Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Микроэлектрофизиологическое исследование реакции нейронов сигмовидной области коры мозга на раздражение структур латерального гипоталамуса

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мкртчян, Армен Грантович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГИПОТА

ЛАМО-КОРКОВЫХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ

1.1. Структурно-функциональная организация соматической коры головного мозга

1.2. Структурно-функциональная организация гипоталамуса

1.3. Структурно-функциональная организация гипо-таламо-корковых взаимоотношений

ГЛАВА П. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА Ш. ИССЛЕДОВАНИЕ РЕАКЦИЙ КОРТИКО-СПИНАЛЬНЫХ НЕЙРОНОВ СИГМОВИДНОЙ ИЗВИЛИНЫ КОРЫ НА РАЗДРАЖЕНИЕ СТРУКТУР ЛАТЕРАЛЬНОГО ГИПОТАЛАМУСА И ЭЛЕКТРОКОЖНУЮ СТИМУЛЯЦИЮ КОНЕЧНОСТЕЙ.

Ш.I. Электрофизиологические особенности антидромной активации кортико-спинальных нейронов . 64 Ш.2. Влияние раздражения структур латерального гипоталамуса на импульсную активность кортико-спинальных нейронов

Ш.З. Реакции кортико-спинальных нейронов на электрокожное раздражение конечностей

Ш.4. Конвергенция и взаимодействие гипоталамичес-ких и сомэстетических афферентных сигналов на кортико-спинальных нейронах

ГЛАВА 1У. ИССЛЕДОВАНИЕ РЕАКЦИЙ КОРТИКО-РУБРАЛЪНЫХ НЕЙРОНОВ СИГМОВИДНОЙ ИЗВИЛИНЫ КОРЫ НА РАЗДРАЖЕНИЕ СТРУКТУР ЛАТЕРАЛЬНОГО ГИПОТАЛАМУСА И ЭЛЕКТРОКОЖНУЮ

СШУ1УЛЯЦИЮ КОНЕЧНОСТЕЙ.

1У.1. Электрофизиологические особенности антидромной активации кортико-рубральных нейронов

1У.2. Реакции кортико-рубральных нейронов на раздражение гипоталамических структур . 102 1У.З. Реакции кортико-рубральных нейронов на электрокожное раздражение конечностей . III

IV.4. Конвергенция и взаимодействие разрядов ги-поталамического и сомэстетического происхождения на кортико-рубральных нейронах

ГЛАВА У. ИССЛЕДОВАНИЕ РЕАКЦИЙ НЕИДЕНТИФИЦйРОВАННЫХ НЕЙРОНОВ СИГМОВИДНОЙ ИЗВИЛИНЫ КОРЫ НА РАЗДРАЖЕНИЕ СТРУКТУР ЛАТЕРАЛЬНОГО ГИПОТАЛАМУСА И ЭЛЕКТРОКОЖНУЮ СТИМУЛЯЦИЮ КОНЕЧНОСТЕЙ.

УД. Реакции неидентифицированных нейронов, вызванные раздражением структур латерального гипоталамуса.

V.2. Реакции неидентифицированных нейронов на электрокожное раздражение конечностей

У.З. Конвергенция и взаимодействие гипоталамических и сомэстетических афферентных сигналов на неидентифицированных нейронах

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микроэлектрофизиологическое исследование реакции нейронов сигмовидной области коры мозга на раздражение структур латерального гипоталамуса"

Актуальность проблемы. Одной из актуальных проблем современной нейрофизиологии является взаимоотношение коры больших полушарий с подкорковыми структурами мозга, участвующими в интеграции различных форм деятельности организма. В числе этих структур особое место занимает гипоталамус, отличающийся многообразием функциональных проявлений и играющий важную роль в регуляции эмоционально-мотивационных, соматических и вегетативных компонентов сложных реакций адаптивного поведения. Среди проблем этого круга, не получивших своего исчерпывающего разрешения, особое место занимают исследования интимных нейрофизиологических механизмов восходящего гипоталамического влияния на деятельность проекционных и ассоциативных систем коры мозга.

Исследование механизмов многоканальной, гетерогенной активации соматических областей коры представляется важным для выяснения их интегративной деятельности, Мевду тем, источники восходящих потоков возбуждений, активирующих нейроны сенсомоторной коры все ещё недостаточно изучены и нет четкого представления о функциональном значении отдельных подкорковых и в частности ди-энцефальных структур в генезе биоэлектрических реакций в этой зоне коры головного мозга.

Полифункциональная и гетерохимическая восходящая афферентная система гипоталамуса принимает участие в деятельности сложных аналитико-синтетических механизмов сенсорных систем коры мозга. Мощный поток висцеросоматической афферентации, широкая конвергенция зрительных, слуховых, обонятельных и других сенсорных входов, поступающих в гипоталамус, создаёт предпосылки для у

ИХ взаимодействия ( Feldman et al. , 1959; Pfaff, Pfaffman,

1969; Dafni, Feldrnan , 1970; Moore , 1973; Баклаваджян и соавт», 1977) и обеспечивает как регуляцию механизмов неспецифического модулирующего влияния на корковые нейроны, направленного на поддержание оптимального уровня их активности, так и формирование модально специфических восходящих разрядов сенсорных единиц под-бугорья, играющих важную роль в осуществлении гипоталамо-корково-го анализа и интеграции сигналов разной "сенсорной окрашенности". Гипоталамо-корковая афферентная система, участвуя в процессах, связанных с оценкой модальности и биологического значения стимулов, по образному выражению Черниговского Н.В. (1967), окрашивает ответные реакции коры в "специфический цвет",

В ряде электрофизиологических работ исследована функциональная организация гипоталамо-корковых взаимоотношений ( Green, Мо-rin , 1953; Громова и соавт., 1965; Баклаваджян, 1967, 1983; Сто-рожук, 1968, 19746; Латаш, Куман, 1971; Могилевский, 1971; Араг-вели, 1975; Макарченко и соавт., 1976, 1980; Зилов, 1978; Казаков, Кравцов, 1978; Ониани, 1980 и др.). Изучены эволюционные аспекты гипоталамо-полушарных взаимоотношений (Крачун, 1968; Соллертин-ская, 1968, 1973; Карамян, 1970, 1976; Джангиров, 1979). Данные о сохранении синхронизирующих и десинхронизирующих влияний различных структур гипоталамуса на активность коры после отключения ретикулярной формации среднего мозга (Нанейшвили и соавт., 1975, 1976; Beiardetti et ai. , 1977) свидетельствуют о самостоятельной роли собственных гипногенных и активирующих механизмов гипоталамуса в регуляции гомеостаза возбудимости коры ( Murphy, Geli-horn, 1945; Nauta , 1946; Stermanv Clemente , 1962a, в; Hernandez-Peon et al., 1963; Карамян, Соллертинская, 1964; Баклаваджян, 1967; Латаш, 1968; Вейн, Соловьёва, 1973). Результаты исследований характера вызванных потенциалов при раздражении различных структур гипоталамуса указывают на преимущественную связь его задних и латеральных областей с сенсомоторной корой. В частности, фокус максимальной активности обнаружен в пределах передней сигмовидной извилины (Аствацатрян, 1973; Баклаваджян и соавт1973).

В ряде микроэлектрофизиологических исследований изучена нейронная организация гипоталамо-корковых взаимоотношений (Сто-рожук, 19746; Казаков, Кравцов, 1978; Маркевич, 1980; Баклаваджян и соавт., 1981; Кравцов и соавт., 1983 и др.). На основе анализа скрытых периодов гипоталамо-корковых вызванных разрядов предполагается возможность моносинаптической реализации гипота-ламических влияний на нейроны перикруциатной коры (Соллертинская, 1968; Сторожук и соавт», 1968; Баклаваджян и соавт., 1973 и др.), что указывает на важное функциональное значение восходящих афферентных систем гипоталамуса для формирования кортикофугальных регуляторных влияний. Данные некоторых авторов об антидромном возбуждении нейронов гипоталамуса при раздражении фронтальной коры свидетельствуют также о прямой гипоталамо-корковой связи (Edinger et al. , 1975; Кравцов, Рассохин, 1976; Багдасарян, 1980). Реальность прямых проекций подтверждается в нейроморфоло-гических (Моторина, 1968; Леонтович, 1973) и гистохимических ( Pickel et al. , 1974; Tohuama et al. , I974;Divak , 1975; Ki-evit, Kuypers ,1975; Itoh, Mizuno , 1976; Arikuni, Ban, 1978) исследованиях.

Описанное Мерфи и Гельгорном ( Murphy, Gellhorn , 1945) ги-поталамическое облегчение двигательных реакций, вызванных раздражением коры, не связанное с сопутствующими симпатическими эффектами, позволило выдвинуть положение, согласно которому гипоталамус наряду с регуляцией вегетативных функций участвует также в регуляции соматических функций, повышая, в частности, возбудимость кортико-спинальных (КС-) нейронов. Последнее было подтверждено Арушаняном Э.Б. и Белозерцевым Ю.А. (1972), в работе которых были показаны изменения активности идентифицированных КС-нейронов после раздражения гипоталамуса. Однако, данные об особенностях изменения импульсной активности КС-нейронов при раздражении гипоталамуса малочислены и противоречивы (Арушанян, Бело-зерцев, 1972; Arikuni , 1976; Canedo et al. , 1978). В доступной нам литературе мы не обнаружили исследований, касающихся значения гипоталамических структур в регуляции активности идентифицированных кортико-рубральных (КР-) нейронов. Мевду тем, вопрос о том, к каким нейронам сенсомоторной коры преимущественно направлен восходящий разряд гипоталамуса, представляется важным для понимания механизмов гипоталамического облегчения моторной активности коры головного мозга. Нет данных о конвергентных свойствах корковых нейронов на приток афферентных сигналов гипоталамического и соматосенсорного происхождения и о характере их взаимодействия. Таким образом, необходимость и актуальность дальнейшей разработки вопросов, касающихся клеточных механизмов деятельности гипоталамо-корковой системы интеграции, вполне очевидна.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в выяснении нейронных механизмов восходящих гипоталамо-корковых влияний на организацию активности выходных элементов пирамидных и экстрапирамидных систем коры головного мозга, что является важным для понимания роли диэнцефальных структур в регуляции соматических функций организма, осуществляющихся не только механизмом нисходящего разряда гипоталамуса, но и в результате восходящего активирующего влияния на нейронные элементы сенсомоторной коры.

В связи с этим были поставлены следующие задачи: исследовать функциональную характеристику импульсных реакций КС-, КР- и других нейронов сигмовидной извилины коры в ответ на раздражение заднего (ЗГ), туберального (ТГ) и переднего (ПГ) отделов латерального гипоталамуса. Выяснить преимущественно к каким популяциям нейронов ориентирован восходящий разряд гипоталамуса. Изучить сравнительную эффективность влияния этих гидоталамических структур на активность корковых нейронов. Исследовать конвергентную ёмкость нейронов перикруциатной коры на приток гипоталамичес-ких и сомэстетических афферентных сигналов, а также установить наличие и функциональное значение взаимодействия мевду ними.

Новизна полученных результатов. В результате настоящего исследования впервые получены следующие данные. Установлена конвергенция разрядов из трёх отделов латерального гипоталамуса на антидромно идентифицированных кортикофугальных и других нейронах коры, что свидетельствует о существовании механизмов интеграции многоканальных афферентных гипоталамо-корковых сигналов. Выявлено, что восходящие диэнцефальные влияния осуществляются наиболее интенсивно из ЗГ. Получены данные о более выраженном влиянии восходящих разрядов гипоталамуса на КС- и неидентифицированные нейроны по сравнению с популяцией КР-нейронов. Показано блокирующее взаимодействие между гипоталамическими и сомэстетическими сигналами, которое происходит, по-видимому, в основном, до уровня коры. Получены факты свидетельствующие о том, что гипоталамические разряды не только непосредственно влияют на нейроны коры, оказывая на них преимущественно облегчающее действие, но и косвенно -посредством регуляции притока соматосенсорных импульсов к ним. Выявлено наличие замкнутых цепей, по которым может осуществляться двустороннее движение сигналов ме}вду корковыми и диэнцефальными структурами. Впервые получены данные о существовании КС- и КР-нейронов дивергентного типа, посылающих коллатерали своих аксонов в гипоталамические структуры. Известные ранее гипоталамо-спинальные пути и обнаруженные нами кортико-гипоталамические связи свидетельствуют о возможности существования наряду с кортико-спинальной, кортико-рубро-спинальной и кортико- ретикуло-спиналь-ной системами контроля моторной активности также и кортико-гипо-таламо-спинального пути регуляции двигательных функций организма. Все эти данные несомненно важны для понимания роли гипотала-мо-корковой системы интеграции в осуществлении, как процессов центрального анализа сенсорной афферентации, так и соматомотор-ной активности, и расширяют существующие теоретические цредстав-ления о её нейронной организации.

Научно-практическое значение. Настоящая работа относится к числу теоретических исследований. Её значение для фундаментальной науки связано с выяснением конкретных вопросов, дающих представление об интимных нейрофизиологических механизмах восходящего гипоталамического влияния на деятельность соматической коры головного мозга. Некоторые положения нашего исследования используются рядом авторов при обсуждении экспериментальных фактов, они вошли также в материалы тома "Частная физиология нервной системы" многотомного руководства по физиологии. Данные о влиянии гипоталамических структур на идентифицированные кортикофугальные нейроны моторных и соматосенсорных зон коры включены в лекционный материал соответствующих разделов курса по нейрофизиологии в Ереванском государственном университете, Тбилисском государственном медицинском и Донецком государственном медицинском институтах.

Полученные результаты могут быть также использованы при решении ряда практических задач медицины. Данные, полученные при исследовании нейронных механизмов гипоталамо-корковых взаимоотношений необходимы для облегчения клинической диагностики нарушений сенсорных функций организма при диэнцефальной патологии различной этиологии и для выяснения причин возникновения сомато-вегетативных расстройств центрального происхождения* Результаты наших исследований имеют значение также для понимания патогенетических механизмов некоторых нарушений двигательной активности в виде гипо- и гиперкинезии у больных с диэнцефальным синдромом. Однако причины нарушения моторики, которые могут сопровождаться некоторыми проявлениями расстройств в сфере эмоционально-мотива-ционного поведения, по-видимому, следует связывать не только с дисфункцией изучаемых нами структур в отдельности, но также и с возможностью нарушения их координированной деятельности. Изучение нейрофизиологических механизмов корково-подкорковых взаимоотношений является важным и при выборе тактики лечебных мероприятий, вызванных необходимостью регулирования активности тех или иных структур с помощью электростимуляции, локальной коагуляции, а также при применении фармакологических средств.

Апробация диссертационного материала. Результаты исследований были доложены на: 1У Всесоюзной конференции по физиологии вегетативной нервной системы (Дшшжан, 1976), Ш съезде Армянского физиологического общества (.Ереван, 1979), П, Ш и 1У конференциях молодых физиологов Закавказья (Баку, 1979; Ереван, 1981; Телави, 1983), УШ Всесоюзной конференции по электрофизиологии центральной нервной системы (Ереван, 1980), годичных научных сессиях Института физиологии им. Л.А. Орбели АН Армянской ССР (Ереван, 1981, 1983), сессии научного совета "Физиологии человека и животных" АН УССР (Донецк, 1981), выездном заседании научного совета по планированию и координации молекулярно-биологических исследований в области медицины и Президиума СО АМН СССР (Иркутск, 1981), I Советско-индийском симпозиуме "Нейрофизиология" (Цахкадзор, 1983), Х1У съезде Всесоюзного физиологического общества им. И.П. Павлова (Баку, 1983).

Публикации. Основное содержание диссертации изложено в 13 опубликованных работах.

Диссертация выполнена в лаборатории физиологии вегетативной нервной системы Института физиологии им. Л.А. Орбели АН Армянской ССР под руководством член-корреспондента АН Армянской ССР, доктора медицинских наук, профессора Баклаваджяна О.Г., которому автор приносит свою глубокую благодарность. В цроцессе работы автор пользовался консультациями и советами кандидата биологических наук, старшего научного сотрудника Аствацатряна Э.Г., за что выражает ему свою искреннюю признательность. За помощь при выполнении работы и доброжелательное отношение автор благодарит также сотрудников лаборатории: Ипекчян Н.М., Никогосян Т.Г., Ах-вердян М.С.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Мкртчян, Армен Грантович

- 164 -ВЫВОДЫ

На основе результатов собственных исследований и данных, представленных в литературе, сделаны следующие выводы.

1. При сравнении эффективности стимуляции исследованных отделов латерального гипоталамуса на основе анализа скрытых периодов ответов КС-, КР- и неидентифицированных нейронов сигмовидной извилины и степени их реактивности установлено, что восходящие диэнцефальные влияния к сенсомоторной коре осуществляются наиболее интенсивно из ЗГ, менее эффективен афферентный разряд из ТГ и еще слабее влияние ПГ.

2. При анализе распределения скрытых периодов нейронов сигмовидной извилины коры выявлено, что большинство нейронов отвечало со скрытым периодом 2-18 мс. Очевидно основным типом связи латерального гипоталамуса с нейронами сигмовидной извилины является олиго- и полисинаптический. Разряды некоторых КС- и неидентифицированных нейронов, вызванные раздражением гипоталамуса, со скрытым периодом 1,6-4 мс, характеризующимся незначительной его флюктуацией при предъявлении последовательного ряда раздражающих стимулов с частотой 50-100/с свидетельствуют о возможной моноси-наптической реализации гипоталамических влияний на эти нейроны. На КР-нейроны прямая гипоталамическая проекция нами не обнаружена.

3. Сравнительный анализ скрытых периодов ответов КС-, КР- и неидентифицированных нейронов перикруциатной области коры, а также сопоставление реактивности этих групп нейронов на раздражение гипоталамических структур свидетельствуют о более выраженном влиянии восходящего разряда гипоталамуса на КС- и неидентифицированные нейроны по сравнению с популяцией КР-нейронов.

- 165

4. Реакции некоторых нейронов перикруциатной коры на раздражение гипоталамических структур отвечали критериям антидромной идентификации, что является подтверждением существования прямых кортико-гипоталамических связей. Впервые выявлены дивергентные кортико-спинальные и кортико-рубральные нейроны с аксонными кол-лат ералями, направляющимися в область гипоталамуса. Эти данные свидетельствуют о возможности существования наряду и известными кортикофугальными системами контроля моторной активности, также и кортико-гипоталамо-спинального пути регуляции двигательных функций организма.

5. Обнаружены нейроны сигмовидной извилины, реагирующие на раздражение одной, двух или трёх структур латерального гипоталамуса. Конвергенция моно- и полисинаптических восходящих гипотала-мо-корковых путей к этим нейронам свидетельствует о сложной организации механизмов взаимодействия и афферентного синтеза сигналов, восходящих из различных отделов гипоталамуса.

6. В наших исследованиях показано, что часть нейронов коры на раздражение одной из структур гипоталамуса реагировала антидромно и транссинаптически, что свидетельствует о существовании двусторонных каналов связи в гипоталамо-корковой системе. Возникновение транссинаптических ответов при раздражении одной области латерального гипоталамуса у нейронов, возбувдающихся антидромно при раздражении другой области, даёт возможность проследить основные направления переключения сигналов в коре и выделить ряд нейронных цепей, функционирующих в цределах переднего мозга по принципу "обратной связи". Поскольку эти цепи замыкают друг друга и, таким образом, осуществляется двустороннее движение сигналов, можно говорить о наличии циркуляции сигналов в пределах определённых замкнутых кругов.

7. Исследование КС-, КР- и неидентифицированных нейронов по

- 166 их сенсорным свойствам показало, что в области сигмовидной коры наиболее представительна группа нейронов с большим билатеральным рецептивным полем. Восходящие афферентные посылки гипоталамуса ориентированы преимущественно к этим нейронам. Раздражение гипоталамических структур менее эффективно в отношении активации нейронов с малым контралатеральным рецептивным полем и нейронов ареактивных на электрокожное раздражение конечностей.

8. При сопоставлении скрытых периодов анти- и ортодромных ответов КС-, КР-нейронов не было обнаружено зависимости скрытого периода ортодромного ответа на раздражение гипоталамуса от значения скрытого периода антидромного ответа того же нейрона на раздражение пирамидного тракта или красного ядра. Не выявлена также зависимость скрытого периода гипоталамического ответа КС-, КР- и неидентифицированных нейронов от величины скрытого периода ответа на периферический стимул.

9. Обнаружена широкая конвергенция влияний, восходящих ко всем исследованным типам нейронов пёрикруциатной коры в ответ как на раздражение гипоталамических структур, так и на электрокожную стимуляцию конечностей. Выявлено блокирующее взаимодействие между гипоталамическими и сомэстетическими сигналами, осуществляющееся по симметричному и несимметричному типу. Установлено, что блокирующее взаимодействие между гипоталамическими и сомэстетическими сигналами может цроисходить на пути их следования к корковым нейронам.

10. Особенности взаимодействия афферентных сигналов гипотала-мической и соматочувствительной природы позволяют заключить, что восходящие гипоталамо-корковые разряды не только прямо влияют на нейроны коры, оказывая на них преимущественно облегчающее действие, но и косвенно, посредством регуляции притока сомэстетических импульсов к ним.

- 143 -ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В<» настоящей главе проведен сравнительный анализ результатов исследования особенностей импульсных реакций КС-, КР- и неиден-тифицированных нейронов крестовидной извилины коры в ответ на раздражение заднего, туберального и переднего отделов латерального гипоталамуса, а также на электрокожную стимуляцию четырех конечностей, и обобщение полученных данных, изложенных в предыдущих главах (Мкртчян, 1979; Баклаваджян и соавт., 1982; Мкртчян, Ахвердян, 1983).

Исследована импульсная активность 350 нейронов перикруциат-ной области, из числа которых зарегистрировано 150 КС-, 52 КР- и 148 неидентифицированных единиц.

Анализ гистограмм распределения, реагирующих на раздражение гипоталамуса нейронов по поперечнику коры показал, что большая их часть (55,1$) располагается на глубине 1,00-1,75 мм (рис. 34 А). Все реагирующие на раздражение гипоталамуса нейроны сигмовидной извилины располагались глубже 0,45 мм от поверхности коры. Максимальная глубина их залегания не превышала 2,50 мм.

Большинство нейронов сигмовидной извилины - 256 (73,1$) активировалось при стимуляции одной или нескольких структур латерального гипоталамуса. При сравнении эффективности раздражения исследованных отделов гипоталамуса установлено, что ЗГ и ТГ оказывают более выраженное влияние на активность корковых нейронов по сравнению с ПГ. Из общего числа исследованных нейронов на раздражение ЗГ, ТГ и ПГ реагировало 240 (68,6$), 163 (46,6$) и 86 (24,6$) единиц соответственно.

Реактивность всех исследованных нейронов на раздражение гипоталамуса в переднем и заднем отделах сигмовидной извилины существенно не отличалась и составляла 73,3$ (125 нейронов из 169) и 71,2$ (129 нейронов из 181) соответственно.

При анализе скрытых периодов реакций нейронов на раздражение гипоталамических структур установлено, что активация корковых нейронов может происходить моно-, олиго- и полисинаптическим путем. Интересно, что некоторые наиболее коротколатентные реакции (1,5 - 4 мс - 19 нейронов) с незначительной флюктуацией скрытого периода, следующие частоте раздражения гипоталамуса 50-100/с, наблюдались в группах КС- и неидентифицированных нейронов, что позволяет думать, что восходящие гипоталамические влияния могут передаваться к ним моносинаптически. Однако на КР-нейроны прямая гипоталамическая проекция нами не обнаружена. Учитывая, что гипоталамус является важным подкорковым звеном экстрапирамидной моторной системы (Murphy , Geiihom , 1945; Баклаваджян, Киприян, 1967), a priori можно было полагать, что он должен находиться в более тесных функциональных взаимоотношениях именно с элементами кортикофугальной экстрапирамидной системы и допустить наличие более эффективного гипоталамического механизма активации экстрапирамидных КР-нейронов. Однако сравнительный анализ влияния гипоталамуса на КС-, КР- и неидентифицированные нейроны коры свидетельствует о более выраженном влиянии восходящего разряда гипоталамуса на КС- и неидентифицированные нейроны. Об этом свидетельствуют как больший процент реактивности этих групп нейронов на раздражение структур гипоталамуса (73,3$ и 79,1$ соответственно) по сравнению с КР-нейронами (55,7$), так и более короткий скрытый период гипоталамических влияний на КС- и неидентифицированные нейроны соматической коры (рис. 34 Б). Средние значения скрытых периодов ответов КС-, КР-, неидентифицированных и всех корковых нейронов на раздражение трех структур латерального гипоталамуса Л А гЛ 1

05 10 IS 20 гя' es io is го isи" «* » » 10 г>"" i ю н и м м

7~П . П I ГТЧ ■ . ■ П . I . ■

S0 3i за 4 2 4S 50 54 5Я « гit

15-Ю-SгП-Г^

П п п. г t 1014 it гг ге

34 ' 31 *! 4t ' SO ' 54 5« Й г*

10 14 I» 22 2t 30 34 Зв 4 г 4t SO 54

54 ' S2 14 wc го

Рис. 34 Характеристика популяций нейронов сигмовидной извилины, отвечающих на раздражение гипоталамуса. А - гистограммы распределения (I) - КС - ( п*=ЮЗ), (2) -КР - ( п-26) и (3) - неидентифицированных ( п=Ш) нейронов по глубине коры. Б - гистограммы распределения этих же групп нейронов по скрытому периоду ответа на раздражение ЗГ. По оси абсцисс - глубина погружения микроэлектрода (А.1,2,3) и скрытый период (Б.1,2,3); по оси ординат -количество зарегистрированных нейронов. представлены на таблицах I, 2, 3, 4. Более быстрая посылка ги-поталамической информации на КС-нейроны, возможно, биологически обусловлена необходимостью экстренной модуляции активности мотонейронов спинного мозга по каналу кортикофугальных КС-нейронов.

Наши данные о прямой связи гипоталамуса с элементами системы КС-нейронов согласуются с заключением Канедо и соавт. (canedo et ai ., 1978) о наличии прямого входа гипоталамуса к выходным КС-нейронам. Подданным Маркевича В.А. и Воронина Л.Л, (1979), стимуляция эмоциогенных структур гипоталамуса вызывает изменение амплитуды не только прямого, но и непрямого компонента суммарного ответа пирамидного тракта на электрическое раздражение коры. Поэтому можно полагать, что модуляция активности КС-нейронов эмоциогенными влияниями гипоталамуса происходит как непосредственно, так и путем воздействия на пресинаптические по отношению к КС-нейронам системы. В наших опытах это пресинаптическое влияние, возможно, выражалось в модуляции активности неидентифицированных нейронов. На существование механизма моносинаптической активации нейронов коры указывают и данные об антидромных реакциях нейронов гипоталамуса при раздражении моторной коры (Казаков, Кравцов, 1978; Багдасарян, 1980). В ряде морфологических и гистохимических исследований (Моторина, 1968; Kievit , Kuypers , 1975; Ari-kuni , Ban , 1978) убедительно показаны прямые проекции гипоталамуса в различные формации коры мозга.

Все приведенные выше данные представляют интерес в аспекте выяснения механизмов облегчающего влияния гипоталамуса на моторную активность. По-видимому, феномен облегчения гипоталамусом моторной активности, вызванной раздражением коры (Murphy »Geii -horn , 1945) и облегчающий эффект при раздражении гипоталамуса на моно- и полисинаптические рефлекторные разряды в вентральных ко

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мкртчян, Армен Грантович, Ереван

1. Айрапетьянц Э.Ш. Аппараты мозга и внутренние анализаторы. В кн.: Кортико-висцеральные взаимоотношения в физиологии, биологии и медицине. Л.: Наука, 1971, с.29-40.

2. Алешин Б.В. Гистофизиология гипоталамо-гипофизарной системы. М.: Медицина, 1971. - 440с.

3. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Медицина, 1968. - 547 с.

4. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы. М.: Наука, 1980. - 196 с.

5. Антонова A.M. Нейронный ансамбль как полинейрональная системная единица. В кн.: Интегративная деятельность нейрона. М., 1979, с.76-78.

6. Арагвели Р.И. О восходящем влиянии передней и задней частей гипоталамуса. Автореф. дис. . канд. биол. наук, Тбилиси. 1975. - 29 с.

7. Арушанян Э.Б., Белозерцев Ю.А. Влияние различных отделов гипоталамуса на активность нейронов сенсомоторной коры кошки. Нейрофизиология, 1972, т. 4, )!? 2, с.115-124.

8. Асратян Э.А. Очерки во высшей нервной деятельности. -Ереван: Изд-во АН Арм.ССР, 1977. 140 с.

9. Аствацатрян Э.Г. Электрофизиологическая характеристика представительства заднего гипоталамуса в неокортексе. Биол. журн. Армении, 1973, т. 26, №4, с. 74-79.

10. Аствацатрян Э.Г.', Мкртчян А.Г. Импульсные реакции нейронов перикруциатной коры на периферические раздражения. В кн.: Третий съезд Армянского физиол. общ-ва. Ереван: Изд-во АН Арм.ССР, 1979, с.45-49.- 168

11. Аствацатрян Э.Г., Мкртчян А.Г., Баклаваджян О.Г. Импульсные реакции кортико-спинальных нейронов на раздражение латерального гипоталамуса. Физиол. журн. СССР, 1979, т. 65, № 5, с. 661-667.

12. Бабминдра В.П., Агаджанова Т.А. Межнейронные отношения в вертикальных пучках дендритов двигательной области коры кош-га. Докл. АН СССР, 1973, т. 211, № 5, с. 1242-1244.

13. Багдасарян К.Г. Микроэлектрофизиологическое исследование представительства афферентной системы чревного нерва в гипоталамусе. Автореф. дис. . канд. мед. наук, Ереван, 1980, - 24 с.

14. Бадам-Ханд Лхамсурэн. Электрофизиологический анализ гипоталамо-кортикальных восходящих влияний. Автореф. дис. . канд. мед. наук, М., 1965. - 27с.

15. Баев К.В., Костюк П.Г. Импульсная активность пирамидных нейронов ненаркотизированных кошек. Нейрофизиология, 1974,т. 6, № 5, с. 45М57.

16. Баклаваджян О.Г. Вегетативная регуляция электрической активности мозга. Л., Наука, 1967. - 237 с.

17. Баклаваджян О.Г. Гипоталамус. В кн.: Общая и частная физиология нервной системы. Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1969, с. 362-368.

18. Баклаваджян О.Г. О некоторых принципах деятельности высших вегетативных центров. В кн.: Проблемы современной физиологической науки. Л.: Наука, 1971, с. 95-112.

19. Баклаваджян О.Г. Вегетативные механизмы гипоталамуса. -В кн.: Физиология вегетативной нервной системы. Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1981, с. 398^=74.

20. Баклаваджян О.Г. Центральные механизмы гомеостаза. -В кн.: Частная физиология нервной системы. Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1983, с. 218-312.

21. Баклаваджян О.Г., Адамян Ф.А., Аветисян Э.А. Фоновая и вызванная активность нейронов гипоталамуса в процессе развития у котят. Журн. эвол. биох. и физиол., 1976, т. 12, № 2, с. 169-176.

22. Баклаваджян О.Г., Адамян Ф.А., Аветисян Э.А. Реакция нейронов передней и задней областей гипоталамуса на раздражение блуждающего и седалищного нервов и световую стимуляцию. Физиол. журн. COOP, 1977, т. 63, № I, с. 37-46.

23. Баклаваджян О.Г., Аракелян А.Г., Баласанян Л.А. К анализу вызванных разрядов в нейронах гипоталамуса на соматосен-сорное, звуковое и световое раздражения. Нейрофизиология, 1971, т. 3, № 6, с. 592-598.

24. Баклаваджян О.Г., Аствацатрян Э.Г. Об избирательной проекции коры в гипоталамусе и ретикулярной формации среднего мозга. В кн.: Корковая регуляция деятельности подкорковых образований головного мозга. Тбилиси: Мецниереба, 1968, с. 309324.

25. Баклаваджян О.Г., Аствацатрян Э.Г. Анализ электрических реакций неокортекса, вызванных раздражением различных структур гипоталамуса. Физиол. журн. СССР, 1976, т. 62, № 2, с. 160-168.

26. Баклаваджян О.Г., Аствацатрян Э.Г., Дарбинян А.Г., Ега-нова B.C. Электрофизиологическая характеристика гипоталамо-корковых вызванных потенциалов у кошек. Биол. журн. Армении, 1973, т. 26,.№ 9, с. 19-26.

27. Баклаваджян О.Г., Багдасарян К.Г. Реакции нейронов передней и задней областей гипоталамуса на раздражение чревного и седалищного нервов и на световую стимуляцию. Нейрофизиология, 1976, т. 8, № 3, с. 276-282.

28. Баклаваджян О.Г., Еганова B.C., Худоян Е.А. Реакции нейронов пёрикруциатной области коры на раздражение гипоталамуса и ретикулярной формации. Физиол. журн. СССР, 1981, т. 67, Л 4, с. 484-496.

29. Баклаваджян О.Г., Киприян Т.К. Анализ влияния гипоталамуса на моно- и полисинаптические потенциалы спинного мозга и на электрокортикограмму.- Физиол. журн. СССР, 1967, т. 5, № 3, с. 506-513.

30. Баклаваджян О.Г., Мкртчян А.Г., Аствацатрян Э.Г. Реакции нейронов пирамидного тракта и кортико-рубральных нейронов на раздражение различных структур латерального гипоталамуса у кошки. Нейрофизиология, 1982, т. 14, № 3, с. 298-306.

31. Батуев А.С. О закономерностях эволюции ассоциативных систем мозга млекопитающих. Усп. физиол. наук, 1973, т. 4, В I, с. 103-134.

32. Батуев А.С. Кортикальные механизмы интегративной деятельности мозга. Л.: Наука, 1978. - 53 с.

33. Батуев А.С., Бабминдра В.П. Объединения нейронов в двигательной коре кошки. Нейрофизиология, 1976, т. 8, № 5, с. 455-458.

34. Беритов И.С. Общая физиология мышечной и нервной системы. М.: Медгиз, 1959. 335 с.

35. Боголепова И.Н. Строение и развитие гипоталамуса человека. Л.: Медицина, 1968, с. 176.

36. Булыгин И.А. Взаимосвязь дивергенции и конвергенциикак общий принцип деятельности нервной системы. В кн.: У съезд Белорусского физиол. общества. Тез. докл. Минск, 1979, с. 37-38.

37. Булыгин И.А. Дивергентно-конвергентные взаимоотношения в деятельности нервной системы. В кн.: Нервные и гуморальные механизмы регуляции функций в норме и патологии. Минск: Наукаи техника, I98U, с. 3-14.

38. Буреш Я., Бурешова 0., Фифкова Е., Рюдигер В., Вейс Т. Электрофизиологическое изучение тонического влияния коры больших полушарий на деятельность подкорковых образований. В кн.: Гагрские беседы, Тбилиси: Изд-во АН Груз.ССР, 1963, т. 4,с. 225-236.

39. Вальдман А.В. Гипоталамус как субстрат корреляции вегетативных и моторных проявлений эмоционального поведения. В кн.: Центральные механизмы вегетативной нервной системы. Ереван: Изд-во АН Арм.ССР, 1969, с. I07-II6.

40. Вейн A.M., Соловьева А.Д. Лимбико-ретикулярный комплекс и вегетативная регуляция. М.: Наука, 1973. - 268 с.

41. Вербицкий Е.В. Исследование организации таламо-корти-кальной системы по показателям веретенообразной активности в процессе развития медленноволнового сна. Автореф. дис. . канд. биол. наук, Ростов н/Д, 1980, 30 с.

42. Воробьев В.В. Роль моноаминовых систем мозга в механизмах гипоталамической регуляции корковых следовых процессов. -Автореф. дис. . канд. биол. наук, М., 1979. 24 с.

43. Воронин Л.Л., Скребицкий В.Г., Шаронова И.Н. Микроэлектродные исследования конвергенции сигналов разных сенсорных модальностей на нейронах головного мозга. Усп. физиол. наук, 1971, т. 2, № I, с. II6-I43.

44. Гельгорн Э., Луфборроу Дж. Эмоции и эмоциональные расстройства. М.: Мир, 1966,-664 с.

45. Григорян С.С., Нагапетян Л.Г. Нейрональная активность гипоталамической области при раздражении вестибулярного нерва. -В кн.: Х1У съезд Всесоюзн. физиол. общ-ва им. И.П. Павлова, Баку, Ленинград: Наука, 1983, т. 2, с. 72-73.

46. Громова Е.А. О механизмах гипоталамической регуляции функционального состояния коры головного мозга. В кн.: Инте-гративная деятельность мозга в норме и патологии. М.: Медицина, 1968, с. 173-185.

47. Громова Е.А., Ткаченко К.Н., Проводина В.Н. Характеристика функциональной связи различных областей гипоталамуса кролика. Физиол. журн. СССР, 1965, т. 60, № 6, с. 768-771.

48. Джагиров П.Л. Исследование функциональной организации гипоталамо-неокортикальной системы интеграции. Автореф. дис. . канд. биол. наук, Л., 1979. - 16 с.

49. Дуринян Р.А. Центральная структура афферентных систем.-Л.: Медицина, 1965. 187 с.

50. Дуринян Р.А. О некоторых механизмах формирования избирательных реакций неспецифических систем мозга. В кн.: Инте-гративная деятельность мозга в норме и патологии. М.: Медицина, 1968, с. 196-209.

51. Дуринян Р.А. Корковый контроль неспецифических систем мозга. М.: Медицина, 1975. - 202 с.

52. Еганова B.C. Электрофизиологическое исследование гипо-таламо-ретикулярных влияний на активность ассоциативных зон коры мозга. Автореф. дис. . канд. мед. наук, Ереван, 1980. -31 с.

53. Еганова B.C., Баклаваджян О.Г., Худоян S.A. Сравнительная характеристика гипоталамо-корковых и ретикуло-корковых вызванных потенциалов. Физиол. журн. СССР, 1978, т. 64, №10, с. I36I-I37I.

54. Ермолаева В.Ю. Морфология и топография эфферентных систем I и II соматосенсорных зон кошки. В кн.: Морфология путей и связей ЦНС. М.: Л.: Наука, 1965, с. 65-78.

55. Жукова Г.П., Брагина Т.А. Морфология центральных образований вегетативной нервной системы. В кн.: Физиология вегетативной нервной системы. Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1981, с. 66-104.

56. Загер 0. Межуточный мозг. Бухарест: Изд-во АН НРР,1962.

57. Зилов В.Г. Сравнительная характеристика корково-подкор-ковых взаимоотношений в структуре мотиваций различного биологического качества. Автореф. дисс. . докт. мед. наук, М., 1978.- 32 с.

58. Казаков В.Н. Функциональная организация и связи орбито-фронтальной коры. Автореф. дис. . докт. мед. наук, Одесса, 1971. - 32 с.

59. Казаков В.Н., Кравцов П.Я. Реакции нейронов ядер гипоталамуса на раздражение фронтобазальных отделов неокортекса. -Нейрофизиология, 1978, т. IU, № I, с. 44-53.

60. Калюжный Л.В., Голанов Е.В. Центральные механизмы контроля болевой чувствительности.-Успехи физиол. наук, 1980, т.II, № 3, с. 85-115.

61. Карамян А.И. функциональная эволюция мозга позвоночных.- Л.: Наука, 1970. 303 с.

62. Карамян А.И. Эволюция конечного мозга позвоночных. Л.: Наука, 1976. - 252 с.

63. Карамян А.И., Соллертинская Т.Н. О некоторых особенностях развития гипоталамо-полушарных взаимоотношений в филогенезе позвоночных. Физиол. журн. СССР, 1964, т. 50, А& 8, с. 962974.

64. Кикнадзе Т.Н. Структурная организация и связи проре-альной извилины коры головного мозга. Автореф. дис. . канд. биол. наук, Тбилиси, 1969. - 29 с.

65. Коган А.Б. Функциональная организация нейронных механизмов мозга. М.: Медицина, 1979. - 224 с.

66. Козловская М.М., Вальдман А.В. Изучение действия психотропных средств на септогипоталамическую регуляцию эмоционального поведения. В кн.: Нейрофармакология процессов центрального регулирования. Л.: Изд-во I ЛМИ, 1969, с. 126-198.

67. Козловская М.М., Вальдман А.В. Вегетативные корреляты эмоциональных реакций. В кн.: Экспериментальная нейрофизиология эмоций. Л.: Наука, 1972, с. 173-210.

68. Костюк П.Г. Физиология центральной нервной системы. -2-е изд., перераб. и доп. Киев: Вища школа, 1977. - 320 с.

69. Кравцов П.Я. О роли кортикофугальных влияний в нейронной деятельности гипоталамических структур. Автореф. дис. . канд. мед. наук, Донецк, 1976. - 21 с.

70. Кравцов П.Я., Ковалева Н.В., Андреева В.Ф., Крахоткина Е.Д., Прокофьева Н.В. Нейронные механизмы кортико-гипоталамичес-ких взаимоотношений. В кн.: Х1У съезд Всесоюзн. физиол. общ-ва им. И.П.Павлова, Баку; Ленинград: Наука, 1983, т. I, с. 229-230.

71. Кравцов П.Я., Рассохин В.Н. Электрофизиологическое исследование кортико-гипоталамических взаимоотношений. В кн.: Мат. 1У Всесоюзн. конф. по физиол. вегет. нервн. системе: Ереван, 1976. - 163 с.- 175

72. Крачун Г.П. Вызванные потенциалы в полушариях головного мозга крыс при раздражении гипоталамуса. Журн. эвол. биох. и физиол., 1968, т. 4, № 2, с. 276-284.

73. Кукуричкин Е.Р. Связи орбито-фронтальной коры головного мозга с некоторыми подкорковыми образованиями, Автореф. дис. . канд. биол. наук, Одесса, 1973. - 24 с.

74. Латаш Л.П. Гипоталамус, приспособительная активность и электроэнцефалограмма. М.: Наука, 1968. 294 с.

75. Латаш Л.П., Куман Э.А. Изменение реакций нейронов зрительной коры на вспышки света при гипоталамической и ретикулярной стимуляции. Нейрофизиология, 1971, т. 3, № 4, с. 359-368.

76. Леонтович Т.А. Закономерности качественно-количественной организации нейронов подкорковых и древнейших корковых образований переднего мозга хищных. Автореф. дис. . докт. мед. наук, М., 1973. - 77 с.

77. Львович А.И. Кортико-мамиллярные пути головного мозга. -Арх. анат. гистол. и эмбриол., 1971, т. 61, № 9, с. 64-69.

78. Майский В.А., Куйперс Г.М. Исследование нейронов супра-спинальных систем мозга кожи с помощью метода ретроградного ак-сонного транспорта пероксидазы хрена. Нейрофизиология, 1978, т. 10, № 2, с. II5-I24.

79. Макарченко А.Ф. Гипоталамус и его роль в механизмах восходящих и нисходящих влияний. Физиол. журн. (Киев), 1978, т. 24, № 5, с. 579- 588.

80. Макарченко А.Ф., Великая P.P., Златин Р.С., Ройтруб

81. Б.А. Нейрофизиологические и нейрохимические механизмы модулирующих влияний гипоталамуса на кору. В кн.: Мат. 1У Всесоюзн. конф. по физиол. вегет. нервн. системы. Ереван: Изд-во АН Арм. ССР, 1976. - 197 с.

82. Макарченко А.Ф., Златин Р.С., Ройтруб Б.А., Великая P.P. Гипоталамо-кортикальныв влияния. Киев: Наукова думка, I960. - 245 с.

83. Маркович В.А. Влияние раздражения подкорковых эмоцио-генных зон на активность нейронов сенсомоторной области коры больших полушарий головного мозга крыс. Автореф. дис. . канд. биол. наук, М., 1980. - 19 с.

84. Маркевич В.А., Воронин Л.Л. Синаптические реакции нейронов сенсомоторной коры на раздражение эмоционально значимых мозговых структур. Журн. высш. нервн. деят., 1979, т. 29, № 6, с. 1248-1257.

85. Микеладзе А.А., Кикнадзе Г.И. К изучению эфферентных связей теменной области головного мозга кошки. Сообщ. АН Груз. ССР, 1965, т. 38, № 2, с. 441-445.

86. Мкртчян А.Г. Сравнительная характеристика реакции нейронов переднего и заднего отделов сигмовидной извилины на раздражение гипоталамуса. В кн.: Мат. II конф. молод, физиол. Закавказья, Баку: Изд-во ЭЛМ, 1979, с. 55-56.

87. Мкртчян А.Г., Аствацатрян Э.Г. Влияние раздражения различных структур латерального гипоталамуса на импульсную активность нейронов пёрикруциатной коры. Журн. экспер. и клинич. мед., Ереван, 1979, т. 19, & 6, с. 19-24.

88. Мкртчян А.Г., Ахвердян М.С. Реакции нейронов перикруци-атной области коры на раздражение структур латерального гипоталамуса. В кн.: Мат. 1У конф. молод, физиол. Закавказья, Тбилиси: Изд-во Мецниереба, 1983, с. 66.

89. Могилевский А.Я. Влияние стимуляции заднего гипоталамуса на ЭЭГ неокортекса. Журн. высш. нервн. деят., 1971, т.21, № 6, с. 1268-1278.

90. Могилевский А.Я., Леонова Н.Н. Роль заднего гипоталамуса в регуляции содержания норадреналина в различных отделах головного мозга. Докл. АН СССР, 1967, т. 172, № 3, с. 741-744.

91. Моторина М.В. Исследование гипоталамо-кортикальных связей у кроликов. Журн. эвол. биох. и физиол., 1968, т. 4, № 2, с. 187-194.

92. Нанейшвили Т.Л., Бакурадзе А.Н., Нооелидзе А.Г., Араг-вели Р.И.Влияние раздражения заднего гипоталамуса на электрическую активность новой коры хронически премезэнцефальных кошек. -Нейрофизиология, 1976, т. 8, $ I, с. 47-53.

93. Нарикашвили С.П. К взаимодействию нейронов первичной проекционной и ассоциативной области коры больших полушарий головного мозга. В кн.: Интегративная деятельность нервной системы в норме и патологии. М.: Медицина, 1968, с. 215-234.

94. Нарикашвшш С.П. Ассоциативная область коры больших полушарий головного мозга и её взаимодействие с сенсорными зонами. Журн. высш. нервн. деят., 1969, т. 19, lb I, с. II0-I23.

95. Наута В., Кейперс Г. Некоторые восходящие пути ретикулярной формации ствола мозга. В кн.: Ретикулярная формация ствола мозга. М., 1962, с. 13-37.

96. Ньюмен П. Исследование висцеральных функций мозга с помощью микроэлектродов. В кн.: Современные тенденции в нейрофизиологии. Л.: Наука, 1974. - 201 с.

97. Ойвин И.А. Статистическая обработка результатов экспериментальных исследований. Журн. патол. физиол. и экспер. терапии, I960, т. 4, №4, с. 76-85.

98. Ониани Т.Н. Интегративная функция лимбической системы. Тбилиси: Мецниереба, 1980. - 302 с.

99. Самойлов М.О. Эфферентные связи соматосенсорных областей новой коры с подбугорьем у кожи. Докл. АН СССР, 1972,т. 204, № 2, с. 510-512.

100. Саркисян Дж. С. О нейронной организации красного ядра. Дис. . канд. биол. наук, Ереван, 1970, с. 99-100.

101. Сентаготаи Я., Арбиб М.А. Концептуальные модели нервной системы. М»: Мир, 1976, с. 26-28.

102. Сентаготаи Я., Флерко Б., Меш Б., Халас Б. Гипоталами-ческая регуляция передней доли гипофиза. Будапешт: Изд-во АН ВНР, 1965. - 353 с.

103. Соллертинская Т.Н. О структурно-функциональных взаимоотношениях филогенетически различных отделов гипоталамуса с новой корой у кроликов. Физиол. журн. СССР, 1968, т. 54, № 4, с. 426-435.

104. Соллертинская Т.Н. Гипоталамо-кортикальные связи в филогенезе позвоночных. Усп, физиол. наук, 1973, т. 4, №4, с. 54-89.

105. Сторожук В.М. Активность нейронов первичной проекционной зоны соматосенсорной коры во время первичного ответа. -Журн. высш. нервн. деят., 1968, т. 18, 3, с. 469-477.

106. Сторожук В.М. Торможение в нейронах соматосенсорной коры и возможность внутрикоркового распределения возбуждения. -Нейрофизиология, 1971, т. 3, № 5, с. 465-473.

107. Сторожук В.М. Особенности функциональной организации входа и выхода соматической коры. В кн.: Механизмы объединения нейронов в нервном центре. - Л.: Наука, 1974а, с. I66-I7I.

108. Сторожук В.М. Функциональная организация нейронов соматической коры. Киев: Наукова думка, 19746. - 243 с.

109. Сторожук В.М., Владимирова И.А., Козырева Т.В., Не-делькина С.В. Функциональные связи заднего гипоталамуса и миндалевидного комплекса с соматосенсорной корой. Журн. высш. нервн. деят., 1968, т. 18, & 6, с. I0I7-I026.

110. Судаков К.В. Пейсмекерная роль гипоталамуса в формировании нормальных и патологических пищевых мотиваций. Физиол. журн. (Киев), 1978, т. 24, № 3, с. 589-601.

111. ИЗ. Судаков К.В., Фадеев Ю.А. Особенности восходящей активации коры головного мозга при голоде и болевой реакции, Физиол. журн. СССР, 1963, т. 49, №. 6, с. I3I0-I3I5.

112. Тонких А.В. Гипоталамо-гипофизарная область и регуляция физиологических функций организма. Л.: Наука, 1965. -270 с.

113. Филаретов А.А,, Василевская Л.В. Участие гипоталамуса в регуляции гипоф изарно-адренокортикотропной системы по принципу обратной связи. Физиол. журн. СССР, 1977, т. 63, № 9,с. I256-I26I.

114. Цветкова И.П., Белявский Е.М. Исследование внутриги-поталамических связей с помощью метода ретроградного аксонного транспорта пероксидазы хрена. В кн.: Аксонный транспорт веществ в системах мозга. Киев: Наукова думка, 1981, с. 87-91.

115. Частная физиология нервной системы. /Под общ. ред. П.Г. Костюка и др. (Руководство по физиологии). - Л.: Наука, 1983. - 734 с.

116. Черниговский В.Н. Нейрофизиологический анализ кортико-висцеральной рефлекторной дуги. Л.: Наука, 1967. - 109 с.

117. Шаповалов А.И., Арутюнян Б.А. Активность нейронов спинного мозга при стимуляции гипоталамуса и гиппокампа. Бюл. экспер. биол. и мед., 1964, т. 58, № 12, с. 3-8.

118. Adrian Е. Afferent discharges to the cerebral cortex from peripheral sense organs. J. Physiol., 1941» v.100, N 2,p. I59-I9I.

119. Amassian V.E. Interaction in the somatovisceral projection system. Res. Publ. Ass. nerv. a. ment. Disease.,1952, v.30, p. 371-402.

120. Anand B.K. Nervous regulation of food uptake. Physiol. Rev., 1961, v.41, N 4, p.677-708.

121. Anderson M.E. Cerebellar and cerebral inputs to physiologically identified efferent cell groups in the red nucleus of the cat. Brain Res., 1971» v.30, N I, p. 49-66.

122. Andersson S.A. Intracellular postsynaptic potentials in somatosensory cortex of the cat. Nature, 1965, v.205,1. 4968, p. 297-298.

123. Arikuni T. Inhibitory potentials produced in cortical cells by stimulation of the lateral hypothalamus in rabbits. -Brain Res., 1976, v.Ill, N I, p.41-52.

124. Arikuni Т., Ban Jr. Subcortical afferents to the prefrontal cortex in rabbits. Exp. Brain Res., 1978, v.32, N I, p. 69-75.

125. Asanuma H., Brooks 7.B. Recurrent cortical effects following stimulation of internal capsule. Arch. Ital. Biol., 1965, v.103, N 2, p. 220-246.

126. Asanuma H., Rosen I. Topographical organization of cortical efferent zones projecting to distal forelimbs muscles in monkeys. Exp. Brain Res., 1972, v.14, N 3, p. 243-256.

127. Asanuma H., Sakata H. Functional organization of a cortical efferent system examined with focal depth stimulation in cats. J. Neurophysiol., 1967, v.30, N I, p. 35-54.

128. Asanuma H., Stoney S.D., Abzug C. Relationship between afferent input and motor outflow in cat motorsensory cortex. -J. Neurophysiol., 1968, v.31, N4, p. 670-681.

129. Atkinson D.H., Seguin J.J., 7/iesendanger M. Organization of corticofugal neurons in somatosensory area II of the cat.- J. Physiol.(Lond.), 1974, v.236, N 3, p. 663-679*

130. Auer J. Terminal degeneration in the diencepholon after ablation of frontal cortex in the cat. J.Anat.(Lond.), 1968, v.90, N I, p. 30-42.

131. Bagshow E.V., Evans M.H. Measurement of current spread from microelectrodes when stimulating with in the nervous sys- 182 tem. Exp. Brain Res., 1976, v.25, IT 4, p. 391-400.

132. Biedenbach M.A., Devito J.L. Origin of the pyramidal tract determined with horseradish peroxidase. Brain Res.,1980, v. 193, N I, p. I-I9.

133. Bishop G.H., Smith J.M. The sizes of nerve fibres supplying cerebral cortex. Exp. Neurol., 1964, v.9, N 6, p. 483-501.

134. Bjorklund A., Nobin A. Flourescence histochemical and micro spectr'ofluorometric mapping of dopamine and noradrenaline cell groups in the rat diencephalon. Brain Res., 1973,v.51, N I, p. 193-205.

135. Bloom P.E., Oliver A.P., Salmoiraghi G.C. The respon-sivness of individual hypothalamic neurones to microelectropho-retically administered endogenous amines. Internat. J. Neuro-pharmacol., 1963, v.2, N I, p.I8I-I93.

136. Boisacq-Schepens N., Hanus R.M. A critical analysis of the contribution of the collision method to pyramidal identification of pericruciate neurones in the chlorolosed cat. Arch. Int. Physiol. Biochem., 1973, v.81, N I, p. 135-152.

137. Bremer P. Photic responses in the basal preoptic area in the cat. Brain Res., 1976, v.115, N I, p. 145-149.

138. Brickman A.L., Kaufman M.P., Petrick G.H., Scheider-man N. Responses of anterior hypothalamic neurons to stimulation of aortic nerve and caudate nucleus in rabbits. Exp. Neurol., 1977, v.56, N 3, p. 622-627.

139. Brooks 7.В., Asanuma H. Recurrent cortical effects following stimulation of medullary pyramid. Arch. Ital. Biol. 1965, v. 103, N 2, p. 247-278.

140. Brooks 7.В., Rudomin P., Slauman C.L. Sensory activation of neurons in the cat*s cerebral cortex. J.Neurophysiol., 1961a, v.24, N 3, p. 286-301.

141. Brooks 7.В., Rudomin P., Slayman C.L. Peripheral receptive fields of neurons in the cats cerebral cortex. J.Neurophysiol., 196lb, v.24, N 3, p. 302-325.

142. Brownstein M.J., Palkovitz M., Saavadra J.M.,Eizer J.S. Effect of surgical isolation of the hypothalamus on its neurotransmitter content. Brain Res., 1976., v.117, N 2, p. 287-295.

143. Bucy P.C., Ladpli R.,Ehrlich A. Destruction of the pyramidal tract in the monkey. J.Neurosurg., 1966, v.25,N I,p. 1-23.

144. Clarck Le Gros V/.E. Morphological aspects of the hypothalamus. In: The Hypothalamus,Morphological, Functional, Clinical and Surgical Aspects. Edinburgh, Olivar a.Boyd, 1938, p.350.

145. Clementi F., Ceccarelli B. Fine structure of rat hypothalamic nuclei. In: The hypothalamus(Eds. L.Martini, M.Mottu, F.Franchini, New York-London, Acad.Press, 1970, p. 17-44.

146. Cole J.D., Gordon G. Timing of corticofugal actions on the the gracile and cuneate nuclei of the cat. J. Physiol., 1983, v.341, IT I, p. 139-152.

147. Conrad L.C.,Pfaff D.W. Axonal projections of medial preoptic and anterior hypothalamic neurons. Science, 1975, v.190, N 4219, p. III2-III4.

148. Coombs J.S., Curtis D.R., Eccles J.C. The interpretation of spike potentials of motoneurons. J. Physiol.(Lond.),1957, v.199, it i, p. 198-231.

149. Dafny M.,Bental E.,Feldman Sh.Effect of sensory stimuli on single unit activity in the posterior hypothalamus.- 185

150. EEG Clin. Neurophysiol., 1965, v.19, N 3, p. 256-263.

151. DafAy N. , Feldman S. Unit responses and convergence of sensory stimuli in the hypothalamus. Brain Res., 1970, v. 2, N I, p. 24-3-257•

152. Dahlstrom A., Fuxe K. Evidence for the existence of monoamino-containing neurons in the central nervous system. I. Demonstration of monoamines in the cell body of brain stem neurons. Acta physiol. scand., 1964, v.62, suppl. 232, p. 1-55.

153. Darian-Smith I., Isbister J., Мок H., Jokota T. Some-tic sensory cortical projection areas excited by tactile stimulation of the cat: a triple representation. J. Physiol.,1966, v. 182, N 3, p. 671-684.

154. Darian-Smith I., Phillips G., Ifran R.D. Functional organization in the trigeminal main sensory and rostral spinal nuclei of the cat. J. Physiol.(Lond.), 1963, v. 168, N I, p. 129-146.

155. Denny-Brown D. The cerebral control of movement. In: The Sherrington Lectures 8. Springfield, III.: Thomas, 1966.

156. Deschenes M., Labelle A., Landry P. Morphological characterization of slow and fasr pyramidal tract cells in the cat.- Brain Res., 1979, v.178, N 2-3, p. 251-274.

157. Divac I. Magnocellular nuclei of the basal forebrain projections to neocortex brain stem and olfactory bulb. Rev. of some functional correlates. - Brain Res., 1975, v. 93,1. N 3, p. 385-398.

158. Edinger H., Siegel A., Troiano R. Effect of stimulation of prefrontal cortex and amigdals on diencephalic neurons.- Brain Res., 1975, v.97, N I, p. 17-33.

159. Fahn S.,Cote L.J. Regional distribution of %-amino- 186 butyric acid(GABA) in brain of the rhesus monkey. Brain Res., 1968, v.15, N I, p. 209-213.

160. Feldman S., Van der Heide C., Poster R. Evoked potentials in the hypothalamus. Am. J. Physiol., 1959, v.196, N 6, p. II63-II67.

161. Eeldman S., Wagman J. Hypothalamic effects on spinal reflexes and their alteration by pentobarbital. Exp. Neurol., 1962, v.5, N 3, p. 250-265.

162. Ghez C. Input-output relations of the red nucleus in the cat. Brain Res., 1975, v.98, N I, p. 93-108.

163. Giufferida R., Licata F., LiVolsi G.,Perciavolle V., Urbano A. Pyramidal input to the intracerebellar nuclei of the cat. Neurosci., 1983, v.9, N 2, p. 421-427.

164. Grunthal E. Vergleichend anatomische und entwicklungs-geschichtliche Untersuchungen uber die Zentrum des Hypothalamus der Sauger und des Menschen. Arch. Psychiatr. und Z.Neurol., 1930, v.90, N I, p. 216-267.

165. Guldner F.II., Wolff J.R. Retinal Afferents from gray type I und II synapses in the suprachiasmatic nucleus(rat). -Exp. Brain Res., 1978, v.32, N I, p.83-89.

166. Gwyn D.G., Flumerfelt B.A. A comparison of the distribution of cortical and cerebellar afferents in the red nucleus in the rat. Brain Res., 1974, v.69, N I, p. 130-135.

167. Hayes N.L., Rustioni A.Descending projection from brainstem and sensorimotor cortex to spinal enlargements in the cat. Exp. Brain Res., 1981, v.41, N 2, p. 89-107.

168. Hayward J.N. Functional and morphological aspects of hypothalamic neurons. Physiol. Rev., 1977, v.57, N 3, p. 574658.

169. Hayward J.N., Jenning D.P. Influence of sleep waking and nociceptor induced behavior on the activity of supraoptic neurons in the hypothalamus of the Monkey. Brain Res.,1973, v. 57, N 3, p. 461-466.

170. Hepp-Reymond M.C.,Wiescndanger M. Unilateral pyramido-tomy in monkeus:effect on force and speed of a conditioned precision grip. Brain Res., 1972, v.36, N I, p. II7-I3I.

171. Hernandez-Peon R. Sleep induced by electrical or chemical stimulation of the forebrain. EEG and Clin. Neurophysiol. , 1962, v.14, N 2 ,p. 423-435.

172. Hernandez-Peon R., Chaves-Ibberra G.,Morgane P.I., Tino-Iaria C. Limbic cholinergic pathways involved in sleep andemotional behavior. Exp. Neurol., 1963, v.8, N 2, p.93-III.

173. Hess W.R. Hypothalamus und thalamus. Stuttgart: G. Thiene, 1956,-77 p.

174. Hess W.R. The functional organization of the dience-phalon. New York; London, Grune a.Stratton, 1957. - 180 p.

175. Hongo Т., Jankowska E., Lundberg A. Effects evoked from rubrospinal tract. Experientia, 1965, v.21, p.525-526.

176. Hongo Т., Jankowska E., Lundberg A. The rubrospinal tract. I. Effects on alpha-motoneurones innervating hindlimb muscles in cats. Exp. Brain Res., 1969a, v.7, N 4, p, 344-364.

177. Hongo T.,Jankowska E.,Lundberg A. The rubrospinal tract. II. Facilitation of interneuronal transmission in reflex paths to motoneurones. Exp.Brain Res.,1969b, v.7, N 4, p.365-391.

178. Humprey B.R. Re-analysis of the antidromic cortical responce. I. Potentials evoked by stimulation of the isolated pyramidal tract. EEG Clin.Neurophysiol.,1968, v.24, N 2, p.116-129.

179. Humprey D.R., Rietz R.R. Cells of origin of cortico-rubral projections from the arm area of primate motor cortex and their synaptic actions in the red nucleus. Brain Res., 1976, v.110, N I, p. 162-169.

180. Imamura G., Kawamura H. Activation pattern in lower level in the neo -, paleo- and archicortices.- J. Physiol. Soc. Japan, 1962, v . 12, N 3, p. 494-508.

181. Ingram W.R.,Knott J.R.,Wheatley M.D., Summers T.D. Physiological relationship between hypothalamus and cerebral cortex. EEG and Clin. Neurophysiol., 1951» v.3, N I, p. 3758.- 189

182. Jabbur S.J., Towe A.L. Cortical excitation of neurons in dorsal column nuclei of cat, including an analysis of pathways. J. Neurophysiol., 1961, v.24, N 5, p.499-509.

183. Jankowska E. Some problems of projections and actions of cortico- and rubrospinal fibres. J. Physiol.(Paris), v.74, N 3, p. 209-214.

184. Jeanningros R., Mai N. Vagal und splanchnic effects at the level of ventromedian nucleus of the hypethalamus(YMH) in the cat. Brain Res., 1980, v. 185, N 2, p. 239-252.

185. Jell R.M. Responses of hypothalamic neurons to local temperature and to acetylcholine, noradrenaline and 5-hydroxy-tryptamine. Brain Res., 1973, v.55, N I, p. 125-134.

186. Jeneskog Т., Padel Y. Cerebral cortical areas of origin of excitation and inhibition of rubrospinal cells in the cat. Exp. Brain Res., 1983, v.50, N 2-3, p. 309-320.

187. Johnson A.K., Buggy J. Periventricular preoptic hypothalamus in vital for thirst and normal water economy. Amer. J. Physiol., 1978, v.234, N 3, RI22-RI29.

188. Kawakami M., Sakuma Y. Electrophysiological evidence for possible participation of periventricular neurons in anterior pituitary regulation. Brain Res., 1976, v.IOI, N I, p.79-94.

189. Kawamura H., Nakamura J.,Tokizane T. Effect of acute brain stem lesion on the electrical activities in the limbic and neocortex. J. Physiol. Soc. Japan. 1961, v.II, N 5,p. 564-578.

190. Kievit J., Kuypers H.G.J.N. Basal forebrain and yapo-thalamic connection to ftontal and parietal cortex in the rhesus monkey.-'Science, 1975, v.187, N 4177, p. 660-662.

191. Kuhlenbeck M. The human diencephalon. A summary of development , structure, function and pathology. Basel,1954.

192. Kurotzu T., Ban T., Massai H. Efferent fibers from the frontal lobe to the hypothalamus. Med. J. Osaka Univ., 1953, v.3, p. 521-529.

193. Kuypers H.G.J.M., Lowrence D.G. Cortical projections to the red nucleus and the brain stem in the rhesus monkey. -Brai;j ^s., 1967, v.4, N 2-3, p. I5I-I88.

194. Kuypers A.G.J.M., Maisky V.A. Retrograde axonal transport of horseradish peroxidase from spinal cord to brain stem cell groups in the cat. Neurosci. Lett., 1975, v.I, N I,p. 9-14.

195. Lance J.W., Manning R.L. Origin of the pyramidal tract in the cat. J. Physiol., 1954, v.124, N 2, p.385-399.

196. Lawrence D.G., Kuypers H.G.J.M. The functional organization of the motor system in the monkey. II. The effects of lesions of the descending brain stem pathways. Brain, 1968, v.91, N I, p. 15-36.

197. Lundberg A. Supraspinal control of transmission in reflex paths to motoneurones and primary afferents. In: Progress in Brain Research./Ed. by J.C.Eccles and J.P.Schade. Amsterdam : Elsevier, 1964, v.12, p. 197-219.

198. Lundberg A., Norrsell U., Voorhoeve P. Pyramidal effects on lumbosacral interneurones activated by somatic afferents. Acta Physiol. Scand., 1962, v.56, N 3-4, p.220-229.

199. Lundberg P.O. Cortico-hypothalamic connections in the rabbit. Acta Physiol. Scand., I960, Suppl. 171, p.49-55

200. Mabuchi M., Kusama T. The cortico-rubral projection in the cat. Brain Res., 1966, v.2, N 2, p. 254-273221. Mai J.K. Distribution of retinal axons within the lateral hypothalamic area. - Exp. Brain Res., 1979, v.34, N 2,p. 373-378.

201. Malis L.I., Pribram K.H., Kruger L. Action potentials in "motor" cortex evoked by peripheral nerve stimulation.

202. J. Neurophysiol., 1953, v.16, N 2, p. I6I-I67.

203. Marin-Padilla M. Prenatal and early postnatal ontogenesis of the hum§n motor cortex: A Golgi study. II. The basket pyramidal system. - Brain Res., 1970, v.25, N 2,p. 185-192.

204. Marschall W.A., Woolsey C.N., Burd P. Observations on cortical somatic sensory mechanisms of cat and munkey. J. Neu-rophysiol., 1941, v. 4, N I, p. 25-45.

205. Mason C.A., Lincoln D.W. Visualization of the retino-hypothalamic projection on the rat by cobalt precipitation. -Cell and Tissue Res., 1976, v.168, N I, p.II7-I3I.

206. Matsumoto Y, Kivono S., Ide K. Influence of stimulation of the diencephalic autonomic center upon the alimentary motor conditional reflexes in rabbits. Med. J. Osaka Univ.,1963, v. 14, N 4, p.525.

207. Mediratta N.K., Nicoll J.A.R. Conduction velocities of corticospinal axons in the rat studied by recording cortical antidromic responses. J. Physiol.(London),I983, v.336,p. 545-561.

208. Milhouse 0,P. The organization of the ventromedial hypothalamic nucleus. Brain Res., 1973, v.55, N I, p.71-88.

209. Monnier M. Functions of the nervous system. I. General Physiol., Autonomic functions. Elsevier Publ. Сотр. Amsterdam-London-New York, 1968, p.350-376.

210. Moore R.Y. Retinohypothalamic projection in.mammals: a comparative study. Brain Res., 1973, v.49, N 2, p.403-409.

211. Moss R.L. Role of hypophysiotropic neurohormones in mediating neural and behavioral events. Fed.Proc., 1977,v. 36, N 7, p. 1978-1983.

212. Nyberg-Hansen R. Further studies on the origin of corticospinal fibres in the cat, an experimental study with the Nauta method. Brain Res., 1969, v.16, N I, p. 39-54.

213. Oleson T.D.,Kurkpatrick D.B., Goodman S.J. Elevation of pain throshold to tooth shock by brain stimulation in primates. Brain Res., 1980, v.19, N I, p. 79-95»

214. Oomura Y., Ono Т., Oojsma H., Wayner M.J. Glucose and osmosensitive neurons of the rat hypothalamus. Nature, 1969, v. 222, N 5190, p. 282-284.

215. Oscarsson 0., Rosen I. Short latency projections to- 194 the cats cerebral cortex from skin and muscle afferents in the contracerebral forelimb. J. Physiol., 1965, v.182, N I, p. 164-184.

216. Padel J., Smith A.M., Armand J. Topography of projections from the motor cortex to rubraspinal units in the cats. -Exp. brain Res. 1975, v.17, N 5, p. 315-552.

217. Palkovitz M., Brownstein M., Saavedra Y., Axelrod Y. Norepinephrine and dopamine content of hypothalamic buclei of the rat. Brain Res., 1974, v.77, N I, p. 137-149.

218. Penfield W., Rasmussen T. The cerebral cortex of man. New York: Mac-Millan, 1950.

219. Pfaff D.W. , Pfaffman C. Olfactory and hormonal influences on the basal forebrain of the male rat. Brain Res., 1969, v. 15, N I, p. 137-156.

220. Phillips C.G. Actions of antidromic pyramidal volleys on single Betz cells in the cat. Quart. J. Exp. Psych., 1959, v. 44, N I, p. 1-25.

221. Phillips C.G. Precentral motor area. In: Brain and Conscious experience. Berlin; New York; Heidelbergs Ed. J.Ecc-les, 1966, p. 389-421.

222. Pickel V.M., Segal M. , Bloom F.E. A radioautographic study of the efferent pathways of the nucleus locus coeruleus. -J. Сотр. Neurol., 1974, v.155, N I, p. 15-42.

223. Pompciano 0., Brodal Q. Experimental demonstration of a somatotopical origin of rubrospinal fibers in the cat.

224. J. Сотр. Neurol., 1957, v.108, N 2, p. 225-252.

225. Rex G.P. Contextual organization of unitary information processes in the cortex by the thalamus and basal ganglia and the central control of attention. Intern. J. Neurosci., 1980, v.II, N 4, p. 149-277.

226. Rhines R., Magoun H.W. Brain stem facilitation of cortical motor responses. J. Neurophysiol., 1946, v.9, N I, p. 219-229.

227. Rhodes D.L. Periventricular system lesions and stimulation produced analgesia. - Pain, 1979, v.7, N I, p.51-63.

228. Ricardo J.A., Koh E.T. Anatomical evidence of direct projection from the nucleus of the solitary tract to the hypothalamus, amygdala and other forebrain structures in the rat. -Brain Res., 1978, v.153, N I, p. 1-26.

229. Richard P.Ch., Freund-Mercier M.J., Moos F. Les neurones hypothalamiques ayant une fonction endocrine. J. Physiol. (Paris) , 1978, v.74, N I, p. 61-112.

230. Rinvik E., Wallberg P. Demonstration of a somatotopi- 196 сally arranged cortlco-rubral projection in the cat. An experimental study with silver methods. J. Сотр. Neurol., 1963, v. 120, N 3, p. 393-407.

231. Rosen I., Asanima H. Peripheral afferent inputs to the forelimb area of the monkey motor cortex. Input-output relations. Exp. Brain Res., 1972, v.14, N 3, p. 257-273.

232. Rustioni A., Hayes N.L. Corticospinal tract collaterals to the dorsal column nuclei of cats. Exp. Brain Res.,I98I, v.43, N 3-4, p. 237-245.

233. Salmoiraghi G.C., Stefanis C. Patterns of central neurons responses to suspected transmitters. Arch. Ital. Biol., 1965, v.I03, N 5, p. 705-724.

234. Sanides P. Comparative architectures of the neocortex of mammals and their evolutionary interpretation. Ann. New York Acad. Sci., 1969, v.167, p. 404-432.

235. Saper C.B., Loewy A.D., Swanson L.W., Cowan W.F. Direct Hypothalamo-autonomic connections. Brain Res., 1976,v. 117, N 2, p. 305-312.

236. Shapovalov A.I., Karamjan O.A., Surchavyi G.G. , Repina Z.A. Synaptic actions evoked from the red nucleus on the spinal alpha-motoneurones.in the rhesus monkey. Brain Res., 1971» v. 32, N 2, p. 325-348.- 197

237. Shute С.C.D. Distribution of cholinesterase and cholinergic pathways. In: The hypothalamus / Eds. Martini L., Motta M., Fraschini F. : Acad. Press, Few York; London, 1970, p. 167-179.

238. Stefanis C., Jasper H. Recurrent collateral inhibition in pyramidal tract neurons. J. Feurophysiol., 1964, v.27, F 5, p. 855-877.

239. Sterman M.B., Clemente C.D. Forebrain inhibitory mechanisms: cortical synchronization induced by basal forebrain stimulation. Exp. Neurol., 1962a, v.6, F I, p. 91-102.

240. Sterman M.B., Clemente C.D. Forebrain inhibitory mechanisms: sleep patterns induced by basal forebrain stimulation. Exp. Feurol. ,1962b, v.6, F I, p.I03-II7.

241. Stone T.W., Taylor D.A., Bloom F.E. Cyclic AMP cyclic GMP may mediate opposite neuronal responses in the rat cerebral cortex. Science, 1975, v.187, N 6, p. 845-846.

242. Swanson L.W. Anautoradiographic study of the efferent connections of the preoptic region in the rat. J. Сотр. Feurol. 1976, v.167, F I, p. 227-256.

243. Swanson L.W. Immunohistochemical evidence for a neu-rophisin-containing autonomic pathway arising in the paraventricular nucleus of the hypothalamus. Brain Res.,1977, v.128, F2, p. 346-353.

244. Swanson L.W., Cowan W.M. The efferent connections of the suprachiasmatic nucleus of the hypothalamus. J. Comp, Feurol., 1975, v.110, F I, p. I-I2.

245. Szenragotai J. The moduli concept in cerebral cortex architecture. - Brain Res., 1975, v.95, N 2-3, p.475-496.- 198

246. Takahashi R. Slow and fast groups of pyramidal tract cells and their respective membrane properties. J. Neurophysiol., 1965, v.27, N 5, p. 908-924.

247. Takahashi K., Kubota K., Uno M. Recurrent facilitation in cat pyramidal tract cells. J. Neurophysiol., 1967, v.JO, N I, p. 22-34.

248. Tanaka Jr. D. Corticostriate projections from reciprocally connected sectors of areas 4 and 5 is the dog. Exp. Neurol., 1983, v.80, N 3, P- 613-622.

249. Tashiro T. Distribution of cortical cells projecting to the main sensory trigeminal nucleus in the cat: A study with the horseradish peroxidase. Exp. Neurol., 1982, v.78, N 3, p. 561-573.

250. Thierry A.M., Chevalier G., Perron A.,Glovinski I. Diencephalic and Mesencephalic efferents of the medial prefrontal cortex in the rat: Electrophysiological evidence for the existence of branched axons. Exp. Brain Res., 1983, v.50, N 2-3, p. 275-283.

251. Thomas M.R., Calaresu F.R. Responses of single unitsin the medial hypothalamus to electrical stimulation of the carotid sinus nerve in the cat. Brain Res., 1972, v.44, N I, p. 49-62.

252. Tohyama M., Maeda Т., Shimizu N. Detailed noradrenaline pathways of locus coerulleus neuron to the cerebral cortex with use of 6-hydroxydopa. Brain Res., 1974, v.79, N I, p.139-144.

253. Tokizane Т.Н., Kawamura H., Imamura G. Hypothalamic activation upon electrical activities of paleo-, and archiocorti-ces. J. Neurol. Med. chirurg., I960, v.2, N I, p. 73-86.- 199

254. Towe A.L., Harding G.W. Extracellular microelectrode sampling bias. Exp. Neurol., 1970, v.29, N 2, p. 366-381.

255. Towe A.L., Patton H.P., Kennedy T.T. Properties of the pyramidal system in the cat. Exp. Neurol., 1963, v.8, N 3, p. 220-238.

256. Towe A.L., Patton H.P., Kennedy T.T. Response properties of neurons in the pericruciate cortex of the cat following electrical stimulation of the appendages. Exp. Neurol., 1964, v.IO, N 4, p. 325-344.

257. Towe A.L., Whitehorn D., Nyquist J.K. Differential activity among widefield neurons of the cat posteruciate cerebral cortex. Exp. Neurol., 1968, v.20, N 4, p. 497-521.

258. Tsukahara N., Fuller D.R.G. Conductance changes during pyramidally induced postsynaptic potentials in red nucleus neurons. J. Neurophysiol., 1969, v.32, N I, p. 35-42.

259. Tsukahara N., Fuller D.R.G., Brooks V.B. Collateral pyramidal influences on the corticorubrospinal system. J. Neurophysiol. , 1968, v.3I, N 3, p. 467-484.

260. Tsukahara N., Kosaka K. The mode of cerebral activation of red nucleus neurons. Experientia, 1966, v.22, p.193-194.

261. Tsukahara N., Toyama K., Kosaka K. Electrical activity of red nucleus neurons investigated with intracellular micro-electrodes. Exp. Brain Res., 1967, v.4, N I, p. 18-33.

262. Ungerstedt U, Stereotaxic mapping of the monoamine pathways in the rat brain. Acta Physiol. Scand., 1971, Suppl. 367, p. 1-48.

263. Van der Loos H., Woolsey T.A. Somatosensory cortex structural alterations following early injury to sense organs.- 200

264. Science, 1973, v.179, N 4071, p. 395-398.

265. Whitohorn D., Towe A.L. Postsynaptic potential patterns evoked upon cells in sensoiymotor cortex of cat by stimulationof the periphery. Exp. Neurol., 1968, v.32, N 2, p. 222-242.

266. Whitsel B.L., Petrucelli L.M., Werner G. Symmetry and connectivity in the map of the body surface in somatosensory area II of primates, J. Neurophysiol., 1969, v.32, N 2, p. 170-183.

267. Wise R.A. Spread of current from monopolar stimulation of the lateral hypothalamus. Amer. J. Physiol., 1972, v.223,1. N 3, p. 545-546.

268. Woolsey C.N. Additional observations of a "second" somatic area in the cerebral cortex of the monkey. Fed. Proc., 1944, v.3, p. 53.

269. Woolsey C.N. The somatic functions of the central nervous system. Ann. Rev. Physiol., 1947, v.9, p. 525-552.

270. Woolsey C.N. Organization of somatic sensory and motor areas of the cerebral cortex. In:Biological and biochemical bases of behavior. Medison: Univ. Wisconsin Press, 1958,p. 63-81.- 201

271. Woolsey Т.Д., "Van der Loos H. The structural organization of layer IV. in the somatosensory region (SI) of mouse cerebral cortex. Brain Res., 1970, v. 17, IT 2, p. 205-242.

272. Zuborszky L., Makara G.B. Intrahypothalamic connect!--on: an electron microscopic study in the rat. Exp. Brain Res., 1979, v.34, N I, p.201-214.

273. Yamada Y., Nishida E. Effects of estrogen and adrenal androgen on unit activity of rat brain. Brain Res., 1978, v. 142, N I, p. 187-190.

274. Yamashita H. Effect of baro- and chemoreceptor activation on supruoptic nuclei neurons in the hypothalamus. Brain Res., 1977, v.126, p. 551-556.

275. Yokoyama S., Ban Т., Kurotsu T. Urinary bladder responses to the electrical stimulation of the hypothalamus, preoptic and septal areas in rabbits. Med. J. Osaka Univ.,I960,v.II, p.191-232.