Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Мезозойские жуки лазиосиниды

ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Мезозойские жуки лазиосиниды"

На правах рукописи

Ян

Евгений Викторович

МЕЗОЗОЙСКИЕ ЖУКИ ЛАЗИОСИНИДЫ

25.00.02. Палеонтология и стратиграфия

ИИ4615630

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 2 ПРЦ 70Ю

Москва 2010

004615630

Работа выполнена в Палеонтологическом институте им. A.A. Борисяка РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук

А.Г. Пономаренко

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

А.Г. Кирейчук (ЗИН) доктор биологических наук

Ведущая организация: Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Защита состоится 9 декабря 2010 г. в 15 час. на заседании Диссертационного совета Д.002.212.01 при Палеонтологическом институте им. A.A. Борисяка РАН по адресу: 117647, Москва, Профсоюзная ул., 123.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН (Москва, Ленинский пр., 33)

Автореферат разослан б ноября 2010 г.

Н.Б. Никитский (Зоологический Музей МГУ)

Ученый секретарь Диссертационного совета к.г.-м.н.

Ю.Е. Демиденко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Среди многих тысяч найденных остатков мезозойских жуков неясного систематического положения, большая часть принадлежит крупнейшему подотряду жесткокрылых - подотряду Ро1урЬа§а. Тем не менее, его палеонтологическое изучение оказывается весьма непростой задачей и, хотя, к настоящему времени описано множество таксонов, их реальное систематическое положение внутри подотряда зачастую остается спорным, или вообще неопределенным. В результате палеонтологическая изученность полифаг по сравнению с другими подотрядами остается неудовлетворительной, почти вся информация об их эволюции получена путем сравнительно-морфологического, а не палеонтологического изучения. При этом, часто ограничиваются изучением отдельных форм, которые ввиду некоторых особенных черт строения могут быть легко узнаны в ископаемом состоянии. Таковы, например, стафилины, щелкуны, длиннохоботные долгоносики. Лишь в изучении этих легко диагностируемых групп достигнуты значительные результаты, знания об огромном множестве прочих ископаемых Ро1урЬаца остаются пока отрывочными.

Актуальность работы. С момента выделения инфраотряда ЕЫепГоггша внутри подотряда Ро1ур1^а, его таксономическая структура и состав претерпели множество крупных ревизий и неоднократно перестраивались. Изменяющаяся классификация современных таксонов и своеобразие мезозойских ЕЫепйяпна, зачастую затрудняющее их отнесение к какому-либо современному семейству и даже надсемейству, превращает изучение ископаемых представителей этого инфраотряда в очень сложную задачу. На основании переизучения типового материала из местонахождения Даохугоу в 2010 г. было описано новое семейство ЬаБЮБутёае (Ктге^Ьик е1 а1., 2010). Появление столь крупного таксона сделало необходимым оценку его таксономического разнообразия и стратиграфического распространения, поскольку формы, соответствующие диагнозу Ьа5Ю5ушс1ае, известны из множества местонахождений с середины XIX в. Обработка богатых, но недостаточно изученных коллекций юрских и раннемеловых лазиосинид позволила внести существенные изменения в диагноз и систематику семейства, а также высказать более обоснованное суждение о родственных связях Ьазюэушёае и остальных ЕЫепйэпша. Результаты изучения палеогеографического и геологического распространения ЬаБЮзушёае, имеющих, как оказалось, высокую численность и широкое морфологическое разнообразие, в будущем могут быть использованы для датировки и корреляции позднемезозойских континентальных отложений.

Цель и задачи работы. Целью исследования стало изучение таксономического состава и геологического распространения мезозойских лазиосинид. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- Таксономическая обработка коллекций лазиосинид и ревизия типового материала.

- Анализ морфологических структур современных и ископаемых ЕЫепйзптпа.

- Оценка родственных связей ЬаБЮБутёае и современных Е1агепй>гппа.

- Прослеживание географического и геологического распространения ла-зиосинид для последующего их использования в стратиграфических целях.

- Установление времени появления основных таксонов лазиосинид.

Научная новизна. Изучен таксономический состав мезозойских Lasio-

synidae. Проведена ревизия типового материала, описанного А.Г. Кирейчу-ком, А.Г. Пономаренко (Россия), Хун Ючун, Чжан Хайчун, Чжан Цзюньфен, Тань Цзинцзин (Китай). В состав Lasiosynidae включены роды Anacapitis, Parelateriformius, Crassisyne, Baissosyne, имевшие ранее неопределенное систематическое положение. Кроме того, к Lasiosynidae предположительно относятся роды Artematopodites, Dzeregia и Glaphyropterodes, в основном известные по изолированным надкрыльям. Четыре вида из рода Ovivagina включены в состав Artematopodites. Синонимизирован один вид, еще для одного вида, оказавшегося младшим омонимом, предложено новое видовое название.

Описаны новые таксоны: 4 рода и 33 вида. Уточнены диагнозы всех родов Lasiosynidae. Новый материал позволяет расширить представления о морфологии и экологии имагинальных стадий Lasiosynidae. Описан ряд ранее не известных для лазиосинид структур.

С учетом новых данных описана геологическая история семейства. Впервые описана геологическая история лазиосинид в течение ранней юры и раннего мела. Показано, что Lasiosynidae достоверно существовали с ранней юры (плинсбах) до середины нижнего мела (баррем), некоторые роды, известные с середины-конца юры, доживают до середины нижнего мела.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные результаты могут быть использованы в работах по систематике и эволюции Elateriformia и составляют основу для дальнейшего изучения инфраотряда. Ревизия типового материала и уточненный диагноз позволят в будущем использовать данную группу для стратиграфических исследований.

Публикации и апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 6-й и 7-й Всероссийских школах молодых ученых-палеонтологов.

По теме диссертации опубликовано 3 статьи и 2 тезисов докладов.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Текст изложен на 191 странице, содержит 63 рисунка, в приложение включено 16 фототаблиц. Список литературы включает 150 источников, из них 127 иностранные.

Работа выполнена в Лаборатории артропод Палеонтологического института РАН под руководством д.б.н. А.Г. Пономаренко, которому автор глубоко благодарен за постоянное внимание, помощь и поддержку. Автор выражает искреннюю благодарность коллективу Лаборатории артропод Палеонтологического института им. A.A. Борисяка РАН. Особо ценные советы дали А.Г. Кирейчук, Д.Е. Щербаков, И.Д. Сукачева, Д.В. Василенко, Е.А. Дунаев. Автор выражает благодарность Н.Б. Никитскому за возможность работы с коллекциями современных Elateriformia, а также зарубежным коллегам Чжан Хайчун, Чжан Цзюнфен, Ван Бо, Жень Дун, Чан Хуали, Тань Цзинцзин за предоставление ценнейшего палеонтологического материала и конструктивную критику.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. История изучения мезозойских Elateriformia

История изучения собственно Lasiosynidae началась всего несколько лет назад. Потребовалось примерно 130 лет с момента первого упоминания в работе О. Геера (1852) о находке златокв нижнем лейасе Швейцарии до появления первого предположения о существовании внутри ископаемых Elateriformia некоего независимого таксона (Пономаренко, 1983). За это время жуки, сходные с лазиосинидами, оказались включенными в состав таких современных семейств, как Buprestidae, куда их первоначально отнес Геер, Elateridae (Handlirsh, 1906), Dascillidae (Мартынов, 1926), в таксоны неясного систематического положения (Пономаренко, 1977) и Nitidulidae (Hong, 1983). С 1983 г. жуков, близких кЬавюзу^аеинайденныхнатерриторииСССР.описываликакЕЫепйггшанеяс-ного систематического положения (Пономаренко, 1985,1990), а в зарубежных работах продолжали включать в семейства: Elateridae, Chrysomelidae, Ademosynidae (соответственно Zhang, 1997, 2005; Tan et al., 2007). В последние несколько лет наметился значительный прогресс в изучении ископаемых Elateriformia, имевших ранее статус «incertae sedis», благодаря находкам целых, прекрасно сохранившихся жуков, первоначально описанных как Archostemata из китайского местонахождения Даохугоу. Последующее накопление данных об этой группе (Ян, 2009; Ян, Ван, 2010; Ян, Чжан, 2010) завершилось публикацией переописания некоторых «Archostemata» из местонахождения Даохугоу на севере Китая в качестве нового семейства Lasiosynidae (Kirejtshuk et al., 2010).

2. Материал и методика

Основой диссертационной работы послужили коллекции жесткокрылых, собранные в различных регионах бывшего СССР, а также в Монголии и Казахстане, хранящиеся в Лаборатории артропод Палеонтологического института им. A.A. Борисяка РАН. Кроме того, был частично просмотрен и обработан материал из местонахождения Даохугоу (Китай), любезно предоставленный Чжан Хайчун (Нанкинский институт геологиии палеонтологии, NIGP) и Жень Дун (Пекинский Педагогический Университет BNU). Всего просмотрено около 1050 отпечатков жесткокрылых, в ходе работы был описан 81 экземпляр из 27 местонахождений, отнесенных к 33 видам и 8 родам. Часть этих местонахождений была изучена только на основании литературных данных, ископаемые остатки изучены из 19 местонахождений. Составлен аннотированный список всех местонахождений Lasiosynidae, большинство из которых охарактеризованы литологически и фаунистически. Изучение остатков проводилось с помощью бинокулярных микроскопов МБС-9, МПС-2 и стереомикроскопа Nikon SMZ1000, в большинстве случаев отпечатки исследовались увлажненными 96° этанолом. Промеры сделаны с помощью окуляр-микрометра и программы Leica Application Suite V3. Фотографии материала из местонахождения Даохугоу выполнены при помощи цифровой камеры DXM1200, присоединенной к стереомикроскопу. При съемке остального материала использовалась цифро-

вая камера Leica DFC 425, присоединенная к бинокуляру Leica М165С. Рисунки и фотографии выполнены и обработаны в программах CorelDraw 14.0, Adobe Photoshop CS и HeliconFocus.

При описании головного отдела использовалась терминология по Шван-вичу (1949) и DuPorte (1960); при описании крыловых признаков использовалась терминология, предложенная Федоренко (Fedorenko, 2009).

3. Обзор местонахождений

К настоящему времени представители семейства Lasiosynidae обнаружены в 27 юрских и меловых местонахождениях на территории Европы, Забайкалья, Азии, и Австралии (рис. 1). Однако только в Азии местонахождения с остатками Lasiosynidae широко распространены географически и стратиграфически и содержат представительную фауну. Из юрских отложений Австралии, Забайкалья и Европы известны почти исключительно немногочисленные изолированные надкрылья.

4. Lasiosynidae. Общая часть

4.1. Морфология Lasiosynidae (рис. 2-6)

Помимо работы с описанием семейства (Kirejtshuk et al., 2010), морфология лазиосинид ранее специально не изучалась, поэтому данный раздел является оригинальным и здесь ему уделено много места.

Лазиосиниды это удлиненные, дорсовентрально уплощенные жуки, с ротовым аппаратом, ориентированным вперед, крупными глазами, длинными конечностями и жесткими, грубо скульптурированными покровами. Размеры тела варьируют в широких пределах от мелких до очень больших.

Голова прогнатная, крупная, свободная, или с основанием, частично втянутым в пронотум, сильно поперечная, или прямоугольная, с хорошо развитым затылочным отделом. Граница втягивания головы в пронотум отмечена изогнутой линией у Parelateriformius umbrosus и короткими линиями, не превышающими ширину глаз у P. communis. По строению наличника и верхней губы глубокие различия наблюдаются между представителями родов Anacapitis, Parelateriformius, имеющих фронтоклипеальный и клипеолабральный швы, и представителями рода Lasiosyne, обладающими лишь фронтоклипеальным швом. Задний край наличника удлиняется вбок, формируя передние сочленения мандибул. Мандибулы хорошо развиты, крупные, обычно не короче половины длины головы, направлены вперед, с прямыми или изогнутыми внутренними краями, молярная часть выражена слабо. Мандибулы Parelateriformius массивные, лишь немного изогнутые на внешнем крае; у Lasiosyne мандибулы длинные, с заостренной вершиной, с сильно изогнутым, или почти вертикальным внутренним краем, у ряда видов с зубцами, иногда покрыты грубой скульптурой. У Anacapitis и Baissosyne мандибулы сильно изогнутые, с широким основанием, резко истончаются на середине длины, у Baissosyne основания мандибул сближены. У большинства лазиосинид наблюдается сильное развитие височных областей и соответственно мандибулярных мышц. Усиковые

ямки крупные, часто очень жесткие, располагаются у переднего края глаза, не сближены между собой, у ряда видов приподняты над поверхностью головы. Антенны 11-члениковые, не короче 1/3длины тела, первый членик короткий и широкий, второй самый маленький, поперечный. Лазиосиниды демонстрируют высокое разнообразие морфологических типов антенн. Это семейство объединяет жуков с нитевидными, в различной степени пильчатыми, четко-видными, или сильно уплощенными члениками антенн. У некоторых видов антенномеры несут скульптуру из точек, продольные ребрышки или опушение. Теменной отдел сильно увеличен, практически полностью замещает лобный и щечный. Такое строение верхней стороны головы характерно для всех Anacapitis, Parelateriformius и большинства Lasiosyne, у которых усиковые ямки лежат практически на фронтоклипеальном шве. Строение головы L. decora отличается от приведенного выше, поскольку щечный отдел у нее редуцирован не полностью и отделен от остальной части головы фронтогенальными швами. Значительная часть вентральной поверхности головы лазиосинид также образована разросшимся теменем. Хотя шов между вентральной частью темени и постгенами отчетливо виден лишь у Parelateriformius mirabdominis и, отчасти, у P. capitifossus, степень разрастания теменного отдела можно оценить по величине вентральной части глаз. Поскольку изначально глаза появились на акрональном или простомиальном сегментах, в то время как защеки являются производными мандибулярных и максиллярных сегментов, логично предположить смещение глаза на вентральную сторону при разрастании изначально дорсальной поверхности (DuPorte, 1960). Также маловероятна возможность того, что дорсально расположенные глаза при фосилизации «отпечатались» и на вентральной стороне головы, поскольку, по крайней мере, у Parelateriformius communis, P. villosus и P. capitifossus дорсальный и вентральный края глаз, оба различимы на отпечатке. Для лазиосинид характерны боковые, крупные, часто сильно выпуклые глаза, значительно выступающие за границу головы, на внутреннем крае усиленные валиками. Теменные глазки отсутствуют. Дорсальная поверхность затылочного отдела, темени, клипеуса, верхней губы в грубой точечной скульптуре. Вентральная поверхность головы образована гулярной пластинкой, субментумом, ментумом и прементумом. Гулярная пластинка широкая, поперечно-прямоугольная, гулярные швы явственные, расставленные. Постгены в виде небольших участков сохраняются в области кардо и задних сочленений мандибул у Parelateriformius; у Lasiosyne постгены замещены в меньшей степени, сохраняются в виде тонких удлиненных склеритов, тянущихся по бокам гулярной пластинки и субментума. Задние тенториальные ямки лазиосинид явственно видны снаружи, позволяя уверенно разграничивать гулярную пластинку и субментум. Особенностью строения максилл является небольшой, каплевидный кардо, стипес обычно в полтора раза длиннее, расширяется к вершине. Число члеников максиллярных щупиков непостоянно даже внутри одного рода Parelateriformius, изменяется от пяти у P. communis до трех у P. capitifossus. Форма члеников максиллярных щупиков разнообразная, от удлиненно-прямоугольной, до булавовидной, с веретеновидным апи-

Рис. 1. Местонахождения лазиосинид: юра (треугольники): 1 - Ааргау, 2- Бахар, 3 - Баян-Тэг, 4 - Нижний тоар Германии, 5 - Даохугоу, 6 - Джуигарская впадина, 7 - Каратах, 8 - Кемпендяй, 9 - Кубеково, 10 - Талбрагар, 11 - Чжоуинцзы,

12 - Шар-Тэг; мел (квадраты): 13 - Анда-Худук, 14 - Байса, 15 - Болбой, 16 - Бон-Цаган, 17-Лас-Гойас, 18-Лесково, 19-Пурбек, 20 - Унд\ рга, 21 -Хотонт, 22-Шар-Тологой, 23 - Хутулийн, 24 - Цаган-Цаб, 25 - Черновские копи, 26 - Шарын-Гол.

кальным члеником, более или менее квадратной, топоровидной и удлиненно-овальной, с коротким уплощенным вершинным члеником. Строение нижнегубных щупиков известно только для двух видов Parelateriformius: трехчле-никовые с округло-прямоугольными членикам, примерно одной длины, либо с шаровидным первым, палочковидным вторым и очень мелким конусовидным третьим члениками. Нижняя поверхность головы с разнообразной, часто грубой скульптурой из бугорков, точек или борозд. Гулярная пластинка часто покрыта грубой волнистой скульптурой у Lasiosyne, или глубокими точками у Parelateriformius. Вентральная часть темени обычно в косых рядах точек, иногда сливающихся в короткие бороздки.

Пронотум разнообразной формы, у представителей рода Lasiosyne его длина примерно равна ширине, плавно сужается вперед, передние углы не выражены, передний край протонума прямой или слабо выемчатый. Бока про-нотума округлые, задний край посередине в различной степени оттянут назад, переднеспинка перед задними углами явственно сужена, обособляя короткие, заостренные задние углы, выдающиеся назад и вбок. Протонум Anacapitis сильно поперечный, его ширина вдвое превосходит длину, задний край посередине оттянут назад, незначительно уже слабовыемчатого, почти прямого переднего. Бока пронотума едва заметно округлены, почти параллельносто-ронние. Передние углы выдаются вперед, заостренные, задние короткие, заостренные, направлены назад. Пронотум Parelateriformius трапециевидный, в полтора раза шире своей длины, передний край различной формы от практически прямого до округло-выемчатого, передние углы развиты слабо, однако имеются всегда, бока скошены к задним углам пронотума, иногда слегка выпуклые. Задние углы острые, сильно оттянуты назад. Характерной особенностью всех Parelateriformius является наличие зубчиков на заднем крае переднеспинки, интерпретируемых как звуковоспроизводящий орган. Пронотум Anacapitis и Parelateriformius окантован, его диск сильно выпуклый, но в области передних и задних углов, а также по бокам резко уплощен, по этому признаку они отличаются от Lasiosyne, имеющих равномерно выпуклую переднеспинку. Lasiosyne decora является единственным видом рода, имеющим уплощенные задние углы. Поверхность пронотума в грубой скульптуре из точек. Диаметр точек и их частота варьируют от рода к роду, наиболее грубая скульптура у представителей Lasiosyne.

Провентрит прямоугольный, длинный, примерно вдвое длиннее передних тазиков, или равен им по длине, как у представителей рода Lasiosyne. Пе-реднегрудной отросток хорошо развит, длинный, обычно полностью разделяет передние тазики, видимость соприкасающихся тазиков у L. insculpta, скорее всего, связана с фрагментарной сохранностью. Переднегрудной отросток разнообразной формы, обычно более или менее параллельносторонний или плавно сужающийся к вершине, в ряде случаев довольно широкий, до 1/3 ширины передних тазиков, его вершина округлая. Поверхность провентрита несет грубую точечную, или волнистую, скульптуру, у ряда видов точки могут сливаться друг с другом, формируя поперечные бороздки.

Мезоскутеллум обычно крупный, полуовальный, не уже 1/4 ширины надкрылья, мезоскутум и мезоскутеллум с грубой скульптурой из горизонтальных рядов точек.

Изолированные надкрылья являются наиболее обычными остатками лазио-синид, с систематической точки зрения они малоинформативны, как и у большинства Ро1урЬа§а. Долгое время формальные таксоны элатериформных жуков неясного систематического положения, такие как АПепШоросШеБ, Dzeregia и 01арЬугор1егос1ез, невозможно было ассоциировать с какими-то конкретными ископаемыми или современными группами жуков, однако находка юрских жуков с надкрыльями похожего строения из местонахождения Даохугоу сделала возможным помещение перечисленных выше родов в семейство ЬаБЮБушске. Надкрылья лазиосинид очень многообразны, однако достаточно легко их можно разделить на два крупных морфотаксона. Представителям рода Dzeregia принадлежат широкие надкрылья со слабой вырезкой на наружном крае, точечными бороздами и второй бороздой от шовного края, не достигающей вершины надкрылья. Большинство из описанных изолированных надкрылий лазиосинид принадлежит формальному роду АПетаШросШев. От надкрылий Dzeregia их отличает наличие двух укороченных борозд, отчетливая вырезка на наружном крае, уплощенные наружные и внутренние края. АЛетаЮросШев сильно различаются между собой по размерам: от полусантиметра до двух с половиной сантиметров и более. Форма надкрылий также весьма различна: от параллель-носторонней со слегка приостренной вершиной, до имеющих максимальную ширину при основании или в базальной трети, с наружным краем в различной степени вырезанным. Основание надкрылья округлое, с неглубокой щитковой вырезкой, вершина симметричная или скошенная к внутреннему краю. Число борозд с точками варьирует от 11 (большинство видов), до 12. Уплощенные эпиплевральное и шовное поля отделены от выпуклого диска тонкими бороздами, лишенными точек. Основными диагностическими признаками лазиосинид являются длина укороченных борозд, частота расположения точек в бороздах и скульптура поверхности. 01ар11угор1егос1е5 вНипсдо, судя по всему, является плохо сохранившимся представителем ЬавюБупе.

Крылья лазиосинид в ископаемом состоянии встречаются редко и известны лишь для Ьазюзупе Гес1огеп1«н, Ь. Ь. ¡песика, Тагеоп^атегив тевогокиБ и РагеЫепйэгтшв гтгаЬ(1огтгш. Трансформации общего плана строения крыльев Е^епйэпша, по сравнению с другими инфраотрядами Ро1ур1^а неглубоки. Как и для большинства ЕЫепйэпша, для крыльев Ьавювуг^ае характерно богатое и довольно полное жилкование, длинная базальную часть и короткая апикальная мембрана. Жилкование клавальной и югальной областей соответствует основному плану строения Ро1урЬа§а. Радиальная ячейка у большинства видов вытянутая за счет удлинения г2+ЯР1+2, образующей ее по-стериобазальную границу, и сильного укорочения ЯР+МА. Радиальная ячейка Ъ. fedorenkoi и ТагБоп^атешБ еще довольно широкая, примерно в четыре раза длиннее своей ширины, у Ь. 511а1^1е1Ш5 и неописанных крыльев из местонахождений Шар-Тэг и Байса гс очень длинная и узкая, в пять и более раз длиннее ши-

рины. Пример подобного преобразования гс известен во всех старших таксонах Е^епбэгпиа, за исключением Оа5сП1о1(1еа, имеющих короткую треугольную гс, похожую на таковую у Раге1а1епйэгтш5 ггигаЬёогшгпз. Длинная г2+11Р1+2 встречается у некоторых ВиргезШЙеа (ВиргеэПёае), Cantharoidea (Omalisidae) и особенно часто у Elateroidea. У лазиосинид Мг укорочена, как у многих Е1а1еп(огггиа (Оазс111о1ёеа, Bupгestoidea, Rhinorhipidae, Byrrhoidea, некоторые Elateridae), что связано с небольшим размером поля С, не доходящим до основания крыла. В связи с этим свое изначальное положение занимают поля А и В, смещенные, или вытесненные у большинства элатероидов (за исключением Artematopodidae). В центральной группе полей на апикальной мембране также происходит олиго-меризация полей 8,1а и 1р. У Ь. fedorenkoi сохраняется только 1а, что встречается среди СапЦшкнёеа, ВиргеБ^ае и Dascilloidea. Основными признаками, отличающими Lasiosynidae от ЕЫепиёеа, являются короткая Мг, постеробазальное положение г1, длинная си2, короткое поле С, общее основание СиР и АА1+2 как следствие редукции си-а2, форма и расположение костального и субкостального окон: костальное окно (с\у) уже субкостального (8с\у) и расположено немного дистальнее. Перечисленные выше признаки сближают Ьавювуг^ае с Byrrhoidea, а строение радиальной ячейки, костального и субкосталыюго окон, развитая «Яг», замкнутые анальные ячейки, форма и положение полей складывания крыла, напоминают таковые у Buprestoidea (крыло Ь. fedorenkoi особенно похоже на крыло 8сЫгорш) и Оазс111о1ёеа. От последних лазиосиниды отличаются короткой Мг и десклеротизованной апикальной мембраной. Сочетание изначально длинной базальной части и гораздо более короткой апикальной мембраны вследствие сохранения у элатериформных жуков довольно длинных надкрылий, определило отсутствие значительных отклонений от базового плана жилкования, связанных со складыванием крыльев поперек. Гребенчатое жилкование увеличенного кла-вуса стало основной опорной системой крыла, а ремигиум оказался суженным. Апикальная мембрана также не подверглась преобразованиям, связанным с деформацией при складывании. Отсутствие сложных преобразований в складывании крыльев и соответственно возможность их быстрого развертывания могли стать преимуществом для открытоживущих жуков.

Мезовентрит лазиосинид короткий, крестообразный, вдвое короче метавен-трита, у Раге^епГоппшБ и некоторых Ьазк^упе с продольным швом. Передний отросток развит в различной степени, обычно треугольный с заостренной вершиной, реже слаборазвитый. Средние тазики уже передних, разделенные или смежные, их медиальные части явственно приподняты над латеральными. Форма средних тазиков варьирует от более или менее округлой, до поперечной и удлиненной. Форма и размеры трохантинов также различаются: от небольших овальных до крупных квадратных, прямоугольных и трохантинов сложной формы. Скульптура мезовен-трита грубая, точечная, точки у некоторых ЬаБЮБупе организованы в продольные ряды. Мезэпистерны прямоугольные, мезэпимеры обратнотреугольные или прямоугольные.

Метавентрит крупный, трапециевидный (большинство родов) или прямоугольный (Ьазюэупе), передний отросток треугольный, с округлой вершиной, развит

в различной степени: полностью, или наполовину разделяет средние тазики либо оставляет их соприкасающимися. Задний отросток метавентрита треугольный, обычно слаборазвит, в редких случаях (Crassisyne) почти полностью разделяет задние тазики. Метавентрит у представителей большинства родов с продольным и поперечным швами, у Lasiosyne поперечный шов сильно смещен к задней границе метавентрита. Метавентрит в грубой скульптуре из точек, бугорков, либо гладкий. Задние тазики сильно поперечные с бедренными покрышками, или слегка косые.

Брюшко с пятью сильно склеротизованными вентритами, яйцевидное или треугольное, с округлой или заостренной вершиной, сохраняет подвижность благодаря мембране между стернитами, способно телескопически втягиваться и удлиняться, часто покрыто грубой точечной скульптурой. Верхняя сторона брюшка известна только для одного вида лазиосинид - Parelateriformius mirabdominis, у которого крупные дыхальца располагаются на переднем крае склеритов неясного происхождения. Латеростерниты некоторых лазиосин покрыты грубой скульптурой из бугорков.

Яйцеклад короткий, у части видов Lasiosyne считается сильно склероти-зованным, эдеагус трехлопастной. Склеротизация яйцеклада у Lasiosyne может быть интерпретирована как начальная стадия полового диморфизма (Kirejtshuk et al., 2010), который особенно ярко проявляется у кантароидов. Таким образом, этот признак рассматривается как возможный пример педоморфной трансформации брюшка (Тихомирова, 1991; Crowson, 1955). Тем не менее, серьезных аргументов для отнесения лазиосинид к кантароидам не найдено, более того, среди не кантороидных семейств пример полового диморфизма, выражающийся в различном числе сегментов у самцов и самок, найден у представителей семейства Schizopodidae (Buprestoidea), но диморфизм у последних проявляется в изменении числа вентритов у самцов, в то время как у самок их пять (Nelson, Bellamy, 1991).

Ноги ходильные, обычно довольно длинные, вертлуги крупные, не короче четверти длины бедер, заостренно-яйцевидные, с зауженным основанием. Бедра овальные, вдвое толще голеней, у некоторых видов опушенные. Голени стройные, слегка расширяющиеся к вершине, могут нести продольный киль. Шпоры разнообразной формы: удлиненно-треугольные с утолщенными краями и шагренированной поверхностью, изогнутые посередине, треугольные. Голени могут быть опушенными, скульптурированными или гладкими. Вершина голени иногда с гребнем из длинных крепких щетинок. Лапки пятичлениковые, псевдоте-трамерность, обнаруженная у Tarsomegamerus и Bupredactyla magna, скорее всего связана с деформацией отпечатков. Тарзомеры цилиндрические, или с лопастями на нижней стороне, развитыми в различной степени, у некоторых видов снизу опушенные. Самые длинные членики первый и пятый, самый короткий - четвертый. Последний членик несет пару коротких изогнутых коготков, расширенных в базальной половине и суженных в дистальной, либо пару длинных слабоизогнутых тонких коготков, иногда снабженных продольными срединными килями.

4.2. Обзор системы Elateriformia

Инфраотряд Elateriformia претерпел множество крупных ревизий с момента выделения его Кроусоном (Crowson, 1960). Различные классификации

Elateriformia упоминаются в работах Лоуренса и Ньютона (1995), предлагавших разделить инфраотряд на 36 семейств, и Лоуренса с соавт. (1995). Несмотря на то, что Кроусоном (1995) дана детальная характеристика инфраотряда в ключе для определения надсемейств Polyphaga, и то, что диагностические черты инфраотряда перечисляются во множестве работ (например, Lawrence, 1988), следует подчеркнуть, что не найдено хороших апоморфий, которые подтверждали бы естественность Elateriformia. Состав инфраотряда Dascilliformia, выделенного Кроусоном в 50-е годы, был во многом эквивалентен современным Elateriformia (Crowson, 1950, 1955). В более поздних работах, Кроусон переносит Dascilloidea (Dascillidae, Rhipiceridae) в Scarabaeiformia, а также исключает из группы, называющейся уже Elateriformia, эуцинетоидов, которые предполагались отдельным таксоном, не достигающим уровня инфраотряда (Crowson, 1959, 1960). Кроусон строил свою классификацию на основе комбинации диагностических признаков и своей эволюционной концепции таксономии, включающей адаптивные зоны, в которых представители одной группы давали начало прочим потомкам. Это означает, что выделенные им группы не являются монофилетическими с клади-стической точки зрения. Ряд преобразований этой системы (Crowson, 1971,1972, 1973; Kasap, Crowson, 1975) постепенно привели к классификации, предложенной Кроусоном в 1981. Отмечая, что группа разнородна, Лоуренс и Ньютон (1982) представили общую концепцию инфраотряда как неформального объединения, которое включало скарабеоидов (возможно потому что Кроусон переместил дас-циллоидов в Scarabaeiformia), и обсуждались возможные апоморфии для большинства объединений. В последующих работах (Lawrence, 1988; Lawrence et al., 1995) филогенетический анализ применялся в основном для определения положения Rhinorhipidae и Decliniidae, двух семейств, описанных во второй половине XX в. В отличие от методов Кроусона, изменения были сделаны на основе клади-стического метода. В работе Lawrence (1988) была представлена предварительная классификация, где Eucinetoidea и Scarabaeoidea исключались и была предложена модернизированная классификация. Некоторые наиболее важные признаки, использованные ранее при классификации Elateriformia, обсуждались в контексте предложенного филогенетического древа. В классификации Elateriformia Лоуренса и Бриттона (1991) предлагалась четкая концепция Byrrhoidea, включающая псефеноидные семейства, а также восстанавливался статус Buprestoidea. В кла-дистическом исследовании Лоуренса с соавт. (1995) несколько кладограмм было получено с использованием модифицированной матрицы признаков из более ранней работы Лоуренса (1988). Анализ включал крупную выборку представителей Elateriformia и 4 таксона внешней группы, куда вошли Ommatidae, Cupedidae, Torridincolidae и Silphidae, которые использовались в различных комбинациях для укоренения деревьев. Наиболее важным результатом явилось то, что эвци-нетоиды оказались помещенными в основания большинства кладограмм, как монофилетическая группа и потому были включены в Elateriformia. Прочие комбинации семейственных объединений объяснялись кладистическим анализом, но в другие надсемейста никаких таксономических изменений не было внесено. Классификация Лоуренса и Ньютона (1995) не уточняла надсемейственное по-

ложение Rhinorhipidae из-за его неопределенного положения в работе Лоуренса с соавт (1995). Данная классификация имела много общего с предложенной Кроу-соном в 1960 г. В этом же году Бейтелем предложена филогенетическая схема, основанная на кладисгическом анализе личиночных признаков из каждой группы Elateriformia, предложенных Кроусоном (1981) и Hydraenidae в качестве единственной внешней группы. В этом исследовании было показано, что Byrrhoidea Лоуренса и Ньютона (1995) является полифилетическим таксоном, хотя монофи-летическое происхождение Elateroidea (sensu Lawrence, Newton, 1995) подтверждалось. Потенциально значимыми комплексами признаков для определения мо-нофилии некоторых из этих групп явились последовательные трансформации, связанные со строением максиллолабиального комплекса, движущегося в вертикальной плоскости (Beutel, 1995). Согласно исследованиям Коста с соавт. (1999), Byrrhoidea также оказались не монофилетической группой. Было сделано предположение, что Callirhipidae и Eulichadidae следует исключить из надсемейства.

Систематическое положение Lasiosynidae в нестабильной системе современных Elateriformia определеть сложно, поскольку они обладают признаками, встречающимися в различных надсемействах инфраотряда. Комбинации признаков, найденных на ископаемом материале позволяют сравнивать лазиосинид с представителями надсемейств Dascilloidea (Dascillidae, Rhipiceridae), Buprestoi-dea (Buprestidae, Schizopodidae), Elateroidea (Artematopodidae, Cerophytidae, Eucnemidae, Throscidae) и Byrrhoidea (Cneoglossidae, Ptilodactylidae, Eulichadidae, Callirhipidae). Многие важные признаки, используемые в современной классификации на ископаемых не видны, не могут быть использованы и признаки строения личинок. Маловероятна принадлежность лазиосинид к Cantharoidea из-за отсутсвия направленных назад передних тазиков, наличия хорошо развитых бедренных покрышек на задних тазиках и строения ячейки гс, хотя внешне некоторые представители Lasiosyne напоминают Drilidae, или Lampyridae.

Наиболее весомые аргументы, свидетельствовали о близости нового семейства или, по крайней мере, типового рода Lasiosyne с примитивными златками из подсемейства Schizopodidae. Хотя внешне лазиосины мало походили на златок из-за прогнатной головы, с челюстями ориентированными вперед, слаборазвитого интеркоксального отростка провентрита, не продолжающегося на заднегрудку, явственно поперечных тазиков всех трех пар ног, тем не менее жилкование крыльев одного из видов Lasiosyne (L. fedorenkoi) было очень похоже на жилкование Schizopodidae. Однако при сравнении с представителями других надсемейств выяснилось, что сходство жилкования отражает происхождения продвинутого жилкования златок от более примитивного, бирроидного и соответственно встречается во многих семействах биррид. Кроме того, L. fedorenkoi явственно отличалась ото всех Schizopodidae, простым, а не двулопастным четвертым члеником лапок. Таким образом, среди претендентов на роль ближайших родственников Lasiosynidae, оставалось одно надсемейство - Byrrhoidea, точнее его часть, считающаяся переходным звеном между дриопоидами и элатероидами так называемый «псефеноидный ствол», включающий шесть семейств. При этом максимально сходство наблюдалось между Lasiosynidae и небольшим семейством Eulichadidae.

Внешнее строение лазиосинид почти полностью соответствует эулихадидам, но лазиосиниды обладают рядом примитивных состояний признаков, таких как явственный фронтоклипеальный шов, у эулихадид на его месте расположено лишь поперечное вдавление; паракоксальный шов на метавентрите; неслитые базальные стерниты брюшка. Также наблюдается сходство в жилковании крыла, что делает крыло лазиосинид похожим на крылья примтивных элатероидов. Необходимо отметить, что задолго до открытия лазиосинид уже высказывались предположения (Crowson, 1978), что эулихадиды, которых помещали в основание расходящихся стволов Byrrhoidea и Elateroidea, должны были появиться как раз в нижней юре и стать связующим звеном между двумя крупнейшими и важнейшими надсемей-ствами. Тем не менее, нам кажется разумным не торопиться с выводами и пока сохранить за лазиосинидами ранг самостоятельного таксона, по крайней мере, до того момента как в той или иной степени будут обработаны богатейшие сборы из Даохугоу. Таким образом, выделение семейства Lasiosynidae и наше все возрастающее понимание их строения, таксономической структуры и места в общей системе Elateriformia, несомненно окажется невероятно полезным шагом к пониманию такой сложной и запутанной группы как Elateriformia.

4.3. Геологическое и географическое распространение Lasiosynidae

Наиболее древние остатки, достоверно принадлежащие лазиосинидам, известны из Джунгарской впадины в провинции Синьцзян, на север-западе Китая. Из данного местонахождения был описан новый род с пятью видами, помещенный в Elateridae (Zhang, 1997). Четыре из них, представленные изолированными надкрыльями, были впоследствии перенесены в род Artematopodites, было высказано предположение об их принадлежности к Lasiosynidae (Ян, Чжан, 2010), принимаемое и в данной работе. Остатки Artematopodites Джунгарской впадины происходят из трех последовательных свит. Самое нижнее положение занимает свита бадаовань, которая считается относящейся к плинсбахскому ярусу. Отсюда были описаны виды A. propinquus (Zhang, 1997) и A. prolixus (Zhang, 1997). Выше находится свита саньгунхэ, также считающаяся раннеюрской, из ее отложений описан голотип A. insculptus (Zhang, 1997), а паратип этого вида найден в еще более молодой, ааленской свите сишаньяо. Количество остатков Lasiosynidae в нижнеюрских отложениях очень невелико, предположение о принадлежности к этому семейству лейасовых жуков из Швейцарии (Ааргау) и Германии (Брауншвейг) требует подтверждения с переизучением типового материала. Интересной особенностей одного из раннеюрских видов Artematopodites является бугорчатое строение покровов, внешне сходных с покровами Archostemata, подобный тип упрочнения покровов считается примитивным.

Из среднеюрских отложений с территории России известно небольшое количество пока неописанных полных остатков Lasiosynidae из местонахождения Кубеково и изолированных надкрылий из местонахождения Дубинино в окрестностях Красноярска. Китайские местонахождения дают более богатый материал. Из известного местонахождения Даохугоу во Внутренней Монголии найдено более сотни полных, очень хорошо сохранившихся отпечатков Lasiosynidae, принадлежащих родам Tarsomegamerus, Lasiosyne, Parela-

teriformius и Bupredactyla, из которых два рода (Lasiosyne, Parelateriformius) доживают до нижнего мела. Возраст местонахождения по разным оценкам меняется от середины (Shen et al., 2003) до конца средней юры (Zhang and Zhang, 2003b), или границы средней и верхней юры (Gao and Shubin, 2003) и даже до нижнего мела (Wang, 2000). Местонахождение имеет вулканогенно-осадочное происхождение, образовано озерными отложениями, состоящими преимущественно из переработанного пепла, и отличается очень хорошей сохранностью остатков различных беспозвоночных и мелких позвоночных. На местонахождении проводятся массовые сборы, обеспечивающие огромное количество собранных остатков. К сожалению, эти сборы выборочны, что затрудняет оценку состава биты Даохугоу. Обилие остатков лазиосинид возможно связано просто с массовостью сборов. Из свиты цзюлуншань местонахождения Чжоуинцзы описан голотип и несколько паратипов Artematopodites longus. Среди ископаемых остатков жуков из средне-позднеюрских местонахождений Монголии, Ба-хар и Баян-Тэг также известны остатки Artematopodites. В этих местонахождениях представлены угленосные пойменные отложения, где остатки насекомых встречаются в осадках небольших озер аллювиального ряда. Самый обширный ископаемый материал по Lasiosynidae получен из отложений поздней юры Монголии (Шар-Тэг, шартегская толща, более 160 остатков) и Казахстана (Каратау, свита карабастау, более 70 остатков). Из Шар-Тэг по многочисленным остаткам описано несколько видов Lasiosyne и Artematopodites (Ян, in prep.); из свиты карабастау описан род Anacapitis (Ян, 2009), включающий три вида; новый вид Anacapitis известен также и из Шар-Тэга. Оба эти местонахождения озерные, первое образовалось в пресноводном, второе в солоноватоводном озере и его осадки существенно карбонатные. Из отложений терминальной юры Моноголии (местонахождение Хутулийн) описан один вид Artematopodites (A. angustus Yan, sp. nov.). Представители Artematopodites пограничных юрско-меловых отложений известны из монгольского местонахождения Хотонт, а также из двух местонахождений с территории России: Болбой (Artematopodites latus Ponomarenko, 1990) и Кемпендяй (Artematopodites rarus Yan, sp. nov.). Во всех трех местонахождениях Artematopodites представлены одиночными остатками.

Меловая фауна лазиосинид характеризуется высоким таксономическим разнообразием при относительно низком обилии. В меловое время роль лазиозинид в колеоптерофаунах сократилась. Из мела описано три новых рода (Baissosyne gen. nov., Crassisyne gen. nov., Baissodentis gen. nov.) и множество видов. В то же время общее количество остатков из всех местонахождений не превышает пятидесяти. Основная часть материала собрана в Монголии, кроме того, следует отметить важные находки на территории России (местонахождение Бай-са), а также надкрылья Artematopodites из Лесково и Ундурги (соответственно Artematopodites leskoviensis Yan, 2010 и Artematopodites major, Ponomarenko, 1990). Фауна одновозрастных отложений в Европе практически не исследовалась, можно лишь отметить присутствие Artematopodites в английских отложениях берриасского яруса (Пурбек) и хорошо сохранившийся, целый отпечаток жука из испанского местонахождения барремского возраста Лас Ойас.

5. Систематическая часть

В главе приведены описания и изображения 49 видов Lasiosynidae, из которых 20 впервые описаны в настоящей работе.

Ниже в хронологическом порядке приведены списки родов и видов Lasiosynidae по всем местонахождениям. Максимальное число родов - пять, известно из нижнемелового местонахождения Байса, максимальное число видов (11) - из среднеюрского местонахождения Даохугоу.

LASIOSYNIDAE ИЗ РАННЕЙ ЮРЫ РОССИИ (местонахождение Татищев) Род Dzeregia Ponomarenko, 1985 D. lata Ponomarenko, 1985

LASIOSYNIDAE ИЗ РАННЕЙ ЮРЫ КИТАЯ (Джунгарская впадина) Род Artematopodites Ponomarenko, 1990 A. propinquus (Zhang, 1997) A. prolixus (Zhang, 1997) A. insculptus (Zhang, 1997)

(Синьцзян) Род Artematopodites Ponomarenko, 1990

A. chinensis Yan, sp. nov.

LASIOSYNIDAE ИЗ СРЕДНЕЙ ЮРЫ РОССИИ (местонахождение Чусовитино-Ш) Род Dzeregia Ponomarenko, 1985

D. longa Ponomarenko, 1985

LASIOSYNIDAE ИЗ СРЕДНЕЙ ЮРЫ МОНГОЛИИ (местонахождение Джергалант) Род Dzeregia Ponomarenko, 1985

D. striata Ponomarenko, 1985

LASIOSYNIDAE ИЗ СРЕДНЕЙ-ПОЗДНЕЙ ЮРЫ КИТАЯ (местонахождение Даохугоу) Род Bupredactyla Kirejtshuk et al., 2010

B. magna Kirejtshuk et al., 2010 Род Lasiosyne Tan et al., 2007

L. euglyphea Kirejtshuk et al., 2010 L. dauhugouensis Kirejtshuk et al., 2010 L. gratiosa Kirejtshuk et al., 2010 L. quadricollis Kirejtshuk et al., 2010 L. fedorenkoi Kirejtshuk et al., 2010 Род Parelateriformius Yan, Wang, 2010 P. communis Yan, Wang, 2010 P. villosus Yan, Wang, 2010 P. capitifossus Yan, Wang, 2010 P. mirabdominis Yan, Wang, 2010 Род Tarsomegamerus Zhang, 2005 T. mesozoicus Zhang, 2005

LASIOSYNIDAE ИЗ СРЕДНЕЙ-ПОЗДНЕЙ ЮРЫ КАЗАХСТАНА (местонахождение Каратау) Род. Mesodascilla Martynov, 1926

M. jacobsoni Martynov, 1926

Род Anacapitis Yan, 2009

A. oblongus Yan, 2009 A. karataviensis Yan, 2009 A. incertus Yan, 2009

LASIOSYNIDAE ИЗ ПОЗДНЕЙ ЮРЫ МОНГОЛИИ (местонахождение Шар-Тэг)

Род Anacapitis Yan, 2009

A. morsus Yan, sp. nov. Род Lasiosyne Tan et al., 2007

L. shartegiensis Yan, sp. nov. L. insculpta Yan, sp. nov. L. longitarsa Yan, sp. nov. Род Artematopodites Ponomarenko, 1990 A. maximus Yan, 2010 A. crispulus Yan, 2010 A. lepidus Yan, 2010

LASIOSYNIDAE ИЗ ПОЗДНЕЙ ЮРЫ РОССИИ (местонахождение Шевья) Род Dzeregia Ponomarenko, 1985

D. byrrhoides Ponomarenko, 1990

LASIOSYNIDAE ИЗ ПОЗДНЕЙ ЮРЫ - РАННЕГО МЕЛА РОССИИ (местонахождение Кемпендяй) Род Artematopodites Ponomarenko, 1990 A. rarus Yan, sp. nov. LASIOSYNIDAE ИЗ ПОЗДНЕЙ ЮРЫ - РАННЕГО МЕЛА МОНГОЛИИ (местонахождение Хутулийн) Род Artematopodites Ponomarenko, 1990 A. angustus Yan, sp. nov.

LASIOSYNIDAE ИЗ РАННЕГО МЕЛА МОНГОЛИИ (местонахождения Шар-Тологой, Анда-Худук, Шарын-Гол) Род Crassisyne Yan, gen. nov.

С. ampia Yan, sp. nov. Род Parelateriformius Yan, Wang, 2010

P. umbrosus Yan, sp. nov. Род Lasiosyne Tan et al., 2007

L. punctata Yan, sp. nov. Род Artematopodites Ponomarenko, 1990 A. sulcatus Yan, sp. nov. A. pilosuss Yan, sp. nov. A. crassus Yan, sp. nov.

A. gracilis Yan, sp. nov.

LASIOSYNIDAE ИЗ РАННЕГО МЕЛА РОССИИ (местонахождения Байса, Ононская впадина, Турга, Ундурга) Род Baissosyne Yan, gen. nov.

B. lauta Yan, sp. nov. Род Lasiosyne Tan et al., 2007

L. decora Yan, sp. nov. Род Artematopodites Ponomarenko, 1990 A. marginatus Yan, sp. nov.

Род Dzeregia Ponomarenko, 1985

D. ampia Ponomarenko, 1990 D. crassa Ponomarenko, 1990 D. pilula Ponomarenko, 1990 D. baissica Yan, sp. nov.

ВЫВОДЫ

1. Изучены юрские и меловые Lasiosynidae, выяснен их систематический состав. В работе приводится описание 49 видов, относящихся к пяти родам, известным по полным отпечаткам жуков и трем родам, описанным по изолированным надкрыльям. Из них автором описано 4 рода и 33 вида, в диссертации впервые приводятся описания 11 видов, относящихся к естественным таксонам и 9 к формальным), в одном местонахождении может встречаться до 11 видов из 5 родов.

2. Лазиосиниды представляют собой крупный, морфологически разнообразный таксон, объединяющий в своем строении плезиоморфные признаки четырех современных надсемейств Elateriformia: Dascilloidea, Buprestoidea, Byrrhoidea, Elateroidea. По строению головы, про-, мезо-, метавентритов, тазиков и крыльев ближе всего стоят к Byrrhoidea (Dascillidae, Eulichadidae, Ptilodactylidae и Callirhipidae), среди которых обнаруживают максимальное сходство с Eulichadidae.

3. Жуки семейства Lasiosynidae существовали в интервале времени от ранней юры до середины раннего мела. Раннеюрские лазиосиниды известны только по изолированным надкрыльям, средне и позднеюрские фауны наиболее богаты, хотя таксономическое разнообразие выше в раннем мелу.

4. Лазиосиниды были широко представлены географически, известны из 27 местонахождений, расположенных приемущественно в Восточной Азии (Монголия, Китай).

Публикации по теме диссертации

Ян Е.В. 2009. Новый род элатериформных жуков (Coleóptera, Polyphaga)

из средней-верхней юры Каратау // Палеонтол. журн., 2009. № 1. С. 78-82. Ян Е.В. 2009. Проблемы систематики некоторых мезозойских жуков подотряда Polyphaga // Тез. докл. VI Всероссийской научной школы молодых ученых палеонтологов. М. С. 46-47. Ян Е.В., Ван Бо. 2010. Новый род элатериформных жуков (Coleóptera, Polyphaga)

из юры Даохугоу, Китай // Палеонтол. журн., № 3. С. 51-56. ЯиЕ.В., ЧжанХайчун. 2010.НовыевидыжyкoвфopмaльнoгopoдaArtematopodites (Coleóptera, Polyphaga), с замечаниями по систематике родов Ovivagina // Палеонтол. журн., 2010. № 4. С. 88-93. Ян Е.В. 2010. Морфология и филогенетические отношения жуков семейства // Тез. докл. VII Всероссийской научной школы молодых ученых палеонтологов. М. С. 46-47.

Рис. 2. Baissosvne lauta Yan sp. nov., голотип ПИН, № 3064/7120: 1 - вентральная поверхность головы, детали строения антенн и провентрит; 2 - бедра и голень; 3 -правое надкрылье; 4 - общий вид; 5 — метавентрит и основание брюшка.

Рис. 3. Lasiosyne insculpta Yan sp. nov.: 1, 4, 5, 9 - голотип ПИН, № 4270/1198, общий вид, 4 - антенна, 5 - передняя нога, 9 - задний тазик; 2 - паратип ПИН, № 4270/905, голова; 3 - паратип ПИН, № 4270/1276, фрагменты головы и передних ног; 6 - паратип ПИН, № 4270/1189, фрагмент метавентрита и брюшка; 7 - паратип ПИН, № 4270/1179, фрагмент брюшка и гениталии самца; 8 - паратип ПИН, № 4270/1206, мезэпистерны, мезэпимеры и фрагмент метавентрита; 10-паратип ПИН, №4270/1172, фрагмент брюшка; 11 - паратип ПИН, № 4270/1184, надкрылья и щиток.

Рис. 4. Lasiosyne longitarsa Yan sp. nov., голотип ПИН, № 4270/1228: 1 - общий вид, 2 - лапки и фрагмент голени, 3 - опушение на гипомере и эпиплевре, 4 - шпоры, 5 - вершина голени и фрагмент лапки, 6 - метавентрит, 7 - фрагмент задней (?) голени и лапки, 8 - скульптура бедра.

Рис. 5. Lasiosyne decora Yan sp. nov., голотип ПИН, № 3064/7445: 1 -противоотпечаток, общий вид; 2 - отпечаток, антенны; 3 - отпечаток, детали строения головы; 4 - отпечаток, задняя (?) лапка.

I I

Рис. 6. Разнообразие Artematopodites: 1 - Artematopoides sulcatus Yan sp. nov., ' голотип ПИН, № 4271/262, общий вид; 2 - Artematopoides villosus Yan sp. nov., голотип ПИН, № 4271/263, общий вид; 3 - Artematopoides crassus Yan sp. nov., голотип ПИН, № 3145/2897, общий вид; 4 - Artematopoides gracilis Yan sp. nov., голотип ПИН, I № 4306/33, общий вид; 5 - Artematopoides angustus Yan sp. nov., голотип ПИН, № 4288/353, общий вид; 6 - Artematopoides rarus Yan sp. nov., голотип ПИН, № 923/685, общий вид; 7 - Artematopoides chinensis Yan sp. nov., голотип ПИН, № 466/1, общий вид.

1 23

Тираж 100 экз.

Отпечатано в ОМТ Палеонтологического института им. A.A. Борисяка РАН 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 123

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ян, Евгений Викторович

Введение.

1. История изучения мезозойских ЕЫепГопша.

2. Материал и методика.

3. Обзор местонахождений.

4. Ьазюэугиёае. Общая часть

4.1. Морфология Ьазюэушске.

4.2. Обзор системы Е^епАэпша.

4.3. Геологическое и географическое распространение Ьа8юзутс1ае.

5. Систематическая часть и список таксонов, включаемых в семейство ЬаБЮэушёае.

Выводы.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Мезозойские жуки лазиосиниды"

Среди многих тысяч найденных остатков мезозойских жуков неясного систематического положения, большая часть, видимо принадлежит крупнейшему подотряду жесткокрылых — подотряду Polyphaga, содержащему наибольшее число видов (более 320000 видов, объединенных в 151 семейство, согласно Beutel et al. Handbook of Zoology, 2005) и таксонов более высокого ранга среди жуков и насекомых вообще. Это один из наиболее богатых жизненными формами таксонов, чья роль в природе огромна. Тем не менее, палеонтологическое изучение Polyphaga оказывается весьма непростой задачей, и хотя, к настоящему времени описано множество таксонов, реальное систематическое положение внутри подотряда для многих из них зачастую остается спорным или неопределенным. Для уверенного отнесение ископаемых остатков к подотряду обычно требуются отпечатки целых насекомых хорошей сохранности, встречающиеся относительно редко, наиболее часто встречающиеся остатки -изолированные надкрылья, как правило, имеют у Polyphaga неспецифичное. В результате палеонтологическая изученность полифаг по сравнению с другими подотрядами остается неудовлетворительной. Почти вся информация об их эволюции получена путем сравнительно-морфологического, а не палеонтологического изучения. При этом палеонтологи часто ограничиваются изучением отдельных форм, которые ввиду некоторых характерных морфологических особенностей могут быть легко узнаны в ископаемом состоянии. Таковы, например, стафилины, щелкуны, длиннохоботные долгоносики. Лишь в изучении этих легко диагностируемых в ископаемом состоянии групп достигнуты значительные результаты, наши знания об огромном множестве прочих ископаемых Polyphaga остаются во многом отрывочными.

С момента выделения внутри Polyphaga инфраотряда Elateriformia (Crowson, 1960), структура и состав этого таксона претерпели множество крупных ревизий и неоднократно перестраивались. Несмотря на то, что Кроусоном (1955) дана детальная характеристика инфраотряда, и то, что диагностические черты инфраотряда перечислялись во множестве работ (см., например, Lawrence, 1988), следует подчеркнуть, что пока не найдено явных апоморфий, которые подтверждали бы естественность Elateriformia как таксона. Даже в хорошо изученном семействе Elateridae таксономическая структура ископаемых форм остается неясной. Различные классификации Elateriformia упоминаются в работах Лоуренса и Ньютона (1995) и Лоуренса с соавт. (1995). Помимо нестабильной классификация современных ЕЫепйэпша, еще одной проблемой является высокая специфичность мезозойские жуков, поэтому их сближение с современными жуками по косвенным признакам зачастую невозможно и требуется создание объединений крупного таксономического ранга, для которых часто не находите места в общей естественной системе тасона. Учитывая вышесказанное неудивительно, что изучение мезозойских ЕМепйэпша оказывается одной из наиболее трудных и наименее разработанных тем в палеоколеоптерологии и в настоящий меньше всего нам известно именно об эволюция Ро1ур1^а вообще и ЕЫепАэпша в частности. В этой связи важным шагом в изучении ископаемых представителей инфраотряда и их места в общей системе, стало недавнее выделение нового семейства Ьавшвушс^е (Юге^Ьик е1 а1., 2010 а), куда вошли два рода и шесть видов, описанные по отпечаткам поразительно хорошей сохранности, происходящих из среднеюрского местонахождения Даохугоу на севере Китая. Помимо двух указанных родов, в новое семейство авторами предлагалось включить целый ряд ископамых таксонов элатериформных жуков, описанных ранее по гараздо менее информативному материалу и до того момента неопределимых даже до надсемейства. Таким образом, А.Г. Кирейчуком с коллегами была заложена основа (морфологическая и таксономическая) для изучения целой группы ископаемых ЕЫепйэпша, где для некоторых таксонов почти столетие не удавалось сколько-нибудь точно определить систематическое положение. В связи с появлением столь крупного таксона, считающегося чисто мезозойским, не имеющим явных потомков, казалось весьма интересным и полезным отыскать его представителей и среди «ЕЫепйэггша тсейае эесКз» из других местонахождениях, изучить его географическое и стратиграфическое распространение, а также, хотя бы примерно, оценить таксономическое разнообразие и родственные связи Ьаэюзушске с нынесуществующими группами.

Сказанное выше определило выделение основного направления исследований внутри общей задачи уточнения системы ЕЫепйшша. Ограниченные возможности вклада одного человека в изучение этого громадного инфраотряда заставило жестко ограничить конкретные области исследований изучением семейства ЬаБюзутйае -своеобразных мезозойских элатериформных жуков, их геологического, географического распространения, морфологии и систематического положения.

Целью настоящей работы стало изучение мезозойских лазиосинид. Для достижения данной цели должны были быть решены следующие задачи:

1. Таксономическая обработка коллекций мезозойских лазиосинид. Ревизия типов хранящихся в коллекциях ПИН РАН, Nanjing University of Geology and Paleontology, Beijing Normal University.

2. Анализ морфологических структур современных и ископаемых Elateriformia.

3. Установление времени появления основных таксонов лазиосинид.

4. Выяснение родственных взаимоотношения лазиосинид и современных таксонов Elateriformia.

5. Анализ географического и стратиграфического распределения лазиосинид.

В задачи автора не входили выяснение происхождения самих Lasiosynidae и полная таксономическая обработка коллекций, включающих многие сотни образцов из местонахождений по всему миру, на что потребовался бы срок, несомненно превышающий срок обучения в аспирантуре.

Работа выполнена в Лаборатории артропод Палеонтологического института им. A.A. Борисяка РАН в 2008-2010 гг. под руководством д.б.н. А. Г. Пономаренко, которому автор глубоко признателен за постоянное внимание и помощь. Особо ценные советы дали Д.Е. Щербаков (Лаборатория артропод Палеонтологического института РАН, Москва), И.Д. Сукачева (Лаборатория артропод Палеонтологического института РАН, Москва), А.Г. Кирейчук (Зоолгический институт, г. Санкт-Петербург), Е.А. Дунаев (Зоологический музей МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва), Д.Н. Федоренко (ИПЭЭ им. Северцова РАН, Москва). Автор искренне признателен своим китайским коллегам Чжан Хайчун, Ван Бо (Nanjing University of Geology and Paleontology, Nanjing), Жень Дун, Чан Хуали (Beijing Normal University, Beijing), Тань Цзинцзинь (Зоологический ин-т Китайской Академии наук, Пекин) за предоставление для изучения находящихся в их распоряжении коллекций, литературу и ценные советы. Кроме того, автор выражает благодарность Н.Б. Никитскому (Зоологический музей МГУ) за возможность работы с коллекциями современных Elateriformia.

Основные результаты работы следующие:

-Изучено 1050 образцов из 27 местонахождений, предварительно отнесенных к семейству Lasiosynidae, в статьях описано 37 экземпляров, в настоящей работе описан 81 экземпляр.

-Описано 33 новых вид, объединенных в 8 родов, из известных на настоящий момент 49 видов из 8 родов, в одном местонахождении может встречаться до 11 видов из 5 родов.

Защищаемые положения:

- Представители Ьазюзушбае имели широкое распространение в юре и нижнем мелу.

-Хотя к настоящему времени описано единственное семейство Ьавювутёае, судя по разнообразию ископаемых остатков (целых жуков и изолированных надкрылий), в действительности лазиосиниды представляют собой группу близкородственных семейств, однако недостаточное количество материала не позволяет оценить примерное фаунистическое разнообразие по имеющимся методикам (Расницын, Пономаренко, 1967; Расницын, Хованов, 1972).

Материалы диссертации были представлены на 6-ой и 7-ой Всероссийских школах молодых ученых-палеонтологов.

По теме диссертации опубликовано 3 статьи и 2 тезисы докладов.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Ян, Евгений Викторович

Выводы

1. Изучены юрские и меловые Ьазю8ушс1ае, выяснен их систематический состав (в работе приводится описание 49 видов, относящихся к 5 естественным родам и 3 формальным, из них автором описано 4 рода и 33 вида, в настоящей работе впервые приводятся описания 11 видов, относящихся к естественным таксонам и 9 к формальным), в одном местонахождении может встречаться до 11 видов из 5 родов.

2. Лазиосиниды представляют собой крупнуый, морфологически разнообразный таксон, по строению головы, про-, мезо-, метавентритов, тазиков и крыльев, ближе всего стоят к ВуггЬо1с1еа среди которых обнаруживают максимальное сходство с ЕиНсИасМае

3. Жуки семейства Ьавшвушске существовали в интервале времени от ранней юры до середины раннего мела, раннеюрские лазиосиниды известны только по изолированным надкрыльям, средне и позднеюрские фауны наиболее богаты, хотя таксономическое разнообразие выше в раннем мелу.

4. Лазиосиниды были широко представлены географически, известны из 27 местонахождений, расположенных приемущественно в Восточной Азии (Монголия, Китай)

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Ян, Евгений Викторович, Москва

1. Долин В.Г. 1973. Ископаемые щелкуны (Elateroidea, Coleóptera) из нижней юры Средней Азии, с. 71-82. Ярошенко М.Ф. с соавт. Фауна и биология насекомых Молдавии Академия наук Молдавской ССР, Институт Зоологии, Штунза, Кишенев. 186 с.

2. Долин В.Г. 1980. Щелкуны (Elateridae) из верхней юры Каратау, с. 17-81. Долин В.Г., Панфилов Д.В., Пономаренко А.Г., Притыкина JI.H. Ископаемые насекомые мезозоя Академия наук Украинской ССР, Институт Зоологии, Наукова Думка, Киев, 135 с.

3. Киричкова А.И., Долуденко М.П. 1996. Новые данные по фитостратиграфии юрских отложений Казахстана // Стратиграфия. Геол. корреляция. Т. 4 № 5. С. 35-52.

4. Мамкаев Ю.В. 1987. Ресничные черви и методологические принципы эволюционной морфологии. Морфология есничных червей, погонофор и асцидий. Тр. Зоологического института Акад. Наук. СССР 167: 4 - 33.

5. Мостовский М.Б. 1998. Ранние этапы эволюции короткоусых двукрылых (Diptera: Brachycera). Дисс. канд. биол. наук. 220 с.

6. Мартынов А.В 1926. К познанию ископаемых насекомых юрских сланцев Туркестана. 5. 0 некоторых формах жуков // Ежегодник Русск. палеонтол. общ-ва, ч. 1 С. 1-38.

7. Пономаренко А.Г. 1969. Историческое развитие жесткокрылых-архостемат. — Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР, т. 125, 239с.

8. Пономаренко А.Г. 1977. Состав и экологическая характеристика мезозойских жесткокрылых. Подотряд Adephaga. Инфраотряд Staphyliniformia. В. кн.: «Мезозойские жесткокрылые». Труды Палеонтологического ин-та АН СССР, т. 161, С. 1-117.

9. Пономаренко А.Г. 1983. Историческое развитие жесткокрылых насекомых. Дисс. . докт. биол. наук. 410 с.

10. Пономаренко А.Г. 1983. Насекомые в мезозойских континентальных водоемах Северной Азии. Труды Палеонтологического ин-та АН СССР 194: 143-151.

11. Пономаренко А.Г. 1985. Жесткокрылые из юры Сибири и Западной Монголии // Юрские насекомые Сибири и Монголии. Труды Палеонтологического ин-та АН СССР, т. 211 М.: Наука. С. 47-87.

12. Пономаренко А.Г. 1990. Жуки Scarabaeida. В кн.: Расницын А.П. (ред.). Позднемезозойские насекомые Восточного Забайкалья. Труды Палеонтологического ин-та АН СССР. т. 239, М.: Наука, С 39-87.

13. Полянский Б.В. Долуденко М.П. 1978. О седиментогенезе верхнеюрских карбонатных флишоидных отложений хр. Каратау (Южный Казахстан) // Литол. и полезн. ископ. № 3. С. 78-88.

14. Расницын А.П., Пономаренко А.Г. 1967. К методике ориентировочной оценки разнообразия локальных фаун прошлого. -Палеонтол. ж., №3., 98-105.

15. Расницын А.П. 1980. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. т. 174. 178 с.

16. Расницын А.П., Хованов Г.М. 1972. Уточненный метод оценки объема локальных фаун // Палеонтол. журн. №3. С. 162-167.

17. Синица С.М. 1993. Юра и нижний мел Центральной Монголии. М.: Наука. 239- с. (Тр. Совм. росс.-монг. палеонтол. экспед.; Вып. 42).

18. Синица С.М. 1996. Юра и нижний мел Монголии и Забайкалья (Фации, обстановки седиментации, биота). Дисс. . д-ра геол.-мин. наук в форме научн. докл. М.: ПИН РАН. 63 с.

19. Шванвич Б.Н. 1949. Курс общей энтомологии. Изд-во "Советская наука", М.-Л., 900 с.

20. Ян Е.В. 2009. Новый род элатериформных жуков (Coleóptera, Polyphaga) из средней-верхней юры Каратау // Палеонтол. журн. 2009. № 1. С. 78-82.

21. Ян Е.В., Ван Бо 2010. Новый род элатериформных жуков (Coleóptera, Polyphaga) из юры Даохугоу, Китай // Палеонтол. журн. № 3. С. 51-56.

22. Ян Е.В., Чжан Хайчун 2010. Новые виды жуков формального рода Artematopodites (Coleóptera, Polyphaga), с замечаниями по систематике родов Ovivagina // Палеонтол. журн. 2010. №4. С. 88-93.

23. Arnett, R.H. Jr. ,1964. Notes on Karumiidae (Coleóptera); The Coleopterists Bulletin 18: 65 -68.

24. Alexeev A.V. 1996. Buprestid beetles from Mesozoic and Cenozoic of C.I.S. Paleontological journal 30 (5): 559 565.

25. Alexeev A.V. 1999. A survey of Mesozoic buprestids (Coleoptera) from Eurasian deposits. AMBA Projects Publications n». AMBA/AM/PFCIM98/1.99: Proceedings of the First Palaeontomological Conference at Moscow, Bratislava, 1998: 5-9.

26. Bellamy, C.L. 2008-2009. A World Catalogue and Bibliography of the Jewel Beetles (Coleoptera: Buprestoidea), Volumes 1-5: Pensoft Series Faunistica No. 76-80, pp. 1-3264.

27. Bertrand H. 1966. Les premiers estais des Ptilodactylidae (Col.) aquatiques. Bulletin du Museum National d'Histoire Naturelle (2) 38: 143 - 150.

28. Beutel R.G. and Haas F. 2000. Phylogenetic relationships of the suborders of Coleoptera (Insecta). Cladistics 14; 103 - 141.

29. Bode A. 1953. Die Insectenfauna des Osthieder-Sachsischen obern lias. Paleontographica, bd. 103, Abt. F, Lief. 1-4, 373 s.

30. Blaisdell, F.E., 1934 Rare North American Coleoptera; Transactions of the American Entomological Society 60: 317 326.

31. Bonvouloir, H. 1871. Monographie de la famille des Eucnémides (part 1). Annales de la Société Entomologique de France (4) 10, Partie Supplémentaire, pp. 1-288, pis. 1-21.

32. Bonvouloir, H. 1872. Monographie de la famille des Eucnémides (part 2). Annales de la Société Entomologique de France (4) 10, Partie Supplémentaire, pp. 289-560, pis. 22-36.

33. Bonvouloir, H. 1875. Monographie de la famille des Eucnémides (parts 3 & 4). Annales de la Société Entomologique de France (4) 10, Partie Supplémentaire, pp. 561-907, pis. 37-42.

34. Britton, E.D., 1970 Coleóptera (Beetles) Pp. 495 621 in CSIRO Division of Entomology (ed.) Insects of Australia: A Textbookfor for students and Research Workers. Melbourne University Press. Melbourne.

35. Burakowski, B. 1975b. Development, distribution and habits of Trixagus dermestoides (L.), with notes on the Throscidae and Lissomidae (Coleoptera, Elateroidea). Annales Zoologici (Warszawa) 32: 375-405.

36. Burakowski, B. 1989. Hypermetamorphosis of Rhacopus attenuatus (Maeklin) (Coleoptera, Eucnemidae). Annales Zoologici (Warszawa) 42: 165-180.

37. Burakowski, B. 1991. Klucze do Oznaczania Owadow Polski. XIX. Coleoptera. 35-37. Cerophytidae, Eucnemidae, Throscidae, Lissomidae. Polskie Towarzystwo Entomologiczne, Wroclaw, 91 pp.

38. Caveney S. 1986. The phylogenetic significance of ommatidium structure in the compound eyes of polyphagan beetles. Canadian Journal of Zoology 64: 1787 - 1891.

39. Chang H., Kirejtshuk A.G., Ren D. 2010. On taxonomy and distribution of fossil Cerophytidae (Coleoptera, Elateriformia) with description of new Mesozoic species of Necromera Martynov, 1926. Annales de la Société Entomologique de France (N.S.) 46(1).

40. Cobos, A. 1961. Sobre la posicion sistemática del genero Potergus Bonvouloir y revision de las categorías supragenericas de la familia Throscidae (Coleoptera). Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique 37(35): 1-6.

41. Cobos, A. 1964. Materiales para el estudio de la familia Eucnemidae. Primera parte. Eos, Madrid 40: 289^435.

42. Cobos, A. 1967. Estudios sobre Throscidae, II (Col. Sternoxia). Eos 42 (1966): 311-351.

43. Cooper, K. W. 1991. Artematopidae (Elateroidea) (=Eurypogonidae), pp. 407-409. IN: F. W. Stehr (éd.), Immature Insects. Volume 2. Kendall/Hunt Publishing Co., Dubuque, Iowa.

44. Costa C. & Vanin S.A. & Idle S. 1999. Systematics and bionomics of Cneoglossidae with a cladistic analysis of Byrrhoidea sensu Lawrence and Newton (1995) (Coleoptera, Elateriformia). Arquivos de Zoologia 35: 231 - 300.

45. Costa C., Vanin S.A., Lawrence J.F. & Idle S. 2003. Systematics and cladistic analysis of Cerophytidae (Elateroidea: Coleóptera). Systematic entomology 28: 375 -407.

46. Crowson ,R.A. 1950 The classification of the families of British Coleoptera (continued); Entomologist's monthly magazine 86: 327 344.

47. Crowson R.A. 1955. The natural classification of the families Coleoptera. London, Lloyd, 187 p.

48. Crowson R.A. 1960. The phylogeny of Coleoptera. Annu. Rev. Ent., v. 5, p. 111-134.

49. Crowson ,R.A. 1971 Observations on superfamily Dascilloidea (Coleoptera, Polyphaga), with the inclusion of Karumiidae and Rhipiceridae; Zoological Journal of Linnean Society 50; 11-19.

50. Crowson ,R.A. 1972 A rewiev of classification of Cantharoidea (Coleoptera), with the definition of two new families, Cneoglossidae and Omethidae; Revista de la Universidad de Madrid 21 (82): 35-77.

51. Crowson R.A. 1973. On a new superfamily Artematopodidae of polyphagan beetles, with definition of two new fossil genera from the Baltic Amber. Journal of Natural History 7: 225 -238.

52. Crowson R.A. 1978. Problems of phylogenetic relationships in Dryopoidea (Coleoptera). -Entomológica Germanica 4: 250 257.

53. DuPorte E. I960. Evolution of cranial structure in adult Coleoptera. Canadian Jour. Zool. 38 (3): 655-675.

54. Elzinga R.J. 1977. Observations on Sandalus niger Knoch (Coleoptera, Sandalidae ) with a description of triungulin larvae. Journal of the Kansas Entomological Society 50; 324-328.

55. Fedorenko D.N. 2009. Evolution of the beetle hind wing with special reference to folding (Insecta, Coleoptera). Pensoft, Sofia-Moscow, pp. 336 .

56. Fleutiaux, E. 1902. Essai d'une classification de Melasidae (Eucnemidae des auteurs). Annales de la Société Entomologique de France 70: 636-664.

57. Fleutiaux, E. 1920. Études sur les Melasidae (Coleoptera-Serricornia). Première partie. Annales de la Société Entomologique de Belgique 60: 93-104.

58. Fleutiaux, E. 1921. Études sur les Melasidae (Coleoptera-Serricornia). (Parts 2-9). Annales de la Société Entomologique de Belgique 61: 23^11, 68-87, 91-108, 124-145, 169-192, 223-242, 281-309,383-387.

59. Forbes W.T.M. 1926 The wing folding pattern of Coleóptera -Journal of the New York Entomological Society 32-42 -115 pis. 7-18.

60. Ford, E. J. and T. J. Spilman 1979. Biology and immature stages of Dirrhagofarsus lewisi, a species new to the United States (Coleoptera, Eucnemidae). Coleopterists Bulletin 33: 75-83.

61. Gubin Yu.M., Sinitza S.M. 1996. Shar Teg: a unique Mesozoic locality of Asia // The Continental Jurassic, M. Morales (ed.). Mus. North. Ariz. Bull. Vol. 60. P. 311 318.

62. Guryeva, E. L. and Valiahkmedov В. V. 1980. Description and biology of a new species of the beetle genus Phyllocerus Serv. (Coleoptera, Phylloceridae). Entomologicheskoye Obozreniye 59: 830-832.

63. Handlirsh A. 1906-1908. Die fossilen Insecten und die Phylogenie der rezenten Formen. Leipzig, 1430 s.

64. Heer О. 1852. Die Lias Insel in Aagrau mit einen Tafel Lias-Insecten. Zurich, 15 s.

65. Hendrix M.S., Davis G. A. (eds.) 2001. Paleozoic and mesozoic tectonic evolution of central and eastern Asia 2001 (eds.). The Geological Society of America, Inc, 453 pp.

66. Hong Youchong 1983. Middle Jurassic fossil insects in north China. Geological Publishing, Beijing, 223 p.

67. Hong Youchong. 1986. Early Jurassic fossil insects from Daye of Hubei Province. Professional Papers of Stratigraphy and Palaeontology, 15: 181-189.

68. Johnson, P. J. 2000. 62. Throscidae. IN: R. H. Arnett, Jr., Jr. and M. C. Thomas (eds.), American Beetles. CRC Press, Gainesville, Florida.

69. Kasap H. & Crowson R.A. 1975. A comparative anatomical study of Elateriformia and Dascilloidea (Coleoptera). Transactions of the Royal Entomological Society of London 126 (4): 441 -495.

70. Kristensen N.P. & Beutel R.G. (eds) 2005 Handbook of Zoology, A Natural History of Phyla of the Animal Kingdom; Part 38., Pp. 3-578. Walter de Gruyter, Berlin, New York.

71. Kirejtshuk A.G. Azar D. 2008. New taxa of beetles (Insecta, Coleoptera) from Lebanese amber with evolutionary and systematic comments. Alavesia 2:15- 46.

72. Kirejtshuk A.G., Iluali Chang, Dong Ren and Shin Chung Kun 2010a. Family Lasiosynidae n. fam., new palaeoendemic Mesozoic family from the infraorder Elateriformia (Coleoptera, Polyphaga) // Ann. soc. entomol. Fr., 46 (1), p. 231 247.

73. Kirejtshuk A.G., Ponomarenko A.G., Prokin A.A., Chang Huali, Nikolajev G.V., Ren Dong 2010b. Current Knowledge of Mesozoic Coleoptera from Daohugou and Liaoning (Norteast China); Acta Geologica Sínica (English, ed.) Vol. 84, No 4 Pp. 783-792.

74. Kistner, D. H. and F. A. Abdel-Galil 1986. A new genus and species of termitophilous Throacidae from South Africa (Coleoptera). Sociobiology 12: 305-313.

75. Morimoto K. & Hayashi N. 1986. The Coleoptera of Japan in Color. Vol. I. HuikushaPublishing Co., Ltd., Osaka.

76. Muona, J. 1987. The generic names of the beetle family Eucnemidae (Coleoptera). Entomológica Scandinavica 18: 79-92.

77. Muona, J. 1991. A revision of the Indomalesian tribe Galbitini new tribe (Coleoptera, Eucnemidae). Entomologica Scandinavica, Supplement No. 39, 67 pp.

78. Muona, J. 1993a. Eucnemidae and Throscidae from Baltic amber (Coleoptera). Entomologische Blätter fur Biologie und Systematik der Käfer, Berlin 89: 15—45.

79. Muona, J. 1993b. Review of the phylogeny, classification and biology of the family Eucnemidae (Coleoptera). Entomologica Scandinavica, Supplement No. 44, 133 pp.

80. Muona, J. 1995. The phylogeny of Elateroidea (Coleoptera), or which tree is best today? Cladistics 11: 317-341.

81. Muona, J. 2000. 61. Eucnemidae. IN: R. H. Arnett, Jr., Jr. and M. C. Thomas (eds.), American Beetles. CRC Press, Gainesville, Florida (in press).

82. Nelson G.H. & Bellamy C.L. 1991. A revision and phylogenetic re-evaluation of the family Schizopodidae (Coleoptera, Buprestidae). Journal of Natural History 25: 985 - 1026.

83. Nikitsky N.B., Lawrence J.F., Kirejtshuk A.G. & Gratshev V.G. 1994. A new beetle family, Decliniidae fam. n., from Russian Far East and its taxonomic relationships (Coleoptera, Polyphaga). Russian Entomological Journal 2 (5 - 6); 3 - 10.

84. Kolbe, H. Mein System der Coleopteren; Zeitschrift für wissenschaftlichen Insecten -Biologie 13:116- 123, 153 162, 219 - 226, 246 - 251, 286 - 294, 389 - 400.

85. Kukalová-Peck, J. & Lawrence J.F. 1993 Evolution of the hind wing in Coleóptera; The Canadian Entomologist 125: 181 -258.

86. Pic M. 1914. Coleopterorum Catalogus. Pars 58. Dascillidae, Helodidae, Eucinetidae. 65 pp. W. Junk. Berlin.

87. Pic, M. 1914. Pars 58. Dascillidae, Helodidae, Eucinetidae. in: S. Schenkling (ed.), Coleopterorum Catalogus. W. Junk, Berlin, 65 pp.

88. Pic M. 1927. Coleopterorum Catalogus. Pars 94. Phengodidae, Karumiidae. 8 pp. W. Junk. Berlin.

89. Ponomarenko A.G. 1992. Upper Liassic beetles (Coleoptera) from Lower Saxony, German. Senckenbergiana lethaea 72, 179-188.

90. Ramsdale A. S. 2010. Cantharidae. in Handbook of Zoology, A Natural History of Phyla of the Animal Kingdom; Kristensen N.P. & Beutel R.G. (eds). Part 38., Vol. 2. Pp. 3-786. Walter de Gruyter, Berlin, New York.

91. Sanz J. L., Bonaparte, J. F. & Lacasa, A. 1988. Unusual Early Cretaceous birds from Spain. Nature, 331,433-435.

92. Shepard W.D. 1993. An annotated checklist of the aquatic and semiaquatic dryopoid Coleoptera of California. Pan-Pacific Entomologist 69: 1-11.

93. Schenkling, S. 1928. Pars 96. Melasidae. IN: S. Schenkling (ed.), Coleopterorum Catalogus. W. Junk, Berlin, 110 pp.

94. Schenkling, S. 1928. Pars 101. Throscidae, Cerophytidae, Perothopidae. IN: S. Schenkling (ed.), Coleopterorum Catalogus. W. Junk, Berlin, 30 pp.

95. Schwarz, O. 1907. Genera Insectorum. Coleoptera. Fam. Plastoceridae. P. Wytsman, Brussels, 10pp„ 1 pi.

96. Soriano C., Delclôs X., Ponomarenko A.G. 2007. Beetle associations (Insecta: Coleoptera) from the Barremian (Lower Cretaceous) of Spain. Alavesia, 1: 81-88.

97. Stribling J.B. 1986a. Revision of Anchytarsus (Coleoptera, Dryopoidea) and a key to the New World genera of Ptilodactylidae. Annals of the Entomological Society of America 79: 219-234.

98. Stribling J.B. 1986b. World generic revision of Ptilodactylidae (Coleoptera, Dryopoidea). Ohio State University (PhD Thesis), Columbus.

99. Stribling J.B. & Seymour R.L. 1988. Evidence of mycophagy in Ptilodactylidae (Coleoptera; Dryopoidea) with notes on phylogenetic implications^ The Coleopterists Bulletin 42: 152 -154.

100. Tan Jingjing., Ren Dong, Shin Chung Kun 2007b. New beetles (Insecta, Coleoptera, Archostemata) from the Late Mesozoic of North China. // Annales Zoologici. 57(2). P. 231-247

101. Vit S. 1997. Contribution a la connaissance des Eucinetidae (Coleoptera). Revue Suisse de Zoologie 84: 917-935.

102. White. M.E., 1981a. Fish beds reveal lush fossil forest. Australian Natural History 20 (7), 227230.

103. White. M.E., 1981b. Revision of the Talbragar Fish Bed Flora (Jurassic) of New South Wales. Records of the Australian Museum 33 (15), 695-721.

104. Woodward, A.S., David, T.W.E. and Pittman, E.F., 1895. The fossil fishes of the Talbragar Beds (Jurassic?), with a note on their stratigraphical relations. Memoir Geological Survey of New South Wales, Palaeontology 9, 1-27.

105. Yensen, E. 1975a. A review of the genus Pactopus LeConte (Coleoptera: Throscidae). Coleopterists Bulletin 29: 87-91.

106. Young, D. K. 2000. 58. Artematopodidae. IN: R. H. Arnett, Jr., Jr. and M. C. Thomas (eds.), American Beetles. CRC Press, Gainesville, Florida.

107. Yensen, E. 1975b. A revision of the North American species of Trixagus Kugelann (Coleoptera: Throscidae). Transactions of the American Entomological Society 101: 125-166.

108. Zaitsev, F. A. 1951. Female Phyllocerus in the fauna of Transcaucasia (Coleoptera). Trudi Instituta Zoologii AkademiaNauk Gruzinskoi S.S.R., Tbilisi 10: 238-245.

109. Zhang Haichung 1997. A new genus of Elateridae (Inseeta, Coleoptera) from Lower-Middle Jurassic of Jungar Basin, Xinjiang, China // Acta micropalaeontol. sinica. V. 14. № l.P. 71-77.

110. Zhang Junfeng 2005. The first find of chrysomelids (Inseeta: Coleoptera: Chrysomeloidea) from Callovian-Oxfordian Daohugou biota of China // Geobios. V. 38. № 6. P. 865-871.1. Объяснения к таблицам

111. Объяснение к таблице 2 Baissosyne lauta Yan sp. nov., голотип ПИН, 3064/7120 Фиг. 1. Вентральная поверхность головы, детали строения антенн и проветрит. Фиг. 2. Бедра и голень. Фиг. 3. Правое надкрылье. Фиг. 4. Общий вид.

112. Фиг. 5. Метавентрит и основание брюшка.1. Объяснение к таблице 3

113. Crassisyne ampia Yan sp. nov.

114. Фиг. 1, 2. Голотип ПИН, 4306/31: 1 общий вид отпечатка, 2 противоотпечатка

115. Фиг. 3. Партип ПИН, № 4306/30: отпечаток брюшка.- общий вид

116. Фиг. 4. Партии ПИН, № 4306/32: отпечаток левого надкрылья.

117. Фиг. 1, 4, 5, 9. Голотип ПИН 4270/: 1198: 1 общий вид, 4 - антенна, 5 - передняя нога, 9 - задний тазик.

118. Фиг. 2. Паратип ПИН 4270/905: 2 голова.

119. Фиг. 3. Паратип ПИН 4270/1276: 3 фрагменты головы и передних ног.

120. Фиг. 6. Паратип ПИН 4270/1189: 6 фрагмент метавентрита и брюшка.

121. Фиг. 7. Паратип ПИН 4270/1179: 7 фрагмент брюшка и гениталии самца.

122. Фиг. 8. Паратип ПИН 4270/1206: 8 мезэпистерны, мезэпимеры и фрагмент метавентрита.

123. Фиг. 10. Паратип ПИН 4270/1172: 10 фрагмент брюшка.

124. Фиг. 11. Паратип ПИН 4270/1184: 11 надкрылья и щиток.1. Объяснение к таблице 61.siosyne longitarsa Yan sp. nov.

125. Фиг. 1-8. Голотип ПИН 4270/1228: 1 общий вид, 2 - лапки и фрагмент голени, 3 -опушение на гипомере и эпиплевре, 4 - шпоры, 5 — вершина голени и фрагмент лапки, б -метавентрит, 7 - фрагмент задней (?) голени и лапки, 8 - скульптура бедра.

126. Объяснение к таблице 7 Lasiosyne punctata Yan sp. nov., голотип ПИН, № 4271/259 Фиг. 1. Общий вид. Фиг. 2. Детали строения надкрылий. Фиг. 3. Мезоскутеллум. Фиг. 4. Мезо- и метавентрит, средние тазики.

127. Объяснение к таблице 8 Lasiosyne cataphracta Yan sp. nov., голотип ПИН, № 3559/6384 Фиг. 1. Скульптура головы, провентрита и оснований надкрылий. Фиг. 2. Общий вид.

128. Фиг. 3. Скульптура метавентрита? (левый верхний угол), скульптура и детали строения левого надкрылья.

129. Фиг. 4. Дистальные половины надкрылий.1. Объяснение к таблице 91.siosyne decora Yan sp. nov., голотип ПИН, № 3064/7445

130. Фиг. 1. Противоотпечаток; общий вид.

131. Фиг. 2. Отпечаток; антенны.

132. Фиг. 3. Отпечаток; детали строения головы. Фиг. 4. Отпечаток; задняя (?) лапка.

133. Объяснение к таблице 10 Parelateriformius communis Yan, Wang 2010, голотип NIGP151537a, b Фиг. 1. Дорсальная сторона тела, общий вид. Фиг. 2. Вентральная сторона тела, общий вид.

134. Объяснение к таблице 11 Parelateriformius villosus Yan, Wang 2010, голотип NIGP151553 Фиг. 1, 2. Общий вид: 1 сухой отпечаток, 2 - смоченный спиртом.

135. Объяснение к таблице 12 Parelateriformius capitifossus Yan, Wang 2010, голотипы NIGP151558 и 151659 Фиг. 1. Голотип NIGP151558: дорсальная сторона тела, общий вид. Фиг. 2. Голотип NIGP151659Вентральная сторона тела, общий вид.

136. Объяснение к таблице 13 Parelateriformius mirabdominis Yan, Wang 2010, голотип NIGP151560

137. Фиг. 1. Дорсальная сторона тела, общий вид. Фиг. 2. Вентральная сторона тела, общий вид. Фиг. 3. Детали жилкования крыла.

138. Объяснение к таблице 14 Parelateriformius umbrosus Yan sp. nov., голотип ПИН 4271/261 Фиг. 1. Общий вид.

139. Фиг. 2. Зубчики на заднем крае пронотума. Фиг. 3. Детали строения надкрылий. Фиг. 4. Детали строения головы. Фиг. 3. Детали строения проввентрита.1. Объяснение к таблице 15

140. Фиг. 1. Artematopoides maximus sp. nov., 1 голотип ПИН, № 4270/1130; 2 - паратип ПИН, № 4270/1195: 1 - основание надкрылья, 2 - общий вид.

141. Фиг. 3, 4. Artematopoides crispulus sp. nov., 3 голотип ПИН, № 4270/1222; 4 - паратип ПИН, № 4270/1194: 3 - общий вид, 4 - вершина надкрылья.

142. Фиг. 5-7. Artematopoides propinquus, comb, nov., голотип NIGP, № 93-SC-25/K1: 5 общий вид, 6 - основание надкрылья, 7 - вершина надкрылья.

143. Фиг. 8. Artematopoides prolixus comb, nov., голотип NIGP, № 93-SC-25/K2: 8 общий вид.

144. Фиг. 9. Artematopoides insculptus comb, nov., голотип NIGP, № 93-HG-22/Kl,2: 9 общий вид.

145. Фиг. 10. Artematopodites lepidus sp. nov., 10 голотип ПИН 4270/1143; 10 - общий вид.