Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Мезозойский этап исторического развития клопов инфраотряда Leptopodomorpha (Insecta, Hemiptera, Heteroptera) Сибири и Монголии

ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Мезозойский этап исторического развития клопов инфраотряда Leptopodomorpha (Insecta, Hemiptera, Heteroptera) Сибири и Монголии"

На правах рукописи

РЫЖКОВА Ольга Владимировна

МЕЗОЗОИСКИИ ЭТАП ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ КЛОПОВ ИНФРАОТРЯДА ЬЕРТ0Р0Б0М01*РНА (ШвЕСТА, НЕМ I РТЕ НА, ИЕТЕЛЮРТЕКЛ) СИБИРИ И МОНГОЛИИ

25.00.02 - палеонтология и стратиграфия

16 ПАП -013

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 2013

005059473

005059473

Работа выполнена в Палеонтологическом институте им. A.A. Борисяка Российской академии наук

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Попов Юрий Александрович (ПИН РАН)

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Пономаренко Александр Георгиевич (ПИН РАН)

Ведущая организация: Зоологический институт РАН (Санкт-Петербург)

Защита состоится 5 июня 2013 г. в 15:00 на заседании диссертационного совета Д 002.212.01 при Палеонтологическом институте им. A.A. Борисяка РАН по адресу: 117997, г. Москва, ул. Профсоюзная, д. 123, конференц-зал

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке

Отделения биологических наук РАН (Москва, Ленинский пр-т, д. 33)

Отзывы на автореферат высылать в двух экземплярах по адресу: Палеонтологический институт им. A.A. Борисяка РАН Профсоюзная ул., д. 123, 117997, Москва, Россия Ученому секретарю диссертационного совета Факс (495) 339 1266

Автореферат разослан апреля 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук

Голуб Виктор Борисович (Воронежский

государственный университет)

кандидат геолого-минералогических наук

Ю.Е. Демиденко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Инфраотряд Leptopodomorpha — относительно небольшая (около 350 видов) обособленная группа хищных полужесткокрылых. По современным представлениям, инфраотряд включает четыре ныне живущих (Saldidae, Omaniidae, Aepophilidae и Leptopodidae) и одно вымершее мезозойское семейство Archegocimicidae. Представители Leptopodomorpha ведут в основном прибрежный образ жизни, некоторые (Aepophilidae) обитают в приливной зоне морей и океанов, где регулярно подвергаются затоплению. Другие группы (в особенности Leptopodidae) тяготеют к наземным ксеротермическим условиям. Наиболее многочисленное семейство Saldidae широко распространено в бореаль-ной и умеренной зоне обоих полушарий, остальные семейства — в тропических и субтропических регионах. Все виды питаются малоподвижной или мертвой добычей, обнаруживаемой в почве при зондировании ее хоботком. Образ жизни представителей инфраотряда Leptopodomorpha считается исходным для клопов (Rieger, 1976; Попов, 1980; Кержнер, 1981). Несмотря на ряд опубликованных работ, биология современных лептоподоморфных клопов пока изучена недостаточно подробно, а классификация и структура инфраотряда до сих пор вызывает споры среди специалистов.

Ископаемые лептоподоморфные клопы встречаются преимущественно в мезозойских отложениях Азии, однако известны также находки из мезозоя и кайнозоя Европы и Северной Америки. По нашему мнению, рассмотрение и подробное изучение ископаемых представителей Leptopodomorpha способно внести определенную ясность в таксономическую структуру этой группы настоящих полужесткокрылых и выявить их родственные связи с другими инфраотрядами.

Отдельные группы лептоподоморфных клопов перспективны для использования в биостратиграфии. Например, широко распространенное в раннем мелу подсемейство Enicocorinae семейства Saldidae появляется в палеонтологической летописи не позднее базалыюго мела, встречается во многих местонахождениях Сибири, Монголии и Китая и может использоваться для выделения фаунистиче-ских комплексов и корреляции соответствующих континентальных отложений. В частности, китайские палеоэнтомологи используют для этих целей относящегося к этому подсемейству Mesolygaeus laiyangensis Ping, 1928 из нижнего мела Китая (Zhang, 1991). Ископаемые лептоподоморфные клопы представляют интерес также и для палеоэкологических построений. Обилие Enicocorinae в ряде нижнемеловых местонахождений насекомых свидетельствует о том, что они вели образ жизни, несколько отличный от современных Saldidae, и, скорее всего, обитали на плавающих растительных матах, характерных для мезозойских озер.

До сих пор было известно около 40 вымерших видов лептоподоморфных клопов, в том числе для Сибири и Монголии— 10 видов из семейств Archegocimicidae и Saldidae. В ходе ревизии коллекций Палеонтологического института им. A.A. Бо-рисяка РАН было обнаружено и описано несколько ранее неизвестных форм.

Цель и задачи исследования. Цель работы — изучение мезозойского этапа исторического развития лептоподоморфных клопов на территории Сибири и Монголии. В связи с этим поставлены следующие задачи:

— Изучение состава мезозойских фаун лептоподоморфных клопов Сибири и Монголии, описание новых таксонов и переизучение описанных ранее.

— Уточнение систематического положения и состава таксонов на основании полученных данных.

— Установление основных этапов эволюции клопов инфраотряда Leptopo-domorpha в мезозое Сибири и Монголии.

Научная новизна. Приведен список всех ископаемых Leptopodomorpha. Впервые проведено обобщение материала по ископаемым Leptopodomorpha Сибири и Монголии, полностью изучен их таксономический состав. Описано четыре рода и 6 видов Archegocimicidae, а также 5 родов и 8 видов Saldidae. Проведена ревизия типового материала 10 видов из 5 родов, описанных Ю.А. Поповым (1973, 1980, 1985, 1988). Предложены новые морфологические признаки, позволяющие различать таксоны видового и родового уровня. В результате для Saldonia ignota Popov, 1988 выделен новый род Quacsa gen. nov. Виды рода Saldonia Popov, 1973 разделены на три группы, каждая из которых, возможно, заслуживает статуса отдельного рода. Для Enicocoris tibialis Popov, 1986 предложен новый род Mongolocoris Ryzhkova, 2012. Род Eosaldina Popov, 1988 перенесен из семейства Archegocimicidae в подсемейство Enicocorinae семейства Saldidae.

Анализ качественного и количественного состава фаун лептоподоморфных клопов позволил выделить два юрских и два нижнемеловых фаунистических комплекса Leptopodomorha. Впервые высказано обоснованное предположение о плавающих матах как основной экологической нише, способствовавшей мощной диверсификации раннемеловых сальдид подсемейства Enicocorinae. С помощью изученного материала реконструированы некоторые морфологические преобразования на юрском и раннемеловом этапах эволюции Archegocimicidae и Saldidae-Enicocorinae.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные результаты могут быть использованы в работах по систематике и эволюции инфраотряда Leptopodomorpha и должны стать основой для более широкого изучения этой группы полужесткокрылых, в частности, сопоставления азиатских ископаемых фаун с европейскими и американскими. Данные по экологии подсемейства Enicocorinae интересны для дальнейшего изучения уникальных мезозойских экосистем, связанных с плавающими растительными матами. Кроме того, выделенные фауни-стические комплексы лептоподоморфных клопов в перспективе могут быть применены в биостратиграфии для корреляции континентальных отложений.

Основные защищаемые положения.

— Мезозойские клопы инфраотряда Leptopodomorpha на территории Сибири и Монголии представлены семействами Archegocimicidae и Saldidae.

— Образ жизни Archegocimicidae был сходен с образом жизни современных Saldidae.

— Подсемейство Enicocorinae представляло собой экологически обособленную группу сальдид.

— Юра и нижний мел Сибири и Монголии охарактеризованы четырьмя комплексами видов лептоподоморфных клопов.

— Характерной чертой эволюции семейства Archegocimicidae было укорочение базальной ячейки надкрылья.

— Эволюция подсемейства Enicocorinae шла по пути уменьшения длины задней лапки относительно задней голени.

— В эволюции инфраотряда Leptopodomorpha неоднократно и независимо происходила редукция жилкования надкрылий.

Публикации и апробация работы. Материалы диссертации опубликованы в четырех статьях, три из которых — в журналах из списка ВАК, а также тезисах четырех докладов. Предварительные результаты исследования докладывались на VII-IX Всероссийских научных школах молодых ученых-палеонтологов (Москва, 2010-2012) и XIV съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2012).

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем диссертации составляет 175 страниц, включая 3 таблицы и 51 рисунок в тексте, а также 7 фототаблиц. Список литературы включает 192 источника, в том числе 154 на иностранных языках.

Работа выполнена в 2009—2013 годах в Лаборатории артропод Палеонтологического института им. A.A. Борисяка РАН под руководством к.б.н. Ю.А. Попова, которому автор выражает большую признательность. Неоценимую помощь в работе над диссертацией оказали д.б.н., проф. А.П. Расницын, д.б.н. А.Г. По-номаренко, к.б.н. Д.Е. Щербаков, к.б.н. И.Д. Сукачева, к.б.н. Д.В. Василенко, к.б.н. Е.В. Ян и к.б.н. Д.С. Копылов. За поддержку и ценные советы автор выражает искреннюю благодарность всем сотрудникам Лаборатории артропод ПИН РАН.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. История изучения ископаемых клопов инфраотряда Leptopodomorpha

История изучения ископаемых Leptopodomorpha насчитывает более 150 лет. К началу нашей работы было известно 39 видов из 21 рода инфраотряда, в том числе 18 родов и 36 видов из семейств Archegocimicidae и Saldidae. Из них 5 родов с 10 видами были обнаружены на территории Сибири и Монголии. Первое описание представителя мезозойского семейства Archegocimicidae (=Eonabidae Handlirsch, 1925, Diatillidae Handlirsch, 1925) из ранней юры Германии было опубликовано в 1906 г. А. Гандлиршем. Долгое время семейство Archegocimicidae рассматривалось в качестве семейства неясного систематического положения (Handlirsch, 1939; Bode, 1953; Беккер-Мигдисова, 1962; Popov, Wooton, 1977); сближалось с Pentatomidae (Handlirsch, 1906) или с Pentatomomorpha, Cimicomorpha и Dipsocoromorpha (Popov, Wooton, 1977), предположительно включалось в Pentatomomorpha (Попов, 1980а; Popov, 1981) и в Cimicomorpha (Whalley, 1985). Однако работы Ю.А. Попова (1973, 1985) подтвердили отмеченное еще Гандлиршем (1925) сходство семейств Archegocimicidae и Saldidae и позволили сблизить их, включив архегоцимицид в состав инфраотряда Leptopodomorpha. По нашему мнению, семейство Archegocimicidae может быть предковым не только для семей-

ства Saldidae, но и для всего инфраотряда Leptopodomorpha в целом (Protosaldidae sensu China, 1955).

Другая полностью вымершая группа лептоподоморфных клопов, а именно подсемейство Enicocorinae (=Xishanidae Hong, 1981, Mesolygaeidae Hong et Wang, 1990) семейства Saldidae, было установлено Поповым (1980) как семейство Enico-coridae по материалам из раннего мела Монголии и первоначально с определенным сомнением было отнесено к инфраотряду Enicocephalomorpha. Последующее изучение больших серий раннемеловых отпечатков клопов позволило с большей уверенностью включить эникокорид в состав инфраотряда Leptopodomorpha (Попов, 1986). В последнее время Enicocoridae стали рассматривать как подсемейство в составе семейства Saldidae (Shcherbakov, Popov, 2002; Zhang et al., 2005). В настоящей работе мы придерживаемся именно такого мнения. Синонимичные эникокоринам семейства Xishanidae Hong, 1981 и Mesolygaeidae Hong et Wang, 1990 из раннего мела Китая ранее сближались с семейством Lygaeidae (Hong, 1981, 1984а; Hong, Wang, 1976; Lin, 1976, 1982a, b), рассматривались в качестве семейств неясного систематического положения (Hong, Ren, 1992; Hong, 1995), или, наконец, включались в надсемейство Saldoidea (Hong, Wang, 1990; Zhang, 1991, 1993).

Помимо представителей вымершего подсемейства Enicocorinae, в составе семейства Saldidae известны три ископаемых кайнозойских представителя подсемейства Saldinae, относящихся к современным родам, и представители трех вымерших мезозойских родов, а также трех вымерших и одного ныне живущего кайнозойских родов подсемейства Chiloxanthinae. Все эти ископаемые клопы обнаружены за пределами Сибири и Монголии. Кроме того, известны три ископаемых представителя семейства Leptopodidae, в том числе Palaeoleptus burmanicus Poinar, 2009 из нижнемелового бирманского янтаря, выделенный его авторами в отдельное семейство Palaeoleptidae (Poinar, Buckley, 2009). Наконец, из средней юры США описано монотипное семейство Leptaphelocheiridae (Polhemus, 2000), возможно, являющееся синонимом Archegocimicidae либо Enicocorinae.

2. Морфология клопов инфраотряда Leptopodomorpha

В данном разделе диссертационной работы морфология представителей инфраотряда рассмотрена преимущественно на примере семейств Saldidae и Archegocimicidae, поскольку ископаемые находки семейства Leptopodidae чрезвычайно редки и не обнаружены на территории Сибири и Монголии, а представители семейств Aepophilidae и Omaniidae не найдены в ископаемом состоянии. Для систематики Leptopodomorpha, в частности, для различения подсемейств Saldidae, широко применяется длина костального и медиального надломов надкрылья, а также форма субгенитальной пластинки (VII стернита самок). В систематике современных лептоподоморфных клопов используются некоторые особенности жилкования, например, число и взаимное расположение ячеек на мембране, хотя они и недостаточно стабильны для различения видов. Тем не менее, многие ископаемые виды описаны исключительно на основании жилкования. Система жилкования, принятая в данной работе, приведена на рис. 1. Кроме того, систематика ископаемых Leptopodomorpha базируется на степени развития гипокостальной

Рис. 1. Жилкование крыльев Archegocimicidae (по Попову, 1985, с некоторыми изменениями по Щербакову (Shcherbakov, 1996)); точечным пунктиром обведены светлые пятна. Условные обозначения: R+M — общий ствол радиальной и медиальной жилок; R, (Sc) — субкостальная жилка, слившаяся с первой ветвью R; R, — вторая и третья ветви радиальной жилки; М — медиальная жилка; IV^ з — ветви медиальной жилки; r-m — поперечная радиомедиальная жилка; СиА — передняя ветвь кубитальной жилки; СиА СиА, — ветви CuA; т-си — поперечная медиокубитальная жилка; ms, . — дополнительные поперечные жилки; arc — дужка; av — краевая жилка; ас — передний киль (прекостальный); рс — задний киль (гипокостальный); cf— костальный надлом; mf— медиальный надлом; са — костальное поле; be — базальная ячейка; гс — радиальная ячейка; тс — медиальная ячейка; iac — внутренняя апикальная ячейка; рт— периферическая мембрана.

области надкрылья, а также пропорций и формы передне- и среднеспинки, относительной длины антенн и их отдельных члеников, длины хоботка, задних лапок, голеней и щетки на задней голени. Некоторые из этих признаков в нашей работе применяются впервые. Для систематики современных видов 8а1сНс1ае используются различия в окраске, рельефе, степени и цвете опушения надкрылий, а также в опушении члеников антенн, однако для ископаемых представителей эти признаки в большинстве случаев недоступны.

3. Материалы и методы

3.1. Местонахождения. Материалом для настоящей работы послужили коллекции Лаборатории артропод Палеонтологического института РАН (ПИН). Лептоподоморфные клопы известны из 43 местонахождений, 27 из них находятся в Монголии и южной части Сибири (рис. 2). Представители семейства АгсЬе§ос1тю1ёае обнаружены в 12 сибирских и двух монгольских местонахождениях. Ба1сИс1ае, в свою очередь, известны из 11 местонахождений в Монголии и двух местонахождений в Сибири. Из этих местонахождений изучено более 1000 образцов. Из четырех сибирских и шести монгольских местонахождений описаны новые таксоны. Приведен список всех юрских и нижнемеловых местонахождений ЬерШродотогрИа в Сибири и Монголии с их краткой характеристикой и перечнем описанных таксонов для каждого местонахождения.

3.2. Методика сбора и лабораторного изучения материала. Для

изучения материала применялись различные методики микроскопии, в том числе поляризационная и SEM без напыления. Фотографии выполнены фотоаппаратом Leica DFC-420 на микроскопе Leica MZ-9.5 с объективом Planapo 1.6х и фотоаппаратом Leica DFC-425 на микроскопе Leica М-165С с объективом Planapo l.Ox. Для улучшения качества снимков применялся метод послойного фотографирования с последующим совмещением оптических срезов в программе Helicon Focus 5.1. Рисунки выполнены с помощью программ CorelDraw 12, ХЗ, Х4, Х5 и Adobe Photoshop CS2, CS3.

Юра

О Мел

О Кайнозой

4. Система и филогения инфраотряда Leptopodomorpha

Современная систематическая концепция Leptopodomorpha основана на серии работ Коббена (Cobben, 1957, 1970, 1971, 1978). Филогенетическая классификация семейств и надсемейств инфраотряда была предложена IJLIy и Поль-хемусом (Schuh, Polhemus, 1980b) и частично модифицирована Поповым (Попов, 1985; Popov, 1989). Шу и Польхемус разбили семейства инфраотряда на два сестринских надсемейства: Saldoidea, куда вошли Aepophilidae и Saldidae, и Leptopodoidea с семействами Omaniidae и Leptopodidae. Мы включаем в ин-фраотряд также вымершее мезозойское семейство Archegocimicidae, относимое нами к надсемейству Saldoidea. Семейство Leptopodidae подразделяется на два подсемейства: Leptosaldinae и Leptopodinae (Schuh, Polhemus, 1980b; Polhemus, 1981). Семейство Saldidae, в свою очередь, разделяется на три подсемейства: живущие ныне Saldinae и Chiloxanthinae (Cobben, 1959) и вымершие Enicocorinae (Shcherbakov, Popov, 2002; Zhang et al., 2005; Рыжкова, 2012).

Инфраотряд Leptopodomorpha сочетает в себе черты сходства с различными инфраотрядами наземных (Pentatomomorpha, Dipsocoromorpha), водных (Nepo-

Рис. 2. Местонахождения ископаемых клопов инфраотряда 1.ерЮрос1отогр11а. 1 — Апперли, - Доббертин, 3 — Хатторф, 4 — Новоспасское, 5 — Ку беково, 6 — Тодилто, 7 — Ильдикан, 8 — Уда, 9 — Бахар, 10 — Шар-Тэг, II — Казаковка, Дая, Онохово, 12 — Шевья, 13 — Хотонт, 14 — Пурбек, 15 — испанский янтарь, 16 — Такша, 17 — Малая Березовая, 18 — Онохой, 19 — Ка-рабон, 20 — Цаган-Субурга, 21 — Улан-Тологой, 22 — Гер-Обо, 23 — Манлай, 24 — Барун-Суж, 25 — Мянгад, 26 — Гурван-Эрэний-Нуру, 27 — Байса, 28 — Анда-Худук, 29 — Ховур, 30 — Шин-Худук, 31 — Бон-Цаган, 32 — бирманский янтарь, 33 — Исянь, 34 — Лайан, 35 — балтийский янтарь, 36 — ровенский янтарь, 37 — Северный Айдахо, 38 — Ротт, 39 — мексиканский янтарь, 40 — Черч Стреттон, 41 — Рунгстед.

J.

г-

к . к2

Pi

N. N, R

Aepophilidae

Saldinae

Chiloxanthinae

Enicocorinae

О a

ra

Archegocimiciäae |

■ Leptosaldinae

■ Leptopodinae

Leptopodidae

a

. ro ы

Рис. 3. Схема филогенетических отношений семейств инфраотряда Leptopodomorpha (по Попову, 1985, с исправлениями по Schuh, Polhemus, 1980b).

morpha) и амфибиотических (Gerromorpha) клопов, но, возможно, занимает обособленное положение в системе отряда (Cobben, 1968; Polhemus, 1985). По мнению некоторых исследователей (например, Osborn, 1895; Ekblom, 1929), семейство Saldidae является одним из наиболее примитивных полужесткокрылых. Различные исследователи причисляли его к наземным («Geocorisae», устаревшее название), амфибиотическим («Amphibicorisae») и водным («Hydrocorisae») группам клопов. В некоторых работах также высказывались предположения, что все амфибиотические клопы происходят от гипотетических Protosaldidae (Ekblom, 1929; China, 1933, 1955а, b), на роль которых, возможно, наиболее подходит мезозойское семейство Archegocimicidae. Схема филогенетических отношений семейств инфраотряда Leptopodomorpha, принятая нами в настоящей работе, приведена на рис. 3.

5. Систематическая часть

В настоящем разделе дано подробное описание родов и видов инфраотряда Leptopodomorpha из Сибири и Монголии с иллюстрациями. Приведен также краткий список таксонов, обнаруженных в других регионах. Для них дана синонимика названий и распространение.

5.1. Семейство Archegocimicidae. На сегодняшний день известно 28 видов из 9 родов Archegocimicidae, в том числе 13 видов и 7 родов из юры и раннего мела Сибири и Монголии, из которых четыре рода и 6 видов описано в ходе нашей работы.

Переописан род Saldonia, в его составе описано два новых вида: S. formosa Ryzhkova, 2011 и S. insólita Ryzhkova, 2011 из поздней юры Монголии. На основании новых данных для Saldonia ignota Popov, 1988 выделен род Quacsa gen. nov.

Виды рода Saldonia разделены на три группы, каждая из которых, возможно, в дальнейшем получит статус отдельного рода. В первую группу входят S. rasnitsyni Popov, 1973 и S. maculata Popov, 1985, во вторую — S. sibirica Popov, 1985 и S. formosa, в третью — S. insólita.

Из поздней юры Монголии описан род Shartegocimex Ryzhkova, 2011, включающий два вида: Sh. rasnitsyni Ryzhkova, 2011 и Sh. distans Ryzhkova, 2011,

а также род Shartegocorpus Ryzhkova, 2011 с единственным видом Sh. paranotalis Ryzhkova, 2011.

Из средней юры Восточной Сибири описан род Kubecora Ryzhkova, 2013 с одним видом К. ignamica Ryzhkova, 2013.

Переописаны роды Sondalia Popov, 1988 и Saldomortalia Popov, 1988; выдвинуто предположение об их возможной близости с семейством Saldidae.

Род Eosaldina Popov, 1988 переописан и перенесен в семейство Saldidae.

Приведен список видов родов Archegocimex Handlirsch, 1906 (ранняя юра Германии) и Britannicola Popov, Dolling et Walley, 1994 (ранняя юра Великобритании) с синонршикой и указаниями местонахождения и возраста.

5.2. Семейство Saldidae. На настоящий момент известно 18 родов с 22 видами ископаемых представителей семейства Saldidae. Из них 8 родов и 12 видов принадлежат к подсемейству Enicocorinae, в том числе 7 родов и 11 видов из Сибири и Монголии. 5 родов с 8 видами описано в ходе настоящей работы.

Переописан род Enicocoris Popov, 1980. Для Enicocoris tibialis Popov, 1980 выделен род Mongolocoris Ryzhkova, 2012.

Из раннего мела Сибири описаны виды Baissotea infanta gen. et sp. nov. и Me-diocretis carabonensis gen. et sp. nov. Из раннего мела Монголии описаны виды Ulanocoris femoralis Ryzhkova, 2012 и U. grandis Ryzhkova, 2012; Baissotea peregrina gen. et sp. nov. и В. popovi gen. et sp. nov.; а также Mongolocoris polhemi sp. nov. и Tzaganocoris priscus gen. et sp. nov.

Приведена синонимика для Mesolygaeus laiyangensis Ping, 1928 (ранний мел Китая).

Приведен список ископаемых видов с местонахождением и возрастом для родов подсемейства Chiloxanthinae: Brevrimatus Zhang, Yao et Ren, 2011; Venustsalda Zhang, Yao et Ren, 2012; Luculentsalda Zhang, Yao et Ren, in press (ранний мел Китая); Pentacora Reuter, 1912 (ровенский янтарь); Oligosaldina Statz, 1950 (ранний неоген Германии); Lygaeites Meunier, 1919 (ранний неоген Германии) и Propentacora Polhemus, 1985 (ранний неоген США), а также подсемейства Saldinae: Salda Fabricius, 1803 (ровенский янтарь и антропоген Дании), Chartoscirta Stál, 1868 и Saldula Van Duzee, 1914 (антропоген Великобритании).

5.3. Семейство Leptopodidae. Приведен список ископаемых видов с указанием возраста и местонахождения для родов Leptosalda Cobben, 1971 (мексиканский янтарь) и Leptotingoides Popov, in prep. (доминиканский янтарь).

5.4. Семейство Palaeoleptidae. Приведены данные по возрасту и местонахождению единственного ископаемого представителя данного семейства: Palaeoleptus burmanicus Poinar, 2009 (бирманский янтарь).

5.5. Семейство Leptaphelocheiridae. Приведены данные по возрасту и местонахождению единственного ископаемого представителя данного семейства: Leptaphelocheirus lenticulus Polhemus, 2000 (средняя юра США).

5.6. Таксоны, ошибочно отнесенные к Leptopodomorpha. Приведен список видов рода Ensphingocoris Bode, 1953 (ранняя юра Германии), вероятно, относящегося к семейству Pachymeridiidae, и рода Schizopteryx Hong, 1984 (ранний мел Китая), скорее всего, принадлежащего к надсемейству Notonectoidea инфраотря-да Nepomorpha.

5.7. Определительная таблица родов и видов семейства Archegocimicidae.

Дан дихотомический ключ для определения всех родов Archegocimicidae и видов этого семейства, обнаруженных на территории Сибири и Монголии.

5.8. Определительная таблица родов и видов семейства Saldidae, подсемейства Enicocorinae. Дан дихотомический ключ для определения всех представителей подсемейства Enicocorinae.

6. Результаты и обсуждение

Семейство Archegocimicidae, известное с ранней юры, является предковой группой для всех лептоподоморфных клопов. Находки этих клопов достаточно редки, число отпечатков в каждом местонахождении не превышает 5-7. Такая низкая численность находок может быть объяснена тафономически в связи с особенностями образа жизни представителей семейства. Вероятно, они обитали в прибрежной зоне, подобно Saldidae, которые часто встречаются по берегам современных водоемов, но довольно редки в палеонтологической летописи даже в неогене (Statz, Wagner, 1950; Polhemus, 1985). К примитивным чертам морфологии архегоцимицид относится прямой или выпуклый задний край передне-спинки, а также меньшая выраженность перепоночки надкрылий и более богатое жилкование, чем у остальных семейств. Поскольку в палеонтологической летописи они сохраняются в основном в виде изолированных надкрылий, различение родов и видов производится главным образом по жилкованию. Выделение из рода Saldonia нового рода Quacsa и разделение оставшихся видов Saldonia на три группы стало возможным с использованием таких признаков, как число апикальных ячеек, положение точки разветвления М1+2 и М3 относительно поперечной m-cu, а также относительная длина ячейки, образованной развилком Mj+Mj, и радиальной ячейки, которые сравнивались с длиной внутренней апикальной ячейки. Новые роды семейства выделялись на основании формы радиальной ячейки, числа и взаимного расположения ветвей R, а также формы перед-неспинки. Род Eosaldina перенесен нами в состав Saldidae-Enicocorinae на основании наличия 5 апикальных ячеек, расходящихся веером ветвей R и Мр а также анастомоза между M и СиА на месте дужки.

Семейство Saldidae впервые появляется в палеонтологической летописи в начале мела, причем подсемейство Enicocorinae, по-видимому, возникает практически одновременно с современным подсемейством Chiloxanthinae, древнейшие представители которого известны из нижнего мела Китая (Zhang et al., 2011-2012). Отличительными особенностями эникокорин являются очень длинные задние лапки, составляющие не менее половины длины задней голени, и наличие на вершине задней голени щетки из коротких темных щетинок. Вероятнее всего, большая длина задних лапок этих клопов связана с их предполагаемым обитанием на плавающих растительных матах, характерных для мезозойских водоемов (Пономаренко, 2007, 2010; Ponomarenko, 1996). В палеонтологической летописи Enicocorinae встречаются в основном в виде тел с плохо различимым жилкованием надкрылий. Изучение немногочисленных изолированных надкрылий этих клопов показало, что их жилкование достаточно характерно и однообразно и при этом обладает изменчивостью некоторых признаков, не

позволяющей надежно различать по ним роды и виды. Поэтому для выделения и различения таксонов эникокорин мы предлагаем такие признаки, как относительная длина задней голени, задней лапки, антенны и щетки на задней голени. Изучение многочисленного ископаемого материала показало, что для большинства Enicocorinae характерна задняя лапка, составляющая 0.85-1 длины передне-и среднеспинки. Исключение составляет Mesolygaeus laiyangensis (Китай, Лай-ан), задняя лапка которого которого в 1.3 раза длиннее передне- и среднеспинки, а также Tzaganocoris priscus (Монголия, Цаган-Субурга), у которого длина лапок не превышает 0.6 длины передне- и среднеспинки. Длина задней голени Enicocorinae варьирует в пределах 1.2-1.8 длины передне- и среднеспинки, которая также различается у разных представителей подсемейства. Тем не менее, соотношение длин задней лапки и задней голени достаточно стабильно в пределах рода и позволяет хорошо различать таксоны эникокорин. Изучение приведенных выше признаков заставило нас отказаться от синонимизации рода Enicocoris с родом Mesolygaeus, которой ранее придерживались некоторые авторы (Hong, Wang, 1990; Zhang, 1991; Hong, Ren, 1992; Hong, 1995; Рыжкова, 2012). Возможно также различение некоторых таксонов по степени развития гипокостальной области надкрылья, однако использование этого признака часто затруднено из-за плохой сохранности образцов.

Анализ фаун лептоподоморфных клопов мезозоя Сибири и Монголии позволяет выделить четыре комплекса — два юрских и два меловых, приведенных в таблице 1. Характерные роды этих комплексов достаточно четко обособлены друг от друга, что позволяет нам рассматривать их как отдельные эволюционные этапы.

Фауны местонахождений Новоспасское, Ильдикан, Уда и Шар-Тэг объединены присутствием в них рода Saldonia и представляют собой наиболее древний из сибирско-монгольских этапов эволюции Leptopodomorpha. Он охватывает стратиграфический диапазон от ранней до поздней юры и встречается на территории как Забайкалья, так и Монголии. Представители этих фаун являются типичными Archegocimicidae со слабо склеротизованными крыльями без обособленной перепоночки и двумя хорошо различимыми килями в костальном поле. В ряду видов рода Saldonia наблюдается укорочение относительной длины базальной ячейки от 0.95 до 0.7 длины внутренней апикальной ячейки (то есть сдвиг развилка R и M вперед) у более молодых форм. Исключение из этой последовательности представляет S. insólita, у которой длина базальной ячейки даже превышает таковую у самого древнего вида — S. rasnitsyni.

Как следующий этап развития можно рассматривать фауну верхнеюрских отложений ундино-даинской серии в местонахождениях Казаковка, Дая, Онохо-во (глушковская свита) и Шевья (укурейская свита). Данный этап выделяется на основании присутствия рода Saldomortalia, обнаруженного в местонахождениях Дая и Шевья, что свидетельствует в пользу близкого возраста глушковской и укурейской свит (Попов, 1988). Quacsa ignota из Казаковки значительно отличается от рода Saldomortalia, но отнесена к этому же этапу вследствие обнаружения ее также в глушковской свите. Клопы данного этапа, фактически ограниченного двумя одновозрастными свитами верхней юры, четко изолированы от остальных

Таблица 1. Комплексы мезозойских Leptopodomorpha Сибири и Монголии.

Возраст Местонахождение Роды Семейство

Бон-Цаган

Шин-Худук Baissotea

Анда-Худук

Байса

к> Мянгад Saldidae

Гурван-Эрэний-Нуру Mongolocoris,

Манлай Enicocoris, Ulanocoris,

Улан-Тологой Tzaganocoris

Цаган-Субурга

Шевья

J3 Дая Saldomortalia, Quacsa

Онохово

Казаковка Archegocimicidae

Шар-Тэг Saldonia,

Уда

J,-3 Shartegocimex, Shartegocorpus

Ильдикан

Новоспасское

Жирным шрифтом выделены характерные роды.

представителей инфраотряда. Род Saldomortalia отличается слиянием медиальной и кубитальной жилок на месте дужки, а также практически прозрачными крыльями со склеротизованным узким и длинным костальным полем. Длина базальной ячейки Saldomortalia примерно соответствует ее длине у наиболее молодых (т. е. верхнеюрских) видов рода Saldonia. Отмеченное нами сходство рода Saldomortalia и неописанных Archegocimicidae из пурбека Англии (Coram et al., 1995; Coram, Jepson, 2012) можно объяснить тем, что возраст глушковской свиты достаточно близок к возрасту отложений пурбека, которые датируются берриа-сом-валанжином (Rasnitsyn et al., 1998). К этому же этапу с некоторым сомнением отнесена фауна местонахождения Бахар.

В отличие от Archegocimicidae, ископаемые мезозойские сальдиды, представленные вымершим подсемейством Enicocorinae, достаточно обильны в палеонтологической летописи: к примеру, 635 из 700 отпечатков насекомых, собранных в монгольском местонахождении Улан-Тологой, представлены эникокоринами рода Ulanocoris. Такая многочисленность в сочетании с неводным обликом клопов позволила нам предположить, что их образ жизни отличался от такового современных Saldidae. Мы считаем, что эникокорины представляли собой узкоспециализированную группу клопов, приспособленную к обитанию на плавающих

растительных матах, появившуюся в самом начале мелового периода и исчезнувшую синхронно с исчезновением плавающих агрегатов в середине мела.

В раннем мелу Сибири и Монголии выделяются два эволюционных этапа лептоподоморфных клопов, представленных подсемейством Enicocorinae семейства Saldidae. Более древний этап охватывает клопов из монгольских местонахождений Цаган-Субурга, Улан-Тологой, Манлай, Гурван-Эрэний-Нуру и Мянгад (цаганцабская, моготуинская, гурванэрэнская свиты). Характерными для данного этапа родами являются Enicocoris, общий для местонахождений Гурван-Эрэний-Нуру и Манлай, а также Mongolocoris, обнаруженный в Гурван-Эрэний-Нуру и Цаган-Субурге. Эти роды сходны между собой задними голенями средней длины и задними лапками, составляющими больше половины длины задней голени, а также слабо развитым рельефом гипокостальной области надкрылья. Обнаруженный в Цаган-Субурге Tzaganocoris priscus gen. et sp. nov. отличается более короткими задними лапками, однако единичность и плохая сохранность находки этого вида затрудняют ее определение.

Наиболее молодой комплекс лептоподоморфных клопов изученной территории обнаружен как в Сибири, так и в Монголии и включает фауны местонахождений Байса, Анда-Худук, Шин-Худук и Бон-Цаган. В один комплекс их объединяет наличие общего рода Baissotea, отличающегося задними лапками, составляющими не более половины длины очень длинных задних голеней, а также достаточно хорошо развитым рельефом гипокостальной области надкрылья.

Отдельно следует отметить несколько находок лептоподоморфных клопов, пока не выделенных в отдельные комплексы и не включенные в таблицу ввиду своей немногочисленности и значительного отличия от других ископаемых Leptopodomorpha Сибири и Монголии. Прежде всего это Kubecora ignamica (Archegocimicidae) из среднеюрского местонахождения Кубеково (итатская свита) в Восточной Сибири. Жилкование надкрыльев этого клопа больше всего напоминает жилкование видов рода Archegocimex из нижней юры Германии, а длинная базальная ячейка сближает его как с представителями рода Archegocimex, так и с наиболее древними видами рода Saldonia. Это не противоречит последним данным, согласно которым возраст итатской свиты Кубеково (аален-бат) достаточно близок к возрасту отложений Доббертина и других раннеюрских местонахождений Нижней Саксонии и Мекленбурга - Передней Померании, датированных нижним тоаром (Rasnitsyn, Zherikhin, 2002). Также в таблицу не вошла Sondalia kovalevi из нижнемелового местонахождения Онохой (годымбойская свита) в Забайкалье, которая, вероятно, является наиболее поздней Archegocimicidae и значительно отличается от других представителей семейства. Базальная ячейка этого вида, составляющая всего 0.6 от длины внутренней апикальной ячейки, является самой короткой среди архегоцимицид. Кроме того, весьма неопределенным остается положение Mediocretis carabonensis gen. et sp. nov. (Enicocorinae), который отличается достаточно короткими задними голенями, сближающими его с представителями комплекса Mongolocoris-Enicocoris, но в то же время обладает короткими задними лапками, что свидетельствует скорее в пользу его принадлежности к комплексу Baissotea, и двумя развитыми килями в коротком

и широком костальном поле, что более свойственно представителям семейства Archegocimicidae.

Eosaldina apomorpha Popov, 1988 из нижнемелового местонахождения Малая Березовая в Забайкалье, описанная по остатку надкрылья, пока не может быть отнесена к какому-либо из выделенных комплексов, поскольку на данном этапе исследований нам не удается различать таксоны эникокорин только по жилкованию. Кроме того, достаточно широкое и короткое костальное поле обособляет ее от большинства Enicocorinae.

Выделение перечисленных выше фаунистических комплексов довольно хорошо согласуется с данными по другим группам насекомых. В частности, комплекс рода Saldonia примерно соответствует характерной фауне Каратау и близковоз-растных местонахождений (Rasnitsyn et al., 1998), а описанные нами два нижнемеловых комплекса Leptopodomorpha, по-видимому, соответствуют «манлайско-му» и «шинхудукскому» комплексам насекомых, выделенным А.Г. Пономаренко (1990). Исключением является фауна Бон-Цагана, которая по другим насекомым четко отделена от более древней фауны Байсы и Анда-Худука (Притыкина, 1990; Rasnitsyn et al., 1998). Можно предположить, что эникокорины, занимавшие специфическую экологическую нишу (плавающие растительные и цианобактери-альные маты на поверхности древних озер) могли просто «не заметить» изменений обстановки, вызвавших смену состава других насекомых в Бон-Цагане и других местонахождений этого уровня.

Пока не представляется возможным сопоставить какие-то из комплексов сальдид Монголии с комплексом Mesolygaeus laiyangensis, широко распространенным на территории Китая, так как этот род клопов обладает особенно длинными задними лапками, заметно превышающими длину передне- и среднеспин-ки. Отметим, однако, что по соотношению длин задней лапки и задней голени, составляющему около 0.8, этот вид наиболее близок к роду Ulanocoris, который в то же время является самым многочисленным в Монголии. Возможно, именно такое строение ног наиболее эффективно при перемещении по поверхности плавающих матов.

Нам удалось установить, что в процессе эволюции семейства Archegocimicidae и инфраотряда Leptopodomorpha в целом неоднократно и независимо происходило уменьшение числа ячеек в центральной части крыла и апикальных ячеек. В частности, наименьшее число апикальных ячеек, равное 5, характерно для древнейшей раннеюрской архегоцимициды Britannicola senilis и среднеюрской Kubecora ignamica, и такое же число апикальных ячеек характерно для представителей сальдидных подсемейств Enicocorinae и Chiloxanthinae. Дополнительные поперечные жилки отсутствуют у верхнеюрских и раннемеловых Saldomortalia zherikhini, S. hyalina и Sondalia kovalevi, а также у представителей семейства Saldidae. В то же время наибольшее число дополнительных поперечных жилок свойственно средне- и верхнеюрским архегоцимицидам (Saldonia, Shartegoci-mex). Кроме того, часть средне- и позднеюрских Archegocimicidae (Saldomortalia) пошла по пути слияния ветвей R и образования анастомоза между М и СиА, более свойственного Enicocorinae. Не исключено, что именно эта форма путем

дальнейшего слияния ветвей радиальной жилки привела к появлению типа жилкования, свойственного эникокоринам. В пользу этого предположения может также говорить сосуществование в английском пурбеке видов как с жилкованием типа Saldomortalia, так и с характерным сальдидным жилкованием, включающим 5 апикальных ячеек (Coram et al., 1995; Coram, Jepson, 2012).

По-видимому, в самом начале раннего мела Archegocimicidae и Saldidae существовали одновременно. Однако проследить непрерывную эволюционную последовательность лептоподоморф в юре и мелу, к сожалению, пока невозможно, поскольку тела архегоцимицид в отличие от эникокорин редки и по этой причине недостаточно изучены. Тем не менее, веерообразное расхождение ветвей R и N^ у Enicocorinae может свидетельствовать в пользу их происхождения непосредственно от Archegocimicidae. В то же время тенденция к уменьшению относительной длины задней лапки сближает поздних эникокорин с представителями современных Saldidae.

ВЫВОДЫ

1. На территории Сибири и Монголии обнаружены представители семейств Archegocimicidae и Saldidae. На указанной территории установлено существование 14 родов и 24 вида ископаемых Leptopodomorpha. В ходе исследования описано 14 видов из 9 родов.

2. Образ жизни Archegocimicidae был сходен с образом жизни современных Saldidae.

3. Подсемейство Enicocorinae представляло собой обособленную группу сальдид, обитавшую на плавающих растительных матах.

4. В Сибири и Монголии выделяются 4 последовательных фаунистических комплекса лептоподоморфных клопов, по два в юре и раннем мелу.

5. Для эволюции семейства Archegocimicidae характерно постепенное укорочение базальной ячейки надкрылья.

6. В процессе эволюции подсемейства Enicocorinae происходило увеличение относительной длины задней голени, сопровождавшееся постепенным уменьшением соотношения длин задней лапки и голени.

7. В процессе эволюции инфраотряда неоднократно и независимо происходила редукция жилкования, выраженная в уменьшении числа ячеек на мембране и в центральной части надкрылья.

Публикации по теме диссертации

1. Рыжкова О.В. Новые пол) жесткокрылые семейства Archegocimicidae (Hemiptera, Heteroptera) из верхней юры Монголии //Палеонтол. журн. 2011. № 5. С. 69-75.

2. Рыжкова О.В. Новые представители сальдоидных полужесткокрылых семейства Enicocoridae (Hemiptera: Heteroptera: Leptopodomorpha) из нижнего мела Монголии // Палеонтол. журн. 2012. № 5. С. 41-48.

3. Рыжкова О.В. Клопы семейства Enicocoridae (Heteroptera, Leptopodomorpha) в нижнемеловых местонахождениях Монголии // Современная палеонтология: классические и новейшие методы—2012. Материалы VIII Всероссийской научной школы молодых ученых-палеонтологов 2012. М.: ПИН РАН. С. 55-59.

4. Рыжкова О.В. Новый представитель сальдоидного семейства Archegocimicidae (Hemiptera: Heteroptera: Leptopodomorpha) из средней юры Восточной Сибири // Па-леонтол. журн. 2013. № 2. С. 51-54.

Тезисы докладов

1. О.В. Рыжкова. Морфогенезжилкованиянадкрылийклоповсемейства Archegocimicidae (Heteroptera: Leptopodomorpha) в мезозое // VII Всероссийская школа молодых ученых-палеонтологов. Москва. 2010. С. 32—33.

2. О.В. Рыжкова. Новые данные о мезозойских клопах рода Enicocoris (Heteroptera: Enicocoridae) // VIII Всероссийская школа молодых ученых-палеонтологов. Москва. 2011. С. 39.

3. О.В. Рыжкова. Систематика мезозойского рода Saldonia Popov, 1973 (Heteroptera: Archegocimicidae) // IX Всероссийская школа молодых ученых-палеонтологов. Москва. 2012. С. 38-39.

4. О.В. Рыжкова. О систематике мезозойского сальдоидного семейства Enicocoridae (Heteroptera: Leptopodomorpha) // XIV Конгресс Русского Энтомологического общества. Санкт-Петербург. 2012. С. 381.

Тираж 100 экз.

Отпечатано в ОМТ Палеонтологического института им. A.A. Борисяка РАН 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 123

Текст научной работыДиссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Рыжкова, Ольга Владимировна, Москва

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМ. А.А. БОРИСЯКА

на правах рукописи

0*201357044

Рыжкова Ольга Владимировна

МЕЗОЗОЙСКИЙ ЭТАП ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ КЛОПОВ ИНФРАОТРЯДА ЬЕРТОРОБОМОИРНА (ШвЕСТА, НЕМ1РТЕКА, НЕТЕИОРТЕКА) СИБИРИ И МОНГОЛИИ

Специальность 25.00.02 — палеонтология и стратиграфия

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель к.б.н. Ю.А. Попов

Москва — 2013

Оглавление

Оглавление.......................................................................................2

Введение..........................................................................................3

1. История изучения ископаемых клопов инфраотряда Leptopodomorpha.....7

2. Морфология инфраотряда Leptopodomorpha....................................12

3. Материалы и методы..................................................................36

3.1. Местонахождения клопов инфраотряда Leptopodomorpha Сибири и Монголии............................................................................36

3.2. Методика сбора и лабораторного изучения материала.................45

4. Система и филогения инфраотряда Leptopodomorpha..........................49

5. Систематическая часть................................................................54

5.1. Семейство Archegocimicidae.................................................54

5.2. Семейство Saldidae.............................................................88

5.3. Семейство Leptopodidae.....................................................123

5.4. Семейство Palaeoleptidae...................................................124

5.5. Семейство Leptaphelocheiridae.............................................124

5.6. Таксоны, ошибочно отнесенные к Leptopodomorpha.................124

5.7. Определительная таблица родов и видов семейства Archegocimicidae..................................................................126

5.8. Определительная таблица родов и видов семейства Saldidae, подсемейства Enicocorinae......................................................127

6. Результаты и обсуждение..........................................................129

Выводы........................................................................................141

Список литературы..........................................................................142

Приложение..................................................................................168

Введение

Инфраотряд Leptopodomorpha — относительно небольшая обособленная группа полужесткокрылых, насчитывающая около 350 видов (Schuh, Polhemus, 2009; Weirauch & Schuh, 2011) и, по современным представлениям (Stys, Kerzhner, 1975; Schuh, Polhemus, 1980b; Schuh et al., 1987; Cobben, 1987a, b; Pericart, 1990; Lindskog, 1995), включающая 4 ныне живущих (Saldidae, Aepophilidae, Leptopodidae, Omaniidae) и 1 вымершее мезозойское семейство (Archegocimicidae). Наиболее многочисленное современное семейство Saldidae широко распространено в бореальной и умеренной зоне обоих полушарий, остальные семейства — в тропических и субтропических регионах. Большинство представителей этого инфраотряда (за исключением многих видов семейства Leptopodidae, тяготеющих к наземным ксеротермическим условиям) ведут в основном прибрежный образ жизни, часть из них обитает в морской приливно-отливной зоне (Aepophilidae, Omaniidae, некоторые Saldidae, например Sandulcula или Orthophrys). Все виды лептоподоморфных клопов питаются малоподвижной или мертвой добычей, обнаруживаемой в почве при зондировании ее хоботком. Образ жизни представителей инфраотряда Leptopodomorpha считается исходным для клопов (Попов, 1980а; Кержнер, 1981; Rieger, 1976). Несмотря на ряд опубликованных работ (например, Hungerford, 1918; Wiley, 1922; Jordan, Wendt, 1938; Brown, 1948; Kellen, 1960; Usinger, 1960; Polhemus, 1972, 1976; Stock, Lattin, 1976; Polhemus, Polhemus, 1991), биология современных лептоподоморфных клопов пока изучена недостаточно подробно, а классификация и структура инфраотряда до сих пор вызывает споры среди специалистов. Изучение же вымерших Leptopodomorpha сильно затруднено тем, что большинство структур, используемых в систематике современных представителей инфраотряда, в ископаемом состоянии не сохраняется. Тем не менее, подробное рассмотрение вымерших Leptopodomorpha способно внести определенную ясность в таксономическую структуру этой группы настоящих полужесткокрылых, установить реальное

время существования основных лептоподоморфных групп, а также выявить их некоторые новые родственные связи с другими инфраотрядами.

Отдельные группы лептоподоморфных клопов представляются нам весьма перспективными для использования в биостратиграфии. Например, вымершее сальдидное подсемейство Ешсосоппае, появляющееся в палеонтологической летописи не позднее базального мела, встречается во многих местонахождениях Сибири, Монголии и Китая и может использоваться для корреляции соответствующих континентальных отложений. Кроме того, эти клопы представляют интерес и для палеоэкологических построений. Их обилие в ряде нижнемеловых местонахождений насекомых, вероятно, свидетельствует о том, что они вели амфибиотический образ жизни, несколько отличный от современных 8а1сНс1ае, и, по-видимому, обитали на плавающих растительных матах, характерных для мезозойских озер (Пономаренко, 2007; 2010; Ропошагепко, 1996). В отличие от них, вымершие АгсЬе§осишс1с1ае, как и современные 8а1сНс1ае, гораздо менее многочисленны в ископаемом состоянии, что, возможно, говорит о чисто наземном образе жизни.

В палеонтологической летописи самые ранние лептоподоморфные клопы, представленные семейством Агс1ге§ос1гшЫ(1ае, появляются в нижнеюрских отложениях Германии (Доббертин, верхний тоар) и Англии (Апперли). До сих пор было известно около 40 вымерших видов из 13 родов ЬерШроёошофЬа, в том числе для Сибири и Монголии 5 родов с 10 видами из семейств АгсЬе§ос1Ш1с1ёае и 8аМ1ёае. В ходе ревизии коллекций Палеонтологического института РАН было обаружено и описано несколько ранее неизвестных форм (Рыжкова, 2011, 2012, в печати).

Цели и задачи исследования

Целью настоящего исследования было изучение мезозойского этапа исторического развития лептоподоморфных клопов на территории современных Сибири и Монголии. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

— Изучение состава мезозойских фаун лептоподоморфных клопов Сибири и Монголии, описание новых таксонов и переизучение описанных ранее.

— Уточнение систематического положения и состава таксонов на основании полученных данных.

— Установление основных мезозойских этапов эволюции клопов инфраотряда Leptopodomorpha в Сибири и Монголии.

Основные положения, выносимые на защиту

— Мезозойские клопы инфраотряда Leptopodomorpha на территории Сибири и Монголии представлены семействами Archegocimicidae и Saldidae.

— Образ жизни Archegocimicidae был сходен с образом жизни современных Saldidae.

— Подсемейство Enicocorinae представляло собой экологически обособленную группу сальдид, обитавшую на плавающих растительных матах.

— Юра и нижний мел Сибири и Монголии охарактеризованы 4-мя комплексами видов лептоподоморфных клопов.

— Характерной чертой эволюции семейства Archegocimicidae было укорочение базальной ячейки надкрылья.

— Эволюция подсемейства Enicocorinae шла по пути уменьшения длины задней лапки относительно задней голени.

— В эволюции инфраотряда неоднократно и независимо происходила редукция жилкования надкрылий.

Основные результаты работы

Впервые проведено обобщение материала по ископаемым Leptopodomorpha Сибири и Монголии, представленного более чем 1000 отпечатками, полностью изучен их таксономический состав. Описано 9 новых родов и 14 видов. Проведена ревизия всего описанного Ю.А. Поповым (Попов, 1980b, 1985, 1986, 1988) типового материала 10 видов из 5 родов. Для Saldonia ignota Popov, 1988 выделен новый род Quacsa. В свою очередь, виды рода Saldonia разделены на три группы, с большой вероятностью заслуживающие

статуса отдельных родов. Для Enicocoris tibialis Popov, 1980 выделен род Mongolocoris Ryzhkova, 2012. Род Eosaldina Popov, 1988 перенесен из семейства Archegocimicidae в подсемейство Enicocorinae семейства Saldidae.

Впервые показано, что в эволюции инфраотряда неоднократно и независимо происходила редукция жилкования, выраженная в уменьшении числа апикальных ячеек и ячеек в центральной части крыла. Установлено также, что в процессе эволюции подсемейства Enicocorinae происходило постепенное уменьшение соотношения длин задней лапки и задней голени. Выдвинуто обоснованное предположение о сходстве образа жизни семейств Archegocimicidae и Saldidae и об экологической обособленности подсемейства Enicocorinae, вероятно, обитавшего на плавающих растительных матах.

Для мезозойских Leptopodomorpha Сибири и Монголии выделены 4 последовательных эволюционных этапа (2 для юры и 2 для раннего мела).

Материалы диссертации опубликованы в 4 статьях, в том числе 3 — в журналах из списка ВАК, и тезисах 4 докладов. Предварительные результаты исследования докладывались на VII—IX Всероссийских научных школах молодых ученых-палеонтологов (Москва, 2010-2012) и XIV съезде Русского энтомологического общества (2012).

Работа выполнена в 2009-2013 гг. в Лаборатории артропод Палеонтологического института им. A.A. Борисяка РАН под руководством к.б.н. Ю.А. Попова. Автор искренне благодарен своему научному руководителю и всем сотрудникам лаборатории артропод ПИН РАН за поддержку и ценные советы. Наиболее значимый вклад в написание диссертации внесли д.б.н., проф. А.П. Расницын, д.б.н. А.Г. Пономаренко и к.б.н. Д.Е. Щербаков, которым автор глубоко признателен. За предоставление ценных сведений автор благодарит также Дж. Польхемуса (Энтомологический институт Колорадо, США), Ю.Яо и В. Чжан (Столичный нормальный университет Пекина, КНР), Р. Корама (университет Рединга, Англия) и И. Анзорге (университет Грайфсвальда, Германия).

1. История изучения ископаемых клопов инфраотряда

Leptopodomorpha

История изучения ископаемых лептоподоморфных клопов насчитывает более 150 лет. Первая работа с описанием ископаемой эоценовой Salda exigua Berendt из балтийского янтаря вышла в 1856 году (Germar, Berendt, 1856). Изучение наиболее древних представителей инфраотряда началась в 1906 году, когда А. Гандлирш описал из ранней юры (тоар) Германии (община Доббертин, Мекленбург-Передняя Померания) новое семейство Archegocimicidae, куда он включил новый род Archegocimex с единственным видом A. geinitzi (Handlirsch, 1906). Описанные тем же автором в 1925 году (Handlirsch, 1925) семейства Eonabidae и Diatillidae впоследствии были сведены в синонимы к Archegocimicidae (Popov, Wooton, 1977). В состав семейства были помещены также роды Archegocoris Handl., Progonocoris Handl., Anosmus Handl., Eonabis Handl., Diatillus Handl., Somatocoris Bode, Eurynotis Bode, Entomecoris Bode, Corynecoris Bode, Macropterocoris Bode, Ensphingocoris Bode, некоторые из которых ранее относились к отдельным монотипическим семействам (Handlirsch, 1939; Bode, 1953). Однако подробное изучение типового материала этих родов, а также родов Ophtalmocoris Bode, Deraiocoris Bode и Euraspidium Bode показало, что все они являются синонимами рода Archegocimex (Попов, 1985; Popov, Wooton, 1977). Самыми древними Archegocimicidae пока следует считать Britannicola senilis Popov, 1994 из низов нижней юры Англии (Popov et al., 1994). Кроме того, более поздние Archegocimicidae были в последнее время описаны из различных юрских и нижнемеловых местонахождений Восточной Сибири и Монголии (Попов, 1985, 1988; Рыжкова, 2011, в печати). Также отмечены и изображены, но пока не описаны архегоцимициды из раннего мела южной Англии (Popov et al., 1998; Coram et al., 1995; Coram, Jepson, 2012).

Не так давно было описано новое семейство Leptaphelocheiridae из среднеюрского местонахождения Тодилто (Нью Мексико, США), отнесенного к водным клопам инфраотряда Nepomorpha (Polhemus, 2000) . Однако, по мнению Ю.А. Попова (личн. сообщ., 2012), это типичные Archegocimicidae или

7

даже самые древние сальдиды из подсемейства Enicocorinae. К сожалению, сохранность образцов не позволяет высказать более определенное суждение.

Систематическое положение семейства Archegocimicidae долгое время оставалось неясным. Например, оно рассматривалось в качестве семейства неясного систематического положения (Беккер-Мигдисова, 1962; Handlirsch, 1939; Bode, 1953; Popov, Wooton, 1977); сближалось с Pentatomidae (Handlirsch, 1906) или с Pentatomomorpha, Cimicomorpha и Dipsocoromorpha (Popov, Wooton, 1977), предположительно включалось в Pentatomomorpha (Попов, 1980a; Popov, 1981) или даже в Cimicomorpha (Whalley, 1985). Однако еще в работе 1925 года Гандлирш обратил внимание на сходство семейств Archegocimicidae и Saldidae в строении головы, и в дальнейшем о морфологическом сходстве этих семейств не раз упоминалось в литературе. В 1973 году Ю.А. Попов описал из ранней юры Забайкалья новый род Saldonia в семействе Saldidae, выделив его в самостоятельное подсемейство Saldoniinae (Попов, 1973). Позднее он перенес этот род в Archegocimicidae, включив это семейство в состав надсемейства Leptopodoidea и сблизив его с Saldidae (Попов, 1985). По нашему мнению, семейство Archegocimicidae действительно занимает базальное положение в надсемействе Saldoidea (см. рис. 19) и, возможно, является предковым не только для семейства Saldidae, но и для всего инфраотряда Leptopodomorpha в целом (Protosaldidae sensu China, 1955).

Семейство Enicocoridae было установлено Ю.А. Поповым (1980) по материалам из местонахождения Манлай в Юго-Восточной Монголии. Тогда в состав семейства был включен один вид Enicocoris manlaicus Popov, 1980. На основании строения переднеспинки и предполагаемого жилкования надкрылий это семейство первоначально было с определенным сомнением отнесено к инфраотряду Enicocephalomorpha. Однако плохая сохранность отпечатков и значительные отличия эникокорид от других семейств этого инфраотряда (прежде всего строение головы и необычное жилкование передних крыльев) не позволили более точно определить положение нового семейства в комплексе эникоцефалоидно-дипсокороидных клопов. Позднее из нижнемеловых

местонахождений Западной Монголии (Гурван-Эрэний-Нуру, Мянгад) были собраны большие серии отпечатков клопов, отнесенных ко второму виду семейства Е. tibialis Popov, 1986. Их изучение показало, что целый ряд признаков, таких, как строение головы и хоботка, бегательные тонкие ноги, строение генитальных сегментов самок и общий план жилкования передних крыльев, позволяет с большей уверенностью включить эникокорид в состав инфраотряда Leptopodomorpha и сблизить их с мезозойским семейством Archegocimicidae и современным семейством Saldidae, родственными друг другу (Попов, 1986). Позднее Enicocoridae стали рассматривать как подсемейство в составе семейства Saldidae (Shcherbakov, Popov, 2002; Zhang et al., 2005). В настоящей работе мы также придерживаемся такого мнения.

Описанные из нижнего мела Северо-Восточного Китая (Лайан, Люшаньфэн) семейства Xishanidae Hong, 1981 (также синонимизировано с Archegocimicidae Поповым в 1988 г.) и Mesolygaeidae Hong et Wang, 1990 являются синонимами семейства Enicocoridae (Enicocorinae). Хун (Hong, Wang, 1990; Hong, Ren, 1992; Hong, 1995) и Чжан (Zhang, 1989, 1991, 1993) оспаривают друг у друга первенство в описании семейства Mesolygaeidae: например, в работе Чжана с коллегами (Zhang et al., 2005) авторство семейства записано следующим образом: Mesolygaeidae Zhang, 1989, 1991; Hong et Wang, 1990. Однако работа Чжана 1989 года является тезисами конференции, и, следовательно (Статья 9, параграф 9 Международного кодекса зоологической номенклатуры), авторами Mesolygaeidae следует считать Хуна и Вана. Ранее эти семейства сближались с семейством Lygaeidae (Hong, 1981, 1984а; Hong, Wang, 1976; Lin, 1976, 1982a, b), рассматривались в качестве семейств неясного систематического положения (Hong et Ren, 1992; Hong, 1995), или, наконец, включались в надсемейство Saldoidea (Hong, Wang, 1990; Zhang, 1991, 1993).

Некоторые авторы (Рыжкова, 2012; Hong, Wang, 1990; Zhang, 1991; Hong, Ren, 1992; Hong, 1995) предлагают также синонимизировать Enicocoris Popov, 1980 с Mesolygaeus Ping, 1928, описанным в составе семейства Lygaeidae (Ping, 1928). Чжан (1991) включил в семейство Enicocoridae два рода. Schizopteryx

Zhang, 1991 с двумя видами Sch. shandongensis Hong, 1984 и Sch. lacustris Zhang, 1991 (по всей видимости, идентичными), по все вероятности, относится к отдельному семейству наукороидных водных клопов (Nepomorpha) (Попов, личн. сообщ., 2011). Род Mesolygaeus включает один вид M. laiyangensis Ping, 1928, в синонимы к которому сведены M. rotundocephalus Ping, 1928 и все виды родов Xishania Hong, 1981 и Jiaodongia Hong, 1981 (Zhang, 1991). В настоящее время для Е. tibialis выделен отдельный род Mongolocoris Ryzhkova (Рыжкова, 2012).

В середине XX века из знаменитого нижнемиоценового (аквитанский ярус) местонахождения Ротт в горах Зибенгебирге Германии (Rott, Rheinland) было описано 3 вида сальдид, отнесенных к наиболее генерализованному подсемейству Chiloxanthinae (Statz, Wagner, 1950): Oligosaldina aquatilis Statz, O. rhenana Statz и O. rottensis Statz. Однако Р. Коббен первый усомнился в самостоятельности этих видов ввиду незначительности различий между ними (Cobben, 1980b). К такому же выводу пришел и Ю.А. Попов (личн. сообщ., 2012). Миоценовая Propentakora froeschneri (Lewis) (формация Latah, северный Айдахо, США) (Lewis, 1969) была также отнесена к этому подсемейству (Polhemus, 1977; 1985), однако Коббен (Cobben, 1980b) подверг сомнению эту точку зрения. Кроме того, из позднеэоценового ровенского янтаря (Клесово) известен еще один неописанный новый вид рода Pentacora Reuter, 2012 (Popov et al., 2011). Наиболее молодой находкой Leptopodomorpha следует считать субфоссильную Salda littoralis (L., 1758), обнаруженную в позднедриасовых глинах (Jessen, 1923).

Особое положение в системе Leptopodomorpha занимает Leptosalda chiapensis Cobben из мексиканского янтаря, выделенная Коббеном в особое подсемейство Leptosaldinae в семействе Saldidae (Cobben, 1971), имеющая также некоторые сходные признаки с Aepophilidae (Cobben, 1980а) и включаемая различными авторами в состав Leptopodidae (Polhemus, 1985) или Omaniidae (Popov, 1989). Раннемиоценовый Lygaeites mysteriosus Meunier, 1919 (Ротт, Германия), предположительно включенный Вагнером (в сноске) в

Saldidae (Statz, Wagner, 1950) и отнесенный Польхемусом к семейству Dipsocoridae (Polhemus, 1985), предположительно является синонимом рода Oligosaldina Statz, 1950.

Из работ последнего времени следует отметить описание трех древнейших представителей подсемейств Chiloxanthinae и Saldinae семейства Saldidae, найденных в китайских нижнемеловых местонахождениях формации Исянь (Zhang et al., 2011, 2012, in press) и описание из раннемелового бирманского янтаря нового монотипического семейства Pala