Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Морфобиологические особенности и математическая интерпретация параметров листьев сортов земляники в условиях ЦЧР

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Морфобиологические особенности и математическая интерпретация параметров листьев сортов земляники в условиях ЦЧР"

На правах рукописи

ФЕДОРЯКА НАДЕЖДА ИВАНОВНА

МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И МАТЕМАТИЧЕСКАЯ ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ПАРАМЕТРОВ ЛИСТЬЕВ СОРТОВ ЗЕМЛЯНИКИ ВУСЛОВИЯХЦЧР

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Мичуринск -2004

Диссертационная работа выполнена в Мичуринском государственном аграрном университете (МичГАУ)

Научные руководители: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор, лауреат государственной премии РФ, заслуженный деятель науки РФ Потапов Виктор Александрович

доктор физико-математических наук, профессор

Аникьев Анатолий Анатольевич

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор

Бутенко Анатолий Иванович

кандидат сельскохозяйственных наук Щербенёв Геннадий Яковлевич

Ведущая организация - Воронежский ГАУ им. К.Д. Глинки

Зашита состоится ¿^/^её- 2004 г. в 1330 час на заседании

диссертационного совета Д 220.041.01 в Мичуринском государственном аграрном университете (МичГАУ) по адресу: 393760, Тамбовская область, г. Мичуринск, ул. Интернациональная, 101

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мичуринского государственного аграрного университета.

Автореферат разослан

2004г.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные и скрепленные гербовой печатью, просим направлять ученому секретарю диссертационного совета.

Ученый секретарь диссертационного совета Д 220.041.01, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник

Н.В. Андреева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.

Земляника садовая Fragaria Ananassa D продолжает оставаться предметом детального изучения селекционеров, благодаря прекрасным вкусовым качествам ягод, раннему их созреванию и своим лечебным свойствам. Ягоды земляники содержат такие ценные вещества как железо, фосфор, сахара, витамин С, высокую концентрацию йода, которые практически полностью усваиваются организмом. Исследования последних лет показали стимулирующие действия земляники на пищеварение и кровообращение (Круглова, 1968).

Широкое распространение земляники в промышленном и любительском садоводстве существенно повышает значимость селекционной работы. В свою очередь эффективность селекции основана на выборе наименее трудоемких в измерении морфометрических признаков, проявляющих высокую степень генетической зависимости. В этой связи поиск морфологических признаков, раскрывающих генетическую дифференциацию сортов с одной стороны и наиболее сильно связанных с продуктивностью с другой является чрезвычайно актуальным. Следует предполагать также, что такой генетически зависимый признак окажется чувствительным в отношении и микроэволюционного процесса - внутрисортовой изменчивости, связанной с адаптацией и сохранением стабильности сорта в изменяющихся условиях среды. Эта работа тем более актуальна для селекционной работы в условиях средней полосы и севера, где период вегетации не столь продолжителен как на юге, и внутрисортовая (клоновая) изменчивость накапливается медленно, а следовательно, изучаемые признаки должны обладать высокой чувствительностью и быть наиболее доступны в измерении (Овсянников, 1976, Шохаева, 2002). Исследования направлены на установление количественных закономерностей сортовых различий, основанных на морфометрических признаках листовых пластин земляники, а также выявление изменчивости признаков внутри сорта. Часть исследований ориентирована на выявление морфобиологических признаков, закономерности поведения которых, могли бы оказать помощь в оценке потенциальной продуктивности сорта.

Диссертационная работа посвящена разработке методов совершенствования селекционного процесса по выявлению морфобиоло-гических особенностей растения, потенциально характеризующих его устойчивость и продуктивность.

Цель н задачи исследования.

На основании анализа фенотипических особенностей морфологии листа земляники выявить признаки, наиболее сопряженные с изменчивостью продуктивности сортов земляники и разработать методы количественной оценки этой изменчивости, для использования при оценке сортов и отборе сеянцев на раннем этапе.

Поставленная цель требовала решить следующие задачи:

• выделить такие морфометрические признаки листа, с помощью которых можно количественно оценить его форму и выявить диапазон изменчивости признаков внутри сорта;

• установить количественные соотношения и интервалы изменения морфометрических признаков в пределах сорта;

• установить связь морфометрических признаков с компонентами продуктивности и выявить параметры сортоспецифичности;

• оценить динамику фотосинтеза и выявить его влияние на урожайность у различных сортов по остаточной концентрации хлорофилла, полученной по спектрам флуоресценции и рассеяния света на листовых пластинах;

• оценка площади листа не только по площади четырехугольника, но и моделировании листа развернутой по периметру окружностью, эллипсом и средними величинами между окружностью и четырехугольником, получение калибровочной кривой зависимости суммарной длины и ширины от площади листьев каждого сорта земляники;

• выявить наиболее чувствительные морфометрические комбинации признаков для оценки продуктивности сортов и сеянцев.

Научная новизна.

На сортах земляники Зенга-Зенгана, Кама и Марышка показана возможность математической оценки параметров формы листовой пластинки на основе анализа морфометрических данных листа при выявлении фено-типических признаков сорта.

Оценены предельные интервалы изменения коэффициентов формы листовой пластинки по изучаемым сортам земляники, как нормы реакции сорта в условиях средней полосы.

Количественные закономерности, полученные по морфометрическим признакам листовых пластин земляники, позволяют установить сортопри-надлежность.

Выявлена внутрисортовая изменчивость морфометрических признаков листовой пластинки с помощью определенных количественных соотношений.

Имеется возможность получения калибровочной кривой зависимости суммарной длины и ширины от площади листьев каждого сорта земляники, а также оценки площади листа не только по площади четырехугольника, но и моделировании листа развернутой по периметру окружностью, эллипсом и средними величинами между окружностью и четырехугольником.

Установлена корреляция между рядом морфометрических индексов и компонентом продуктивности изучаемых сортов земляники с высокой степенью достоверности. Применение найденных математических закономерностей оценки продуктивности является одним из способов ускорения селекционной работы.

Разработана методика дистанционной оценки урожайности массива посадки земляники на основе скорости вариации концентрации остаточного хлорофилла.

Практическая ценность работы.

Установлена взаимосвязь между продуктивностью и отдельными морфометрическими параметрами формы листовой пластинки, предложен метод оценки продуктивности сортов и сеянцев земляники.

Оценка площади листа не только по площади четырехугольника, но и моделировании листа развернутой по периметру окружностью, эллипсом и средними величинами между окружностью и четырехугольником.

Выявлена возможность определения по количественным закономерностям на основе морфометрических признаков листовых пластин земляники, внутрисортовой изменчивости растений

Предложен метод дистанционной оценки урожайности массива посадки земляники по остаточной концентрации хлорофилла в листьях, замеряемой по спектрам флуоресценции.

Апробация работы.

Результаты исследований доложены на I областной научно-практической конференции «Экосистема и биосфера», посвященной В. Вернадскому (Тамбов, 1997); на международной конференции «Промышленное плодоводство в Черноземье, развитие и перспективы», посвященное 70-летию Плодоовощного института им. И.В. Мичурина (Мичуринск, 1999); на научной конференции «Агропромышленный комплекс и его экономическое развитие» (Мичуринск, 2001); на научно-практической конференции «Плодоводство в агропромышленном комплексе» (Мичуринск 22-24 декабря 2003).

Публикация результатов исследований.

Основные положения диссертации опубликованы в 5 печатных работах.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, предложений селекционерам, списка литературы. Изложена на 200 страницах текста, содержит 39 таблиц и 58 рисунков. Список использованной литературы, включает 156 наименований, в том числе 15 на иностранных языках.

Объекты, условия и методика проведения исследований.

Исследования проводились в МичГАУ и на базе отдела ягодных культур ВНИИС им. И.В. Мичурина в 1996-2003 гг.

Опытный участок земляники расположен в Мичуринском районе юго-запада Тамбовской области, северо-восточной части ЦентральноЧерноземного района. Почвы представлены выщелоченным черноземом, климат зоны умеренно-континентальный с довольно теплым летом и устойчиво морозной зимой. Период активной вегетации ягодных культур составляет 140-180 дней (II декада апреля - II декада сентября).

Северо-восточная часть ЦЧР расположена в зоне неустойчивого и недостаточного увлажнения со среднегодовым количеством осадков 450мм.

Распределение осадков в течение года неравномерное, за теплый период выпадает 300 - 350 мм.

Объектами исследований послужили три сорта земляники: Зенга-Зенгана, Кама и Марышка. Объем сортовой выборки растений 40 - 80 шт. схема посадки 90x35 см.

Индивидуально растения изучались по комплексу фенологических признаков (начало созревания, конец созревания), продуктивности (средняя масса плодов, урожайность с куста, число цветков, число плодов) и морфометрическим признакам листа.

В статистическом анализе данных использовались корреляционный анализ, линейный и нелинейный методы наименьших квадратов, приближения эмпирических данных функциями.

Вычисления выполнены на ПЭВМ платформы IBM PC с использованием пакета программ Origin 5.0, Statistica 6.0, электронные таблицы Excel 2000.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ВЫДЕЛЕНИЕ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЛИСТА, ХАРАКТЕРНЫХ ДЛЯ СОРТА

Весь комплекс морфометрических признаков характеризует степень фенотипической реализации генетической формулы во взаимодействии с внутренней и внешней средой, определяющей рост и развитие растений.

Но среди всего комплекса признаков необходимо выделить группу, которая могла бы в наибольшей степени характеризовать генотип либо по изменчивости признаков, либо по устойчивой компоненте, связанной с процессом формообразования отдельных органов и целого растения.

В качестве факторов, определяющих константность сорта, выделены следующие группы признаков: топологические характеристики сети жилкования; характеристики формы листа (периметр, площадь); косвенные индексы, вычисленные из прямых измерений.

Наиболее информативными признаками выбраны следующие: отношение суммы длин основных боковых и центральной жилок к площади листа, отношение длины центральной жилки к периметру листа, отношение периметра к корню квадратному из площади листа. Из характеристик урожайности - признак концентрации остаточного хлорофилла в листовой пластинке.

Эта группа признаков оказалась сортоспецифичной по характеру количественных взаимосвязей между отдельными признаками.

Математическая оценка структуры сети жилкования в количественной характеристике сорта.

Структура раскрытия поверхности листовой пластинки, определяемая интенсивностью, продолжительностью и направленностью роста клеток находится непосредственно под контролем генной системы регуляции.

Опорной системой листа является черешок и сеть жилкования, играющая также и роль транспортной системы. Степень ветвления жилок определяет форму листовой пластинки и форму петель сети жилкования.

В качестве индекса выбрано отношение длины основных боковых и центральной жилок к занимаемой ими площади. Чтобы исключить влияние масштабирования этот индекс был выбран безразмерным переходом от параметра площади к корню квадратному из площади.

где - сумма длин основных боковых и центральной жилок, 8 — площадь листа, Б - индекс размерности, Кь- индекс структуры.

В данном случае мы имеем два параметра: индекс структуры К^, и Б показатель отклонения размерности поверхности объекта от целого значения. Возможная количественная оценка генотипа по одной из подсистем фенотипа, в данном случае морфологической, состоит в оценке размерности макромолекулы ДНК. Как было показано в работах Б.А. Федорова, П.У. Шмидта (1991) сложные макромолекулы протеинов, а также ДНК (Королев, Соловьев, Туманян, 1992) обнаруживают нецелую размерность. Следует ожидать, что особенность пространственной размерности молекул ДНК должна проявиться в фенотипических признаках, наиболее сильно связанных с генной регуляцией. В этой связи, отклонение значения Б в формуле (1) от единицы будет указанием на существование количественной связи с генотипом.

В качестве иллюстрации на рис. 1 приведены эмпирические значения зависимости логарифма суммарной длины жилок от логарифма площади выборки растений сорта Кама.

Рис. 1. Эмпирические данные зависимости длины основных боковых и центральной жилок от площади листовых пластин сорта Кама. Сплошной линией показан результат аппроксимации полученных данных методом наименьших квадратов.

Логарифмическое преобразование осей позволяет выделить явно индекса размерности Б,, как угол наклона линии регрессии, а коэффициент структуры - как параметр пересечения линии регрессии с осью ординат.

Представлены выборки объемом 10 и 40 шт. Как видно, все полученные данные с высокой точностью аппроксимируются линейным законом. По наклону линии можно оценить значение D, которое значительно отклоняется от единицы, а по отрезку, отсекаемому на оси ординат прямой линией, позволяет оценить значение индекса структуры Кь Аналогичные соотношения были получены для растений сортов Зенга-Зенгана и Марышка. В таблице I приведены значения соответствующих индексов для трех сортов земляники.

1 .Соответствующие значения индексов для сортов земляники

Сорта Параметры Кама Марышка Зенга Зенгана

О 1,45±0,05 1,13±0,02 1,17±0,03

Кь 4,75*0,14 10,15±0,26 7,95±0,11

Индексы К], и D по соотношению морфометрических параметров отличаются сортоспецифичностью. Можно предположить, что получены параметры стабильности сорта, так называемая стабильная предельная точка.

Увеличение объема выборки показывает, что для данного сорта листья из различных ярусов аппроксимируются единой зависимостью.

Определение интервалов внутрисортового разнообразия по соотношению периметра и площади листа.

Форма объектов классической геометрии на плоскости характеризуются некоторым параметром, не зависящим от их линейных размеров. В частности, отношение периметра объекта к корню квадратному из занимаемой им площади имеет определенное значение для каждого семейства кривых, независимо от размеров. В отличие от идеальных фигур классической геометрии, реальные органы растений в частности, листовые пластинки имеют сложную конфигурацию, задаваемую генотипом и корректируемую условиями внешней среды. Известная для земляники гетерогенность сорта обусловлена различными генетически поддержанными направлениями отбора (Фадеева, 1973). Эта внутрисортовая изменчивость, безусловно сказывается на морфометрических признаках и в первую очередь приводит к нарушению критерия самоподобия формы листовых пластин на уровне фенотипической изменчивости. Другими словами, в отсутствие внутрисортовой изменчивости параметр отношения периметра листа к площади, им охватываемой, не будет зависеть от размеров листа в пределах экспериментальной ошибки.

Нашей задачей было выявить, во-первых, в какой степени соотношение периметра и площади как параметр формы является сортоспецифич-ным. Во-вторых, насколько репрезентабельным может быть это соотношение для установления интервалов варьирования внутри сорта и с его помощью выявить возможность изменчивости. В третьих, установить имеются ли по данному параметру признаки поведения объекта с нецелой размерностью. Основным признаком объекта, не подчиняющегося канонам классической геометрии, является зависимость периметра (длины контура фигуры) от эталона длины, с помощью которого эту длину измеряют. В этом случае коэффициент формы К, будет зависеть от эталона длины 5 через периметр Р(8), в то время как площадь не зависит от эталона длины:

К,(5)=Р(5)/8,/2 (2)

Соотношение периметра и площади для таких объектов (Мандельб-рот, 1973) может быть записано в виде:

(3)

1/2

где Б - размерность объекта, отличающаяся от целого значения. Численное значение коэффициента формы может быть получено экспериментально при построении зависимости Р(8) в двойном логарифмическом масштабе. Если эмпирические данные аппроксимируются линейным законом, причем наклон линии может быть различным на разных участках, то показатель размерности Б легко восстановить численно из наклона кривой, а коэффициент формы - из величины отрезка на оси ординат, отсекаемой графиком функции.

Решение указанных задач возможно только при помощи методики измерения периметра листа и его площади с высокой точностью. С этой целью нами (Аникьев, Федоряка, Пчелинцев, 1998) была разработана программа вычисления длины контура и площади изображения плоской замкнутой фигуры произвольной формы. Точность оценки длины контура и площади, а также калибровочные коэффициенты перехода от параметров пиксела к метрическим единицам были получены на стандартных многоугольниках и окружностях, фигурах высокой степени изрезанности.

Погрешность метода составляла для нахождения длины контура - не более 0,5%, для вычисления площади - не более 0,75%. Время определения длины контура и площади фигуры в рабочем режиме с учетом чистого времени на сканирование объекта составляют 40-50 секунд. Для сравнения, аналогичные измерения с помощью курвиметра и миллиметровой бумаги выполняются с погрешностью 3%-5% и 5%-7% соответственно.

Коэффициент подобия К,(б) и вид зависимости Р(8) был изучен нами на выборках объемом 20-40 шт. листьев для трех сортов земляники.

Значения периметра и площади листьев были получены сканированием листовых пластин с разрешением в пределах 100-1200dpi (точек на дюйм) и последующей обработкой изображения в виде массива битов, для выделения контура и заливки цветом. Вычисленные значения наносились на график зависимости периметра от корня квадратного из площади, построенного в двойном логарифмическом масштабе. Наилучшее приближение эмпирических точек линейным законом методом наименьших квадратов позволило оценить значения К, и D в соотношении для коэффициента подобия для каждого из трех сортов.

В качестве иллюстрации представлены зависимости периметра от площади листовых пластин сортов Зенга-Зенгана и Марышка, полученные при разрешении сканирования 150 dpi. (рис.2).

Качество приближения оценено по квадрату коэффициента регрессии и как видно, весьма хорошее.

Коэффициент формы и показатель фрактальной размерности D оказались величинами сортоспецифичными в среднем для каждого сорта. В таблице 2 приведены эти значения по трем сортам земляники. Данные были получены при сканировании листовых пластин земляники с различным разрешением: 150, 200, 300, 600, 800, 1200 dpi (точек на дюйм). Для каждого разрешения были построены зависимости P(S) в двойном логарифмическом масштабе, экспериментальные точки аппроксимированы линейным законом методом наименьших квадратов (МНК) и определены значения наклона линии (параметр D) и пересечение с осью lg(P(S)) (пара-метрК,).

0.9--

0.8 -.-.-----.-

08 0.8 1 12 1.4 18 1.8

ДО)

б)

Рис.2 Зависимость периметра от площади для сортов земляники при одинаковом разрешении: а)3енга-3енгана; б)Марышка. Сплошная линия - вид наилучшего приближения.

2. Средние значения коэффициента подобия К, и размерности D для трех сортов земляники.

Параметры зависимости Р(8) СОРТ

Кама Зенга-Зенгана Марышка

О 1,11±0,06 1,17±0,04 1,05±0,03

К, 4,07±0,05 3,02±0,07 4,47±0,04

Как видно из таблицы 2, показатель размерности D мало отличается от единицы, что указывает на возможное отсутствие фрактальных свойств периметра листовой пластинки, хотя эмпирические данные с высокой точностью обнаруживают увеличение периметра с ростом разрешения (уменьшением эталона длины) и постоянство площади, что характерно для фрактальных объектов. Такое поведение периметра можно объяснить более детальной прорисовкой отдельных областей контура с увеличением разрешения. Края листа не обнаруживают дополнительной структуры с увеличением изображения, характерной для фрактальных объектов. Показатель размерности D и коэффициент формы К, используются для определения сортоспецифичности.

Таким образом, в среднем для сорта зависимость периметра от площади может быть задана соотношением:

Р(6)=К,(5)5°* (4)

Причем сама функция (4) зависит от разрешения (5), с которым мы сканируем объект. Чем выше разрешение, тем больше коэффициент формы К,(6).

Из зависимости коэффициента формы от разрешения (масштаба длины), мы получили предельные значения этого коэффициента для каждого сорта в пределе при стремлении масштаба измерений к нулю. Стабильное предельное значение такого коэффициента показывает максимальное значение периметра листа, обеспечиваемое генотипом сорта и условиями произрастания.

6 Коэффициент формы от масштаба, сорт Марышка

5

!

2 з 2 1 0 у = 4846.2х2 -155,23х + 5,7305 . К2 = 0,9588

I

»

1 (

0,002 0,004 0,00в . 0,008 0,01 0,012 0 014 0.018 0,019 с!

Рис. 3 График зависимости коэффициента формы от масштаба измерений для сорта Марышка.

При с!—Ю, К,—»5.73 — максимальному значению для данного сорта.

На рисунке 3 показана зависимость коэффициента формы Кб от масштаба измерений. Поскольку по данному параметру свойства фрактально-сти не обнаружены, то К$ имеет конечную предельную точку при стремлении масштаба измерений к нулю.

Вторая задача по межгрупповым изменчивостям решалась нами на основе анализа квазипериодичности зависимости периметра от площади. Как видно из рисунка 2 зависимость P(S) вокруг линии регрессии периодическая, что указывает явно на внутрисортовую изменчивость морфометриче-ских признаков. Эмпирические данные обнаруживают хорошо выраженную квазипериодическую структуру - колебания вокруг средней линии y=kx+b с некоторым периодом Т*. Определение параметров периодичности изменения периметра от площади проводилось нами путем перехода к новой системе координат, полученной поворотом старой системы на некото-

рый угол <p=arctg(k) и сдвигом начала координат на отрезок b, отсекаемый на оси ординат прямой линией.

После перехода к новой системе координат:

где <p=arctg(D/2), получаем уравнение квазипериодических колебаний периметра в зависимости от площади в форме

у=а sin(c х'+ф0) (6)

Здесь параметры а, с и начальная фаза фо получаются привязкой модельной кривой к эмпирическим данным в точках максимумов функции у (х ) И у (0). Переход к старым переменным позволяет записать явные выражения для периода колебаний, исходя из явного вида зависимости P(S):

\gP=-l&S+-J*+D2 smic-jL^LlgSri+lgK. 2 2

здесь величина квазипериода определяется

(7)

и характеризует межгрупповую изменчивость сорта, причем границы между группами соответствуют резкому изменению периметра при малом изменении площади. Это позволяет судить о растении, как об индивидумме, который способен обладать определенными параметрами, хотя и относятся к одному сорту, то есть внутри сорта под влиянием окружающей среды может наблюдаться внутрисортовая изменчивость, обусловленная нормой реакции.

Рис.4. Схематическое изображение периодического скачкообразного изменения периметра при малом изменении площади.

Схематически эту зависимость можно изобразить в виде лестницы, в которой (рис.4), грубо говоря ширина ступеньки численно равна квазипериоду Тк, а высота ступеньки - скачкообразному изменению периметра. Горизонтальные участки соответствуют растениям, площадь листьев, которых возрастает при почти не изменяющемся периметре. По отобранным листьям из одного яруса среди нескольких кустов земляники определенного сорта, выбрать для селекции те растения, у которых относительно крупные зубцы центрального листочка при примерно одинаковых размерах.

Такое поведение хорошо согласуется с генетически обусловленным разнообразием внутри сорта: накопленные изменения, связанные с процессом адаптации к условиям среды приводят к скачкообразному изменению одного из параметров (в данном случае длины контура).

Надо отметить, что имеется в виду не временной скачок признаков, а пространственный (морфологический) скачок. Чтобы убедиться в правильности наших предположений о существовании структуры внутри сорта, мы провели анализ различий по другой категории признаков, компонентам продуктивности. Выборки были разбиты на группы (кластеры) по величине квазипериода для каждого сорта. Внутрисортовые кластеры сравнивались по комплексу признаков: число цветков на растении, число ягод на растении, средняя масса ягоды, урожай с куста. По всем четырем признакам установлены достоверные различия у двух сортов: Марышка и Зенга-Зенгана, у сорта Кама различия установлены только по трем признакам кроме признака числа цветков на растении.

3. Средние значения по кластеру компонент продуктивности сорта Кама

Номер кластера Число растений Среднее Тест на достоверность отличия средних

Урожай с куста (г)

1 11 81,6 *

2 4 102,5 » '

3 12 108,17 *

4 13 186,41 *

Средняя масса ягоды (г)

1 11 4,12 *

3 12 4,36 *

2 4 5,0 *

4 13 5,89 *

Число цветков на растении (шт)

2 4 19,63 *

1 11 И 21,5 *

3 12 26,7 *

4 13 34,2 •

Число ягод на растении (шт)

Таблица 3 показывает, что по компонентам продуктивности группы имеют достоверные различия, следовательно, мы можем выделить для селекции те растения, центральный листочек у которого имеет минимальный периметр при максимальной площади, наименьшее значение показателя размерности Б и наибольшее - коэффициента формы К,.

Оценка реальной площади листьев земляники

В селекционной практике также часто приходится оценивать площадь листовой поверхности ягодного куста. Эта процедура может быть достаточно трудоёмкой, если пользоваться традиционными методами подсчета. Нами была разработана методика подсчета площади листовых пластин основанная на измерении только длины по центральной жилке и максимальной ширины листовой пластины, перпендикулярной линии длины. На основе полученной зависимости суммы длины и ширины от площади листовых пластин выборок объемов 40 и 21 шт. была построена калибровочная кривая, с помощью которой можно оценить площадь листовой поверхности куста с погрешностью не более 6%. Нами были изучены несколько моделей оценки площади. Надо отметить, что аналогичные методы применялись и ранее для оценки площади листьев плодовых культур, начиная с работ Н.КЛолякова (1930) и В.А. Потапова (1999).

Основное отличие нашего подхода состоит в получении калибровочной кривой зависимости суммарной длины и ширины от площади листьев каждого сорта земляники, а также оценки площади не только по площади четырехугольника, но и моделировании листа развернутой по периметру окружностью, эллипсом и средними величинами между окружностью и четырехугольником.

Измерения проведены на выборках объемом 21 лист из генеральной совокупности в 80 листов по каждому изученному сорту.

В анализе использованы 5 моделей листовой пластины:

1) четырёхугольник, диагоналями которого служат длина и ширина пластины;

2) окружность, диаметр которой есть длина листовой пластины;

3) эллипс, полуосями которого служат половины длины и ширины листа;

4) среднее значение площади четырёхугольника и окружности;

5) окружность, полученная из измеренного периметра.

Анализ результатов показывает, что наиболее близкими значениями к реальной площади листа являются средние значения площадей окружности и четырёхугольника, а коэффициент перевода для этой модели, соответственно близок к единице. Наименьший разброс проявляет коэффициент перевода, полученный из модели эллипса, причем данное свойство этого коэффициента сохраняется для всех изученных сортов земляники. Характерным показателем площади листа является сумма длины и ширины листа. Нами построена и найдена аналитически зависимость суммарной длины и ширины от площади листовой пластины для каждого изученного сорта. Кроме того, для анализа величины разброса переводных коэффици-

ентов каждой модели листа, нами были построены зависимости коэффициентов от порядкового номера листовых пластин всех изученных сортов земляники. Как и следовало ожидать, переводные коэффициенты колеблются около своих средних значений, не обнаруживая тенденции к какой — либо зависимости, отличной от случайного поведения. На соответствующих рисунках приведены значения коэффициентов перевода к реальным площадям и зависимости измеренных параметров от площади листовых пластин. На рисунке 8 показаны колебания переводных коэффициентов всех изученных моделей для листьев сорта Зенга — Зенгана в качестве иллюстрации.

Рис.5. Колебания значений коэффициентов пересчета к фактической площади листа земляники сорта Зенга - Зенгана в модели четырехугольника Кх^г, окружности Ксг, эллипса Кег и среднего от окружности и четырехугольника Кдег.

На рисунке б представлена найденная зависимость между суммарной длиной и шириной листа и площадью пластины. Форма кривой с высокой точностью описывается степенным законом с показателем степени 0.5005 и специфичным для сорта Зенга-Зенгана коэффициентом. Полученные законы может быть использованы в селекционной и ягодоводческой практике для оценки реальной площади листовой поверхности по длине центральной жилки и ширине листа.

Рис. 6. Зависимость длины и ширины листовых пластин сорта Зенга -Зенгана от площади. Пунктиром показана кривая, полученная в качестве наилучшего приближения к эмпирическим точкам методом МНК.

В таблице 4 также приведены результаты расчета переводных коэффициентов в использованных моделях для получения реальных значений площади листовых пластин из измеренных значений длины и ширины листа всех изученных сортов земляники. В последней колонке таблицы приведены полученные в данной работе формулы для нахождения фактической площади листьев из простых измерений длины и ширины листа без использования модельных представлений.

4. Коэффициенты пересчета фактической площади в пяти моделях листовой пластины, коэффициент формы и формула оценки площади

Сорт Кцг Ксг Кег Кцсг Кр Кв ЦБ)

Зенга -Зенгана 1.3873 1 0.79481 3 0.8831 9 1.0099 2 0.48 9 4.0170 2 2.41198" 5

Кама 1.4009. 0 0.7763 1 0.8918 4 0.9969 7 0.52 7 4.8237 9 б

Марыш-ка 1.3316 4 0.7167 9 0.8477 5 0.9311 7 0.49 9 4.4910 3 3.02178й 4

Оценка концентрации остаточного хлорофилла в качестве параметра динамики фотосинтеза.

Чтобы установить связь между параметром формы К5, Кь и урожайностью мы исследовали спектры флуоресценции листовых пластин земляники трех сортов в течение всего периода вегетации. Спектры флуоресценции обнаруживают максимум на длине волны 690 нм, что соответствует оптическим спектрам поглощения хлорофилла. Спектральная интенсивность в максимуме линии излучения молекул хлорофилла пропорциональна их концентрации. Следовательно, можно провести анализ нарастания концентрации хлорофилла в листьях растений и связь процессов фотосинтеза с урожайностью.

Признаком, по которому была обнаружена корреляция между продуктивностью и коэффициентом формы листа, являлось отношение интенсивности пика флуоресценции хлорофилла к максимуму интенсивности возбуждающей лазерной линии. Установленная корреляция между урожайностью и концентрацией остаточного хлорофилла показывает, что наивысшую урожайность дают сорта, у которых наиболее быстро изменяется концентрация хлорофилла, т. е. процесс фотосинтеза идет наиболее эффективно с максимальным выходом химической энергии.

4000 3500

и

I 3000

х

и 2500

0

| 2000 ? 1500

1 1000

т

500

0 4

Рис.6. Спектры флуоресценции листа земляники сорта Кама. Полоса в области 686 0 нм соответствует свечению остаточного хлорофилла.

спектр. Кама

длина волны, Ангстрем

Как видно из приведенных спектров на рисунке 6 узкая полоса в области длин волн 670-690 нм отвечает спектрам излучения хлорофилла. Интенсивность данной полосы связана с концентрацией хлорофилла, а ее изменение в различные периоды вегетации растений позволяет изучить динамику изменения концентрации, а по скорости изменения - эффективность протекания процесса фотосинтеза и, следовательно, связать эту величину с урожайностью сортов.

ВЫВОДЫ

1.Морфологические особенности у различных сортов листьев земляники определяются количественно по морфометрическим признакам с помощью коэффициентов.

2. Для морфометрической оценки листа выделены следующие признаки сорта: топологические характеристики сети жилкования; характеристики формы листа (периметр, площадь); косвенные индексы, вычисленные из прямых измерений.

3.Наиболее информативными признаками выбраны следующие: отношение суммы длин основных боковых и центральной жилок к площади листа, отношение периметра к корню квадратному из площади листа, признак нарастания концентрации остаточного хлорофилла в листовой пластинке.

4.Подсчет площади листовой пластинки основан на измерении только длины по центральной жилке и максимальной ширины листовой пластины, перпендикулярной линии длины. Оценка площади листовых пластин каждого сорта земляники состоит не только по площади четырехугольника, но и моделировании листа развернутой по периметру окружностью, эллипсом и средними величинами между окружностью и четырехуго-льником.

5.Сорта земляники могут быть идентифицированы по морфомет-рическим признакам количественно с помощью индекса структуры -отношения суммарной длины боковых и центральной жилок к охватываемой ими площади, и показателя отклонения размерности поверхности объекта от целого значения Б.

6.Соотношение, связывающее длину основных боковых и центральной

жилок листовой пластинки с ее площадью К^ ~ позволяет оценить

значение индекса структуры (длина жилок приходящаяся на единицу площади), который оказался параметром сортоспецифичным, как и показатель размерности поверхности листа Б.

7. Определение индекса структуры возможно для любого сорта земляники. Длина основных боковых и центральной жилок 20- ти случайно выбранных листьев из одного яруса с 20-ти кустов измеряется курвиметром, вычисляется площадь по его длине и максимальной ширине (п. №4 — выводы, или с помощью программы «Лист»).

8.Строится графическая зависимость длины жилок от площади в двойном логарифмическом масштабе. Через полученные точки проводится прямая линия, как среднее значение. Проводим в любой точке горизонтальную линию к полученной прямой, угол наклона (а) между прямыми (определяемый, как tga) и позволяет оценить значение индекса размерности D.

По отрезку, отсекаемому на оси ординат прямой линией средних значений позволит оценить значение индекса структуры Kf

9.Индексы структуры К(_ и индексы размерности D оказались сортос-пецифичными. Получены параметры репрезентативности признаков сорта, так называемая стабильная предельная точка. Листья из различных ярусов аппроксимируются единой зависимостью.

10.По параметру Ks(5), отношения периметра листа к корню квадратному занимаемой им площади, обнаружена сортоспецифичность, а по показателю фрактальной размерности D листья земляники не обнаруживают свойств фрактальных объектов.

11.Измерение периметра листа и его площади с высокой точностью производится с помощью компьютерной программы «Лист», работающей в стандартной системе Windows 98, на персональном компьютере IBM PC и при наличии сканера.

12.Для трех сортов земляники получена формула

связывающая длину контура листа с его площадью. Коэффициент формы также легко численно восстановить из величины отрезка на оси ординат, отсекаемой графиком функции. Строится графическая зависимость периметра листа от его площади в двойном логарифмическом масштабе. Причем наклон линии может быть различным на разных участках, показатель размерности легко восстановить численно из наклона кривой (угол а, определяемый как tga). Полученные коэффициенты формы Ks(S) и показатель размерности D по данной формуле для сортов земляники являются сорюспецифичными. Методика расчета позволяет определить коэффициенты формы и показатель размерности D для любых сортов земляники.

13. Значимым признаком, связанным с урожайностью земляники может служить коэффициент формы листа К$(5) (отношение периметра листа к корню квадратному из его площади). Разбиение выборки на группы показывает значимые различия по средним значениям коэффициента формы в кластерах и интервалы площадей листа, в которых следует ожидать наивысшей урожайности в группе внутри сорта. Эти соотношения позволяют судить о клоновом разделении внутри сорта обусловленном разной нормой реакции.

14. Для селекции можно выделить растения по отобранным листьям из одного яруса среди нескольких кустов земляники определенного сорта, у которых относительно крупные зубцы центрального листочка при примерно одинаковых размерах. Так как эти растения обладают лучшей урожайностью.

15. Между нарастанием остаточной концентрации хлорофилла в листьях и урожайностью сортов земляники установлена корреляция. Максимум полосы излучения хлорофилла связан с его концентрацией в агрегированной форме. Понятие «остаточная концентрация хлорофилла» относится к той его разновидности, которая связывается с водой и является прямо фо-тосинтетически неактивной. Активной является мономерная форма хлорофилла, но агрегированная форма, по - видимому, также участвует в фотосинтезе посредством передачи возбуждения активной форме. Именно, по концентрации агрегированной формы можно судить о степени продуктивности фотосинтеза — чем меньше ее концентрация, тем больше хлорофилла в активной форме участвовало в процессе фотосинтеза.

16.По интенсивности нарастания остаточной концентрации хлорофилла в листьях земляники, определяемая через некоторые промежутки времени, можно прогнозировать урожайность сорта.

Предложения для селекции

1. В целях быстрой и точной оценки площади листа из двух измерений: длины листа по центральной жилке и максимальной ширины листа, получены формулы для трех сортов земляники:

О >к«->шм 2 4119 _ +

2,5864

О Иирышжа 30217

Аналогичную формулу легко получить для любого сорта земляники.

2.Для каждого сорта земляники можно связать длину контура с площадью листа по формуле Коэффициент формы также легко численно восстановить из величины отрезка на оси ординат, отсекаемого графиком функции. Строится графическая зависимость периметра листа от его площади в двойном логарифмическом масштабе. Причем наклон линии может быть различным на разных участках, показатель размерности легко восстановить численно из наклона кривой (угол а, определяемый как

Полученные коэффициенты формы Kj(S) и показатель размерности D по данной формуле для трех сортов земляники являются сортоспеци-фичными. Методика расчета позволяет находить коэффициенты формы Ks(5) и показатель размерности D для любых сортов земляники.

3. Для селекции можно выделить растения по отобранным листьям из одного яруса среди нескольких кустов земляники определенного сорта, у которых относительно крупные зубцы центрального листочка при примерно одинаковых размерах. Так как эти растения обладают лучшей продуктивностью.

4 Подсчет площади листовой пластинки осуществляется на измерении только длины по центральной жилке и максимальной ширины листовой пластины, перпендикулярной линии длины. Оценка площади листовых пластин каждого сорта земляники состоит по площади четырехугольника, моделировании листа развернутой по периметру окружностью, эллипсом и средними величинами между окружностью и четырехугольником.

5. На основе предложенного способа оценки урожайности по спектру флуоресценции остаточной концентрации хлорофилла в листовой пластинке («остаточная концентрация хлорофилла» - агрегированная форма хлорофилла, которая связывается с водой, после того как мономерная форма становится фотосинтетически неактивная. Именно, по концентрации агрегированной формы хлорофилла можно судить о степени продуктивности фотосинтеза — чем меньше ее концентрация, тем больше хлорофилла в активной форме участвовало в процессе фотосинтеза) рекомендовать к разработке прибор дистанционной оценки продуктивности ягодных массивов посадок земляники.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1.Аникьев А.А., Дайос Н.И., Федоряка Н.И. «Классификация растительных организмов по фрактальной размерности фенотипа». I областная научно-практическая конференция «Учение В.И.Вернадского и современные экологические проблемы». Тамбов, 1999, с. 64-65.

2. Аникьев А.А., Бутенко А.И., Федоряка Н.И. «Численные методы формирования шкалы признаков биологических объектов». I областная научно-практическая конференция «Учение В.И.Вернадского и современные экологические проблемы», Тамбов, 1999, с. 66-67.

3. Дайос Н.И., Федоряка Н.И., Козлова И.И. «Количественная шкала сортоописания земляники по топологическим параметрам листа», «Агропромышленный комплекс: проблемы и перспективы». Труды международной юбилейной научно-практической конференции, посвященной 70 - летию образования мичуринского государственного аграрного университета. Т.З. Мичуринск, 2001, с. 190-194.

4. Аникьев А.А., Федоряка Н.И., Пчелинцев С.А. «Фрактальная размерность листовой пластинки в качестве сортовой селекции земляники». Труды международной юбилейной научно-практической конференции, посвященной 70 - летаю образования мичуринского государственного аграрного университета. Т.З. Мичуринск, 2001, с. 194-196.

5. Аникьев А.А., Федоряка Н.И., Аникьева Э.Н. «Форма листовой пластинки, как параметр сортоспецифичности на примере земляники». Труды научно-практической конференции «Плодоводство в агропромышленном комплексе», Мичуринск, 2003, с.371-387.

Отпечатано в типографии МичГАУ Подписано в печать 15.04.04. г. Формат 60x84 1/16, Бумага офсетная № 1. Усл.печл. 3,4 Тираж 100 экз. Ризограф Заказ № 10997

Мичуринский государственный аграрный университет 393760, Тамбовская обл., г. Мичуринск, ул. Интернациональная, 101, тел. +7 (07545) 5-26-35 E-mail: mgau@mich.ru

»-83 18

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Федоряка, Надежда Ивановна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 .МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗЕМЛЯНИКИ.

1.1. Фенологические особенности растений.

1.2. Морфологические особенности листьев.

1.3. Ботанические особенности земляники.

1.4. Морфологические признаки сортов земляники.

1.5. Размерность биологических объектов.

1.6. Фрактальные структуры в биологии.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Почвенно-климатические условия проведения исследований.

2.2. Объекты исследования.

2.3. Методы измерения параметров листовой пластинки растений.

2.3.1. Измерение площади и периметра листа.

2.3.2. Описание программы, обрабатывающей параметры листа

2.3.3. Методика регистрации рассеянного света от поверхности листовых пластинок на двойном монохроматоре

2.3.4. Регистрация рассеянного света от поверхности фрактальных сред

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ АНАЛИЗА ЛИСТЬЕВ ЗЕМЛЯНИКИ.

3.1. Соотношение периметра и площади.

3.2. Соотношение длины основных жилок и площади листа.

3.3. Оценка индекса «периметр листовой пластины земляники».

3.4. Способы оценки фактической площади листовых пластин земляники

ГЛАВА 4. ВНУТРИСОРТОВАЯ ИЗМЕНИЧВОСТЬ И КОМПОНЕНТЫ

ПРОДУКТИВНОСТИ СОРТОВ ЗЕМЛЯНИКИ 131 4.1. Морфометрические признаки и компоненты продуктивности земляники сорта Зенга-Зенгана

4.2. Морфометрические признаки и компоненты продуктивности сорта Марышка

4.3. Морфометрические признаки и компоненты продуктивности сорта Кама

ГЛАВА 5. МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ И УРОЖАЙНОСТЬ

ЗЕМЛЯНИКИ

5.1. Видовые и сортовые различия по фотосинтезу у растений Особенности фотосинтетической активности листьев у плодовых культур.

5.2. Особенности фотосинтетической активности листьев у ягодных культур. Видовые и сортовые различия по фотосинтезу

5.3. Анализ спектров поглощения и флуоресценции листьев растений

5.4. Результаты анализа спектров флуоресценции герани и земляники

5.5. Динамика нарастания хлорофилла и урожайность.

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Морфобиологические особенности и математическая интерпретация параметров листьев сортов земляники в условиях ЦЧР"

Каким законам подчиняется процесс разворачивания растительной ткани в пространстве во времени? С одной стороны - жестко заданная последовательность ко донов в геноме растения, зафиксированная сотнями поколений выживания и обязанная своим существованием долговременной памяти вида. С другой стороны - кратковременная память адаптации нескольких данных поколений к условиям изменяющейся среды. В случае Л хаотического (шумового) изменения окружающих условий последствия адаптации не закрепляются, так как обратная связь не приводит к переходу в новое устойчивое состояние. Если же внешние изменения имеют выраженную тенденцию, например, постоянное потепление, то обратная связь нащупывает новое стабильное устойчивое состояние с несколько измененным набором биохимических параметров, которое в свою очередь приводит к * дифференциации растений данного сорта, находящихся в этих условиях; Направленное изменение внешних условий, зафиксированное кратковременной памятью через обратную связь, заставляет выстраиваться генетический код таким образом, чтобы поддержать новый биохимический состав, отвечающий изменившимся внешним условиям. Здесь решающим является фактор времени. Начиная, с какого момента необходимо произвести мутацию в нужном: направлении? Не торопитесь, говорит долговременная память. Пусть накопится достаточно большой положительный или отрицательный потенциал реакций на внешние условия, чтобы произвести скачкообразные изменения в геноме.

Мутация в свою очередь, поддержав новый набор биохимических параметров, тем самым изменяет морфологические признаки растения. Образуется новая популяция сорта или популяция клонов растений, аналогичная генетической дифференциации популяций животных. Ясно. Что морфологические признаки в первую очередь несут информацию о геноме растения.

Одним из наиболее характерных элементов фенотипа является листовая пластинка. Нами изучались топодинамические свойства листовой пластинки земляники садовой Fragaria Ananassa Duch различных сортов, в целях определения клоновой изменчивости сортов и количественной дифференциации популяций на основе разработки количественной шкалы изменчивости в 11ределах сорта и сортоспецифичности. Предполагается внести определенные количественные признаки фенотипа в целях усовершенствования методов отбора (селекции) продуктивных растений.

Топодинамика предполагает изучение свойств поверхности и закономерностей ее изменения при вариации управляющих параметров.

Топология листовой пластины формируется ее генотипом, функциональными особенностями. Нас интересовали в первую очередь морфометрические признаки листовых пластинок, связанные с линейными размерами, формой и количеством зубцов, формой петель жилкования, длиной основных жилок и энергетическими особенностями их топологии.

Кроме обычных морфогенетических свойств нас будет интересовать размерность сети жилкования листовых пластин. Размерность является! топологическим инвариантом. Она же связана с энергетическими свойствами поверхности: разворачивание листа в пространстве и во времени должно отвечать минимуму энергии. Это означает, что рельеф» функции потенциальной энергии определяет в качестве управляющего параметра форму жилкования листа, тем самым сеть жилок есть проекция на топологически связную поверхность точек минимума потенциальной энергии.

Поскольку лист разворачивается наплывом, особый интерес представляют границы листа и его форма, что определяется ареалом распространения и видом (геномом) данного растения. Последние результаты изучения белковых молекул дают некоторые основания предполагать, что белковые молекулы не обладают целой размерностью. Принцип масштабной инвариантности позволяет предположить, что фенотипические признаки также обладают не целой размерностью. Насколько признак топологической размерности может характеризовать свойства растения через фенотип, есть один из вопросов, который будет изучен в данной работе.

Второй вопрос. Насколько инвариант полной энергии системы может определять ее размерность и пространственно-временную форму ее развития. И третий вопрос. Пространство и время в процессе морфогенеза суть свойства самого объекта. Растение в процессе своего развития взаимодействует с окружающей средой, являясь ее частью и создает новое пространство и время той размерности, которое обеспечивает минимум затрат энергии (минимум действия).

С этой точки зрения сортоспецифичность обязательно находит свое отражение в размерности фенотипического признака и других количественных параметрах фенотипа, закрепленных в геноме. Эти же параметры прямо связаны с продуктивностью, устойчивостью к заболеваниям и другим практически важными свойствами ягодных растений.

Наряду с топометрическими признаками, размерность молекул должна давать прямой вклад в характеристики рассеяния света и собственное излучение (инфракрасное, люминесценция) листовых пластинок в той мере, в какой характеристики рассеянного света или излучения отражают плотность состояний объекта соответствующей размерности.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Федоряка, Надежда Ивановна

выводы

1 .Морфологические особенности у различных сортов листьев земляники определяются количественно по морфометрическим признакам с помощью коэффициентов.

2.Для морфометрической оценки листа выделены следующие признаки сорта: топологические характеристики сети жилкования; характеристики формы листа (периметр, площадь); косвенные индексы, вычисленные из прямых измерений.

3.Наиболее информативными признаками выбраны следующие: отношение суммы длин основных боковых и центральной жилок к площади листа, отношение периметра к корню квадратному из площади листа, признак нарастания концентрации остаточного хлорофилла в листовой пластинке.

4 Подсчет площади листовой пластинки основан на измерении только длины по центральной жилке и максимальной ширины листовой пластины, перпендикулярной линии длины. Оценка площади листовых пластин каждого сорта земляники состоит не только по площади четырехугольника, но и моделировании листа развернутой по периметру окружностью, эллипсом и средними величинами между окружностью и четырехуго-льником.

5.Сорта земляники могут быть идентифицированы по морфомет-рическим признакам количественно с помощью индекса структуры Kl — отношения суммарной длины боковых и центральной жилок к охватываемой ими площади, и показателя отклонения размерности поверхности объекта от целого значения D.

6.Соотношение, связывающее длину основных боковых и центральной жилок листовои пластинки с ее площадью позволяет оценить S значение индекса структуры KL (длина жилок приходящаяся на единицу площади), который оказался параметром сортоспецифичным, как и показатель размерности поверхности листа D.

7.0пределение индекса структуры KL возможно для любого сорта земляники. Длина основных боковых и центральной жилок 20- ти случайно выбранных листьев из одного яруса с 20-ти кустов измеряется курвиметром, вычисляется площадь по его длине и максимальной ширине (п. №4 - выводы, или с помощью программы «Лист»).

8.Строится графическая зависимость длины жилок от площади в двойном логарифмическом масштабе. Через полученные точки проводится прямая линия, как среднее значение. Проводим в любой точке горизонтальную линию к полученной прямой, угол наклона (а) между прямыми (определяемый, как tga) и позволяет оценить значение индекса размерности D.

По отрезку, отсекаемому на оси ординат прямой линией средних значений позволит оценить значение индекса структуры Kl.

9.Индексы структуры Kl и индексы размерности D оказались сортоспецифичными. Получены параметры репрезентативности признаков сорта, так называемая стабильная предельная точка. Листья из различных ярусов аппроксимируются единой зависимостью.

Ю.По параметру Ks(5), отношения периметра листа к корню квадратному занимаемой им площади, обнаружена сортоспецифичность, а по показателю фрактальной размерности D листья земляники не обнаруживают свойств фрактальных объектов.

11.Измерение периметра листа и его площади с высокой точностью производится с помощью компьютерной программы «Лист», работающей в стандартной системе Windows 98, на персональном компьютере IBM PC и при, наличии сканера.

12.Для трех сортов земляники получена формула sKO) - ——, связывающая длину контура листа с его площадью. Коэффициент формы Ks(5) также легко численно восстановить из величины отрезка на оси ординат, отсекаемой графиком функции. Строится графическая зависимость периметра листа от его площади в двойном логарифмическом масштабе. Причем наклон линии может быть различным на разных участках, показатель размерности легко восстановить численно из наклона кривой (угол а, определяемый-как tga). Полученные коэффициенты формы Ks(5) и показатель размерности D по данной формуле для сортов земляники являются сортоспецифичными. Методика расчета позволяет определить коэффициенты формы Ks(5) и показатель размерности D для любых сортов земляники.

13. Значимым признаком, связанным с урожайностью земляники может служить коэффициент формы листа Ks(5) (отношение периметра листа к корню квадратному из его площади). Разбиение выборки на группы показывает значимые различия по средним значениям коэффициента формы в кластерах и интервалы площадей листа,, в которых следует ожидать наивысшей урожайности в группе внутри сорта. Эти соотношения позволяют судить о клоновом разделении внутри сорта обусловленном разной нормой реакции.

14.Для селекции можно выделить растения по отобранным листьям из одного яруса среди нескольких кустов земляники определенного сорта, у которых относительно крупные зубцы центрального листочка при примерно одинаковых размерах. Так как эти растения обладают лучшей урожайностью.

15.Между нарастанием остаточной концентрации хлорофилла в листьях и урожайностью сортов земляники установлена корреляция. Максимум полосы излучения хлорофилла связан с его концентрацией в агрегированной форме. Понятие «остаточная концентрация; хлорофилла» относится к той его разновидности, которая связывается с водой и является прямо фотосинтетически неактивной. Активной является? мономерная форма хлорофилла, но агрегированная форма, по — видимому, также участвует в фотосинтезе посредством передачи возбуждения активной форме. Именно, по концентрации агрегированной формы можно судить о степени продуктивности фотосинтеза - чем меньше ее концентрация, тем больше хлорофилла в активной форме участвовало в процессе фотосинтеза.

16.По интенсивности нарастания остаточной концентрации хлорофилла в листьях земляники, определяемая через некоторые промежутки времени, можно прогнозировать урожайность сорта.

SI

Предложения для селекции.

1. В целях быстрой и точной оценки площади листа из двух измерений: длины листа по центральной жилке и максимальной ширины листа, получены формулы для трех сортов земляники: е (d+l) и

0.5005

Зенга-Зенгана 2 4119 id + iy'

Ааш

S Кама

S.

Кама 2,5864 d + l/0Ai4A

Марышка ^ Q217

Аналогичную формулу легко получить для любого сорта земляники.

2.Для каждого сорта земляники можно связать длину контура с pVD / площадью листа по формуле Ks{8) = —Коэффициент формы Ks(5) также S легко численно восстановить из величины отрезка на оси ординат, отсекаемого графиком функции. Строится графическая зависимость периметра листа от его площади в двойном логарифмическом масштабе. Причем наклон линии может быть различным на разных участках, показатель размерности легко восстановить численно из наклона кривой (угол, а, определяемый как tga).

Полученные коэффициенты формы Ks(5) и показатель размерности D по данной формуле для трех сортов земляники являются сортоспецифичными. Методика расчета позволяет находить коэффициенты формы Ks(5) и показатель размерности D для любых сортов земляники.

3. Для селекции можно выделить растения по отобранным листьям из одного яруса среди нескольких кустов земляники определенного сорта, у которых относительно крупные зубцы центрального листочка при примерно одинаковых размерах. Так как эти растения обладают лучшей продуктивностью.

4. Подсчет площади листовой пластинки осуществляется на измерении только длины по центральной жилке и максимальной ширины листовой пластины, перпендикулярной линии длины. Оценка площади листовых пластин каждого сорта земляники состоит по площади четырехугольника, моделировании листа развернутой по периметру окружностью, эллипсом и средними величинами между окружностью и четырехугольником.

5. На основе предложенного способа оценки урожайности по спектру флуоресценции остаточной концентрации хлорофилла в листовой пластинке («остаточная концентрация хлорофилла» - агрегированная форма хлорофилла, которая связывается с водой, после того как мономерная форма становится фотосинтетически неактивная. Именно, по концентрации агрегированной формы хлорофилла можно судить о степени продуктивности фотосинтеза -чем меньше ее концентрация, тем больше хлорофилла в активной форме участвовало в процессе фотосинтеза) рекомендовать к разработке прибор дистанционной оценки продуктивности ягодных массивов посадок земляники.

У 90

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Федоряка, Надежда Ивановна, Мичуринск

1. Агроклиматические ресурсы Тамбовской области //Ленинград: Гидроме-теоиздат, 1974.— 102с.

2. Агрометеорологический справочник Тамбовской области // Ленинград: Гидрометеоиздат, 1959.-65с.

3. Алексеев A.M. О поступлении воды в растительные клетки // Водный режим растений в связи * с обменом веществ и продуктивностью. Сб. науч. Тр. М., 1963. -С.23-28.

4. Алешин Е.П., Пономарев А.А. Физиология растений // М.: Агропромиз-дат, 1985. -255с.

5. Алиев Д.А. Фотосинтетическая деятельность минерального питания и продуктивность растении//Баку: ЭЛМ, 1974.- 333с.v

6. О. Аникьев А.А., Дайос Н.И., Федоряка Н.И. Классификация растительных организмов по фрактальной размерности фенотипа // I обл. научная конференция. Сборник научных трудов. Тамбов, 1999. С.64-65.

7. Аникьев А.А., Бутенко А.И., Федоряка Н.И: Численные методы формирования шкалы признаков биологических объектов // I обл. научная конференция. Сборник научных трудов. Тамбов, 1999. — С.66-67.

8. Аникьев А.А., Федоряка Н.И., Пчелинцев С.А. Фрактальная размерность листовой пластинки в качестве сортовой селекции земляники // Труды международной научной конференции. Т.З. Мичуринск, 2001. - С. 194196.

9. Ь. Аникьев А.А., Аникьева Э.Н., Федоряка Н.И. Форма листовой пластиньси-как параметр сортоспецифичности на примере земляники // Материалы Всероссийской научно-практической конференции 23-24 декабря 2003г. Т.З: Мичуринск-Наукоград РФ, 2003. С.371-387.

10. Атлас Тамбовской области // Новосибирск, 1981.-41 с.

11. Белов В.Ф. Земляника // М.: Агропромиздат, 1989. — 40с.

12. Богатов Н.П. Сорт- основа урожая // Нижний Новгород, 1991. — 85с.

13. Бутенко А.И. Прогнозирование балльных признаков у гибридных плодовых и ягодных растений // С.-х. производство и высшая школа на переломном этапе реформирования; 1996. С.85-87.

14. Брюхина С.А. Сортовая адаптивность земляники в условиях ЦЧР // Автореферат диссертации кандидата с-х наук. Мичуринск, 2003.- 26с.

15. Витковский В.Л. Морфогенез плодовых растений // Л., 1984. 207С.

16. Вознесенский Л.В. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений //М.: Наука, 1965. 305с.

17. Вознесенский Л.В: Кондуктометрический прибор для измерения: фотосинтеза и дыхания растений в полевых условиях // Л.: Наука, 1971. 45с.

18. Волкова Т.И Итоги интродукции зарубежных сортов земляники // Садоводство и виноградарство. №3, 1993. С.22-24.

19. Воробьева Л.В., Красновский А.А. Обратимое фотовосстановление хлорофилла и сенсибилизированные реакции в гоногенатах листьев сахарной; свеклы // Биохимия. Т.23. №5, 1958. 700с.

20. Гельфанд Н.П. Молекулярная биология // М. Т.23,1989. С. 14-28.

21. Гладышев Н.П. Продуктивность фотосинтеза листьев яблони на подвоях различной силы роста при уплотненном размещении растений // Научные труды Воронежского с.-х. института. Т. 112, 1981. — С.21-28.

22. Гель И.М. Биологические особенности земляники ананасной в условиях лесостепной зоны Западной Украины // Автореферат диссертации кандидата с\х наук. Л., 1990. - 22с.

23. Гончаров Э.А. Методические указания по определению засухоустойчивоста образцов земляники способом искусственного завядания листьев // Л.:1. ВИР; 1979:-12с.

24. Гудковский В.А., Каширская Н.Я., Цуканова Е.М: Окислительный стресс плодовых и ягодных культур // ВНИИС им. Мичурина. Тамбов: ТГТУ, 2001.-88с.

25. Гуляев Б.И. Фотосинтез и продуктивность растений: проблемы, достижения, перспективы исследований // Физиология и биохимия культурных растений. Киев: Наукова думка. Т.28, 1996.-С. 15-30.

26. Добренкова Л;Г. Физико-аналитические особенности продуктив-ности растений земляники при экстремальных температурных воздействиях // Сборник научных трудов. ВНИИС растениеводства, 1989. С.95-101.

27. Дука С.Х. Биология и селекция садовой крупноплодной земляники7/ Ки-ев:с/х литература, 1969. — 45с.

28. Еремеев Г.Н. Физиологический параллелизм листьев плодовых растений, по показателям их водного режимами засухоустойчивости // Сборник научных трудов. Кишинев, 1975. С.65-68.

29. Еремина F.B. Селекция и сортоведение плодовых культур 7/ М.: Колос, 1993.- 156с.

30. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы) // Кишинев: Штиинца, 1988; 768с.

31. Жученко А.А. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция) // РАСХН. Пущино, 1994. - 148с.

32. Зевеке Т.А. Земляника по Зевеке // Приусадебное хозяйство. №2, 1995. — С.24-25.37: Иванова Е.А., Марков В:Я;, Смольяникова Н.К. Ягодные культуры в приусадебном саду // М.: Государственное издательство с/х литературы, 1957. — С.12-14.

33. Иванов Н.В. Комплексы кривых и модулярные группы Тейхмюллера // Умн. Т.42. Bbin.3v 1987. С.49-91.

34. Ильина' И.В; Некоторые биолого-физиологические особенности земляники. // Адаптация i растений. Сборник докладов Международной научно-методической конференции, 1998. С. 10-15.

35. Иркаева Н.М., Тихолиз О.А. Морфогенез побегов вегетативного размножения и кущенияi у растений земляники Fragaria vesca L. // Генетика. Т. 34. №9, 1998. С.251-257.

36. Кангина Н.Б. Влияние метеорологических факторов на землянику // Киев: Садоводство. Вып. 35, 1987.- 120с.

37. Катинская Ю.К. Земляника // М., 1961. 164с.

38. Катунский Н.М. Факторы внешней среды в развитии листового аппарата //Киев, 1957.-45с.

39. Колбасина Э.И., Поздняков А.Д. Целебные ягоды // М.: Знание, 1991. -64с.

40. Куликов И.М., Косякин А,С., Кашин В.И. Земляника высокорентабельная ягодная культура // Садоводство и виноградарство. №4, 1993. — С.2-5.

41. Куренной Н.М., Колтунов В.Ф.,Черепахин В.И. Плодоводство // М.: Аг-ропромиздат, 1985. -398с.

42. Кроновер P.M. Фракталы и хаос в динамических системах // М.: По-стмаркет, 2000; 352с.

43. Кумаков В.А. Анализ фотосинтетической деятельности растений и физиологическое обоснование модели сорта // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. -С.247-251.

44. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. // М:, 1977. — 255с.

45. Красновский А,А. Реакция обратимого фотохимического восстановления хлорофилла, его' аналогов и производных // Успехи химии. Т.29. №6, 1960.-736с.

46. Крейг Д.А. Выращивание земляники в Канаде. // Пер. с англ. М.: Колос, 1981.-27с.

47. Круглова А.П. Земляника // Саратов: Приволж. Изд., 1968. 55с.

48. Кяйвяряйнен А. И. Динамическое поведение белков в водной среде и функции // JL: Наука, 1980. 3 Юс.

49. Кондратьева Е.Н. Фотосинтезирующие бактерии // М., 1963; — 315с.

50. Леви П; Стохастические процессы и броуновское движение // М.: Наука, 1972.-92с.

51. Литтл Т., Хиллз Ф. Сельскохозяйственное опытное дело. Планирование и анализ//М.: Колос, 1981. 319с.

52. Любименко В.Н. К теории процесса приспособления в растительном мире. О замене химической энергии световой в процессах фотосинтеза и зеленения // Природа. №5-6, 1993. С.42-43.

53. Любименко В.Н. Материя и растения. Синтез органического вещества в растительном царстве// Лениздат., 1924. 208с.

54. Любименко В.Н. Биология растений. Анализ приспособительской деятельности растений //Л.: Госиздат., 1921. 359с.

55. Любич М.Ю. Динамика рациональных преобразований: топологическая картина // Умн. Т.41. Вып.4, 1996. — 110с:

56. Мажоров Е.В. Земляника // Ленинград: Колос, 1984. 56с.

57. Манаенкова Н.И., Овсянников; А.С., Дмитриева З.М. Сравнительная; характеристика некоторых сортов земляники по продуктивности и фотосинтетической деятельности // Сб. науч. тр. ВНИИС им. Мичурина. Вып.42. Мичуринск,. 1984. С. 18.

58. Манаенкова Н.И. Изучение морфофизиологических компонентов продуктивности у сортов земляники // Сборник научных трудов ВНИИС им. Мичурина. Вып.46. Мичуринск, 1986. С.83-86.

59. Мартынов С.П. Биометрия в генетике ? и селекции растений // М.: Изд-во ТСХА, 1992.-268с.

60. Мичурин И.В. Акклиматизация растений //Mi: Сельхозгиз., 1955. 32с.

61. Мичурин И.В. О вегетативной гибридизации и менторах //М.: Сельхозгиз., 1955.-88с.

62. Мичурин И.В. Научные основы преобразования природы растений // М.: Молодая гвардия, 1950. 317с.

63. Насыров Ю.С. Генетика фотосинтеза в связи с проблемами селекции // С.-х. биология.- Т. 17. №6, 1982 С.834-840.

64. Николис Г., Пригожин Н. Познание сложного // М.: Мир, 1990. — 230с.

65. Ничипорович А.А. О методах учета и изучения фотосинтеза как фактора урожайности ? // Труды института физиологии растений АН СССР: Т. 10, 1955.-210с.

66. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность, как основа1 их продуктивности в биосфере и земледелии И Фотосинтез и продукционный процесс М., 1988.-С.5-28.

67. Овсянников А.С.Методика оценки фотосинтетической активности листового аппарата яблони в связи с урожаем // Физиология растений. Т. 12: Вып 5, 1969. — С.941-946.

68. Овсянников А.С. Взаимосвязь фотосинтетических признаков продуктивности сливы и урожая // Плодоовощное хозяйство. №4, 1984. С.32-35.

69. Овсянников А.С. Коэффициенты для определения площади листьев некоторых сортов вишни и яблони // Сб. науч. работ ВНИИС им. И.в. Мичурина. Вып. 10. Мичуринск, 1964. С.94-98.

70. Овсянников А.С. Продуктивность фотосинтеза листьев в разных частях кроны яблони // Садоводство. №12, 1965. С.30-31.

71. Овсянников А.С. Изучение зависимости между морфофизиологическими признаками и урожайностью земляники в агроценозе // Сб. науч. работ ВНИИС им. И.в. Мичурина. Вып. 27. Мичуринск, 1978. С.94-98.

72. Овсянников А.С., Овсянникова Р.С. Фотосинтетическая продуктивность и потенциальная урожайность сортов груши в условиях ЦЧО // Сб. науч. работ ВНИИС им. И.В. Мичурина. Вып. 27. Мичуринск, 1978. С.70-75.

73. Овсянников А.С. Методика оценки фотосинтетической активности листьев груши и сливы в период формирования урожая. // С.-х. биология. Т.7. №4, 1972. С.605-611.

74. Овсянников А.С. Методика оценки фотосинтетической активности листьев у плодовых растений. // В кн.: Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Мичуринск, 1975. С.332-339.

75. Овсянников А.С. Изучение фотосинтетической деятельности новых сортов яблони и их исходных форм в связи с селекцией на высокую продуктивность. //Arch. FurGartenbau. В: 31. H.l, 1983i -р.21-23.

76. Овсянников А.С. Методы оценки фотосинтетической деятельности плодовых и ягодных культур в связи с формированием урожая. // Информ. листок № 152-84. Тамб. ЦНТИ. Тамбов, 1985. -4с.

77. Оканенко А.С., Сиренко JI.A. Фотосинтез и урожай // Киев, 1963. 67 с.

78. Олейченко С.Н., Иноземцев В:А., Прохорова 3. К. Зональные технологии производства земляники в Казахстане // Садоводство и виноградарство. №2, 1991. С. 19-21.

79. Осипов Ю.В. Земляника: Возделывание с минимальными затратами труда //М:, 1989.-С.7-11.

80. Панова З.М. Земляника. Настольная книга садовода//М.: Колос, 1996. -С. 152-169.

81. Панова З.М. Применение удобрений на землянике в ЦЧР // Автореферат диссертации кандидата с\х наук. Мичуринск, 1975. 21с.

82. Полевой В.В. Фитогормоны // Л.: ЛГУ им. Жданова, 1982. 249с.

83. Поляков Н.К. Методика определения площади листа плодовых деревьев // Садово-огородная станция. Вып.40, 1930. 28с.

84. Попов М.А. Настольная книга садовода // Mi: Колос, 1996. 249с.

85. Потапов В.А., Фаустов В.В:, Пильщиков Ф.Н. и др. Плодоводство // М.: Колос, 2000.-432с.

86. Потапов В.А., Бобрович Л.В., Полянский Н.А., Андреева Н.В; Параметры надземной части однолеток сортов яблони на слаборослых клоновыхподвоях // Мичуринск, 2000.- С.35-38.

87. Потапов В.А., Бобрович Л.В., Полянский Н:А., Андреева Н.В. Коэффициенты для ускоренного массового определения площади листьев однолеток разных сортов яблони на полукарликовом подвое 54-118 // Мичуринск, 2000. -С.38-39.

88. Потапов В.А. Вариационная статистика как наука // Сборник докладов Международной научно-методической конференции 25-26 марта 1998. Мичуринск, 1998. С.3-6.

89. Потапов BlA., Бобрович Л.В., Полянский Н.А., Андреева Н.В; Методика определения общей площади листьев плодовых и ягодных растений // Сборник докладов Международной' научно-методической конференции 25-26 марта 1998. Мичуринск, 1998. С.23-25.

90. Потапов В.А., Бобрович Л.В., Полянский Н.А., Андреева Н;В: Методика определения площади листьев растений // Сборник докладов. Международной научно-методической конференции 25-26 марта 1998. Мичуринск, 1998. — С.25-28.

91. Потапов В.А., Бобрович Л.В., Полянский Н.А., Андреева Н.В. Периметр и площадь листа-// Сборник докладов Международной научно-методической конференции 25-26 марта 1998. Мичуринск, 1998. С.28-31.

92. Потапов В.А., Бобрович Л.В., Полянский Н.А., Андреева Н.В. Коэффициенты площади листьев сорта яблони на карликовом подвое // Сборник докладов Международной научно-методической конференции 25-26 марта 1998. Мичуринск, 1998. С.31-34.

93. Потапов В.А. Вариационная статистика как наука // Сборник докладов Международной научно-методической конференции 25-26 марта 1998. Мичуринск, 1998 .-С.З-6.

94. Поликарпова Л.И. Наследование количественных признаков определяющих урожайность И Автореферат диссертации кандидата с/х наук. Мичуринск., 1971.-24с.

95. Пригожин И., Стенгерс И: Порядок из хаоса: новый диалог человека с природой // М.: Мир, 1986. -221 с.

96. Пригожин И., Стенгерс И. Время, хаос, квант // М.: Мир, 1994. С.8-12.

97. Природа и ландшафты притамбовья. // Под редакцией Милькова Ф.Н.Воронеж: Университет,. 1986. 226с.

98. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных орехоплодных культур // Мичуринск, 1973. С.270-281.

99. Прохоров А. А. Термоиндуцированные процессы в водно белковых системах по данным рефрактометрии и инфракрасной спектроскопии // Ав-тореф. дис. канд. биол. наук. Л:: ЛГУ, 1989. -С.4-8.

100. Прохорова. Л.И; Некоторые физико-биохимическме особенности сортов земляники различного происхождения // Сборник докладов Международной научно-методической конференции 25-26 марта 1998. Мичуринск, 1998. — С.13-15;

101. Проценко Д: Ф. Плодовые культуры СССР // Киев, 1964. 392с.

102. Пустовалова С.В: Биологические особенности морфогенеза различных сортов земляники // Автореферат диссертации кандидата с/х наук. Мичуринск, 2001.-26с.

103. Ричард М: Фракталы // М;: Постмаркет, 2000: -310с.112J Ромашко Л.Д. Возрастные изменения физиологического состояния и работоспособности листа как органа фотосинтеза // Пути повышения интенсивности фотосинтеза. Киев, 1966. С.136-143.

104. Росс К.Ю. Влияние факторов внешней среды на урожайность //Киев, 1965.- 111с.

105. Сельскохозяйственный энциклопедический словарь // Москва: Советская энциклопедия, 1989. С.13-15.

106. Семенченкова Е.М. Тимирязев и учение о фотосинтезе // М.: Изд-во АН СССР, 1961. -179с.

107. Скрипникова М.К. Изучение фотосинтетической деятельности у различных по сроку созревания и сортоизучение в интенсивном садоводстве // Сб. науч. трудов ВНИИС им. Мичурина. Вып.31. Мичуринск, 1980. -С.27-30.

108. Слейчер Р. Водный режим растений // М.: Мир, 1970. 368с.

109. Смиряев А.В., Гофман М.В. Биометрические методы в селекции растений // М.: Агропромиздат, 1985. 248с.

110. Смирнов Б.М. Физика фрактальных кластеров // М.: Наука, 1991. — 134с.

111. Соколова Е.А., Антонова И.С., Царенко В.П. Сравнительно-анатомическое изучение листа и побега некоторых видов Padus Mill //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Т. 124, 1989. С. 109-112.

112. Тагеев С.В., Брайт А.Б., Коршунова B.C., Генезерова И.П. Характеристика суспензии водорослей как оптической системы // Наука, 1964. — 335с.

113. Тарасенко Н.Д. Экспериментальная наследственная изменчивость у растений // Новосибирск: Наука, 1980. 200с.

114. Татаринцев А.С. Селекция и сортоведение плодовых и ягодных культур // М.: Колос, 1981.-367с.

115. Третьякова Н.Н. Практикум по физиологии растений // М.: Колос, 1982. — 271с.

116. Урсуленко П.К. Фотосинтез и плодоношение яблони // Сб. науч. работ ВНИИС им. И.В. Мичурина. Вып. 12. Мичуринск, 1967.-С.62-69.

117. Фадеева Т.С. Сравнительная генетика растений // ЛГУ им. А.А. Жданова, 1980.-248с.

118. Фадеева Т.С. Генетика земляники. // ЛГУ им. А.А. Жданова, 1975. 184с.

119. Федоров В.А., Шмидт П.У. Анализ фрактальных свойств поверхностей глобулярных белков методом рентгеновского диффузного рассеяния // М.: Биофизика. Т.36. Вып. 5, 1991. С.749-752.

120. Федоров Б.Б., Федоров Б.А. Влияние фиксированных молекул воды на фрактальные свойства поверхностей глобулярных белков // Биофизика. Т.38. Вып.4, 1993.-С.611-618.ы

121. Федоряка Н.И., Дайос Н.И., Козлова И.И. Количественная шкала сорто-описания земляники по топологическим параметрам листа // Т.З. Мичуринск, 2001. С.190-194.

122. Филонов В.Б. Метод определения площади листа земляники с помощью специальной шкалы // В кн.: Научная конференция молодых ученых садоводов по проблеме «Интенсификация плодоводства и виноградарства». Алма-Ата, 1974. С.91 -93.

123. Фулга И.Г. Изучение фотосинтетической поверхности растений // Кишинев, 1961.- 179с.

124. Фулга И.Г., Цуркан И.П., Гонца И.К. Практическое плодоводство // Кишинев, 1989. -438с.

125. Чигоев И. Б. Ремонтантная земляника // Сельские зори. №9, 1991. С.32-33.

126. Чухляев И.И. Возможности культуры земляники // Вестник сельскохозяйственной науки. №11, 1983. С.66-72.136. .Шевелуха B.C. Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути регулирования // М.: Колос, 1980. -455с.

127. Шевелуха B.C. Интенсивные технологии возделывания с.-х. культур. // М:: Знание, 1986.-64с.

128. Шитт П.Г. Учение о росте и развитии плодовых и ягодных растений // М.:т1. Сельхозгиз., 1958. -447с.

129. Шредер М. Фракталы, хаос, степенные законы // Ижевск: Изд. дом Удмуртский университет, 2000. 175с.

130. Щеглов С.Н. Оценка экологической пластичности земляники по комплексу морфологических признаков // Современные проблемы экологии. Сб. тез. докл. второй краевой научной конференции молодых ученых. Геленджик, 1995. С.659-660.

131. Ярославцев Е.И. Ягодные культуры: Справочник // М., 1988. С.28-31.

132. Allan J. Sieradski, An Introduction to Topology and Homotopy //PWS — Kent: Boston, 1992.- 175p.

133. Backmann J. S., Brendel V., Trifonov N. // J. Biomol. Struct, and Dyn. 1986. V. 4. P.324-356.

134. Frauenfelder H., Hartmann H., Karplus M. et al. // Biochemistry. V. 26, 1987. P.186-190.

135. Gekko К., Hasegawa Y. Biochemistry // V. 25, 1986. P.65-63.

136. Giraund G. La structure les pirments et les caracteristiques fonctionneles de T'apparel photosynthetique de diverses algues // Physiol/ vegetale. №3, 1963. — 203p.

137. Jeffrey H. J. Nucleic Acids Res // V. 18, 1990. P.21-63.

138. Lee В., Richards F. M.//J. Mol. Biol. V. 55, 1971.- P.37-41.

139. Mandelbrot B.B., Fractals: Form, Chance and Dimension // San-Francisco: Freeman, 1977.- P.134-145.

140. Mandelbrot B.B. Geometry of Nature.// San-Francisco: Freeman, 1973. -P.134-145.

141. Pfeifer P. Appl. Surf. Sci. // V.18, 1984. P.54-60.152. .Schmidt P.W. The Fractal Approach to Hetevogencous chemistry //Ed. D. Adnir. Chiclester, Great Britain: Wiley, 1989. 67p.

142. Shibata K. Spectroscopic studies on chlorophyll formation in intact leaves // J.Biochem. (Tokyo). V. 44. №3, 1957. P. 147-151.154. 153.Staden R. //Nucl. Acids Res. V.12, 1984. - 505p.

143. Trifonov E.N. Gnomic — A dictionary of Genetic codes //Rehovot Philadelphia: Balaban Publ, - 1987. - 174p.

144. Wolken J.J The chloroplast structure, pigments and pigments-protein complex // Brookhaven Sympos. Biol. V.l 1, 1959. P.87-92.ф