Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Микробные процессы циклов углерода и серы в морях Российской Арктики

ВАК РФ 03.02.03, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "Микробные процессы циклов углерода и серы в морях Российской Арктики"

На правах рукописи

4853313

Саввичев Александр Сергеевич

МИКРОБНЫЕ ПРОЦЕССЫ ЦИКЛОВ УГЛЕРОДА И СЕРЫ В МОРЯХ РОССИЙСКОЙ АРКТИКИ

Специальность 03.02.03 - микробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 2 СЕН 2011

Москва-2011

4853313

Работа выполнена в -Учреждении Российской академии наук Институт микробиологии имени С.Н. Виноградского РАН

Научный консультант:

Академик РАН, доктор биологических наук

М.В. Иванов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор доктор биологических наук, профессор доктор биологических наук

В.М. Горленко Б.Б. Намсараев М.Б. Вайнштейн

Ведущая организация

Учреждение Российской академии наук Институт биологии внутренних вод им. И.1 ПапанинаРАН.

Защита диссертации состоится «27» «октября» 2011 г. в 14 часов на заседани Диссертационного совета Д. 002.224.01. при Институте микробиологии имени С. Виноградского РАН по адресу: 117312, Москва, проспект 60-летия Октября, д. 7, кор 2. '

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института микробиологии имени С.Н. Виноградского РАН.

Автореферат диссертации разослан « » « » 2011 г.

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью, просим направлять по адрес 117312, Москва, проспект 60-летия Октября, д. 7, корп. 2, Институт микробиологи имени С.Н. Виноградского-; РАН, ученому секретарю Диссертационного сове Т.В. Хижняк. Факс (499) 135-65-30

Ученый секретарь Диссертационного совета,

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Комплексные исследования Арктических морей -приоритетное направление океанологических исследований последних лет. Интерес к изучению биогеохимических процессов в северных морях связан в первую очередь с необходимостью прогноза последствий освоения углеводородного и минерального сырья морского шельфа Арктики (Безопасность России.., 2000). Моря российского сектора Арктики рассматриваются как потенциальная транспортная артерия связи Атлантического и Тихоокеанского экономических секторов. Известно, что полярные регионы являются наиболее чувствительными как к загрязнению окружающей среды, так и к происходящим климатическим изменениям, независимо от причин их возникновения (Арктика на пороге.., 2000). Общее повышение температуры, регистрируемое на нашей планете в последние десятилетия, наиболее явно выражается в снижении площади ледового покрова Северного Ледовитого океана, а также всех морей Арктики.

Комплексные исследования в Арктическом регионе поддерживаются рядом национальных и международных программ, таких как российская межотраслевая ФЦП Мировой Океан, а также программой Национального управления по исследованию океана и атмосферы США (NOAA). Масштабные исследования поддерживаются за счет современных арктических компонент международных и национальных климатических наблюдательных систем включая GEOSS, GCOS и IOOS. Значительный успех в получении данных объективных изменений в Арктическом регионе связан с реализацией американской межотраслевой программы по изучению изменений окружающей среды в Арктике (SEARCH) http://www.arcus.org/search/. NOAA. Важной отечественной программой является проект «Взаимодействие океан-суша в Российской Арктике», выполняемый под руководством академика РАН А.П. Лисицына.

В последние два десятилетия получено немало экспериментальных данных, позволяющих дать реальную количественную оценку масштабам процессов круговорота углерода, протекающим в Арктическом регионе. Современные данные по этому вопросу изложены в монографиях: Романкевич Е.А., Ветров A.A. Цикл углерода в Арктических морях России. М.: Наука 2001. 303 е.; The organic carbon cycle in the Arctic Ocean / Ed. R. Stein, R.W. Macdonald Berlin, Heidelberg: Springer. 2004. 363 p.

Важнейшим составным звеном цикла углерода, контролируемым практически на всех этапах биогеохимической деятельностью микроорганизмов, является цикл метана (Stern, Kaufmann, 2003). Метан является вторым по значимости парниковым газом, его

1

концентрация в атмосфере Земли продолжает расти. За последние 150 лет эмисси этого газа возросла более чем в 2.5 раза. Наиболее ощутимый рост концентраци метана в атмосфере наблюдается именно в приводном слое атмосферы море! Арктического региона (Шахова и др., 2009). Причины такого явления, а такж масштабы влияния на этот процесс деятельности микроорганизмов, остаются мал исследованными.

Микроорганизмы (бактерии, археи и микроскопические эукариоты) являютс важнейшей составляющей биоты водных экосистем. Микроорганизмы осуществляю многоступенчатый процесс деструкции автохтонного и аллохтонного органическог вещества в водной толще и донных осадках Арктических морей. Их биогеохимическ активность определяется экологическими условиями среды обитания: качественны составом и концентрацией взвешенного и растворенного органического веществ температурой, соленостью, показателем окислительно-восстановительног потенциала. В результате деятельности аэробных гетеротрофных микроорганизмо водной толщи осуществляется минерализация доступных органических вещест выделяемых автотрофным фитопланктоном, а также привносимых с суши реками.

Зоной повышенной микробной активности является слой наддонной воды и ело поверхностных осадков. В этих экотонах активно выражены микробные процесс деструкции свежеосажденного органического вещества. В результате потреблени кислорода создаются анаэробные условия, благоприятные для развита сульфатредуцирующих бактерий и метаногенных архей. Выделяемые сероводород метан становятся значимыми биогеохимическими ресурсами дальнейших микробны процессов.

Рассматривая Арктический бассейн с точки зрения протекани биогеохимических процессов, необходимо отметить ряд особенностей, отличающи его от большинства акваторий Мирового океана: 1) ярко выраженную сезонность протекании всех биологических процессов; 2) наличие ледового покрова, создающег фазовый барьер на границе атмосферы и водной толщи; 3) протекание биологически процессов в переохлажденных средах с отрицательными температурами.

При общем сходстве, связанным с постоянно низкими температурами длительностью сезона с ледовым покровом, моря Российской Арктики имею индивидуальные особенности. Экосистемы моря Лаптевых и особенно Карского мор в значительной мере регулируются стоком великих сибирских рек: Лены, Оби Енисея. Напротив, водные массы Чукотского моря не подвержены терригенном опреснению, однако испытывают значительное влияние за счет водных мае

поступающих через Берингов пролив. Водная толща Баренцева моря формируется за счет теплых атлантических вод, поступающих с мощным течением Гольфстрим.

Известно, что естественная или искусственная изоляция прибрежных морских водоемов часто приводит к сероводородному заражению водной толщи и даже выделению сероводорода в атмосферу. Так, в течение 4-х лет строительства Кислогубской приливной электростанции в западной части Баренцева моря, когда ее бассейн был отделен от моря временной дамбой, сероводородное заражение фиксировалось на всей площади придонного горизонта (Марфенин, 1995). К частичной и полной изоляции приводит строительство морских дамб, насыпей, плотин. Среди прочих изменений, характерных для изолированных водоемов, наиболее негативным может оказаться сероводородное заражение придонного водного слоя, связанное с деятельностью сульфатредуцирующих прокариот. Сероводородное заражение характерно для Фрамварен фиорда в южной Норвегии (ОугзБеп, 1996), а также для искусственно отделенных морских акваторий, таких как бассейн Канда-губы в Кандалакшском заливе Белого моря (Иванов и др., 1983).

Изучение активности микробных процессов циклов углерода и серы в морях Арктики является актуальной научной и практической задачей ввиду слабой изученности проблемы применительно к региону исследования.

Цель и задачи исследования. Целью работы является количественная оценка и выявление закономерностей скоростей микробных процессов циклов углерода и серы в водной толще и донных осадках морей Российской Арктики.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Адаптировать методологический подход и методические приемы, разработанные

научной школой академика М.В. Иванова для исследования биогеохимии микробных процессов в водных экосистемах, применительно к морям Арктики;

2. Получить количественные характеристики интенсивности ключевых микробных

процессов циклов углерода и серы в экологически контрастных морях Российской Арктики;

3. Определить территориальную дифференцировку в распределении

биогеохимической активности микроорганизмов циклов углерода и серы;

4. Определить ' сезонную ■ и ■ межгодовую изменчивость в распределении обще"

численности микроорганизмов, концентрации растворенного метана

интенсивности ключевых микробных процессов;

5. Выделить и исследовать микробные экотопы с повышенной активность

биогеохимических процессов циклов углерода и серы в морях Арктики;

6. Сравнить активности микробных процессов в прибрежных и пограничны

экосистемах с открытыми морскими акваториями.

Научная новизна работы. Впервые в морях Российской Арктики по едино схеме выполнены широкомасштабные исследования активности и дан количественная оценка микробных процессов трансформации органического веществ как в водной толще, так и в донных осадках. Проведенные исследования охватил акватории Баренцева, Норвежского, Белого, Карского, Восточно-Сибирского Чукотского морей. До начала наших исследований (1993 г. - Карское море) сведения концентрации метана в воде и осадках морей российской Арктики отсутствовали.

Получен большой массив данных, характеризующих общую численност микроорганизмов и величину микробной продукции в водной толще арктически морей, концентрацию метана в водной толще и донных осадках, изотопный соста углерода органического вещества водной взвеси, интенсивность ключевых микробны процессов циклов углерода и серы: образования и окисления метана сульфатредукции. Выявлены межгодовые и сезонные различия численности продукции микроорганизмов в морях Арктики. Выделены основные экосистемы характеризующиеся повышенной активностью микробных процессов: зоны фронтов маргинальных фильтров Обского и Енисейского заливов Карского моря, Двинског залива Белого моря, бентосный биофильтр в поверхностном слое донных осадков продуктивной зоне Чукотского моря, илистая литораль Белого моря.

Впервые получены количественные характеристики интенсивности процессо микробного образования и окисления метана в донных отложениях, интенсивности ег окисления в водной толще, что позволяет оценить возможный выход метана приводный слой атмосферы Арктического региона. Использование едино методической схемы проведения экспедиционных и последующих лабораторны исследований, позволило сравнить особенности микробных процессов в Чукотском, одной стороны, и в Баренцевом и Белом морях, с другой стороны, и выявит стратегические различия в функционировании микробных сообществ, ответственны за деструкцию органического вещества.

Получены количественные характеристики активности микробных процессов, протекающих на границе нижней поверхности многолетнего морского льда и примыкающего поверхностного слоя водной толщи. На примере Белого моря впервые показано, что интенсивность процессов, вызываемых деятельностью анаэробных микроорганизмов в различных микроландшафтах литорали, на 3 и более порядков превышает интенсивности этих процессов в осадках открытого моря.

При исследовании прибрежных морских водоемов Арктики, в разной степени изолированных от основного морского бассейна (заливов, фьордов, акваторий приливных гидростанций) и имеющих ограничения в обмене водных масс с материнским бассейном, установлено, что изоляция таких водоемов приводит к расслоению водных масс и активизации анаэробных процессов в донных осадках и придонном водном слое.

Практическая значимость работы. Выявленные количественные характеристики активности микробных процессов минерализации органического вещества являются основой для расчетов биологической емкости морских экосистем Арктики. Практически все исследования проведены в составе комплексных российских и международных океанологических экспедиций. Полученные данные являются составной частью масштабных научно-практических проектов, разрабатываемых в рамках программ «Взаимодействие океан-суша в Российской Арктике», «Система Белого моря», «Russian-American Long-term Census of the Arctic (RUSALCA)» и др.

Количественные характеристики интенсивности процессов цикла метана необходимы для совершенствования краткосрочных и среднесрочных климатических моделей, учитывающих масштабы эмиссии метана, как парникового газа, в атмосферу Арктического региона.

Данные микробиологических и биогеохимических исследований, проведенных в заливе Долгая губа - месте строительства приливной электростанции (ПЭС), вошли в итоговый экспертный отчет, регулирующий исполнение инженерного проекта.

Личный вклад автора. Все данные, использованные в настоящей работе, получены в ходе выполнения проектов, в которых автор являлся ответственным исполнителем или руководителем соответствующего раздела (РФФИ, NOAA и др.). Начало работ датируется 1993 годом - рейсом НИС «Дмитрий Менделеев» в Карское море, где автор принимал участие на всех этапах проведения полевых и лабораторных исследований. За период проведения исследований автор принял личное участие в 10-

ти экспедициях: в Баренцево море, Норвежское море, Белое море, Карское море, Восточно-Сибирское и Чукотское моря и Берингов пролив.

Помимо морских экспедиций, автор участвовал и руководил прибрежными исследованиями на Белом море (5 экспедиций), в том числе в зимнее время Баренцевом море (2 экспедиции), Карском море и архипелаге Новая Земля. В работах выполненных в соавторстве, вклад соискателя заключался в непосредственно участии во всех этапах исследования - от постановки задач, отбора первичног материала и проведения экспериментов до обсуждения полученных данных i подготовки их к публикации, а также представлении результатов на научны конференциях регионального, общероссийского и международного уровней.

Объем экспериментального материала. В ходе выполнения исследовани" было отобрано и обработано: 195 станций водной толщи морей, 92 станции с донным осадками, полученными дночерпателем «ОКЕАН» или трубкой Ниемисте, 53 колонк донных осадков, полученных с помощью геологических ударных труб (наибольша глубина опробования - 450 см), 58 станций, исследованных на литорали.и прибрежно мелководье.

Публикации и апробация работы. Материалы диссертации опубликованы в 5 печатных работах, включая 28 экспериментальных статей, 1 обзор и 21 публикацию сборниках и тезисах конференций.

Основные положения диссертации доложены на Международных школах п морской геологии (2003, 2005,2007 и 2009 гг.), ежегодных конференциях Беломорско биологической станции МГУ (1999 и 2001 гг.), на Fifth Workshop on Land Ocea Interactions in the Russian Arctic (November 12-15, 2002), на 8-th International conferenc on Permafrost, Zurich, Switzerland (21-25 July 2003), на международном рабоче совещании "Происхождение и эволюция биосферы" (26-29 июня 2005 г, Новосибирск на "Russian-American Long-term Census of the Arctic" (25-28 okt. 2005, Splendido Montenegro), на Международной конференции «Современные экологически проблемы Севера» (10-12 октября 2006 г., Апатиты), научной конференции «Мор высоких широт и морская криосфера» Арктический и антарктический научно исследовательский институт, Санкт-Петербург, (25-27 октября 2007 г.), на 9-t International Conference on Gas in Marine Sediments. (2008, September 15-19, Bremen Germany), на International Conference (USA, Russia, Germany, Korea) RUSALCA-2008 Moscow, (4-5 December, 2007 г.), на YIII Всероссийской конференции «Природ шельфа и архипелагов Европейской Арктики», (Мурманск, 9-11 ноября 2008 г.), на I Всероссийской научной конференции «Проблемы мониторинга природной средь Соловецкого архипелага» Архангельск, (8-11 декабря 2009 г.).

Рис. 1. Карта-схема района проведения исследований (1993-2010 гг.).

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 357 страницах и включает 26 рисунков и 57 таблиц. Работа состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, содержащей методы и результаты исследования, обсуждения, выводов и списка литературы. Список литературы содержит 219 отечественных и 124 зарубежных наименований работ.

Место проведения работы. Работа выполнена (1993 - 2010 гг.) в лаборатории микробиологии и биогеохимии водоемов Института микробиологии им. С.Н. Виноградского РАН. Первичный материал получен в 10 морских (НИС «Дмитрий Менделеев», «Академик Мстислав Келдыш», «Профессор Штокман», «Профессор Хромов», «Профессор Логачев», «Академик Федоров») и 7 прибрежных экспедициях.

Благодарности. Автор приносит искреннюю благодарность своему научному консультанту академику РАН М.В. Иванову.

Автор благодарен своим коллегам по лаборатории и постоянным спутникам в арктических экспедициях Н.В. Пименову, И.И. Русанову, Е.Е. Захаровой, С.К. Юсупову, И.Н. Мицкевич, Е.Ф. Веслополовой. Автор глубоко признателен А.Ю. Леин за деятельную помощь на всех этапах выполнения работы. Автор благодарен академику РАН А.П. Лисицыну за приглашения в Арктические экспедиции и

постоянный интерес к' результатам исследований. Автор благодарен коллега океанологам В.П. Шевченко, A.B. Егорову, А.Н. Новигатскому, А. Клювиткину, М.Д Кравчишиной, Н. Политовой, М.О. Лейбман, Г.А. Черкашову, H.A. Демиденко, В. Пересыпкину, A.A. Ветрову, H.A. Беляеву за совместные рейсы и экспедиции Арктику. Автор глубоко признателен своим зарубежным коллегам К. Крейн, Вилледжу, И. Афониной. Автор выражает благодарность своему первому научном руководителю В.М. Горленко за добрые советы на всех этапах творческо деятельности.

Основные защищаемые положения.

1. Значительные водные пространства морей Арктики: северные акватори Баренцева, Карского и Чукотского морей, Бассейн Белого моря характеризуютс низкой численностью микроорганизмов и низкими значениями микробно продукции. Повышенная микробная активность свойственна гидрологическ выраженным зонам, находящимся на границах водных масс разного генезиса.

2. В донных осадках морей Арктики протекают процессы сульфатредукци метаногенеза и метаноокисления. Постоянно низкая температура не являете препятствием для протекания микробных процессов. Интенсивность процесс сульфатредукции преобладает над интенсивностью продукции метана.

3. Повышенная микробная активность характерна для зон смешения пресных морских вод - зон маргинальных фильтров, гидрологических фронтальных зо районов циклонических течений и локальных апвеллингов. Стимулировани микробной активности связано с поступлением биогенных элементов терригенного органического вещества.

4. Активность всех микробных процессов резко возрастает в зонах выделени метана - грязевых вулканах, покмарках и холодных метановых сипах. Диффузно высачивание метана может служить энергетическим источником для протекани трофически связанных биогеохимических процессов, основой которых служ микробное метаноокисление.

5. Наиболее высокая активность деструкции органического вещества интенсивность анаэробных микробных процессов характерна д микроландшафтов литорали: временных водоемов, тонкодисперсных осадков скоплений штормовых выбросов.

6. Основным источником метана в морских экосистемах Арктики являются доннь осадки. В большинстве осадков интенсивность продукции метана превыша интенсивность его окисления. Значительная часть метана, поступающего осадков, окисляется в придонном водном слое. В поверхностных слоях водно толщи заливов, эстуариев и продуктивных мелководий концентрация метана на 2 порядка выше, чем в открытых морских акваториях.

7. При изоляции прибрежных морских бассейнов, вызываемой естественными или техногенными причинами, возникает стратификация водной толщи, появляется анаэробный водный слой, резко повышается активность сульфатредуцирующих и метанобразующих микроорганизмов.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении обоснована актуальность темы диссертационной работы, определены цель и основные задачи исследования, раскрыта научная новизна, практическая значимость полученных результатов, их достоверность и обоснованность, а также сформулированы положения, выносимые на защиту.

В главе представлен материал по истории исследований микроорганизмов и оценке масштабов микробной деятельности в морях Арктики. Приведены результаты первых исследований, выполненных академиком Б.Л. Исаченко в Баренцевом и Карском морях (Исаченко, 1906). Приведены первые данные, полученные в Арктических морях, с использованием методов высева проб воды на богатые агаризованные питательные среды (Крисс, 1945, 1959, 1976). В этих работах впервые было проведено районирование акваторий морей и океанов по параметру обилия микроорганизмов. На большом фактическом материале показано, что основная масса сапротрофных микроорганизмов выявляется в поверхностном водном слое. С глубиной число колоний (КОЕ) резко уменьшается до крайне малых значений в глубинных водах океанов.

В этой главе дается сравнение основных методов изучения микроорганизмов морских местообитаний. Основным методом прямого учета общей численности микроорганизмов (ОЧМ) в водной микробиологии является микроскопический подсчет клеток, окрашенных различными препаратами (Разумов, 1932). Использование этого метода позволило установить, что численность бактериопланктона в морских и пресноводных водоемах варьирует от сотен тысяч до десятков млн в мл, что на 3 порядка превышает численность сапротрофов, учитываемых при посевах на питательные среды (Троицкий, Сорокин, 1967). Важным этапом в развитии методики определения ОЧМ явилось введение в практику красителей - флуорохромов. Наибольшее распространение получил флуоресцентный краситель акридин оранжевый, который избирательно связывается с внутриклеточной ДНК и РНК.

В последнее десятилетие для визуального выявления некоторых групп микроорганизмов популярно использование олигонуклеотидных зондов, гибридизирующихся с комплементарными участками 16Б рРНК. Использование этого метода направлено, в первую очередь, на учет бактерий и архей, относящихся к

9

определенным филогенетическим группам (Amann et al., 1990; Lee et al., 1993). Использование этого метода трудоемко по сравнению с окрашиванием акридином оранжевым и ДАПИ, поэтому применение ограничено выявлением отдельных групп микроорганизмов, а не получением данных об общей численности. Численны значения биомассы бактерий являются расчетным показателем, который получают и данных учета ОЧМ и среднего объема клеток.

Продукция бактериопланктона, как и биомасса являются основным количественными характеристиками цикла углерода в водной толще водоемов Прямой метод измерения продукции бактериопланктона в пресноводных водоема предложен в 1931 г. Г.С. Карзинкиным и С.И. Кузнецовым и применен в морски исследованиях в 1955 году М.В. Ивановым. В основе метода лежит эмпирическа оценка времени удвоения микробной популяции в изолированных водных пробах пр их инкубации в условиях in situ. Важным этапом в эволюции методов определени продукции бактериопланктона стала разработка В.И. Романенко радиоуглеродног метода определения продукции гетеротрофных бактерий. Метод основан н измерении с помощью 14С темновой ассимиляции углекислоты (ТАУ). Метод расчет продукции основан на экспериментальных данных, согласно которым доля внешне С02, потребляемой гетеротрофными бактериями для вовлечения в метаболиз\ составляет у разных групп от 3 до 10% (Романенко, 1964). Ю.И. Сорокин на основани экспериментальных работ с морским бактериопланктоном, принимает это коэффициент, выражающий отношение продукции бактерий к гетеротрофно ассимиляции СОг, равным 20 (Sorokin, 1999). Предлагаемый коэффициент получе при лабораторном выращивании чистых и накопительных культур микроорганизмо на органических субстратах с использованием внешней метки МС02. Представител микроорганизмов всех физиологических групп, обитающих в морских и пресноводны водоемах, используют в процессе метаболизма внешний источник С02. Дол карбонатного углерода в составе всего углерода органического вещества клето бактерий зависит от типа метаболизма, а также от органического субстрата используемого при культивировании.

В настоящее время в ряде зарубежных лабораторий для определения продукци бактериопланктона используют (3Н)-тимидиновый и (14С)-лейциновый методы. (3Н) тимидиновый метод впервые предложен Фурманом и Азамом (Fuhrman, Azam, 1982) Сущность метода основана на включении меченого (3Н)-нуклеозида в ДНК микробно клетки в процессе репликации. Уровень включения нуклеозида отражае интенсивность удвоения ДНК и последующего клеточного деления. При все привлекательности тимидинового метода имеется ряд замечаний, связанных пересчетом интенсивности включения меченого нуклеозида в состав ДНК н продукцию бактерий. Критические замечания изложены в обзоре Д. Карла (Karl, 1986)

10

Главная проблема пересчета связана с величиной «изотопного разбавления», что приводит к невозможности использования универсальных коэффициентов пересчета. Для схожих мест обитания коэффициенты пересчета могут различаться в 6 раз (Chin-Leo, Kirchman, 1988).

Таким образом, в настоящее время отсутствует однозначно лидирующий метод определения продукции бактериопланктона. Мы считаем наиболее адекватным 14С-СОг метод определения интенсивности темновой ассимиляции углекислоты. При этом достоверность численных значений продукции бактериопланктона в значительной степени связана с процедурой применения усредненного пересчетного коэффициента 20.

Эффективность продукции бактериопланктона определяется величиной коэффициента Р/В, выражаемого отношением суточной продукции к величине биомассы. Коэффициент Р/В, в ряде публикаций называемый \i=P/B (сут"1), вычисляется при использовании величины микробной биомассы, получаемой микроскопическими методами и продукции бактерий, рассчитываемой по показателям ТАУ. Коэффициент Р/В зависит от трофности водоема, горизонта водной толщи и, косвенно, от температуры воды (Sorokin, 1999). Ю.И. Сорокин приводит данные, характеризующие численность и биомассу, продукцию и эффективность продукции бактериопланктона в водоемах разного типа. В обзоре не приводятся данные относящиеся к морям арктического региона.

В главе представлены данные определения общей численности бактериопланктона и величин микробной продукции в морях Российской Арктики.

Баренцево море - наиболее доступное из морей Арктики. Самые первые данные о микроорганизмах Арктического бассейна и Баренцева моря в частности получены Б.Л. Исаченко (Исаченко, 1906). Главным результатом его исследований стало новое представление об обилии микробной жизни в условиях полярного региона.

По данным других исследователей в открытых районах юго-восточной части моря в августе 1984 г. численность составляла 220-830 тыс. кл. мл"1, биомасса - 46-170 мкг л"1, продукция - 19-70 мкг л"1 сут"1, р (Р/В) - 0.22-0.75 сут"1 (Байтаз, Байтаз, 1991). Вертикальное распределение бактериопланктона в водной толще прибрежных станций было равномерным, в открытых акваториях повышение численности бактерий отмечалось в слое температурного скачка и над ним. По данным сотрудников Мурманского морского биологического Института КФ АН СССР (Bliznichenco et al., 1976) величины суточной продукции бактериопланктона зимой составляли 67 мкг л"1, весной и в начале лета - 220 мкг л"1. Величины эффективности продукции бактериопланктона р (Р/В) составляли - 0.47 и 0.77 сут"1 соответственно.

Отличительная особенность Белого моря в ряду полярных морей - обширность прибрежной зоны и особый гидрологический режим мелководий, в значительной

11

степени покрытых макрофитами (Бек, 1990). Интенсивное постоянное перемешивани водного столба, вызываемое приливно-отливными явлениями, происходит до 30 метровой глубины. Важная особенность прибрежной зоны в целом - разнообрази органического вещества как автохтонного, так и аллохтонного генезиса. Самы крупные вклады - OB терригенного стока и макрофитного происхожден (Возжинская, 1986).

Численность и активность бактериопланктона в Белом море проводили в заливах Сотрудники ММБИ КФ АН СССР показали, что летом и осенью суточная продукц бактериопланктона в Кандалакшском заливе составляла 0.5 и 0.83 мг л"1, чт превышает уровень первичной продукции (Теплинская, 1995). Данные по продукци бактериопланктона получены сотрудниками каф. гидробиологии МГУ имени М.В Ломоносова при исследовании пролива Великая Салма и малого залива Нильм Кандалакшского залива (Малицкий и др., 1985; Демчев, Пучков, 1987). Максимальна активность гетеротрофного бактериопланктона в кутовой части залива достигал значений 44.7 мкг С л"1 сут"1.

По данным B.C. Буткевича (1958) в северной части Карского моря на 80° с. численность бактерий составляла 1.9-12.5 тыс. кл. мл"1, а биомасса 3.5-7.0 мкг л'1. П данным Н.Г. Теплинской (1989) ОЧМ и биомасса в юго-западной части моря окол Новой Земли составляли 18-150 тыс. кл. мл"1 и 16-60 мкг л"1 соответственно.

В августе-сентябре 1993 г. состоялся 49-й рейс НИС «Дмитрий Менделеев» Карское море, где, при участии автора, получен большой массив данных по все акватории Карского моря, дающих сведения о численности микроорганизмов интенсивности микробных процессов циклов углерода и серы в водной толще донных осадках (Мицкевич, Намсараев, 1993; Леин и др., 1996). В августе - сентябр 2001 г немецкие исследователи Б. Меон и Р. Амон (в рейсе НИС «Академик Бори Петров» (Meon, Amon, 2004) определили численность (в открытой части Карског моря 0.23-0.47 млн. кл мл"1, в эстуариях Оби и Енисея - 1.5-1.9 млн. кл мл"1). Н основании экспериментов с добавками органического вещества, Меон и Амон делаю выводы о ведущем вкладе свежего автохтонного OB в продукцию бактериопланктон по сравнению с более консервативной растворимой органикой пресноводного генезис

Наиболее масштабные исследования ОЧМ и продукции бактериопланктон Чукотского моря выполнены в 1985-1989 гг. А.В Цыбань с сотр. (Цыбань, Корса 1987; Кудрявцев и др., 1992). Показано, что водные массы Чукотского мор характеризуются высоким уровнем развития бактериопланктона, заметн превышающим по соответствующим абсолютным показателям бассейн Берингов моря. Высокая плотность бактериопланктона коррелировала с величиной первично продукции. Максимальная численность и продукция бактериопланктона был обнаружена в прибрежных водах Чукотки. Средняя ОЧМ составляла 880-920 тыс.:

12

мл"1, а суточная продукция - 27 мкг С л"1 сут"'. Максимальное значение Р/В коэффициента достигало 1.3 сут"1. В прибрежных районах Аляски количество бактериопланктона мало отличалось от показателей центральной акватории, однако продукция снижалась более, чем в два раза (до 11 мкг С л"1 сут"1).

Микробные процессы метаногенеза (МГ) и окисления метана (МО) в водной толще и донных осадках водоемов. В биогеохимических циклах углерод принимает участие в виде неорганических соединений (углекислота и карбонаты), органических соединений включая метан. Примечательно, что биогеохимическая трансформация метана протекает исключительно за счет деятельности микроорганизмов: бактерий и архей.

Основным источником продукции метана в морских водоемах являются донные отложения. В ряде исследований осадков пресных водоемов показано, что величина интенсивности МГ коррелирует с распределением численности архей по разрезу осадков (Беляев и др., 1979; Намсараев и др., 1995). В.Ф. Гальченко (1994) показал, что интенсивность образования метана в осадках покрытых льдом озерах Бангер Хиллс (Антарктида) возрастала с глубиной.

Аэробное метанокисление - биогеохимический процесс, осуществляемый исключительно специализированной группой метанотрофных бактерий. Бактериальное окисление метана, является элементом биогеохимического круговорота углерода, ограничивающим поступление метана в атмосферу (Гальченко, 1995). Исследования, проведенные как на пресноводных (Беляев и др., 1975), так и на морских водных объектах (Гальченко, 1994; Пименов, 1997), показали, что интенсивность МО положительно коррелирует как с численностью метанотрофов, так и с концентрацией метана непосредственно в месте обитания. В водной толще морских водоемов интенсивность МО варьирует от тысячных долей до сотен нмоль СН4 дм"3 сут"1. Суммарные значения интенсивности образования и окисления метана, как правило, тесно сопряжены. Метан, поступающий из донных осадков в водную толщу, окисляется по мере продвижения к поверхности водоема, интенсивность МО в водном столбе в значительной мере зависит от содержания метана.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Для решения задач по определению интенсивности микробных процессов циклов углерода и серы в морских водоемах Арктики нами был использован комплекс микробиологических, биогеохимических и изотопно-геохимических методов, разработанный в лаборатории биогеохимии ИБФМ АН СССР в 1973 - 1985 гг. и дополняемый в лаборатории микробиологии и биогеохимии водоемов ИНМИ РАН с 1985 г. и по настоящее время.

Исследования морей Арктики проводили в течение 17 лет по единой схеме, однак определенные вариации связаны с различием в аппаратуре отбора проб, используемо" в каждой конкретной экспедиции.

На рисунке 2 представлена общая схема первичного отбора проб воды и донны осадков.

Рис. 2. Общая схема отбора проб воды и осадков в морских экспедициях.

Приведены методы изучения физико-химических условий среды обитания концентрации кислорода, метана, сульфатов, карбонатов, окислительно восстановительного потенциала. Описаны методы определения общей численност микроорганизмов, расчета биомассы. Центральным звеном комплекса исследовани является радиоизотопный (14С и З53) метод определения интенсивности световой темновой ассимиляции углекислоты, определения величины продукци бактериопланктона, интенсивности метаногенеза и окисления метана, сульфатредуци использования глюкозы и ацетата. Присутствие микроорганизмов ключевы физиологических групп определяли посевом на диагностические питательные среды В комплекс методов также включено определение изотопного состава углерод органического вещества водной взвеси и донных осадков (813С-Сорг, %о). В последни годы в комплекс исследований был включен метод детекции микроорганизмов представителей основных родов сульфатредукторов и метаногенов, с помощью ПЦ анализа в реальном времени.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Исследования Белого моря были выполнены в серии экспедиций, проводимых Институтом океанологии им. П.П. Ширшова, в августе 2001 г., в июне-июле 2002 г., в августе 2006 г., в августе-сентябре 2007 г. Исследована значительная часть акватории Белого моря, включая Бассейн, Горло, Двинский, Кандалакшский и Онежский заливы.

■ 1 «2 ТЗ *4

Рис. 3. Карта-схема станций проведения исследований в Белом море.

Проведенные исследования показали, что ОЧМ сильно варьирует в разных частях Белого моря. В поверхностных водах Бассейна и Горла за 5 лет наблюдений ОЧМ варьировала от 50 тыс. до 200 тыс. кл. мл"1. Низкая ОЧМ (50-100 тыс. кл. мл'1) отмечена в июне 2003 г. и в августе 2005 г. в западной и центральной части Бассейна. Стабильно высокая ОЧМ (300-600 ты с. кл. мл"1) характерна для устьевой части Двинского залива, а также для мелководной части Онежского залива (2002 г.).

Рис. 4. ОЧМ в поверхностном горизонте водной толщи Белого моря.

В наибольшей степени межгодовые различия в ОЧМ отмечены в поверхностны, водах у Терского берега (от 100 тыс. до 470 тыс. кл. мл '), а также в прибрежной зоне ] Соловецких островов (от 50 тыс. до 100 тыс. кл. мл"1 в июне 2003 г. до 200-300 тыс. кл! мл'1 в августе 2006 г.). При погружении в водную толщу ОЧМ достоверна уменьшалась (рис. 5).

Продукция бактериопланктона, как и ОЧМ была максимальной в поверхностно! горизонте или в слое над пикноклином (5-15 м). В таблице 1 представлены основны характеристики различных акваторий Белого моря. Численность, продукция бактерий содержание метана в поверхностном водном слое и активность окисления метана былг явно выше в прибрежных водах Кандалакшского и приустьевых водах Двинского заливов, чем в Бассейне Белого моря и открытой части Кандалакшского залива.

0)ав:)С|2004|. М-А рсИс НИС "ПрофссиЧ! Шшшан (оричонт (1 м

1 <МС.<П1| ..

□ <»

| ] ямин приме (НИ амю

ЕЙ ч»

| « | Мссшио.нмкиис > гамим

| Предел иг ис «мягти 11ЧМ

411 34 37 38

Долп>гаЛ,д.

Рис. 5. Распределение ОЧМ по глубине водной толщи Белого моря на разрезе Кандалакшский залив - Бассейн - Двинский залив.

Таблица 1. Основные микробиологические и биогеохимические показатели водной толщи (поверхностный горизонт) Белого моря

Глубина, м Т°С ПП, мг С м"2 сут1 ОЧМ, 103 кл. мл"1 ПБ, мкг С л 1 сут"1 [СН4], нМ МО, 10"3 нмоль л"1 сут 1

Бассейн, Горло Белого моря и открытая часть Кандалакшского залива

54-300 0.5-11 45-100 55 150-750 280 0.7-15 4.2 1.8-7.1 3.3 1.8-85 18

Станции Двинского и Онежского заливов

8-55 4.5-15 45-270 105 150-950 390 0.5-28 7.8 1.8-19 8.1 3.6-240 65

Станции Кандалакшского залива (прибрежные и кутовые)

4-23 5.0-14 50-360 105 170-520 290 0.5-35 11 1.8-25 12 3.6-410 110

ПП - первичная продукция; ОЧМ - общая численность микроорганизмов; ПБ - продукция бактериопланктона; [СНЦ] - концентрация метана; МО - интенсивность окисления метана

Концентрация метана в поверхностном слое водной толщи Белого моря низкая: от 1.8 нмоль л"1 в Горле до 7.1 нмоль л"1 в центральной части Бассейна. В Двинском заливе и, особенно на прибрежных станциях Кандалакшского залива концентрация метана заметно выше (табл. 1). Величины МО проявляли сходную тенденцию. На ряд станций Бассейна и Двинского залива в водной толще в поверхностном слое и н глубине 10-20 м экспериментально показана крайне низкая интенсивность процесс метанобразования и сульфатредукции не превышающей 0.13 нмоль СН4 л"1 сут'1 и 2. мкг Б л*1 сут*1 соответственно. Непостоянство положительных результатов выявлении процессов, связанных с деятельностью анаэробных микроорганизмов можно объяснить фрагментарностью попадания в изолированные образць относительно крупных частиц (зоопланктона и фекальных пеллет).

По данным изотопно-геохимических исследований пробы взвеси из поверхностно и из придонной воды имели легкий изотопный состав углерода органическог вещества взвеси (ИСУ ВОВ) - от -28.1%о до -30.5%о. Известно, что ИСУ ОВ наземны растений варьирует в широких пределах от 813С от -12 до -30%о и зависит о биохимических особенностей фотосинтеза наземных растений (С3 или С4 ти фотосинтеза) при среднем значении ниже -25%о (Галимов, Кодина, 1982). Из этог следует, что основным компонентом углерода ВОВ является терригенное ОВ приносимое речным стоком Северной Двины. Отсутствие заметных изменений ИС ВОВ по вертикальному разрезу водной толщи, мощность которого меняется от 36 м Двинском заливе до 300 м в Бассейне, позволяет утверждать, что автохтонны планктон Белого моря оказывает незначительное влияние на величину ИСУ ВОВ Иная ситуация характерна для зоны контакта водной толщи и верхнего горизонт-донных осадков - наилка, отбираемого трубкой Ниемисто. Здесь происходит заметно утяжеление ИСУ ОВ от -29.1%о в водной толще до -27.7%о в наддонной воде и -25.7% в верхнем горизонте осадка. Мы полагаем, что изменение ИСУ ОВ на геохимическо барьере вода-осадки происходит в результате деятельности хемоавтотрофны микроорганизмов, наращивающих свою биомассу путем фиксации СО2 за сче использования восстановленных соединений, образующихся при анаэробны процессах, протекающих в осадках.

В Белом море преобладает терригенное осадконакопление. Исследованные донны отложения, как правило, были представлены отсортированными пелито-алевритовым алеврито-пелитовыми и пелитовыми осадками. Цвет верхних осадков изменялся о коричневатого до бурого. Ниже залегали зеленовато-серые осадки, содержащи примазки и стяжения гидротроилита.

Максимальная интенсивность ТАУ, как правило, регистрировалась поверхностном горизонте осадка и снижалась с глубиной, что указывает на снижени общей бактериальной активности (табл. 2, рис. 6).

18

Таблица 2. Содержание метана и интенсивность микробных процессов в донных отложениях Белого моря

Осадки Глубина, см СН4, мкмоль дм"3 МО, нмоль дм"3 сут 1 МГ, нмоль дм"3 сут"1 СР, мкг Б дм"3 сут"1 ТАУ, мкг С дм"3 сут"1

Бассейн, Горло Белого моря и открытая часть Кандалакшского залива

Поверхностный слой, 0-10 0.16-0.9 0.3 0.9-39 14 2.7-26 12 7.5-66 28 1.4-8.5 3.9

Толща осадка, 10-300 0.10-2.4 0.7 0.6-45 16 5.5-59 21 14-390 140 0.6-5.5 3.0

Станции Двинского и Онежского заливов

Поверхностный слой, 0-10 0.12-1.6 0.4 0.7-45 I 18 1.5-28 15 18-140 70 0.6-6.8 3.3

Толща осадка, 10-300 0.07-2.6 0.9 0.6-34 | 12 1.5-45 18 7-90 34

Станции Кандалакшского залива (прибрежные и кутовые)

Поверхностный слой, 0-10 0.2-14 I 4 2.5-940 250 14-430 90 1.8-1710 680 6.6-67 28

Толща осадка, 10-300 0.5-750 45 4-4300 900 11-2600 350 24-2550 1150 1.1-19 9

Рис. 6. Распределение окислительно-восстановительного потенциала микробных процессов (СР, МГ и МО) в донных осадках Белого моря.

и интенсивности

Максимальная СР активность наблюдалась как в поверхностных, так и в глубинных горизонтах осадков, что связано со слоистостью осадка и неравномерностью осаждения органического материала. Интенсивность МГ росла с погружением в толщу осадка, достигая значений 59 нмоль СН4 дм"3 сут'1 Интенсивность МО в значительной мере связана с концентрацией метана; значения| МО в поверхностном слое осадка достигали 39-45 нмоль СН4 дм"3 сут'. В наиболее) широких пределах интенсивность микробных процессов СР, МГ и МО варьировали Вг прибрежных осадках малых заливов кутовой части Кандалакшского залива на глубинах 4-10 м. Вероятно, что главной причиной повышенной микробной активности-является органическое вещество макрофитов литорали и прилежащего мелководья. ;

На примере Белого моря нами были выделены зоны повышенной! биогеохимической активности (рис. 7).

Баренцево море

залив

Рис. 7. Биогеохимические зоны повышенной микробной активности.

Продукция бактериопланктона (мкг С я4 сут"1) в водных массах Белого моря.

1. Поверхностные водные массы Бассейна

и открытых вод Кандалакшского залива 2.0 - 9.1

2. Поверхностные воды Двинского и Онежского заливов 6.0-14.1

3. Прибрежные водные массы Кандалакшского залива 5.6-48

4. Устьевые воды Двинского залива 9.5 - 57

5. Глубинные водные массы Белого моря 0.1-1.2

6. Наддонная вода 2.0-4.0

Активные микробные процессы в водной толще Белого моря протекают в верхнем слое водной толщи и, как правило, локализуются над границей скачка плотности (солености). В этом слое активизируется процесс микробной деструкции ОВ, в основном, автохтонного генезиса. Пик биогеохимической активности выявляется как по высокой численности бактериопланктона, так и по величине микробной продукции (10-90 мг С м"2 сут"1). Под пикноклином величина микробной продукции резко снижается (5-10 мг С м"2 сут'1). Зоной активных биогеохимических процессов является акватория смешения речных и морских вод - маргинальный фильтр, величина микробной продукции в этой зоне составляет 40-200 мг С м"2 сут"1.

Исследования Баренцева моря проводили в морских экспедициях на НИС «Академик Сергей Вавилов» в августе-сентябре 1997 г. и НЭС «Академик Федоров» в сентябре-октябре 1998 г. (рис. 8).

в.и.

Рис. 8. Карта-схема станций проведения исследований в Баренцевом море.

Баренцево море - окраинное море, большая часть акватории приходится на арктический шельф, наиболее обширный среди морей Арктики. Продуктивность Баренцева моря в значительной мере определяется притоком теплых атлантических

21

вод, ответственных за возникновение фронтальных зон и связанных с ними явлений апвеллинга. Среднегодовая величина первичной продукции составляет 110 мг С м"2 сут \ Нами получены данные ОЧМ и бактериальной продукции в северной части моря в акватории частично и полностью покрытой льдом (табл. 3). Максимальные величины ОЧМ обнаружены в поверхностном (подлёдном) и придонном слоях, а также на горизонтах 90-100 м, где проходит граница вод с разной температурой и соленостью. ОЧМ была определена в пробах морского льда (послойно). В нижнем слое на контакте с подледной водой была обнаружена максимальная плотность бактерий (100-110 тыс. кл. мл"1). Помимо бактерий в этом слое были выявлены одноклеточные водоросли (0.23 тыс. кл. мл"1) и жгутиковые, придающие этому слою буроватую окраску.

Таблица 3. Основные микробиологические и биогеохимические показатели водной толщи (поверхностный горизонт) Баренцева моря в сентябре-октябре 1998 г.

Глубина, м Т°С ПП, мг С м"2 сут"1 ОЧМ, тыс. кл. мл"1 ПБ, мкг С л"1 сут"1 [СН4], нмоль л"1 МО, 10"3 нмоль л"1 сут"1

Северная оконечность моря у берегов Земли Франца Иосифа (локальное покрытие льдом)

85-316 - 1.5-1.0 60 90-240 170 0.7-15 4.2 3.1-6.7 5.2 1.0-11 6

Северный склон Баренцева моря (многолетние и паковые льды, 90% покрытия)

247-1054 - 1.5-1.0 нд 20-150 90 1.25-2.1 1.8 3.5-6.1 5.2 1.0-13 6.5

Морской лед (верх и центр 50-70 60 1.6-2.6 2.1 3.6 8.0-25 16

Морской лед (низ) 100-110 105 10-23 16 3.6 49-113 81

Прибрежные воды у залива Териберка (август 2008 г.)

19-45 2.5-7.5 210 350-550 460 1.5-5.5 3.5 5.8-7.5 6.3 34-60 45

Содержание метана в исследуемых образцах изменялась от 3.6 до 6.9 нмоль л"1. Содержание метана в морском льду соответствовало 3.6 нмоль л"1. Интенсивность М на разных горизонтах водной толщи варьировала от 1 10"3 до 13 10"3 нмоль л"1 сут'1. Локальные повышения активности МО выявлены на горизонтах 90-100 м, для ряд станций совпали с пиками темновой ассимиляции углекислоты.

Получены данные по ОЧМ и интенсивностям микробных процессов в донны осадках Баренцева моря севернее 81° с.ш. (табл. 4). ОЧМ в верхнем горизонте осадко достигало 170-630 млн кл./г влажного осадка. На глубине 20-130 см ОЧМ снижалась составляя 25-230 млн кл./г осадка. Изученные колонки донных осадков заметн различались по показателям микробной активности. В осадках на разрезе Зем, Франца Иисифа - о. Виктория интенсивность СР в отдельных слоях достигала 110-54

22

мвсг Б дм"3 сут"1. Сходные, и более высокие активности (до 800 мкг Б дм"3 сут"1) характерны для осадков южной и центральной частей Баренцева моря. Содержание метана и интенсивность МО в осадках северной части Баренцева моря были весьма низкими как в поверхностном слое, так и в более глубоких горизонтах.

Таблица 4. Содержание метана и интенсивность микробных процессов в донных отложениях Баренцева моря

Осадки ОЧМ, сн4, МО, МГ, СР, ТАУ,

Глубина, см 10б кл./г мкмоль нмоль дм"3 нмоль дм"3 мкг 8 дм"3 мкг С дм"3

сырого осадка дм'3 сут' сут"1 сут1 сут"1

Северная оконечность моря (локальное и полное покрытие льдом)

Поверхностный 1.7-6.3 0.04-0.7 0.2-4.4 ГШ 0-14 13-24

слой, 0-10 4.0 0.3 2.5 7 17

Толща осадка, 0.2-4.0 0.06-0.9 0.13-4.5 аз 0-540 5-38

10-170 2.0 0.4 2.5 210 22

Южные прибрежные воды

Поверхностный нд 0.12-1.8 0.7-19.7 1.5-14 28-210 58-124

слой, 0-10 0.9 9.8 15 100 75

Толща осадка, нд 0.15-2.2 0.6-14.4 1.0-7 34-340 35-80

10-25 1.1 7.2 4 180 55

В высокоширотных водах Баренцева моря изотопный состав углерода органического вещества водной взвеси варьировал в пределах величин 513С от -21.0%о до -26.4%о при средней величине -25.0%о (16 проб). Тот факт, что изотопный состав ВОВ обеднен изотопом б1 С по сравнению с типичным для биомассы арктического фитопланктона (5|3С от -20.0%о до -22.0%о), свидетельствует о поступлении изотопно-легкого ОВ терригенного генезиса в составе аэрозолей. Изотопный состав углерода органического вещества аэрозоля в составе свежего арктического снега имеет практически те же величины 513С, что и водная взвесь (средняя величина -25%о). Средняя величина 813С для донных осадков Баренцева моря составляет -23%о. Таким образом, в Баренцевом море ИСУ ОВ донных осадков отличается от ИСУ ОВ взвеси в сторону обогащения тяжелым изотопом 13С. В центральной части моря разница в величинах 5 С ВОВ и ОВ донных осадков составляет 2%о.

Исследования Карского моря были выполнены в морских экспедициях, проводимых на НИС «Академик Дмитрий Менделеев» в августе-сентябре 1993 г. и «Академик Мстислав Келдыш» в сентябре 2007 г. (рис. 9).

Карское море - уникальный бассейн для исследования процессов в системе река -море. Гидрологический режим Карского моря определяется речным стоком. Суммарный сток Оби и Енисея составляет около 1350 км3 в год, что соизмеримо с общим речным стоком во все остальные моря Российской Арктики.

23

Проведенные исследования показали, что ОЧМ сильно варьирует в разных частях Карского моря (табл. 5).

Таблица 5. Основные микробиологические и биогеохимические показатели водной толщ}; (поверхностный горизонт) Карского моря

Глубина, ПП*, мг С м"2 сут1 ОЧМ, ПБ, [СН4], МО, 10"3 нмоль л"' сут1

м тыс. кл. мл"1 мкг С л"1 сут1 нмоль л"1

Обский залив и эстуарий р. Обь

9-18 11-86 840-2540 1.8-7.1 31-90 1500-6300

41 1600 3.3 58 3100

Зона смешения речных и морских вод

16-56 10-11 550-700 1.1-1.5 11-20 40-610

600 1.3 14 330

Северная оконечность Карского моря (желоб Св. Анны)

529 45-53 210-250 0.94-1.1 3.5-4.1 1-8

49 230 1.0 3.8 5

Морские станции ггоофиля п-в Ямал - Новая Земля

31-111 64-160 550-600 1.6-5.5 8-30 40-80

117 570 3.5 19 60

ПП* - первичная продукция фитопланктона (Сажин и др., 2010)

В водах эстуария р. Обь и акватории смешения речных и морских вод ОЧМ составляла 700-3000 тыс. кл. мл"1, а биомасса 100-570 мкг л"1. На морских станциях разреза от устья р. Обь до желоба Св. Анны наблюдалось явное снижение численности и биомассы по мере удаления от материка; на самой северной станции ОЧМ составляла 250 тыс. кл. мл"', а биомасса 33 мкг л'1. На морских станциях ОЧМ стабильно убывала с глубиной водного слоя, незначительное увеличение наблюдалось в придонном горизонте.

Минимальные концентрации метана, а также интенсивности МО выявлены в поверхностном горизонте водной толщи северной оконечности Карского моря (3.5-4.1 нмоль л"' и 1-8 10"3 нмоль л"1 сут"1). Максимальные значения этих величин наблюдали в водных образцах эстуария Оби (до 90 нмоль л"1 и до 6.3 нмоль л"1 сут"'), табл. 5.

Результаты определения изотопного состава углерода органического вещества взвеси свидетельствуют об закономерном изменении ИСУ ВОВ по мере продвижения от Обского залива на север. В поверхностных горизонтах водной толщи Обской губы величины 6'3С ИСУ ВОВ близки к -30%о (рис. 10).

Соленость, %»

10 20

30

«К .

i а

24,5 ■25,5 26,5 27,5

У" 28,5

и

■30,5

А Ямальскгш профтшь •

• Обсыш профиль

А * .....

. . . _ А

А •

v=-0,069x +30,33 •

%

Рис. 10. Изотопный состав углерода органического вещества взвеси в пробах водной толщи с различной соленостью (Карское море, 2007 г).

В то же время на самой северной станции разреза величина 813С ВОВ соответствовала -27.62%о. Главной причиной изменений ЙСУ ВОВ водных проб является прогрессирующее разбавление пресных вод реки Обь, несущих изотопно-легкое ОВ терригенного происхождения, солеными морскими водами, населенными

более изотопно-тяжелым фитопланктоном. В юго-западной части Карского моря, защищенной от влияния речного стока, ИСУ ВОВ отличается от остальных станций, поскольку в этот район через пролив Карские ворота поступают соленые воды из Баренцева моря, приносящие ВОВ с другим изотопным составом углерода.

В Карском море вещественный состав осадков в значительной мере определяется поступлением терригенного вещества с водами Оби и Енисея. Осадки обширного мелководья, как правило, имеют неоднородный гранулометрический состав и представлены как песчаными, так и пелито-алевритовыми отложениями. По мере удаления от речных акваторий в составе осадков увеличивается доля пелитовой фракции, цвет осадков меняется с коричневого на серо-зеленый. Концентрация метана в поверхностном слое осадка колебалась от 1.3 мкмоль дм'3 в желобе Св. Анны на глубине 528 м до 14 мкмоль дм"3 в эстуарии Оби (табл. 6).

Таблица 6. Содержание метана и интенсивность микробных процессов в донных отложениях Карского моря

Осадки Глубина, см [СН4], мкмоль дм"3 МО, нмоль дм'3 сут"1 МГ, нмоль дм"3 сут'1 СР, мкг 8 дм"3 сут"1 ТАУ, мкг С дм"3 сут"1

Станции профиля п-в Ямал - Новая Земля

Поверхностный слой, 0-10 1.2-13 6 2.4-11 6.5 2.0-7.5 4.5 7.6-133 70 5.1-86 45

Станции желоба Св. Анны

Поверхностный слой,0-10 1.3-1.4 1.3 0.2-0.5 0.35 2.3-2.4 4.2-7.2 5.5 4-12 8

Толща осадка, 10-160 1.3-2.6 1.6 0.6-3.2 1.9 2.3-11 6.4 18-74 45 12-77 45

Центральная часть профиля Обь - желоб Св. Анны

Поверхностный слой, 0-10 6.1-8.4 7.6 8.5-21 15 3.0-13 8.0 5.4-156 80 2.8-80 40

Толща осадка, 10-160 5.5-9.6 7.5 8.5-11.6 10 2.4-14 8.5 82-184 130 28-134 80

Устье и эстуарий реки Обь

Поверхностный слой, 0-10 2.5-13.6 9.0 81-89 85 19-23 21 5-97 50 2.0-184 90

Интенсивность микробных процессов в осадках Карского моря была низкая. Интенсивности образования и окисления метана имеют близкие численные величины. Превышение МО над МГ было отмечено в поверхностных осадках на некоторых станциях эстуария Оби, вероятно, здесь происходит разгрузка углеводородных газов, поступающих из более глубоких горизонтов донных отложений. Во всех изученных колонках осадков процесс сульфатредукции протекал намного активнее, чем процесс

метаногенеза (при расчете на используемый углерод). Минимальная величина интенсивности ТАУ обнаружена в поверхностном слое осадков северной части моря -4 мкг С дм"3 сут'1; повышение ТАУ с глубиной осадка совпадает с увеличением интенсивности сульфатредукции.

Исследования Чукотского и Восточно-Сибирского морей были выполнены в международных экспедициях, проводимых на НИС «Профессор Хромов» в августе-сентябре 2004 и 2009 гт. (рис. 11).

Чукотское море - самое крупное шельфовое море (его глубина менее 50 м на 56% площади) с наиболее высокой первичной продукцией и сложным гидрологическим режимом. Водные массы Чукотского моря формируются за счет притока соленых вод из Берингова моря через Берингов пролив, а также из Восточно-Сибирского моря через пролив Лонга. По основным характеристикам, полученным за период проведения исследований, водная акватория Чукотского моря была условно разделена на 4 зоны (рис. 11).

17 5°Е 100* 175*«/ 1В5-Л1 160°У/

Рис. 11. Карта-схема Чукотского моря. ПВЧ - прибрежные воды Чукотки, ВБМ - водные массы Берингова моря, ПВА - прибрежные воды Аляски, АВ - Арктические воды.

Такое разделение связано с тем, что водные массы Чукотского моря имеют разное происхождение и, соответственно, гидрохимический состав, что определяет протекание всех биогеохимических процессов. Изученные акватории сильно

различались по величине первичной продукции. В прибрежных водах Чукотки величина ПП достигала 1400 мг С м"2 сут"'. В то же время ПП прибрежных вод Аляски составляла лишь 180 мг С м"2 сут*1. Наименее продуктивными были арктические воды северной оконечности моря (110 мг С м~2 сут"1).

ОЧМ также сильно варьировала в разных частях Чукотского моря (табл. 7). Низкая ОЧМ наблюдалась у берегов Аляски (до 190 тыс. кл. мл"1), еще более низкая численность отмечена в каньоне Геральда (до 102 тыс. вел. мл"1). Наиболее высокая ОЧМ выявлена в южной части моря у Чукотского берега (до 650 тыс. кл. мл"1). Распределение бактериальной продукции в целом соответствовало величинам ОЧМ.

Таблица 7. Основные микробиологические и биогеохимические показатели водной толщи Чукотского моря

Глубина, м Т°С ПП*, мг С м"2 сут"1 ОЧМ, тыс. кл. мл"1 ПБ, мкг С л"1 сут'1 [СН4], нмоль л"1 МО, 10"3 нмоль л"1 сут"1

Поверхностные воды Аляски

40-50 3.5-6.5 180 110-190 140 2.6-10.3 7.9 10-13 12 30-50 40

Поверхностные воды Чукотки

26-40 2.5-4.0 1400 450-650 600 17-27 20.4 12-13 13 50-90 75

Воды Берингова моря (ВБМ)

40-57 2.5-5.5 270 67-244 227 1.92-16.7 9.9 8-19 14 40-160 100

Арктические воды

72-103 0.5-2.0 70-110 90 77-102 90 1.4-13.9 5.5 12-21 18 80-230 170

Концентрация СН4 в водной толще (усредненные данные по вертикальным разрезам) изменялась от 8.8 нмоль л"1 в Беринговом проливе до 31.2 нмоль л"1 в каньоне Геральда. В южной части моря различия в концентрациях метана между станциями были минимальны (от 10.6 до 15.1 нмоль л"1). В распределении интенсивности МО по глубине водной толщи было отмечено постепенное увеличение от поверхности ко дну, связанное с нарастанием в этом направлении концентрации метана (рис. 12).

Рис. 12. Концентрация метана (нмоль СН4 л"') в водной толще Чукотского моря

а - станции южной акватории, б - станции каньона Геральда.

Получены данные содержания углерода органического вещества взвеси (ВОУ) и растворенного органического вещества (РОУ) (табл. 8).

Таблица 8. Основные характеристики взвешенного (ВОУ) и растворенного органического вещества (РОУ) в поверхностном слое водной толщи Чукотского моря

ВВ, мгл' ВОУ, мг л"1 РОУ, мг л' 513С00Г ВОУ, %о

Поверхностные воды Аляски

5.39 0.027 1.92 -23.38

Поверхностные воды Чукотки

7.45 0.19 2.34 -21.67

Воды Берингова моря (ВБМ)

4.62-11.00 0.026-0.22 2.35-3.54 -19.15-24.75

7.1 2.9 -22.45

Арктические воды

3.88-5.28 0.018-0.041 3.95 -21.78 -24.00

-22.89

В отсутствие масштабного речного стока в Чукотском море наиболее изотопно-легкое ОВ с величиной 813С легче -24.0%о обнаружено в районе притока морских вод из Берингова моря. Почти на всех станциях, расположенных в центральной части Чукотского моря, а также в западной части Берингова пролива, через которую вода

29

Чукотского моря поступает в Берингово море, величины 813С ВОВ варьируют в пределах от -19.5%о до -22.6%о. Средняя величина 513С ВОВ поверхностных горизонтов водной толщи равна -23.1%о.

В донных осадках: на станциях центральной части моря и южной части каньона Геральда величины 613С ОВ осадка изотопно тяжелее чем -23.0%о. Наиболее легкий ИСУ ОВ донных осадков (813С = -24.6 и -24.3%о) обнаружен на самых северных станциях, находящихся в зоне влияния баренцевоморской воды.

Таблица. 9. Содержание метана и интенсивность микробных процессов в донных отложениях Чукотского моря

Осадки Глубина, см сн4, мкмоль дм"3 nh4+, ммоль л"1 МО, нмоль дм'3 сут"1 МГ, нмоль дм"3 сут"1 ср, мкг S дм"3 сут"1 ТАУ, мкг с дм"3 сут"1

Осадки южной продуктивной (Чукотский берег) акватории Чукотского моря

Поверхностный слой, 0-3 1.2-1.8 1.5 4-15 9 3.0-15 3.5-18.2 4.4-550 51-440

Толща осадка, от 3 см 1.2-18 10 0.4-4 2 2.0-4.0 10-220 140 2-75 2-80

Осадки акватории у берегов Аляски

Поверхностный слой, 0-3 0.4-0.8 0.6 0.8-2 1.3 2.7-3.0 0.25-1.3 1.5-46 2-9.6

Толща осадка, от 3 см 0.4-2.2 1.2 0.2-0.8 2.0-7.0 2-30 2-54 2-7.6

В наиболее продуктивной акватории Чукотского моря у берегов Чукотки поверхностный слой осадков представлен пелитовыми диатомовыми илами. Эти осадки содержат от 1.6 до 2.0% Сорг. Содержание Сорг. уменьшается от верхнего слоя вглубь толщи осадков. Высокие в поверхностном слое, концентрации аммонийного азота и фосфора резко падают уже в слое 3-20 см. Интенсивность сульфатредукции в поверхностном слое осадка продуктивной акватории достигает 550 мкг S дм"3 сут"1.

Исследования прибрежных водоемов были выполнены в заливе Долгая губа Баренцева моря (месте строительства приливной электростанции - ПЭС), мелководном озере Полусоленое Белого моря и литорали Кандалакшского залива Белого моря. Губа Долгая Восточная расположена в южной части Баренцева моря. Она вдается в северную часть побережья Кольского п-ва на расстояние 5.5 км и представляет собой удлиненный фьордоподобный залив (рис. 13).

Исследования показали, что слабо опресненный слой водной толщи (32.6%о) соответствует поверхностным пяти метрам. Гало- и термоклин выражены слабо и находятся на глубине 20-30 м. Ниже температура понижается, а соленость повышается достигая в придонном горизонте 3.5°С и 33.1%о соответственно. В августе 2008 г. интенсивность фотосинтеза была максимальной в верхних 10-ти метрах (9.9 - 12 мкг С

л"' сут"1). Суммарная продукция фотосинтеза соответствовала 215 мг С м"2, что позволяет считать исследуемый залив мезотрофным водоемом.

Рис. 13. 3-1) схема залива Долгая губа. Показано место строительства ПЭС

ОЧМ в поверхностном водном слое была высокой от 570 до 760 тыс. кл. мл" ; с 20-ти метров начиналось снижение ОЧМ; в наддонной воде обнаружен второй пик ОЧМ (до 680 тыс. кл. мл"1). Интенсивность ТАУ в целом повторяла динамику общей численности бактериопланктона.

Численностьбактерпопланктона.х 103 кл..-мл О 200 -100 600 800

1000

Продукция фотосинтеза а темновая СО, ассимиляция, м сг С л"1

Рис. 14. Продукция фотосинтеза (2), численность бактериопланктона (1) и интенсивность СОг ассимиляции (3) в водной толще Долгой губы.

В табл. 10 представлены данные скоростей процессов сульфатредукции и метаногенеза, вызываемых облигатно анаэробными бактериями и археями. Интенсивность этих процессов соответствовала средним значениям, характерным для прибрежных осадков морей западного сектора Арктики,

Таблица 10. Интенсивность микробных процессов в донных осадках губы Долгая

Станция, ЕЬ, мВ [СН4,] мкмоль ТАУ, мкг С МГ, нмоль СН4 СР, мкг в дм'3 сут"1

горизонт, см дм"3 дм"3 сут'1 дм"3 сут"1

Ст. 1. (глубина 96 м)

0-1 120 0.85 253 39.7 13.5

2-6 100 1.0 356 89 171

6-10 80 0.9 364 82 46

Методом молекулярной диагностики (ПЦР в реальном времени) и посевом показано преобладание сульфатредуцирующих бактерий над метаногенными археями. Было показано более высокое число копий Оеяи1/оу1Ьгю (100 ед.), по сравнению с числом копий МеЖапояагста (10 ед.), МегИапо^епшт (1 ед.) и МеЖапоЬаМепит (0.1 ед., неустойчивая детекция). На селективных питательных средах был выявлен рост сульфатредуцирующих бактерий (1-10 кл./г осадка), но не обнаружено роста метаногенных архей. Таким образом, установлена связь между активностью этих процессов и численностью осуществляющих их микроорганизмов. Данные молекулярной детекции и посевов хорошо согласуются с результатами радиоизотопных исследований, показывающими преобладание процессов сульфатредукции над процессом метаногенеза.

Негативный сценарий полного исчерпания кислорода в придонном водном слое, возможный после строительства ПЭС, это нарушение существующего баланса притока морских и пресных вод. В случае заметного опреснения верхних горизонтов водной толщи и ухудшения условий перемешивания, в нижних горизонтах сначала возникнет дефицит растворенного кислорода, а после его исчерпания появится сероводород, который будет образовываться не только в осадках, но и в самой водной толще.

Естественным биогеохимическим барьером, существующим на границе наземных и морских экосистем, является литораль. Для литорали свойственны суточные колебания температуры, солености, увлажнения, степени аэрации и т.д. Литораль имеет ярко выраженную зональность. По показателям интенсивности микробных процессов осадки литорали варьируют в широких пределах (табл. 11). Минимальная биогеохимическая активность свойственна окисленным несортированным осадкам литорали. В восстановленных тонкодисперсных осадках, заполняющих зоны локальных депрессий, в которых аккумулируется ОВ, интенсивность анаэробных процессов повышается на 2-3 порядка.

Таблица 11. Содержание метана и интенсивность микробных процессов в поверхностных осадках литорали (Кандалакшский залив Белого моря)

Осадки Глубина, см СН4, мкмоль дм"3 МО, мкмоль дм"3 сут"1 МГ, мкмоль дм"3 сут"1 СР, мкг Б дм"3 сут"1 ТАУ, мкг С дм"3 сут"1

Песчаные и песчано-алевритовые осадки открытых участков литорали

Поверхностный слой, 0-10 0.18-0.45 0.25 0.002-0.01 0.005 0.03-0.11 0.06 20-40 30 40-200 80

Тонкодисперсные осадки, насыщенные органическим веществом - «няши»

Поверхностный слой, 0-10 0.5-690 70 0.4-110 12 0.5-5.1 3.0 520-3200 1100 300-13500 4430

Осадки полосы штормовых выбросов

Поверхностный слой, 0-10 0.6-122 38 0.12-0.76 | 0.22-1.31 0.35 1 0.7 1500-51000 2460 3570-19760 8760

Углубления под камнями, заиленные ямки, сохраняющие водный слой в отлив, осадки устья пресного ручья с визуально различимыми бактериальными матами

Поверхностный слой, 0-10 0.5-1130 105 0.4-8.9 3.5 0.3-4.7 0.9 3630-97000 31100 820-17700 7720

Еще более высокие интенсивности МГ, МО и СР зарегистрированы в осадках полос штормовых выбросов, где органическое вещество, образованное в результате деструкции концентрированной массы морских макрофитов, насыщает осадок. На поверхности некоторых осадков были визуально различимы обрастания пурпурных бактерий, а также выделения серы; интенсивность СР в тонком поверхностном или подповерхностном слое таких осадков достигала крайне высоких значений - до 97 мг Б дм"3 сут"'. Высокие интенсивности СР, наблюдаемые в осадках литорали, согласуются с данными количественного учета сульфатредуцирующих бактерий (СРБ), полученными на минеральной среде с лактатом. Численность СРБ в продуктивных осадках литорали достигала десятков и сотен тысяч в 1 см3 влажного ила.

Озеро «Полусоленое» является типичным высокопродуктивным мелководным водоемом беломорской литорали. Озеро мелкое (до 5 м), хорошо прогреваемое в поверхностном слое, имеет периодическую связь с морем во время сезонных штормов и максимальных приливов. Поверхностный водный слой зера постоянно опресняется за счет лесного ручья, придонный слой имеет соленость, близкую к морской. Прибрежные осадки в оз. Полусоленое покрыты слоем циано-бактериальных матов. Поверхность матов имеет пурпурный, зеленый или коричнево-оливковый цвет. В слое 1-2 см продукция фотосинтеза в озере составляла 6.04-55.5 мг С дм"3 сут"1, содержание метана достигало 170 мкмоль дм"3, интенсивности МГ и МО - 3.5 и 8.8 мкмоль дм"3 сут"1, соответственно, СР - до 74 мг Б дм"3 сут"1 (табл. 12).

Таблица 12. Содержание метана и интенсивность микробных процессов в прибрежных осадках оз. Полусоленое на литорали (Кандалакшский залив Белого моря)

Осадки Глубина, см CH4, мкмоль дм"3 МО, мкмоль дм"3 сут"1 МГ, мкмоль дм"3 сут1 CP, мг S дм"3 сут4 ТАУ, мкг С дм"3 сут"1

Озеро Полусоленое. Устье пресного ручья

Розовый мат над осадком 2.4-171 45 0.21-8.8 0.25-3.47 1.36 14-28 47-1120 480

Осадок, 1-5 см 18-102 0.16-4.8 0.18-2.45 5.6-51 31-710

Озеро Полусоленое. Осадок у коренного берега

Оливково зеленый мат над осадком 1.5-69 42 0.2-3.9 1.6 0.5-2.1 1.0 14-74 65-820 410

Осадок, 1-5 см 3.4-80 60 0.18-2.5 1.1 0.35-1.45 0.85 14.9-51 22-460 210

Проведенные исследования показали высокий уровень продукции сероводорода в матах и осадках оз. Полусоленое (150-3755 мг Б м"2 сут"'). Высокая продукция сероводорода определяет бурное развитие фототрофных и бесцветных серобактерий, окисляющих сероводород до серы и сульфата.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Моря Арктики индивидуальны по наличию зон с повышенной биогеохимической активностью.

В классическом представлении в трофической сети арктических морей, разработанном в основном на эмпирической основе продуктивной части Баренцева и Норвежского морей, преобладает ярко выраженная пастбищная составляющая (Несис, 1977). Биомасса продуцентов, представленная в основном диатомовыми водорослями, последовательно потребляется консументами разных уровней, число которых достигает 4-х и даже 5-ти. Помимо пастбищной составляющей в водной толще протекают процессы, относимые к детритной части трофической цепи, а именно, бактериальная деструкция доступного органического вещества, выделяемого представителями всех трофических уровней, а также мортмассы.

Рис. 15. Элементы пастбищной трофической цепи экосистемы арктического водоема, продуктивная часть Баренцева и Норвежского морей (Iken et al., 2005).

34

В продуктивных водах южной и юго-западной части Чукотского моря наблюдается иная (не похожая на классическую) картина. Пастбищная трофическая цепочка консументов, потребителей первичной продукции, оказалась короткой и малоэффективной (1кеп, 2005). Низкой по эффективности оказалась бактериальная деструкции органического вещества в водной толще, что связано, в первую очередь с малой глубиной Чукотского моря, а также значительной агрегированностью бактерио планктона на частицах взвеси.

| Рис. 16. Детритная трофическая цепь с ключевой ролью бактерий редуцентов и животных- ' ; детритофагов, продуктивная часть Чукотского моря (1кеп е( а1., 2005).

•} Поэтому все значимые процессы переработки органического вещества 1

[ оказываются смещенными в зону тонкого экотона - поверхностный слой осадков. | Биомасса бентосных животных, интенсивно потребляющих ОВ, в этом слое достигает крайне высоких значений (Зкепко, 2005). Проведенные нами исследования показали, что в поверхностном слое осадков протекают активные микробные процессы > деструкции органического вещества, что отражается на химическом составе иловых вод поверхностных осадков. Под тонким слоем «биореактора» активность процессов затухает, осадок уплотняется, и в нём преобладают процессы анаэробной деструкции ' ; неиспользованного органического вещества. Таким образом, можно говорить об ' особом типе детритной трофической цепи с ключевой ролью бактерий - редуцентов и ; животных-детритофагов.

Одной из задач исследований было проведение расчетов величин продукции и | окисления метана в расчете на метр квадратный в водной толще и в донных осадках. ? ; Продукция метана в осадках варьировала от 6.4 мкмоль СН4 м"2 сут' у побережья ' Аляски до 66.9 мкмоль СН4 м"2 сут"1 в южной продуктивной части Чукотского моря у ; 1 побережья Чукотки. Образованный метан частично окислялся в этих же осадках, причем как анаэробно в толще осадка, так и аэробно в окисленном поверхностном I слое. Расчетная разница величин продукции и окисления метана составляла от 2.6 до ; 61 мкмоль СН4 м"2 сут"1.

При всем многообразии имеется 3 типа кривых распределения метана в водной толще: с максимумом в придонном горизонте, с максимумом в приповерхностном !-

горизонте и с двумя максимумами (рис. 17). Нами обнаружены все три типа распределения концентрации метана в арктических морях.

Рис. 17. Кривые распределения концентрации метана (нмоль СН4 л*1, верхняя шкала, синий график) и интенсивности МО (нмоль СН4 л 1 сут', нижняя шкала, красный график) в водной толще морей Арктики.

Метан, поступающий из донных осадков, окисляется в водной толще, причем интенсивность окисления максимальна в придонном водном слое, на это указывают кривые распределения метана. На отдельных станциях метан образуется в водной толще метаногенными археями в фекальных пеллетах и желудках зоопланктона.

Величины концентрации метана в поверхностном слое морей Арктики приведены в табл. 13.

Таблица 13. Содержание метана в поверхностном водном слое арктических морей и открытых океанов_________________

Район СН4, нмоль л" Источник

пределы среднее

Баренцево море 3.1-8.7 6.5 Саввичев и др., 2000

Белое море, Бассейн 2.2-7.7 5.1 Саввичев и др., 2004

Карское море, северная часть 4.1-9.5 7.8 Большаков, Егоров, 1995

Чукотское море, северная часть 5.1-12.3 7.6 Саввичев и др., 2007

Кандалакшский залив, малые заливы 6.2-53.6 20.7 Саввичев и др., 2004

Белое море - Двинский и Онежский заливы 29-386 201 Саввичев и др., 2004

Карское море - Обский и Енисейский заливы 24 - 224 152 Большаков, Егоров, 1995

Море Лаптевых 2-110 12.0 ЗЬаЫюуа е1 а1., 2005

Северная Атлантика 2.2-2.7 2.5 Lamontagne е1 а1.„ 1973

Центральная часть Тихого океана 1.78 Lamontagne, е1а1., 1974

Видно, что в открытых водах морей содержание метана варьирует от 2.2 до 12.3 нмоль л'1, со средним значением 7.5 нмоль л"1. В поверхностных слоях заливов,

36

эстуариев, барьерных зонах река-море концентрация метана может возрастать на 1-2 порядка. В поверхностном водном слое арктических морей содержание метана выше, чем в открытых частях океанов.

Наиболее биогеохимически активной зоной является литораль, здесь величина микробной продукции достигает 500-8400 мг С м2 сут'1. Для расчета масштабов процессов, протекающих на литорали, были выделены типичные зоны, обладающие общими характерными признаками (табл. 11, рис. 18).

Рис. 18. Продукция Нгв и расчетная эмиссия метана на главных экотопах литорали. А -плошадь, занимаемая главными экотопами; 1) окисленные несортированные осадки; 2) тонкие илы «няши»; 3) полосы штормовых выносов; 4) локальные углубления; I - продукция Н28, мг Э м~ сут1; II - эмиссия метана, мкл СП» м 2 сут"1.

Среди микроландшафтов литорали участки «няши», полосы штормовых выбросов мертвых водорослей, а также локальные заиленные углубления, сохраняющие влагу во ! время отлива. Все эти микроландшафты мозаично расположены внутри общего ! экотона - пограничного ландшафта суши и моря.

Установлено резкое различие в уровне продукции сероводорода в выделенных ; микроландшафтах (рис. 18). Средняя продукция сероводорода в тяшах» составила !-

125 мг S/m2 в сутки, в осадках под штормовыми выбросами - 1950 мг S/m2 в сутки, в углублениях под камнями и в заиленных ямах, служащих ловушками взвешенного OB, - 4300 мг S/m2 в сутки. Оценка доли микроландшафтов повышенной продуктивности, проведенная на полосе песчано-илистой и песчано-валунной литорали длиной в 1 км и шириной от 30 до 80 метров (общая площадь 0.065 км2) показала, что «няши» составляют 5-10% площади литорали, полосы штормовых выбросов - 0.5-3.0 %, заиленные ямы, сохраняющие водный слой в отлив - 1.0-3.0% (рис. 19). Расчет показывает, что продукция сероводорода с 1 км2 полосы литорали (август) оценивается как 60.8 - 202 кг S/km2 в сутки.

Используя коэффициент, полученный в соответствии с уравнением:

2[СН20] + S042" = H2S + 2НС03", можно подсчитать, что расход органического углерода на восстановление сульфатов на 1 км2 полосы литорали оценивается как 46 - 152 кг Сорг./км2 в сутки.

Расчет показывает, что продукция метана с 1 км2 полосы литорали (август) оценивается как 192 - 300 л СН4/км2 в сутки. Аналогичный расчет, выполненный для исследованных прибрежных мелководий Кандалакшского залива, показывает, что эмиссия метана в открытой части залива составила в среднем 24.0 л СН4 /км2 в сутки, а в малых заливах (губах) - 69 л СН4 /км2 в сутки. Итак, на большей части исследованной акватории активность микробных процессов оказалась сходной с аналогичными показателями, известными для морей Арктического бассейна. Однако в кутовых частях малых заливов и на литорали найдены микроландшафты, характеризующиеся высокой активностью процессов.

Полученные нами данные по обилию и активности бактериопланктона в морских водоемах Арктики практически вкладываются в интервалы значений величин, известных для морских акваторий умеренных и тропических зон с различными трофическими показателями (табл. 14).

Верхний уровень значений соответствовал прибрежным атлантическим водам у впадения реки Конго (Пименов и др., 1994). Величина ОЧМ в этих евтрофицированных водах варьировала от 800 до 4700 тыс. кл. мл'1, биомасса бактериопланктона - от 45 до 125 мкг С л'1, а продукция от 30 до 130 мкг С л"1 сут"1. Лишь немногим уступали величины ОЧМ и биомассы в водной толще устьевых станций реки Обь при впадении в Карское море (2540 тыс. кл. мл"' и 33 мкг л"', соответственно). Величина продукции бактериопланктона в устье Оби составляла 21.8 мкг С л"1 сут"1, что близко к нижнему пределу соответствующего показателя для водных масс устья Конго.

Проведенные нами исследования охватили более чем 180 образцов поверхностных донных осадков, относящихся ко всем типам географических зон Арктического бассейна от олиготрофной абиссали глубоководной акватории Северного Ледовитого океана до богатых органическим веществом осадков прибрежного мелководья и литорали (табл. 15).

Таблица 14. Общая численность микроорганизмов, биомасса и продукция бактериопланктона в водной толще различных регионов Мирового океана

Водоем Водные массы ОЧМ, тыс. кл. мл"1 Биомасса, мкг С л"1 Продукция, мкг С л"' сут"' Источник

Тихий океан, пассатная зона Глубинные воды (>800 м) 10-20 15 0.2-0.6 0.4 0.004-0.012 0.008 Зогокдп, 1999

Тихий океан, пассатная зона Поверхностные воды 50 - 200 100 2-20 10 1-10 5 Сорокин, 1977

Японское море Поверхностные воды 150- 1000 300 5-60 20 4-20 10 Сорокин,1974

Тропическое коралловое мелководье Поверхностные воды 300- 1500 600 20-100 60 10-40 30 Сорокин, 1973

Черное море, болгарский шельф Поверхностные воды 200 - 500 300 5-20 10 5.2-17.2 10 Сажин, Копылов, 1989

Атлантический океан в районе р. Конго Поверхностные воды 800-4700 1600 45-125 150 30-130 65 Пименов и др., 1994

Таблица 15. Интенсивность микробных процессов в донных осадках различных морен Арктики

Район CP, мкг S дм"3сут"' [СН4], нмоль дм"3 МГ, нмоль дм"3 сут"1 МО, нмоль дм"3 сут"1

Чукотское море (северная оконечность, ст. СП-7) 11-17 230 - 580 0.48-2.5 0.12-3.1

Карское море (северная оконечность, ст. 4397, 4983) 9.8-23.0 300 - 2400 2.4-11.4 0.43 - 5.4

Баренцево море (северная оконечность) 3.5-190 44-860 1.0-4.8 0.12-4.4

Белое море (Бассейн и глубоководная часть Кандалакшского залива) 15- 160 350-1100 0.5-6.5 0.05-2.5

Норвежское море (Шпицберген, Айсфьорд) 4-310 150-1170 1.0-7.8 0.28 - 98

Чукотское море (прибрежные осадки продуктивного мелководья) 13-201 230 - 720 0.55-10.4 0.65-4.0

Белое море (Двинский залив и кутовая часть Кандалакшского залива 30-260 900019000 11-21 0.4-21

Карское море (Обский и Енисейский заливы) 8.5 - 503 400- 13000 2.9-23.0 0.20-88.7

Норвежское море (осадки Вестнезе и ГВХМ) 135 - 13400 1300-2.2 10й 15-156 8200 - 70000

Белое море (осадки литорали Кандалакшского залива) 90-74000 1200-1.13 106 20 - 5000 4 - 43000

Во всех осадках, даже в устойчиво окисленных, зафиксирована активность микробных процессов восстановления сульфата и продукции метана, протекающие, видимо, в локальных анаэробных нишах. Минимальная интенсивность СР была характерна для осадков северных районов Чукотского и Карского морей (от 10 до 23 мкг 8 дм'3 сут"1; табл. 15), а минимальный уровень продукции метана показан в глубоководной части Бассейна Белого моря и северной оконечности Баренцева и Чукотского морей (от 0.5 до 6.5 нмоль СН* дм"3 сут"1).

Для сравнения были взяты данные интенсивности СР в осадках Сомалийской котловины Индийского океана - самых глубоководных илах в океане, в которых с помощью радиоизотопов были измерены интенсивности анаэробных микробных процессов (табл. 16; Беляев и др., 1984; Иванов и др., 1980). В большей части этих осадков интенсивность СР была ниже чувствительности метода и только в отдельных образцах достигала значений 3.15 мкг Б дм'3 сут'1 (Леин, Иванов, 2009). Низкие интенсивности известны для осадков окраинных морей: Аравийского, Берингова, Южно-Китайского (табл. 16).

Таблица 16. Интенсивность микробных процессов в донных осадках различных морей средних и тропических широт

Район СР, мкг 8 дм"3 сут"' [СИ,], нмоль дм'3 МГ, нмоль дм*3 сут' МО, нмоль дм"3 сут' Расчет по данным

Индийский океан, Сомалийская котловина, глубина 2800 - 5082 м 0-3.15 нд 0-6.0 Нд Беляев, 1984, Иванов и др., 1980

Бенгальский залив, глубина 2310-3750 м 0-10.4 12-53.5 нд Нд Вайнштейн и др., 1985, Намсараев, Вайншейн, 1985

Аравийское море, Персидский и Оманский заливы, глубина 43 -1890 м 3.6-190 нд 0.12-4.1 Нд Беляев, 1984, Иванов и др., 1980

Берингово море, глубина 89-1200 м нд 81-210 0.38-2.3 0.060.66 Гальченко и др., 1986

Южно-Китайское море, глубина 49 - 975 м 2.5 -155 нд 0.2-1.8 Нд Леин, Иванов, 2009

Черное море, северозападный шельф, глубина 16-68 м нд 59 х 103 -0.2 х 10й нд Нд Леин, Иванов, 2009

Балтийское море, глубина 45-240 м 25- 1258 446-0.12 х 106 7.6 - 3740 2.7-1930 Дзюбан и др., 2001

Бенгельский апвеллинг (прибрежные осадки, глубина 42-98 м) 35-1715 200-1.88 х 10б 20228 х 103 160-1.37 х 106 Пименов и др., 1994

Балтийское море, Гданьская впадина, осадки покмарков 235 - 2520 30 х 10' -2.88 х 10® 24 -159 2080.6 х 103 Пименов и др., 2008

В осадках Сомалийской котловины в большинстве образцов'интенсивность МГ была ниже предела чувствительности использованного метода, и только в ряде проб достигала 6.0 нмоль СН4 дм"3 сут"1 (табл. 16).

В донных отложениях арктических акваторий повышенной продуктивности, находящихся в зонах смешения речных и морских вод, интенсивность СР в среднем на один порядок выше, чем в отложениях олиготрофных зон (до 260 - 503 мкг 8 дм"3 сут"1). Концентрация метана и интенсивность окисления метана имеют повышенные величины в осадках Айсфьорда и в Обском заливе (до 1.17 - 13 мкмоль СН4 дм"3 и до 89 - 98 нмоль СН4 дм"3 сут"1; табл. 15). Полученные показатели активности анаэробных процессов заметно уступали соответствующим величинам, выявленным в осадках продуктивных окраинных морей умеренного и тропического пояса (осадки Балтийского моря и прибрежные осадки Бенгельского апвеллинга). В этих осадках интенсивность СР варьировала от 25 до 1715 мкг Б дм"3 сут"1 (табл. 15), интенсивность МГ составляла 228 мкмоль СН4 дм"3 сут"1, МО - 1.4 ммоль СН4 дм"3 сут"1. Столь высокие показатели активности анаэробных процессов были обнаружены в илах арктических водоемов, получающих дополнительное (к фитопланктогенному) органическое вещество.

Это, во-первых, осадки покмарков хребта Вестнезе (Норвежское море), где поток глубинного метана (концентрация в осадках до 2.2 ммоль С,114 дм"3) обеспечивает получение дополнительной биомассы в виде клеточного вещества и растворенного органического вещества метанотрофов (интенсивность МО до - 70 мкмоль СН4 дм"3 сут"1). Полученное свежее и доступное ОВ резко активизирует деятельность сульфатредуцирующих бактерий (до 13400 мкг Б дм"3 сут"1) и, отчасти, метаногенов -до 156 мкмоль СН4 дм"3 сут"1. Все полученные величины активности анаэробных процессов весьма близки к недавно измеренным Н.В. Пименовым с соавт. в осадках покмарка Гданьской впадины Балтийского моря (табл. 15; Пименов и др., 2008). Близость всех показателей указывает на принципиальную схожесть микробных сообществ, развивающихся в донных осадках метановых покмарков, независимо от географической зональности морского водоема и величины первичной продукции фотосинтеза в вышерасположенной водной толще.

Во-вторых, это осадки локальных депрессий, расположенных в приливно-отливных водоемах литорали (рис. 19). Дополнительное органическое вещество поступает в виде биомассы водорослей макрофитов. Продукты разложения резко активизируют деятельность как сульфатредукторов, так и метаногенов.

Таким образом, активность микробных процессов в донных отложениях арктических водоемов определяется двумя параметрами: продуктивностью водной толщи и глубиной водоема в месте нахождения осадков.

Минимальные, активности микробных процессов, полученные нами в осадка северных окраин арктических морей превышали соответствующие величины зарегистрированные в улыраолиготрофных осадках на трех и пятикилометровь глубинах Индийского океана. С другой стороны, наиболее продуктивные осадк заливов и эстуариев арктических морей уступают по интенсивности микробны процессов осадкам морей умеренных широт.

ВЫВОДЫ

1. Впервые по единой методике проведена количественная оценка интенсивное микробных процессов циклов углерода и серы в водной толще и донных осадка шести морей Арктики: Норвежском, Баренцевом, Белом, Карском, Восточно Сибирском и Чукотском. Показано, что значительные водные пространства море Арктики: Бассейн Белого моря, северные акватории Баренцева, Карского Чукотского морей характеризуются низкой численностью микроорганизмов (10 100 тыс. кл мл'1) и низкими значениями микробной продукции (0.05-1 мкг С л" сут'). Повышенная общая численность и продукция выявлена в поверхностно слое водной толщи и слое надцонной воды.

2. Во всех исследованных донных осадках, характеризующихся различны содержанием органического вещества и различными значениями окислительно восстановительного потенциала, с характерными низкими температурами вплот до -1.4°С, протекают процессы сульфатредукции, метаногенеза и метанокисления В исследованных осадках интенсивность процесса сульфатредукции преобладае над интенсивностью образования метана. В донных отложениях максимальн микробная активность выявлена в поверхностном слое, а также в горизонтах н контакте окислительных и восстановительных условий.

3. На примере заливов и эстуариев Северной Двины, Оби и Енисея показано, чт повышенная численность и продукция бактерий характерны для зон смешен пресных и морских вод. Стимулирование микробной активности связано поступлением биогенных элементов и терригенного органического вещества, осадках продуктивной части Чукотского моря - в зоне циклоническог круговорота, выявлена высокая активность микроорганизмов, ассоциированных сообществом бентосных животных. Таким образом, можно говорить об особо типе детритной трофической цепи с ключевой ролью бактерий - редуцентов í животных - детритофагов.

4. На примере покмарков Вестнезе и грязевого вулкана Хаакон Мосби показано, чт диффузное высачивание метана может служить энергетическим источником д

протекания трофически связанных биогеохимических процессов, основой для которых служит микробное метанокисление с образованием легкоусвояемого органического вещества в осадках с изначально низким содержанием Сорг. Новообразованное органическое вещество резко активизирует рост сульфатредуцирующих бактерий, геохимическим последствием которого становится появление восстановленных соединений серы. Последние являются субстратом для серных бактерий, образующих бактериальные маты исключительно в местах высачивания метана.

5. Показано, что интенсивность микробных процессов циклов углерода и серы на литорали Кандалакшского залива Белого моря намного выше, чем в водной толще и осадках открытого моря. Приливно-отливные течения формируют проточную систему и концентрируют органическое вещество макрофитов в локальных зонах депрессий на литорали. Лабильное органическое вещество водорослей подвергается микробной деструкции. Относительно высокая температура в летний сезон способствует повышению интенсивности микробных процессов. Основным анаэробным процессом является микробная деструкция ОВ за счет восстановления сульфат-иона. Таким образом, литораль является особым экотопом, обеспечивающим функции биогеохимического барьера по локализации масштабных процессов циклов углерода и серы.

6. Концентрация метана в поверхностном водном слое открытых акваторий морей Арктики составляет 2.2 - 12.3 нмоль л"1, что превышает концентрацию метана в атмосфере. В поверхностных водных массах заливов, эстуариев, барьерных зонах река-море концентрация метана может достигать 224 нмоль л'1. Доказано, что основным источником биогенного метана в морских арктических экосистемах являются донные осадки. Метан продуцируется в толще осадков и частично окисляется, аэробными метанотрофными бактериями, и анаэробными метанотрофными археями. Метан поступает в придонный водный слой, где частично окисляется метанотрофами.

7. Минимальные активности микробных процессов, полученные нами в осадках северных окраин арктических морей превышали соответствующие величины, зарегистрированные в ультраолиготрофных осадках на трех и пятикилометровых глубинах Индийского океана. С другой стороны, наиболее продуктивные осадки заливов и эстуариев арктических морей уступают по интенсивности микробных процессов осадкам морей умеренных широт.

Список основных научных работ опубликованных по теме диссертации: Экспериментальные статьи:

1. Леин А.Ю., Миллер Ю.М., Намсараев Б.Б., Павлова Г.А., Пименов Н.В., Русано И.И., Саввичев A.C., Иванов М.В. Биогеохимические процессы цикла серы н ранних стадиях диагенеза осадков на профиле река Енисей-Карское море / Океанология. 1994. Т. 34. № 5. С. 681-692.

2. Пименов Н.В., Саввичев A.C., Опекунов А.Ю., Барт М.Е. Микробиологически процессы сероводородного заражения водоемов. Природа. 1994. Т. 8. С. 44-49.

3. Иванов М.В., Пименов Н.В., Саввичев А.С Опекунов А.Ю., Барт М.Е Микробиологические процессы образования сероводорода в реке Прегол (Калининград) // Микробиология. 1995. Т. 64. №1.С.112-118.

4. Леин А.Ю., Русанов И.И., Пименов Н.В., A.C. Саввичев, Миллер Ю.М., Павлов Г.А., Иванов М.В. Биогеохимические процессы циклов углерода и серы в Карско море//Геохимия. 1996. №11. С. 1027-1044.

5. Vogt PR, Cherkashev G, Ginsburg G., Pimenov N., Savvichev A., Krane К. Haako Mosby Mud Volcano provides unusual example of venting. EOS. 1997. V. 78. No 549 P. 549-557.

6. Русанов И.И., Саввичев A.C., Юсупов C.K., Пименов Н.В., Иванов М.В Образование экзометаболитов в процессе микробного окислении метана морских экосистемах // Микробиология. 1998. Т. 67. № 5. С. 710-717.

7. Леин А.Ю., Вогт П., Крейн К., Егоров A.B., Пименов Н.В., Саввичев A.C. Гинсбург Г.Д., Иванов Г.И., Черкашев Г.А., Иванов М.В. Геохимически особенности газоносных (СН4) отложений подводного грязевого вулкана Норвежском море //Геохимия. 1998. № 3. С. 230-249.

8. Pimenov N., Savvichev A., Rusanov I., Lein A., Egorov A., Gebruk A., Moskalev L., Vogt P. Microbial processes of carbon cycle as the base of food chain of Haakon Mosb Mud Volcano benthic community // Geo-Marine Letters. 1999. V. 19. P. 89-96.

9. Леин А.Ю., Лейбман M.O., Пименов H.В., Саввичев A.C., Иванов М.В.. Изотопны" состав серы и органического углерода в расплавах подземного пластового льд Югорского полуострова// Доклады РАН. 2000. Том.374. №2. С.235-237.

10. СаввичевА.С., Русанов И.И., Мицкевич И.Н., Байрамов ИТ., А.Ю. Леин А.Ю., Лисицын А.П. Особенности биогеохимических процессов круговорота углерода водной толще, донных осадках, ледяном и снежном покрове Центрально" Арктики // Докл. Академии наук. 2000. Т. 374. № 1. С. 107-110.

11. Леш А.Ю., Пименов Н.В., Саввичев A.C., Павлова Г.А., Русанов И.И., Мипле Ю.М., Иванов М.В. Геохимические особенности диагенеза голоценовы

отложений в районе архипелага Шпицберген // Океанология. 2000. Т. 40. № 2. С. 247-256.

12. Леин А.Ю., Пименов Н.В., Савеичев A.C., Павлова Г.А., Вогт П., Богданов Ю.А., Сагалевич А.М., Иванов М.В. Метан как источник органического вещества и углекислоты карбонатов на холодном сипе в Норвежском море // Геохимия. 2000. №3. С. 268-281.

13. Пименов Н.В., Савеичев A.C., Русанов И.И., Леин А.Ю., Иванов М.В. Микробиологические процессы цикла углерода и серы на холодных метановых сипах северной Атлантики // Микробиология. 2000. Т. 69. № 6. С. 831-843.

14. Савеичев A.C., Русанов И.И., Пименов Н.В., И.Н.Мицкевич, И.Т.Байрамов, А.Ю.Леин, М.В.Иванов. Микробиологические исследования северной части Баренцева моря в начале зимнего сезона // Микробиология. 2000. Т.69, №6. С.819-830.

15. Иванов М.В., Русанов И.И., Пименов Н.В., Байрамов ИТ., Юсупов С.К., Савеичев A.C., Леин А.Ю., Сапожников В.В. Микробные процессы цикла углерода и серы в озере Могильном // Микробиология. 2001. Т. 70. № 5. С.675-686.

16. Савеичев A.C., Русанов И.И., Юсупов С.К., Байрамов И.Т., Пименов Н.В., Леин А.Ю., Иванов М.В.. Процесс микробной сульфатредукции в осадках литорали Кандалакшского залива Белого моря // Микробиология. 2003. Т. 72, № 4. С. 535546.

17. Леин А.Ю., Савеичев A.C., Миллер Ю.М., Пименов Н.В., Лейбман М.О. Изотопно-биогеохимические особенности пластового льда полуостровов Югорского и Ямал // Геохимия. 2003. № 10. С. 1084-1104.

18. Саввичее A.C., Русанов И.И, Юсупов С.К., Пименов Н.В., Леин А.Ю., Иванов М.В. Биогеохимический цикл метана в прибрежной зоне и литорали Кандалакшского залива Белого моря // Микробиология. 2004. Т. 73. № 4. С. 540-552.

19. Леин А.Ю., Савеичев A.C., Лейбман М.О., Передняя Д.Д. Ледовая летопись: пример расшифровки с помощью изотопных трассеров // Природа. 2005. № 7. С. 25-36.

20. Савеичев A.C., Русанов И.И., Юсупов С.К., Пименов Н.В., Леин А.Ю. Микробные процессы трансформации органического вещества в Белом море // Океанология. 2005. Том 45. № 5. С. 689-702.

21. Саввичее A.C., Русанов И.И., Пименов Н.В., Захарова Е.Е., Е.Ф. Веслополова Е.Ф., Леин А.Ю., Иванов М.В., Крейн К. Микробные процессы циклов углерода и серы в Чукотском море // Микробиология. 2007. Т.76. № 5. С. 682-693.

22. Леин А.Ю., Савеичев A.C., Русанов И.И., Павлова Г.А., Беляев H.A., Крейн К., Пименов Н.В., Иванов М.В. Биогеохимические процессы в Чукотском море // Литология и полезные ископаемые. 2007. № 3. С. 247-266.

45

23. Леин А.Ю., Пименов Н.В., Русанов И.И., Павлова Г.А., Саввичев А.С., Верховская З.И. Цикл метана в Баренцевом море // Литология и полезные ископаемые. 2008. № 5. С. 455-479.

24. Afonina /., Savvichev A., Ancoudinova I., Mahoney W. 5'-MGB Probes Allow Rapid Identification of Methanogens and Sulfate Reducers in Cold Marine Sediments by RealTime PCR and Melting Curve Analysis // Olygonucleotides. 2009. V. 19. No. 3. P. 293 297.

25. Саввичев A.C., Демиденко H.A., Русанов И.И., Захарова Е.Е., Веслополова Е.Ф., Афонина ИТ,, Анкудинова И.М., Пименов Н.В., Иванов М.В. Микробные процессы в водной толще и донных осадках губы Долгая Восточная (Баренцево море) д начала строительства Северной приливной электростанции // Микробиология. 2009. Т. 78. № 6. С. 840-843.

26. Саввичев А.С., Русанов И.И., ЗахароваЕ.Е., Веслополова Е.Ф., Мицкевич И.Н., Кравчишина М.Д., ЛеинА.Ю., ИвановМ.В. Микробные процессы циклов углерод и серы в Белом море // Микробиология. 2008. Т. 77. № 6. С. 823-838.

27. Саввичев А.С., Захарова Е.Е., Веслополова Е.Ф., Русанов И.И., Леин А.Ю., Ивано М.В. Микробные процессы циклов углерода и серы в Карском море / Океанология. 2010. Т. 50. № 6. С. 942-957.

28. Иванов М.В., Леин А.Ю., Саввичев А.С. Влияние фитопланктона и микроорганизмов на формирование изотопного состава органического веществ морей Российской Арктики // Микробиология. 2010. Т. 79. № 5. С. 1-16.

29. Леин А.Ю., Беляев Н.А., Кравчишина М.Д., Саввичев А.С., Иванов М.В., Лисицы А.П. Изотопные маркеры трансформации органического вещества н геохимическом барьере вода-осадок // ДАН. 2011. Т. 436. № 2. С. 228-232.

Тезисы конференций:

1. Мишустина И.Е., Батурина М.В., Саввичев А.С. Микрофлора Баренцева моря во время полярной ночи // Тез. Докл II Всесоюзного съезда океанологов. Севастополь. 1982. Вып. 5(1). С. 25-26.

2. Pimenov N., Savvichev A., Rusanov I., Lein A., Egorov A., Gebruk A., Moskalev L. an Vogt P. 1997. Microbial processes of carbon cycle as the base of food chain of Haakon Mosby mud volcano benthic community. American Geophysical Union Spring Meeting, 27-30 May, Baltimore, MD, USA.

3. Саввичев A.C., Русанов И.И., Байрамов ИТ., Волошин С.А. Активность бактериальных процессов цикла серы в прибрежной полосе Кандалакшского залива Белого моря. (1999) IY конференция Беломорской биостанции, М.: Русский университет, С. 52-54.

4. Pimenov N., Savvicltev A., Rusanov /., Lein A., Ivanov M: Microbial processes of carbon and sulphur cycles in the Holocene sediments of Arctic seas / PACON-99. June 23-25. 1999. Moscow. P. 202.

5. Саевичев A.C., Русанов И.И., Мицкевич И.Н., Байрамов И.Т., Лет А.Ю., Лисицын А.П. Особенности биогеохимических процессов круговорота углерода в водной толще, донных осадках, ледовом и снеговом покрове Баренцева моря // Опыт системных океанологических исследований в Арктике / Под ред. акад. А.П. Лисицына, акад. М.Е. Виноградова. М.: Научный мир, 2001. С. 385-394.

6. Savvicltev A.S., Yusupov S.K., Rusanov I.I., Pimenov N.V., Lein A.Yu., Leibman M.O. Microbiological explorations of tabular ground ice from Shpindler Section, Russian Arctic Coastal Zone / Fifth Workshop on Land Ocean Interactions in the Russian Arctic. November 12-15,2002. P. 112-114.

7. Shevchenko V.P., Rat'kova T.N., Bairamov I.T., Boyarinov P.M., Lorentzen C., Naumov A.D., Savvicltev A.S., Sergeeva O.M. Multidisciplinary studies in the Chupa Bay, White Sea in winter time / Fifth Workshop on Land Ocean Interactions in the Russian Arctic. November 12-15. 2002. P. 119-121.

8. Lein A.Yu, Savvicltev A.S., Miller Yu. M., Pimenov N. V., Leybman M.O. (2003) Isotope-biogeochemical structure of tabular ground ice in the Russian Arctic// Proceedings of the 8th International conference on Permafrost, Ed. M. Philips, S. Springman & L. Arenson, Zurich, Switzerland, 21 - 25 July 2003, University of Zurich-Irchel. P. 661-667.

9. Савеичев A.C., Русанов И.И., Юсупов C.K., Пименов Н.В. Микробные процессы

трансформации органического вещества в прибрежной зоне и на литорали Кандалакшского залива Белого моря. Тезисы докладов XV Международной Школы по морской геологии (Москва. 17-21 ноября 2003 г.). С. 206-207.

10. Саевичев А.С., Русанов И.И., Лейбман М.О., Леин А.Ю. Активность микробных

процессов в природных льдах различного генезиса // Труды Международного рабочего совещания "Происхождение и эволюция биосферы" 26-29 июня 2005 года, Новосибирск.

11. Саевичев А.С., Русанов И.И., Павлова Г.А., Леин А.Ю. Микробиологические и биогеохимические исследования в Чукотском море // Труды XYI Международной Научной Школы по морской геологии, Москва, 14-18 ноября 2005 г.

12. Savvicltev A., Rusanov /., Crane К. Distribution of Methane in the Water Column and Bottom Sediments of the Bering Strait and Chukchi Sea. http://www.arctic.noaa.gov/aro/russian-american/RUSALCA-Principal-Investigators-and-their-Projects.htm.

13. Savvicltev A.S., Rusanov I.I Pavlova., G.A., Prusakova T.A., Erochin V.E., Lein A.Yu., Ivanov M.V., Crane K. (2005) Microbiological and biogeochemical Explorations in Chukchi Sea (RV Professor Khromov, July - August 2004) "Russian-American Long-

47

term Census of the Arctic" 25-28 Okt. 2005, Splendido, Montenegro. Proceedings о research voyage.

14. Саввичев A.C., Русанов И.И., Леин А.Ю. Пименов Н.В., Иванов М.В Микробиологическая и биогеохимическая оценка состояния водной толщи i донных осадков Чукотского моря // Труды Международной конференци «Современные экологические проблемы Севера» 10-12 октября 2006 г. г Апатиты.

15. Саввичев А.С., Русанов И.И., Леш А.Ю. Микробиологические биогеохимические исследования у кромки арктических льдов (Чукотское море) / Труды научной конференции «Моря высоких широт и морская криосфера> ААНИИ, СПб, 25-27 октября 2007 г., с.14.

16. Savvichev A., Rusanov /., Pimenov N., Ivanov M. Processes of Methanogenesis an Microbial Methane Consumption in Bottom Sediments of Arctic Seas / Proceedings о 9th International Conference on Gas in Marine Sediments. 2008, September 15-19 Bremen, Germany.

17. Savvichev A.S. Microbial Biogeochemistry of Carbon Cycle in the Water Column an Bottom Sediments in the Chukchi Sea / International Conference (USA, Russia Germany, Korea) RUSALCA-2008, Moscow, 4-5 December, 2007.

18. Саввичев A.C., Демиденко H.A., Русанов И.И., Захарова Е.Е., Иванов М.В Биогеохимические процессы в заливе Долгая Восточная // Тезисы Докладов 4-Международной школы по морской геологии. 2009. Москва ГЕОС. Т. 4 С. 150 154.

19. Саввичев А.С., Русанов И.И. Озеро Мертвое - меромиктический водоем н острове Соловецкий // Материалы IY Всероссийской научной конференциг «Проблемы мониторинга природной среды Соловецкого архипелага» (8-1 декабря 2009 года) Архангельск 2009. С. 56-57.

20. Savvichev A.S,. Lein A.Yu., Ivanov M.V. (2010) Microbiological and biogeochemica Explorations in Chukchi Sea (RV Professor Khromov, August - September 2009 "Russian-American Long-term Census of the Arctic" 08-12 Okt. 2010, Splendido Montenegro. Proc. of research voyage.

21. Саввичев A.C., Русанов И.И., Биджиев С.С. Микробные процесвы цикло углерода и серы в озере Мертвое - меромиктическом водоеме на остров Соловецкий / Материалы Всероссийского симпозиума «Автотрофны микроорганизмы». 2010. М.: Макс Пресс. С. 84.

Отпечатано в типографии ООО «Даймонд Тим» г. Москва, 2-ой Автозаводский пр-д, д. ЗА Тираж 120 экз.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Саввичев, Александр Сергеевич

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Я

Защищаемые положения.

Список основных научных работ, опубликованных по теме диссертации:

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

ГЛАВА її ЧИСЛЕННОСТЬ, БИОМАССА И ПРОДУКЦИЯ БАКТЕРИОПЛАНКТОНА В МОРСКИХ ВОДОЕМАХ. 2 о

1.1.История освоения методов и приемов оценки численности микроорганизмов в морских местах обитания. го

1.2. Современные методы и подходы в определении общей.численности и биомассы микроорганизмов в водной микробиологии. 22.

1.3. Расчет биомассы микроорганизмов: 2.

1.4. Продукция бактериопланктона как важнейший экологический показатель.

1.5. Радиоуглеродный метод определения продукции бактериопланктона.

1.6. Тимидиновый и лейциновый методы оценки продукции бактериопланктона Ъо

1.7. Коэффициент эффективности продукции бактериопланктона (р. = Р/В (сут"1). 32.

ГЛАВА 2. СВЕДЕНИЯ О ЧИСЛЕННОСТИ И МИКРОБНОЙ АКТИВНОСТИ БАКТЕРИОПЛАНКТОНА В АРКТИЧЕСКИХ МОРЯХ.

2.1. Баренцево море: ЪЦ

2.2. Белое море. 3?

2.3. Карское море.

2.4. Море Лаптевых. цг

2.5. Восточносибирское и Чукотское моря. чч

ГЛАВА з: МИКРОБНЫЕ ПРОЦЕССЫ ОБРАЗОВАНИЯ И ОКИСЛЕНИЯ МЕТАНА В ДОННЫХ ОСАДКАХ И ВОДНОЙ ТОЛЩЕ ВОДОЕМОВ.

3.1. Содержание метана в воде и донных осадках.

3.2. Микроорганизмы, образующие и потребляющие метан. 5-і

3.3. Радиоизотопный метод измерения интенсивности микробного образования' метана.

3.4. Интенсивность окисления метана (МО) в водной толще и донных осадках морских водоемов. 5?

ГЛАВА 4. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИИ.

4.1. Принципиальная схема отбора и первичной обработки проб прт комплексных микробиологических и биогеохимических исследованиях морских водоемов.

4.2. Районы и сроки проведения исследовательских экспедиций. 65"

4.3. Методы исследования.

РЕЗУЛЬТАТЫ

ГЛАВА 5. БАРЕНЦЕВО МОРЕ.

5.1. Краткая характеристика района работ.

5.2. Общая численность бактериопланктона (ОЧМ), биомасса бактериопланктона и интенсивность темновой СОг ассимиляции (ТАУ).

5.3. Концентрация метана и интенсивность его окисления (МО) в водной толще Баренцева моря.

5.4. Распределение водной взвеси (ВВ), содержание углерода органического вещества взвеси (ВОУ), и изотопный состав углерода органического вещества I водной взвеси (ИСУ ОВ). V

5.5. Характеристика состава донных отложений Баренцева моря.

5.6. Общая численность бактерий и интенсивность микробных процессов в донных отложениях Баренцева моря.

ГЛАВА 6. БЕЛОЕ МОРЕ. м

6.1. Краткая характеристика района работ. т

6.2. Продукция фотосинтеза (ПП), общая численность (ОЧМ) и биомасса бактериопланктона, интенсивность темновой ассимиляции углекислоты (ТАУ) и продукция бактериопланктона (ПБ).

6.3. Содержание метана и интенсивность микробного окисления метана в водной толще. \\ъ

6.4. Содержание и изотопный состав углерода органического вещества водной взвеси (ИСУ ВОВ). №

6.5. Характеристика донных отложений, органическое вещество и солевой состав поровых вод Белого моря. т

6.6. Содержание метана в донных отложениях и активность микробных процессов образования и окисления метана. т

6.7. Интенсивность процесса сульфатредукции. \Ю

ГЛАВА 7. КАРСКОЕ МОРЕ.

7.1. Краткая характеристика1 района работ. т

7.2. Общая численность и биомасса бактериопланктона. №

7.3. Темновая1 ассимиляция углекислоты (ТАУ), продукция' бактерий, эффективность продукции (Р/В коэффициент) и время удвоения? общей, численности бактерий.

7.4. Содержание и изотопный состав углерода органического вещества водной-взвеси (ИСУ ВОВ). 4S

7.5. Содержание метана и интенсивность микробного окисления метана в водной толще Карского моря. iSQ

7.6. Характеристика состава донных отложений Карского моря. №

7.7. Содержание метана и интенсивность микробного образованиями окисления метана в донных осадках Карского моря.

7.8. Интенсивность процесса сульфатредукции, содержание серных соединений и их изотопный состав. \а

7.9 Химический состав иловых вод осадков Карского моря. 162>

7.10. Продукция H2S и скорости процессовобразованияиокисленияметана. М

ГЛАВА 8: ЧУКОТСКОЕ И ВОСТОЧНО-СИБИРСКОЕ МОРЯ.

8.1. Краткая характеристика района работ. w

8.2. Первичная продукция (ПП), общая численность бактериопланктона (ОЧМ), биомасса бактериопланктона (В), интенсивность темновой СОг ассимиляции (ТАУ), продукция (ПБ) и эффективность продукции (П/Б) бактериопланктона. \<ы

8.3. Изотопный состав углерода органического вещества (ИСУ OB) водной взвеси (513С-ВОУ). 2оо

8.4. Содержание метана [СН4] и интенсивность его микробного окисления (МО) в водной толще Чукотского и Восточносибирского морей. 2о

8.5. Характеристика состава донных отложений Чукотского моря. 1оЦ

8.6. Концентрация метана и интенсивность микробных процессов в донных 2о£> отложениях Чукотского и Восточносибирского морей. го с

8.7. Химический состав иловых вод донных осадков Чукотского моря.

8.8. Балансовые расчеты продукции и потребления метана в Чукотском море. глл

8.9. Особенности трофической цепи Чукотского моря. 24Z

ГЛАВА 9. НОРВЕЖСКОЕ МОРЕ (СЕВЕРО-ВОСТОЧНЫЙ РАЙОН).

9.1. Краткая характеристика района работ.

9.2. Концентрация метана и интенсивности микробных процессов, в водной толще и поверхностных (0-35 см) осадках Норвежского моря за* пределами * кальдеры ГВХМ.

9.3. Микробные процессы в донных отложениях островного шельфа к западу и северу от архипелага Шпицберген. ЩЪ

9. 4, Численность микроорганизмов и микробные процессы в покмарках хребта Вестнезе. Q.

9.5. Численность микроорганизмов и микробные процессы наг холодных метановых сипах грязевого вулкана Хаакон Мосби (ГВХМ). 2.

9. 6. Бактериальные маты. ISO

ГЛАВА 10. ПРИБРЕЖНОЕ МЕЛКОВОДЬЕ И ЛИТОРАЛЬ БЕЛОГО МОРЯ.

10.1. Краткая характеристика района работ. 2.GZ

10.2. Продукция фотосинтеза, общая численность микроорганизмов и темновая СОг ассимиляция: IbS

10.3. Интенсивность процессов образования и потребления метана.

10.4. Изотопный состав углерода органического и минерального вещества.

10.5. Интенсивность процесса сульфатредукции (CP), численность сульфатредуцирующих бактерий и изотопный состав соединений серы.

ГЛАВА 11. ГУБА ДОЛГАЯ ВОСТОЧНАЯ (КОЛЬСКИЙ ПОЛУОСТРОВ) -МЕСТО ПЕРСПЕКТИВНОГО СТРОИТЕЛЬСТВА ПРИЛИВНОЙ ЭЛЕКТРОСТАНЦИИ.

11.1. Причины и последствия изоляции прибрежных водоемов от основного морского бассейна. 2.

11.2. Губа Долгая Восточная — место перспективного строительства Северной приливной электростанции. Микробные процессы в водной толще и донных осадках. Ш

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ГЛАВА 12. БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЗОНЫ С РАЗЛИЧНЫМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ МИКРОБНОЙ АКТИВНОСТИ В МОРЯХ АРКТИКИ.

12.1. Общая численность, биомасса и продукция микроорганизмов в водной толще Арктических морей. Зоб

12.2. Общая численность, биомасса и продукция бактериопланктона в водной толще морей и океанов умеренного и тропического климата. -ыг

12.3. Пограничная среда: водная толща-донные отложения:

12.4. Интенсивность микробных процессов в донных отложениях различных морей Мирового океана. ЪАЧ

ГЛАВА 13. ПРОДУКЦИЯ И ПОТРЕБЛЕНИЕ МЕТАНА В ДОННЫХ ОСАДКАХ И ВОДНОЙ ТОЛЩЕ И МОРЕЙ АРКТИКИ.

13.1. Масштабы продукции метана в осадках морей Арктики.

13.2. Масштабы метанокисления в осадках морей Арктики. Ъ2Ч

13.3. Масштабы окисления и продукции метана в водной толще морей Арктики. 325"

13.4. Вариации и масштабы микробных процессов: сульфатредукции, образования и окисления метана в осадках прибрежного мелководья и различных зон литорали. 2>

13.5. Оценка масштабов микробных процессов в осадках прибрежного мелководьями различных зон литорали по сравнению с экосистемами моря и суши. Ъ

ВЫВОДЫ Ъ2>

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микробные процессы циклов углерода и серы в морях Российской Арктики"

Актуальность темы.

Комплексные исследования Арктических морей - приоритетное направление океанологических исследований последних лет. Интерес к изучению биогеохимических процессов * в северных морях связан в первую очередь с необходимостью прогноза последствий освоенияуглеводородного и минерального сырья морского шельфа Арктики (Безопасность России., 2000). Моряроссийского сектора Арктики рассматриваются как потенциальная транспортная артерия^ связи Атлантического и Тихоокеанского экономических секторов. Известно, что полярные регионы являются^ наиболее чувствительными как к загрязнению окружающей среды, так и к происходящим климатическим изменениям, независимо от причин их возникновения (Арктика на пороге.2000). Общее повышение температуры, регистрируемое на нашей планете в последние десятилетия, наиболее явно выражается в снижении площади'ледового покрова Северного Ледовитого океана, а также всех морей Арктики.

Комплексные исследования в Арктическом! регионе поддерживаются рядом, национальных и международных программ, таких как программы НОАА по наблюдениям и анализу климата и российской межотраслевой ФЦП Мировой Океан. Масштабные исследования поддерживаются за счет современных арктических компонент международных и национальных климатических наблюдательных систем включая GEOSS, GCOS, и IOOS. Значительный успех в получение данных объективных изменений* в Арктическом регионе связан с реализацией американской межотраслевой программььпо изучению изменений окружающей среды в Арктике (SEARCH) http://www.arcus.oriz/search/, НОАА программы Офиса исследований океана http://oceanexplorer.noaa.gov. а также программы по Изучению морской жизни (CoML). Важной« отечественной программой является проект «Взаимодействие океан-суша в Российской Арктике», выполняемый под руководством академика РАН А.П. Лисицына.

В последние два десятилетия получено немало экспериментальных данных, позволяющих дать реальную количественную оценку масштабам процессов круговорота углерода, протекающим в Арктическом регионе. В период написания настоящего обзора наиболее современные данные по этому вопросу изложены в монографиях: (Романкевич

Е.А., Ветров A.A. Цикл углерода в Арктических морях России. М.: Наука 2001. 303 е.; The organic carbon cycle in the Arctic Ocean / Ed. R. Stein, R.W. Macdonald Berlin, Heidelberg:

Springer. 2004. 363 p.). Важнейшим составным звеном цикла углерода, контролируемым практически на всех этапах биогеохимической деятельностью микроорганизмов, является 7 цикл метана (Stern, Kaufmann, 2003). Метан является вторым по значимости парниковым газом, его концентрация в атмосфере Земли продолжает расти. За последние 150 лет эмиссия этого газа возросла более чем в 2.5 раза. Наиболее ощутимый рост концентрации метана в атмосфере наблюдается именно в приводном слое атмосферы морей Арктического- региона. Причины такого явления, а также масштабы влияния- на этот процесс деятельности микроорганизмов, остаются мало исследованными.

Микроорганизмы (бактерии, археи и микроскопические эукариоты) являются . важнейшей составляющей биоты водных экосистем. Микроорганизмы* осуществляют многоступенчатый процесс деструкции автохтонного и аллохтонного органического веществам водной толще и донных осадках Арктических морей. Их биогеохимическая/ активность определяется экологическими1' условиями среды обитания: качественным составом и концентрацией взвешенного и растворенного органического вещества, температурой, соленостью, pH, показателем окислительно-восстановительного потенциала. В результате деятельности аэробных гетеротрофных микроорганизмов водной толщи осуществляется минерализация наиболее доступных органических веществ, выделяемых автотрофным фитопланктоном, а также привносимых с суши» реками- и выносом продуктов абразии берегов. Зоной повышенной микробной активности является, слой наддонной воды непрерывно переходящий в слой поверхностных осадков. В этом своеобразном экотоне активно выражены микробные процессы деструкции свежеосажденного органического вещества частиц водной взвеси. В.результате активного потребления; кислорода создаются, в большей* или меньшей степени локализованные анаэробные условия; благоприятные для развития сульфатредуцирующих бактерий и метаногенных архей. Выделяемые сероводород и метан становятся значимыми биогеохимическими условиями и ресурсами дальнейших абиогенных и биогенных (микробных) процессов.

Рассматривая Арктический бассейн с точки зрения протекания биогеохимических процессов, необходимо отметить ряд особенностей, отличающих его от большинства акваторий Мирового океана: 1) ярко выраженную сезонность в протекании всех биологических процессов; 2) наличие ледового покрова, создающего фазовый барьер на границе с водной толщей; 3) протекание биологических процессов в переохлажденных средах с отрицательными температурами.

При общем сходстве, связанным с постоянно низкими* температурами и длительность сезона с ледовым покровом, моря Российской Арктики имеют значительные особенности. Экосистемы моря Лаптевых и особенно Карского моря в значительной мере 8 регулируются стоком великих Сибирских рек: Лены, Оби и Енисея. Напротив, водные массы Чукотского моря не подвержены терригенному опреснению, однако испытывают значительное влияние за счет водных масс, поступающих через Берингов пролив. Водная толща Баренцева моря формируется за счет теплых атлантических вод, поступающих с мощным ¡течением Гольфстрим; Белое море является^ своеобразным внутренним морским водоемом; несмотря на^ относительно небольшие размеры; различные акватории Белого моряюбладают значительным внутреннимфазнообразием:

Известно, что естественная^ или искусственная; изоляция» прибрежных: морских : водоемов часто приводит е сероводородному заражению водной толщи и даже выделению сероводорода в атмосферу. Гак, в течение 4-х лет строительства Кислогубской приливной электростанции в западной части Баренцева моря, когда ее бассейн был отделен от моря временной? дамбой; сероводородное заражение, фиксировалось на, всей; площади придонного горизонта (Марфенин, 1995). К частичной и полной; изоляции« приводит строительство морских дамб; насыпей;, плотин: Среди прочих изменений, характерных для« изолированных, водоемов; наиболее негативным; может, оказаться сероводородное заражение придонного-водного. слоя; связанное, с деятельностью сульфатрсдуцирующих бактерий: Активизация; процесса; сульфатредукции описана для различных морских бассейнов в разной степени изолированных от открытого моря. Сероводородное заражение характерно для Фрамварен фиорда в южной Норвегии?(ОугБзеп; 1996), а;также для искусственно отделенных морских акваторий, таких как; бассейн; Канда-губы в; Кандалакшском* заливе Белого моря? (Иванов, и др., 1983), верхний бассейн« губы; Ивановской (Семенов,. 1988]:

Изучение активности; микробных процессов! циклов«; углерода и серы; в морях; Арктики является; актуальной; научной? и практической задачей? ввиду слабой изученности проблемы применительно^ региону исследования.

Цель и задачи исследования. Целью работы является количественная оценка и выявление закономерностей скоростей; микробных процессов циклов углерода и серы в водной толще и донных осадках морей Российской Арктики.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Адаптировать методологический подход и методические приемы, разработанные научной школой академика М.В. Иванова для исследования бйогеохимии микробных процессов в водных экосистемах, применительно к морям Арктики;

2. Получить количественные характеристики интенсивности ключевых микробных процессов циклов углерода и серы в экологически контрастных морях Российской Арктики;

3. Определить территориальную дифференцировку в распределении биогеохимической активности микроорганизмов циклов углерода и серы; »

4. Определить сезонную и межгодовую изменчивость в? распределении! общей численности, микроорганизмов, концентрации растворенного метана и интенсивности ключевых микробных процессов;

5. Выделить и исследовать микробные экотопы с повышенной' активностью биогеохимических процессов циклов углерода и серы в морях Арктики;

6. Сравнить активности микробных процессов в прибрежных и пограничных экосистемах с открытыми морскими акваториями.

Научная новизна работы.

Впервые в морях российской Арктики по единой схеме выполнены широкомасштабные исследования активности и< масштабов« микробных процессов трансформации органического вещества, как в водной толще, так и в донных осадках. Проведенные исследования охватили акватории Баренцева, Норвежского, Белого, Карского, Восточно-Сибирского и Чукотского морей.

Получен большой массив данных, характеризующих общую численность микроорганизмов и величину микробной продукции в водной толще арктических морей, концентрацию! метана вводной толще и донных' осадках, изотопный состав углерода» органического вещества водной взвеси, интенсивность ключевых микробных процессов ^ циклов углерода и серы: образования и окисления метана,и сульфатредукции. Выявлены межгодовые и сезонные различия численности и продукции микроорганизмов; в морях Арктики.

Выделены основные экосистемы, характеризующиеся повышенной активностью микробных процессов: водной слой над термоклинном в Белом и Баренцевом морях, зоны фронтов и маргинальных фильтров Обского и Енисейского заливов Карского моря, а также Двинского залива Белого моря, бентосный биофильтр в поверхностном слое донных осадков в продуктивной зоне Чукотского моря, илистая'литораль Белого моря.

Впервые получены количественные характеристики интенсивности процессом микробного образования метана в донных отложениях, интенсивности его выделения в водную толщу и масштабов бактериального окисления, что позволяет оценить поток метана в приводный слой атмосферы Арктического региона.

Основной объем исследований проведен в экспедициях летнего и осеннего сезонов, однако часть исследований выполнена и в зимнее время. Использование единой методической схемы проведения полевых экспедиционных и последующих лабораторных исследований, позволило сравнить особенности микробных процессов в Чукотском, с одной- стороны, и в Баренцевом и Белом морях, с другой стороны, и выявить стратегические различия в. функционировании микробных сообществ, ответственных за деструкцию органического вещества.

Получены 1 количественные характеристики активности микробных процессов, протекающих на границе нижней поверхности многолетнего морского льда и непосредственно примыкающего поверхностного слоя водной толщи. На примере Белого моря впервые показано, что интенсивность процессов, вызываемых деятельностью анаэробных бактерий и архей в различных микроландшафтах литорали, на три и. более порядков превышает интенсивность этих процессов в осадках открытого моря.

При исследовании прибрежных морских водоемов* Арктики, в разной степени изолированных, от основного морского бассейна (заливов, губ, фьордов, акваторий приливных гидростанций), и имеющих ограничения в обмене водных масс с материнским бассейном, установлено, что изоляция таких водоемов приводит к расслоению водных масс и активизации анаэробных процессов в донных осадках и придонном водном слое. Практическая значимость работы.

Выявленные количественные характеристики активности микробных процессов минерализации, органического' вещества являются основой, для. расчетов* биологической емкости морских экосистем Арктики. Практически.все исследования проведены в составе комплексных российских и международных океанологических экспедиций. Полученные данные являются составной частью масштабных научно-практических проектов, разрабатываемых в рамках программ «Взаимодействие океан-суша в Российской Арктике», «Система Белого моря», «Russian-American Long-term Census of the Arctic (RUSALCA)» и др.

Количественные характеристики интенсивности процессов цикла метана необходимы для совершенствования краткосрочных и среднесрочных климатических моделей, учитывающих масштабы эмиссии метана, как парникового газа, в атмосферу Арктического региона.

Данные, микробиологических и биогеохимических исследований, проведенных в заливе Долгая губа — месте строительства ПЭО, вошли в итоговый экспертный отчет, регулирующий исполнение инженерного проекта. Личный вклад автора.

Все: данные, использованные в настоящей работе, получены;, в ходе выполнения проектов, в: которых автор являлся; ответственным исполнителем или руководителем; соответствующего раздела (РФФИ, NOAA и др.). Начало работ датируется 1993 годом -рейсомНИС «Дмитрий Менделеев» в Карское море; где: автор принимал участие на всех этапах проведения! полевых и лабораторных исследований; За период- проведения исследований автор принялличное участие в10-ти экспедициях: в.Баренцево море, 2 раз а; Норвежское море, 2 раза; Белое море; 2 раза, Карское море, 2 раза; Восточно-Сибирское,-. Чукотское моря и Берингов; пролив, 2 раза. Помимо морских экспедиций; автор* участвовал шруководил прибрежными исследованиями: на Белом море:— 5 экспедиций;:в* том: числе- в зимнее время; Баренцевом море. - 2 экспедиции, Карском море и архипелаге Новая? Земля;. В! работах, выполненных. в> соавторстве, вклад соискателя* заключался в непосредственном участии во всех этапах исследования, - от постановки? задач;, отбора', первичного материала и: проведения конкретных экспериментов- до- обсуждениям полученных результатов и подготовки^ их к публикации, а.также представлении основных результатов на: научных конференциях регионального,, российского и международного-уровней.

Объем: экспериментального' материала. В; ходе выполнения исследований- было отобрано* и обработано: 195 станций водной толщи морей; 92 станции с донными осадками; полученными дночерпателем «ОКЕАН» или трубкой- Ниемисте, 535 колонки;, донных, осадков,- полученных с помощью геологических ударных труб (наибольшая; глубина опробования - 450 см), 58; станций, исследованных на литорали.и прибрежном мелководье.

Публикации и апробация работы.

Автор имеет 76 научных публикаций в отечественных и зарубежных изданиях. Основные материалы диссертации опубликованы в 50 печатных работах, включая 28 экспериментальных работ, опубликованных в реферируемых журналах, 1 обзор и 21 материалов тезисов конференций и статей в сборниках.

Основные положения диссертации доложены на Международных школах по морской геологии» (2003j 2005, 2007.И 2009 гг.), ежегодных конференциях Беломорской биологической станции МГУ (1999 и 2001 гг.), на Fifth Workshop on Land Ocean

12

Interactions in the Russian Arctic. November 12-15, 2002, на 8th International conference on Permafrost, Zurich, Switzerland, 21-25 July 2003, University of Zurich-Irchel, на международном рабочем совещании "Происхождение и эволюция биосферы" 26-29 июня 2005 года, Новосибирск, на "Russian-American Long-term Census of the Arctic" 25-28 Okt. 2005, Splendido, Montenegro, на Международной конференции «Современные экологические проблемы Севера» 10-12 октября 2006 г. г. Апатиты, научной конференции «Моря высоких широт и морская криосфера» Арктический и антарктический научно-исследовательский институт, Санкт-Петербург, 25-27 октября 2007 г., на 9th International Conference on Gas in< Marine Sediments. 2008, September 15-19, Bremen, Germany, на International Conference (USA, Russia, Germany, Korea) RUSALCA-2008, Moscow, 4-5 December, 2007.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю академику М.В. Иванову. Автор особо благодарен А.Ю Леин, Н.В. Пименову, И.И. Русанову, С.К. Юсупову, Е.Е. Захаровой, И.Н. Мицкевич, Е.Ф. 1 Веслополовой за помощь в экспедиционных и лабораторных исследованиях. Выражаю искреннюю благодарность коллегам океанологам: академику А.П. Лисицыну, В.П. Шевченко, Н. Политовой, М.Д. Кравчишиной, А.Н. Новигатскому, А.Н. Клювиткину, В.И. Пересыпкину, H.A. Беляеву, коллегам по близким и дальним экспедициям H.A. Демиденко, A.B. Егорову, Б.Б. Намсараеву, М.О. Лейбман, Г.А Черкашеву, A.A. Ветрову, зарубежным коллегам К. Крейн, Т. Вилледж и И. Афониной и многим другим, за плодотворное сотрудничество и помощь в получении и обработке материалов. Автор глубоко признателен своему первому научному руководителю В.М. Горленко за дружеские советы на всех этапах научного творчества.

Объем hs структура-диссертации. Материалы диссертации изложены на 357 страницах, включая 42 рисунка и 31 таблицу. Диссертационная работа состоит из разделов "Введение", "Обзор литературы" (Главы 1-3), "Экспериментальная часть" (включающая "Объекты и методы исследований" (Глава 4), "Результаты исследований" (Главы 5-9) и "Обсуждение результатов" (Глава 10), "Выводы" и "Список литературы" (285 наименований, из них 106 на английском языке).

Основные защищаемые положения.

1. Значительные водные пространства морей Арктики: северные акватории Баренцева, Карского и Чукотского морей, Бассейн Белого моря характеризуются низкой численностью микроорганизмов и низкими значениями микробной продукции.

Повышенная микробная активность свойственна гидрологически выраженным зонам, находящимся на границах водных масс разного генезиса. В донных осадках морей Арктики протекают процессы сульфатредукции, метаногенеза и метаноокисления. Постоянно низкая температура не является препятствием для протекания микробных процессов. Интенсивность процесса сульфатредукции* преобладает над интенсивностью продукции метана: Повышенная? микробная активность характерна для зон смешения пресных и> морских вод - зон маргинальных фильтров, гидрологических фронтальных зон, районов циклонических течений и локальных апвеллингов. Стимулирование микробной активности связано с поступлением биогенных элементов и терригенного органического вещества.

Активность всех микробных процессов резко возрастает в зонах выделения;метана -грязевых вулканах, покмарках и холодных метановых сипах. Диффузное высачивание метана может служить энергетическим источником для протекания трофически связанных биогеохимических процессов, основой которых служит микробное метаноокисление.

Наиболее высокая активность деструкции органического вещества и интенсивность анаэробных микробных процессов характерна для микроландшафтов литорали:* временных водоемов, тонкодисперсных осадков и скоплений штормовых выбросов. Основным источником метана в морских экосистемах Арктики являются донные осадки. В большинстве осадков интенсивность продукции метана превышает интенсивность его окисления. Значительная часть метана, поступающего из осадков, окисляется в придонном водном слое. В поверхностных слоях водной толщи заливов, эстуариев и продуктивных мелководий концентрация метана на 1-2 порядка выше, чем в открытых морских акваториях.

При изоляции прибрежных морских бассейнов, вызываемой естественными- или техногенными причинами, возникает стратификация водной толщи, появляется анаэробный водный слой, резко повышается активность сульфатредуцирующих и метанобразующих микроорганизмов.

Список основных научных работ опубликованных по теме диссертации:

Экспериментальные статьи:

Леин А.Ю., Миллер Ю.М., Намсараев Б.Б., Павлова Г.А., Пименов Н.В., Русанов И.И.,

Саввичев А.С., Иванов М.В. Биогеохимические процессы цикла серы на ранних стадиях диагенеза осадков на профиле река Енисей-Карское море // Океанология. 1994. Т. 34. № 5. С. 681-692.

Пименов Н.В., Саввичев A.C., Опекунов А.Ю., Барт М.Е. Микробиологические процессы сероводородного заражения водоемов. Природа. 1994. Т. 8. С. 44-49. Иванов, М.В., Пименов Н.В., Саввичев А.С Опекунов А.Ю., Барт- М.Е. Микробиологические- процессы образования сероводорода в реке Преголе (Калининград) // Микробиология. 1995. Т. 64. № 1. С. 112-118.

ЛеинА.Ю., Русанов НИ., Пименов Н.В., A.C. Саввичев, Миллер Ю.М., Павлова Г.А., Иванов М.В". Биогеохимические процессы циклов углерода и серы в Карском море // Геохимия. 1996. №11. С. 1027-1044.

VogtPR, CherkashevG, Ginsburg G., Pimenov N., Sawichev A., Krane К. Haakon Mosby Mud Volcano provides unusual example of venting. EOS. 1997. V. 78: No 549i P. 549557.

Русанов ИИ, Саввичев A.C., Юсупов C.K., Пименов Н.В., Иванов M.B. Образование экзометаболитов в процессе микробного окислении метана в морских экосистемах // Микробиология. 1998. Т. 67. № 5. С. 710-717.

Лет А.Ю., Вогт П., Крейн К., Егоров A.B., Пименов Н.В., Саввичев A.C., Гинсбург Г.Д., Иванов Г.И., Черкашев Г.А., Иванов М.В. Геохимические особенности газоносных (СЩ) отложений подводного грязевого вулкана в Норвежском море // Геохимия. 1998. № 3. С. 230-249.

Pimenov N., Sawichev Ai, Rusanov I., Lein A., Egorov A., Gebruk A., Moskalev L., Vogt P. Microbial processes of carbon cycle as the base of food chain of Haakon Mosby Mud Volcano.benthic community // Geo-Marine-Letters. 1999. V. 19. P. 89-96. Лет А.Ю., Лейбман M.O., Пименов КВ., Саввичев A.C., Иванов М.В. Изотопный состав серы и органического углерода в расплавах подземного пластового^ льда Югорского полуострова//Доклады,РАН. 2000. Том.374. №2. С.235-237. СаввичевА.С., Русанов И.И., Мицкевич И.Н., Байрамов ИТ., А.Ю. Леин А.Ю., Лисицын А.П. Особенности биогеохимических процессов круговорота углерода в водной толще, донных осадках, ледяном и снежном покрове Центральной Арктики // Докл. Академии наук. 2000. Т. 374. № 1. С. 107-110.

ЛеинА.Ю., Пименов Н.В., Саввичев A.C., Павлова Г. А., Русанов И.И, Миллер Ю.М., Иванов М.В. Геохимические особенности диагенеза голоценовых отложений в районе архипелага Шпицберген // Океанология. 2000. Т. 40. № 2. С. 247-256. Леин А.Ю., Пименов Н.В., Саввичев A.C., Павлова Г.А., Вогт П., Богданов Ю.А., Сагалевич A.M., Иванов М.В. Метан как источник органического вещества и

15 углекислоты карбонатов на холодном сипе в Норвежском море // Геохимия. 2000. № 3. С. 268-281.

13. Пименов Н.В., Саввичев A.C., Русанов ИИ, Леин А Ю., Иванов М.В. Микробиологические процессы'цикла углерода и серы на холодных метановых сипах северной Атлантики // Микробиология. 2000. Т. 69. № б. G. 831-843.

14. Саввичев A.C., Русанов И.И., Пименов Н.В, И.Н.Мицкевич, И Т.Байрамов, А.Ю.Леин, М.В.Иванов. Микробиологические исследования северной части' Баренцева моря в начале зимнего сезона // Микробиология. 2000. Т.69, №6. С.819-830.

15. Иванов М.В, Русанов ИИ, Пименов КВ., Байрамов ИТ., Юсупов, С.К., Саввичев A.C., Леин А.Ю, Сапожников В.В Микробные процессы цикла углерода и серы в озере Могильном // Микробиология. 2001. Т. 70. № 5. С.675-686.

16. Саввичев A.C., Русанов И. И., Юсупов С.К, Байрамов ИТ., Пименов Н.В., Леин А.Ю., Иванов М.В. Процесс микробной сульфатредукции в осадках литорали Кандалакшского залива Белого моря // Микробиология. 2003. Т. 72, № 4. С. 535-546.

17. Леин А.Ю., Саввичев A.C., Миллер ЮМ., Пименов Н.В., Лейбман М.О: Изотопно-биогеохимические особенности пластового льда полуостровов Югорского и Ямал // Геохимия. 2003. № 10. С. 1084-1104.

18. Саввичев A.C., Русанов ИИ, Юсупов С.К, Пименов Н.В., Леин* А.Ю., Иванов М.В. Биогеохимический цикл метана в прибрежной зоне и литорали Кандалакшского залива Белого моря // Микробиология. 2004. Т. 73. № 4. С. 540-552.

19. Леин А.Ю., Саввичев A.C., Лейбман М.О., Передняя Д.Д. Ледовая летопись: пример расшифровки с помощью изотопных трассеров // Природа. 2005. № 7. С. 25-36.

20. Саввичев A.C., Русанов ИИ, Юсупов С.К, Пименов Н.В., Леин А.Ю. Микробные процессы трансформации органического вещества в Белом море // Океанология. 2005. Том 45. № 5. С. 689-702.

21. Саввичев A.C., Русанов ИИ, Пименов Н.В., Захарова Е.Е., Е.Ф. Веслополова Е.Ф., Леин А.Ю., Иванов М.В., Крейн К. Микробные процессы циклов углерода и серы в Чукотском море // Микробиология. 2007. Т.76. № 5. С. 682-693.

22. Леин А.Ю., Саввичев A.C., Русанов ИИ, Павлова Г.А., Беляев H.A., Крейн К, Пименов Н.В., Иванов М.В Биогеохимические процессы в Чукотском море // Литология и полезные ископаемые. 2007. № 3. С. 247-266.

23. Леин А.Ю., Пименов Н.В., Русанов ИИ, Павлова Г.А., Саввичев A.C., Верховская З.И. Цикл метана в Баренцевом море // Литология и полезные ископаемые. 2008. № 5. С. 455-479.

24. Afonina I., Savvichev A., Ancoudinova I., Mahoney W. 5'-MGB Probes Allow Rapid Identification of Methanogens and Sulfate Reducers in Cold Marine Sediments by RealTime PCR and Melting Curve Analysis // Olygonucleotides. 2009. V. 19. No. 3. P. 293297.

25. Саввичев А.С., Демиденко H.A., Русанов И.И., Захарова Е.Е., Веслополова Е.Ф., Афонина ИГ., Анкудинова ИМ, Пименов Н.В., Иванов М.В. Микробные процессы в водной толще и донных осадках губы Долгая Восточная (Баренцево море) до начала строительства Северной приливной электростанции // Микробиология; 2009. Т. 78. № 6. С. 840-843.

26. Саввичев> А.С., Русанов ИИ, ЗахароваЕ.Е., Веслополоваг Е.Ф:, Мицкевич И.Н., Кравчишина М.Д., ЛеинА.Ю., ИвановМ.В. Микробные процессы циклов углерода и серы в Белом море // Микробиология. 2008. Т. 77. № 6. С. 823-838.

27. Саввичев А.С., Захарова Е.Е., Веслополова Е.Ф., Русанов ИИ, Леин А.Ю., Иванов М.В. Микробные процессы циклов углерода и серы в Карском море // Океанология. 2010. Т. 50. №6. С. 942-957.

28.* Иванов М.В., Леин А 10., Саввичев А.С. Влияние фитопланктона и микроорганизмов на формирование изотопного состава органического вещества морей Российской Арктики // Микробиология. 2010. Т. 79. № 5. С. 1-16.

29. Лет А.Ю., Беляев Н.А., Кравчишина М.Д., Саввичев А.С., Иванов М.В., Лисицын А.П. Изотопные маркеры трансформации органического вещества на геохимическом барьере вода-осадок // ДАН. 2011. Т. 436. № 2. С. 228-232.

Тезисы конференций:

1. Мишустина И.Е., Батурина М.В., Саввичев А.С. Микрофлора Баренцева моря во время полярной ночи»// Тез. Докл II Всесоюзного съезда океанологов. Севастополь. 1982. Вып. 5(1). С. 25-26.

2. PimenovN., Savvichev A., RusanovL, LeinA., Egorov A , GebrukA., Moskalev L. and Vogt P. 1997. Microbial processes of carbon cycle as the base of food chain of Haakon Mosby mud volcano benthic community. American Geophysical Union Spring Meeting, 27-30 May, Baltimore, MD, USA.

3. Саввичев A.C., Русанов ИИ, Байрамов ИТ., Волошин С.А. Активность бактериальных процессов цикла серы в прибрежной полосе Кандалакшского залива Белого моря. (1999) IY конференция Беломорской биостанции, М.: Русский университет, С. 52-54.

4. PimenovN., Savvichev A., Rusanov I., Lein A., Ivanov M. Microbial processes of carbon and sulphur cycles in the Holocene sediments of Arctic seas / PACON-99. June 23-25. 1999. Moscow. P. 202.

5. Саввичев A.C., Русанов И.И., Мицкевич И.Н., Байралюв И.Т., Леин А.Ю., Лисицын А.П. Особенности биогеохимических процессов круговорота углерода в водной толще, донных осадках, ледовом и снеговом, покрове Баренцева- моря // Опыт системных океанологических исследований в Арктике / Под ред. акад. А.П. Лисицына, акад. М.Е. Виноградова.- М.: Научный мир, 2001. С. 385-394.

6. Savvichev A.S., Yusupov S.K., Rusanov /./., Pimenov N.V., Lein A.Yu., Leibman M.O. Microbiological explorations of tabular ground ice from Shpindler Section,- Russian Arctic Coastal Zone / Fifth Workshop on Land Ocean Interactions in the Russian Arctic. November 12-15, 2002. P. 112-114.

7. Shevchenko V.P., Rat'kova T.N., Bairamov I.T., Boyarinov P.M., Lorentzen C., Naumov A.D., Savvichev A.S., Sergeeva O.M. Multidisciplinary studies in the Chupa Bay, White Sea ins winter time / Fifth Workshop on Land Ocean Interactions in the Russian Arctic. November 12-15. 2002. P. 119-121.

8. Lein A.Yu, Savvichev A.S., Miller Yu. M., Pimenov N.V., Leybman M.O. (2003) Isotope-biogeochemical structure of tabular ground ice in the Russian Arctic// Proceedings of the 8th International conference on Permafrost, Ed. M. Philips, S. Springman & L. Arenson, Zurich, Switzerland, 21 - 25 July 2003, University of Zurich-Irchel. P. 661-667.

9. Саввичев A.C., Русанов И.И., Юсупов С К., Пименов Н.В. Микробные процессы трансформации органического вещества в прибрежной зоне и на литорали Кандалакшского залива Белого моря. Тезисы докладов XV Международной-Школы по морской геологии (Москва. 17-21 ноября 2003 г.). С. 206-207.

10. Саввичев А. С., Русанов И.И.,. Лейбман М.О., Леин А.Ю. Активность микробных процессов! в природных льдах различного генезиса // Труды Международного рабочего совещания "Происхождение и эволюция биосферы" 26-29 июня,2005 года, Новосибирск.

11. Саввичев А.С., Русанов И.К, Павлова Г.А., Леин А.Ю. Микробиологические и биогеохимические исследования в Чукотском море // Труды XYI Международной Научной Школы по морской геологии, Москва, 14-18 ноября 2005 г.

12. Savvichev A., Rusanov I., Crane К. Distribution of Methane in the Water Column and Bottom Sediments of the Bering Strait and Chukchi Sea. http://www.arctic.noaa.gov/aro/russian-american/RUSALCA-Principal-Investigators-and-their-Projects.htm.

13. Savvichev A.S., Rusanov I.I Pavlova., G.A., Prusakova T.A., Erochin V.E., Lein A.Yu., Ivanov M. V., Crane K. (2005) Microbiological and biogeochemical Explorations in Chukchi Sea (RV Professor Khromov, July - August 2004) "Russian-American Long-term Census of the Arctic" 25-28 Okt. 2005, Splendido, Montenegro: Proceedings of research voyage.

14. Саввичев А.С., Русанов И.И., Леин А.Ю. Пименов Н.В., Иванов М.В. Микробиологическая' и биогеохимическая оценка состояния водной толщи и донных осадков Чукотского моря // Труды Международной конференции «Современные экологические проблемы Севера» 10-12 октября 2006 г., г. Апатиты.

15. Саввичев А.С., Русанов И.И., Лет А.Ю. Микробиологические и биогеохимические исследования у кромки арктических льдов (Чукотское море) // Труды научной конференции «Моря высоких широт и морская криосфера» ААНИИ, СПб, 25-27 октября 2007 г., с. 14.

16. Savvichev A., Rusanov I., Pimenov N., Ivanov M. Processes of Methanogenesis and Microbial Methane Consumption in Bottom Sediments of Arctic Seas / Proceedings of 9th International Conference on'Gas in Marine Sediments. 2008, September 15-19, Bremen, Germany.

17. Savvichev A.S. Microbial Biogeochemistry of Carbon Cycle in the Water Column and Bottom Sediments in the Chukchi Sea / International Conference (USA, Russia, Germany, Korea) RUSALCA-2008, Moscow, 4-5 December, 2007.

18. Саввичев A.C., Демиденко H.A., Русанов И.К, Захарова Е.Е., Иванов М.В. Биогеохимические процессы в заливе Долгая Восточная // Тезисы Докладов 4-й Международной школы по морской геологии. 2009. Москва ГЕОС. Т. 4 С. 150-154.

19: Саввичев А.С., Русанов И.И. Озеро Мертвое - меромиктический водоем на острове Соловецкий^ // Материалы IY Всероссийской^ научной конференции «Проблемы мониторинга природной среды Соловецкого архипелага» (8-11 декабря 2009'года) Архангельск 2009. С. 56-57.

20. Savvichev A.S,. Lein A.Yu., Ivanov M.V. (2010) Microbiological and biogeochemical Explorations in Chukchi Sea (RV Professor Khromov, August - September 2009) "Russian-American Long-term Census of the Arctic" 08-12 Okt. 2010, Splendido, Montenegro. Proc. of research voyage.

21. Саввичев A.C., Русанов И.И., Биджиев С.С. Микробные процессы циклов углерода и серы в озере Мертвое - меромиктическом водоеме на острове Соловецкий / Материалы Всероссийского симпозиума «Автотрофные микроорганизмы». 2010. М.: Макс Пресс. С. 84.

201 I I

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Саввичев, Александр Сергеевич

выводы

1. Впервые по единой, методике проведена количественная оценка интенсивности микробных процессов, циклов углерода и серы в водной* толще и донных осадках шести морей Арктики: Норвежском, Баренцевом, Белом, Карском, Восточно-Сибирском,и Чукотском: Показано, что значительные водные просгранства морей Арктики: Бассейн. Белого моря,, северные акватории^ Баренцева, Карского и Чукотского морей характеризуются низкой численностью'микроорганизмов (10100 тыс. кл мл*1) и низкими значениями микробной продукции« (0.05-Г мкг С л"1 сут"1). Повышенная г общая численность и продукция выявлена в поверхностном слое воднойтолщии слое наддонной воды.

2. Во всех исследованных донных осадках, характеризующихся, различным содержанием органического вещества и различными значениями-окислительно-восстановительного потенциала; с характерными; низкими^температурами*вплоть до -1.4°С, протекают процессы сульфатредукции, метаногенеза и метанокисления. В исследованных осадках интенсивность процесса сульфатредукции преобладает над интенсивностью образования^ метана. В донных отложениях максимальная, микробная активность выявлена в поверхностном слое, а также в горизонтах на контакте окислительных и восстановительных условий.

3. На примере заливов и эстуариев Северной Двины, Оби и Енисея* показано, что повышенная численность и продукция бактерий" характерньь для зон смешения пресных и- морских вод. Стимулирование микробной- активности, связано с поступлением биогенных элементов и терригенного органического вещества. В осадках продуктивной части Чукотского моря» - в зоне циклонического круговорота, выявлена высокая активность микроорганизмов, ассоциированных с сообществом бентосных животных. Таким образом, можно говорить об особом типе детритной трофической цепи с ключевой ролью бактерий - редуцентов и животных - детритофагов.

4. На примере покмарков Вестнезе и грязевого вулкана Хаакон Мосби показано, что диффузное высачивание метана может служить энергетическим источником для протекания трофически связанных биогеохимических процессов, основой для которых служит микробное метанокисление с образованием легкоусвояемого органического вещества в осадках с изначально низким содержанием Сорг. Новообразованное органическое вещество резко активизирует рост сульфатредуцирующих бактерий, геохимическим последствием которого становится появление восстановленных соединений серы. Последние являются субстратом для серных бактерий, образующих бактериальные маты исключительно в местах высачивания метана.

Показано, что интенсивность микробных процессов» циклов «углерода и серы на литорали Кандалакшского залива Белого моря намного выше, чем в водной толще и осадках открытого моря. Приливно-отливные течения* формируют проточную систему и концентрируют органическое вещество макрофитов в локальных зонах депрессий на литорали. Лабильное органическое вещество» водорослей подвергается микробной деструкции. Относительно высокая температура в-летний5 сезон» способствует повышению интенсивности микробных процессов. Основным анаэробным процессом является микробная» деструкция^ ОВ за счет восстановления сульфат-иона. Таким образом, литораль является1 особым' экотопом, обеспечивающим функции биогеохимического барьера по локализации масштабных процессов циклов углерода и серы.

Концентрация метана, в поверхностном водном слое открытых акваторий морей Арктики составляет 2.2 - 12.3 нмоль л"1, что превышает концентрацию'метана в атмосфере. В поверхностных водных массах заливов, эстуариев, барьерных зонах река-море концентрация, метана может достигать 224 нмоль л"1. Доказано, что основным источником биогенного метана в морских арктических экосистемах являются донные осадки. Метан продуцируется* в толще осадков и частично окисляется, аэробными метанотрофными бактериями, и анаэробными метанотрофными археями. Метан поступает в придонный водный слой, где частично окисляется метанотрофами.

Минимальные активности микробных процессов, полученные нами в осадках северных окраин арктических морей превышали соответствующие величины, зарегистрированные в ультраолиготрофных осадках на трех и пятикилометровых глубинах Индийского океана. С другой стороны, наиболее продуктивные осадки заливов и эстуариев арктических морей уступают по интенсивности микробных процессов осадкам морей умеренных широт.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Саввичев, Александр Сергеевич, Москва

1. Абрамочкина Ф.Н., Безрукова Л.В., Кошелев A.B., Гальченко В.Ф., Иванов М.В.

2. Микробиологическое окисление метана в пресном водоеме // Микробиология. 1987. Т. 56. № 3. С. 464-471.

3. Авилов В.И., Авилова С.Д. Газобиогеохимические показатели в оценке геоэкологическогосостояния вод Тихого и Атлантического океанов // Докл. РАН. 1999. Т. 369. № 6. С. 802-805.

4. Андруз Д., Бримблекумб П., Джикелз Т., Лисс П. Введение в химию окружающей среды / 1999. подред. Заварзина Г.А. Москва: Мир. 270 с.

5. Аникеев В.В., Варлатый В.П, Дударев О.В., Недашковский А.П., Сагалаев С.Б. Распределение,потоки и баланс углерода в эстуарии р. Анадырь-Берингово море // Геохимия. 1996. № 12. С. 1220-1229.

6. Арктика на пороге третьего тысячелетия / Под ред. И.С. Грамберга и др. СПб.: Наука. 2000. 247 с.

7. Байтаз В А., Байтаз О.Н. Количественные и продукционные характеристики бактериальногонаселения прибрежной зоны Баренцева моря // Продукционно деструкционные процессы пелагиали прибрежья Баренцева моря. 1991 Апатиты С. 20-33.

8. Байтаз В.А., Байтаз О.Н. Микробиологические исследования. Общий бактериопланктон ибактериобентос // Гидробиологические исследования Байдаракской губы Карского моря в 1990 -1991 гг. Кольский научный центр РАН. МММИ. Апатиты. 1993. С. 6-13.

9. Байтаз В.А., Байтаз О.Н., Мишустина И.Е. Морфометрия клеток, численность и биомассаосновных морфологических групп бактериопланктона Баренцева моря // Океанология. 1996. Т. 36. № б. С. 883-887.

10. Безопасность России: Экологическая диагностика / Ред. В.В. Клюев. М.: МГФ «Знание» 2000. 496с.

11. Бек Т.А. Прибрежная зона в экосистеме Белого моря // 1990. Журнал общей биологии. Т. 51. №1. С.117.124.

12. Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. С.Пб., 1995. 249с.

13. Беляев С.С. Метанобразующие бактерии: биология систематика, применение в биотехнологии //

14. Успехи микробиологии. 1988. Т. 22. С. 169-206.

15. Беляев С.С., Иванов М.В. Радиоизотопный метод определения интенсивности бактериальногометанобразования//Микробиология. 1975. Т. 44. Вып.1. С. 166-168.

16. Беляев С.С., Лауринавичус К.С., Иванов М.В. Определение интенсивности процессамикробиологического окисления метана с использованием 14СН4 // Микробиология. 1975. Т. 44. №3. С. 542-545.

17. Беляев С.С., Финкельштейн З.И., Иванов М.В Интенсивность бактериального метанобразования виловых отложениях некоторых озер // Микробиология. 1975. Т. 44. № 2. С. 309-316.16.