Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфо-функциональные основы пищевого поведения сцифоидных медуз

ВАК РФ 03.00.11, Эмбриология, гистология и цитология

Автореферат диссертации по теме "Морфо-функциональные основы пищевого поведения сцифоидных медуз"

дъ

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ФИЗИОЛОГИИ И БИОХИМИИ им. И. М. СЕЧЕНОВА

На правах рукописи

МАЙБОРОДА Олег Анатольевич

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ ПИЩЕВОГО ПОВЕДЕНИЯ СЦИФОИДНЫХ МЕДУЗ (СУА^А САР1ЬАТА И ЬиСЕ1*\АК1А СШЛОЮСОЯМБ)

Специальность: 03.00.11. — Эмбриология, гистология, цитология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1992

Работа выполнена в лаборатории эволюции органов чувств (зав. д. б. н. Ф. Г. Грибакин) Института эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова РАН.

Научный руководитель — доктор биологических наук М. 3. Аронова.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук В. Ф. Машан-ский; кандидат биологических наук А. А. Добровольский.

Ведущее учреждение: Зоологический институт РАН.

Защита состоится «40» января 1993 г. в 13 часов на заседании Специализированного совета К.002.89.01 при Институте эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова. РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова.

Автореферат разослан « » 1992 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

Л. В. Зуева

Актуальность темы. Кишечнополостные (Соо1впгвга1а иди Сп1ааг1а> являются одними из древнейших ныне обитающих на Земле многоклеточных. Выяснение особенностей структурной, Функциональной 'и цитохимической организации их, так называемых "простых", сенсорных систем, нервной системы, ' необходимо для выявления морфо-Функциональных закономерностей, лежащих в основе Формирования органов чувств других таксономических групп.

Факты, накопленные к настоящему времени, показывают, что кишечнополостные имеют морфологически оформленные органы чувств, которые в отдельных случаях (БсурЬогоа) выделяются в специализированные неир'осенсорныо центры, включающие рецептор гравитации и фоторецепторы. Морфо-функциональнэл основа химического чувства кишечнополостных оставалась недостаточно изученной, что и обусловило изучение ■ с позиции эволюционной морфологии структур, принимающих участие в гшщевом ответе этих животных, в частности, па стадии селекции добычи.

Шли и задачи рэооты. Цель работы - выяснение некоторых структурных закономерностей, лоташх в основе Формирования мехзно-хемооенсорных органов на одном из ранних этапов эволюции многоклеточных. В этой связи основными задачами работы были: 1. Описание ультрзструктурнси организации ротовых лопастей медузы суапоп

сарИаЪа И ВТОрИЧНЫХ щупалоЦ Ьпсогплг1п quadriC07.li), ^ ИГрЭЮЩИЗ

основную роль' в пищевом поведении этих животных; 2. Выявление химического Фактора, вызывающего адекватную пищевую реакцию у Ьисвгпог1а чиайг1согп1в-, 3. Сравнение ультраструктуры СОТОВЫХ лопастей и вторичных щупалец с цэлью установления общих черт,

з .

характерны! для построения неиро-сенсорных систем, контролируют« пищевое поведение у этой группы животных. В работе использовались элэктронномикроскопические и цитохимические _ методы, результаты которых при сопоставлении с поведенческими наблюдениями дагсгт возможность оценить также и Функциональные свойства "простых" нейросенсорных систем. Объектами исследования служили сцифоидные медузы, являющиеся, согласно концепции Вернера (Werner, 1973), самой . древней группой среди Coeienterata. В работе были использованы два

ВИДа Cyanea eapilata И Lucernaria quadricornla.

Научная новизна. . В настоящей . работе > впервые представлена подробная картина ультраструктурной организации ротовых лопастей и вторичных щупалец сцифоидных медуз - образования¡ играющих основную роль в пищевом поведении этих животных. Показано, что они характеризуются сложным клеточным составом. Описаны клетки, локализация и морфологические свойства которых . позволяют рассматривать их в качестве специализированных сенсорных элементов разной модальности. Высказано предположение о том, что вторичные

щупальца Lucernaria quadricornia МОГУТ ПрвДСТЭВЛЯТЬ СОбОЙ ОДИН ИЗ

-примеров древнейшего механо-хемосенсорного органа.

Конференции молодых ученых "Регуляция Физиологических' Функций" (Ленинград 1988); Международном симпозиуме "Evolution of first nerve system" (St. Andrews, 1989); ВС6С0ЮЗН0М Совещании ПО ЭВОЛЮЦИОННОЙ

физиология, посвященном памяти Л.А. Орбели'. (Ленинград 1990);' Региональной конференции международного• общества неиробиологии беспозвоночных "Простые нервные системы" (Минск, 1991).. ■ Публикации По материалам опубликовано 3 и сдано в печать 3 работы. , Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения,, пяти

" "V 1 . ' '

глав й заключения. Рукопись содержит__ сраниц, _____ фотографии

■ Материалы диссертации прошли апробацию на

и_схем.- Библиография нзсчитываэт _работ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

В главе представлены сведения об эволюционном положении сцифоидных медуз среди многоклеточных, об общей характеристике типа СоаХепЪагага, их пищевом поведении и предполагаемых механизмах его контроля. Рассматривается строение нервной система кишечнополостных и ультраструктура их сенсорных элементов, а также нематоцитов специализированных сенсорно-ЭФФекторных струтур, принимающим участие в пищевом ответе. Анализируется клеточная организация структур, связанных с пищевым ответом у различных представителен типа кишечнополостных.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.-

Рабата выполнена. на представителях 2-х отрядов свдфовдных

МОДУЗ: Суапеа сарИаЪа (ОТр. БашвовЬотва) И Ьисетаг1а диа(Зг1согп1о (отр. БЪаигошвгЬдоаа). ШИВОТНЫв ОТЛЗВЛИВЭЛИСЬ В р.ЭИОНе БОЛОМОрСКОЯ

биологической стзнции Зоологического института РАН. Суппеа сарИаЪа ведет подвижный образ жизни, используя ротовые лопасти для захвата добычи и предварительной ее обработки в так называемых "временных камерах" (Серзвин, 1991). В пищевых реакциях прикрепленной к водорослям или камням Ьисегпаг1а <зив[1г1согп1в принимают участие вторичные щупальца, специфический характер движения которых, как известно, является показателем начала пищевой реакции (Гудков, и др. 1979).

Идентификаций химических индукторов пищевого поведения

проводилась на 1л1сегпаг1а диа(1г1сот1а, раССЭЖвННЫХ ЗЭ СУТКИ ДО •

начала опыта, в емкости, объемом 100 мл, при +5°С, а также на изолированных вторичных щупальцах. Всего было протестировано 18 аминокислот и трипептид глютатион.

Для выяснения особенностей структурной и Функциональной организации ротовых лопастей Cyanea capilata и вторичных щупалец были' Lucernaria guadricornio использованы .электронномикроскопичоские и цитохимические методы: 1) глутар-осмиевая Фиксация <Й,5Ж глутаральдегид - 2 ч., 1% 0в04 - 1 ч., на фосфйтном буфере); 2) Фиксация с бихроматом калия, модифицированная нами для данных объектов ( 2,5% глутаральдегид -2 ч, 3% к2сп2о7 - 1 ч, \% 0а04 - 1 ч). 3) цитохимические реакции по выявлению содержания и распределения аДЭНИЛаТЦИКЛаЗЫ (Cutler and Christian, 1980) - одного из , ключевых Ферментов цепи внутриклеточной сигнализации в хемосенсорных клетках (shepherd, 1991) и 4) кальция (Петруняка, 1980) - как универсального внутриклеточного мессендаера (Shepherd, i99i). Осмомолярность фиксирующих растворов поддерживалась на уровне 78Q моем.

ГЛАВА 3. УПЬТРАСТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РОТОВЫХ ЛОПАСТЕЙ .. CTANKA CAPILATA

Эпителий ротовых лопастей СЦИФОИДНОЙ медузы Су arm a capilata включает четыре типа клеток: эпителиально-мышечные, секреторные, нервные и предполагаемые сенсорные клетки. ; Апикальная граница' эпителия выглядит изрезанной, Длагодоря многочисленным выростам, протуберанцам, микровиллам составляющих его клеток. На поверхности эпителия обнаруживается гликокаликс, образующий мощный слой, заметный без специальных методов обработки. Базальная часть эпигелия граничит с- мезоглеей, в которую глубоко внедряются Мышечные' .сегменты

зпителиально-мышечных клеток. В эпителии отмечены многочисленные крупные полости. Большинство из них находится внутри эпителиально-мышечных клеток. Однако, имеется также развитая система внеклеточных полостей.

Эпителиально-мышечные клетки. Крупные неправильной • Формы эпителиально-мышечные клетки являются наиболее многочисленными структурными компонентами эпителия. Мышечные участки, или сегмента, проникают в мезоглею, а соматические - достигают поверхности эпителия. Основной объем соматического отдала клетки занимает крупная центральная вакуоль. Здесь тагам содержится ядро и большая часть клеточных органелл. Цитоплазму пронизывают мелкие полоста. На апикальной поверхности клетки располагается ресничка и многочисленные микровиллярныэ выросты, длиной до имэщко различную ориентацию по отношению к. поверхности клетки. На ресничках и кикровиллярных выростах хорошо различим слои гликокаликса. Характерной- особенностью эпителиально-мышечных клеток являются структуры, напоминающие крупные дизосомы или фзгосомы. .

Секреторные клетки. Тела сравнительно малочисленных секреторных клеток располагаются между соматическими частями

эпителиально-мышечных клеток, а их базальные участки лежат на мезоглее. Клетки характеризуются высокой метаболической активностью, проявлявшейся в наличии развитой системы гранулярного и агранулпрного эндоплазматического ретикулюма, развитом комплексе Гольдаи и большом количестве митохондрий, а также наличием мелких полостей неправильной Формы.

Элементы нервной системы, Нервные клетки располагаются на уровне границы соматической и мышечной частей эпителиальйо-мышечных клеток, а их отростки, располагающиеся небольшими группами или поодиночке, можно встретить и в базальных зонах эпителия, и вблизи апикальной

поверхности. В отростках обнаруживаются многочисленные синаптические пузырьки с электронношютпым содержимым, которые по морфологическим признакам могут быть разделены на четыре группы: 1) округлые правильной Формы пузырьки (80-100 нм), в которых плотное содеркимое занимает только центральную часть; 2) пузырьки неправильной Формы с центрально или полярно расположенной сердцавинои; 3) округлые или слегка сплющенные пузырьки с диаметром 100-140 нм , в которых электронношгатнов содержимое заполняет все внутренёе пространство; 4) пузырьки неправильной Формы (в вида запятой). Плотное содержимое заполняет практически все их внутреннее пространство. Как правило, в отростках одновременно встречаются все или почти все типы пузырьков.

Синаптические контакты обнаруживаются как между отростками нервных клеток, так и между отростками и эпителиально-мышечными клетками. Среда нейро-неирональных синапгических контактов различаются симметричные (двусторонние) и асимметричные (односторонние). В области симметричного синапса, как правило,находятся"пузырьки, относящиеся к первой и .(или) второй группе. В пресинаптической. зоне асимметричных нейро-неирональных контактов встречаются пузырьки всех разновидностей. Кроме того, в пресинаптической области асимметричного синапса может локализоваться до десяти и более пузырьков, тогда как для симметричных синапсов обычным является наличие в области контакта одной или двух везикул. Протяженность зоны контакта в ассиметричных синапсах гораздо больше, чем в симметричных. Необходимо отметить, что между двумя отростками на участке, длинен'; 1-1,5 можно вида лить несколько синапсов противоположной направленности, а также симметричные синаптические контакты.

Нейро-соматические контакты являются контактами между отростками нервных клеток И эпителиально-мышечными клетками. Можно выделить два

вида таких синапсов, к горвому относится контакты с одним пузырьком в пресинагшиеской зоне, как правило, относящимся к первой группе. Другой вид контактов характеризуется менее выраженным уплотнением синаптических мембран, а также присутствием нескольких пузырьков, относящихся к третьей или четвертой группе.

собой узкие, веретеновидные клетки, апикальная часть которых обращена в открытое пространство, базальная уходит в глубь эпителия в вида узкого отростка, который на уровне границы между соматической и мышечной частями . этггелизльно-мышечных клеток встречается с отростками нервных клетой. Важной структурной особенностью клеток явяется наличие развитой системы •. цистерн агрзяулярного зндоплазматического ретикулюмэ и многочисленных мелких и средних полостей, пронизывающих цитоплазму. Система таких цистерн и полостей обнаруживается, например, в апикальной части клетки рядом с корешковым аппаратом реснички и по ходу базального отростка. Благодаря строгой ориентации микровилл, образующих кольцо вокруг реснички, эти клетки выделяются в эпителии ротовых лопастей. От базального тельца реснички глубоко в цитопалзм.у отходит мощный, поперечно-исчерченный корешок. С корешком реснички ассоциирован. ряд дополнительных структур (примембранная плотная пластинка, центриоль, тяжи и Филамевты). На ресничках и микровиллах хорошо заметен слой гликокаликса, • а на апикальной мембране предполагаемых сенсорных клеток, в районах, прилегающих к апикальному комплексу, часто обнаруживаются эндоцитозные комплексы.

Таким обр&см, в описаннсн нами зоне эпителия ротовых лопастей сцифоиднои медузы Суапеа сарИаЪа имеется четыре типа клеток, отличаюшкэся по своей ультраструктурнон организации.. Наличие среди, них клеток с морфологически выраженными признаками сенсорной .

Предполагаемые сенсорные элементы представляют

специализации, а также развитой сети нервных элементов дает основание связать эти структурные Факты с рецэгггорнои Функцией эпителия.

ГЛАВА 4. ВТОРИЧНЫЕ ЩУПАЛЬЦА Lucernaria quadrlcornia.

1. Роль химических индукторов в пищевом ответе животного

Идентификация химических Факторов, влияющих на пищевой ответ, проводилась на интактных животных и отпрепарированных вторичных щупальцах. Было показано, что из двадцати использованных аминокислот только d.i-глутамин вызывал активацию и поисковые движения щупалец. Иивотные избирательно реагировали на кусочки активированного угля, пропитанные d.i-глутамином. Активированный уголь,пропитанный другими амнокислотами, а также свежей Фильтрованои морской водой, сначала захватывался, но затем через 10-15 сек. отвергался. Кроме того, в отдельные емкости, объемом ICD мл, в которые были рассажены животные, добавлялся раствор d.i-глутамина в конечной концентрации «вампов 10"® М. Показано, что 10~® М раствор d, i-глутамина также способен вызывать устойчивый пищевой ответ, -продолжающийся в течение 30-40 мин. . '

2. Ультраструктурн'ая организация вторичного щупальца

Lucernarla quadricornis.

Вторичные щупальца медузы Lucernarla quadricornis, расположенные

венчиком на концах щупалец первого порядка, напоминают булаву: тонкая

ножка завершается шарообразным расширением - головкоа .Наблюдения in

vivo с использованием фазово-контрастного микроскопа показали, что

. клеточный состав основных анатомических частей вторичного щупальца

(головки и ножки) неодинаков: ношка состоит в основном из * -i. " ■ . » вакуолпзирЬванвых • эпителиальных клеток и немногочисленных.

неиатоиитов. В головка нематоциты, напротив, являются доминирующим клеточным типом.

.эпителиально-мышечной клетки обнаруживаются выросты, душной 300-400 нм. Между ними наблюдается примембранный слои умеренной электронной плотности. В описываемых клетках, в отличие от эпителиально-мышечных клеток Суапаа, отсутствует ресничка. Большую часть объема клетки занимает главная внутриклеточная вакуоль. В - апикальной зоне цитоплазмы обнаруживается большое количество гранул высокой и умеренной электронной плотности, диаметром 160-250 нм. В цитоплазме также обнаруживаются крупные взкуоли (диаметр 0.5 ), ' заполненные элекгронноплотным содержимым. Анализ серии срезов показывает, что некоторые вакуоли связаны с главной вакуолью. Мышечные сегменты эпителиально-мышечных клеток вторичного щупальца- образуют относительно ровный базэлышй край эпителия. В отличие от эпителиально-мышечных клеток ротовых лопастей суапеа, где миоФилзменты в пределах одного сегмента всегда ориентированы в одном направлении, у Ьисагпаг1а чиас1г1оогп1в имеются пучки миофиламентов, перпендикулярные друг другу.

Элементы нервной системы. Нервные клетки и их отростки располагаются между соматическими отделами эпителиально-мышечных клеток. Отростки нервных клеток в эпителии ножки вторичного щупальца, как правило, образуют группы из четырех и более . отростков. Диаметр отростков обычно не превышает 400 нм, но в отдельных случаях может* достигать 1ц. В отростках обнаруживаются митохондрии, цистерны гладкого эндоплазматического ретикулюма, светлые пузырьки (диаметр 60 нм) й пузырьки с плотным содержимым (диаметр 80-150 нм).

На апикальной поверхности

В эпителии НОЖКИ вторичного щупальца Lucernaria quadricornia выявляются асимметричные и симметричные синапсы. В пресинаптическои зоне асимметричных неиронейрональных синаптических контактов располагаются пузырьки с плотным содержимым, тогда как в зона симметричного синапса находятся также и светлые пузырьки. Протяженность зоны контакта в симметричных синапсах ■ 200-300 нм, в асимметричных - 150-200 нм. Нейро-соматические статические контакты характеризуются уплотнением пре- и постсинаптическои мембраны, в области синапса присутствуют единичные везикулы с плотным содержимым.

Таким образом, основу эпителиального пласта ножки вторичного щупальца медузы Lucernaria guadricornis составляют эпителиально-мышечные клетки вместе с хорошо развитой сетью элементов нервной сишгемы.

Головка вторичного щупальца.

В эпителии головки вторичного щупальца обнаруживается четыре типа клеток: стрекательные клетки или • нематоциты , - наиболее многочисленные из предстзленвых здесь клэточвых элементов; секреторные клетки; вакуолизированные, неправильной Формы эпителиальные клвтки и клетки, которые мы выделяем .в качестве предполагаемых сенсорных элементов/ отличающиеся светлой цитоплазмой, наличием специализированного апикального комплекса, а в ряде случаев • - центрального отростка.

Цэмдтошты. Светооитические. наблюдения in vivo показали наличие-двух групп нвматоцигов, отличающихся по типу капсулы. Нематоциты заякоривакггся на мезоглее посредством контактов, напоминающих десмосомы. Апикальный комплекс нематоцитов Lucernaria практически не отличается от аналогичных образовании у других Cnidaria. Книдоциль, внутренняя организация которого соответствует типичной для ресничных

структур схеме 9+2, окружен двумя рядами микровилл. Секреторные клетки. Секреторные клэтки в эпителии головки вторичных щупалец Ьисегпаг1а диас1г1согп1в более многочисленны, чем аналогичные клэтки в эпителии ротовых лопастей Суапва. Они характеризуются . наличием большого количества гранул различной электронной плотности, диаметром 100-280 нм, как правило, округлой Формы. Комплекс Гольдки представлен 2-3.. грушами по 10-14 цистерн в каждой. В клетках обнаруживается значительное количество митохондрии, цистерны гранулированного и гладкого эндоплазматического ретакулюма. Эти последние обычно локализованы на периферии клетки. Секреторные клетки отличаются по электронной плотности цитоплазмы, но количество , "темных" и "светлых" клеток примерно одинаково.

Эпителиальные клетки. Эпителиальные клетки имеют очень сложную Форму и заполняют все пространство между нематощггами, секреторными и предполагаемыми сенсорными клетками. Большую часть внутреннего объема клетки занимает центральная вакуоль,. Ее- содержимое представляется гетерогенным и содержит дискретные электронноПлотные включения. Цитоплазма клетки в значительной степени вакуолизирована, при этом более-мелкие полости, по Всей вероятности, являются ответвлениями главной центральной вакуоли.. На апикальной поверхности клеток, обнаруживаются.многочисленные выросты, длиной 0,4-0,5ц В цитоплазме под апикальной мембраной"концентрируются секреторные гранулы. Предполагаемые сенсорные клетки. Несмотря на то, что описываемые клетки не выглядят абсолютно однородными в морфологическом отношении, они тем не менее имеют щзлыи ряд общих черт, позволяющих объединить их в один тип. Большинство клеток характеризуется вытянутой Формой и светлой цитоплазмой с хорошо развитым цигоскелетом. Их признаком является наличие специализированного апикального комшвэкса. Кроме того, только у этих клеток основание реснички находится ниже уровня

апикалыюи поверхности эпителия в специальном углублении, образуемом плазматической мембраной клетки.По ряду признаков предполагаемые сенсорные клетки можно'разбить на три группы (А, В, С).

Группа А является наиболее многочисленной и отличается строением апикального комплекса. Ресничка достигает 5м в длину. Мембрана реснички на расстоянии около 0,5м до вершины образует щггоплззматическиэ. выросты в виде воротничка. Ресничку окружает кольцо микроаилл, длина которых практически равна длине реснички, причем микровиллы огибают воротничковыи вырост, в точности повторяя его профиль. Кроме того, выроста апикальной момбрайы соседних эпителиальных клетоК, достигающие 1,5м, образуют дополнительный круг микровиллоподобных структур. С баззльным тельцом реснички ассоциирована ориентированная порпондикулярно цонтриоль. Мощный корешок реснички уходит в глубь клотки на 20-25м. В цитоплазме обнаруживаются небольшие полости, размором не болоо 1р. Клотки характеризуются наличием отростка, который отходит от базэльнои части перикарйона.,

' Клотки группы В, как правило, располагаются в участкзх перехода эпителия головки вторичного щупальца в эпителии ножки. Госничка. короткая, не более 2,5-2м, микровиллы не обнзруизны. Длина корешка 1,6-2и. Эти клетки не имеют выраженного отростка, отходящего от базальной части ядросодержашзго компартмонта, однако, их базалыше участки локализуются в непосредственной близости от элементов нервной систетмы, часто соприкасаясь с ними.

Клетки группы С напоминают А клетки по Форме и наличию отростка. Отличительным признаком С клеток является, прежде всего, их короткая 1,5-2« и широкая 0,3-0,45м ресничка, внутренняя организация которой отличается . от обычной 0+2-схемы. Самый нижний участок реснички выглядит более элекгронноплотным, чем апикальным. На продольных

срезах обнаруживаются 8 микротрубочек, идущих от базальной части к апикальной. Расстояние между микротрубочками составляет 30-40 им. С базальным тельцем связаны группы злектронноплотных образования, расположенных Фронтально по отношению к нему. Микровилл клетка не имеет. Для С' клеток характерна секреторная активность.

Таким образом, в отличие от эпителия ножки, в котором основными компонентами являются эпителиально-мышечныо клетки и элементы нервной системы, эпителий головки вторичного щупальца имеет более сложную организацию. Нами описано четыре типа клеток, причем* в пределах одного из них - в предполагаемых сенсорных клетках, можно выделить три морфологических группы, каждая их которых характеризуется, в частности, рядом особых признаков организации апикального комплекса, а также наличием. (А и С клетки) или отсутствием (В клетки)центрального отростка. Эпителий головки вторичного щупальца не содержит нервных элементов, за исключением участков, граничащих с эпителием ножки. .'

Особенности цитохимической организации клеток вторичных щупалец.

Для определения Функциональной специализации клеток эпителия головки вторичных щупалец были, использованы метода цитохимического выявления локализации и содержания аденилатциклазы и кальция.

При цитохимическом выявлении активности аденилатциклазы продукты реакции были обнаружены в клетках А и С групп, тогда как в В клетках следов реакции обнаружено не было. Как в А, так и в С клетках локализация гранул осадка связана, главным образом, о апикальным аппаратом. В А клетках гранулы осадка обнаруживались на внутренней стороне мембраны реснички или же на периферических микротрубочках, Отдельные гранулы были видны на микровиллах. .В С клетках осадок продукта реакции выявлялся в базальной части реснички и в апикальных

участках цитоплазмы. Обильный осадок отмечался на некоторых секреторных гранулах С клеток. Следует- отметить, что в книдоциле некатоцитов, б отличие От ресничек А и С клеток, осадка продукта реакции не отмечалось. Это наблюдение можно отнести и к микровиллам апикального аппарата тематоцитов.

Продукты реакции при цитохимическом выявлении са2+ распределялись иначе. Среда предполагаемых сенсорных клеток только В ' клетки выделялись содержанием осадка, тогда как в других двух группах клеток осадок выявлен не был. Крупные дискретные гранулы обнаруживались на структурах бззального тельца, на корошке реснички и .в ее аксономе. Зернистое содержимое и мелкие , гранулы осадка выявлялись в матриксо .заполняющем углубление, в котором находится ресничка В клеток.

Таким образом, - приделанные ними цитохимические данные показывают, что между предполагаемыми сенсорными клетками существуют не только морфологические, но и цитохимические отличия.

глава 5. обсуждение-'

При обсуждении полученных нами .результатов анализировались особенности организации ротовых лопастей Суаппв сврП&ъа и вторичных щупалец Ьисвгоаг1а диас)г1согп1п, которые могут указывать на их Функциональную специализацию. Общим признаком подобных образований является присутствие в них клеток, ультраструктура которых дзет возможность сопоставлять их с сенсорными элементами, модальность которых установлена. В этой связи подчеркиваются особенности предполагаемых сенсорных клеток, в чзстнссти, организация их апикального комплекса, наличие или'отсутствие центрального отростка, их отношения с нервной системой. На основании морфологических и

цитохимических различии метлу предполагаемыми сенсорными клетками вторичных щупалец £люегпаг1а аипс1г1согп1а делается предположение о возможном их сенсорной специализации, клетки групп А и В соотносятся с первичночувствующими хемосепсорными, тогда как клетки В группы - с . механосенсорными вторичночувствующими (Винников. 1848) элементами.

Как известно, важным моментом для деятельности сенсорных клеток является, поддержание определенного ионного состава на их поверхности. С этой точки зрения обсуждаются структурные приспособления,им8ющиеся как в предполагаемых рецегггорных клетках, так и в окружающих их вспомогательных элементах - цитоплазматические выросты, инвагинации апикальной мембраны, микровиллы и т.д. Как. важный компонент ионоудеркивающей системы рассматривается гликокаликс, обнаруживающийся у обоих видов. Мощная система внутриклеточных полостей и цистерн вместе с внеклеточными полостями обсуждается с точки зрения возможного участия в . регуляции ионного баланса.

К особенностям организации нервной системы в структурах, связанных с пишэвым ответом, следует отнести наличие морфологически разнокачественных синаптических контактов (симметричных и асимметричных) и разнообразие типов синаптических пузырьков. Эти данные сравниваются с имеющимися сведениями об организации нервной системы у других представителей кишечнополостных.

В заключение, учитывая роль вторичных щупалец 1лшегпаг1а Чиас1г1согп1а в пищэвом ответе, особенности их ультраструктурной И цитохимическая организации, высказывается предположение о том, что эти образования можно рассматривать как одииг' из первых в эволюции многоклеточных специализированных механо-хемосенсорных органов. Специально подчеркивается существование во вторичных • щупальцах морфологически . оформленных локомоторного (ножка) и сенсорного

(головка) отделов. Обсуждается эволюционное значение этого Факта.

выводы

1. Впервые изучена ультраструктурная организация ротовых лопастей

СЦИФОИДНОМ медузы Суапеа сарИаЪа И ВТОриЧНЫХ ЩупЭЛОЦ 1д1сегш1г1а

циис1г1согп1в - образования, принимающих участие в гшщовом ответе этих животных, в чэстаости, на стадии солекции дооычи. В эпителии ротовых лопастей и вторичных щупалец описаны предполагаемые сенсорные клетки, .отличающиеся специализированным апикальным аппаратом и наличием центрального отростка, входящего в зону скопления нэрв'пых элементов. К бгзальным участкам предполагаемых сенсорных меток вторичных щупалец Ьисогпагча чиаг1г1согп1в, не имеющих центрального отростка, подходят нервные окончания.

2. Морфологические и цитохимические отличия между предполагаемыми сенсорными клетками вторичных щупалец ь»иогппг1п див(1г1согп1в дает оспованда отности их к рецепторам различной модальности, предположительно хемо- (клетки групп А и С) и мэханосенсорныя (клотки . В группы) эломонтам.

3.'Апикальные участки всех типов клеток, входящих в состав эпителия ротовых лопастей- и вторичных щупалец имоют выросты, микровиллы, мощный глккокаликс» а также значительную секреторную активность. Тем . самым создается возможность для Формирования и поддержания особои-среды на поверхности эпителия и вокруг предполагаемых сенсорных элементов. С механизмом Функциональной ионной регуляции может быть связан хорошо развитии гладкий эндоплазматическии ротикулюм, а также система внутри- и влэллэточных полостей.

4. К особенностям организации нервной системы в структурах, связанных

с пищевым ответом, следует отнести наличие морфологически разнокачественных сияаптических контактов и синаптических пузырьков. 5. Экспериментально установлен химическим Фактор (d.i-глютамин), вызывающим УСТОЙЧИВЫЙ пищевой ответ у I.ueernaria luadricornln. ?. Роль, которую играют вторичные щупальца в пищевом ответе, особенности ультраструктурной и цитохимической организации составляющих их клеток позволяют рассматривать эти структуры в качестве одной из первых эволюционных моделей мехаио-хемосенсорного органа. Структурно-Функциональной особенностью этого органа .является его разделэниа на локомоторный (ножка) и сенсорный (головка) отделы. Тенденция к такой специализации, характерная для вышестоящих Форм, прослеживается, таким образом, с самых ранних этапов эволюции

Metazoa.

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ, ОПУБЛИКОВАННЫХ И ПЕРЕДАННЫХ В ПЕЧАТЬ

1. Маиборода 0. А. (1888) Ультраструктурная организация нвйро-эгаггелиального комплекса сцифоидных медуз. Ежегодная конференция молодых ученых "Регуляция Физиологических Функция", Ленинград, стр. 101.

2. Аронова, М.З., Алексеева,'Т.М., Харкеевич, Т.А., Майборода, O.A. (1990)-Некоторые закономерности организации синаптических контактов в простых нервных системах. Тезисы Всесоюзного совещания по эволюционной физиологии, посвященною памяти Л. А. Орбели. Ленинград, стр. 48.

3. Oleg A. Mayboroda ( 1931 ) On functional, significance and morphological organization of the eeneory elements of Stauromeduaa. Abstract: International meeting "First nerve system", Minsk, 122.

4. Майборода, O.A. (1992) Улътраструтуряая организация вторичных

ЩУГШЮЦ СЦИФОИДНОИ модузы Lucernorla quadriqornle. СвПСОрНЫв СИСТвМЫ (в почати)

5. Майборсда, O.A., (1093) Некоторые особенности организации нервной СИСТОМЫ Coalenterata. «Урн. ЗВОЛ. бИОХИМ. И ФИЗИОЛ. (В ГОЧЭТИ)

6. Olee A- Mayboroda С 1992 ) Preeumsd chemoreeeptor Celle in oeoondary tentaclse of Lucernaria quadrlcoj-nle. Pheromoneb v.2 ( In ргевв ). .