Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

МЕТОДЫ ОЦЕНКИ И НАСЛЕДОВАНИЕ МИЛДЬЮ- И ОПДИУМОУСТОЙЧИВОСТИ У ЕВРОПЕЙСКО-АМУРСКИХ ГИБРИДОВ ВИНОГРАДА

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "МЕТОДЫ ОЦЕНКИ И НАСЛЕДОВАНИЕ МИЛДЬЮ- И ОПДИУМОУСТОЙЧИВОСТИ У ЕВРОПЕЙСКО-АМУРСКИХ ГИБРИДОВ ВИНОГРАДА"



На правах рукописи

ШТИН Лена Тимофеевна

МЕТОДЫ ОЦЕНКИ И НАСЛЕДОВАНИЕ МИЛДЬЮ- И ОИДИУМОУСТОИЧИВОСТИ У ЕВРОПЕЙСКО-АМУРСКИХ ГИБРИДОВ ВИНОГРАДА

(03. 00.15 — генетика) (Диссертация написана на русском языке)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 1976

¡Ъим^-ъроо,

¿Золей Ш U. 6 PC<\uT&-Uts

' О '

G„ г.--' ^ - * ÍO

(У г Ч/

а

ГМР^^гг -и/ ;

О

J.ji. ШтмЛ

На ¡фанах рукописи

ШТПН Лена Тимофеевна

МЕТОДЫ ОЦЕНКИ II НАСЛЕДОВАНИЕ АШЛДЫО- И ОИДПУМОУСТОИЧПВОСТН У ЕВРОПЕПСКО-АМУРСКИХ ГИБРИДОВ ВИНОГРАДА

(0-3.00.1 Г) — генетика) (Диссертация написана на русском языке)

А в і о р е ф с р л т

диссертации на соискание ученоіі степени кандидата биологических наук

Москва — 1976

. ЦЕНТРАЛЬНА» НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Мосте. сельпо ~ ' демик им. К. А. 'і иаирл^еаа

Йнв. НйЖ'А/УЛ/

Экспериментальная работа выполнен л в Центральної! ордена Трудового Красного Знамени генетической лабораторні! нмеин И. В. Мичурина в 1968 —1973 гг.

Диссертация изложена па 115 страницах машинописного текста, '/одержит 7 таблиц, 18 рисунков.

Список использованной литературы составляет 431 наименование, из них 85 на иностранны» языках.

Научный консультант — кандидат сельскохозяйственных паук Г. Л. Курсаков.

Официальные оппоненты:

Доктор сельскохозяйственных наук Сергеева Клавдіи Дмитриевна.

Кандидат сельскохозяйственных паук Смирнов Кирилл Владимирович.

Ведущее научное учреждение — Молдавский лаучио-нс-следопательскин институт садоводства, виноградарства и синоде ли г, (г, Кишинев). ^

Автореферат разослан ЛиртС? 1976 г.

Зашита диссертации состоится ! 97Г> го я л

г. 14 час, 30 міні, на заседании Ученого совета Института оо-шеіі генетики АН СССР.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Отзывы па автореферат в 2-х экз., заверенные печатью, просим направлять по адресу: 117312, Мослпа. В-ЗІ2, Профсоюзная, 7, Институт общей генетики АН СССР, Ученому секрета¡но.

Ученый секретарь совета кандидат биологических паук

М. Г. Чум з ■(.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Грибные болезни сельскохозяйственных растений наносят огромный ущерб народному хозяйству- Кратчайшие пути к создашно устойчивых сортов к той или иной болезни раскрывают селекционно-генетический методы. Новый сорт будет эффективен лишь в том случае, если у него признак высокой устойчивости к патогену будет сочетаться с хозяйственно важными признаками.

Селекционному методу борьбы с болезнями, как наиболее экономически выгодному, придается большое значение (Ячевский, 1906, 1930; Мичурин, 1931, 1948; Вавилов, 1935, 1964; Принц, 1937; Жуковский, 1965, 1971; Дунин, 1946; Нег-руль, 1959; Стэкмен, Харрар, 1959; Эллиот, 1961; Boubals, 1961; Уильяме, 1968; Сергеев:!. 1969; Вердеиевский, ВоГио-внч, 1970; Гешеле, 1970, 1974; Mortensen, 1971; Дьяков 1972, 1973; Зотов, 1973; Щербаков, 1973; Филиппенко, 1973 н другие). Особенно желательно, чтобы новые сорта растеши"? имели комплексную устойчивость к болезням {Вавилов 1935; Принц, 1937"; Clayton, 1953}. Н- И- Вавилов писал; «Труднейшей и в то же время наиболее актуальной задачей современной селекции является соединение В ОДНОМ II ТОМ ж? сорте иммунитета одновременно к различным заболеваниям».

Для получения устойчивых форм растений используются не только гибридизация, но н методы мутационной селекции (Эллиот, 1961; Дубинин. Глсмбоцкнй, 1967; Фока, 1968; Семин, Гузун, Войтович, Поливцев, Катука, Цигско, 1968; Рапо-п.оот, 1971; Зоз. 1971. Хвостовл, 1971; Энгес, 1971; Щербаков, 1971, 1973; Яшина, 1972; Хвостова, Будашкипа, 1973 и другие) .

Виноград поражается многими болезнями, но наиболее вредоносными являются грибные болезни МИЛДЬЮ (е03буди-

тель — Р1а$торага \'Шсо1а Вег1. е( с1е Тот) и оидиум (возбудитель — ипс1гш1з песа1ог ВигпН)-

Чтобы предохранить виноградники от повреждений, приводится многократно обрабатывать их фунгицидами, на что ежегодно затрачиваются огромные средства. Но этим еш-? ;;е исчерпываются все неприятные последствия, связанные о культивированием воспртпшчттых сортов, постоянно имеют место недобор и ухудшение качества урожая, снижение зимостойкости виноградной лозы, а также отравление окружающей среды ядохимикатами.

Селекция высококачественных сортов винограда, устойчивых к болезням, ведется во Всероссийском НИИВнВ (г.Новочеркасск) , Кишиневском сельскохозяйственном институте И Молдавском НИИСВ и В (г. Кишинев), Центпальнон генетической лаборатории им, И. В. Мичурина (г. Мичуринск) и в ряде других научно-исследовательских учреждений в Советском Союзе, а также во Франции, Западной Германии, США, Болгарии, Венгрии и других странах.

Для ускорения селекционном работы н повышении ее результативности необходимо знать особенностн наследования факторов устойчивости к болезням у винограда в различных типах скрещивания, а также должны быть разработаны быстрые и точные методы оценки болезнеустойчивости гибридных сеянцев.

Цель работы: 1) изучение особенностей наследования признаков милдыоустончивости и опдиумоустойчпвостн V европей-ско-амурских гибридов винограда; 2) разработка методов искусственного заражения сеяннев винограда патогенами и ускоренного отбора болезнеустойчивых растении.

Объектами исследований являлись европейско-амурские гибриды В различных комбинаций скпрщивання. полученные селекционером II, М. Филиппенко в ПГЛ им. И. В. Мичурина.

В качестве мнлдьтоустойчивых исходных форм были взяты евроненско-амурские гибриды И: Мускат устойчивый (Заря севераХНаири), Муромец (СевернынХПобела), № Н-7, ЗТ-16-36 (Заря севера X Риза мат) л Я- № 20-1-4 (Сеянец

Мал <. и гр аХМус к а т устойчивый). № 792, № 276, № 294 (ВТ-1031XМускат устойчивый), в качестве оидиумоустой" чивых—европенско-амурскнй гибрид Рг ВТ-10-31 (Заря севера

ХДжанджал кара), из восприимчивых—Бг Ольга, Кг 3-1-1» № 1 (Заря севераХТайфи розовый), Р3 Космонавт I 1-14-55* (СеьернынлМаленгр ранний)>0Мускат ВИР) | и сорта V. ушИега — Сеянец Маленгра п Шасла белая.

Наследование признаков устойчивости к милдью и оидиуму изучалось в семьях:

1. Гибриды устойчивые К МИЛДЬЮ ХгибрПДЫ Иг, ВОСПрИ-нмчнвыеК МИЛДЬЮ.

2. Иг, устойчивые к милдьюХРз, устойчивые к милдью.

3. Рг, устойчивые к мплдьюХсорта V. ушНега, воспршшчи-1ше к милдью (анализирующее скрещивание).

4. Р] (материнская форма, устойчивая к мплдыо)Хр2, устойчивые к милдыо (анализирующее скрещивание).

5. Р;, устойчивые к мнлдыоХсамоопыленне.

Й. Ра, устойчивые к мнлдыоХр2, устойчивые к оидиуму.

Методика исследований. Исследования проводились в условиях закрытого и открытого грунта. Стратифицированные семена винограда высевали в феврале—марте в бумажно-пленочные стаканчики с землей, растения до конца вегетации выращивали в теплице. В июле—сентябре проводили искусственное заражение растений возбудителями милдью и оидиума и определяли их устойчивость. На второй год болезнеустойчивые сеянцы высаживали и открытый грунт, где продолжалось их изучение,

С целью ускорения плодоношения черенки части сеянцев, устойчивых к болезням, прививали в теплице на многолетние кусты винограда. На 2—3 год прививки плодоносили. Это дало возможность изучить сеянцы и по таким хозяйственно-биологическим признакам, как срок созревания плодов, тип цветка, величина грозди и ягоды, окраска и вкус ягод и др.

В основу оценки болезнеустойчивости была взята биологическая особенность реакции клеток растения-хозяина на внедрение гриба-паразита. Оценка проводилась по 5-балльным шкалам, являющимся модификациями б-балдьной шкалы оценка милдьюустоичнвостн Д. Бубальса и 7-балльной шкалы оценки опдиумоустойчивости Молдавского Ш1ИСВ и В.

Характер наследования признака милдьюустоичнвостн у европейско-амурских. гибридов изучали методом генетического анализа, полученные данные обрабатывали методом <хи-квад-рат»( Рокицкий, 1964; Плохинский, 1970; Доспехов, 1973).

Заплодоноснвшне растения изучали и описывали гто методике сортоиспытания винограда (Лазаревский, 1963).

Научная новизна. Впервые проведеа генетически Г; анализ

- |-14-35—гибрид селекции В, Д. Сергеевой.

наследования признаков милдью- и оидиумоустойчнвостн у европеиско-амурскнх гибридов винограда, в результате которого установлены доминантность и моногенность этих признаков и независимое их наследование от признаков зимостойкости, качества плодов, типа цветка, продолжительности вегетационного периода 1! др. Определены генотипы у исходных форм винограда. Разработан и применялся для ускоренной массовой сценки м илдьгоусто йчп воет и сеянцев винограда экспресс-метод культуры инокулированных листьев в пробирках. Упрощены н унифицированы шкалы оценки устойчивости винограда к патогенам милдью и оидиуму.

Практическая ценность. Обоснована возможность прогнозирования процента выхода болезнеустойчивых сеянцев винограда п комбинациях скрещивания устойчивых форм к патогенам с устойчивыми, устойчивых с восприимчивыми н пр. Предложены для использования в практической селекции: 1) экспресс-метод искусственного заражения сеянцев винограда возбудителем милдью; 2) унифицированные шкалы оценки милдью- и оидиумоустойчииости винограда. Выделены три хозяйственно ценные формы винограда, устойчивые к милдыо. Получены гибриды, устойчивые к милдью, оидиуму и с комплексной устойчивостью.

Реализация научных исследований. На основе полученных результатов исследований совместно с И. М. Филиппенко разработана методика выведения болезнеустойчивых сортов винограда с комплексом других хозяйственно ценных признаков, которая применяется в селекционной работе с виноградом в ЦГЛ им. Н. В. Мичурина.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на: 1) V Всесоюзном совещании по иммунитету растений (Киев, 1969); 2) теоретической конференции НТО в ЦГЛ им. И. В. Мичурина (Мичуринск, 1970); 3) II съезде Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н, И. Вавилова (Москва, 1972); 4) теоретической конференции НТО в ЦГЛ им. И. В. Мичурина (Мичуринск, 1972), 5) 11 Всесоюзном совещании по биохимии винограда и вина (Ялта, 1973); 6) Всесоюзном совещании по отдаленной гибридизации плодово-ягодных культур (Мичуринск, 1974).

Публикации. Материалы исследований опубликованы в тезисах докладов научных конференций и совещании, в статьях научных трудов я журналов—всего опубликована 21 статья (в том числе 16 в соавторстве).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЬ!

1. Методы изучения и отбора сеянцев иинограда, устойчивых к болезням

В селекции растений на устойчивость к болезням первостепенное значение имеет наличие условий, благоприятных для нормального роста и развития взаимодействующих организмов — растения-хозяш'а и патогена. Поскольку в природе не всегда имеются условия для развития патогенных микроорганизмов, фитопатологам приходится прибегать к созданию этих условии искусственным путем, чтобы обеспечить ьысокин инфекционный фон (Наумов, 1937; Гсшеле, 1964: Федотова, 1969; Хохрякова, М;:нкевич, 1969; Вердеревски;?, Войтович, 1970; Горлепко, 1973; Кичина, 1973 и другие).

В селекционной практике часто применяют метод сплою-лого заражения растении (как в открытом, так и закрытом грунте). В селекции винограда этим методом пользовались Б. Гусфельд {Низ(е1[1, 1932); В. В. Зотов (1935), Д. Д. Вердеревскнй, К. А, Войтович, И. Н- Найденова (1965); И. Т. Филатова, К. А. Войтович, В. Е. Буймнстру, (1969) и др. Но сплошное заражение, приводящее к гибели восприимчивых растений, нежелательно в тех случаях, когда селекционера интересуют и другие признаки растений. Тогда пользуются методом заражения изолированных ч а стел растения, чаще всего листьев (Наумов. 1937).

Для заражения изолированных листьев применяют чашки Петри (ВоиЬа!$, 1961; Вердеревскнй, Войтович, 1970), однако для работы с большим селекционным материалом этот способ громоздок и неудобен.

Для массовой оценки устойчивости к болезням гибридных сеянцев винограда нами разработан способ культуры иноку-лирозанных листьев в пробирках (Штпн, 1968, 1969, 197П. Этим методом определяли устойчивость винограда к возбудителям милдью и оидиума, а также землянике; к возбудителю мучнистой росы. По-видимому, он может быть применен и к другим видам растений, поражающимся грибами-паразитами, для успешного развития которых необходима повышенная влажность воздуха (90—100%).

Два листа, взятые с каждого опытного растения, иноку -л провал и, складывали смоченными нижними поверхностями, сворачивали в трубку и помещали в пробирку.

Для небольших листьев брали пробирки диаметром 16 мм-для крупных — 21 мм и больше.

Пробирки с листьями помещали в ячейки проволочных каркасов, установленных в лабораторных кюветах на несколько слоев увлажненной фильтровальной бумаги так, чтобы срезанные черешки листьев прикасались к бумаге к могли впитывать воду.

Кюветы с пробирками держали в теплице или в лаборатории в хорошо освещенном рассеянным солнечным светом месте, при переменной (15—26°) или постоянной (22—24г) температуре.

В течение инкубационного периода развития гриба следили за тем, чтобы фильтровальная бумага в кювете была оптимально влажной.

Спустя 5—6 или 7—8 диен (в зависимости от среднесуточной температуры), на верхней стороне листьев восприимчивых растений появлялись хлоротнчпые пятна, на нижней — мшидиальное спороношенне гриба. На листьях устойчивых растений наблюдались некрозы разной величины (в зависимости от степени устойчивости) со слабым спороношением или без спороношения. В это время определяли устойчивости растений к милдью по 5-балльной шкале.

Кюветы брали размером 30X25 см, в которые помещали 156—168 пробирок диаметром 16 мм. В течение рабочего дни заражали 300—500 образцов-

При изучении оидиу неустойчивости сеянцев споры оидиума с зараженных листьев переносили на опытные, не увлажняя.

Значение инфекционной нагрузки, В литературе по этому гопросу существуют различные мнения. Одни авторы (Вер-деревский, Войтович, 1970; Метлицкнн. Авазходжаев, 1972) считают, что для выявления истинной устойчивости сорта его необходимо испытать в условиях самой жесткой инфекционной нагрузки, другие же указывают па возможность выбраковки в этих условиях растении с так называемой полевой устойчивостью" {1М|е[1егЬаизег, 1954; В1аск, 1960; Гешеле, 1960. 1970; Яшина, 1967; Уильяме, 1968 и другие). По-видимому, в каждом конкретном случае к этому вопросу надо подходить по-разному.

Мы изучали влияние инфекционной нагрузки милдью на степень и характер поражения ткани листа винограда, Был^ установлено, что симптомы заболевания не зависят от количества зооспор милдью, прорастающих в межклетники листа. При любой инфекционной нагрузке устойчивые растения реагируют образованием некрозов, а восприимчивые — появле-

ниєм хлорозов с обильным конидиальным сиороношением. Степень же пораження листовой пластинки находится в прямой зависимости от величины инфекционной нагрузки — при слабой нагрузке наблюдаются отдельные, рстко расположенные некрозы или хлоротичные пятна, при сильной — ими покрывается вся пластинка листаВ литературе имеются указании на различия в устойчивости одних и тех же растений на раннях и более поздних этапях развития. Мы брали для заражения возбудителем милдью листья с сеянцев, находящихся в фазе 3—4; 7—8 и •О—12 листьев. Было установлено, что характер поражения болезнью одних и тех же растений r каждый из этих возрастных периодов одинаков.

Одновременное заражение винограда патогенами милдью и оидиума. В естественных условиях произрастания растении могут подвергаться одновременному заражению несколькими болезнями. У винограда такими болезнями являются мнлдыо и оидиум.

Изучая устойчивость европечско-змурских гибридов винограда к болезням, мы в отдельных случаях одновременно пно-кулировали листья опытных растений спорами мнлдыо и оидиума. Заражали возбудителем милдью также листья, на которых \'же была начальная стадия развития возбудителя оидиума. Наблюдения показали, что мнцелнй с конидиями возбуди теля оидиума и конндненосцьг с зооспорангиямн возбудителя милдью на листьях восприимчивых форм развиваются независимо, не угнетая друг друга.

Методы оценки устойчивости винограда к возбудителям милдью и оидиума. До недавнего времени оценка устойчивости винограда к мнлдыо и оидиуму проводилась не по характеру, а по степени поражения листьев (в процентах). Л так как степень поражения зависит от наличия условий для развития патогена и инфекционной нагрузки, то устойчивость одних и тех же сортов в различных экологических районах и п разные годы определялась неодинаково. Не было и твердо установленных объективных показателей устойчивости, поэтому в литературе встречаются такие определения, как: «относительно устойчивый сорт», «сравнительно устойчивый», «довольно устойчивый», «более-менее устойчивый» и т, д.

По-иному подошли к оценке болезнеустойчивости виногрг-

да Р, Зеелигер (Зее^ег, 1925), Г. Лрно (Агпоис!, 1931), Б. Гусфельд (Н^еМ, 1933), Д. Бубальс (ВоиЬаЬ, 1961), В. А. Шапа (1965), И. Т. Филатова, К, А. Войтович и В. И. Буй-мнстру (1969). В основу разработанных ими шкал оценки устойчивости к болезням был взят тип реакции растения-хозяина на внедрение гриба-паразита в ткани при наличии оптимлль-ных условий для развития обоих организмов. Эти шкалы длог объективные данные как в условиях естественных эпифнто-тий, так и при искусственном заражении.

Наиболее удобной для оценки мнлдьюустойчнвостн является 6-балльная шкала Д. Бубальса, описанная в отечественной литературе Д. Д. Вердеревскнм и М. С. Журавель (1965). Как и по шкале Д. Бубальса, мы учитывали биологические особенности реакции растений при взаимодействии с патогеном, однако восприимчивые растения, оцениваемые баллами 4 и о, на две группы не разделяли, так как на заражение они реагируют одинаково и все подлежат выбраковке. В одну Группу (восприимчивые) они попадают и при генетическом анализе. Учитывая это, мы проводили оценку ми л дьюу стопчи воет и сеянцев по 5-балльной шкале (табл. 1),

Для оценки устойчивости винограда к оидиуму приемлема 7-балльная шкала, описанная И. Т. Филатовой, К. А. Войтович и В. Е, Буймнстру (1969). Однако при характеристике устойчивости растений в соответствии с 7-балльной шкалой оценки онднумоустойчивости и 5-балльной шкалой оценки милдьюустойчивостн создаются определенные неудобства, так как одинаковую степень устойчивости к одной

н другой болезни приходится выражать в разных числовых

показателях (баллах). В связи с этим высоковоспринмчивые

и восприимчивые к оидиуму растения, как пе различающиеся

между собою по типу реакции, мы объединили в одну группу

— восприимчивые, а оцениваемые баллами 0,1 и 1 (поскольку

разница между ними несущественна) также в одну группу—

высокоустончивые.

В результате получили 5-балльную шкалу, при помощи которой дается вполне объективная оценка устойчивости растений к оидиуму, идентичную шкале оценки милдьюустойчивостн (табл. I).

Таблица 1

Шкапы оценки поражаемости сеянцев винограда болезнями

Оценка Степень устой-в баллах чивости растений

0 иммунные

1 высокоустойчивые

2 устойчивые

3 среднеустойчиеые

4 восприимчивые

Характерные признаки поражения листьев

милдью

оидиумом

видимых признаков поражения нет

точечные некрозы; слабое спороно-шение во влажной камере

некрозы диам. 2—5 мм; слабое слей роношенке при высокой влажности

крупные пятна некрозов; споро ноше.

ние при благоприятной влажности |ка; спороношение умеренное

видимых признаков поражения нет

небольшие пятна некрозов, споро-ношения нет

в местах поражения блестящие пятна; спороношение слабое

светло-желтые или красноватые пят-

хлоротичные пятна; обильное споро- лист покрыт мицелием гриба, спороношение при благоприятной влажно-1 ношение обильное, сти 1

2. Наследование милдью- и оидиумоустойчивости у есропейско амурских гибридов

В природе имеется богатый генофонд для создания сортов растении с комплексом хозяйственно ценных признаков (Вавилов, 1935; Васильченко, 1955; Вердеревский, Войтович, 19/0; Жуковский, 197Í; Braverman, 1У72; Lehmann, 1972 и другие), однако детерминанты важнейших признаков, как,па-пример, зимостойкость, устойчивость к болезням, высокое качество плодов, часто рассредоточены по разным видам растений, и объединить их водном сорте не всегда удается в связи с существованием таких, генетических явлений, как разница в числе хромосом, сцепление генов, полнгенность признаков и Др. Тем не менее в ряде случаев селекционерам удалось получись !.ыс о ко качестве иные сорта плодово-ягодных растений и гынограда с повышенной зимостойкостью, а в отдельных случаях и устойчивостью к болезням.

работы, связанные с выведением сортов винограда, устойчивых к вредителям и болезням, начаты более ста лет назад, однако на первых этапах селекционеров ожидали неудач», так как в гибридизацию были взяты болезнеустойчивые, но низкокачественные виды винограда американского происхождения V. riparia Michx., V. rupestris Schneele, V. berlandieri Pianch и др., признаки которых при скрещивании с V. vinife-га L. доминировали в потомстве.

В результате сложной гибридизации европейско-американских гибридов с сортами V. viniíera, Сейв Вилларом во Франции получены более качественные формы винограда, но они требуют 2—3 обработок фунгицидами от милдью и 1—2 or оидиума в период эпифитотий (Шанкрен, Лонг, 1961).

В работах К. А. Войтович (1969, 1970), Г. А. Савина (1970) приводятся сведения о том, ЧТО при скрещивании сортов Сейв Виллара повторно с сортами V. vinifera имеется возможность совмещения в одном гибриде признаков милдьюустойчивости и хорошего качества ягод.

Другим перспективным путем селекции зимостойких, болезнеустойчивых сортов винограда стала гибридизация V. vinifera с V. amurensis (Мичурин, 1948; Потапенко, Захарова, 1950; Принц, Кпскнн, 1957, 1961; Сергеева, 1958, 1962; Айвазян, Докучаева, 1960; Потапенко, 1962; Веденеева, 1962, 1971; Михайлова, 1964; Тамаши, 1965; Кузьмин, 1968; Филиппенко, Лебедев, 1969, 1971; Гузун, Журавель, 1972; Погосян, 1972; Филиппенко, Штпн, 1972 п другие).

Амурский виноград на родине выносит понижение температуры до —40® (Цебрий, 1938; Негруль, 1956; Лебедева, Ле~

бедев, 1970; Денисов, 1972), а некоторые его биотипы отличаются высокой устойчивостью к милдью (Вердеревский, Вой- ■ тович, 1970).

Характер наследования отдельных признаков у гомозиготных форм растений был изучен Г. Менделем (1905) на горохе. Вскрытые им закономерности доминирования и расщепления признаков в потомстве были затем подтверждены другими исследователями на многих растительных и животных организмах (Гайсинович, 1967; Дубинин, 1970).

Ряд авторов изучали наследование признаков у винограда {Seeliger, 1925; Husfeîd, 1932; Kobel, 1933; Зотов, 1935; Her-руль, 1936, 196S; Потапенко, Захарова, 1950; Клннковская, 1953; Безручеико, 1957; Смирнов, 1957; Сергеева. 1958, 1962; Айвазян, 1958; Boubals, 1959, 1S61; Меркулова, I960; Лю-Юй-Янь, 1962; Веденеева, 1962, 1971; Хачатрян, 1963; Погосян, 1963, 1972; Сосина, Куземо, 1964; Завгородпяя, 1964; Михайлова, 1964; Тамашн, 1964; Якименко, 1966; Докучаева, 1967. 1971; Айвазян, Саркисян, Налбапдян, Вартанян, 1967; Pirova-по, 1967; Филиппенко, 1968; Мелкопян, 1968; Савин, 1970; Цех-мистренко, 1970; Борисовский, 1971; Вълчев, Иванов, 1971; Голодрнга, 1971, 1972; Pospisilovâ, 1971а, 19716; Г'олодрига, Трошин, 1974 и другие). Накопились данные по этому вопросу, однако многие из них получены не в результате специальных генетических исследований, а в ходе практической селекции, чарто на небольшом материале, без соответствующего генетического анализа. Только в отдельных работах такой анализ проводился.

Было установлено, что ряд признаков у винограда наследуется моногенно по схеме простого расщепления 3:1; 1-2:1; 1:1, другие же являются результатом действия полигенов.

К моногенно контролируемым признакам относятся тип цветка (Bethman. 1938; Levadox, 1951; Brands et True!, 1966;. Avramov, 1967; Wagner, 1967; Ulicevic, 1970; Цехмнстре.нко, 1970; Макненко, 1972; Трошин, 1975 и другие), окраска ягод, мускатный аромат (Цехмистренко, 1970), наличие в ягодах днглюкозида мальвина (Вълчез, Иванов, 1971 и другие). Признак устойчивости к милдыо у винограда, по данным некоторых авторов. (Seeliger, 1925; Husield, 1932; Kobel, 1933; Не-груль, 1936) имеет полигенную природу. Однако Д. Бубальс Boubals, 1959, 1961) пишет, что свойство американских диких видов винограда образовывать устьичные и околоустьичныв некрозы в ответ на поражение милдью контролируется одним геном, что же касается других особенностей милдыоустончи-вости винограда, то они, по мнению исследователя, имеют пол и генную основу.

Наследование милдьюустойчивости в потомстве от самоопыления растений. Изучение проводилось на сеянцах, полученных от самоопыления элит Муромец, Мускат устойчивый и других милдьюустойчивых форм. По морфологическим признакам листьев сеянцы были сходны друг с другом и с ИСХОДНОЙ формой. Некоторые сеянцы Муската устойчивого плодоносили — по окраске ягод, величине грозди и ягоды и по типу листа они повторяли исходную форму. Только тип цветка (функционально женский) и отсутствие аромата в плодах сличали некоторые сеянцы от Муската устойчивого.

Другой результат был получен при анализе наследования признака устойчивости растений к милдью: наблюдалось расщепление на устойчивые и восприимчивые формы, причем отношение устойчивых к восприимчивым в среднем составило 3.19:1, что соответствует теоретически ожидаемому 3:1 (таб. 2).

Таблица 2

Наследование милдьюустойчивости в потомстве от самоопыления устойчивых европейско-амурсних гибридов р^ (Ав)<Да)

Отношение

Происхождение Число устойчивых к восприимчивым

сеянцев растений теоретическое ожидаемое наблюдаемое • опыте

Мускат устойчивый X

Мускат устойчивый 96 3:1 72:24 70:26(2,69 1)

Муро мецХМурОм е ц 47 3:1 35,25:11,75 37:10(3,7 1>

276X276 16 3:1 12:4 13:3 (4,33 1)

293X293 21 15,75:5,25 16:5 (3,20 1)

792X792 17 3:1 12,75:4,25 14:3 (4,66 1)

Общее 197 3:1 147,75:49,25 150:47(3,19 1)

X-=0.136; 0,80>р>0,50

Это показывает, что устойчивость к милдью у европейско-амурских гибридов является доминантным признаком, наследуемым по схеме простого расщепления при моногибоидном ^ скрещивании, и что гибриды Р? типа Муската устойчивого, Му-' ромца и Др. являются гетерозиготными по устойчивости к милдью (АахАа=АА4"2Аа+аа).

Посев семян от самоопыления восприимчивых европейско-амурских гибридов Бг (Ольга, Космонавт), а также сортов V. утНега тоже дал сеянцы, по морфологическим признакам близкие к исходным формам, но все они поражались милдью на 4 балла. Следовательно, в генотипе восприимчивых форм нет фактора, обусловливающего устойчивость к милдью; от? гомозиготны по рецессивному признаку — восприимчивость ¡: потому не дают расщепления (ааХаа==1:0).

Из (рг устойчивый X Иа устойчивый). Муромец, Л\ускат устойчивый, № 1-1-7 и др. скрещивали между собой. В данных комбинациях скрещивания потомство оказалось очень разнообразным по морфологическим особенностям листьев. В большинстве случаев гибриды имели промежуточные между родительскими формами признаки, однако часть растений явно уклонялась в материнскую или отцовскую исходную форму. Признаки одной и той же исходной формы в одних случаях доминировали, в других были слабо выражены или совсем не проявлялись.

По признаку милдьюустоичивости, как и при посеве семян от самоопыления, в потомстве наблюдалось расщепление в отношении 3:1, что также говорит о гетерозигатностк взятых в скрещивание гибридов (табл. 3).

Таблица 3

Наследование милдьюустсйчие.остм в Рч у«сйч«сык европейски-амурских

гибридов (АаХАа]

Комбинация скрещивания

Отношение устойчивых к восприимчивым

Число растений теооети-( ческое

ожидаемое

наблюдаемое в опыте

1-1-7У Мускат

устойчивый

20-1 -4ХМусиат

устойчивый

ЗТ-1 ¿-3 б ХМ у скат

устойчивый

792ХМускат

устойчивый _

Общее

Заря сеаераХМуекат устойчивей (анализирующее скрещивьии е)__

X '=0,52

84 3:1 63,-21 63:21(3:1)

31 3:1 23,25:7,75 19:12(1,58:1)

80 3:1 ¿0:20 62:10(3,44:1)

38 3:1 66:22 71:17(4,17:1)

283 3:1 0,80>р>0,50 212,25:70,75 215:68(3,16:1)

229 3:1 171,75:57,25 . 167562(2,69:1)

0,50>р>0,20

Следует отметить, что как от посева самоопыленных семян, так и от скрещивания гетерозиготных по признаку милдыо-устойчивостн форм друг с другом в потомстве получается ОКОЛО 25% гибридов, гомозиготных по этому признаку (расщепление по генотипу 1:2:1). Использование их в селекции даст возможность в любых комбинациях скрещивания получать все потомство по фенотипу устойчивое к милдью.

Рз (Р1 устойчивый X рг устойчивый, анализирующее скрещивание). В гибридном потомстве, полученном от скрещивания сортов Заря севера (материнская форма Муската устойчивого) и Мускат устойчивый, было получено 72,9% устойчивых и 27,1% восприимчивых гибридов, что соответствует теоретически ожидаемому 3:1 (табл. 3). Из этого следует, что сорт Заря севера тоже гетерозиготный по признаку устойчивости к милдью.

По морфологии листьев ссянцы разнообразны, но типичных для амурского винограда не обнаружено,

Р3 (В устойчивыеХЬ восприимчивые). При скрещивании Муската устойчивого с № 3-1-1, сортом Ольга, № 1 п другими в потомстве было получено в средггелг около 50% устойчивых к милдыо гибридов, что соответствует соотношению 1:1 (табл. 4),

Таблица 4

Нагясясаамые милльгаусгойчивоети у евро те йско-аму реки х гибридов р, о комбинациях: устойчивые р^Хвослриимчивые р, (Аа>(аа)

Отношение

I устойчивых к восприимчивым

Комбинация Число I

скрещивания растений (теопетк- ожидае- наблюдаемое

(ческое мое в опыте

Ол о га X Мускат устойчивый 274 1:1 137:137 140:134(1,04:0 № 1ХМуекат устойчивый 169 1:1 84,5:84,5 79: 90(1:1,14)

3-МХМускат устойчивый 159 1:1 79,5:79,5 78: 81(1:1,04)

Общее 602 1:1 301:301 297:305(1:1,03) / ^=0,10й 0,в0>р>0,50 _

; Характер наследования морфологических признаков бьп таким же, как и при скрещивании устойчивых форм с устойчивыми.

(Р2 устойчивыеХсорта V. утНега, восприимчивые, анализирующее скрещивание). От скрещивания Муската устой-

Чивого с сортами Сеянец Маленгра и Шасла белая, так же, как и с восприимчивыми европейско-амурскнми гибридами, в потомстве получено 50% устойчивых к милдью сеянцев (табл. 5). Причем, практически одинаковые результаты были получены в обоих случаях — и когда Мускат устойчивый был материнской исходной формой, и когда отцовской, что указывает на отсутствие преимущественного влияния материнского организма и цитоплазмы на наследование изучаемого признака.

Таблица 5

Наследование ммлдьюустойчиеости у европейсхо-амурскмх гибридов в комбинация*; устойчивые рцХ«Р*» У'У1шЕега (АаХаа)

Год изучения Число растений Отношение устойчивых к восприимчивым

Комбинация скрещивания теоретическое ожидаемое наблюдаемо« * опыте

Мускат устойчи-выйХШасла белая 1970 130 1:1 60:60 53: 62(1:1,07)

Сеянец МалекграХ ХМускат устой-чи&ый 1968 1969 1970 266 100 261 1:1 1:1 1:1 133:133 50:50 130,5:130,5 129:137(1:1,06) 49: 51(1:1,04) 141:120(1:1,17)

Общее 747 1:1 373,5:373,5 377:370(1,02:1)

^2=0,066 0,80>р>0,50

Таким образом, исходя из того, что устойчивые к милдью формы винограда при внедрении патогена дают реакцию не кроза ткани, а восприимчивые — хлороз ткани с обильным спороношением гриба, мы в своих исследованиях установили, что признак устойчивости к милдью у европейско-амурских гибридов винограда контролируется одним геном. Что же касается различной величины некрозов ткани, характерной для отдельных устойчивых форм, — устьичные некрозы {0 баллов), точечные некрозы (1 балл), интернервальные (2 балла) или захватывающие большие участки ткани (3 балла), то можно предположить, что это результат действия генов-моди-фнкаторов, снижающих или усиливающих эффект олнгогена у того или иного конкретного растения.

Из (И* милдьюустойчивыеХВ оидиумоустойчивые). От

скрещивания сорта Мускат устойчивый, не поражающегося милдью, с оиднумоустойчивым гибридом ВТ-10-31 получено четыре группы гибридов: 1) устойчивые к обеим болезням; 2) устойчивые к мнлдыо; 3) устойчивые к оидиуму; 4) восприимчивые, в соотношении 1:1:1:1, как при дигибридных скрещиваниях двух форм, гетерозиготных по изучаемым признака, Отсюда следует, что признак оиднумоустойчпвостп, как и милдьюустойчивости, у европейско-амурских гибридов также контролируется одним геном и наследуется независимо от других признаков, в том числе мнлдьюустойчпвостн (табл. 6), Этот факт, а также то, что признаки милдьюустойчивости иои-диумоустойчивости были унаследованы сеянцами от различных родительских исходных форм, свидетельствует о том, что контролирующие эти признаки гены находятся в разных негомологичных хромосомах.

Таблица 6

Наследование устойчивости к болезням с в комбинациях ееропейеко-амурских гибридов Иг устойчивые ч оидиуму X Рг устойчивые к милдью

б том числе (в

Комбинаций СКрв- Год Всего устойчивых

ЩММННЯ изуче- гибри- * >- воспри-

ния дов с ч $

* е л 1 * £ 2 ? X имчивы*

[ * Ч О X

ВТ-10-31 ХМу скат 1968 258 13,6 11,3 47.6 27,5

устойчивый 1969 338 33,4 29,0 16,3 21.3

Мускат устойчивый 1968 27 14,8 40 7 14,в 29,7

ХВГ-10-31 1969 57 19.3 26.3 10,5 43,9

Общее . 680 24,0 22,5 27.6 25,9

Отношение устойчивы* к восприимчивым: 0,92:0,87:1,07:1 (1:1:1:1) У. ■2=4.105; 0,50>р>0,20_____

Наследование устойчивости винограда к болезням и морфологических признаков листьев. При скрещивании милдыо-устойчивых форм с оиднумоустойчивым и получены отдельные растения, уклонившиеся по морфологическим признакам листьев к милдьюустойчивой форме, но восприимчивые к милдью и

устойчивые к оидиуму, а среди уклонившихся по морфологии к оидиум оустоич ивой форме обнаружены гибриды, устойчивые к милдью и восприимчивые к оидиуму. Это говорит о том, что наследование признаков устойчивости к изучаемым болезням не связано с определенным морфологическим типом растении. То же наблюдается в комбинациях скрещивания милдыо-устончпвых форм с восприимчивыми.

Тем не менее, наибольший процент устойчивых растении был отмечен среди уклонившихся к устойчивой исходной форме (2:1), меньший — среди промежуточных (1:1) и наименьший (1:2) среди уклонившихся к восприимчивой исходной форме (табл. 7).

Таблица 7

Наследование милдьюустойчивости * связи с морфологическими признаками у евр опей ско-амурских гибридов в р^

Комбинация скрещи- Всего гибридов в том числе устойчивы* (е %) с морфологическими признаками

вания устойчивой формы j жуточ- ¡ имчивой '«ыми формы

Ольга Х^Ускат устойчивый Космонавт)»; Мускат устойчивый N2 1 X Мускат устойчивый Ns 135 X Мускат устойчивый 274 80 169 73 63,2 72,7 71,4 73,7 53,7 31.3 ¿5,5 4,0 45,3 45 9 70,7 . 35,3

Общее 596 67,6 53,4 36,2

Отноиениб устойчивы* ч восприимчивым 2.03:1(2:1) у 2 0.02 1,14:1(111) 1,48 1:1,76(1:2) 0,73

Р 0,99—0,95 0,50—0,20 0,50—0,20

3. Изучение возможности получения устойчивых к грибным болезням форм винограда-путем применения колхицина

В настоящее время в селекционным процесс, наряду с приемами гибридизации растении, широко входят и мутационные методы.

Для устранения отдельных недостатков у получаемых селекционерами ценных форм растений их подвергают воздействию химических мутагенов, облучают быстрыми нейтронами, рентгеновскими лучами и пр. Для увеличения размера грозди и ягод, а также получения бессемянности у винограда используют индуцированную полиплоидию (Olmo, 1935, 1937,

1952; Dermen, 1954; Des, MuKherjei, 1966 н др.).

Для получения полиплоидов у многолетних растений раствор колхицина наносят на верхушки побегов или на пазушные почки. Однако этот метод не всегда обеспечивает положительный результат, так как во многих случаях колхицин не проникает вглубь растительной ткани, а действует па верхние слои клеток, в результате чего развиваются химеры. Поэтому, как писал Ф. Эллиот (1961), желательно было бы найти метод «удвоения хромосом у зародышей на стадии первых мн-тотических делений после оплодотворения».

Для этого можно было бы использовать метод введения раствора колхицина через корни, применявшийся М. С. Нава-ипгным и Е. Н. Герасимовой (1940), однако для влияния на формирующиеся зародыши семян этот метод неприменим, так как неизбежная при этом гибель части корней растения не способствует получению плодов и семян. ■

Интересует исследователей также мутационное действие мутагенных факторов на зародыши растений в стадии первых митоткческнх делений (Грнгоровский, 1971).

Имеются данные о том (Фока, 1968; Семин, Гузун, Войтович. Поливцев, Катунл, Цнпко, 1968; Семин, Катуна, 1971; Ка-туна, 1973), что устойчивость винограда к болезням повышается поп воздействии йшзических и химических, мутагенов.

Метод введения колхицина через придаточные корни. Дли винограда нами разработан (Штпн, Филиппенко. 1971) способ введения раствора колхицина через дополнительные искусственно вызванные на лозе воздушные корни, угнетение или потеря которых под влиянием мутагена не сказывается иа ходе физиологических процессов в организме растения. Развитие кv вызывается у самого основания плодоносного победа, для iero нижнюю часть зеленого побега, достигшего 10—15 см в длину, вместе с участком двухлетней лозы заворачивают и пленку с влажным мхом или торфом. Когда через 15—20 дней у основания побега образуются корни, пленку с субстратом снимают, а корни помещают в подрешенные пробною! с водой. Перед цветением ИЛИ В момент цвете]1 И Я (в зависимости от коли опыта) корни помещают в раствор колхпшша.

Таким же образом, по-видимому, можно вводить и некоторые другие мутагены с целью воздействия па ил следственны с Факторы растительных организмов в начальный период их формирования. 1

Растворы колхицина 0.05—0.1% пролили в ткани восприимчивого к болезням гибрида № 3-11-7 СЗпря сеиераХРи-замат) к устойчивого к милдью — Мускат устойчивый. Было

получено в первом случае 106 сеянцев, во втором—40 (от самоопыления).

Путем искусственного заражения установлено, что все сеянцы были восприимчивы к оидиуму. Среди опытных сеянцев № 3-11-7 было два растения устойчивых к милдью (3 балла), г. то время как среди контрольных не было.

Мускат устойчивый практически устойчив к милдью (2 балла), поэтому и в опыте, и в контроле около 75% сеянцев обладало устойчивостью к милдью, однако в опыте было выявлено 17,5% сеянцев с повышенной устойчивостью (1 балл), тогда как в контроле таких растений не обнаружено.

4. Перспективные формы винограда

В Из европеиско-амурскнх гибридов выделено несколько форм столового типа — Мускат Мельника, Жемчуг северный, Шевченко с комплексом хозяйственно ценных признаков. Эти формы можно рекомендовать для первичного изучения и последующего испытания в различных почвенно-клпматнческих зон&х. По качеству плодов они не уступают стандартным сортам ег.ропейско - азиатского вида V. уш^Гега, а по зимостойкости и устойчивости к грибным болезням превосходят их.

Мускат Мельника. (Сеянец МаленграХМускат устойчивый). Созревает одновременно с Жемчугом Саба. Сильнорослый, урожайный. Устойчив к милдью (2 балла) и средне-устойчив к оидиуму (3 балла). Цветок обоеполый. Лист средней величины, 3—5-лопастиый. Гроздь крупная, коническая, средь ей плотности. Ягоды средние и крупные, слабоовальные, белые. Мякоть мясисто - сочная с гармоничным сочетанием сахара и кислоты, с тонким мускатным ароматом. Кожица С тонкая, но прочная, без привкуса, Семена средние, 1—3 шт. в ягоде.

Жемчуг северный (Мускат устойчивый X Космонавт). Со-( зревает одновременно с Жемчугом Саба. Устойчив к милдью (2 балла) и среднеустойчив к оидиуму (3 балла). Цветок обоеполый, Лист средний, 5-лопастный. Гроздь крупная, ветвиста«, коническая, довольно рыхлая. Ягоды средней величины, округлые, белые. Мякоть мясисто-сочная, с гармоничным сочетанием сахара и кислоты, с тонким мускатным ароматом. Кожица средней толщины, довольно прочная. Семена средние, 1— 3 шт. в ягоде,

Шевченко. {Мускат устойчивыйХМг 3-8-2 (Заря севе-раХПаркент). Сильнорослый, урожайный. Созревание очень раннее (почти одновременно с Жемчугом Саба). Устойчив к мнлдыо (2 балла) и среднеустойчив к оидиуму (3 балла).

Цветок обоеполый. Лист средней величины, 3-лопастный, почти не рассеченный, с приподнятыми вверх краями (характерный признак). Гроздь крупная, коническая, не очень плотная. Ягоды крупные, округлые, черные. Мякоть мясисто-сочная, хрустящая. Кожица тонкая, рвущаяся, без привкуса. Семена средние, 2—4 шт. в ягоде.

ВЫВОДЫ

1. Для массовой ускоренной оценки устойчивости сеянцев винограда к милдью и оидиуму разработан способ искусственного заражения и культуры листьев в пробирках во время инкубационного периода развития патогенов,

2. Упрощены и унифицированы шкалы оценки милдью- и оидиумоустойчивости винограда. Предложены 5-балльиые шкалы, в основу которых положен тип реакции клеток растения-хозяина па внедрение гриба-паразита. Устойчивые к милдью растения реагируют некрозом ткани, на восприимчивых — образуются хлоротичные пятна с обильным конидиалъным спороношеннем. На листьях оидиумоустойчивых форм образуются некрозы, блестящие или светлые пятна с ослабленным спороношением гриба, листья восприимчивых растений покрываются плотным сплетением мицелия гриба с обильным спороношением.

3. Установлено, что милдьюустойчивость у европейско-гмурских гибридов винограда является доминантным признаком, который обусловливается одним геном и наследуется по известной менделевской схеме расщепления признаков при коногибридном скрещивании (3:1; 1:1; 1:2:1), независимо от признаков зимостойкости, качества плодов, морфологии листьев, типа цветка, продолжительности вегетационного периода и некоторых других.

4. Признак оидиумоустойчивости у европейско-аиурскнх гибридов также имеет моногенную основу и наследуется независимо от указанных признаков.

5. Установлены генотипы европейско-амурскнх. гибридов и некоторых сортов винограда V. уиШега по устойчивости к МИЛДЬЮ И оидиуму. Нвропейско-амурские гибриды р1 — Заря севера и Северный, Рг — Мускат Мельника, Жемчуг северный, Шевченко — гетерозиготны по устойчивости к милдью: гибрид Рг — ВТ-10-31 — гетерозиготен по устойчивости к оидиуму; гибриды Рг — Ольга и Рз — Космонавт, а также сорта V. утИега — Сеянец Маленгра, Шасла Мичурина

{№ 135), Шасла белая — гомозиготны по восприимчивости к милдью и оидиуму.

6. При скрещивании гетерозиготных по признаку милдью-устойчивости европейско-амурских гибридов Рг (Мускат устойчивый, Муромец и другие) с восприимчивыми гибридами Рг или любым сортом V. утИега, гомозиготным по признаку— восприимчивость, в потомстве получается около 50% устойчивых растений (1:1). При посеве семян от самоопыления устойчивых форм, а также полученных от скрещивания устойчивых форм с устойчивыми количество устойчивых сеянцев составляет около 75% (3:1).

7. От скрещивания гетерозиготных устойчивых форм друг с другом, а также посева семян от самоопыления этих форм в потомстве получается около 25% гибридов (1:2:1), гомозиготных по доминантному признаку — м и л д ь юу сто и ч и в о ст ь. Использование их в селекции дает возможность получать 100% гибридов, устойчивых к милдью,

а. Признак мнлдьюустойчнвоет 11 у европейско - амурских гибридов наследуется независимо от морфологии листьев, тем не менее среди гибридов, близких по типу листа кустойчивой ■ исходной форме, устойчивых растений больше (2:1), чем среди промежуточных (1:1) и близких к восприимчивой форме (1:2).

Э. От скрещивания мнлдьюустойчивых форм Ра с сиднумо-устойчивыми Иг и Иа получаются 4 группы растений: 1) устойчивые к обеим болезням; 2) устойчивые к мнлдью и восприимчивые к оидиуму; 3) устойчивые к оидиуму и восприимчи-} вие к милдью; 4) восприимчивые к обеим болезням в соотно-

шении 1:1:1:1 в соответствии со схемой расщепления при ди-гибридных скрещиваниях гетерозиготных форм по изучаемым признакам. I

10. С целью поиска методов повышения устойчивости винограда к милдью применяли воздействие раствора колхицина на зародыши семян в начальный период их развития. Разработан метод введения раствора колхицина через придаточные корни, образование которых вызывается в непосредственной близости от соцветий.

И. Получены перспективные формы столового винограда с качеством плодов типа стандартных сортов V. ушКега, но Солее зимостойкие и устойчивые к милдью (Мускат Мельника, Жемчуг северный, Шевченко).

12. Получены исходные формы с групповой устойчивостью (к милдью — 2 балла, оидиуму — 1 балл), а также формы с функционально женским типом цветка (мужская стерильность), удобные для селекционной работы (не нуждаются в трудоемком процессе — кастрации цветков).

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Филиппенко И. Л\., Штип Л. Т. Перспективные свропей-ско-амурские гибриды винограда, устойчивые к болезням. (,<,доводство, виноградарство и виноделие Молдаг.пп, № 4, 1968, 42—45.

2. Штин Л. Т. Изучение устойчивости земляники к мучнистой росе методом искусственного заражения. Бюллеа-п:. ИГЛ им. И. В. Мичурина, нып. 15, 1968, 58—01.

3. Филиппенко П. Л\„ Штин Л. Т. Выведение форм шшо-града с групповой устойчивостью к милдыо и оидиуму. Труды V Всесоюзного совещания но иммунитету растений' вып. 15, Киев, 1969, 61—64.

4. Штин Л, Т. Ускоренная оценка милдыоустончнвостн винограда путем культуры зараженных листьев в пробирках. Труды V Всесоюзного совещания по иммунитету растений, вып. 15, Киев, 1969, 59—61,

5. Филиппенко И. М., Штин Л. Т. Наследование милдыо-ои дну неустойчивости у европенско-амурских гибридов винограда. Тезисы научной конференции' НТО, Наука — производству, Тамбов, 1970, 91—94.

6. Штин Л, Т., Филиппенко И. М. Новый способ воздействия химическими мутагенами на растения. Бюллетень ЦГЛ имени И. В. Мичурина, вып. 17. 1971, 33—38.

7. Штин Л. Т. Болезни винограда. Защита растений, № П и № 12, 1972, 60—61, 55.

Штин Л. Т. Пробирочный метод искусственного заражения растении грибными болезнями. Защита растении. № 12, 1971,21—22.

9. Штин Л. Т, Отбор сеянцев винограда с комплексной устойчивостью к грибным болезням. Труты ЦГЛ им. И. В. Мичурина, т. 13, 1972, 224—229.

10. Филиппенко И. М., Штин Л. Т. Выведение милдыо-оидпумоустойчивых сортов винограда. Защита растений, № 1, 1972, 20-21.

11. Филиппенко И. М., Штин Л. Т. Использование V. аиш-

Г1'П515 Нирг. в селекции болезнеустойчивых сортов винограда. 11 съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н. И. Вавилова, Селекция и семеноводство сельскохозяй стнениых растений на генетических основах (тезисы работ), выставка 3, вып. 2, М., «Наука», 1972, 243—244.

12. Штин Л, Т., Филиппенко И. М. Об инфекционной нагрузке и возрасте растений при диагностике милдьюустончн-вости винограда. Тезисы научной конференции, НТО, Тамбов, ¿972, 94—96,

13. Филиппенко И. М„ Штнн Л. Т. Новые исходные формы с комплексом ценных признаков. Тезисы научной конференции НТО, Тамбов, 1972, 46—48.

14. Ваннн И, И., Ищенко Л. А., Околелова А. П,' Штин Л.Т. Иммунитет плодово-ягодных растении и винограда квре* жителям н болезням. Труды 1.1 ГЛ им. И. В. Мичурина, т. 14, 1973, 112—126.

15. Филиппенко И. М., Штин Л, Т. Наследование устойчивости к милдью у европейско-амурсклх гибридов винограда. Генетика, т. 9, Кг 9, 1973, 53—61.

16. Филиппенко И, М., Штин Л, Т. Генетика устойчивости европейско-амурских гибридов винограда к милдью и оидиуму. Труды ЦГЛ им. И. В, Мичурина, т. 15, 1974, 46- 60.

17. Штин Л. Т.. Филиппенко И, М. К системе оценки устойчивости винограда к грибным болезням. Бюллетень ЦГЛ им. И. В. Мичурина, вып. 21, 1974, 68—70.

18. Филиппенко И, М., Штнн Л. Т. Селекция болезнеустойчивых сортов винограда на генетической основе. Труды ЦГЛ им. И. В. Мичурина, т. 16, 1975, 56—62.

19. Штни Л. Т., Филиппенко И. М. Наследование мнлдыо и г онднумоустойчивости V европейско-амурскнх гибридов винограда. Генетика, т. 10,'№ И. 1974, 37—43.

20. Филиппенко И. М„ Штин Л. Т. Новые сорта винограда для производства. Сб.: Научные достижения — в практику. Тезисы докладов НТО, Тамбов, 1974 , 61—63.

21. Штнн Л, Т., Филиппенко И. М. Способ воздейстпня мимическими мутагенами на растения. Авторское свидетельство № 275580 на изобретение. Зарегистрировано в Государственном реестре изобретений Союза ССР 22 апреля 1970 года.

Мичуринск, гортнд. 1475 г. Зжк. Л660&—150