Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Микробиологические и агрохимические аспекты замкнутой гидропонной экосистемы "рыбы-овощи-микроорганизмы"

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "Микробиологические и агрохимические аспекты замкнутой гидропонной экосистемы "рыбы-овощи-микроорганизмы""

РГ5 ОД - 6 СЕН 2000

На правах рукописи

КАРЕПИНА ТАТЬЯНА АЛЕКСЕЕВНА

МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ И АГРОХИМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЗАМКНУТОЙ ГИДРОПОННОЙ ЭКОСИСТЕМЫ "РЫБЫ - ОВОЩИ - МИКРООРГАНИЗМЫ"

Специальность 03. 00. 07 - микробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 2000

Работа выполнена в Московской сельскохозяйственной академии имени К.А. Тимирязева.

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор В.К. Шилышкова; кандидат сельскохозяйственных наук, с. н. с. П.А. Апостол.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор М.М. Умаров; кандидат биологических наук, н. с. A.C. Саввичев.

на заседании диссертационного совета К 120. 35.06 в Московской сельскохозяйственной академии имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 49, Ученый совет МСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА.

Ведущая организация - НПО "Подмосковье" РАСХН.

Защита состоится

Автореферат разослан

2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета -

JI.B. Мосина

ПА О /7?Я?-*?, О

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Современное сельскохозяйственное земледелие, в частности гидропонное овощеводство защищенного грунта все больше ориентируется на создание новых экологически безопасных и энергосберегающих технологий. Использование в овощеводстве саморегулируемых гидропонных экосистем "рыба - овощи - микроорганизмы" -одно из таких новых направлений сельскохозяйственного производства, разработка которого требует концентрации усилий агрохимиков-овощеводов, рыбоводов и микробиологов. Система чрезвычайно сложна, к тому же не только для системы, но и для каждого звена системы необходима отработка агрохимических и микробиологических показателей для обеспечения наиболее рационального ее функционирования, а именно отработка режима питания, уровня аэрации питательного раствора, реакции разных овощей и рыбы в процессе их производства, характеристика комплекса микроорганизмов, не изученных ранее в подобных системах.

Цель и задачи исследований. Цель - обосновать микробиологические и агрохимические параметры функционирования экосистемы "рыба - овощи - микроорганизмы" для получения безнитратных огурцов итоматов при обеспечении их азотом из различных источников.

В соответствии с этим решались следующие задачи:

- охарактеризовать активность микробиологических процессов и установить количественный и по возможности качественный состав микоор-ганизмов в экосистеме "рыба - овощи - микроорганизмы", участвующих в трансформации азотсодержащих и углеродсодержащих соединений;

- оценить физико-химические и биохимические факторы системы "рыба - овощи - микроорганизмы" и отдельных ее блоков;

- изучить режимы азотного питания и аэрации экосистемы "рыба -овощи - микроорганизмы", в течение сезона а также отдельных ее блоков при имитации этой системы;

- выявить реакцию томатов и огурцов на уровни аэрации при имитации отдельных блоков "рыба - овощи - микроорганизмы" в условиях гидропоники;

- разработать и методически обосновать технологическое использование в гидропонной системе при выращивании томатов и огурцов питательного раствора, хранившегося в течение года после предварительного использования под различными овощами.

Научная новизна. Впервые охарактеризован комплекс микроорганизмов в экосистеме "рыба-овощи-микроорганизмы" и ее отдельных блоков. Показана возможность получения экологически безопасной продукции рыбы (карп) и овощей (томаты, огурцы) в замкнутой гидропонной экосистеме "рыба - овощи - микроорганизмы"

Впервые по аналогии с бессливным использованием питательных растворов в экосистеме "рыба - овощи - микроорганизмы" при длительном ее успешном функционировании разработана и методически обоснована технология выращивания томатов и огурцов в гидропонной системе на питательных растворах после многократной эксплуатации в овощных гидропонных культурах.

Практическая значимость. Рекомендована к внедрению в гидропонное овощеводство экосистема "рыба- овощи - микроорганизмы", обеспечивающая получение экологически безопасной продукции двух видов овощей за счет утилизации продуктов жизнедеятельности рыб с участием микроорганизмов, растений и рыбы.

Рекомендовано использование в бессубстратной гидропонике питательных растворов, многократно используемых ранее. Технология многократного использования питательных растворов в гидропонике внедрена при выращивании огурцов и томатов в крестьянском хозяйстве "Междуречье" в 1994 году на площади 200 м2. Урожайность составила 25кг / м2 по томатам и 30кг / м2 по огурцам (акт внедрения имеется) и внедряется в ООО «Агрокомплекс Ангелово».

Апробация работы. Результаты исследования докладывались и получили одобрение на конференциях: "Пути повышения эффективности факторов интенсификации сельскохозяйственного производства",г.Вильнюс, 1986; "Проблемы повышения плодородия почв в условиях интенсивного земледелия",г.Москва,1988¡"Интенсификация агропромышленного производства на современном этапе",г.Баку, 1988.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, экпе-риментальной части и выводов. Экспериментальный материал иллюстрирован 12 рисунками и 28 таблицами в тексте. Список литературы включает 75 наименований, в том числе 33 работ зарубежных авторов.

ОБЪЕКТЫ, МЕСТО, УСЛОВИЯ, СХЕМЫ ОПЫТОВ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Эксперимент с экосистемой "рыба - овощи - микроорганизмы" предусматривал монтаж и эксплуатацию ее в течение не менее одного сезона, а также имитацию отдельных звеньев этой системы. Блок-схема экосистемы приведена на рис. 1.

В создании экосистемы "рыба - овощи" принимали участие сотрудники кафедры рыбоводства МСХА (проф. В.В.Лавровский).

Микробиологические анализы проводили на кафедре микробиологии МСХА, идентификацию микроорганизмов по Краткому определителю Берги (1980), олиготрофных микроорганизмов по Б.В. Громову, Г.В. Павленко (1989), фитотоксичность питательного раствора определяли по А.М.Гродзинскому (1983).

Агрохимические анализы проводили в МСХА, ЦИНАО, ВИУА, МОПИСХ.

Рис. 1 Блок-схема экосистемы «рыба -овощи-микроорганизмы»

Урожай плодов убирали по мере их созревания, рыбу учитывали в конце опыта. Данные по урожаю обрабатывались с применением методов математической статистики (Доспехов, 1985).

Устройство для проведения эксперимента (совместное выращивание карпа Cyprinus carpió и томатов Lycopersicum esculentum или огурцов Cucumis sativus L.) представлено на рис. 2. В напорный бак 4 поступает питательный раствор, нагнетаемый насосом 9. Водопроводная вода шла в систему 2 через поплавковый клапан 3, питательный раствор - через оксигенатор 1, из напорного бака самотеком поступала в рыбоводный бассейн 6, далее в лотки (желобы) для растений 7, из них в бак - отстойник 8. Бессточную систему замыкал насос 9, действующий постоянно.

В системе выращивали две группы карпов с разной исходной средней массой: 17,5 и 11.5 г при одинаковой начальной нагрузке 4 кг/м3. Рыбы содержались в двух аквариумах по 750 л каждый.

Контроль - аналогичная гидропонная установка, в которой питание растений осуществляли за счет минеральных солей. Растения выращивали в желобах 0,15 х 6,0 м; уклон 1:25. Аэрация осуществлялась за счет проточности питательного раствора.

Кроме того, для изучения отдельных звеньев (блоков),составляющих замкнутую экосистему "рыба - овощи - микроорганизмы" было проведено 6 имитационных опытов в экосистеме "овощи - микроорганизмы".

Микробиологические анализы проводили во всех опытах, определяли также фитотоксичность, водорастворимый углерод и содержание различных форм азота (N-NH/ и N-NO3 ).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В опыте с замкнутой гидропонной экосистемой "рыба - овощи" третьим компонентом являются микроорганизмы. Какова их роль, насколько они определяют условия питания овощей и рыбы, насколько их "действие", а возможно и "бездействие" важно для системы в целом - все

это необходимо было проверить. Кроме того необходимо было провести исследование отдельных блоков данной экосистемы с целью создания наиболее оптимальных режимов питания, аэрации овощей, заключавшееся в моделировании определенных условий функционирования экосистемы, непременном контроле микробиологических процессов. Разрабатываемая нами технология использования многократно применявшихся питательных растворов в гидропонике должна не только ограничить расход необходимых минеральных элементов в несколько раз при получении высокачест-венной продукции, но и способствовать защите окружающей среды от загрязнений биогенной природы.

Продуктивность гидропонной экосистемы "рыба - овощи - микроорганизмы" и овощей е модельных опытах. В экосистеме "рыба - овощи - микроорганизмы" (табл. 1) урожайность плодов томатов и огурцов была ниже, чем в контроле, куда вносили минеральные удобрения,

Таблица 1

Продуктивность гидропонной системы "рыба - овощи - микроорганизмы"

Вид продукции Площадь, м2 Продуктивность, кг/ м1

Контроль Опыт

Томаты 24 24,2 18

Огурцы 6 - 10,2

Рыба, чистый прирост 30 - 1,5

но при этом в плодах содержание нитратов не превышало 30 мг/кг сырой массы. При минеральном питании эта величина достигала 130 ... 400 мг/кг. Содержание нитратов в листьях томатов составило 40 ... 990 мг/кг сырой массы для опытного варианта и 1000 ... 5000 мг/кг - для торфяной культуры с минеральными питанием. Низкое содержание нитратов обнаружено в плодах огурцов (сырой вес) - 50 ... 250 мг/кг при выращивании совместно с рыбой, на минеральном питании этот показатель составляет 300 ... 900 мг/кг. Азот корма в данной установке утилизировался на 67% ... 80% общего количества, внесенного с кормом, вместо обычных 25%. Годовая ры-

9

бопродуктивность составляет 40 кг/м3 рыбоводных емкостей, при этом продукция томатов составляет до 20 кг на кг прироста рыбы.

Отмечено отсутствие накопления нитратного и аммонийного азота в питательном растворе при высокой продуктивности растений, особенно в случае томатов (табл. 2).

Таблица 2

Урожайность плодов в зависимости от условий аэрации корневой среды

Вариант Томаты Огу РЦЫ

Р] Карлсон Московский тепличный Нацу Фусинари

кг/раст. кг/м В.гниль шт./раст кг/раст. кг/м2 кг/раст. кг/м2

1 0,3 1,0 4 2,5 9,0 1,7 6,0

2 2,2 7,8 1 0,6 3,4 0,7 2,5

3 3,0 10,7 1 1,0 3,5 0,4 1,6

4 4,2 14,8 1,5 2,9 10,6 1,6 5,9

НСРо.5 0,4 1,7 0,5 0,5 2,2 0.3 1,3

Примечание: 1 - контроль, естественная аэрация; 2 - естественная аэрация (0,5 ч) чередуется с принудительной (1,5 ч ); 3 - естественная аэрация (3 ч) чередуется с принудительной (3 ч); 4 - постоянная принудительная аэрация.

Урожайность огурцов в контроле не отличалась от урожайности варианта с постоянной принудительной аэрацией. Урожайность томатов находилась в прямой зависимости от аэрируемости раствора (табл. 2). Максимум нитратов (46 мг/кг) в плодах обнаружен в варианте без аэрации, в варианте с аэрацией (постоянной) нитратов было 27,7 мг/кг.

При изучении влияния аэрации и длительности использования питательных растворов (табл.3 ) выявлены существенные различия в приросте биомассы. Фактор аэрации положительно действует на рост растений. Биомасса в этих вариантах выше, чем в соответствующих, где применяли новый питательный раствор. Следовательно, старый питательный раствор стимулирует развитие растений. Это могло происходить только за счет продуктов разложения микроорганизмами органических соединений, которые образовались в старом питательном растворе. Взаимодействие фак-

торов аэрация плюс продукты метаболизма положительно влияло на рост растений.

Таблица 3

Структура сухой массы рассады огурца в зависимости от условий корневого питания (числитель - г, знаменатель - %)

Вариант Растение Лист Черешки Стебель Корень

Новый 3,01 1,56 0,2 0,62 0,63

раствор(Н) 100 52 7 21 21

Н + Аэра- 4,43 2,11 0,3 0,98 1,04

ция(А) 100 48 7 22 23

Старый 3,71 2,06 0,21 0,83 0,61

раствор(С) 100 56 6 22 16

5,86 2,96 0,42 1,37 1Д1

С + А 100 51 7 23 19

НСРо.5 0,17 0,14 0,06 0,4 0,38

Физико-химические и биохимические показатели экосистемы ''рыба - овощи -микроорганизмы "и отдельных ее блоков.

Фитотоксичность. В опыте по изучению аэрации и длительности использования питательных растворов в первый период старый многократно используемый раствор практически не был фитотоксичен в отношении проростков редиса и кресс-салата, новый раствор стимулировал рост по сравнению с контролем(вода). С течением времени во всех вариантах проявлялось только стимулирующее действие. В остальных опытах, где определяли фитотоксичность, она не проявлялась.

Значения рН питательных растворов. Значения рН в экосистеме находились, в основном, в интервале 7,2 ... 8,5, тем не менее у растений признаков недостаточности железа, марганца и других микроэлементов не было, в опытах же с минеральным питанием (рН 7,2 ... 7,5) в течение двух недель в период интенсивного роста у растений полностью желтели молодые листья и точки роста. Следовательно, в системе "рыба — овощи - микроорганизмы" катионы металлов находятся в хелатированном состоянии, что дает возможность растениям использовать их и в щелочной, и в кислой средах.

п

В опытах с различными режимами аэрации при низком уровне азота значения рНпо вариантам составили: 1 (5,2 ... 6,7); 2 (6,1 ... 6,4); 3 (6,8 ... 7,0); 4 (6,8 ... 7,7). Высокую кислотность корректировали внесением карбонатов кальция и магния.

Электропроводимость. Основным сигналом обратной связи для оценки составленной программы минерального питания являлись значения электропроводимости питательного раствора в корневой среде. В основном , они находились ниже отметки 3 мСм (корректировку питательных растворов проводили при значении электропроводимости меньше 2,5мСм). В опыте с рыбами электропроводимость, в среднем, была 0,75 мСм.

Кислород и водорастворимый углерод в системе и блоках. Продолжительная аэрация питательного раствора положительно влияет на рост растений. Кислород используется корнями и аэробными микроорганизмами в процессе дыхания. В его отсутствие происходят анаэробные процессы, отрицательно сказывающиеся на состоянии системы "корневая среда -растение". Результатом этого является снижение продуктивности растений (табл. 2, 3). В бессубстратной водной культуре растений развитие микроорганизмов зависит в основном от корневых выделений выращиваемых культур. По количеству углерода, содержащегося в органических веществах, растворенных в питательном растворе, судят о степени токсичности субстрата или питательного раствора.

Нам представляется, что при достаточной аэрации корневой среды процессы разложения органического вещества проходят со скоростью, достаточной для того, чтобы эти вещества не накапливались в системе и не угнетали рост растений.

Содержание водорастворимого углерода в питательном растворе во всех проводимых опытах, где его определяли, было крайне низким.

Микроорганизмы в экосистеме и блоках.

Микроорганизмы мальков карпа. С целью уточнения популяций микроорганизмов, присущих в водной системе непосредственно рыбе, были проведены анализы микрофлоры мальков карпа. В табл. 4 представлены

12

данные этого опыта. Как оказалось, наибольшей численностью характеризовались микроорганизмы на МПА, КАА и среде Менкиной с органофос-фатами, что согласуется с результатами посевов проб, взятых из прудов по подращиванию молоди карпа. Доминировали на МПА преимущественно бактерии рода Pseudomonas. Совершенно отсутствовали грибы, актиноми-цеты. На КАА развивались практически те же псевдомонады, из них Ps. fluorescens составляли до 70% всех представителей рода Pseudomonas (на МПА доля Ps. fluorescens была в 2 раза меньше).

Таблица 4

Численность микроорганизмов мальков карпа

Питательная среда МПА КАА Гильтая Виноградского Менкиной

Численность микроорганизмов 4,52-107 3,6-107 9,5-102 0,6-10 1,1-Ю7

Микроорганизмы питательных растворов под растениями томатов. В питательном растворе под томатами, также как и под огурцами, численность микроорганизмов, естественно, меньше, чем в почве. Это определяется меньшей концентрацией питательных веществ, качественным составом микроорганизмов, присущих данному виду растения, и физико-химическими факторами (I, аэрацией, рН, осмотическим и гидростатическим давлением, проникновением солнечных лучей).

Рассмотрим основные особенности ризосферной микрофлоры томатов, выявленные нами в питательном растворе. Надо отметить, что в ризосфере преобладали популяции не образующих спор бактерий: их число в ряде случаев (на МПА и КАА) достигало почти 100%. Колебания числен ности микроорганизмов на МПА проявлялись в большей степени, чем в культуре огурца, хотя тоже были незначительными. Максимум численности (табл. 2, рис. 4) выявлен в первом варианте через 2 мес. после закладки опыта, причем пик развития бактерий совпадал с максимумом содержания аммония (146 мг/л), в то время как в других вариантах в этот срок численность бактерий, использующих органические соединения азота, была ми-

13

106 КОЕ/мл

10" КОЕ/мл

?v

103 КОЕ/мл

з 2,5 2 1,5 1

0,5 0

2

z

КОЕ/мл

II

70 60 50 40 30 20 10 О

III

IV

Рис. 3. Численность различных групп микроорганизмов, участвующих в трансформации азотсодержащих соединений в экосистеме"рыба - овощи - микроорганизмы" (I -минерализаторы; II - дени грификаторы; III - нитрификаторы; IV - анаэробные азот-фиксаторы; I - фаза бутонизации первой кисти; 2 - цветение; 3 - начало плодоношения; 4 - плодоношение)

10 КОЕ/мл

200 180 160 140

120 4100 -80 460

40 420 40

ш.

Q-o.

И

10 КОЕ/мл

50 • 45 • 40 435 +30 25 20

15 4-Ю | 5 0

Ei.

1 посев 2 посев

1

3

3

4

Рис. 4. Численность минерализаторов в растворе под томатами в зависимости от ^режимов аэрации А - ооозначение как в табл. 2

Рис. 5. Численность минерализаторов в растворе под огурцами в зависимости от режима аэрации и длительности использования питательного раствора Б - обозначение как в табл. 3

нимальной. В количестве денитрификаторов по вариантам различий не выявлено. Их минимум (6 КОЕ в 1 мл) был обнаружен при постоянной аэрации. В начале постановки опыта и через месяц азотфиксаторы (анаэробы) не обнаруживались, появились они только к концу вегетации и во всех вариантах, кроме варианта с 3-часовой аэрацией.

Если рассматривать динамику развития микроорганизмов на МГ1А под томатами, то следует отметить, что она зависела, прежде всего, от аэрации (при барботаже численность практически возрастала на порядок). Играл роль, бесспорно, при этом и уровень содержания азота в среде (0,06 rN/МДж).

В целом же, численность микроорганизмов, использующих органические формы азота, во время опытов была х103... хЮ5 КОЕ/мл, чаще хЮ4.

Количества бактерий, растущих на КАА, несколько различались друг от друга в зависимости от аэрации, обеспеченности азотом и сроков использования питательных растворов - х 104 ... х Ю5 КОЕ/мл при проточной культуре (при 0,06 rN/МДж и при 0,02 rN/МДж азота) и в старом растворе.

Денитрификаторы в растворе обнаруживались, в основном в количестве хЮ... хЮ2 КОЕ/мл при снижении к концу вегетации (фаза плодоношения) до десятков (1,5 ... 2,5-10 КОЕ/мл).

Самой малочисленной популяцией оказались Clostridium (десятки КОЕ в 1 мл раствора) на среде Виноградского во все фазы вегетации растений томатов.

Количество бактерий, участвующих в аэробном разложении целлюлозы, не зависело от времени использования раствора, и было приблизительно одинаковым при незначительных колебаниях в течение вегетации. Вместе с тем, в условиях аэрации (барботаж) доминировали Cellvibrio,

Cellulomonas, Sorangium, которых практически не было в варианте с проточным культивированием.

На среде Эшби азотобактер не был обнаружен, а численность олиго-нигрофилов оказалась такой же, как численность бактерий на МПА (х 104; х 105 КОЕ/мл). Различия в численности популяций микроорганизмов на среде Эшби по вариантам и фазам вегетации были незначительны. Среди олиготрофных бактерий доминировали Pseudomonas, Vibrio, Micrococcus, Arthrobacter.

Рассматривая микроорганизмы ризосферы томатов в питательном растворе, следует остановиться на тех различиях, которые выявлены при их сравнении с численностью микроорганизмов в тепличном грунте. Так, в грунте под томатами аэробных целлюлозоразрушающих микроорганизмов было 40-102 КОЕ/мл, в то время как под томатами в питательном растворе 533 и 205 КОЕ/мл (барботаж и проточная культура соответственно). В грунте доминировали Sorangium sp. и Cellulomonas, в питательном растворе Sorangium sp. встречался и то только в единичных случаях в варианте с барботажем.

Наибольшая численность микроорганизмов на МПА выявлена под растениями томатов в грунте - 37,2-104 КОЕ/мл, в питательном растворе количество бактерий было на порядок ниже — 48,6-10 и 33,3-103 КОЕ/мл соответственно (барботирование и проток).

Еще более различающиеся цифры получены на МПА при сравнении численности бактерий в ризоплане (на корнях) и в питательном растворе (ризосферы). В ризоплане численность микроорганизмов была 133 и 205 КОЕ/мл, в растворе 7 и 25 КОЕ/мл (барботаж и проточная культура).

Численность популяции нитрификаторов в грунте была З0,8-103, в растворе 5,9-10 и 7,5-102 КОЕ/мл в зависимости от аэрации (барботаж в поддоне, проточная культура в желобе). Олигонитрофилы (преимущественно мелкие клетки, почти коккоовальной формы) при раскладывании

комочков грунта и капелек питательного раствора развивались в 100% случаев (в том и другом варианте).

Микроорганизмы питательных растворов под растениями огурца. Соблюдая основную схему изложения опытов с томатами, рассмотрим и для растений огурцов те закономерности, которые были выявлены нами в опытах с этими растениями. Так, в опыте с огурцами численность бактерий, усваивающих органические формы азота, в течение вегетации по всем вариантам составляла х 105 КОЕ/мл , лишь в варианте с 3-часовой аэрацией и 3-мя часами без принудительной аэрации, она снизилась с 3,7 • 10й до 1,2 -105 КОЕ/мл. Анаэробные азотфиксаторы в первый посев не обнаружился за исключением варианта без аэрации, где их численность была очень низкой - 60 КОЕ/мл. С течением времени количество бактерий рода Clostridium возросло и выявились различия по вариантам. Их число зависело от степени аэрации раствора. Максимум наблюдался в варианте без аэрации (1,1-103). Численность денитрификаторов не зависела от режима аэрации.

В опыте 1 также доминировали микроорганизмы, использующие органические формы азота (х 106 КОЕ/мл), причем динамика их развития прямо противоположна динамике развития азотфиксаторов (рис.3).

Сравнение микрофлоры питательного раствора и тепличного грунта для растений огурца дало следующие результаты. Микроорганизмы, участвующие в трансформации углерода (аэробные целлюлозоразлагающие), в наибольшем количестве находились при выращивании растений огурцов в грунте (35 102 КОЕ/г), в то время как в питательном растворе их было 110 КОЕ/мл.

Количество бактерий в ризоплане (на корнях) и ризосфере в питательном растворе отличалось на порядок (ризоплана/ризосфера - 110/16 КОЕ/мл).

Наибольшая численность микроорганизмов на МПА была обнаружена не только под растениями томатов, но и огурцов в грунте (48-104 КОЕ/г); при выращивании в питательном растворе количество бактерий было ниже на порядок - 47,4-103 КОЕ/мл.

Нитрифицирующая активность также оказалась выше на несколько порядков при выращивании огурцов в грунте (12,7-103 КОЕ/мл) в сравнении с питательным раствором под огурцами (49 КОЕ/мл).

На среде Эшби во всех вариантах было 100% обрастание олигонит-рофилами комочков грунта и капель питательного раствора.

Итак, при разработке для замкнутой гидропонной системы под культуры томатов и огурцов технологических параметров использования "старого" питательного раствора (ранее 5...7 раз применявшегося для выращивания различных овощей и затем в течение года хранившегося) установлено, что использование таких растворов обеспечивает высокую продуктивность томатов и огурцов, экологическую чистоту продукции и экономию питательных элементов. Показано, что коррекцию по питательным элементам (по результатам электропроводимости) при использовании «старого» питательного раствора целесообразно проводить при значениях ниже 2,5 мСм. Для оценки пригодности "старых" питательных растворов в качестве субстратной среды предварительно рекомендуется использовать диапазон численности аммонификаторов(рис. 5). Многократное использование питательных растворов в гидропонике сокращает применение необходимых минеральных элементов в 8 ... 10 раз при получении высококачественной продукции. Урожайность экологически чистых томатов - 12 кг/и2, содержание нитратов в плодах существенно ниже ПДК - следы.

Разработка технологии многократного использования питательных сред в гидропонике (для томатов и огурцов). "Утомление" питательных растворов, даже 5 ... 7 раз применявшихся для выращивания различных овощей — это пример неблагоприятных изменений в экосистеме, вы-

званных нарушением ее функционирования, преимущественно микробных процессов, как следствие нарушения количественных и качественных соотношений в популяции микроорганизмов.

Бессменно многократно используемые питательные растворы обычно содержат повышенные количества различных групп микроорганизмов и загрязнены высокими концентрациями конкретных элементов, например N - Ш4+, которые, как принято считать, угнетают рост растений по мере увеличения продолжительности бессменного использования раствора.

В экосистеме "рыба - овощи - микроорганизмы" нитритный и аммо-ийный азот токсичен рыбам. Накопление этих форм наблюдалось при плохой подаче 02 или при очистке емкостей от активного ила.При анализе динамики азота (N-N114 и N-N03) в наибольшем количестве (опыт 1) системе обнаружен аммиачный азот - колебания в пределах 0,2 ... 68 мг/л (в среднем, около 20 мг/л). Содержание нитратного азота изменялось в пределах от 0,5 до 25,3 мг/л, в конце опыта обнаруживались лишь следы. По времени количественные изменения аммонийного азота с нитратным не совпадают.

В опыте с растениями огурца оценку питательных растворов по микробным показателям проводили дважды (рис. 5).

Численность микроорганизмов, использующих органические формы азота, в начале опыта во всех вариантах независимо от срока использования раствора и аэрации, была одного порядка (х 105 КОЕ/мл). В следующий срок анализа их численность уменьшилась до десятков тысяч КОЕ/мл питательного раствора. По вариантам различий практически также не было; несколько большее число протеолитических микроорганизмов наблюдалось при использовании старого раствора.

Численность микроорганизмов на КАА в начале опыта была на том же уровне, что и микроорганизмов, использующих органические формы азота, а в варианте с новым раствором без аэрации (рис. 5), даже превыша-

ла на порядок. По остальным вариантам различий практически не выявле-но.Содержание других физиологических групп микроорганизмов, участвующих в трансформации азотсодержащих соединений, в питательном растворе в онтогенезе растений огурцов было невелико и колебалось в пределах 10... 103 КОЕ/мл. На среде Эшби обрастание капель питательного раствора по всем вариантам было 100%. Здесь также выявлялись олиго-нитрофилы, азотобактер отсутствовал.

Значительных колебаний в численности аэробных целлюлозоразла-гающих микроорганизмов ни по вариантам, ни во времени не наблюдалось, только в новом растворе с аэрацией при увеличении срока выращивания растений содержание их несколько снижалось. Наибольшее их количество было в варианте (старый раствор + аэрация) (табл. 3) во все сроки взятия. Анаэробные целлюлозоразлагающие микроорганизмы не обнаружены.

Азот в растворе почти во всех вариантах находился в основном в форме N-N03, за исключением варианта (Н + А) (табл 3), хотя первоначально в старом растворе большая часть его была в виде N-N114. К концу опыта обнаруживались лишь следы азота, независимо от формы и варианта.

ВЫВОДЫ

1. Показано, что при функционировании замкнутой экосистемы "рыба - овощи -микроорганизмы" в условиях гидропоники создается особый гидрохимический режим, который, с одной стороны, определяется выращиваемой рыбой, с другой, растениями и микроорганизмами выполняющими роль биофильтров саморегулируемой системы.

2. Установлено, что замкнутые саморегулируемые системы обеспечивают высокую эффективность получения экологически безопасной продукции: рыбы — годовой выход около 40 кг/м3; урожайность томатов до

20 кг на кг прироста рыбы при низком содержании нитратов в плодах (до 30 мг/кг), интенсивная циркуляция питательного раствора в зоне корневых систем способствует развитию микроорганизмов, ведущих процессы минерализации органических соединений в системе. Динамика численности физиологических групп микроорганизмов изменяется в зависимости от фаз развития растений.

3. В комплексе микроорганизмов экосистемы "рыба - овощи -микроорганизмы" под овощными культурами по численности преобладали минерализаторы органических форм азота (х 106 КОЕ/мл), количество нитрификаторов и денитрификаторов находилось на уровне х 103 КОЕ/мл. Единичные клетки Clostridium были выявлены к концу вегетации. Не обнаружены грибы и актиномицеты. Преобладали неспорообразующие формы, среди которых доминировал р. Pseudomonas. Возможно его высокую долю определяют не только эпифитные микроорганизмы, но и микроорганизмы присущие здоровым малькам и годовикам карпа, вносимым в систему.

4. В комплексе микроорганизмов под растениями томатов и огурцов в модельных опытах, имитирующих экосистему в равной степени развивались микроорганизмы, использующие органические и минеральные формы азота, иолигонитрофилы (х 10 ... х 105 КОЕ/мл).

Численность аэробных целлюлозоразлагающих микроорганизмов варьировала в пределах х 10...х 102 КОЕ/мл, в основном обнаруживались рр. Cellvibrio, Cellulomonas, Sorangium.

Доминирующие группы олиготрофных микроорганизмов (олигонитрофилы и олигокарбофилы) были идентифицированы как рр. Pseudomonas, Vibrio, Micrococcus, Arthrobacter.

Численность бактерий рода Clostridium варьировала в пределах х 10... х 103 КОЕ/мл, азотобактер отсутствоал.

5. В модельных опытах по отработке азотного питания и режима аэрации без смены питательного раствора выявлено, что уровень аэрации (естественная и принудительная) питательного раствора в непроточной культуре, при одинаковом содержании аммонийного азота (20 мг/л) для томатов и огурцов различен. Огуречные растения в меньшей степени реагировали на аэрацию раствора.

6. В модельных опытах (бессубстратная гидропоника с растениями огурца) показана экономическая целесообразность применения питательного раствора после многократного использования:

- растения огурцов развивались интенсивнее, чем в свежем питательном растворе, при этом содержание водорастворимого углерода в растворе было низким (менее 3 мг/л);

- фитотоксичность (тест-культура - проростки кресс-салата) не выявлялась;

- для предварительной оценки пригодности "старых" питательных растворов в качестве субстратной среды рекомендуется использовать диапазон численности минерализаторов х 103... х 105 КОЕ/мл.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Апостол П.А., Есавкин Ю.И., Лавровский В.В., Апостол В.Н., Карепина Т.А., Лавровский В.В., Панов В.Г. Совместное выращивание овощей и рыбы в замкнутой системе // В сб.: Индустриальное рыбоводство в замкнутых системах. М.: ВНИИПРХ, 1985. С. 165 - 167.

2. Карепина Т.А., Апостол П.А., Есавкин Ю.И., Апостол В.Н., Лавровский В.В., Шильникова В.К. Микрофлора и азотный режим гидропонной замкнутой системы // Тезисы докладов республиканской конференции "Пути повышения эффективности факторов интенсификации сельскохозяйственного производства",г. Вильнюс, 18-21 июня, 1988. С. 165.

3. Карепина Т.А. Микробиологические процессы в замкнутой системе"рыба - растение". Деп. 445, Рыбоводство, 1,1987.

4. Карепина Т.А. Использование рыб в качестве источника аммонийного азота в малообъемных гидропонных системах // Тезисы докладов конференции молодых ученых "Проблемы повышения плодородия почв в условиях интенсивного земледелия", г. Москва 23 - 25 мая. М.:, 1988. С 98 - 100.

5. Карепина Т.А., Апостол П.А. Влияние различных режимов аэрации корней на развитие и урожайность томатов в гидропонной замкнутой системе при пониженной концентрации питательного раствора // Тезисы докладов IV республиканской конференции молодых ученых и специалистов "Интенсификация агропромышленного производства на современном этапе" ,г. Баку, 25 - 28 ноября. Баку:, 1988. С. 100.

6. Апостол П.А., Карепина Т.А., Шильникова В.К. Питание огурца и томата восстановленным азотом в замкнутой гидропонной и рыбоводной системах // Известия ТСХА, 1992. Вып. 1. С. 104 - 121.

7. Шильникова В.К., Годова Г.В., Карепина Т.А. Перспективные микробные технологии получения экологически чистой продукции овощей // Тезисы докладов научно-практической конференции " Дисбактериозы и эубиотики", посвященной 100-летию основания МНИИ ЭМ им. Г.Н.Габричевского, г. Москва, 12-15 марта. М.: ,1998. С. 43 - 45.

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Карепина, Татьяна Алексеевна

выводы

1. Показано, что при функционировании замкнутой экосистемы "рыба - овощи -микроорганизмы" в условиях гидропоники создается особый гидрохимический режим, который, с одной стороны, определяется выращиваемой рыбой, с другой, растениями и микроорганизмами выполняющими роль биофильтров в саморегулируемой системы.

2. Установлено, что замкнутые саморегулируемые системы обеспечивают высокую эффективность получения экологически безопасной продукции: рыбы - годовой выход около 40 кг/м; урожайность томатов до 20 кг на кг прироста рыбы при низком содержании нитратов в плодах (до 30 мг/кг), интенсивная циркуляция питательного раствора в зоне корневых систем способствует развитию микроорганизмов, ведущих процессы минерализации органических соединений в системе. Динамика численности физиологических групп микроорганизмов изменяется в зависимости от фаз развития растений.

3. В комплексе микроорганизмов экосистемы "рыба - овощи -микроорганизмы" под овощными культурами по численности преобладали минерализаторы органических форм азота (х10б КОЕ/мл), количество нитрификаторов и денитрификаторов находилось на уровне хЮ3 КОЕ/мл.

Единичные клетки Clostridium были выявлены к концу вегетации. Не обнаружены грибы и актиномицеты. Преобладали неспорообразующие формы, среди которых доминировал р. Pseudomonas. Возможно его высокую долю определяют не только эпифитные микроорганизмы, но и микроорганизмы присущие здоровым малькам и годовикам карпа, вносимым в систему. 4. В комплексе микроорганизмов под растениями томатов и огурцов в модельных опытах, имитирующих экосистему в равной степени развивались микроорганизмы, использующие органические и минеральные формы азота, и олигонитрофилы (хЮ4. хЮ5 КОЕ/мл).

Численность аэробных целлюлозоразлагающих микроорганизмов г\ варьировала в пределах х10.х10 КОЕ/мл, в основном обнаруживались рр. Cellvibrio, Cellulomonas, Sorangium.

Доминирующие группы олиготрофных микроорганизмов (олигонитрофилы и олигокарбофилы) были идентифицированы как рр. Pseudomonas, Vibrio, Micrococcus, Arthrobacter.

Численность бактерий рода Clostridium варьировала в пределах хЮ . хЮ3 КОЕ/мл, азотобактер отсутствоал.

5. В модельных опытах по отработке азотного питания и режима аэрации без смены питательного раствора выявлено, что уровень аэрации естественная и принудительная) питательного раствора в непроточной культуре, при одинаковом содержании аммонийного азота (20 мг/л) для томатов и огурцов различен. Огуречные растения в меньшей степени реагировали на аэрацию раствора.

6. В модельных опытах (бессубстратная гидропоника с растениями огурца) показана экономическая целесообразность применения питательного раствора после многократного использования:

- фитотоксичность (тест-культура - проростки кресс-салата) не выявлялась;

- растения огурцов развивались даже интенсивнее, чем в свежем питательном растворе, при этом содержание водорастворимого углерода в растворе было очень низким (менее 3 мг/л);

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Карепина, Татьяна Алексеевна, Москва

1. Алиев Э.А. Выращивание овощей в гидропонных теплицах. Киев: Урожай, 1985. 160 с.

2. Андреюк Е.И. Методологические аспекты изучения микробных сообществ почвы // Микробные сообщества и их функционирование в почве. Киев: Наук, думка, 1981. С. 13-22.

3. Артюпган A.M., Дерюгин И.П., Кулюкин А.Н., Ягодин Б.А. Удобрение в интенсивных технологиях возделывания сельскохозяйственных культур. М.: Агропромиздат, 1991. 198 с.

4. Асеева И.В., Умаров М.М. Свободные аминокислоты почвенных микроорганизмов // Микробные метаболиты. М.: Изд-во МГУ, 1979. С. 102-116.

5. Банфи Д. Некоторые микробиологические аспекты гидропонных минеральных растворов. В кн.: Гидропоника. Вып. 5(39). М.: Изд-во АН СССР, 1966, С. 108-114.

6. БентлиМ. Промышленная гидропоника. М.: Колос, 1965. 301 с.

7. Берестецкий Т.В., Мамедов Т.А., Боровков A.B. Фитотоксические свойства некоторых почвенных грибов, выделенных из-под монокультуры огурцов и томатов // Тр. ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии, 1979, № 45. С. 515,

8. Вербина Н.М. Гидромикробиология (с основами общей микробиологии). М.: Пищевая пром-ть, 1980. 288 с.

9. Возняковская Ю.М. Некоторые аспекты взаимодействия здоровых растений с микроорганизмами. В сб. науч. тр.: Методологические проблемы аллелопатии. Киев: Наук, думка, 1989. С. 14-17.

10. Возняковская Ю.М., Рыбакова З.П. Использование полезных свойств микроорганизмов при гидропонном выращивании огурцов // Бюл. ВНИИ с.-х. микробиологии. Вып.1. 1968, № 14, С. 18-31.

11. Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных. М.: Изд-во "Колос", 1966. 253 с.

12. Воронова Г.П., Ляхнович В.П., Куцко Л.А.Развитие микрофлоры в грунтах рыбоводных прудов. В сб.: Структура и функционирование сообществ водных микроорганизмов. Новосибирск: Наука, 1986. С. 16-25.

13. Гайдамак В.М. Биологически активные вещества питательных растворов из-под огурцов и томатов, выращиваемых на свежих и многократно используемом щебне. В кн.: Физиолого-биохимич. основы взаимодействия растений в фитоценозах. Юнев: 1974. Вып. 2. С. 28-39.

14. Гейслер Т. Производство овощей под стеклом и пленкой. М.: Колос, 1979.312 с.

15. Геллер Ф. Состояние работ в области беспочвенной культуры овощей в ГДР. В кн.: Гидропоника в с-х. М.: Колос, 1965. С. 9-19.

16. Глунцов Н.М. Агрохимическая лаборатория овощеводства. М.: Росагропроиздат, 1989. 144 с.

17. Голлербах М.М. Жизнь растений. В 6-ти томах. Т. 3. М.: Просвещение, 1977. С. 269-270; 276-279.

18. Головко Э.А. Микроорганизмы в аллелопатии высших растений, Киев: Наук, думка, 1984. 202 с.

19. Головко Э.А., Горобец С.А., Яхно В.С. Роль микроорганизмов в субстратоутомлении. В сб. науч. тр. АН УССР: Роль токсинов растительного и микробного происхождения в аллелопатии. Киев: Наук, думка, 1983. С. 9-29.

20. Горобец С.А., Буколова Т.П. Способы снижения фитотоксичности субстрата в условиях монокультуры. Сб. науч. тр.: Роль токсиноврастительного и микробного происхождения в аллелопатии. Киев: Наук, думка, 1983. С. 101-107.

21. Горюнова C.B., Демина И.А. Водоросли-продуценты токсических веществ. М.: Наука, 1974. 102 с.

22. ГОСТ 4192-82. Вода питьевая. Методы анализа. М.: Изд-во стандартов, 1984. 85с.

23. Гродинз Ф. Теория регулирования и биологические системы. М.: Мир, 1966. 298 с.

24. Громов Б.В., Павленко Г.В. Экология бактерий. Л.: ЛГУ, 1989. 246 с.

25. Гулая Н.К. Распространение микроорганизмов, участвующих в круговороте азота в водохранилищах канала Иртыш-Караганда. В сб.: Структура и функционирование сообществ водных микроорганизмов. Новсибирск: Наука, 1986. С. 56-70.

26. Давтян Г.С. Питание, физиологические функции и продуктивность растений в условиях гидропоники. Ереван: АН АССР, 1980. 115 с.

27. Догадана Т.В., Матвиенко A.M. Жизнь растений. В 6-ти томах. Т. 3. М.: Просвещение, 1977. С. 251-257.

28. Доспехов Б.А.Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. 415 с.

29. Ермаков Е.И. Основы создания замкнутых систем культивирования растений // Вестник с/х науки, 1982, № 7. С. 122-131.

30. Ермаков Е.И. Системы интенсивного культивирования растений в регулируемых условиях. В кн.: Системы интенсивного культивирования растений, 1987. С. 203-210.

31. Ермаков Е.И. Управление продукционным процессом растений в регулируемых условиях. Тез. докл. Всесоюз. конф. (с междунар. участием), г. С-Пб, 7-11 окт. 1996 г. С-Пб: РАСХН, Агрофиз. НИИ (СПб.), 1996. С. 237.

32. Ермаков Е.И., Медведева И.В. К вопросу о кислотном рассолении и щелочной регенерации почвозаменителей // Научн.-тех. бюл. по агрофизике, 1977, № 31. С. 3-7.

33. Ермаков Е.И., Мейдла Х.И., Чайковская Л.А. Фенолкарбоновые кислоты в системе корнеобитаемая среда-растения (томата) при интенсивном культивировании их в регулируемых условиях // Докл. ВАСХНИЛ, 1986, № ю. С. 19-21.

34. Ермаков Е.И., Штрейс Р.И. Выращивание овощей без почвы. Л.: Лениздат, 1968. 110 с.

35. Жуков Ю.П. Система удобрений в хозяйствах Нечерноземья. М.: Московский рабочий, 1983. 154 с.

36. Журбицкий З.И. Теория и практика вегетационного метода. М.: Наука, 1968. 263 с.

37. Ибрагимова Ж.Г. Взаимосвязь растений томатов с их ризосферной микрофлорой в культуре без почвы. Автореферат диссертации на соискание ученой стпени канд. биолог, наук. Баку: 1968.15 с.

38. Казарян В.В. Активность корней и надземных органов растений в условиях гидропоники. Автореферат диссертации на соискание ученой стпени канд. биолог, наук. Ереван, 1970. 16 с.

39. Кретович В.П. Усвоение и метаболизм азота у растений. М.: Наука, 1984. 432 с.

40. Кравченко Л.В. Влияние корневых выделений на рост и продуктивность ассоциативных азотфиксаторов // Бюллетень ВНИИ с.-х. микробиологии, 1985, № 42. С. 19-23.

41. Красильников H.A. Микроорганизмы почвы и высшие растения. М.: Изд-во АН СССР, 1958. 463 с.

42. Краткий определитель бактерий Берги. М.: Мир , 1980. 444 с.

43. Кондратьева E.H., Максимова И.В., Сализилов В.Д. Фототрофные микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ, 1989. 376 с.

44. Королева В.А. Современное состояние и перспективы развития аквакультуры. Обзор информации. Сер. "Обзоры по важнейшим научно-техническим проблемам". М.: ВНИИТЭ и СХ, 1985. 14 с.

45. Кузнецов С.И., Саралов А.И., Назина Т.Н. Микробиологические процессы круговорота углерода и азота в озерах. М.: Изд-во Наука, 1985. 181 с.

46. Кукк Э.Г. Жизнь растений. В 6-ти томах. Т.З. М.: Просвещение, 1977. С. 78-85.

47. Кулюкин А.Н., Литвинов Б.В. Выращивание огурца и томата на малообъемном торфяном субстрате при использовании медленнодействующих источников элементов // Изв. ТСХА. Вып.З. 1984. С. 125-133.

48. Лавровский В.В. Биологические основы управления замкнутыми рыбоводными системами. В сб. науч. тр.: Индустриальное рыбоводство в замкнутых системах, 1985. С. 30-36.

49. Лавровский В.В., Апостол П. А., Есавкин Ю.И. Совместное выращивание рыб и овощных культур в замкнутой гидропонной системе. Доклады Всесоюзн. совещ. по новым объектам и новым технологиям рыбоводства на теплых водах. М.: 1985. С. 19-21.

50. Лурье Ю.Ю., Рыбникова А.И. Химический анализ производственных сточных вод. М.: Изд-во «Химия», 1974. 175 с.

51. Макарова И.В. Жизнь растений. В 6-ти томах. Т. 3. М.: Просвещение, 1977. С.129-130.

52. Методические указания по проведению исследований в длительных опытах с удобрениями. В 2-х ч., ч.П. М.: 1983. 148 с.

53. Моделирование роста и продуктивности сельскохозяйственных культур / Под ред. Ф.В.Т. Пеннинга де Фриза и Х.Х. Ван Лаара. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. 319 с.

54. Нечироченко Г.А. Исследование корневых выделений с помощью ионообменных смол. В кн.: Взаимодействие растений и микроорганизмов в фитоценозах. Киев: Наук, думка, 1977. С. 168-170.

55. Николаева В.А. Накопление питательных элементов в искусственных субстратах в связи с длительным их использованием. В кн.: Повышение урожайности овощных культур и погашение сезонности потребления свежих овощей. Вып. 133. Л.: Изд-во ЛСХИ, 1969. С. 60-61.

56. Орлов Д.С., Гришина Л.А. Практикум по химии гумуса. М.: МГУ, 1981.271 с.

57. ОСТ 46-49-76. Методы агрохимических анализов почв. М., 1977. С. 7276.

58. Петренко И.Б. О взаимоотношении растения и микроорганизмов при различных условиях питания // Физиология и биохимия культурных растений, т.З, вып.4. 1971. С. 416-420.

59. Пилипенко A.B., Кивер В.Ф. Аллелопатическое почвоутомление под томатами. В кн.: Химическое взаимодействие растений, Киев: 1981. С. 103-106.

60. Прянишников Д.Н. Азот в жизни растений. М.: Изд-во АН СССР, 1951. 355 с.■■

61. Райе Э. Аллелопатия. М.: Мир, 1998. 392 с.

62. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных водоемов. Лабораторное рук-во. Л.: Наука, 1974. 194 с.

63. Самарин Н.И. Авт. свид. № 969208 "Гидропонный способ выращивания растений", 1982.

64. Сахвадзе Л.И. Микрофлора ризосферы томатов и ее роль в росте и развитии растений. Автореферат на соискание ученой степени канд. биол. наук. Тбилиси, 1970. 16 с.

65. Симейчиев Р.Х. Тепличное овощеводство на малообъемной гидропонике. М.: Агропромиздат, 1985.

66. Смирнов П.М. Вопросы агрохимии азота. М.: ТСХА, 1982. 145 с.

67. Смит Л.С. Введение в физиологию рыб. М.: Агропромиздат, 1986. 212 с.

68. Сорокина Т.А., Катанскаяя Е.А., Кочунова Т.А. Влияние бактеризации на урожай томатов и их микрофлору в условиях гидропоники. Тр. ВНИИ бак. препар. Вып.4. М.: 1976. С. 42-49.

69. Теппер Е.З., Шильникова В.К., Переверзева Г.И. Практикум по микробиологии. М.: Агропромиздат, 1987. 240 с.

70. Тирранен Л.С., Рерберг М.С. Микрофлора питательного раствора при гидропонном выращивании овощных поликультур. Изв. Сиб. отд. АН СССР. Серия биол.наук, вып. 3, 1972, № 15. С. 68-72.

71. Тирранен Л.С., Рерберг М.С. Микрофлора питательного раствора при непрерывном культивировании растений в искусственных условиях. В кн.: Вопросы физиологии и биохимии микроорганизмов. Томск: 1976, С. 68-71.

72. Уляшова P.M. Микрофлора гидропонной и почвенных культур помидоров // Микробиология, 1966, т.35, вып.5. С. 871-877.Л

73. Уляшова P.M. Микрофлора гидропонной культуры томатов. Автореф. на соискание ученой степени канд. биол. Наук. 1969. 16 с.

74. Умаров М.М. Физиологическое изучение взаимоотношений растений в искусственных ценозах. Автореферат на соскание ученой степени кандидата биологических наук. 1962. 15 с.

75. Феофанов Ю.А., Филатов В.И., Петров Ф.А. Выбор схемы очистки оборотной воды рыбоводных установок. В сб. науч. тр.: Индустриальное рыбоводство в замкнутых системах. 1985. С. 30-36.

76. Чайковская JI.A. Фенольные соединения корнеобитаемых сред и питательных растворов при интенсивном культивировании томата в условиях светокультуры. Научно-техн. бюлл. по агрономической физике. Агрофизический НИИ, 1986, т.64. С. 33-36.

77. Цирков Й., Бошнаков П. Микрофлора на оранжернитните доматы, отглеждани на хидропоницк. Науч.тр. Пловдив, 1983, т.27, ин. 3. С. 227231.

78. Экспериментальная аллелопатия / Под ред.Гродзинского A.M. Киев: Наук, думка, 1987. 233 с.

79. Alwar А.Н., Newton P. Dissolved oxygen, root growth, nutrient uptake and yields of tomatoes & SOSC Proceedings, 1984, p. 81-11.

80. Baufi G. Microbiologia delle colture idroponiche. Agricolture ann. XX sept. 1971, Roma, 165 p.

81. Baufi G., Cecere E. Studiodi microorganismi interessati ai processi di riduzione dei nitrati nelle soluzioni idroponiche isolameuto e identificazionedi quatro ceppi. Ann. Micr. 1967, № 17, 99 p.

82. Burgeon P.S., Baum C. Year round fish and vegetables production in a passive solar green house. In.: Proc.of the 6th intern.congr.on soilless culture, 1984, p. 151-171.

83. Coppa-Zucarri G. Nutrung von Abwarme inder Landwirtsckaft-Land te chnick, 1982, tg.37, H. 11, s. 507-508.

84. Copper A. J. The influence of container volume, solution concentration, pH and aeration on dry matter partion by tomato plants in water culture. J. Rortic. Sc., 1972, vol.17, № 3, p. 341-347.

85. Copper A.J The nutrient-film technique. Hortic. Ind., 1976, Feb., p. 26-27.

86. Copper A.J. The ABC ofNFT. Grower Books, London, 1979,181 p.

87. Copper A.J., Chazlesworth R.R. Nutritional control of a nutrient film tomato crops. Sc .hortic, 1997, vol. 7, № 3, p. 189-195.

88. Davies J.M.L. Disease in NFT. Acta Horticulture 98, p. 299-305.

89. Devonald V. A comparison of transpiration in tomatoes growth in nutrient film culture (NFT) and border soil. In.: Proc.of the 6th intern.congr.on soilless culture, 1984, p. 173-182.

90. Ezendam A.M. Juindes teelt groente bij de vis // Juinderij. 1985, Tg.65, № 20, p. 36-37.

91. Hartman P.L., Mills H.A., Jones J.B. The influence of nitrate ammonium rations on growth, fruit development, and element concentration in "Floradel" tomato plants. J. Am. Soc. Hortic. Sc., 1986, vol. Ill, № 4, p. 487490.

92. Hori Y. The present situation of hydroponics in Japan and the construction and managment. IWOSC Proceedings, 1969, p. 21-30.

93. Ikeda H. Soilless culture in Japan. J. Farm. Japan, 1985, vol. 19, № 6, p. 3542.

94. Nieuwenhuizen W.N. The effects of solar radiation and nutrient solution temperature on the uptake of oxygen by submerged roots of mature tomato plants. Plant and soil, 1983, № 3, p. 353-386.

95. Noordam A. Soilless cultivation of vegetables and flowers in stolland. Трюсимпозиума с междунар.участ. по гидропон. выращ. овощей и цветов в теплицах. София: 1987, С. 153-163.

96. Pegg М. Infection and disease in NFT-grown tomatoes. ISOSC proceedings, 1987, p. 499-510.100. ' Price T.V., Maxwell M.K. Studies of disease problems and their control in hydroponics in Australia, Acta Horticulture, 1990, p. 307-316.

97. Rheinberg P., Show D.S. The microbial ecology of a nutrient film hydroponic system. 4th intern.cong.on soilless culture, 1977, p. 137-148.

98. Rovira A.D. Interation between plant roots and soil microorganisms. Ann. Rev. Microbial. 1965,19, p. 241-266.

99. Rovira A.D. Plant root exudates. In: Biochemical interactions among plants. National academy of science, Washington, D.C., 1971, p. 19-24.

100. Steiner A. A. The selective capacity of plants for ions and its importancetVifor the composition and treatment of the nutrient solution ISOSC Proc.5 intera.congress of soilless culture, 1980, p. 83-95.

101. Steiner A.A The universal nutrient solution. ISOSC Proceedings, 1984, p. 633-649.

102. Sutton R.J., Lewis W.M. Furter observation on a fish productions system incorporates hydroponically grown plants. Progr. fish-culturist, 1982, vol. 44, № 1, p. 55-59.

103. Suzuki Y., Shinohara Y., Shibuya M., Ikeda. Recent development of hydroponics in Japan ISOSC Proceedings, 1984, p. 661-671.

104. Szarazfold T.B. Novonyek tragyazasa halurillekkel-Halaszat, S, 1983, v. 29, № 6,174 p.

105. Van Dyko J.M., Green V.E. The inter-relations of agriculture and aquaculture in multicroping rice and fish. Riso, 1974, an. 23, N 4, p. 365371.

106. Vaughn J. Comparing ways of going hydroponics. In.:Grower, 1989, vol. 112, №2, p. 117-130.

107. Vestergaard B. Oxygen supply to roots in different systems. ISOSC Proceedings, 1984, p. 723-737.116

108. Wilcox G.E., Magalhaes J.R., Silva F.L. Ammonium and nitrate concentrations as factors in tomato growth and nutrient uptake. J. Plant nutrit., 1985, vol. 108, № 11, p. 989-998.

109. Winsor G.W., Hurd R.G., Price D. Nutrient film technige grower Bull.Glasshouse Crops. Res. Inst. England, 1979. 120 p.

110. Yasui H. Protected horticulture in Japan. J. Farm. Japan, 1985, vol. 19, № 6, p. 17-26.