Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Микробиологические критерии формирования и устойчивости чистоты байкальских вод
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Микробиологические критерии формирования и устойчивости чистоты байкальских вод"

На правах рукописи

ЩЕТИНИНА ЕЛЕНА ВЛАДИМИРОВНА

МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ КРИТЕРИИ ФОРМИРОВАНИЯ И УСТОЙЧИВОСТИ ЧИСТОТЫ БАЙКАЛЬСКИХ ВОД

03.00.1б - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Иркутск 2003

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте биологии при Иркутском государственном университете

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор Кожова О.М.

кандидат биологических наук Максимов В.В.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, с.н.с. Мамонтова Л. М.

кандидат биологических наук Виноградова Т. П.

Ведущая организация:

Лимнологический Институт Сибирского отделения Российской Академии Наук

Защита состоится «1» июля 2003 г. в 1300 часов на заседании диссертационного совета Д 212.074.07 Иркутского государственного университета по адресу: 664003, г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, Байкальский музей им. профессора М.М. Кожова (ауд. 219).

Почтовый адрес: 664003, г. Иркутск, ул. Ленина, 3, а/я 24, НИИ биологии при ИГУ

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Иркутского государственного университета.

Автореферат разослан «29 у> МЛЛ. 2003 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета цЦ^ Купчинская Е.С.

з

'} I Актуальность проблемы. Байкал - особый по значимости объект, находящийся в состоянии непрерывного динамического эволюционного развития. Ведущим фактором самоорганизации и самоподдержания чистоты и уникальных питьевых качеств водного комплекса озера являются олиготрофные микробные сообщества вод, тонко адаптированные к внутриэкосистемным колебаниям трофических и параметрических условий существования. В условиях активного антропогенного пресса в бассейне Байкала естественная направленность микроэволюции его экосистемы в определенной степени зависит от структурной и функциональной устойчивости микробных сообществ толщи вод (Максимова, Максимов 1989). До настоящего времени долгопериодная общеэкосистемная информация о судьбе антропогенных, в том числе бактериологических загрязнений, путях и скорости ассимиляции аллохтонных веществ и организмов и их трансформации автохтонной специфической локальной экосистемой в толще вод Байкала отсутствует. Между тем, это очень важная научная и практическая проблема для формулирования теории формирования и стабильности уникальных свойств глубинных байкальских вод. Усовершенствование методов и критериев оценки состояния чистоты байкальских вод всегда будет актуальной, научной, экономической и управленческой проблемой.

Актуальность разрабатываемой темы определяется недостаточной изученностью и не четкой детерминацией микробиологических 1фитериев динамического гомеостаза экосистемы водной толщи Байкала.

Цель и задачи исследования. Цель работы - определить микробиологические критерии, характеризующие структуру и функцию продуцирования микробных сообществ, как центрального фактора формирования и поддержания устойчивости чистоты байкальских вод.

Задачи исследования:

1. Определить многолетнюю сезонную и межгодовую сукцессию микробных сообществ вод в пелагических и литоральных районах Байкала.

2. Изучить стабильность пространственного и вертикального распределения структурных показателей микробных сообществ вод Байкала.

3. Выявить особенности функционирования микробных сообществ в пелагических участках Байкала и районах, подверженных антропогенной нагрузке.

4. Оценить качество вод Байкала по санитарно-бактериологическим показателям в сезонном и межгодовом аспектах.

5. Исследовать пути и скорости элиминации аллохтонных бактериальных загрязнений. Идентифицировать и определить время выживания колиформных бактерий в воде Байкала.

6. Выявить взаимосвязь и взаимозависимость между эколого-микробиологическими и санитарно-гигиеническими параметрами вод Байкала.

Научная новизна. По единой многолетней концептуальной программе исследована сезонная и межгодовая динамика структурных и функциональных показателей микробных сообществ в пелагических и в районах, подверженных антропогенному влиянию. Впервые в практике микробиологических исследований на Байкале показаны пути рассеяния, элиминации, время выживаемости санитарно-бакгериологических примесей и их влияние на микробные сообщества Байкала. Установлено, что влияние санитарно-бактериологических факторов на эколого-микробиологические параметры байкальских вод носит локальный, дискретный, кратковременный и предсказуемый характер. Впервые зарегистрировано воздействие естественного внутриэкосистемного фактора (выделения

бактериологический статус байкальских вод в микролокальной акватории. Математически доказано отсутствие связи между естественными микробиоценозами и чужеродными фрагментами техногенного происхождения, а также показано, что универсальных закономерностей между разнокачественными компонентами микробных сообществ не существует. Приведены микробиологические критерии оценки формирования и устойчивости чистоты байкальских вод.

Теоретическая значимость. Многолетние регулярные эколого-микробиологические и санитарно-бактериологические исследования вод Байкала в общем комплексе биомониторинга состояния экосистемы Байкала являются наиболее значимыми и совершенно необходимыми для формулирования теории формирования уникальных свойств глубинных байкальских вод, а также для практики контроля и f

прогноза воздействия техногенеза на экосистемы локальных акваторий, граничащих с крупными промышленными и селитебными зонами.

Практическая ценность. Проведенная оценка структуры и функции микробных I.

сообществ водных масс различных районов Байкала может служить важным самодостаточным критерием определения качества вод. Полученные данные по изменению структуры и функции микробных сообществ водных масс, происходящих под влиянием антропогенных загрязнений, позволяют очертить зоны наибольшей экологической нестабильности, прогнозировать возможные последствия неразумного природопользования и являются основой ситуационного и прогностического мониторинга экосистемы байкальских вод. Результаты исследований используются органами охраны природы для принятия мер по ликвидации загрязнений, публикуются в ежегодном Государственном докладе о состоянии окружающей среды по Иркутской области.

Основные защищаемые положения.

1. Устойчивая динамика общей численности микроорганизмов, количества сапрофитных бактерий закономерно отражает сложившийся и стабильный комплекс биотических и абиотических факторов, под влиянием которых формируются и сохраняются уникальные свойства байкальских вод.

2. Абсолютные величины бактериальной продукции характеризуют водную среду, особенно глубинные воды, как стабильно олиготрофную.

3. Областью взаимодействия эколого-микробиологических и санитарно-бактериологических факторов являются поверхностные воды деятельного слоя (0-250 м). Влияние санитарно-бакгериологических факторов носит локальный, дискретный, кратковременный и предсказуемый характер.

4. Микробиологическими критериями динамического гомеостаза водной толщи ¡ Байкала являются структурные характеристики микробиоценозов (общая численность микроорганизмов, количество сапрофитных бактерий, бактерии группы кишечной палочки) и бактериальная продукция.

Апробация работы. Основные результаты работы доложены на региональной конференции "Биоразнообразие микроорганизмов Восточно-Сибирского региона и их научно-практическое использование" (Иркутск 1999), "Проблемы экологии", чтения памяти М.М. Кожова (Иркутск, 1999, 2000), 3-й Верещагинской Байкальской конференции (Иркутск, 2000), на Международной научной конференции "Проблемы гидроэкологии на рубеже веков" (Санкт-Петербург, 2000), на VIII съезде гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001).

---- Публикации. По материалам диссертации опубликовано 18 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 206 стр. и состоит из введения, обзора литературы, пяти глав, выводов, списка использованной литературы и приложения. Работа содержит 23 таблицы и 56 рисунков. Список литературы содержит 161 отечественных и зарубежных источника.

Глава 1. Литературный обзор

В данной главе рассмотрены современные представления об эколого-микробиологическом и санитарно-бактериологическом состоянии и оценке качества поверхностных вод, а также краткая история изучения эколого-микробиологического и сашггарно-бактериологического состояния вод Байкала.

Глава 2, Объекты и методы исследования.

Пробы воды на эколого-микробиологический и санитарно-бактериологичес кий анализ отбирали во все сезоны года со стандартных горизонтов: 0, 10, 35 м в литорали и 0,10,20, 30,40, 50,100,200,300,400, 500 в пелагиали.

Общую численность микроорганизмов (ОЧМ) определяли по Разумову (1932) методом ультрафильтрации. Фильтрование проводилось на мембранных фильтрах марки "Сынпор" с размером пор 0,2 мкм. После фильтрования фильтры высушивали и окрашивали 5% раствором эритрозина. Подсчет бактерий проводили в 10 полях зрения под микроскопом с иммерсионным объективом с увеличением в 1350 раз. Количество сапрофитных бактерий (СБ) учитывали на РПА:10 глубинным посевом при температуре 18 С через 7 с^ток. Общее микробное число (ОМЧ) определяли на РПА при температуре 37 С через сутки. Функциональную активность микроорганизмов определяли радиоуглеродным С-методом по гетеротрофной ассимиляции углекислоты и вычисленной по ней продукции микроорганизмов (Романенко, Кузнецов, 1974). Санитарно-бакгериологические параметры определяли согласно ГОСТ'ов" 24849-81, 4389-72, 2761-84, а также использовали справочник международных стандартов и декларацию Европейских стран по качеству питьевых вод. Для определения достоверности полученных нами микробиологических данных по сезонам года был использован метод (-критерия. Для измерения степени сопряженности между экосистемными и техногенными микробиологическими показателями, а также определения формы и направления существующей между ними связи был проведен корреляционный анализ (Смагунова, Козлов, 1990; Рокицкий 1973). Коэффициенты уравнений рассчитывали методом наименьших квадратов на компьютере с помощью программы (Молчанова, Смагунова, 1999).

Глава 3. Эколого-микробиологическая характеристика вод Южного Байкала.

3.1. Сезонная динамика численности структурных показателей микробиоценозов вод Байкала.

3.1.1. Общая численность микроорганизмов как интегральный показатель развития микробиоценозов в локальных экосистемах вод Байкала. Анализ результатов за 1991-2000 гг. показал, что развитие микроорганизмов в водах Байкала носит строго закономерный циклический характер. Весенний подъем численности микроорганизмов приходился на апрель в поверхностных слоях (857+43 тыс.), в слое 5-10 м - 470+17 тыс. кл/мл. В литоральной зоне отмечается синхронное развитие микроорганизмов в поверхностном слое с максимумом в апреле (1139±109 тыс. кл/мл). В количественном отношении содержание микроорганизмов в весенний период в литорали было в 1,3 раза выше, чем в пелагиали (рис. 1). Второй пик численности микроорганизмов отмечается в августе. Минимальные значения характерны для периода окончания вертикального перемешивания вод.

II IV VI Ш X XII III V VII IX XI

2000

П IV VI VIII X ХП Ш V VII IX XI

месяцы

—♦—0-10 м; — -20-50 м; - • - 75-500 м

Рис. 1. Межгодовые колебания общей численности микроорганизмов в пелагиали - - Южного Байкала

Сравнение полученных синхронных данных по ОЧМ в различных акваториях открытых глубоководных Южного Байкала (район КБЖД, бухты Б. Коты) показало, что количество микроорганизмов и их распределение подчиняется закономерностям, свойственным для данного сезона. Многолетние исследования подтверждают, что результаты, полученные на т. №1, можно распространять на достаточно большие акватории Южного Байкала.

Микробиологические исследования, проведенные в летний период в акватории распространения стоков Байкальского ЦБК, показали, что прибрежные акватории находятся под влиянием сточных вод. Разброс величин ОЧМ в данном районе высок, что связано с непосредственным влиянием сточных вод на водные массы Байкала. По данным ОЧМ, прослеживается распространение стоков в северо-восточном направлении до 1 км и более, причем, концентрация бактерий на станциях, находящихся под прямым влиянием стоков на глубине 35 м, чаще выше, чем в поверхностных слоях (табл. 1).

Оценивая состояние микробиального планктона в районе активной антропогенной нагрузки, можно сказать, что в районе сброса сточных вод БЦБК наблюдается более высокий уровень трофии, выражающийся в повышенных значениях ОЧМ. Сброс сточных вод ведет к временному нарушению целостности экосистемы, и микроорганизмы выступают его яркими индикаторами.

Таблица 1. Характерное распределение общей численности микроорганизмов (тыс. кл/мл) в летний период в районе деятельности Байкальского ЦБК (1991-2000 гт.)

Район исследований Горизонт

0м Юм 35 м

Пруд-аэратор БЦБК 3552±674 - -

Сброс сточных вод БЦБК 834±85 870±88 1273±129

100 м восточнее сброса сточных вод 670±68 430±43 1026+104

500 м восточнее сброса сточных вод 1250±127 1007±102 895±91

1 км восточнее сброса сточных вод 1280±130 1120±114 1000+94

500 м севернее сброса сточных вод 1266±129 1226+125 880±89

1 км севернее сброса сточных вод 538±54 1100±112 1150±117

3 км севернее сброса сточных вод 480+48 511+52 760±77

500 м западнее сброса сточных вод 654±66 550±56 1270±129

1 км западнее сброса сточных вод 754±76 1173±119 1022±104

3.1.2. Сапрофитные бактерии вод озера как индикатор динамики трофических факторов экосистемы. Многолетние ряды наблюдений на постоянной станции в Больших Котах за динамикой численности СБ свидетельствуют о довольно устойчивой динамике развития сапрофитных бактерий в сезонном и межгодовом аспектах, зависящей- в основном от содержания легкоокисляемых органических веществ. Детальный анализ сезонной динамики численности СБ в 1991-2000 гг. показал, что ход среднемесячных значений численности СБ имеет, как и в прежние годы, двухвершинный характер, что характеризует экосистему Байкала как устойчивую (рис. 2).

Распределение СБ в литоральных районах Байкала в весенний период неравномерное. Так, в районе сброса сточных вод БЦБК численность СБ в поверхностном слое воды чаще всего на порядок превышает их содержание в районе

пос. Большие Коты. Высокие значения численности СБ в поверхностном слое в районе сброса сточных вод БЦБК однозначно связаны с влиянием сточных вод В литоральных участках Байкала, прилегающих к населенным пунктам Утулик, Слюдянка, Култук численность СБ в весенний период также на порядок выше, чем в районе Больших Котов (табл. 2).

Таблица 2. Содержание сапрофитных микроорганизмов (кл/мл) в литоральных участках Южного Байкала в различные сезоны года._•_

Район 1993 г. 2000 г.

исследований Весна Лето Осень Весна Лето Осень

Район БЦБК 144±36 356±89 165±41 490±122 126±32 290±72

54±13 342±85 132+33 70±17 211+52 260±65

Пруд-аэратор — 3675±918 7885±1971 6530±1632 8800±2200 7440±1860

Район порта 370±92 716±179 160±40 130±32 147±36 195+48

Байкал 150 560 125 117 130 230

Район пос. Б. 15±4 186±46 135±33 42±11 53±13 65+16

Коты 32±8 93±23 123±30 25±6 70±18 87+21

Примечание: в числителе - 0 м; в знаменателе -35 м. Знак "—" отсутствие данных.

Динамика СБ в фоновых районах является прямым подтверждением стабильности трофических условий пелагиали Байкала и отражала весь сложнейший и стабильный комплекс биотических и абиотических факторов, под влиянием которых формируются и сохраняются байкальские воды.

3.2. Особенности вертикального распределения статических показателей состояния структуры микробных сообществ. На примере 2000 г. (рис. 3) показано вертикальное распределение численности микроорганизмов. После вскрытия Байкала ото льда и первого в году термоплотностного перемешивая до установления июньской гомотермии вод по вертикали распределения распределения ОЧМ с 0 до 500 м было гомогенным и соответствовало температурной гомогенности вод на уровне 3,6°С. Повторяемость микробиологических показателей по вертикали водной толщи пелагиали озера на протяжении десятилетий носит черты практически полного совпадения. Вертикальное распределение ОЧМ в конкретный момент времени следует рассматривать как закономерную фазу протекания постоянного гомеостатического процесса круговорота веществ в водах Байкала.

Динамика СБ по вертикали водной толщи тесно связана с динамикой органических веществ в этих слоях воды. Максимум окисляемости органических веществ в зимний период приходится на поверхностные слои воды (Вотинцев, Тарасова, Мещерякова, 1987), в этих же горизонтах и концентрируется основная масса бактерий с максимумом на 5 м (145±35 кл/мл). Уменьшение численности СБ с глубины 200 м согласуется с данными по БПК5 и содержанием общего запаса органических веществ в водах Байкала (рис. 4). В течение января - апреля наблюдается устойчивое во времени распределение СБ, что обусловлено стабильностью экологических условий в подледный период. Во время активного ветрового перемешивания (в мае) СБ в больших количествах встречаются как на поверхности, так и в глубинных слоях с вариациями от 3 до 80 кл/мл. Более высокие значения численности СБ приурочены к поверхностным горизонтам: в мае-июне в

слое 0-50 м в среднем численность СБ за 1996-2000 гг. составляла 47±9 кл, в нижележащих горизонтах (200-500 м) -17±5 кл/мл.

В связи с ветровой циркуляцией (август), затрагивающей массы вод до глубины 50 м и более (Верболов, 1996) максимальные значения СБ обнаруживаются не на поверхности, а в слое 10-100 м (160±37 кл/мл, рис. 4). Деструкция осеннего

0 200

0

s 100 Í 200 I 300 u 400 500 J

28.1

0 200 400 600 800 1000 1200

5.IV

200 400

28.VI

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 0.........тыс. кл/мл

100200-

23. VIII

Рис. 3. Вертикальное распределение ОЧМ в пелагиали Южного Байкала в различные сезоны 2000 г.

комплекса водорослей способствовала активному развитию СБ (до 207±45 кл/мл) в слое 0-50 м.

Ниже глубины 200 м численность СБ в периоды температурных стагнации вод по вертикали практически стабильна на уровне 3-7 кл/мл до глубины 500 м.

В районе сброса сточных вод Байкальского ЦБК отмечается гетерогенное распределение ОЧМ по вертикали водной толщи.

О 50 100 130

50 100

50 100

100 200 кл/мл

7.VI

23 .VIII

Рис. 4. Вертикальное распределение численности сапрофитных микроорганизмов в пелагиали Южного Байкала в различные сезоны 2000 г.

Выраженная микрозональность в распределении численности по вертикали свидетельствует о влиянии сточных вод Б ЦБК, содержание микроорганизмов в которых, в некоторые годы, превышало 8 млн. кл/мл (табл. 1). В глубинных слоях (35 м) ОЧМ иногда на порядок выше, чем в вышележащих горизонтах.

Воды литоральных участков западного побережья (акватория пос. Большие Коты) содержали значительно меньше микроорганизмов по сравнению с восточным побережьем (табл. 1). Распределение микроорганизмов в данном районе четко стратифицировано с глубиной, что характерно для данного района не подверженного промышленному загрязнению.

3.3. Межгодовая изменчивость структурных показателей микробных сообществ Южного Байкала с точки зрения динамического гомеостаза локальных экосистем. В целостном восприятии десятилетней картины (1991-2000 гг.) динамической жизнедеятельности микробиоценозов исследованной толщи вод (0-500 м) отчетливо проявляется гармоническая последовательность и наследуемость развития микробиоценозов в годовых экосистемных круговоротах, которая может и должна интерпретироваться как объективная закономерность устойчивой результативности микробного метаболизма в байкальских водах (рис. 1). Сравнение среднегодовых значений численности микроорганизмов в пелагиали Байкала показало, что эти величины идентичны и составили 440±33 тыс. кл/мл. Это можно считать нормальным пределом среднегодовых величин, что свидетельствует об устойчивом состоянии экосистемы.

Межгодовая динамика численности микроорганизмов в литоральных районах, подверженных хроническому антропогенному прессу, на протяжении всех лет исследований, отличается от фоновых районов. Разброс величин ОЧМ в акватории, прилегающей к сбросу, очень высок, в некоторые годы ОЧМ превышала таковую в предыдущие и последующие годы в 3-6 раз. Анализ многолетних данных показал, что на протяжении ряда лет границы изменений ОЧМ в литоральной зоне были практически постоянными, что свидетельствует о монотонности антропогенных воздействий и абиотических условий, свойственных для экосистемы Байкала.

СБ представляют общую информацию об уровне трофии в данном слое и гидродинамике вод в конкретный период. Весь массив информации о динамике численности СБ в пелагиали Южного Байкала за последнее десятилетие анализируется с позиций их индикаторной роли относительного содержания легкоокисляемых органических веществ автохтонного происхождения. Совокупно с данными по вертикальному распределению СБ виден устойчивый динамический гомеостаз водных микробных сообществ (рис. 2). Анализируя, представленный за десятилетие массив данных по сапрофитным бактериям с точки зрения стохастичности их рассеяния в толще вод, необходимо констатировать, что и в качественном, и в количественном отношении распределение этих микроорганизмов еще более детерминировано и прогнозируемо, чем для распределения общей численности микробных сообществ. Сравнительный анализ среднегодовых значений численности СБ в пелагиали Байкала в слое 0-50 м показал, что количество их в 8090-х годах выражалось одними величинами, составляя в среднем 58±7 кл/мл. Следовательно, внутри зоны обитания СБ в пелагиали Байкала режим их существования детерминирован общеэкосистемными гомеостатирующими процессами климатического и биологического характера.

В литоральных участках Байкала, особенно подверженных антропогенному влиянию (район БЦБК), наблюдается наибольшая амплитуда колебаний численности

СБ, как в сезонном, так и в межгодовом аспектах. Как видно из рис. 2, на западном побережье в межгодовом аспекте также отмечены колебания численности СБ. Группа СБ столь гетсрогенна по субстратному сродству, что практически одинаково проявляет себя по отношению к легкоокисляемым органическим соединениям, как антропогенного, так и природного происхождения. Эту особенность водных микробиоценозов Байкала - неспецифичность их реакции на обширный класс легкоокисляемой фракции органических соединений - необходимо учитывать при анализе локальных экологических обстоятельств для дифференцировки вклада техногенной составляющей и объективной оценки современной ситуации.

3.4. Сезонная динамика гетеротрофной ассимиляции углекислоты и продукции бактериальной биомассы. Совокупность данных по бактериальной продукции в различные сезоны года достоверно свидетельствует, во-первых, об олиготрофности среды обитания микроорганизмов Байкала в течение практически всего года. Так, ниже эуфотического слоя (глубже 75-100 м) продукция бактерий весь год находится в границах 0,1-0,25 мкг Сор./л-сутки. Во-вторых, подтверждает тесную зависимость жизнедеятельности олиготрофных бактерий пелагиали от автохтонных органических веществ, продуцируемых фитопланктоном озера. Это отчетливо видно как в подледный период, так и в сезоны открытой воды (табл. 3). Метаболическая активность микроорганизмов в легший период претерпевала значительные колебания в течение суток. Суточная продукция колебалась от 1,26 до 9,0 мкг Сорг/л-сутки. Высокая активность жизнедеятельности микробиоценозов приурочена к 18-24 часам.

Годовая бактериальная деструкция в слое 0-10 м в пелагиали составила 12873 мг Сорг/м2, в литоральной зоне бактериальная деструкция была 2-5 раз выше.

Таблица 3. Продукционно-деструкционные характеристики микробиоценозов

Южного Байкала в 1991-1997 гг.

Слой, м Зима Весна Лето Осень Примечание. В числителе -бактериальная продукция, мкг Сорр/л-сутки. В знаменателе-бакгериальная деструкция, мкг Сорр/сутки под 1м2.

0-10 0,45±0,02 1,12+0,06 1,18±0,05 2,96+0,14 3,17±0,43 7,93±0,38 1,14±0,05 2,85±0,13

20-75 0,28±0,006 0,72+0,03 0,29+0,006 0,74±0,03 1,21±0,03 3,03±0,26 0,59+0,02 1,49+0,05

100-500 0,16±0,004 0,40±0,01 0,17±0,004 0,40±0,01 0,55±0,01 1,38±0,04 0,22±0,006 0,56±0,02

Литораль, 0м 0,55±0,06 1,39±0,17 14,3+2,07 35,85±4,7 2,69±0,38 6,73±0,95 1,11±0,16 2,78±0,29

ГЛАВА 4. Санитарно-бастериологнческая характеристика вод Южного Байкала.

4.1. Пространственное распределение санитарно-бакгериологических показателей в микролокусах масштабного взаимодействия естественных и техногенных микробных совокупностей в экосистеме Байкала. Специфические по своей природе и чуждые для экосистемы Байкала антропогенные бактерии группы кишечной палочки (БГКП) являются индикаторами и трассерами направления и горизонтов рассеяния сточных и коммунально-бытовых вод. Как показали исследования, БГКП в водах Байкала в летний период обнаруживались в 60-80 % проб. Основным источником преходящего загрязнения в районе сброса сточных вод являются очистные сооружения Байкальского ЦБК. В 1991 - 2000 гг. количество

БГКП в сточных водах было на одном уровне, составляя в среднем 9442+469 кл/л. Стабильность состава загрязненного потока очень высока: на протяжении 2-х км кратность разбавления возрастала всего в 1,5-2,5 раза. Область смешивания загрязненных сточных вод обнаруживается в основном на глубине рассеяния стоков и зависит от гидродинамического взаимодействия сточных и байкальских вод. БГКП привносятся в прибрежные зоны и водами рек Солзан, Большая и Малая Осиновки, Харлахта, Слюдянка, Утулик, Снежная и другими реками, и поэтому следует говорить о совместном влиянии на чистоту Байкала и сточных вод БЦБК, и речных притоков, содержание БГКП в которых варьировало от 47 до 295 кл/л. На западном побережье Южного Байкала влияние хозяйственно-бытового загрязнения значительно в пределах литоральной зоны. Контаминированы БГКП воды рек Б. Баранчик, Маритуйки. Загрязнены пирсы Б. Котов (330 кл/л), порта Байкал, Листвянки (до 500 кл/л).

4.2. Сезонная динамика путей и скорости рассеяния коммунально-бытовых бактериальных загрязнителей в водах Байкала. На примере реки Маритуйки прослежены пути и скорости рассеяния коммунально-бытовых бактериальных загрязнений, которые попадают в озеро с водами рек селитебных зон. В зимний период были сильно заражены БГКП воды речки Маритуйки (2426 кл/л), влияние которой зафиксировано подо льдом в поверхностном слое воды на расстоянии 300 м от устья (коли-индекс 112 кл/л в Байкале). В период весенней циркуляции вод в акваториях пос. Маритуй фекальные загрязнения от реки начинают распространяться вглубь озера (до глубины 100 м и на расстояние до 1,5 км от берега). В этот период в водах реки коли-индекс составил 1400 кл/л (рис. 5). Априори пути элиминации БГКП из байкальских вод могут быть следующими:

1) гибель по различным причинам или выедание зоопланктоном; 2)

разбавление концентрированных скоплений БГКП до исчезающе малых

количеств и рассеяния в громадных объемах байкальских вод; 3) образование крупных тяжелых агрегатов на взвешенных веществах различного

происхождения и

постепенное осаждение в донные отложения

Байкала. В течение мая-июля влияние речных вод на чистоту вод Байкала фиксируется на поверхности в пределах 3-х км от берега.

4000

1 3000

еГ « 2000

1000 -

5000

4000

6076 р. Маритуйка 6018

Й

й

25

Ш "V 'VII УШ-1Х X Х1-ХП

В речная вода м от устья

□устье реки ■ 800 м от устья

Рис. 5. Характерное сезонное распределение БГКП в водах рек (на примере р. Маритуйки)

Тошца вод с 10 до 600 м была чистой. Эта чистота глубинных вод свидетельствует о значительной устойчивости и автономии вертикальной 1

слоистости вод в те периоды летней стагнации, которые сопровождаются спокойной погодой. Рекреационное и коммунально-бытовое загрязнение БГКП ,

во второй половине периода летней стагнации по всему побережью ,

исследованных акваторий, выражалось в максимальных значениях коли-индекса |

достигая -6076 кл/л в р. Маритуйке.

Аналогично протекают процессы ассимиляции антропогенных факторов и в других приустьевых участках ручьев, рек и речек Байкала. Как показали ,

исследования, от максимальных значений коли-индекса в устьях впадения рек в Байкал до полного исчезновения БГКП (а, следовательно, и других компонентов загрязнения) новообразованные смеси загрязненных и байкальских вод *

протекают расстояния от нескольких сот м (р. Баранчик, р. Жилище, р. Черная) до 1-2 км в акватории сброса сточных вод Байкальского ЦБК и г. Слюдянки и до 15 км в районе Селенгинского мелководья.

4.3. Межгодовые сукцессии встречаемости БГКП в деятельном слое вод Байкала. Воды литоральных районов восточного побережья Южного Байкала на протяжении 10 лет содержали высокие значения колиформных бактерий. Район сброса сточных вод БЦБК, находящийся под их влиянием, также характеризуется высокими значениями бактерий сем. ЕЩегоЬайепасеае (рис. 6).

1991 г 1992 г 1993 г 1994 г 1995 г 1996 г 1997 г 1998 г 1999 г 2000 г

Рис. 6. Межгодовые колебания коли-индекса в районе сброса сточных вод БЦБК

С 1996 г. количество БГКП в сточных водах БЦБК составляло 4-8 тыс. кл/л. Сточные воды из пруда-аэратора оставались относительно стабильными и как эвтрофирующий фактор (содержание сапрофитных бактерий в 2000 г. в среднем было 7500±1275 кл/мл), и как фактор бактериологической деформации санитарно-гигиенических свойств байкальской воды (коли-индекс в 2000 г. составил 7000±1190 кл/л). Загрязненность литоральных участков в 2000 г. между р. Утулик и р. Малая Осиновка осталась на уровне прежних лет, что свидетельствует о хроническом равновесно загрязненном состоянии этой акватории.

Результаты многолетних санитарно-бактериологических обследований пелагической зоны (0-500 м) открытого Байкала в районе Б. Котов показали полное отсутствие БГКП по вертикали водной толщи. Только в единичных случаях в 1992 и 1994 гт. на поверхности в летний период было обнаружено до 95 кл/л как эпизодический след судоходства.

— По .сравнению с данными предыдущих лет, техногенный пресс на экосистему Южного Байкала в летний период существенно не уменьшился, а характер его отпинательного проявления в экосистеме озеоа не изменился.

4.4. Таксономия БГКП, выделенных из вод и рыб Байкала. Выживаемость БГКП в эксперименте и временной интервал их элиминации в условиях вод озера. В практике санитарно-бактериологического контроля чистоты байкальских вод необходимо дифференцировать, антропогенное и природное санитарно-бакгериологическое загрязнение. В воде и рыбе могут персистировать длительное время условно-патогенные микроорганизмы, используя эти экологические ниши как факторы передачи своего заразного начала (Ларцева, 1998). Из гидробионтов Байкала (различных видов рыб), а также из поверхностных вод литоральных районов Южного Байкала, были выделены культуры микроорганизмов, относящиеся не только к Е. coli, но и к другим родам сем. Enterobacteriaceae, к таким как: Proteus, Citrobacter, Erwinia, Enterobacter, Klebsiella. Кроме бактерий группы кишечных палочек, определены представители родов: Edwardsiella, Alcaligenes, Vibrio, Micrococcus, Bacillus, Pseudomonas и др. Очень часто встречаются представители р. Pseudomonas aeruginosa, которые являются индикаторами на фекальное загрязнение при санитарной оценке вод. По результатам исследований наиболее обсеменной БГКП оказалась желтокрылка. 80 % колиформных бактерий обнаружено в жабрах, 20 % - выделено из желудочно-кишечного тракта. Доминирующими родами явились: Citrobacter, Proteus, Yersinia. В меньшей степени присутствовали Klebsiella, Enterobacter. Микробиологический анализ кишечника, жабр, печени рыбы голомянки показал полное отсутствие бактерий семейства Enterobacteriaceae. Проведенный анализ энтеробактерий из различных видов рыб показал, что как тенденция проявляется специфичность состава бактерий группы кишечной палочки для каждого вида рыб.

Выживаемость бактерий группы кишечной палочки в естественных и техногенных биотопах экосистемы Байкала. Из результатов экспериментов следует, что при 20°С антропогенные бактерии полностью элиминировались в течение 9 суток. В серии опытов при 5°С колиформные бактерии окончательно погибали в воде озера на 16-е сутки. Высокая выживаемость БГКП оказалась в эксперименте при 0°С. Элиминация бактериологических загрязнений закончилась только к 20-му дню изучения процесса. Логично предположить, что такая растянутая элиминация БГКП при низких температурах связана со снижением деструцирующей активности аборигенных микробных ценозов байкальских вод, температурный оптимум жизнедеятельности которых, лежит в интервале температур 20-28 °С.

1 2 5 7 9 И 14 16 17 20 Рис. 7. Динамика развития БГКП в воде Байкала при различной температуре в периодической культуре.

Время переживания антропогенных БГКП, диффузно локально попадающих в поверхностные воды озера колеблется, в зависимости от условий среды, от 9 дней при 20° С до 20 дней при 0° С и 16 дней при 5° С (рис.7).

1600 -, ___

—пруд-аэратор

— пруд-отстойник

сутки

1.2 5 8 14 27 39

Рис. 8. Динамика развития БГКП на очистных сооружениях БЦБК

В нативных сточных водах БЦБК при комнатной температуре колиформные микроорганизмы погибли к 39-му дню эксперимента, из системы очистных сооружений пос. Выдрино БГКП сохраняли жизнеспособность до 42-ого дня экспозиции, т.е. практически такое же время, как и на БЦБК (рис. 8). Данные статистического анализа подтверждают достоверность различий экспериментальных данных (иш^а,.). ГД6 toni.iT 3,35; 3,11; 3,55, ^.(0,05; 12)= 2,18.

Глава 5. Взаимосвязь и взаимозависимость между эколого-микробиологнческими и санитарно-бактериологическими параметрами вод Байкала.

5.1. Оценка связей между эколого-микробиологическими и санитарно-бактериологическими показателями качества вод Байкала. Показано, что взаимосвязь и взаимозависимость между разнокачественными компонентами любой случайной биосистемы, например, прокариотный микробиоценоз на любом горизонте толщи вод Байкала, носит сложнейший стохастический характер, который не всегда однозначно проясняется методами математического анализа. Так, на западном побережье только в 9 случаях из 25 наблюдалась связь между ОЧМ и СБ (33%), которую можно было описать с помощью уравнений регрессий. Между ОЧМ и К-И связь обнаружена на 5 станциях из 25, что составило 20%, между СБ и К-И - в 2 случаях, между СБ и ОМЧ такой зависимости не обнаружено. На восточном побережье зависимость обнаружилась между ОЧМ и СБ только в 4 случаях из 36, что составило 15%. Между ОЧМ и К-И зависимость была выявлена в 11 случаях из 36. Это составило 40% от общего числа проб. Связь между СБ и К-И на восточном побережье не обнаружена. В остальных случаях, несмотря на относительно высокие значения коэффициентов корреляции точность описания исследуемых зависимостей с помощью уравнений регрессии низка: 8го> 0,5. Математический анализ показал, что универсальных закономерностей между разнокачественными компонентами микробных сообществ в продолжении динамической подвижки водных масс в Байкале не существует и определять качество байкальских вод следует с помощью определенных для Байкала микробиологических критериев.

5.2. Статистическое подтверждение закономерностей сезонной динамики микробиоценозов вод Байкала. Воспроизводимость (ошибка измерения данного параметра) определения ОЧМ, СБ, БГКП и общего ми!фобного числа характеризуются относительным стандартным отклонением 8Г,Ь, равным 13%, 19%, 3%, 19% соответственно. Анализ показал, что различие микробиологических параметров по сезонам года носит систематический характер (!:„„> I та6л) при уровне значимости 0,05 и 0,01.

Эмпирические данные настоящего раздела, подтвержденные методами статистического анализа, достоверно показывают глубокую внутреннюю связь любого количественного параметра структуры микробиоценозов, обусловленного детерминированно протекающими общеэкосистемными внутрибайкальскими круговоротами веществ, связанными с устойчивыми и предсказуемыми многовековыми циклами.

Выводы.

1. Устойчивая динамика ОЧМ (зимой-160+54, летом-1050±168, среднегодовая 440±75 тыс. кл/мл), количества СБ (зимой-18±9, летом-330±35, среднегодовая 58±14 кл/мл) закономерно отражает сложившийся и стабильный комплекс биотических и абиотических факторов, под влиянием которых формируются и сохраняются уникальные свойства байкальских вод.

2. Абсолютные величины бактериальной продукции (зимой-0,45+0,06, ^ летом 3,20±0,35 мкгСор/л-сутки) характеризуют водную среду, особенно глубинные

воды, как стабильно олиготрофную.

3. Глубинные воды Байкала не содержат элементов санитарно-бактериологического происхождения. Этот факт, установленный многолетними систематическими исследованиями, является подтверждением высокой устойчивости экосистемы Байкала как природного гомеостата.

4. Районы с активной антропогенной нагрузкой характеризуются отсутствием четкой закономерности в распределении микроорганизмов и более высоким (2-3 раза) уровнем трофии.

5. Санитарно-бактериологические показатели являются индикаторами, по которым можно отслеживать пути и время распространения, рассеяния и разбавления техногенных сточных вод и влияния селитебных зон побережья Байкала на качество поверхностных вод. Областью взаимодействия эколого-микробиологических и санитарно-бактериоло! ических факторов являются поверхностные воды деятельного слоя (0-250 м). Влияние санитарно-бактериологических факторов носит локальный, дискретный, кратковременный и предсказуемый характер.

6. В районах Южного Байкала прямой связи между естественными мшфобиоценозами и чужеродными бактериальными фрагментами техногенного происхождения не установлено. Аллохтонные бактерии-поллютанты в настоящее время не могут быть причиной ослабления или нарушения гомеостаза колоссальной водной толщи экосистемы Байкала, бесследно исчезая в озерных вещественных круговоротах уже в первые десять дней. Неопровержимым доказательством этого

^ вывода является абсолютная круглогодичная чистота толщи вод 0-500 м на

стационарной точке № 1 в акватории бухты Большие Коты.

7. В чистых акваториях Байкала наблюдается связь между микробиологическими параметрами чаще, чем в районах, подверженных техногенному загрязнению. Уменьшение числа достоверно установленных корреляционных связей между ОЧМ и СБ почти в 2 раза в акватории Байкальского ЦБК связано с нарушением естественных экологических процессов продукции-биодеструкции в акватории БЦБК.

8. Математический анализ показал, что универсальных закономерностей между разнокачественными компонентами мшфобных сообществ в продолжении динамической подвижки водных масс в Байкале не существует и определять качество байкальских вод следует с помощью определенных для Байкала микробиологических критериев.

9. Микробиологическими критериями динамического гомеостаза водной толщи Байкала являются структурные и функциональные характеристики микробиоценозов: общая численность микроорганизмов, количество сапрофитных бактерий, бактерии группы кишечной палочки и бактериальная продукция.

Список основных работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Максимова ЭЛ., Максимов В.Н., Колесницкая Г.Н., Максимов В.В., Щетинина Б.В. Микробиологическая индикация и оценка состояния донных отложений Южного Байкала //Микробиология, 1995, т. 64, № 3. -С. 399 - 404.

2. Щетинина Б.В., Крайкивская О.В., Максимова Э.А. Суточные ритмы жизнедеятельности микробных сообществ вод Южного Байкала //Проблемы сохранения биоразнообразия. Чтения памяти М.М. Кожова. Новосибирск, Паука, 1998.- С.50-53.

3. Щетинина Е.В., Максимова Э.А., Максимов В.Н., Крайкивская О.В., Максимов В.В. Результаты специальных многолетних исследований эколого-микробиологических и санитарно-бактериологических параметров глубинных Байкальских вод в акваториях Олхинского нагорья//Современные проблемы экологии, природ, и ресурсосбережения Прибайкалья. Иркутск, 1998.- С.326.

4. Максимова Э.А., Максимов В.Н., Колесницкая Г.Н., Крайкивская О.В., Щетинина Е.В. Многолетняя санитарно-бакгериологическая информация о состоянии вод Южного Байкала//Современные проблемы экологии, природопользования и ресурсосбережения Прибайкалья. Иркутск, 1998.-С. 289.

5. Щетинина Е.В., Максимов В.В. Индикаторная роль сапрофитных микроорганизмов в системе речных и озерных вод Байкала//Проблемы экологии. Материалы конференции "Проблемы экологии" чтения памяти профессора М.М. Кожова. Часть И.- Иркутск, 1999.- С.73-75.

6. Щетинина Е.В., Максимов В.В., Крайкивская О.В., Максимова Э.А., Максимов В.Н. Микробиологические критерии оценки состояния вод Байкала в акваториях активного антропогенного воздействия//Проблемы экологии. Материалы конференции. "Проблемы экологии". Чтения памяти профессора М.М. Кожова, Иркутск, 2000,- С.120-122.

7. Щетинина Е.В., Крайкивская О.В. Структура микробиоценозов района Байкальского ЦБК - критерий динамического гомеостаза локальной акватории//Проблемы гидроэкологии на рубеже веков. Тез. док. Международной науч. Конференции - С-П., 2000,- С.209-210.

8. Максимова Э.А., Максимов В.В., Щетинина Е.В., Крайкивская О.В. Микробиологические критерии динамического гомеостаза и санитарно-гигиенического благополучия вод Байкала в районах активного техногенеза. VIII съезд гидробиологического общества РАН. Тез. докладов. Калининград, 2001,- С. 147.

9. Щетинина Е.В., Максимов В.В. Оценка путей и скоростей рассеяния бактериальных загрязнителей в водах Байкала в сезонном аспекте //Материалы Российской научно-практической конференции "Оценка современного состояния мюфобиологических исследований в Восточно-Сибирском регионе", Иркутск, 2002.-С. 163-168.

10. Максимов В.В., Щетинина Е.В., Крайкивская О.В., Максимов В.Н., Максимова Э.А. Структура микробиоценозов и их активность как основа классификации и мониторинга состояния речных и приустьевых локальных

—экосистем Байкала//Микробиология. - № 5, т. 71, 2002,- с.690 - 696. Англ. с. 595-600.

ЛР № 020262 от 10.11.96 г. Объем 1,2 печ. листов. Формат 60x84/16. Заказ 2125. Дата 27.05.2003. Тираж 100 экз.

Отпечатано в Глазковской типографии 664039, г.Иркутск, ул.Гоголя, 53

•106 34

2оо?- А

i

i

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Щетинина, Елена Владимировна

Введение 4

Глава I. Литературный обзор. 8

1.1. Современные представления об эколого- 8-23 микробиологическом и санитарно-бактериологическом состоянии и оценке качества поверхностных вод.

Ф 1.2. История изучения эколого-микробиологического и 24санитарно-бактериологического состояния вод

Байкала.

Глава II. Материал и методика исследований. 28

Глава III. Эколого-микробиологическая характеристика вод 32-118 Южного Байкала.

3.1. Сезонная динамика численности структурных 32-53 показателей микробиоценозов вод Байкала.

3.1.1. Общая численность микроорганизмов как 32-44 интегральный показатель развития микробиоценозов в ф локальных экосистемах вод Байкала. fe 3.1.2. Сапрофитные бактерии вод озера как индикатор 45динамики трофических факторов экосистемы.

3.2. Особенности вертикального распределения 54-83 статических показателей состояния структуры микробных сообществ.

3.3. Межгодовая изменчивость структурных показателей 84-108 микробных сообществ Южного Байкала с точки зрения динамического гомеостаза локальных экосистем.

3.4. Сезонная динамика гетеротрофной ассимиляции 109углекислоты и продукции бактериальной биомассы.

Глава IV. Санитарно-бактериологическая характеристика вод 119-170 Южного Байкала.

4.1. Пространственное распределение санитарно- 119-128 бактериологических показателей в микролокусах масштабного взаимодействия естественных и техногенных микробных совокупностей в экосистеме Байкала ф 4.2. Сезонная динамика путей и скоростей рассеяния 129коммунально-бытовых бактериальных загрязнителей в водах Байкала.

4.3. Межгодовые сукцессии встречаемости бактерий 147-160 группы кишечной палочки в деятельном слое вод Байкала.

4.4. Таксономия бактерий группы кишечной палочки, 161-170 выделенных из вод и рыб Байкала. Выживаемость бактерий группы кишечной палочки в эксперименте и временной интервал их элиминации в условиях вод ф озера.

Глава V. Взаимосвязь и взаимозависимость между эколого- 171микробиологическими и санитарнобактериологическими параметрами вод Байкала.

5.1 Оценка связей между эколого-микробиологическими 171-183 и санитарно-бактериологическими показателями качества вод Байкала.

5.2. Статистическое подтверждение закономерностей 184-188 сезонной динамики микробиоценозов вод Байкала

Выводы. 189

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микробиологические критерии формирования и устойчивости чистоты байкальских вод"

Актуальность проблемы. Байкал - особый по значимости объект, находящийся в состоянии непрерывного динамического эволюционного развития. Байкальские воды при существующих геологических, климатических и трофических условиях экосистемы Байкала являются самоорганизующейся, самоподдерживающейся и самовозобновляющейся динамической системой, стремящейся к гомеостазу при минимальном запасе свободной энергии.

Ведущим фактором самоорганизации и самоподдержания чистоты и уникальных питьевых качеств водного комплекса озера являются олиготрофные микробные сообщества вод, тонко адаптированные к внутриэкосистемным колебаниям трофических и параметрических условий существования. Бактерии играют роль сопрягающего центра между первичными продуцентами и аллохтонными веществами, с одной стороны, и автохтонными консументами - с другой. В условиях активного антропогенного пресса в бассейне Байкала естественная направленность микроэволюции его экосистемы в определенной степени зависит от структурной и функциональной устойчивости микробных сообществ толщи вод.

До настоящего времени долгопериодная общеэкосистемная информация о судьбе антропогенных, в том числе бактериологических загрязнений, путях и скорости ассимиляции аллохтонных веществ и организмов и их трансформации автохтонной специфической локальной экосистемой в толще вод Байкала отсутствует.

Научная актуальность, разрабатываемой темы определяется недостаточной изученностью и нечеткой детерминацией микробиологических критериев динамического гомеостаза экосистемы водной толщи Байкала.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось определение микробиологических критериев, характеризующих структуру и функцию продуцирования микробных сообществ, как центрального фактора формирования и поддержания устойчивости чистоты байкальских вод.

Задачи исследования:

1. Определить многолетнюю сезонную и межгодовую сукцессию микробных сообществ вод в пелагических и литоральных районах Байкала.

2. Изучить стабильность пространственного и вертикального распределения структурных показателей микробных сообществ вод Байкала.

3. Выявить особенности функционирования микробных сообществ в пелагических участках Байкала и районах, подверженных антропогенной нагрузке.

4. Оценить качество вод Байкала по санитарно-бактериологическим показателям в сезонном и межгодовом аспектах.

5. Исследовать пути и скорости элиминации аллохтонных бактериальных загрязнений. Идентифицировать и определить время выживания колиформных бактерий в воде Байкала.

6. Выявить взаимосвязь и взаимозависимость между эколого-микробиологическими и санитарно-гигиеническими параметрами вод Байкала.

Научная новизна. По единой многолетней концептуальной программе исследована сезонная и межгодовая динамика структурных и функциональных показателей микробных сообществ в пелагических и в районах, подверженных антропогенному влиянию. Впервые в практике микробиологических исследований на Байкале показаны пути рассеяния, элиминации, время выживаемости бактерий группы кишечных палочек и их влияние на микробные сообщества Байкала. Установлено, что влияние санитарно-бактериологических факторов на эколого-микробиологические параметры байкальских вод носит локальный, дискретный, кратковременный и предсказуемый характер. Впервые зарегистрировано воздействие естественного внутриэкосистемного фактора (выделения нерпы) на санитарно-бактериологический статус байкальских вод в микролокальной акватории. Математически доказано отсутствие связи между естественными микробиоценозами и чужеродными фрагментами техногенного происхождения, а также показано, что универсальных закономерностей между разнокачественными компонентами микробных сообществ не существует. Приведены микробиологические критерии оценки формирования и устойчивости чистоты байкальских вод.

Теоретическая значимость. Многолетние регулярные эколого-микробиологические и санитарно-бактериологические исследования вод Байкала в общем комплексе биомониторинга состояния экосистемы Байкала являются наиболее значимыми и совершенно необходимыми для формулирования теории формирования уникальных свойств глубинных Байкальских вод, а также для практики контроля и прогноза воздействия техногенеза на экосистемы локальных акваторий, граничащих с крупными промышленными и селитебными зонами.

Практическая ценность. Проведенная оценка структуры и функции микробных сообществ водных масс различных районов Байкала может служить важным самодостаточным критерием определения качества вод. Полученные данные по изменению структуры и функции микробных сообществ водных масс, происходящих под влиянием антропогенных загрязнений, позволяют очертить зоны наибольшей экологической нестабильности, прогнозировать возможные последствия неразумного природопользования и являются основой ситуационного и прогностического мониторинга экосистемы Байкальских вод. Результаты исследований используются органами охраны природы для принятия мер по ликвидации загрязнений, публикуются в ежегодном Государственном докладе о состоянии окружающей среды по Иркутской области.

Основные защищаемые положения.

1. Устойчивая динамика общей численности микроорганизмов, количества сапрофитных бактерий закономерно отражает сложившийся и стабильный комплекс биотических и абиотических факторов, под влиянием которых формируются и сохраняются уникальные свойства байкальских вод.

2. Абсолютные величины бактериальной продукции характеризуют водную среду, особенно глубинные воды, как стабильно олиготрофную.

3. Областью взаимодействия эколого-микробиологических и санитарно-бактериологических факторов являются поверхностные воды деятельного слоя (0-250 м). Влияние санитарно-бактериологических факторов носит локальный, дискретный, кратковременный и предсказуемый характер.

4. Микробиологическими критериями динамического гомеостаза водной толщи Байкала являются структурные характеристики микробиоценозов (общая численность микроорганизмов, количество сапрофитных бактерий, бактерии группы кишечной палочки) и бактериальная продукция.

Апробация работы. Основные результаты работы доложены на региональной конференции "Биоразнообразие микроорганизмов ВосточноСибирского региона и их научно-практическое использование" (Иркутск

1999), "Проблемы экологии", чтения памяти М.М. Кожова (Иркутск, 1999,

2000), 3-й Верещагинской Байкальской конференции (Иркутск, 2000), на Международной научной конференции "Проблемы гидроэкологии на рубеже веков" (Санкт-Петербург, 2000), на VIII съезде гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 18 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 206 стр. и состоит из введения, обзора литературы, пяти глав, выводов, списка использованной литературы и приложения. Работа содержит 23 таблицы и 56 рисунков. Список литературы содержит 161 отечественных и зарубежных источника.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Щетинина, Елена Владимировна

выводы

1.Устойчивая динамика ОЧМ (зимой - 160±54, летом —1050±168, среднегодовая 440±75 тыс. кл/мл), количества СБ (зимой-18±9, летом -330±35, среднегодовая 58±14 кл/мл) закономерно отражает сложившийся и стабильный комплекс биотических и абиотических факторов, под влиянием которых формируются и сохраняются уникальные свойства байкальских вод.

2. Абсолютные величины бактериальной продукции (зимой - 0,45±0,06, летом 3,20±0,35 мкг Сорг/л-сутки) характеризуют водную среду, особенно глубинные воды, как стабильно олиготрофную.

3. Глубинные воды Байкала не содержат элементов санитарно-бактериологического происхождения. Этот факт, установленный многолетними систематическими исследованиями, является подтверждением высокой устойчивости экосистемы Байкала как природного гомеостата.

4. Районы с активной антропогенной нагрузкой характеризуются отсутствием четкой закономерности в распределении микрооргнизмов и более высоким (2-3 раза) уровнем трофии.

5. Санитарно-бактериологические показатели являются индикаторами, по которым можно отслеживать пути и время распространения, рассеяния и разбавления техногенных сточных вод и влияния селитебных зон побережья Байкала на качество поверхностных вод. Областью взаимодействия эколого-микробиологических и санитарно-бактериологических факторов являются поверхностные воды деятельного слоя (0-250 м). Влияние санитарно-бактериологических факторов носит локальный, дискретный, кратковременный и предсказуемый характер.

6. В районах Южного Байкала прямой связи между естественными микробиоценозами и чужеродными бактериальными фрагментами техногенного происхождения не установлено. Аллохтонные бактерии-поллютанты в настоящее время не могут быть причиной ослабления или нарушения гомеостаза колоссальной водной толщи экосистемы Байкала, бесследно исчезая в озерных вещественных круговоротах уже в первые десять дней. Неопровержимым доказательством этого вывода является абсолютная круглогодичная чистота толщи вод 0-500 м на стационарной точке № 1 в акватории бухты Большие Коты.

7. В чистых акваториях Байкала наблюдается связь между микробиологическими параметрами чаще, чем в районах, подверженных техногенному загрязнению. Уменьшение числа достоверно установленных корреляционных связей между ОЧМ и СБ почти в 2 раза в акватории Байкальского ЦБК связано с нарушением естественных экологических процессов продукции-биодеструкции в акватории БЦБК.

8. Математический анализ показал, что универсальных закономерностей между разнокачественными компонентами микробных сообществ в продолжении динамической подвижки водных масс в Байкале не существует и определять качество байкальских вод следует с помощью определенных для Байкала микробиологических критериев.

9. Микробиологическими критериями динамического гомеостаза водной толщи Байкала являются структурные и функциональные характеристики микробиоценозов: общая численность микроорганизмов, количество сапрофитных бактерий, бактерии группы кишечной палочки и бактериальная продукция.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Щетинина, Елена Владимировна, Иркутск

1. Авдеев В.В., Дрюккер В.В., Моложавая О.А., Афанасьев В.А. Санитарно-микробиологическая оценка воды р. Селенги//Водные ресурсы, Наука, 1992, №5.- С. 122-128.

2. Алтон Л.В., Рахно П.Х. Влияние температуры на жизнеспособность некоторых штаммов Е. coli в морской воде. //Микробиология, т.28, вып 1, 1979.-С. 149.

3. Амбразене Ж.П. Классифицирование речных вод по степени загрязненности на основе микробиологических показателей//Водные ресурсы, 1974. № 5. - С. 102-110.

4. Андрухова В.Я., Судакова Н.Д. Проблемы исследования крупных озер СССР. ЛгНаука, 1985.-С. 174-176.

5. Бей Т.В., Григорьева Л.В., Малахова Л.А., Колесников В.Г. Вирулентность и колициногенность патогенных эшерихий, выделенных из воды и от людей// Микроб, журн.- 1990, т.52, № 4.- С.80-84.

6. Бойко А.В., Погорелова Н.П. Влияние техногенных загрязнений на бактериальные сообщества водоема// Журн. микробиол., 1998, № 6.- С. 23-25.

7. Буманов А.А., Пестров И.Е., Осипова Н.И. Микроорганизмы-индикаторы токсичности природных и сточных вод//Гидробиологический журнал, 1981, т. 17, вып. 5.-С.88-91.

8. Бухарин О.В., Гриценко В.А., Ляшенко И.Е. Индикаторная роль ешерихий в системе микробиологического мониторинга гидросферы// VII съезд гидробиологического общества РАН., т. 3.- Казань, 1996.-С. 9-11.

9. Бухарин О.В., Литвин В.Ю. Патогенные бактерии в водных экосистемах. Екатеринбург, 1997.

10. Былинкин А.А., Драчев С.М., Ицкова А.И. О приемах графического изображения аналитических данных о состоянии водоемов//Материалы XVI гидрохим. совещания.- Новосибирск: Гидрохим. ин-т, АН СССР, 1974.

11. Верболов В.И. О горизонтальном адекватном и турбулентном переносе осенью в пелагиали Байкала//Тез. док. Второй Верещагинской конф.-Иркутск, октябрь 5-10,1995,- С. 36-37.

12. Власова И.В., Подледнев В.И., Сурков В.И. и др. Роль санитарно-показательных микроорганизмов воды в современных условиях //Антибиотики и химиотерапия. -1991.-Т.36, № 7.- С. 48-52.

13. Вотинцев К.К., Тарасова Е.Н., Мещерякова А.И. и др. Современное состояние гидрохимического режима озера Байкал и его притоков. Региональный мониторинг состояния озера Байкал. JL, 1987.- С. 111-119.

14. Вотинцев К.К. К проблеме самоочищения озера Байкал //Гидробиологический журнал. 1992.- Т.28, № 4.- С. 47-56.

15. Гаврилова А. Методика расчета комплексного ратового показателя качества вод//Гидробиологический журнал, 1981, т. 17, вып.1.- С. 95-97.

16. Гинсбург А.Г., Романова Ю.М. Некультивируемые формы бактерий и их роль в сохранении возбудителей сапронозов во внешней среде// Микробиология, 1997, №3.-С. 116-121.

17. Голубева И.В., Килессо В.А., Киселева B.C. и др. Энтеробактерии.- М.: Медицина.- 1985.-321 с.

18. Гоман Г.А. Влияние сточных вод Байкальского целлюлозного завода на микробиологические процессы в воде и грунтах Южного Байкала: Автореф. дис.канд. биол.наук. Иркутск, 1973. -19.с

19. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Иркутской области в 1996 г. Иркутск, 1997.- 230 с.

20. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Иркутской области в 1998 г. Иркутск, 1999.- 303с.

21. Григорьева М.В., Корчак Г.И. Сохранение в воде вирулентности Е. coli и сальмонелл при различных температурах//Химия и технология воды.-1992.-14, № 1.-С. 74-78.

22. Дагурова О.П. Бактериальные процессы цикла метана в донных отложениях озера Байкал. Автореф. диссс. к.б.н.- Улан-Удэ, 2001.- 21 с.

23. Даубнер И., Ежова Э. Гигиенические аспекты качества воды поIмикробиологическим показателям//Гигиена и санитария.-1989.-№ 1.-С.56-58.

24. Декларация Европейских стран по качеству питьевых вод.

25. Денисова Л.Я., Белькова Н.Л., Тулохонов И.И., Зайчиков Е.Ф. Биоразнообразие бактерий на различных глубинах южной котловины озера Байкал, выявленное по последовательностям 16S рРНК//Микробиология, 1999.-Т.68, № 4.- С. 547-556.

26. Дерффель К. Статистика в аналитической химии. М: Мир, 1994.- 267 с.

27. Дзадзиева М.Ф., Васильева В.Н., Бузолева Л.С. и др.//Экология патогенных бактерий. Новосибирск, 1994.- С. 25-31.

28. Директива стран Европейского Союза 98/83 ЕС по качеству вод.

29. Драбкова В.Г. Бактериальная продукция//Биологическая продуктивность озера Красного и условия ее формирования. Л:Наука, 1976.-С. 138-160.

30. Дрюккер В.В., Масленников А. Коли-фаги озера Байкал и его притоков//Материалы конференции "Современные проблемы экологии, природопользования и ресурсосбережения Прибайкалья". Иркутск, 1998.-С. 279.

31. Жукинский В.Н., Оксиюк О.П., Олейник Г.Н., Кошелева С.И. Принципы и опыт построения экологической классификации качества поверхностных вод суши//Гидробиологический журнал, t.XVII, 1981.-С.38-49.

32. Иванов С.А., Пучков Е.О. Двухэтапное замораживание бактерий до -196 °// Микробиология,- т. 57, вып. 4.- 1988.- С.699.

33. Изместьева Л.Р., Павлов Б.К., Шимараева С.В. Современное состояние экосистемы озера Байкал и тенденции его изменения//Тезисы докладов VIII съезда гидробиологического общества РАН. Т.1.- Калининград, 2001.- С. 1214.

34. Иткин Ю.А., Бронштейн В.Л., Высеканцев Н.П. Повреждение гидростатическим давлением Е. coli при замораживании клеток// Микробиология, т.52, вып 2.- 1983.- С. 268.

35. Калина Г.П. О значении экологических свойств индикаторных микробов// Гигиена и санитария, 1980, №1.- С.28-32.

36. Кожов М.М. Биология озера Байкал М.: АН СССР, 1962,- 314 с.

37. Кожова О.М., Баранкова Н.А. Состояние сапрофитной микрофлоры Байкала в районе воздействия Байкальского целлюлозно-бумажного комбината в зимний период. Рук. Деп. в ВИНИТИ 11.04.90, № 2037-В09.-Байкальск, 1990.- 19 с.

38. Комзолова Н.Б. Регламентирование Pseudomonas aeruginosa в водоисточниках и питьевой воде как профилактика Оки//Тез. док. 6 Всерос. Съезда микробиологов, эпидемиологов и паразитологов. Нижний Новгород, 1991.- т.1.- М., 1991,-С. 92.

39. Корчак Г.И. Методические подходы к санитарно-микробиологическому изучению морских вод//Гигиена и санитария, 1986, №12,-С. 38-40.

40. Корш JI.E., Артемова Т.З. Ускоренные методы санитарно- -бактериологического исследования воды. М.: Медицина, 1973.- 253 с.

41. Котляров А.О. Индукция белков теплового шока в бактериях Е. colli после низкотемпературного воздействия//Холодовой анабиоз/АН Укр. Ин-т пробл. крибиол. и криомед. Киев, 1991.- С. 3-8.

42. Крайкивская О.В., Савилов Е.Д., Мамонтова JI.M., Максимова Э.А. Вирусологическая характеристика крупных притоков озера Байкал// Материалы конф. "Проблемы экологии". Чтения памяти проф. М.М. Кожова.-Иркутск, 2000.- Стр. 47-49.

43. Крисс А.Е., чеботаре Е.И. вертикальное распределение гетеротрофных бактерий в открытых глубоководных районах оз. Байкал//Микробиология. 1970. Т.39. -146 с.

44. Кузнецов С.И. Микробиологическая характеристика вод и грунтов Байкал а//Тр./Байкал. Лимнол. станция АН СССР. 1957. Т. 15.- С.388-396.

45. Кузнецов С.И., Дубинина Г.А. Методы изучения водных микроорганизмов.- М., 1989.

46. Ламбина В.А., Ледова Л.А. Участие бделловибрионов в процессах самоочищения сточных вод//Микробиология, т. 50, вып.1, 1981.- С. 140.

47. Ларцева Л.В. Санитарно-микробиологическая оценка промысловых рыб Волго-Каспийского регионаУ/Гигиена и санитария. № 5, 1998.- С. 25-28.

48. Лозанский В.Р. О методологических основах экологической классификации качества поверхностных вод суши.//Гидробиологический журнал, 1984, т. XX, вып. 3.- С. 39-42.

49. Лоранский Д.Н., Раскин Б.М., Алфимов Н.Н. Санитарная охрана моря.-М.: Медицина, 1975,- С.151.

50. Ляшенко И.Е., Гриценко В.А. Использование биопрофиля еширихий для их эпидемиологического маркирования/УМикробиология. 1996, № 3.-С.110-114.

51. Макрушин А.В. Топологический анализ качества вод. Л.: ЗИН, АН СССР, 1974.

52. Максимова Э.А., Максимов В.Н. Численность микробиального планктона в поверхностном слое воды пелагиали оз. Байкал в течение 1968 г.//Материалы научной конференции за 1969-1970 гг., вып. 4.- Иркутск, 1970. -С. 37.

53. Максимова Э.А., Максимов В.Н. Вертикальное распределение микробиального планктона в течение 1969 года в Южном Байкале// Микробиология. Т. XI, в. 5. 1972. - С. 896-901.

54. Максимова Э.А. Годовая динамика вертикального распределения численности гетеротрофных бактерий в Южном Байкале// Микробиология. Т. XIII, в.З. 1973. - С. 530-536.

55. Максимова Э.А., Максимов В.Н. Численность микробиального планктона в поверхностном слое воды пелагиали озера Байкал в 1968 г. //Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Изд. БГНИИ при ИГУ.- 1974. С. 153-160.

56. Максимова Э.А., Максимов В.Н. Ингибирование роста и метаболизма микробных культур Байкала под воздействием некоторых ксенобиотиков//Лимитирование и ингибирование роста микроорганизмов/Тезисы Всесоюзной конференции, Пущино, 1989. С. 120.

57. Максимова Э.А., Максимов В.Н. Микробиология вод Байкала.-Иркутск: ИГУ, 1989.-168 с.

58. Максимова Э.А., Максимов В.Н., Максимов В.В. Санитарно-микробиологическая характеристика водных масс Южного Байкала в 19911992 гг. // Сиб-Эко-93 / Тез. докл. Иркутск, 1993.

59. Максимов В.В. Микробиология крупных рек Байкала и их приустьевых акваторий. Автореф. диссс. к.б.н. Иркутск, 1995.- 25 с.

60. Максимов В.Н., Максимов В.В., Щетинина Е.В. и др. Характеристика жизнедеятельности микробных сообществ приустьевых акваторий крупных рек Байкала. Вторая Верещагинская Байкальская конференция. Иркутск, 1995.-с.122.

61. Максимова Э.А., Максимов В.Н., Колесницкая Г.Н., Максимов В.В. и др. Микробиологическая оценка состояния вод и донных отложений озера Байкал. Рук. деп. в ВИНИТИ № 1371-Б, Иркутск, 98.8.04.98. 31 с.

62. Мамонтова JI.M. Основы микробиологического мониторинга водных экосистем и контроля питьевой воды. Автореф. дисс. д.б.н. Иркутск, 1998.39 с.

63. Микулинский Ю.Е., Высеканцев И.П., Котляров А.О.//Влияние охлаждения на биол. объектах/ АН УССР, ин-т пробл. криоб. и криомед. Харьков, 1990.-С. 97-102.

64. Младова Т.А. О качественном составе бактериопланктона//лимнология придельтовых пространств Байкала//Тр./Лимнол.ин-т СО АН СССР. 1971. Т. 12(32).-С. 196-201.

65. Молчанова Е.И., Смагунова А.Н., Прекина И.М. Программная оболочка для проведения РФА на аналитическом комплексе СРМ-25-1ВМ//Аналитика и контроль, 1999, № 2.- С. 38-43.

66. Немцева Н.В. Микробиологическая характеристика биоценотических взаимоотношений гидробионтов и ее значение в санитарной оценке водоемов. Автореф. дис. . д-ра. мед. наук.- Челябинск, 1998.- 39 с.

67. Немцева Н.В., Мисетов И.А., Алехина Г.П., Шабанов С.В., Бухарин О.В. Использование биологических свойств планктонных микроорганизмов для характеристики санитарного состояния пресноводных водоемов //Гигиена и санитария. 1999. № 4. - С. 9-11.

68. Нижегородова Л.Е., Валах Н.Н., Копытина Н.И. Скорость отмирания кишечной палочки в морской воде. Одесса, 1986.- 23 с.

69. Николаева А.Т., Богдасорьян Г.А., Попкова А. Гигиенические аспекты микробного загрязнения водоемов//Вестник АМН СССР.-1975.- № 3.-С.46-51.

70. Платира В.В., Филмановича Р.С. Интенсивность дыхания бактериопланктона Балтийского моря//Гидробиол.-1991.-Т.28, №2.- С.56-61.

71. Покорны И, Талаева Ю.Г., Дмитриева Р.А. и др. Микробиологические критерии качества рекреационной воды в странах-членах СЭВ//Гигиена и санитария. 1991.- № 4.- С. 64-67.

72. Разумов А.С. Прямой метод учета бактерий в воде. Сравнение его с методом Коха//Микробиология, 1932.-Т. 1.- Вып. 2.-С. 131-136.

73. Родина А.Г. Методы водной микробиологии. М.: Наука, 1968.- 362 с.

74. Романова А.П. Сезонная динамика бактериопланктона, его горизонтальное и вертикальное распределение в южной части Байкала//Изв. СО АН СССР. 1958. № 7.- С. 114-124.

75. Романова А.П. К микробиологии оз. Байкал: сезонная динамика численности бактерий и процессов круговорота азота в водной толще и фунтах Южного Байкала: Автореф. дисс.канд. биол. наук. Иркутск, 1961,- 19 с.

76. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск:Выс. школа,1973.-318 с.

77. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных водоемов. Ленинград: Наука, 1974.-192 с.

78. Руководство к лабораторным занятиям по микробиологии/Под ред. А.Б. Борисова.- М.: Медицина, 1979.- С.282.

79. Руководство к лабораторным занятиям по микробиологии/Под ред. Лерина И.В., Педенко А.И.- М.: Экономика, 1980.- С. 149.

80. Садчиков А.П., Козлов О.В. Суточная динамика продукции фито- и бактериопланктона//Гидробиологический журнал, 1992.- Т.28, №2.- С. 12-16.

81. Сборник государственных стандартов. М., 1974.- 70 с.

82. Скопинцев Б.А. Энергетические и материальные ресурсы органического вещества вод Рыбинского водохранилища и оз. Байкал//Гидробиологический журнал, 1982.- T.XVII,№1.- С.98-105

83. Смагунова А.Н., Козлов В.А. Примеры применения математической теории эксперимента в рентгенофлуорусцентном анализе. Изд-во Иркутского университета, 1990.- 230 с.

84. Сомов Г.П. Дальневосточная скарлатиноподобная лихорадка (псевдотуберкулез человека).- Владивосток, 1974. С. 3-11.

85. Сомов Г.П. Особенности экологии внеорганизменных популяций патогенных бактерий и их отражение в эпидемиологии инфекций//Микробиология. 1997, № 5.- С. 7-11.

86. Сомов Г.П., Тимченко Н.Ф. Основные итоги психрофильности патогенных бактерий//Микробиология. 1998, № 5.- С. 12-16.

87. Тарасова Е.Н., Мещерякова А.И. Современное состояние гидрохимического режима оз. Байкал. Наука: Новосибирск, 1992.- С.133.

88. Унифицированные методы исследования качества вод. Часть IV. Методы микробиологического анализа вод СЭВ. Совещание руководителей водоохранных органов. М., 1977. - 114 с.

89. Утевский Н.А. Микробиология с техникой микробиологических исследований. М., 1965. - С. 423.

90. Федоров В.Д. Самоочищение и биоиндикация загрязненных вод//Загрязнение водных экосистем. М.: Наука 1980.- С.21-37.

91. Фомин Г.С., Ческис А.Е. Вода (контроль химической, бактериальной и радиационной безопасности по международным стандартам). Справочник.-М., 1992.-381 с.

92. Фурсенко М.В. Применение некоторых микробиологических показателей для оценки качества вод//Методы биологического анализа пресных вод.- Л., 1976.- С. 21-38.

93. Дудаева А.Л., Сафонова Т.С., Высеканцев Н.П. Влияние физиологического состояния клеток Е. coli на чувствительность к действию низких температур//Микробиология, т. 29, вып.1.- 1980.- С. 179.

94. Шерстянкин П.П. Оптические структуры и фронты океанического типа на Байкале. Ин-т океанологии РАН. Автореф. дисс. док. физ.-мат. наук. 1993.-24 с.

95. Шимараев М.Н., Верболов В.И. О водообмене в озере Байкал. Доклад ин-та географии Сибири и Д. Востока.- Иркутск, 1972.-Вып.36.- С. 41-47.

96. Шимараев М.Н., Троицкая Е. Оценка коэффициентов вертикального обмена в пелагиали отдельных котловин озера Байкал//Тез. док. Третьей Верещагинской Байкальской конференции. Иркутск, 2000.- С. 282.

97. Щетинина Е.В., Крайкивская О.В., Максимова Э.А. Суточные ритмы жизнедеятельности микробных сообществ вод Южного Байкала// Проблемы сохранения биоразнообразия. Чтения памяти М.М. Кожова. Новосибирск, Наука, 1998.-С.50-53.

98. Эдвин Е., Гелдрайх. Санитарно-гигиеническое значение загрязнения, поступающего от теплокровных животных//Микробиология загрязненных вод. Под. Ред. Р. Митчела.- 1976.- С. 175-199.

99. Яснитский В.Н., Бланков Б., Тортиков В. Отчет о работах Байкал. Биол. станции при Иркут. Биол.-географ. Ин-те за 1926-1927 гг. Иркутск, 1927. Т.З, вып.23.- С.30.

100. Albinger О. Untersuchungen von Sedimenttiefenprofilen (Saprophyten und Fakalcoliformen) in Donaustauraum Altenworth//Wasser. und Abwasser.- 1988.-32.-P. 159-170.

101. Amoros Munor Inmaculsda, Alonso Nolin, Jose Luis. Microbiological pollution in Cullerabav//Journess elud pollut. mar. Mediterranes Juourul, 1985.-V.I.- P. 617-620.

102. Arunnet K., Nilson B. Salmonella types isolated from the gulf of Aerhus compared with types from infected human belings, animals and feed products in Denmark//Appl. Microbiol., 1969.- V.18, № 6.- P. 985-990.

103. Aubert J., Zheug T.L. The contribution of some marine microorganisms in the decontamination of shellfish//Rev. int. oceanogr. med.-1989.-93-94.-P.3-14.

104. Bakhrouf-Ben Fedhila A., Jeddi M., Tufenkji A.//Ecological relationship between heterotrophic bacteria, fecal indicators and Pseudomonas aeruginosa in Tunisian coastal seawater//Rev. int. oceanogr. Med.-1992.-105-106.- P.79-100.

105. Berry C., Lloyd B.I., Calbourne I.S. Effect if heat shock on recovery of E. colli from drinking water//Zenfrabl. Hyd. Und Unwelfmed.-1990, № 5-6.- P. 106.

106. Bonde G.I. Stadies on the dispersion and disappearance phenomena of eteric bacteria in the marine enviroment//Rev. intern, oceanogr. Med. 1968.-V.9.-P.17.

107. Burn Donald H., Mc. Been Edvard A. Nohlinear optimisation modelling of coliform bacteria//Water. Air. Soil, Pollut.1987.- V.32.-№ 1-2.- P. 183-200.

108. Chao W.L., Fend R.L. Survival of genetically enginered Escherichia coli in natural soil and river water//Appl. Bacteriol.- 1990.-68. № 4,- P. 319-325.

109. Daubner I., Majer J. Die Anwendung des Oxydase Testes beider hydrienischbateriologischen Wasseranaiyse//Arch. Hyd. Bakt.1968.- V. 152.- № 5,- P. 302 - 305.

110. Daubner J. К mikrobiolnej indikacii kvality vod //Cs. Hyd.-1989.- 34, № 6.-C. 331-337.

111. Daubner Y., Adames R., Toht D., Yohnova V. Ypiyv trofichych podmienoc na rozomozenic crevnuvch bacterii vo vode//Bratisl.Les.listy.-1979.-Vol. 72, № 1.-P. 58-64.

112. Dutka B.J., Kwank К., Rao S.M. , Jurkovic A., liu D. Evolusion using ecotocxicological and microbiological procedures//Environ.Monit and Assesment.-1991.-10 №3.-C. 287-313.

113. Filip Z. Appearance, importance and defection of fecal streptococci in water samples//Zentralbl. Hyg. und Umweltmed.- 1990, № 5-6.- P. 424.

114. Gameson A.L. H., Saxon J.R.//Water Res.-1967, 1.- P. 279.

115. Gauthier Michel J., Munro Patrick M, Flatau Gilles Rene L, Breittmayer Vidette A. Nouvolles perspectives sur 1,adaptation des enterobakteries dans le milieu marn//Mar. Liffe.- 1995-3, № 1-2.- P. 1-18.

116. Hanes H.B., Rohlich G. A., Sarles W. B. //J. New Engl. Water Works Ass. -1966, 80.-P. 6.

117. Hungues В., Cini A. Signification du denombrement des coliforms totaux paur le contorle de la qualite bacteriologique des eaux mer//Techn., sci.meth., 1986.-№ 3.- P. 190.

118. Janssen W. A., Meyers C.D.- " Science", 1998 P. 159-547.

119. Kittrel F.W., Furfari S.A.//J. Water Pollution Control Fed.-1963, 35.-1361 p.

120. Koith Jones. Factors controlling the distribution of thermophilic Campylobacters in surfaces waters//6 th int. Symp. Microb. Ecol.(LSME-6). Barcelona, 6-1. Sept., 1992.- P. 149.

121. Korhonen L. K., Muona P. N. Aeromonas spp. and Campylobacter spp. in finnish lake naters//6 -th Int. Symp. Microb. Ecol. (ISME-6), Barcelona, 6-11 Sept., 1992: Abstr.- Barcelona, 1992.- P. 186.

122. Le Minor L./Problemes poses par la presensce de Pseudomonas aeruginosa dans lex eaux minerales et les eaux thermales//Riv. Ital. Lg.-1994.-54, № 1-2.-P. 25-31.

123. Loof M. Long-time investigation of the survival of Escherichia coli in aquatie environments// Zentralb. Hyd and Umweetmed. 1989. B.188. № 6. P.506.

124. Loof M. Langzeituntersuchung zur persistenz von E. coli in Wassern unterschideicher Zusammensetzung//Zenrabl. Hyg. und Umwelltmed.- 1992.-193, № 4.- P. 379-394.

125. Malaney G., Sheets W.D., Quillin P//Sewage Ind. Wastes.-1959, 31.-1309 p.

126. Mates A. The significance of testing for Pseudomonas aeruginosa in recreational seawater beaches//Microbios.- 1992.-71, № 287.- P.89-93

127. Mc. Fetera Gordon A., Terzillva Silvia. Survival of E. coli and Jersinia enterocolitica in sistem water: comparison of field and laboratory exposive// Microbiol, ecol. 1991-22, № 1.- P. 65-74.

128. Mezriouli N., Baleux B. Effects of la temperature du pH et du rayonnement solaire sur la survie de differettes bacteriens d 'interet sanitare dans une eau usee epeires par lagunage//Rev. sci. eau.- 1992.-5. № 4.- P. 573-591.

129. Milne D.P., Curran I.S., Pindlay I.S., Crowther I.M., Bennett I., Wood B.I. The effect of dissolvut nitrents andinoganic suspended solids of the survival of E. coli in seawater// Zentrasbe. Hyg. und umweltmedl.-1990-190, № 5-6.- P. 434.

130. Mitchell R.//Water Res.- 1968, 2.- P.535.

131. Morinigo Miguel A., Cornax Roberto, Munos Maria A., Romero Pedro, Borrego Juan J. Relationships between salmonella spp. and indicator microorganisms in polluted natural waters//Water Res.-1990.-V.24, № l.-P.l 17.

132. Mucha V., Daubner J. Aegenwartige stellung und Metodik der Hydromikrobiologie // Biologicke Prace. 1972,- V.18/6, № 5.- P. 5-42.

133. Niewolak Stanislaw, Kaczor Elzbieta. Badania mikrobiologiczne oligotroficznego jeziora Wuksniki//Acta Acad. agr. ac techn. olsten. prot. aquarum et pise.- 1988(1989).-№ 16.- P. 211-220.

134. Niewolak Stanislaw. Badania microbiologiczne splywow powierzchniowych i olrenarskich zezlewni jeziora Beskiego // Acta Acad. agr. ac techn. olsten. prot. aquarum et pise.- 1989.- № 17,- P. 25-34.

135. Perona E., Bolonos Z., Mateo P., Ronilla. Cyanobacteria as water quality bioindicators //6 th int. Simp. Microb. Ecol. (ISME -6). Barselona. 6-11 Sept., 1992, Abstr.- C.188.

136. Pommeprsy M., Dupra E., Derrsen A., Cormier M. Выживаемость E. coli в мутной среде эстуарий моря// 5 th inf Symp. Microb. Ecol. (ISME5), Kyoto. Aug 27. Sept. 1, 1989: Abstr.-S.I.- P. 104.

137. Rice Eugence W., Scaprino Pasguale, Reasoner Donald J., Logsdonl Gary S., Wild Deanna K. Correlation of coliform growth respouse with other water quality parameters//! Amer. Water Works. Assoc. -1991.-83, № 7 .- P. 98-102.

138. Rogers Т. O., Wilson H. A. //J. Water Pollution Control Fed.-1966.- 990 p.

139. Sci. Mer. Mediterr. Characterization of survival stages of enteric bacteria in natural squatic ecosystems// Rupp.et proc.- verb. Reun/commis.int. explor.-Monaco, 1990-32. № 1.- P. 139

140. Shiery James J., Bissonnette Gary K./Sheen formation and growth response of ground water bacteria to reduced oxygen concentrations during incubation of M-Endo medium//Can.J. microbiol.- 1992.-38, № 3,- P. 261-266.

141. Sorensen-Soren Johannes. Выживаемость E. coli K-12 в морской воде/ZFEMS Microbiol. Ecol.-1991.-85, № 2.- P. 161-168.

142. Terzilva Silva J., Mc. Fetera Gordon A. Survival E. coli and Jersinia enterocolitica and Compylobacter jejuni in rivers water//can. J. Microbiol.- 1991.30, № 10,- P. 785-790.

143. Tuks Dragica, Devescovi Massimo. Survival of salmonella strains and E. coli in the marine enviroment//J. Lourness, 1985.- V.I.- P. 579-585.

144. Varon M., Shilo M.//J. Bacterid.- 1969, 99,- P. 136.

145. Veenstra J., Rietra P.I.A.M., Coster I.M., Slaats E., Dires- Gos. Seasonal variations in the occurrence of vibrio vulnificus along the DUTCH COAST// Epidemiol, and infec.- 1994.- 112, № 2.- P. 285-290.

146. Watanabe Y., Goldman C.R. Heterotrophic bacterial community in oligotrophic Lake Tahoe//Verh. Int. Ver. theoret. and angew. Limnol.- 1984, 22, № 1.- P. 584-590.

147. Yamamori Т., Ho K., Nakamura Y., Yura T.// J. Bacterid., 1987.- V. 134, №9.- P. 1133.