при 95 %-ноы доверительном уровни.

(сильночувствителыюй к КД).

На начальном этапе развития - в течение 10 дней - у растений 2 сортов со слабой (Фотон) и сильной (Ленинградка) ФПЧ отсутствовали достоверная положительная корреляция (у Фотона г колебался от -0,76 до 0,33, у Ленинградки от -0,88 до 0,30) и линейная связь (у Фотона Ьух варьировал от -0,22 до 0,09, у Ленинградки - от -0,70 до 0,15) между продолжительностью воздействия КД и периодом всходы-колошение (см. табл.8). Продолжительность периода всходы-колошение и КфПЧ существенно не изменялись. Это свидетельствует о том, что молодые растения не реагировали на фотоперйодическое воздействие в ювенильный период который обнаружен у сортов не только с сильной, но и у сортов со слабой ФПЧ. Буренем ВЛ1 (1984) найдено, что в процессе морфогенеза существуют переломные моменты, связанные с постоянством числа клеток в инициали будущей структуры. Продолжительность ювенильного периода оказалась близкой у обоих сортов и составила 8-10 сут (см. табл.8). Эти данные подтверждают вывод 6 том, что гены Ppd начинают функционировать не ранее, чем через 2 нед после появления всходов (Welsh J. R. et al, 1973). После этого наблюдались достоверная положительная корреляция (у Фотона г от 0,65 до 0,88, Ленинградки - от 0,77 до 0,88) и линейная связь (у Фотона Ьух от 0,14 до 0,21, Ленинградки - от 0,36 до 0,47) между продолжительностью воздействия КД и периодом всходы- колошение у обоих сортов, примерно, до 28 КД. Затем появлялись существенные различия в поведении сортов пшеницы с различной ФПЧ.

На рис. 3 предстанлен один из графиков регрессионного анализа данных iló 2 группам сортов (1981 г., аналогичные данные получены в другие годы).

Эмпирическая линия 2 у сильночувствительных к фотопериоду сортов (Б) является экспонентой, Однако экспоненциальное уравнение (у=аеЬх) хуже описывает • зависимость срока колошения от продолжительности воздействия КД, чем линейное (у=а+Ьх). Таким образом, ФПЧ сильночувствительных сортов увеличивалась почти линейно с высоким коэффициентом регрессии 0,80±0,07 (теоретическая линии регрессии 4). Коэффициент прямой корреляции составил 0,995±0,09, критерий криводинеймости оказался несущественным (1ф--0,4б < tos=2,15).

ФПЧ слабо чувствительных сортов (А) сначала возрастала, затем-после воздействия 28 КД становилась Зочти постоянной (эмпирическая линия 1). Линия 1 похожа на логарифмическую кривую (y=a+blgx). Одуако критерий крнЕолинейиостн также был не достоверным ((,¡,=0,17 < t0i=2,45). Коэффициент регрессии в этом случае составил 0,19+0,04, то есть оказался значительно более низким, чем у сортов с сильной ФПЧ

у = Ьу

42,89 + 0,19* = 0,19 + 0.04 0,95 ± 0,22

у = 38,70 + 0,80х Ь^ = 0,80 ± 0,07 г = 0.99 ± 0,09

20 40 60 . 0 20

Воздействие коробим дном, сут

Рис. 3. График регрессионного анализа длин их слабо- (А) и силыючупстии-' тельных (И) к короткому 10-часпкому фотоиерноду сортов пшеницы. 1,2 - эмпирические и 3,4 • теоретические линии регрессии.

(теоретическая линия 3)'. Коэффициент положительной корреляции был высоким (0,9510,22).

Таким образом, эмпирические кривые и теоретические линии регрессии отображают различия ' физиологических механизмов, ответственных за восприятие фотопериодического воздействия КД. у этих двух групп сортов, связанных с различиями генетических систем Грс1, которые управляют развитием растений. У слабочувствительных к фотопериоду сортов пРиешщы, по-видимому, на КД образуется достаточное количество активной формы фитохрома Р735, которая вызывает цветение длипнодневиых растений (Константинова Т.Н. и др., 1976). Сильночупствительные сорта не обладают этой способностью, у них в темноте значительная часть Р735, очевидно, превращается в форму ?Ь50- У этих сортов, кроме участия в восприятии фотопериодического воздействия фитохромной пигментной системы, не исключено влияние и светозависимого белка, в различных количествах образующегося в строме хлоропластов (СговаШ С..е{ а1, 1995).

4.3. Морфофизиологические особенности сортов пшеницы различной фотопериодической чувствительности в условиях разного фотопериода

Нами выявлен очень большой размах варьирования ФПЧ образцов пшеницы' {32,33,37,40,45,48]. ' Обе группы сортов слабо- и сильночупствительные - представляют большую ценность для селекции. Однако мало изучены их морфофизиологические особенности и не ясен механизм этого явления.

В наших опытах [34,41,43} для этой цели исследованы два сорта пшеницы (Фотон - слабочувствительный, Ленинградка - силыючувсгви-тельиый), у которых изучали морфологические признаки, С.02-газообмен и элементы продуктивности.

Изученные сорта выколашивались раньше, в условиях длинного дня, однако между сортами выявлены существенные различия при воздействии разного фотонериода. Скороспелый сорта Фотон достигал фазы колошения па КД всего на 4 сут позже по сравнению с длинным . днем, тогда как среднеспелый сорт Ленинградка в 1989 . г. не выколосился, а в 1990 г. выколосился на 34 сут позднее на коротком 12-часовом дне (табл. 9). . . -

При КД по сравнению с ДД у сорта Ленинградка отмечено, направленное изменение параметров элементов продуктивности: увеличивались длина колоса, число колосков и зерен в колосе. Существенных различий по этим признакам в зависимости от длины д!1я у слабочувстаительного сорта Фотон не отмечено.

, Таблица 9

Сроки колошения соргов яровой пшеницы со слабой и сильной ФПЧ и фотосинтетические характеристики флагового листа главного стебля в зависимости от продолжительности фотопериода

N9 по Фото- Всходы- Площадь ППЛ,

каталогу Сорт пери- колошение, листа, мг-дм2 ИВФ ПИФ

ВИР од сут см3

1989 г.

55696 Фотон ДА 31.2 г 15.3 д 379 бв 21.5 бв 46.3 а

КД 35.7 б 20.9 г 344 вг 20.9 бв 46.6 а

47882 Лениградка М 39.5 а ' 31.8 б 426 а 19.3в 38.4 б

КД 69.8 а 393 аб 18.4 г 29.3 вг

HCPQÍ 1.03 3.35 37.74 2.50 6.66

1990 г.

55696 Фотон лд 36.2 ж. 23.7 б 394 б 23.2 аб 40.4 г

КД 40.5 д 32.2 а 360 вг 21.5 аб 37.2 г

47882 Ленинградка ДД 42.6 в 27.1 б 385 бв . 21.7 аб 53.7 бв

КД 76.4 а 32.3 а " 420 а 17.5 в 51.0 в

HCPoj 0.90 3.22 3.21 2.76 4.13

Примечание. ИВФ и ПИФ (мг СО2' дм 2.ч"'| определяли при температуре листьев 25°С й интенсивности света 150 Вт м 2.

В зависимости от длины фотопериода у сорта Ленинградка с сильной ФПЧ наблюдали существенное изменение и морфологических структур. В условиях КД дю сравнению с ДД у этого сорта резко увеличивались ассимиляционная поверхность листьев, длина влагалища флагового листа, число листьев и узлов главного стебля. Так, у сорта Ленинградка на КД наблюдали 10 ярусов листьев, в то время как при ДД их было Всего семь. У слабочувствительного copra Фотон существенных различий но морфологическим признакам не отмечено (табл.9).

. Расчет распределения сухого вещества по органам в зависимости от длины дня и особенностей сорта показал, что на КД уменьшается масса стеблей и увеличивается масса листьев.

X сортов КД уменьшалась поверхностная плотность листа (ППЛ) независимо от их фотопериодической чувствительности (табл. 9).

Изучение С02-газообмена позволило выявить принципиальные различия в ИВФ И ПИФ (см. табл.9). У copra со слабой ФПЧ в зависимости от (¡юто цер и о ди че с ко го воздействия не ,, существенны различия по ИВФ и ПИФ в расчете на единицу л и сто пой поверхности, 'тогда как у сортов с сильной ФПЧ значения этих показателей были ' достоверно ниже в 'условиях КД по ' сравнению с. ДД. Наоборот, величины ИВФ и ПИФ, рассчитанные на площадь флагового листа, оказались выше в условиях КД независимо от фотопериодической реакции сортов. ' ;

У слабочувствителыюго copia Фотон не выявлено существенных

Рис. 4. Световые крины« видимого фотосинтеза флаговых листьев яровой пшеницы (А-сорт Фотом, Б-сорт Ленинградка) и ячменя (В-сорт Папкпи Кога!, Г-сорт Московский 121) при ' воздействии длинным (1) и коротким (2) днем, 1990 г.

На кривых показаны опп1()ки средней.

различий -в световых кривых. фотосинтеза в 'зависимости от дли"Ь1 фотопериода, в то время как у силыючувствительного copra Ленинградка плато световой кривой фотосинтеза при КД располагалось значительно ниже, чем при ДД (рис. 4).

Аналогичные результаты получены нами по изучению . морфофизиологических особенностей слабо- (сорт Bankuli Korai) и сильночувствительных (сорт Московский 121) сортов ячменя.

Следовательно, при подборе исходного материала для селекции необходимо учитывать морфофизиологические особенности сортов со слабой й сильной ФПЧ."

4.5. Гетерогенность сортов-популяций по фотопериодической чувствительности.

Исследователи (Foster, Vasey, 1935; Разумов, 1937; Hansel, 1949; Скрипчинский, 1955,1970; Агаев, 1957,1961,1962,1963), изучая фотонерио-дическуга реакцию сортов пшеницы , обнаружили их гетерогенность, то есть наличие внугри каждого образца фотопериодически разнородных 'биотипов. ' ••

Для изучения этого явления в 1990 г, были взяты из коллекции ВИР сорта и сложные гибриды, происходящие из тропических стран, которые получены от скрещивания форм пшеницы различной ФПЧ и скоро, спелости. В условиях короткого 12-часвого дня из каждой изученной гибридной популяции отбирали самые ранне- и самые поздне-выколосившиеся растения в 1991 и 1992 гг. [46,47). Опыты показали, что потомство скороспелых растений у всех изученных образцов пшеницы ' существенно раньше выколашивалось по сравнению с потомством*' позднеспелых растений как на длинном, так и на коротком днях. Кроме того, у скороспелых растений задержка колошения на КД по сравнению с ДД была существенно меньше, чем у позднеспелых, т.о. в большинстве случаев скороспелые растения оказались менее чувствительными к фотопериоду по сравнению с позднеспелыми.

Проведенные исследования позволили разработать способ отбора форм пшеницы различной скороспелости и фотопериодической чувствительности [46,47].

Этот способ позволяет с высокой эффективностью отбирать одновременно скороспелые слабочувствительные и позднеспелые силь-« но чувствительные к фотопериоду формы ншеницы и других зерновых V колосовых культур. Отбор проводится сразу по двум признакам - скороспелости и фотопериодической чувствительности. Предлагаемый способ ускоряет селекционный процесс за ¿чет использования.в скрещиваниях заведомо более скороспелых и более позднеспелых растений в годотбо.г ра, так .как отбор их осу ществляется в начале фазы колошения. 32

4.0. Влияние reiiou Pprl на морфофизнологнческие признаки гомозиготных лииий пшепицы с различной фотопериодн-ческой чувствителышстыо

Как уже было указано выше, продолжительность периода исходы -колошение у пшеницы контролируется в основном генетическими системами локусов Vrn (реакция на яровизацию) и Ppd (чувствительность к фотояериоду) [Keim et al., 1973; Welsh et al., 19/3; Gotoh, 1983; Стельмах и др., 1987; Law.et ,il., 1978; Гончаров, Рмгим, 1989]. Получены данные о независимом конТ|юле продолжителы юст межфазных периодов онтогенеза (Макарова, Ермаков, 1992).

Генетическое изучение ФПЧ растений и значительной степени сдерживается недостаточной разработкой многих методических ц теоретических вопросов физиологии этого признака. Мало инйианн» уделяется выявлению внутренних физиологических механизмов, лежащих в основе перехода растений к генеративному развитию. ФПЧ ока зывает влияние не только на длительность вегетационного периода, но и на элементы продуктивности и м о рфоф н з иологичес к не признаки. Однако до настоящей) времени мало изучено влияние отдельных генов Ppd и их сочетаний на эти признаки. В процессе генетических исследований (49) нами выделен ряд гомозиготных линйй F8 (ГЛ) яровой мягкой пшеницы с различной ФПЧ. Благодаря этому стало возможным исследовать ^воздействие фотопериода и генов Ppd на продолжительность периода всходы-колошение, морфофизиологические показатели и элементы продуктивности созданных нами ГА и их родительских форм [50].

В исследования были взяты родительские формы - сорт Фотон (со слабой ФПЧ), линия ФЧА 2 (с сильной ФПЧ) и полученные нами линии: Л-1, Л-2, Л-3, различающиеся по доминантным генам Ppd. Как установлено ранее [49], последняя линия несет только один доминантный ген Ppd со слабым эффектом, а две первые - сильный доминантный ген Ppd; еще не выяснен вопрос о наличии у них также слабого гена. Фотон - одна из наименее чувствительных к КД форм, имеющихся в мировой коллекции пшеницы, и обладает двумя доминантными генами Ppd, различающимися по степени влияния на ФПЧ [49]. Линия ФЧЛ 2 отобрана из гибридной комбинации Ленинградка х ВИР 128 (Мережко, Иванова, 1987) и включена в опыты как носитель только рецессивных аллелей ppd-гепов. Все включенные-в-опыт формы не чувствительны к яровизации.

Растения выращивали в условиях естественного длинного. (17 30 м • 18 ч 52 м) и короткого (13 ч) фотопериодов.

• В опыте выявилось, что сорт Фотон, линии Л-1 и Л-2 обладали слабой ФПЧ и по этому признаку статистически не различались (табл.10). Линии Л-3 и ФЧЛ 2 оказались чувствительными к КД. При

Таблица 10

Продолжительности периода всходы-колошение гомозиготных линий Р8

Сорт, Всходы- колошение, сут ФПЧ,сут Кфпч

линия Т) т2 ' т2 - Т, Та/Т,

Фотон 35.3 ж 39.7 де 4.4 в 1.12 в

Л-1 38.0 еж 45.0 в . 7.0 в 1.18в

Л-2 42.1 гЛ 46.3 в 4.2 в 1.10 в

Л-3 44.0 в '64.8 6 . 20.8 б 1.47 б

ФЧЛ 2 46.2 в 80.2 а 34.0 а 1.73 а

ПСР05 2.84 4.46 0.12

Примечание. Здесь и далее и Т2 - продолжительность периода всходы-колошение (сут) у

растопил пшеницы, ъиращшишх соответственно в условиях ДД и КД.

ФПЧ = Т2-Т1 - задержка колошения на КД по сравнению с ДД (сут).

Кфпч = Т^/Т) • коэффициент фотопериодичоской чувствительности растений.

13-часовом фотопериоде по сравнению с длинным у растений первых трех форм задержка колошения и КфПЧ были значительно меньше, чем у Л-3 и ФЧЛ-2. Различия в ФПЧ сказались на продолжительности периода всходы-колошение в условиях обоих фотопериодов: она увеличивалась от отцовской до'мипантной к материнской рецессивной форме - Фотон, Л-1, Л-2, Л-3 и ФЧЛ-2 (см. табл.10). Эти данные подтверждают вывод о том, что эффекты генов Ррс1 не устраняются при выращивании

• растений в условиях длинного дня Северо-Запада РФ 144).

Двухфакторный эксперимент выявил существенное увеличение величин многих морфофизиологических показателей (мины влагалища флагового листа, длины, ширины и площади флагового листа, длины остей) на КД ио сравнению с ДД у ГЛ и родительской формы ФЧЛ 2 (табл.. 11,12). Сходная, хотя и менее четкая, тенденция отмечена также для некоторых элементов продуктивности - массы растения, числа колосков и зерен и главном колосе. Растения снльночувствительной к фотонериоду родительской формы ФЧЛ-2 в условиях 13-часового дня были очень угнетенными: более низкорослыми (за счет укорочения колосонесущего междоузлия) и с низкими значениями элементов продуктивности. ,При обоих фотопериодах существенно увеличивались длина главного стебля, колосонесущего междоузлия, влагалища флагового листа, длина, ширина и площадь флашвого листа главного стебля по направлению от отцовской доминантной к материнский рецессивной форме: Фотон, Л-1, Л-2, Л-3 и ФЧЛ 2 (см. табл.11). Однако гены Ррс) существенно не влияли

Таблица 11

Морфофизиологическио показатели гомозиготных линий Р8 и их родительских форм в условиях разного фотопериода (1996 г.)

Фото- Сорт, линия Показатель по- —.................................................— НСР05

риод Фотон Л-1 Л-2 Л-3 ФЧЛ 2

Длина главного стеб- м' 80.1 78.7 88.7 95.1 98.1 6.71

ля, см КД 78.5 85.7 94.3 80.9 90.7

Длина колосонесуще- ДА 34.0 36.8 44.0 47.4 50.7 3.91

го междоузлия, см «А 36.2 41.8 50.7 40.1 37.7

Длина остей главного АД 6.8 7.0 9.3 10.3 0.« 0.50

колоса, см 1СД 8.2 8.9 10.0 11.0 0.2

Длина влагалища М 15.2 18.2 19.8 19.1 21.5 1.27

флагового листа, см КД 16.8 20.1 21.3 20.0 24.3

Длина флагового ли- АЛ 19.4 25.5 2*5.6 27.7 31.3 2.07

ста,. см КД 25.2 30.3 32.8 32.1 35.9

Ширина флагового да 1.30 1.36 1.40 1.65 1.64 0.09

листа, см КД 1.51 1.54 1.62 2.02 1.95

Площадь флагового АЛ 19.5 26.9 29.1 35.4 40.0 4.49

листа, сч КД 29.6 36.4 41.4 50.5 55.2

Поверхностная плот- АЛ 0.33 0.41 0.44 0.42 0.42 0.06

ность флагового лис- КЛ 0.45 0.38 0.41 0.42 0.40

та, г:дм"2'

Потенциальная интен- М 45.1 47.1 50.9 50.4 41.9 о. 40

сивность фотосинте- кд 51.4 44.5 48.4 44.0 37.9

за, мг СО, дм 'лг'

Интенсивность види- ДА 19.9 20.4 19.9 19.0 17.4 2.59

мого фотосинтеза, кд 18.4 17.1 19.1 19.2. 21.4

мг СОз Дм ^ч"1

Интенсивность тем- М. 2.0 3.1 3.2 3.3 2.9 0.71

пового дыхания, кд 3.6 2.8 3.3 2.9 2.4

мг СО, лм'2.ч-' • _ _________■ _______|

Примечание. ДД - естсстиешшй длинный дги!.. КД - короткий 13-часовой день.

на ППЛ, ИВФ, ПИФ и И'ГД. ,Это свидетельствует о нормальном протекании реакций основного периода света С| в первой половине ДА, и в течение КД (Константинова и др., 1976). Для прохождения реакций С! необходим свет высокой интенсивности и наличие С02 в атмосфере. Воз указанных факторов цветение длиннодневнмх растений но наблюдается, что укалывает на связь этих реакций с процессом фотосинтеза. Для цнегениц /ггих' видов необходимы также реакции дополнительного периода света низкой интенсивности С2, которые происходят но второй половине ДД в атмосфере без С02 и они не связаны с процессом фотосшггем (Копста1ггиновл н др., 1976). В реакциях С2 листовой фазы фотоиериодической реакции (ФР) существенную роль,

вероятно, играет фигохром как,фоторецепторная пигментная система.

Один из важных процессов темновой фазы ФР - превращение фитохрома из формы Р735 в форму Р(5бо> скорость которого определяет критическую длину ночи. Цветению длиннодневных видов способствует присутствие фитохрома Р735.

Нами показано, что у пшеницы (длиннодневное растение) имеются сорта, обладающие слабой и сильной ФПЧ [40,41,44,48]. По-видимому, у первых в основной период света на КД накапливалось достаточное количество фитохрома Р735, которое не успевало в течение темнового периода превратиться в. форму Рбво> а У вторых - форма Р735 слабо образовывалась на свету и быстро превращалась в форму Р^ в темноте. В нашем опыте, вероятно, сильные доминантные гены Ррс! у сорта Фотон, линий Л-1 и Л-2 содействовали образованию большего количества фитохрома Р735 и медленному его превращению в форму ,Р<збо в темноте, в то время как рецессивные гены ррс1 у Л-3 и ФЧЛ 2 г блокировали накопление фитохрома Р735 на свету' или способствовали его быстрому превращению в форму Р^ в темноте. Действие слабого доминантного гена Рр<1 у линии Л-3, очевидно, было недостаточно, чтобы преодолеть влияние рецессивных Генов. В нашем опыте линии Л-3 и особенно ФЧЛ 2 имели сильную ФПЧ (см. табл. 10).

ФПЧ заметно влияла на элементы продуктивности пшеницы (см. табл. 12). Цо увеличению массы растения, длины колоса главного .

Таблица 12 .

Элементы продуктивности гомозиготных линий Р8 и их родительских <|х>рм в условиях разного фотопериода (1996 г.)

Фото- Сорт, линня

Показатель пе- НСР05

риод Фотон Л-1 Л-2 Л-3 ФЧЛ 2

Масса растения, г ДА 3.62 3.97 5.62 4.81 5.07 1.61

«А 5.26 5.77 6.01 6.58 3.88

Длина главного коло- АД ■ 5.9 7.7 У.6 8.1 10.7 0.56

са, см КЛ 6.6 7.8 . 7.7 9.1 10.2

Количество колоскоп

н главном колосе, шт:

продуктивных М- 8.7 10.4 12.1 13.3 16.) 1.15

КД 10.5 11.9 12.9 16.3 14.7

недоразвитых лл 0.9 ' 1.6 1.7 1.3 1.1 1.27

КД 1.1 2.0 1.5 1.9 5.1

всего Д\ 9.7 12.0 13.8 14.5 17.3 1.61

КД 11.7 13.9 14.4 18.2 19.7

Количество ."крон в ал 10.7 18.9 24 5 32.3 34.5 4.14

главном колосе, шт. 24.2 258 27.6 30.2 27./

стебля, количеству колосков и зерен в главном колосе в условиях обоих фотопернодов исследуемые формы располагались в таком же ряду, как и по морфофизиологическим показателям. Однако но количеству недоразвитых колосков достоверно выделялась только линия ФЧЛ-2 на КД, который сильно тормозил ее развитие.

Не доказано существенного влияния генов Ppd на число стеблей, число узлов и число зерен в колоске колоса главного стебля.

Следовательно, при подборе исходного материала для селекции на скороспелость и продуктивность необходимо учитывать вклад генов Ppd в изменение морфофизиологических признаков, элементов продуктивности и продолжительности вегетационного периода. Более точное определение существенных связей станет возможным после заперше-ння создания серии почти изогенных линий пшеницы, различающихся по Ppd-генам (49].

4.7. Использование исходных форм яровой пшеницы со слабой фотопериодпческой чувствительностью для создания скороспелых продуктивных линий

Работы по созданию новых скороспелых сортов пшеницы показали, что' при гибридизации исходных форм с различной количественной фотопериодпческой реакцией (ФР) с направленным интенсивным отбором могут быть созданы сорта с однородной ФР, хорошо приспособленные к условиям мест выведения данного copra.

В связи с поставленной задачей необходимо было изучить влияние слабой ФПЧ растений на продолжительность пегетациошкмо периода, морфофизиологические признаки и элементы продуктивности мягкой яровой пшеницы в полевых условиях Северо-Запада РФ, а также показать возможность использования исходных (¡ю;>м со слабой ФПЧ для управления онтогенезом растений пшеницы без снижения продуктивности [44].

Изучали родительские формы: Ленинградка (с сильной ФПЧ), Salamanca S 75 (со слабой ФПЧ) и полученные нами методом принудительной гетерозиготноСти избгенные , линии (ИГЛ), отличающиеся по высоте растений- (и-496715), остистости и окраске колоса (и-490716, и-496717) и обладающие слабой ФПЧ (габл.13-15).

Для создания ИГЛ, отличающихся по высоте растений (и-490715), остистости и окраске колоса (и-496716, и-490717), исходные гечерозиготпые растения отбирали со слабой ФПЧ, поэтому все линии обладали этим признаком. При 12-часовом ({ютипериодс по сравнению с длинным колошение задерживалось всего на 4-7 сут и эти растения имели низкий Кфпч, в то время как материнская форма Ленинградка,

Таблица 13

Продолжительность периода иегетации (сут).и фотопериодическая чувствительность ИГЛ и их родительских форм .в условиях длинного и короткого дня (1991-1992 гг.)

N'5 по Сорт, Остистость Окраска ' Вегетационный опыт. Полевой опыт

>«N2 • каталогу- линия колоса ----------------------------------------------— Всходы- Колощешге-

гтгт ВИР Т| Т2 Т2 - Т| Кфпч колошение восковая

спелость

47882 . Ленинградка Безостая

2 51391 Эааатапса Б 75 Остистая

3 и-496715 (Ленл 8а1.575)Рю и .Безостая

5 И-4Г6716

.Остистая

Безостая

Остистая

Белая ,42.5а 72.0а 29.5а 1.69 42.3а 45.0а

Красная 39.76 .46.06 б.Збв 1.16 38.5бв ,45.0а

Белая 36.4г 42.3т 6.9бв 1.16 37.56в 43.5абв

37.0вг 42.8б£г 5.8бв 1.16 38.86 44.8аб

Красная 37.4вг 42.9бвг 5.5бв 1.15 37.8бв 44.5аб

Белая 37:4вг 43.0<5вг 5.6 бв 1.15 37.5бв 43.0бв

Красная Зб.Эвг 42.4вг 5.5бв 1.15 37.3бв 43.3абв

Белйя 37.0вг 42.9бв 5.9бв. 1.16 36.Зв 44.5аб

Красная 38.2бвг 42.4вг 4.2в 1.! 1 39.36 42.5в

Белая 37.6бвг 42.6вг о.Обв 1.13 37.06в 43.0бв

Красная 37.8бвг 44.9бвг. 7.16 1.19 37.3бв 44.5аб

Белая ЗВ.ббв 45.6бв 7.0бв 1.18 37.3бв 43.5абв

2.09- 3.28 2.97 - 2.42 1.96

НСРо;

П р и м.а ч з р и с Здесь к далее средние величины с разными буквами по столбцам имеют существенны? различия на 5-%ном уровне ' значимости.

Т1 и Т2 - продолжи!елъ"ость периода всходы-колоегение (сут) у растений пшеницы, выращенных соответственно в условиях ДА и КД. ТтТ, - эалепжка колошения на КД по сравнению с ДД,

обладающая сильной ФПЧ, задерживалась и развитии на 30 сут и имела высокий КфПЧ. Кроме того, ИГЛ в . иоле оказались скороспелыми: выколашивались на 4-6-е сутки и достигали восковой спелости на 5-7 суг раньше родительской формы - стандарта Ленинградка (табл. 13).

Следовательно, эффекты доминантных генов Ррс1 (слабая ФПЧ) .не устраняются при выращивании Ррс1-генотинов даже в полевых условиях длинногй дня Северо-Запада РФ и эти формы можно использовать для селекционного управления онтогенезом пшеницы.

Между двумя ИГЛ (и-496715) отмечены существенные различия по высоте главного стебля и длине влагалища флагового листа (табл.14). Высокорослая ИГЛ не уступала по этим показателям материнской форме Лениградка.

Внутри каждой группы ИГЛ (и-496716, и-496717) отмечены близкие значения по всем изученным показателям (см. табл. .13-15). Лишь по

Таблица 14

Морфофизиологйческие характеристики и урожай ИГЛ и их роди тельских форм (полевой опыт, 1989-1992 годы)

Длина, си Площадь • Масса

№№ главного влагалища флагового * * зерна

пп стсблн флагового листа, см2 НПФ ПИФ с 1 м2, г

листа

1 -: 116.6а 20.4а 19.6в ' 22.3аб 55.4аб 1 668лбвгд

2 00.1 в Н.бв • 26.8а 20.16 50.76 597д '

3 Пб.Обв 16.66 20 1бв 22.баб 52.5аб 636гд

4 ' 117.3а 21.1а 23.1абв 21.9аб 55.4аб 746а

5 90.2(5 18.16 22.4абв 23.7а 53.5аб 725аб

0 87.2ба 16.96 22.5абв 23.3а •57.2а 699абвг

7 В6.5бв 17.56 25.0аб ■ 23.0а 54.7,16 700абвг

8 86.5611 17.66 23.1абв 22.9а 50.0а 602авбг

9 84.0бв 17.16 20.0в 23.3а 54.9аб . ■ 721абв

10 82.Ябв • 16.56 20.6в . 22.5аб 56.2а 649вгд

11 06.4бв 17.26 20.7бв 23.2а 50.5а 703абвг

12 ВЯ.Ябв 17.46 21.2бв 22.3аб 56.3а 703абвг

НСРо! - - - ■ 2.59 , 5.17 74.1

9.94 1.79 4.94 - - -

Примечание и №№ пп см. табл. 13. * мг СО^дм 2- ч

массе 1000 зерен выявлена тенденция увеличения у остистых линий по сравнению с безостыми. Окраска колоса у всех изученных ИГЛ не играла существенной роли в скороспелости и продуктивности растений.

Все линия существенно не отличались от родительских форм но дл^не колоса, числу колоскоп и зерен, массе зерна с колоса главного, побега и с растения (табл.15). По массе 1000 зерен ИГЛ занимали

Таблица 15

Элементы продуктивности ИГЛ и их родительских форм (полевой опыт, 1989-1992 годы)_.__

Длина - Число, шт_ _Масса, г_

колоса колосков зерен с зерна с зерна с 1000 Кхоз, % главного с главного главного главного растения зерен стебля, см колоса • колоса колоси__

■ 1 Э.Заб 16.9а 42.3а Í.806B •Я35а 42.5гд 42:36

2 Э.Оабв 14.4бв 37.3аб . 2.04а 3.64а 55.0а 47.1а

3 • 8.8бв 14.1бв 37.4аб .1.77бв 3.15а 48.3бв 46.0а

4 Э.баб 15.Саб 39.4аб 1.89аб 3.72а 47.6бвг 40.66

5 9.5аб 15.2абв 40.5аб 1.90аб 3.56а 47.1бвгд 47.2а

6 8.9бв 14.6бв 36.1аб 1.70бв 3.35а 47.0бвгд " •46.3а

7 8.2в 13.9в ' 35.0аб 1.70бв 3.32а 48.4бв - 44.4аб

8 8.8бв 13.8в 34.36 1.70бв 3.46а 51.8а б 45.5а

9 9.1аб 15.1бв 41.2аб 1.72бв 3.04а 42.2а 46.6а

10 9.6аб 14.2бв ЗЭ.Оаб 1.71бв 3.05а 44.8вгд 46.2а

И 9.3аб 14-Збв 36.8аб 1.65в 3.15а 44.8вгд 46.5а

; 12 9.8а 14-Збв 38.7аб 1.75бв 3.27 • 45.6вгд 45.4а '

HCPos - - . 0.22 0.69 3.89

W0., 0.85 1.79 8.00 - - 5.17 - "

Примечание и №№ пп см. табл.13.

промежуточное положение* между родительскими формами, а по . коэффициенту хозяйственной эффективности (Кхоз) они приближались к отцовской форме Salamanca S 75. Лишь высокорослая ИГЛ (и-496715) имела самый низкий Кхоз, как и материнская форма Ленинградка.

I Родительские формы достоверно различались по морфологическим признакам: длине' главного стебля, влагалища и площади флагового листа. Наибольшей длиной главного побега и влагалища флагового листа обладали материнская форма Ленинградка и высокорослая линия (и-496715), кохорые существенно не различались по этим признакам. Короткостебельная ИГЛ (и-496715) и ИГЛ (и-496716, И-496717) по длине главного стебля приближались к отцовской форме, а по длине влагалища флагового листа занимали промежуточное положение между родительскими формами.

Наибольшую площадь флаговых листьев имела Salamanca S 75, наименьшую - Ленинградка, ИГЛ занимали промежуточное положение.

Следует отметить, что все изученные ИГЛ достоверно'превосходили по площади флагового листа материнскую, а по длине влагалища -1 отцовскую форму, что содействовало повышению фотосинтетической продуктивности ИГЛ [30,31]. Эти линии не уступали также родительским формам по интенсивности видимого и потенциального фотосинтеза (см.- табл. 14). Кроме того, они обладали другими полезны-40

ми хозяйственными признаками: были устойчивы к полеганию (балл 7) и к бурой ржавчине (балл 7), так как отцовская ([юрма Salamanca S 75 обладает высокой устойчивостью к этой болезни (балл 9).

Таким образом, при подборе исходного материала для селекции на скороспелость без снижения продуктивности необходимо учитывать не только хозяйственные признаки, но и морфофизиологическйе характеристики сортов, обладающих слабой ФПЧ и скороспелостью.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для сельского хозяйства России необходимы скороспелые продуктивные сорта пшеницы, так как климатические условия многих регионов не позволяют выращивать формы с замедленным темпом развития. Решение этой проблемы возможно при осуществлении селекционных программ с ■ учетом всестороннего физиологического изучения исходного и селекционного материала.

Настоящая работа посвящена исследованию морфофизиологических закономерностей развития и продуктивности растений в связи с эволюцией и селекцией пшеницы. Она состоит из двух основных разделов. В первом исследуются вопросы об изменениях фотосинтетического аппарата, морфологических и хозяйственных признаков, происходивших в процессе эволюции и селекции пшеницы. Второй раздел работы посвящен исследованиям фотопериодической чувствительности сортов пшеницы в связи с происхождением и селекцией на скороспелость без снижения продуктивности растений.

При репкГнии поставленных задач нами разработан ряд новых методических подходов, позволяющих проводить измерения стадионар.-ного фотосинтетического С02 - газообмена и количественного определения фотопериодической чувствительности. Новые разработки позволили дать ответы на поставленные вопросы.

Эволюция- пшеницы сопровождалась увеличением массы зерна в колосе, массы зерновки, числа зерен в колосе, коэффициента хозяйственной эффективности, ассимиляционной поверхности . флаговых листьен. Углекислотный компенсационный пункт при заданной температуре был одинаков у всех изученных видов пшеницы и эгилопса, а его относи к-;/,-но высокая величина свидетельствует о том, что все изуч<?и?|м»> ииды относятся к С3-растениям.

Селекция интенсивных сортов яровой мягкой пшеницы сопровождалась увеличением ассимиляционной поверхности флаговых листьев. Большая величина флаговых листьен и их влагалищ способствовала повышению урожайности колоса.

Эволюция рода Trilicum L. не привела у видов пшеницы к смене знака фотопериодической реакции. Все изученные образцы пшеницы и

эгилопса оказались длиннодневными растениями. Однако в роде ТгШсит 1.. обнаружены значительные внутривидовые и межвидовые различия по фотоперирдической чувствительности.

В процессе селекции в Приэкваториальной зоне нашей планеты получили широкое распространение слабочувствительнце к фотопериоду формы яровой мягкой и твердой пшеницы.

У сортов яровой мягкой пшеницы, обладающих слабой и сильной ФПЧ, возникла различная реакция на воздействие коротким днем. После окончания ювенилыюго периода у первых ФПЧ возрастала в начале вегетации и не изменялась перед колошением, у вторых -увеличивалась непрерывно до выколдшивания. В условиях короткого дня по сравнению с длинным у сортов с сильной ФПЧ существенно увеличивались ассимиляционная поверхность листьев, длина влагалища флагового листа, число листьев и узлов главного стебля, длина колоса, число колосков И зерен в колосе. Однако плато световой кривой фотосинтеза располагалось значительно ниже. ' Не отмечено существенных различий по этим признакам в зависимости от длины дня у сортов со слабой ФПЧ.

Таким образом, разная реакция сортов со слабой и сильной ФПЧ отображает различия физиологических механизмов, ответственных за восприятие фотопериодического воздействия коротким днем у. этих двух групп сортов", связанных с различиями генетических систем Ррф которые управляют развитием растений. У слабочувстиительных к фотопериоду сортов пшеницы, по-видимому, на коротком дне образуется достаточное количество активной формы фитохрома Р735^ ' которая вызывает цветение длиннодневных растений. Силыючувстви-тельные сорта не обладают этой способностью, у них в темноте значительная часть Р735, очевидно, превращается в форму Р№().

Созданные нами почти изогенные линии, отличающиеся по высоте растении, остистости и окраске колоса и обладающие слабой ФПЧ, ' были достоверно более скороспелыми по сравнению с сильночувствительным исходным сортом Ленинградка не только при коротком, но . и при длинном естественном дне. Последнее свидетельствует о том, что эффекты доминантных генов Ррс1 (слабая ФПЧ) не устраняются при выращивании РрсЬгенотинов ддже в полевых условиях длинного дня Северо-Запада РФ и эти формы можно > использовать для селекционного управления онтогенезом пшеницы.

Выполненная работа имеет практически):'! выход. В результате проведенных исследований разработаны новые способы отбора форм пшеницы, которые позволяют ' эффективно вести селекцию одновременно, па скороспелость и продуктивность.

Научные рачраГхл кп подтверждены 4 авторскими свидетельствами СССР {№ 299250, 48:595», 1410919, 1745159) и патентом РФ (К» ^0(35097), среди которых методы отбора из гибридной популяции: ш юокоиродук-тивных растений но длине влагалища флагового листа |30,31], скороспелых и позднеспелых форм но длине колеонтиля проростков (38,39], форм пшеницы различной скороспелости и фотопериодической чувствительности по срокам выколашивания на коротком дне [40,47].

По морфофизиологическим признакам сформирована генетическая коллекция, которая включает формы пшеницы: высокорослые и короткостебельные, крупнолистные и мелколистные, с длинным и коротким влагалищем флагового листа, с повышенной и пониженной фогосшггегической поверхностью, расположенной выше узда флагового листа, а также со слабой и сильной ФПЧ.

В процессе исследований созданы почти изогепные линии [44], отличающиеся но высоте, остистости и окраске колоса, а также обладающие слабой ФПЧ, которые йогу г служить модельным объектом для исследования эффектов слабой ФПЧ и источником Ррс}-генов п селекции пшеницы па скороспелость и продуктивность.

После завершения создания серии почти изогенных линий, различающихся по генам Ррс1 [49,51], станет возможной идентификации коллекционных образцов по генам Ррс1, так как при подборе; исходного материала для селекции на скороспелость и продуктивность, следует учитывать вклад генов Ррс1 н изменение морфофизйологических признаков, элементов продуктивности и продолжительности вегетационного периода.

ВЫВОДЫ

1. Эволюция пшеницы сопровождалась количественным увеличением значений: коэффициента хозяйственной эффективности, массы зерна н колосе, массы зерновки, числа зерен в колосе, а также размеров ассимиляционных органов, особенно флагового листа.

2. Селекция интенсивных сортоп яровой мягкой пшеницы привела к увеличению ассимиляционной поверхности флаговых листьев. У близких по скороспелости с9ртон большая величина флаговых лисп,<41 и их влагалищ способствовала повышению урожайности колоса.

3. Созданная экспериментальная установка позволяет у одних и тех же листьев определять стационарный ({хэтосинтетическин СО-2-газообмен двумя методами: методом инфракрасного тазового анализа при естественной концентрации СО._> в окружающем лист воздухе и радиометрическим методом при насыщающей фотосинтез концентрации углекислого га 1,1. Точность и стабильность измерении показателей газообмена при сравнительных исследованиях рагличних кид/ш

растений повышается, благодаря созданному нами гермостатирую-щему устройству, позволяющему задавать необходимую температуру листьев в ассимиляционной камере установки.

4. Все изученные виды пшеницы и эгилопса являются С3-растеииями, о чем свидетельствует Зависимость УКП от температуры листьев и более высокая его величина по сравнению с С^растениями. При ■ строго заданной температуре листьев в ассимиляционной камере

УКП у видов пшеницы и эгилопса был одинаков.

5. Для ускорения, упрощения и повышения эффективности селекционного процесса на скороспелость и продуктивность впервые разработаны способы отбора: а) высокопродуктивных растений зерновых колосовых культур по длине влагалища флагового листа, б) форм пшеницы различной скороспелости ,по длине колеоптиля проростков, в) форм пшеницы • различной скороспелости и фотопериодической чувствительности в условиях короткого дня по срокам колошения.

6. Все изученные образцы пшеницы и эгилопса являются длинноднев-ными растениями. Эволюция рода ТгШсит Ь. не привела к смене знака фотопериодической реакции у видов пшеницы. Однако в роде ТгШсит Ь обнаружены значительные внутривидовые и межвидовые различия по фотопериодической чувствительности.

7. В процессе .селекции .в приэкваториальной зоне земного шара получили широкое распространение слабочувствительные к фотопериоду формы яровой мягкой и твердой пшеницы. Многие изученные образцы из этой зоны характеризуются значительной

. гетерогенностью по фотопериодической чувствительности. Предложенный нами коэффициент, фотопериодической чувствительности позволил выявить 7 ареалов возделывания пшениц со слабой ФПЧ мексиканский, - южноамериканский,' южноевропейский, северо африканский, ближневосточный, индопакисганский и китайский.

8. После окончания ювенильного периода, в течение которого молодые растения, не воспринимают фотопериодическое воздействие, реакция сортов, со слабой и сильной ФПЧ на воздействие коротким днем различна. У первых она возрастала в начале вегетации и не изменялась перед колошением, у вторых она увеличивалас! непрерывно до выколашивания. •.

9. В условиях короткого дня по сравнению с длинный у сортов с сильной ФПЧ существенно увеличивались ассимиляцношш поверхность листов, длина влагалища флагового листа, число ли стьев и узлов главного сгебля, длина колоса, число колосков и зерет в колосе, а плато световой кривой фотосинтеза располсгалоа значительно ниже. Не' отмочено существенных различий по этиь признакам в зависимости от длины дня у сортов со слабой ФПЧ.

0.Созданные нами почти изогенные линии, отличающиеся по высоте растений, остистости и окраске колоса и обладающие слабой ФПЧ, Пыли достоверно более скороспелыми не только при коротком, но и при длинном естественном дне по сравнению с- исходным сорюм Ленинградка и не уступали ему по продуктивнсоти.

.1.Эффекты доминантных генов Ррс1, обуславливающих слабую ФПЧ, проявляются даже в полевых условиях длинного дня Северо-Запада РФ и их можно использовать для селекционного управления онтогенезом пшеницы.

Практические рекомендации

. Для ускорения, упрощения и повышения эффективности селекционного процесса на скороспелость и продуктивность предлагаются следующие способы отбора из гибридной популяции: высокопродуктивных растений по длине влагалища флагового листа (Авт. св. СССР № 1410919), форм различной скороспелости по длине, колеовтиля проростков (Авт. св. СССР № 1745159), форм пшеницы различной скороспелости и фотопериодической чувствительности по срокам колошения в условиях короткого дня (Патент РФ, № 2065697).

!. Созданные нами почти изогенные линии, отличающиеся по высоте растений, остистости и окраске колоса, а также обладающие слабой ФПН, мо|ут служить модельным. объектом для исследования эффектов слабой ФПЧ и источниками доминантных РрсЬгенов в селекции пшеницы на скороспелость без снижения продуктивности растений.

!. Для повышения точности и стабильности измерений показателей фотосинтетического С02 -газообмена при сравнительных исследованиях различных видов, растений рекомендуется использовать экспериментальную установку й термостатирующее устройство (Авт. св. СССР К'.' 483958), позволяющее задавать необходимую темпера гуру листьев в ассимиляционной камере и определять у них стационарные процессы фотосинтеза и темпового дыхания.

1. Выделенные из коллекции ВИР и сформированные в коо-коллекцию образцы пшеницы: высокорослые н короткостебельш.ю, крупнолистные и мелколистные, с длинным и коротким влага.»ищем флагового листа, с повышенной и пониженной фотосннточическоП поверхность«) выпи; узла флеюного "листа, со слаСчж и сильной фогопер'ноднческой ' чувствительностью могут быть использованы в качесше исходных родигел1А:кнх ([юрч в селекции па пкорсспемхть

' и н роду к твпость.

СПИСОК РАБОТ,-ОПУЬЛИКОЗЛННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кошкин 15 Л. Потенциальная интенсивность фотосинтеза сортов яровой пшеницы различных районов возделываний" // Сб. аспирантов и молодых научных сотрудников. Л.: ВНР. 1969. С. 61-70.

2. Быков О.Д., Кошкин В.Л. Радиометрическое определение потенциальной интенсивности фотосинтеза // Сб."Методы комплексною научения фотосинтеза". Л.: ВНР. 1969. С. 17-31.

3. fîuKon О.Д., Кошкин Я.А. Приготовление и использование препаратов со слоем Полного поглощения для радиометрического измерения интенсивности фотосинтеза // Сб. "Методы комплексного изучения фотосинтеза". Л.: ВИР. 1969, С. 32-45.

4. Быкоп О.Д., Кошкин В.А., Иванов О.В. Экспериментальные методы массовых измерений фотосинтеза с помощмо Си02. // Тез. докл. Всесоюзного совещания по унификации методов, и приборов для массовых измерений интенсивности фотосинтеза. Д.- Пушкин: ВИР. 1970. С. 11-15.

5. Кошкин В.А., Быков О.Д. Температурные кризые потенциальной интенсивности фот осинтеза яровой пшеницы различного upon схождения // Докл. ВАСХНИЛ 1970. № 12. С. 10-11.

6. Кошкин В.А., Быков О.Д. Потенциальная, интенсивность фотосинтеза лисп .or разных ярусов яровой пшеницы // Сб. тр. аспирантов и молодых науч сотрудников. 1970. Na 17. С. 68-73.

7. Кошкнп В .А. Потенциальная интенсивность фотосинтеза яровой пшониць различного происхождения //Автореф. дис. на соискание уч. стен, кандидат, биологических наук. Л. 1970. 26 с,

8. Кошкин'В. А., Быков О. Д., Никольский Г.К. Лабораторная микромелышца /, В юл. изобретейий № 12. 1971.

9. Кошкин В.А., Быков О.Д., Никольский Г.К. Лабораторная микромельница /, Авт. св. СССР № 299256. 19/1.

10. Быков О.Д., Кошкин В.А. Исследование потенциальной интенеивност! фотосинтеза яровой пшеницы различного экологическоги происхождения / Тез. докл. Всесоюз. семинара "Физиолого-биохимические процессы определяющие величину и качество урожая у пшеницы и других Колосовы злаков". Казань. 1972. С. 46,

11. Быков ОД., Кошкин В.А. Усовершенствованная установка для массивы определений потенциальной интенсивности фотосинтеза радиометрически: методом // Сб."Методы комплексного изучения фотосинтеза. Д.: ВИР. 197С Вып. 2. С. 52-62. •

12. Кошкин В.А., Галкин В.И., Быков О.Д. Способ термостатирования листьев // С( "Методы комплексного изучения фотосинтеза". А.: ВИР. 19/3 Вын.2. С. 175-180.

13. Удовенко Г.В., Семушина Л.А., Сааков B.C., Галкин В.И., Кошкин В.А., Кунченк ТА. Влияние засоления на состояние и активность фотосиптезирующег аппарата растений // Физиол. растений. 1974 T.21. Вып.З- С. 623-629.

14. Кошкин В.А., Лимарь 1\С... Галкин В.И. Потенциальная интенсивност фотосинтеза пшеницы при оптимальных сочетаниях освещенности температуры листа. // Бюл. ВНР. 1975. Вып. С, 53-00.

15. Кошкин В.Л. Устройство д\н торчостапфовшшя лнгтищ // 1>к>.\. изобретений ? 34. 1975. •

Ю.Кошкин В.Л. Устройств«» д%« 1i•рмшгглтиjwчмния листьев // Лит. си. ССС Ni? 483Э58. 1975 46

7. Удовенко ГЛ., Бикип' О.Д., Кошкин ВА., Волкова А.М. Изменение потенциальной интенсивности фотосинтеза листьев разных ярусов пшеницы после воздействия высокой температуры в период формирована,» генеративных органов // Тез. республ. науч. конференции по физиологическим основам повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур. Алма-Ата. 1970. С. 24-25. ;

й. Кожушко H.H., Волкова A.M., Кошкин В.А. Комплексная физиологическая оценка- засухоустойчивости лучших выделенных образцов мягкой яровой пшеницы мировой коллек1;ил ВИР // Бюл. ВИР. 1973. Вин. 06. С. 5-10.

9. Быков ОД., Кошкин U.A., Черников В.А., Иванов A.C. Автоматический прибор для измерения активности ß-радиоактивных препаратов // Тр. но прнкл. бог., ген. и сел. Л. 1978. Т. 61. Вып. 3. С. 13-16.

0. Кошкин В.Л., Кирпиченко И.А. Кассетная вибрационная мельница // Тр. по при гл. бот., ген. и сел. Л. 1978. Т.61. Вып. 3. С. 96-98.

1. Га\кин В.И., Кошкин В.Л., Поляков М.И., Гаммерман А.Я., Ланин М.И. Регрессионный анализ сортовых различий в скорости фото- и биохимических реакций фотосинтеза растений // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1978. Т. 61. Выи: 3. С. 62-67. •

2. Быков В.А,, Кошкин В.А., Прядехина А.К. Некоторые характеристики фотосинтеза флагового листа в связи с продуктивностью и эволюцией пшеницы // Тез. 1У Геспуб. конференции "Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур". Алма-Ата. 19Ö0. С. 67-68.

3. Быков О.Д., Кошкин В.А., Прядехина А.К. Газообмен флагового листа и элементы продуктивности видов пшеницы и эгилопса // Тр. по прнкл. бот., ген и сел. Л. 1980. Т.67. Вып. 2. С. 12-21. ,

1. Bykov O D., Koshkin VA., Catsky J. Carbon dioxide compensation concentration C;, and C4 plants: dependence on temprature // Photosynthetica. 1981. 15 (1). P.114-121.

5. Быков О.Д, Кошкин B.A., Чатскин И. Температурная зависимости углекнелотного компенсационного пункта С3- и С4- растений // Докл. ВАСХНИЛ. 1981. № 9. С. 17-19.

). Быков О.Д., Кошкин В.А. Температурная зависимость углекнелотного компенсационного пункта С3- и С4- растений // Тез. ХУ совещания СЭВ но проблеме 1.18.3. Пущиио. I960.

f. Быков О.Д., Кошкин В.А., Чатский И., Прядехина А.К. Исследование температурной адаптации фотосинтетического аппарата яровой пшеницы // Тез. док. Всесоюз. конф."Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции". А. 1981.

1. Byk.ov O.D., Catsry J., Koshkin V.A.« Shift of curve relating C02• compensation concentration to temperature in C3 plants due to temperatur preconditioning // Photosynthetica. .1984. 18 (1). P. 111-116.

). Зеленский М.И., Кошкин ^B.A., Макашарицова KA Закономерности изменчивости фотосинтетических показателей в роде Triticum L // Тезисы науч. сообщений "Проблемы генетики, селекции и интенсивной технологии сельскохозяйственных культур ". Душанбе. 1087. С. 92-94.

). Кошкин В.А. Способ отбора высокопродуктивных растений зерновых колосовых культур // Бюл. изобретений Nä 27. 1988. '

I. Кошкин В.А. Способ отбора высокопродуктивных растений зерновых Колосовых культур//Лит. св. СССР № 1410919. 1988.

32. Кошкин В.А., Семенова Л.В., 'Кошкина АЛ., Прядехина А.К. Пшениц/ (Комплексная характеристика образцов по 1 мор(}юфнзиолпшческим 1 хозяйственно ценным признакам в условиях-1 Мексики) // Каталог мирово! коллекции ВИР. 1989. Выи. 481. 27 С.

33. Кошкин В.А.,' Семенова Л.В. Характеристика сортов яровой пшеницы п морфофнзиологическим признакам и элементам продуктивности в условия центральной Мексики // Бюл. ВИР. 1989. Вып. 191. С. 62-65.

34. Кошкин ¡¡.А., Иванова О.А. Фотосинтез пшеницы и ячменя в условиях разног фотоперпода // Сб." Продукционный процесс, его моделирование и полево контроль". Саратов. 1990. С. 57-59.

35. Кошкин В.А Фотосинтетический аппарат и элементы продуктивности ярово пшеницы // Докл. ВЛСХНИЛ. 1991. № 8. С. 2-5.

36. Зеленский М.И., Кошкин В.А., Могилева ГА., Сахарова О.В., Макашарипов К.А., Вержук В.Г, Наумова Т.В. Яровая пшеница (Характеристика сортов п показателям фотосинтеза, роста и развития) // Каталог мировой коллекци ВИР. Л. 1991

37. Кошкин В.А., Семенова Л.В., Прядехина А.К., Матвиенко И.И.. Пшениц

; тропических стран - источники слабой фотопериодической чувствительности /

' Тр. по нрикл. бот., ген. и сел. Л.: ВИР. 1991. Т. 142. С. 13-17.

38. Кошкин В.А. Способ отбора форм пшеницы различной скороспелости // Бк>. изобретений № 25. 1992.

39. Кошкин, В.А. Способ отбора форм пшеницы различной скороспелости. Авт. с: . СССР № 1745159. 1992. ' -

40. Кошкин В.А, Удачин Р.А, Семенова Л.В., Филатенко А.А., Матвиенко И.И., Зуг Е.В., Прядехина А.К. Пшеница (Характеристика образцов видов рода ТгШсит по фотопериодической реакции) // Каталог мировой коллекции ВИР. 1992. Вы; 625. 25 С.

41. Кошкин В.А, Иванова О А., Матвиенко И.И., Костина В./ Морфофизиологические особенности сортов пшеницы и ячменя различие фотопериодической чувствительности п условиях рапного фотопериода // Док РАСХН. 1992. № 11-12. С. 2-6.

42. Кошкин' В.А., Матвиенко И.И. Использование родительских форм различие фотопериодической чувствительности для регуляции онтогенеза пшеницы , Тез. докл. III съезда Всерос. общества физиол. растений. СПб. 1993. С.342.

.43. Кошкин ВА, Иванова О.А, Матвиенко И.И., Костина ЕД. Влияние длины д1 на морфофизиологические признаки сортов пшеницы и ячменя различие фотопериодической чувствительности // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 19? Т. 149. С. 107-113.

44. Кошкин В.А, Кошкина А.А., Матвиенко И.И., Прядехина А.К. Использован] исходных форм яровой пшеницы со слабой фотопериодическ< чувствительности для создания скороспелых продуктивных линий // Дог РАСХН. 1994. № 2. С. 8-10.

' 45. Кошкин. ВА., Матвиенко И.И.,' Брыкова А.Н., Филатенко А.А, Анфилопа Нл

; . Шайдужо Н.Т. Яровая пшеница (Характеристика образцов по фотопери дической чувствительности) // Каталог мировой коллекции ВИР. СПб. 195 Вып. 673. 27 с. ъ

40. Кошкин ВА, Матвиенко И.И. Сиособ отбора форм пшеницы различи, скороспелости и фотопериодической чувствительности // Бюл. изобретет № 24: 1996. . 48

7. Кошкин В.А., Матвиенко И И. Способ отбора, форм пшеницы различной скороспелости и фото^ериодической чувстдительности // Патент РФ № 2065697. 1996.

8. Кошкин В.А. Реакция сортов яровой пшеницы различной фотопериодической чувствительности на воздействие коротким днем // Докл. РАСХН. 1997. N9 4.

9. Мережко А.Ф., Кошкин В.А., Матвиенко И.И. Исходный материал д\я создания серии почти изогенных линий мятой пшеницы с различной фотопериодической чупспштелмюс-г.ю // Генетика 1997. Т. 33. № 4. С. 384-393..

0.Кошкин В.А., Мережко А.Ф., Матвиенко И.И. Влияние фотопериода и геноп Ррс1 на морфофизиологические признаки гомозиготных линий пшеницы с различной фотоиериодической чувствительностью // Докл. РАСХН. 1998. № 4. С. 8-10.

1. Мережко А.Ф., Кошкия В.А, Матвиенко И.И. Создание серии почти изогенных линий мягкой пшеницы, различающиеся по генам фотопериодической чувствительности // Теоретические и прикладные проблемы генетики, селекции и семеноводства зерновых культур (24-27 марта 1998 г.): Тез. докл. научйо-технической конф. Немчиновка 1 Московской обл. С. 53.

С. 13-15.

Информация о работе

Кошкин, Владимир Александрович
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 1998
ВАК 03.00.12

Автореферат

Похожие работы