Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Мелкие млекопитающие плиоцен-плейстоцена Русской равнины

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Мелкие млекопитающие плиоцен-плейстоцена Русской равнины"

, , и

3 4

российская академия наук

Палеонтологический институт

На правах рукописи

АГАДЖАНЯН Александр Карэнович

УДК 569.735.5

МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ПЛИОЦЕН-ПЛЕЙСТОЦЕНА РУССКОЙ РАВНИНЫ

04.00.09. Палеонтология и стратиграфия

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва, 1992

Работа выполнена в Палеонтологическом институте Российской Академии Наук

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор И. М. Громов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук П. П. Гамбарян

доктор биологических наук Л. Г. Диаесман

доктор биологических наук, профессор Л. А. Невесская

Ведущая организация: каф. Зоологии позвоночных животных и общей экологии Биологического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова

Защита состоится « 7/ » ноября 1992 года в часов на засе-

дании Специализированного совета Д.002.47.01. при Палеонтологическом институте Российской АН по адресу: Москва, Профсоюзная ул., д. 123

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН (Москва, Ленинский проспект, 33)

Отзывы, заверенные печатью, в 2-х экземплярах просим отправлять по адресу: 117647, Москва, Профсоюзная ул., 123

Автореферат разослан «

» октября, 1992 года

Ученый секретарь Специализированного совета кандидат биологических наук

Е. Л. Дмитриева--

Введение

Актуальность проблема.Изучение мелкик млекопитающих позднего кайнозоя в последнее десятилетие принимает все более широкий размах. В основе этого лежит несколько причин. Важнейшая из них обуславливается геи, что использование данных по мелким млекопитающим поднимает на новый уровень анализ эволюционного процесса млекопитающих в целом. Это связало с обилием однсвоз-растного в геологическом смысле материала в континенталыгых отложениях, что позволяет детально, во веем объеме популящюнно!! изменчивости анализировать морфологические особенности большинства видов. Возникает возможность изучения постнатального развития различных структур животных, деталей их изменении от одной эволюционной стадии к другой, сопоставление различите видов по этим признакам в пространстве и во времени. Например, в наиболее крупных из изученных местонахождений Русской равнины количество диагностичндас остатков превышает 1,5-2 тысячи в каждом. Для большинства других оно составляет не менее 500-700 экз. Наличие такого серийного материала позволяет применять количественные методы как при морфологическом анализе отдельных таксонов, так и при изучении видового разнообразия целях фаун. Это делает мелких млекопитавдих, особенно грызунов, идеальной моделью для познания эакономерюстеЯ эволюционного процесса.

Другая причина, стимулирутацАя интенсивное изучение остатков мелких млекопитающих, - прикладные результаты этих исследований. С помочь« остатков мелких нле копит ьхтдих возможна наиболее дробная и надежная периодизация отлокений позднего кайнозоя. Более'тонкого и точного биостратиграфического метода геология континентальных отложений позднего кайнозоя не имеет. Недаром М.Кретцой называл мелких ыяакопитащих "форамини^ерачи" континентальных отложений. Высокая разрепакцая способность и широкое распространение определят важность остатков иелких млекопитагецих для биостратиграфяческкх исследований и геологосъемочных работ. Это осо' рнно справедливо по отношению к отечественным, в том числе и рассматриваемым в дщтой работа, материалам. Все они г'.'",:<ены из естеетвеккчх геологических тег.: " ископаемых почв, делпяальтта, озерных, адлпвиальтт и других отяонвний, вскритых в обнажениях и » буровых с к ваяниях.

Наконец, ив/кие илекопигакцив является идеальным иегтни-ясм донных для палеогеографических и палеоэкологических район-

струкшй. В силу теснейшей связи определенных видов грызунов, насекэисядкнх и зайцеобразных с конкретные типами растительных ассоциаций к ландшафтов, по видовому составу их остатков в ориктоценозах мо«но в деталяг восстановить условия обитания исчезнувшей фауны, климат, природную обстановку и палеоландшафт и , в которых она существовала. Это, в своя очередь, служит основой для исследований по динамике природной среды, с иельп разработки прогнозов ее изменения, охраны и рационпльго-го использования. Без отих дан;мх немыслимо сегодня изучение развития природных ресурсов, решения задач медицинской зоологии, охотоведения и ряда других хозяйственных проблем. Знание зональной структуры биоты Земного иара и ее динамики в прошлые эпохи из чисто академической проблемы становится сегодня требованием практики.

Таким образом, актуальность изучения мелких млекопитающих плиоцен-плейстоцена обуславливается как необходимостью дальнейшей разработки основ, гволшионной теории, так и запросами геологической практики, задачами рационального природопользования и другими потребностями народного хозяйства.

Цели и задали исследования.Основная цель работы - реконструировать историю развития фауны мелклх млекопитающих Русской равнины на протяжении новейшего геологического времени, выявить пути и закономерности формирования современной биоты мелких млекопитающих Русской равнины и прилегающих регионов, дать бностратиграфлувсков обоснование расчленения и корреляции новейших отложений изученной территории, выявить факторы, обуславливавшие развитие фаун во времени;< Исходя из общих излей работы были пострэлены конкретные задачи при ее выполне- , нчи: I) Разработка методов поиска и сбора остатков мелких ияе-копитащих, классификация основных тафономических типов местонахождений, периодизация хостеносных горизонтов и юющахщих их геологических тел; 2) выяснение динамики состава сообществ мелких млекопитающих во времени и пространстве; 3) изучение морфологии и эволюционного развития основных урулп мелких млоко-питавдих, обраэуЬщик указанные сообщества. Уточнение направлений и уровней развития важнейших.филетических линий; 4) анализ факторов, определяющих развитие фаун.

^ятрриал.Изучение динамики состава сообществ проводилось по нескольким, опорным регионам Русской равнины, вытянутым суб-пиротно. Западным из них являлся бассейн Верхнего Днепра, Дес-

!Ш, Сейма. Центральный участок - бассейн современного Дона, Верхней Окн, Ярославского Поволжья. Восточный участок - бассейн Средней Волги вплоть до Ульяновска и низовьеп Камы. Исследования проводятся с 1965 г. За это время непосредственно автором било изучено более 70 местонахождений мелких млекопи-такцих, причем более 30 из них было открыто впервые. Общее количество собранного, отпрепарированного н определенного материала превышает 10 тыс.экземпляров, из них более 4 тыс. костных остатков подвергнуто морфологическому анализу.Все рисунки, измерения и обработка цифровых данных выполнены автором. При написания заключительных разделов использовались материала и наблюдения автора, собранные в Якутии, Приазовье, Армении,Центральной и Северо-Западной Чукотке. Были использованы палеонтологические материалы, полученные коллегами в Республике Коми, .на Алтае, в Приобье, о Сродней Азии, на Дальнем Востоке, в бассейне Колымы, Индигирки и т.д. Кроме того, автор имел возможность познакомиться с палеонтологическими сборами местонахождений Германии, Венгрии, Польши, Украины, Белоруссии, Зап.Сибири, Забайкалья, бассейна Колымы. Все эти материалы охватывяг/г возрастной диапазон от раннего плиоцена до голоцена, бни характеризуют обширные регионы России и прилегащих территорий.

Описанием большинства разрезов я кертя скважин выполнено, при консультации и с участием Н.И.Глуванкопой.

Периодизация и названия различных стратиграфических этапов использовались в соответствии со стратиграфической схемой, предложенной на XI Международном конгрессе ЩСВА и принятой в издании "Стратиграфия СССР. Четвертичная система",1984, в соответствии с которыми граница между неогеновой и четвертичной системами проходит на урогиз 1,8 ил.лет в основании эоплейс-т о цена (апшерона),.

Научная новизна.Впервые для обширной территории центра Русской равнины разработана типология местонахождений мелких илекопктащнх, покаяага генетическая связь различных орикто-цеиозоо, выявлены факторы , обуславливайте переотлежения и концентрации костчиг остатков. Приведено описание всех р»х~ нейэтх местонахождений изученной территории, установлено их соотнояеияе о реперным* геологическими телами (моренами, кокс-пае»гымн почвами, аддввиальньаш свитами). Осучвстриона реконструкция сообг$еста веятге млвяопнтшцнх м установлена кх диипми-

t

с

ка во времени от плиоцена до голоцена для бассейнов Десна, Сейма, верхней Ски, верхней Волги, Дона, средней Волги и нижней Комы.

Впервые для данного реп.она выполнено описание основных групп насекомоядных и фсноаых групп плиоценовых грызунов.Впервые идептифииирояана для центра русской равнины роды: Blarlooidoa, Boreraon&ia, Drepanosorex, Palonoaya, Stachomya и ряд дру-

гих. Но материалам из местонахождения Урыв-2 выделен новый вид st.igrom. Изучение морфологии популяций различных полевок позволил выявить детали анагенетического процесса в линиях Diorostonyohlni, Lagurial, Arvlcollni И др.

На основании сопоставления видового разнообразия сообществ и особенностей морфологии отдельных вилов проведена корреляция важнейших этапов развития фаун мелких млекопитающих центра Русской равнины с фаунами прилегающих территорий. Впервые на материалах по эволюции мелких млекопитающих получены результаты, подтверждающие теоретические модели процессов кладогенеза и анагенеза.

Практическая значимость "работы. Результаты тафономичес-kvx разработок, типология местонахождений, описание признаков костеноснссти напли широкое применение в практике геологосъемочных работ и при подготовке специалистов-палеонтологов. Они опубликованы в четырех методических пособиях (каф.Палеогеографии Московского гос.университета и ВСЕГЕИ). По материалам динамики сообществ мелких млекопитающих Десны, Сейма, Дона и Ср.Волги составлены и передана в "производство (отрады и партии геологосъемочных экспедиций ПГО "Центрагеология") схемы биостратиграфического подразделения плиоценовых и четвертичных отложений соответствующих регионов. С учетом этих- данных составлена биостратиграфическая схема, принятая к производству на территории центральных районов русской равнины. Описанные автором важнейшие фауны бассейна Дона вошли в качестве репер;гьгх в международные биостратиграфические схемы (Mein, 1975; Pejfar, Heinrich, 1983)

Данные по морфологии к филогении различных групп .мелких млекопитающих позволят» представить и лучше понять историю становления современных сообществ средней полосы России. Выделить наиболее молодые и. древние ее- элементы, наиболее уязвимые компоненты биоты. Указать тенденции развития последней. Часть данных: по морфогенезу полевок >~*е использована (Громов,

11оляков,1977; Тимофеев-Ресовский и до.,1977; Chaline, 198?) и значительная часть может быть использована в дальнеРда^м при подготовке фундаментальных работ по эволгции млекопитающих. Материалы по истории землероек, зайцеобразных и полезок у^е вояли составной частью в ¡гурс "Палеиэоологки", читаемнй анто-ром на Биологическом и Геологическом факультетах Московского гос.университета.

Апробация работы.Отдельные разделы и обшив результата исследований были доложены: на Х1У Тихоокеанском научной конгрессе (Хабаровск, 1979) на И съезде Зсесотозного териологического общества (Москва,1982), на 27 Международном геологическом когрессе (Москва,Г984), на Ш Международном съезде териологов (Хельсинки,1982), на 1У съезде Всесоюзного териологического общества (Москва,1985), на Всесоюзном совещании по Четвертичному периоду (Таллинн, 1990), на заседании лаб.млекопитающих Зоологического иститута РАН (С.-Петербург, 1991),' на заседании сектора позвоночных Палеонтологического института РАН (Москва, 1983,1992)

Публикации.По теме диссертации опубликовано 83 статьи и о соавторстве три монографии.

Структура диссертации.Работа состоит из введения и следуто-щкх глав: I.История изучения мелких клекопитавдих гшоцен-плэЯс-топеиа; 2.Методические вопросы изучения ископаемых остатков мелких клекопитаэдих; 3.Местонахождения мелких ылекспнтапдих центральных районов Русской равнина; 4.Морфологическое описание основных групп мелких млекопитапцкг плиоцен-плейстоцена Русской равнины; 5.Особенности морфологических изменений мелких млекопитающих плиоцен-плейстоцена; 6.Динамика развития фаун мелких млвкопитаюср«.плиоцен-плейстоцена Палеарктики; 7.Общие вопроси эволиции мелких млекопитающих плиоцен-плейстоцена. В заключении сформулированы основные результаты проведении* исследований.

Объем диссертации.Рукопись вклвчаетстраниц машинописного текста,/¿о рисунков, /Об цифровых таблиц и список литературы из названий.

Диссврационная работа была начата на каф.Пагмсгеогре^ин Географического факультета Московского государственного ут^Р-ситета п закончена в Лаб.пшгоотериояогич Паяооигоясгачоског'» кнстятута Pill. На всем протяжении своих исследований в.ыотн «о нашседкя работа автор пользовался со м> гаки, хонсу/гь-

тацитек и моральной поддержкой проф.И.М.Громова. Выражаю ему глубокую благодарность и ветечайшее уважение.

Перше пигу. автора в области четвергичной палеонтологии поздергчиыгл академик К.К.Марков, а в последствии зав.Лаб.палеогеографии №У прсф. П.А.Кпгошн, заключительные ф&эн работы проводились при поддержке сотрудников лаб.палеотериологии и руководства Палеонтологического института РАН.

Больаая часть полевых работ и изучение разрезов шполне-»0 совместно с Н.Й.Глушанковой. Постоянную помощь при этом оказывали сотрудники iITO "Цинтргеология":ИЛ.Бирюков, Ю.И.Ио-ск^опа, С.':'.Ковалев, Р.В.Красненков, О.Е.Чумсков и др. При выполнении совместных работ с ПГО "Центргеология" научную к организационную помощь оказывали Г.И.Блом и С.М.Шик«'

Очэнь в&лнч Сыт постоянные контакты со специалистаыи-па-леонтологаш: Э.А.Вангенгейм, А. А.Гуреевым, М.А.Ербаевой, B.C. Залигиным, Л.И.Рековцом, Н.Г.Смирновым, В.А.Топачевским.Н.С. Шенырепой, в дискуссиях с которыми вырабатывались конкретные положения и общие взгляды на развитие млекопитающих в позднем кайнозое. Неоценимую помощь оказали автору в решении сложных задач стратиграфии своими критическими замечаниями и советами Л.П.Александрова, Е.П.Заррина, И.И.Краснов, К.В.Никифорова,А.И. Шевченко, В.Д.Яхимович и др. Палеозоологические аспекты исследований вызывали к вызывают кивое участие друзей и коллег, работающих в розных областях современной биологии. Среди наиболее заинтересованных слушателей и оппонентов хотелось бы назвать Н.В.Башенииу, Н.Н.Воронцова, Э.А.Гилеву,Г.В.Гузнецова, В.В.Кучерука, Н.Н.Каландадзе, S.A.Ляпунову,E.H.Матюшкина, Г.Н. Симкина, А.С.Раутиола,С.А.Шилову.Отдельные вопросы палвонтолгии мелких млекопитаг'пих автор имел возможность обсукдать с зару-' божными коллегами:®.-II. Агилляром.Е.-Л.Артенберкз.К.Ковальсюш, Т.Кольфсмтеном, ".Кретцоем, А.Надаховским.З.-Д.Хаинрихом, Ж. Шалином, Д.Янопппи.

Сотрудничал в редакции ВИНИТИ, автор постоянно получал ко-врйтпие зарубежные издания и всегда находил понимание и поддержку со стороны редакторов P.A.Васиной,С.А.Лаухияа, Е.С.Левицкого, К.А.Касловой.

Всем перечисленным лицам автор приносит свою искреннюю благодарность. . ■ ' •

Содержание работы

Глава I, История изучения мелких млекопитающих плиоиен-плзЧстоцеиа.

Историю изучения ископаемых мелких млек&питакцих мэтчо условно разделить на три периода:

■1-ый период: с середины прошлого до 20-ЗСх годоч ньшйлше-Го столотия, когда изучение кскопая'.-нх мелких млекопитаксглх носило случайный характер, йтаь в Англии, Венгрии и Германии проводилось целенаправленное накопление фоссичьных материалов.

2-ой период: с 20-30* до б0-70хгодов. На этом этапе изучение мелких млехопитапцих начинается в России, Голландии,СЕЛ, а после Второй мировой, войны - в Чсхослооакии.Польпе, Руинн/и. Создаются первые региональные схемы развития мелких млекопитающих плиоцен-плейстоцена, на основании палеонтологических данных разрабатываются реконструкции филогекезов некоторых грызунов, зайцеобразных, насекомоядных. Становится очегеднкм, что остатки мелких позвоночных могут быть использована для решп-ния тонких стратиграфических задач.

3-ий период: с 70-ых годов до настоящего времени. Он отмечен резким увеличением интенсивности изучения мелких млекопитающих. Значительно растеряется география втих работ на территории Советского Совза.

К наиболее известным авторам пераого периода птенодлежат: Л.Мехеля, в.Мейджер, Ы.А.Хинтон,А.Норинг. Их усилиями были выполнены перше детальны» описания морфологии плейстоценовых пояевох, сяетошей, хомяков, некоторых землероек. На основе ди-кедоки фаун разработана первая стратиграфическая схема плейс-«оценовых отложений Англии. Описан феномен "сметанных", тунд-ростепнах фаун европейского плейстоцена.

Крупнейяие специалисты начального этапа второго периода: Т.Кормоя, в.Хеялер» А.Щрёцер. Это время отмечено накоплением обширных материалов из пещерных местонахождений Венгрии, пещерных и аллювиальных местонахождений Германии, перричи находками остатков мелких илекопитащих в кярт буровых екм-»ки Голландии. Уже в послевоенные гоцы Ф.Хеллером Сила пре.гяо^ена г еая схема периодизации фаун плиоцен-плейстогена Г«ркл>м», подготовлен обзор ясех вымерших полоеок Еврсгм. 50-*?0ргсам с»ля»-кн о нитками Ы.Кретпоя м Д.Яноаягк в Венгрии, О.веЯфяр*. ч Чеха-

Словакии, К.Ковальского в Польшей Их усилиями были собраны и описаны обширные коллекции мелких млекопитающих, подготовлены региональные схемы периодизации фгун плиоцен-плейстоцена названных стран.

В России порвие публикации о фоссилькых мзлких млекопита»-щих появились в 20-х годах и связаны с именами С.И.Оболенского и M.N.Жукова. Почти одновременно начинается изучение мелких млекопитающих, в том числе и ископаемых, в Зоологическом институт Ali СССР под руководством Б.С.Виноградова. С самого нача-. ла для отечественной минролалеонтологии было характерно сочетание сравнительно-анатомических и морфологических исследований совместно с анализом динамики сообществ, с решением задач периодизации фаун, вопросов зоогеографии. Позднее зто нашло своз отражение в работах последователей и учеников В.С.Виноградова.• Усилиями А.И.Аргиропуло, И.М.Громова, А.А.Гуреева и самого Б.С, Виноградова были подготовлены и изданы фундаментальные сводки по морфологии и таксономии' .таких важнейших групп, как тушканчики, мышеобразные, беличьи, полевки, зайцеобразные, насекомоядный. сто явилось прочным фундаментом развития современной отечественной палеотериологии.

В предвоенные годы началась исследовательская деятельность И.Г.Пидипличко - оснозателя киевской микропалеонтологической школы, 3 настоящее время, и уже ни протяжении многих лет, ее возглавляет В.А.Топачевский. Благодаря усилиям В.А.Топачевско-го и его коллег Причерноморье, бассейн Днепра и Прута, Приазовье являются одними из наиболее изученных регионов Евразии ;в отношении мелких млекопитающих плиоцен-плейстоцена. Ими опубликована серия монографий с детальных описанием ископаемых остатков грызунов и других групп мелких млекопитающих юга Русской платформы. Благодаря этому в настоящее время разработана схема эволюции фаун и биострагиграфического расчленения континентальных отложений Украины, значение которой далеко выходит за региональные рамки. Кроме того В.А. Топачевским подготовлены и изданы фундаментальные сводки по морфологии и таксономиии выхухолей и слепшей. .

Начиная с 60-ых годов в СССР почти одновременно возникают исследовательские группы в Москве, Кишиневе, Тирасполе, Уфе.Но-рогибирско, Алма-Ате и Улан-Удэ. Еоль-пуи роль в их становлении . cwpan егг.аднар по мелким млекопигапцим, который регулярно проход г, лс?; в Зоологическом института АН СССР по инициативе и под рукояодсп-ом И.".Громова. "Чуть лоэ^е подобные исследования нача-

- II -

ли выполняться в Екатеринбурге, Минске, Тбилиси, Сыктыскор«. Благодаря этому для территории Молдавии, Украины, центральных районов Русской равнины, бассейна Оби, Кузнецкой т-:отлоымм и Забайкалья г-олучеин достаточно полные последовательности фаун мелких млекопитающих плиопан-нлеРстоцена.Довольно хорошо изучены плейстоценовые фауны Белоруссии, Коми, Башкирии, К»злг-стана, бассейна Колимы и Чукотки. К районам со слабой изученностью относятся Северо-запад Русской равнот.н и Прибалтика,Нч нее Поволжье.Приаральа, Туркмения, Якутия, Дальний Восток, Ся-халин, Кш$чатка. .

За пределами России, в Зап.Европе наиболее интенсивно н настоящее врямя проводятся исследования по мелким клекспитяю-щим во Франции и Испании. Работами К.Кишо, П.Кейна, К .Полина, й.-П.Агиляра, А.Руиса Бустоса, Н.Лопес Мартинее и др. описана довольно полная последовательность фаун Франции и Пионерского полуострова. После продолжительного перерыва возобновилось изучение мелких млекопитающих в Голландии. При'.'".« для последних характерно использование материалов из буровых екзахин, совместный анализ фаунистических, ггалеофлористкческих и соди-ментологических данных.

Помимо перечисленных,в I главе приведены данные по истории микропалеотериологии в Турции, Греции, Пакистане, Китае, Монголии, США. Показано, что несмотря на обилие публикаций последних лот все еще не хватает работ по кэучекию динамики фау-нистичаского разнообразия конкретных регионов. Очень сильно отстает' от описания _ сообществ анализ морфологии талсоноя нк образующих. Это.затрудняет получение единой картины развития мелких млекопитающих плиоцзн-плейстоцена. Имеющиеся на сегодня . биостратиграфичзские схеод- содержат пробелы как пространственные, ток и вря>'снные. Одновременно озущаегегг нехватка ночих, хорошо проработан»« филогенетических моделей, пйстпсин&о< с учугом ует накопленного материала. Это в свсв очередь злтруд-няэт накопюкне н осуислеиие ногых данных. Хотя Си отчасти гос-полшигь укаязншгя пробелы прчяпш-а настояна« рлбота.

Глада 2. Млтодкческаа вопрос« изучения йскошшиих

остр.ткоэ юелхтсс ияокопмтаесцих Нед гавгажк «экогатакрлщ а работе понимается нос«коысад-каз» з&йцзббрашш» я грэдука. Их ос-раткн пке*» схвднк-э раямерм,

близкие размерности частиц песка и гравия. Благодаря этому зу~ (>и и кости мелких мленопитащих после погребения без существенна»: изменений включаются в континентальные отложения к претер-¡тепрпт имеете с неми процессы диагенезу. Однако это не только тафономиздскос понятие. Термин "мелкие млекопитащие" (»"мелки«; явергкн"^ ШоголалшаИ» ) имеет и глубокие биоиенотический e.v.tia, Его рГ'^л А.Н.Зормозов С1948) дла обозначения той груп-.и: ачокопитапцкх (насекомоядных, мелких куньих, грызунов),ко-

играет в.т»куо к самостоятельную роль в наземных сооб-^»'стячх Северного полушария. Их топологическое и функциональ-'юг» чолР'«ение в структуре Оиоты значительно более стабильно, чек крупных млекопитающих. Большинство видов этой группы тес-uePvmt образе t срялэио с определенными видами растений и рас-титслымх ассоциаций и подчас определяет структуру последних. Но пзох случаях мелкие млекопитающие являются надежными индикаторами биоценотичоских сообществ.

В соответствии с поставленными задачами большое внимание ь уделялось изучение геологического строения разрезов,

содг }vj)R!'x -s'íiCTfjfiíixcpi'CüMfl. С максимальной детальностью опи-г.!йпги1ь текстурные и структурные особенности костеносных го-рм\к;нто?, их- спя-ли и взаимоотношений с другими геологическими

rf;'h>.4¡.

При изучении морфологии фоссилий и рецентного материала проводился комплексный ала л я i и использованием как традишоз!,-ин<, так и новых диагностичосгагх признаков с применением ста-г|:оти<:рскоА обработки количественных показателей.

Анализ реологии и тафеномии местонахождения позволил установить историю их формирования, типологию, наметить генвтн-«бсиий ряд тфо1г»юзоо. Охарактеризованы следующие типы орик-tоч'-.нозов: покровных,делювиальных, овражно-балочных, озершх, ¡i.-.'",.;<иальтп отлогет# и рлдч других. При их формировании оп-I яплчгтся свойства пород, первоначально вмещагцих

--,»оггчо;- и р..-им потока, ого перемещавший. Бол» только эти /'ifí'^pu участвуют в образовании орг.ктоцвнозо, то степень кон-

'ищи и рдмояременно переотложения костного материала воз, lt. r.oKporiHwx к аллювиальным толщам. Если ведущими при .««•'vi'for»'4!»ni танатоценоза является биогенные факторы:лтипи-■ <чн, kwjm«» куньи, .лисы и "Т.д., а так-^е первобытный челок, то р"сч»кяя концентрация костей достигается у*о на первом !• л.-¡сл'.о.'х отло»ониях. В дальнейшем в ходе порсмецо-

- ТЗ -

mm осадка ока будет лишь сличаться. Хотя на яа*-до? фаг« гя-демднтаиии приведенной вьtr.ç фациздьной последовательное : л воэмогио увеличение концентрации костного ттгтъпт ал биогенного фактора. Рис..!

Сравнение сообществ мелких млекопатаочих разных по климатическим условиям эпох плейстоцена и изуцздив проиэееоп ¡Ьокровенил т&натоценоэов в различных природных содах сорреммдапр Палеарктики позволяет сделать выводы о причинах, иск?1:»,0, -¡¿vu видовой состав при переходе от биоценоза к танчтоценозу. нейшая из них: деятельность микробной флорч я Scènes'южпж-гг-деструкторов. Она приводит к тону,что в хоце га/$ачомичеги;;х процессов информация .о лесккх сообществах мз^едникоп-гх эпох очень сильно редуцируется.В то ne время остатки мелкиг '.u;e;tr>~ питмхцих крио-ксератических периодов сохраняется з!га«ит«лы»и лучше, что создает гипертрофированное представлений об та значимости в истории становления сообществ.

Исходным материалом при рассмотрении раэличкнч фяун кп-ляэтся, как правило, остатки Одного вида одного место^мсо4- v»~ Пия. Морфологическая характеристика, полученная г.о этим оел-чт-Каы, рассматривается в данной работе как характеристике, с.днги из популяций изучаемой группы. Рассмотрение иродасспп ^илого-наэа опирается на сопоставление таких популттиР.

Для описания крупных этапов эволюции сообществ исгольлу-гтсл понятна "фаунистичэскйй комплекс", которое было раэрябо-гано В.И.Громовмм (T&Î8). Для обозначения разных ств.чопяр-пш каждого когдплеяса кспользуптся термины, предложенные "■ромовым (IS3Ô, 196?): ранние, развитый к поздние (¡--ауич.

Ведущим npirtftnmoM при разграничении Лаунистичгсяих хгмч-ïeKcoa в данной работа использовал признак появления тчкс^ноо >одовсго ранга. Прн таком подходе границы комплексов мплкг.х «екопитлючих приблизительно совладгдуг с рромеинчмн i»psj«ttia— îh фжукистических комплексов крупник млёкопитяпдкх и оеногтл-т стратиграфическими уровнями плиоцгн-плеРстспсиооо:1. '.'кялы, ^деление фаз внутри комплексов основано га численном пу-ойгл-;вя1Ш таксонов видового ранга, как правило, пр«падле» ач'.'х «д-toft фкяатической линии.

Г лапа 3, Местонахождения мелких млекопктахямх изктра Русской ратдаги,

• Бассейн Bgpwro Днепра, ОРи*. Четмргкч»»»* ог.'о-

спяя этого региона прздетаадекы гглтт обрадом ал^кркчльям-

Pite. I. Кзмоние концентрации и переотложенности костного тотериала в различных тинах тафоцнозов и ориктоценозов. I.Изменений коицинтрации и первотложенности костных остатков в нргродкых условиях умеренной зоны Евразии при абиогенном {ормкровмяи мфоцнога; 2. то же в условиях существования вечной иорзлоты; 3. то же при участии биогенного фактора при форм -ми тянтгоценоза и тсфоцеиоза.

• - 15 -

ии свитами пра-Дасны, пра-Угрн и других рзк. Повсеместно, за ЯС&жчениеи восточных районов, распространена морена московского временя И локально - более древние (раннеплейстоценоэке). йа востоке, ка склонах Среднерусской возвышенности морэнша отложения отсутствую*, зато очень хоропо представлены лесса и ископаемые почвы. Остатки илекопитаксих лолучеш из горизонтов, связанных с исхопаешшя почвами (Михайлопка-5), из огар-ккх осадков (Митайловка-2, скважины Кокаховка, Сергеерка, Чл<-рилян), из аллювиальных отношений (Михайловка-Т, Павловка, ;£■':-еудичи, скважина Залядье), иэ флювио-гляииальных пгскоз (Зол-жино» Стригово и ряд скважин).

Сукя»руя материалы по "мелким млекогштакцим бассейна Досни и Сойма, можно выделить ряд их особенностей. В прогизопо^с-.-кость более восточным районам Русской равнины, здесь, нг.чиная с раннего плейстоцена даже в межледниковых сообществах лртсут-— Ствуют Ьгзиаии . Типичные перигляциальные фауны с лреоОладг,-чтем копытного лемминга появляется по крайней мере четыре ра-»4.Яа каждом этапе распространения таких Фаун, помтаю экспансии Мвго^оаух и Ьевтав , происходит проникло г.ечке в бассейн Десны и Сейма стегагак форм: суслике,уэкочеренчой полеьки, степной пеструСжи.Межледниковые фауны характеризуются видов®* разнообразней »'Обилием насекомоядных, присутствием.лесных ич-йеЯ, ВЫСОКОЙ, численностью С1е№г1«аоаув , широким рзспроет-Г1 ранением луговых форм. Контраст видового состава между сооб-; - в^эстеанм холодных, и теплых эпох в обсуждаемой регионе вш» 4 чем в подобных сообществах бассейнов Дона и Золги.

.Взсзейй Лона начал формироваться в своей нижней чисти к «езда пжяоцена (Гри??ен5<о,ТК2>. К 'конф плиоцена он.пкличал в • сеЙя-ееровЬй Волря и Ош. 13 ¡раниеа плейстоцена в период развития донского оледенения основное русло Дона сократилось, хотя иссхракйяе прежние.очертания. Б средне« плейстоцене прон-зетате отделена« Оки и перестройка осковксго русла. Пссле-учсе соедийллссь-с долиной ира-Осерзди, что привело к обособлении рзчной система Хопра (КрАсненпов, 1565). Аллввкапькне отло»е-ния плиоцена и плпГзтоиена образуют словдую систему сьит (Красненков и др. ,Т7?0),'часть из которта переката мореной.На сохранившихся участках водорез**лэп, особ-пшо ь пределах Океко-Денской равнина хорожо предртаслекы яэег>;и»* лоесы и почвы.

-Остатки мелких илвкопнтйпзих найдет пепти вс рс>1Г генетических типах о?ло*оннЯ: в почеах (Ново-Трокикое.Нсмс^ехс *).

О ' . '

в озерных осадках (Ураь-2, Иловайский кордон, Кузнецовкй.Лих-вин, Черемившик-торф и др.), в аллювии (Антиловка, Чугуновка, Коротояк, Урыв-I, Веретье, Ильинка, Коростелево, В.Вершика, I; о во/сне оси и др.), во флювиогляциальных отложениях (Чека-днн.Чррменино, Левина гора, Черэмопник-ф.г. и др.).Кестона-хокпеккя бассейна Дона дают наиболее, полную послецоватегль-ность фаун мелких млекопитающих Русской равнины. В самых древних" иг, них ведуцуп роль играют зайцеобразные (Р lióla gue и . Оchoiста ), содомкнактом является Polononya iaaulifегив Ecwala-ki . Заквтну» роль играет Чвпиоара!«. aacor«li {3ialon«e-su) . Присутствупт Pltopotaurlata, Epl»erloties, Baxaooaya , Облик плиоценовых сообществ, отвечаяви* хапровскому фауиисти-ческому комплексу, определяет полевки линий РНоаув, Proalao-ауа, ' раня их Mimooys и VllliEjrla . Обычны в совтаве фаун Tlaaaospslax odoeamua (Тораевтак!), Baranoays leccyi Когвов, na í(ас<?:<oí!оядюгх i (Palpa «х gr. minor ?raudeatb*l, Daaaa&a aebxingl 'Tomoo), Bereae&dia Котов, Blarlnoldes Sullmabl. В местонахождениях Герасимовка, Коротояк-Т, Урыв-Г, Коротолк-2,Урыв--¿.Ееяогорье наблюдается последовательное развитие этих сообществ от ранних к Поздним.. Оно выражается в уменьшении роли зайцеобразных и увеличении роли полевок, а среди последних в смене фоновых групп от РЦоиу» и Froalaoaye я üiasaya и Titlanyia.

Сообщества яоплайстоцена характеризуются появлением ill«« phaio«j-a и значительным снижением разнообразия Pro alacayo и Hiaoaye . В этих фаунах впервые появляется Proleguroa, Sal«» gurus, Olnthrlonoaye и Sic lata. .Они'описань» из «встснахо«-дений Успенка, Лог Егоров,Коротояк (усп.-I), Короток* (усп.-2) . и Коротояк-остр.,

. Начиная с раннего плейстоцена зайцеобразные.игрьат лккь

незначительную рель в сообществах бассеРна^ Дона. Сокращается , , разнообразие полевок к начинается радиация в роде Hlerotu» .

По эяолгционному уровню сообществ местонахождения этого времени делятся на несколько разновозрастных фаун. Древнейшие из них: Моисеево-Г, Петропавловка, Лог Красный. Они приурочен« -vO- к отложениям с обратной полярностью и соответствуют самой вер- ,

::н«а части зо!Ш Матуяма. Эти сообщества отвяиают ранним фаунам тирясподьского фаунистического комплекса. Местонахождения. И-ькикч, • Вергтье, Урыв-З, Новохопорск.Богдановка, Моисеево, Коропг^лопо-Т расположены у*е в зоне прямой намагничеи-iнети Р'унг.о. Ib составу сообществ они соответствуй развитым

Г\

. о

тирасподьским фаунам. Аллгвилльныв свиты этих костенооних горизонтов повсеместно перекрыты донской ыореноЧ. Перечисленные фвуюг неоднороды по своему составу. От более древних к боч*е поздних падает роль "Н1»оаув"' р\»111чя ЧеЬ»1у и уопрас-т&ет роль Сгоаахояу« ШзвгчвНияСЯввЪоп.) Происходит нарастание разнообразия «Шгвга». ¡1оздн«тирасшш>ские фауны в данном райоие встречается в отложениях над донской мореной:Куэ-нецовха, Б.Вериина, Коростелево-2, Яердевка, Клротоя*-4.

Начало среднего плейстоцена знаменуется стаиоалекиям оо1а ио*ЪмЬ«и»1в ЗсЬя1а^вп , окончательным исчезновгнч-ем Сголвговуа и широким расселение 01«йЬг1оаои?'з . 'Такие Лязгни описаны в работе из местонахождений Донская Ногачевка,Стреляла, Владтшровка и стратотипичес.тих отло'четпЧ лихаинскоро межледниковья у г.Чехалинй на Оке. В этом же разрезе описе-Я& фауна холодного времени, соответствующая началу днептопс-кого оледенения, фоновой группой которой является в1ар11о!ог УвЗГаг. Подобная лемкинговая фауна описзяа и ка р,. В.Волге у д.Черыенино. .... '................-

Эауны позднего плейстоцена найдены в Тамбовской обл. у д.Н. Пааловха н я котловине оз.Неро на В.Волге. Одна из шгх, Чеге-мошних-торф, приурочена к межледниховым никулинским отяочгни-ям, имевдим хороау» пыльцевую характеристику. В ер составе: Ар-▼Аа»1а о!Г.вар1аия 4111 от, и др. Вьга® по раз-

резу из впрмсяях отложений получена леммиигсвгш фауна, в составе которой помимо фоновых ЬЬгжгкЪоаг* 5и11«1и1 Явак«1 и Ьегтеа, присутствуют пеструвгаа. к суслик.

Бассейн Средней Волги и Нижней Камы. Обширные пространства между совреме!ШоЯ Пряволчсской возвышенностью и Уралом еще в плиоцене (акчагыле) были заняты морским сассе!!ном. Но 'уже тогда началось' формирование древней речной системы, которая вхлвчала э себя папео-Каму, яалео-Ветлугу, палео-Сяиягу, палео-Суру и др., слившиеся в единую Кинель-реху (Горсти 1964,1968). Ш русло было расположено значительно г.осточню современной Всдгги, На протяжении плиоцен-плейстопенч оно неуклонно сдвигалось на зг 1ад, форияруя серии аллпвиальнн* спит н древних террасовых уровней. По-видимому, в радаем пяпйстоно-не западной части э^го бассейна достигли кассы донского лапника, о чем свидетельствует распространенная зчесь тсл-т« моргни. Иа левобережье Волге» море(шче отлегтения отеутстпугг, зато хорошо предстаряени серии погребенных почв и ячсссв. И;-

- та - • .

коп&екыь остатки мелких млекопкгаящшс обнаружен« на всей изученной территории. Из иих с покровными отлопеничш связаны мсстснахо*дс!шя:Речное и Коыинтерл, с озорными: Апгстово-1, Еласы, с яллдаиальыли: Апястово-2, Березовка, Чиркове, Зап-латино, Барммно, Городоц, Аттиково, Большие Тигояи и др.

Самая древняя фауна, найденная на этой территории, Апас-тово, которая характеризуется высокой ииелетюстью зайцеобразных и доминированием плиоценовых полевок, среди которых преобладает Шиоауа polonlcua Kcwalsfci. В заметном количество такче присутствует Prcaiaoays basohklrloa Sucho?. В состава сообщества отмечены кроме того крупная землеройка BlarinoiSes и молкий крот Talpa ex gr,ataos? Frsudsat.Примечательно наличке кернеаубгго покора Proelphnoaa .Подобные фауны найдены-гаете у Дяукоаа и Каран-Азшсово в югзоеьях limas.

К первой половине ра;;няго плейстоцена относятся сооб'цест-га местонахождений Речное, Заппптшю, Чиркове. Их отлгг-гаег до- -киниропшшс корнеэубых полевок г,:.'1а<;эуа"рив1Ци,9 ЫйхеХу , а среди ¡«корнозубьк- Torrlwcla hintoni(fCrstsoi ) ' и Terrtaola gre-saloldes (Hiirfcon}. Пеструшки e stüx сообществах представлены видом Prolagurua panaoaicus Когшэв.Более позднздэ фазу развития раннеплейстоцеиових фар! отрадам1 местонахождения Беро-зевка и Кивать. Они характеризуются присутсвиеи среди некор-неэубнх полевок как, "Slaoraye" puaillusUcUeiy, так и Oroasrcniyo -

iatorraodiuo *з сет ton. Среди цементных некорнеоубых полевок прзобдадас? Terrioola grcgaloideaCHtatoiOüIjípcKoo распространение получают полевки рода Mioi-otua : гз.овоопоашз Pallas и 'j.cí.hyy-erborous-ralddeadorf 1. В сообщество откечои впоршг появившийся здесь 'Í. ( StenccrarAua ) gregalia Pallao. Наземные беличьи представлены мелкий суедином подрода Oiüellus. Среди насекомоядных широкое распространение получаст Загвх risatonsa- • ■ si» Hiaton, крупная специализированная Dreyaaosoríx esTini (Koiraoo), и мелкая неспециализированная Нмауо nsstoni Нlatón.

Продолкает существовать, по-сидкмоку, как исчязасфй реликт Berenendia.

5ауны среднего плейстоцена со Ср.Волги отсутствует в нашей коллекции, однако они известны по сборам А.К.Марховой.

вауш позднего плейстоцена представлснн рядом иэстонахсгс-дпний. 'Сямые древние ид них Городац и Бар/ино, в составе кото- . r:»t; зрмлоройги, шг.цухо, суслик, хомяк обыкновенный, рг-пп полев-

ка, редкие пеструшки и 4rrioola.M01t.40 с уверенностью говорит:, о лесном и лесо-степном облике сообществ. Водяная полевка этих кестонахождений близка современной, но отличается от нее структурой змали, напоминая Агт1ао1о aapid.ua ГЛИвг. Следующей холодной фезе позднего плейстоцена отвечает «естонахо*цо~ ;гае Шахмаково на р.Сундозик. В его составе преобладает степные виды: суслик, степная пеструшка, узкочерепная полевка. Прсжзчательио присутствие леммингов: копытного и обыкновенного. Эт.о свидетельствует о деградации лесных сооб^ест'Е во мерой половике позднего плейстоцена к& Ср.Волге, о широком распространение степннх бкот, о вторкенки с севере, арктических и бораальшгх злемектоз.

Поствалдайский ,■ рекнеголоцековый, этап разлития фаун от. раиав? сообщества Б.Ткгаков ка левобережье Волги у. Аттиког-а на правобережье. Оки икест типичный межледниковый облик. В их состазе доминируют луговиэ и лесные полевки, представлена яесияв игаи, многочисленные землеройки, найдены мелкие куньи. Н&кбольоуо'численность имеет водяная полевка; Вместе с тем присутствует малочисленное степные формы (суслик, степная пеструшка, еяепупонка) и очень редкие пустынны© элементы( Р^вгоЪ-тае Обичкыми становятся обыкновенная и пааенная половхи ('ПагоЪ.-я агтаИв Р®11ев,.Ч. «5е«г>Ъ1в Ь.)„ив представлении« а более ртгакх сообществах Ср.Волги.

Глава 4. Морфологическое описание осносккх групп мелких млвкопитвидих плиоцен-плейстоцена Русской равнины.

Изучение морфологии зеилероея плиоцен-плейстоц-ша Русской равнины позволило провести идентификация их основных групп, относящихся К родам ВЗд.г1ш>А<1в5, Воггяап31а, ТТеоаув, Зогех.Ога-рглоаогех.Последняя била ввдалена .впервые для территории Русской рмяитм. Уто'тено их врэаеккоэ распространение и фияотичеекке взаимоотношения некоторая фори.

Отряд rr.aeotj.vora Яв*&1о&, 1821

СеиеРгтво Зо»1е16а» .71ввЬог. ^&Ш1е1я,Г317 .-мг1а4 ЗиИвэ&1,1959

Опясаны фрагменты кюшэй чолгети и отделькш руСоп ;>л >«е-тонахоздения Ур«в-2. Показано, что эта крутшвя эемлероЯк.ч отличается укороченной я иасскшой ыакдибулой, к&киодем иирезкм по верхнему крап юпнвго резца, просты« строекнен те-кнегс па. По своим параметрам она бтеэка популяции иэ »«стсилхгуд»«!«!»

- 20 -Реыблице Кролевские.

Beremendia iiaeldeoa PrtoayA, 3864 Описаны фрагменты челюсти и отдельные зубы из местонахождения Урмв-2. Показано, что эта крупная землеройка характеризуется укороченной и массявиой каадибулой, отсутствием вырезки по верхнему крав нижнего резца и бифидностьв верхнего резца. По своим параметрам эта землеройка близка популяции ив Ремблацв Кролевские.

В работе приведено детальное сравнение двух указанных групп,

Drepanosorex sarin! Hinton, J5X1 Материал представлен фрагментами челгетей и отдельными зубами из «ес-онахожданий Березовка, Иловайский кордон, Кузне-цовкп, Коротояк-4. Показано, что Dr«paaosorea - кратная землеройка, к&поминапдая по пропорциям и строении челюстного аппарата представителей рода Sore* , но отличвяд&яся массивность» и окрутлоетьп ("вздутостью".) щечннх зубов. Это предполагает специфическую адаптацию к питанию моллюсками. Установлено, что от более древних из указанных местонахождений к боте» поздним происходит некоторое увеличен*® размеров зверьков. Типовой яо-пуляши D. а к viiii из Пресноводных слоев Вест Рантона более вссто соответствует популяция Иловайского кордона.

Neoaya aesrtoni. Hinfcoa, I9XI Челгстные фрагменты и отдельные зубы этой землеройки описаны из местонахождений Березовке, Кузяецовна, Иловайский кордон. Хотя внешне остатки куторы напоминает костные остатки бу-зубок, при детальном рассмотрении они обнаруживают целнй ряд признаков, сближающих их с Biaxial.В работа приведена таблица сопоставления признаков fftaars и землероек группы Sose еге-aeus. Описанная П. zemtoni из раннего плейстоцена русской рав-иигвд по своим морфологическим параметрам почти идентична типовой популяции из английского местонахождения Форест Бед. По уроьн» специализации oim напоаянает современную -В. ь»ойз1ие. ¡in iTorc следует, что современные вицы кутора не есть недавно обособившася таксоны. Они по-видимому представляют собой фалы, ц;1 r.i'c.ibi'ce время развивавшиеся параллельно.

Sor«2 runtoasasis Hinton, X9II Многочисленные фрагианти челюстей и зубов отой буро зуб г я

описаны из местонахождений Березовка, Иловайский кордон, Кузке-цовка, Коротокк-4. а.гчд£оа«пл1» -типичный представитель рода Зогвг. Сопоставление различных данных покеэывзет, что от современной В.агаавиа, поюшо некоторых деталей строения нижней челюсти, этот вид отличается иеньпими размерами. По своим параметрам З.гмагоаеяв!» из раннего плейстоцена Русской равнины очень близка типовой популяции из местонахождения Зореет Бед Вест Рантона.

Вогезс агаа«ив Ышхавиа, 1758 Довольно полный материал по этому виду представлен а ао.?д-непяейстоценовом местонахождении Нихайловка-5, Его анадкз показывает , что по сэоим морфологическим признакам 8?а землорсг1,-ка зсорояо отличается от других средне- и позднеплейстоцекосю: нкдов европеКскжг мастокахсжденнй и близка современной ¡З.лг-апе-1-е. Это повЕСХяе? сделать заключение о еои, что фенотипичес-кий облик в. агапвис слсяклся уже к мякулинскоиу межладни-ковьв.

За? кг %1ааогпвЛа, 1780

Фрагменты нижней чэлвсти с И^ а Н^ втой землеройки описаны из местонахождения Коротояк-4. Крошечная бурозубка - самая мелкая землеройка, зубной аппарат которой говорит о ее яысоко-специализированнсй плотоядности, Находки.ее а нияиеплейстсцчно-внх отложениях свидетельствуют об очет. раннем вычленении этой ветви бурозубок.

'Зогиж я1пи-4ма Ыаамив, Х?66 Костные остатки налой бурозубки известны как ь р-адкеплей-стоцеиовых (Иловайский кордон, Березовка, Куакецовка) так 5! в поэднеплеййтоценовых местонахождениях (Митяйлавкв-5).Хотя она напоминает хрошечнуч бурозубку, ее ясно отличают больгке размеры и ряд структурных признаков, сопоставление которих сгте-яано в специальной таблице. Эти признаки свидетельствуя? о том, что плотоядная специализация у калой буролубхи в«рл»оиа слабее, чем у крошечной бурозубки. Сравнение различных популяций з. аХ-пиЪи показало, ч-о от плиоцена до настоящего времени рламер-иая характеристика >ида почти не нанялась. Это свидетельствует об очень радием (около 2 мл .дет иааад) обособлении В.вЗлийие.

Отряд Вс&мли Всяг<11еЬ, Х63Х Семейство ®51аг14ае Огау, хвгг ОНвИца (011;«На») ч£. «чвНеал , Х770

Представительный материал из местонахождения МихаЯяовха-5 Н0ЭБ01КЛ дать морфологическую характеристику поэднеплейстоце-нойой популяции крапчатого суслике бассейна Десны. Показано, что он имел некоторое чертм, сближающие его с C.(Cltellus) esveralseasis I.Groaov.

Семойство Qlirldse Thomas, 189?

Из местонахождения Коротояк-2 описано несколько аубов г;ежь, принадлечащих представителям родов Ргуову« и И70snla.ua. Установлено, что они имеют некоторые отличия от описанных ра-?:os видов. Ограниченность материала однако не позволяет дать 1 валидный диагноз новых таксонов. Эти находки значительно расширяет существующие представления о временном и пространственном распространении указанных родов сонь.

Семейство Spfilaoida» Gray, 1821

Haanoepslai m&ooveli (Slalonsaou), 1950

25 зубов этого слепыша описаны из местонахождений Антипокт п Чугуиовка. Сделано сопоставление S.caoovell и К. о4«аеа-nus . Установлено, что древнейший слепы® раннего плиоцена бассейна Лона напоминает современного К. еЬгааЪагв! (Bibriisg), обитающего на Ближнем Востоке.

Uenaospalax odeaoaaus 5орабвтак1, 1969 • 68 моляров одесского слешаа оплсаш из местонахождений ■ ,, Угыв-Т, Коротояк-Т и Коротояк-2. Сопоставление различных поздне-гидаоценовых K.cflessaaue показало, что самим крупным из них бил слепил Македонии (ыестонахоясдение Карабурун), более мелкий- слеши Причорюморья, сашй мелкий - слепш Верхнего .Дона. Возможно, это отражает объективно существовавяуп картину.

Spalax ex s-• ralorophtaloua Ofildenstaedt, I77Q J',s местонахождения МихаЙловка-5 описано 25 ыоляров обше-нош.чкого слепыша. Детальный анализ их морфологии показал, •¡тс слепыш я» никулинских отложений бассейна Десны хотя и бявооя современному S.aioropbtalaua, в то же враам икееТ ряд признаков, напоминахцих таловые s.rolonlcua. Вероятно, ото ука~ ьызае? ж нодавнго дивергенцию подольского и обыкновенного ви-вон еяедгаей.

Семайство Crlcetlda» ПоаЬаЪгиае, 1633 Tschorokt« ер. ,. По "ее '¿Q щечных зубоз ирысошдного хомяка описано нз ыэсто-н!!- - .'.ченяч Коротояк-2. Детальный анализ их морфологии .показал

большую близость втого хомяка современное T.triton из Приморья. Вместе с тем вдавлены и некоторые отличия, свидетельствующие о меньшей морфологической специализации (больней из»») плиоценового крксовядного хомяка Дона.

Семействе ArricoHda* Gray, 182" В втом разделе дано описание морфологии Заганооуз, icsai.ai, Moroetonychlni, begitdBi я других полезок из пяаеаек-п:->й~

стоценовых отложений центра Русской равнины. Наибольшее вкт-г-п-ние при этом уделено плиоценовым корнззубнм полеэкзм vs се: .¡' последовательных местонахождений Дона и средне-позднепяе^с г о-ценовым Arrteole Верхнего Дона и бассейна Десяти.

Анализ морфологии основных групп кор'.езубнх полевок изученной территории позволил выделить фклеткческ/е лгоми Pliocye, Paoaiaoaye, 4iaoayet ^VillBayia. Olethrictoaja . Рчерчены морфологические гранида этих групп, показаны их нем?» нения в процессе лостнатального развития к в геологическс^ вг->-мени. Дяя наиболее? хорошо представленных популяций,например, " I-шооуа halnaokeaala Fajfar удается установить изменчивость, по-видимому, связанную с годовыми (? сезокньат) колебаниям численности.

Сопоставление коэффициентов вариация разлитых структ^-р зубной системы выявило для гсех изученных популяций разных дов меньшую вариабельность, параметра длины зуба пс сравкеки«; с его шириной. При очень высоком разнообразии продольнкх струй-тур зуба (особенно Mj) такой результат свидетельствует о »eu, что продольные структуры зубного аппарата, связанные с работой механизма нижней челюсти, находятся под более строгим контролем отбора, чем поперечные.

Научение динамики морфологического развития Arricola, Bioro-etoayit Bolagurtt» выявило детали анатеистического процесса. Показана возможность возникновения серки последователь!««* видов в райках одной фялы. Случаи дивергенции в имеющихся призерах ( Arrioole. aapldue. Diereatoayx hudo^nius ) связала с географической изоляцией.

Морфологическая обработка материалов по полевкам позволила также сопоставим популяции различных видов Русской ртнины с популяциями аналогичных видов прале»а!цих территория Центральной « Западной Европы, Предуралья н Зспадной Сибири. ¡ta -ига: основано сопоставление главнеших кестонахотденкй п.-ксц^н-гirci-стоцена Западней Палеархтйки. Весь ямеюцийся т-фросо.*

пу-'нац-.'ает» что от плиошна к раннему плейстоцену и далее на протягелии всего плейстоцена и голоцена шо неуклонное увели-t!">niTfí paavopoB полчьок в линии Promiaomys и Croaeroays Рус-<"с> равнины. Это обстоятельство говорит о бесплодности попьг-VJF найти пррдкоиые формы накорнезубых полевок группы Microtia!

сред» известных Miaoays т.к. это противоречит общей тен-центи развития указанной группы. Следует принять, что для Р.ус:коР равнины и,по-видимому, для всей Европа первые некорне-lyñuo, полевки были мигрантами. Представители различных филети-•кскпх линий плиоценовых пслевок по размерам различались мея-яу собо? незначительно й не образовывали хорошо дифферендаро-ьатгнх размер чх групп. Все они образовывали единую, но по-лнморфну» группу мелких 'граволдсв плиоценовых биот. Более крупнел ркэморная группа эеленоддов формировалась за счет пицух. Ндаиноп с раннего плейстоцена происходит резкое увеличение рчэмрроэ половок п линии Оготвготув - Arvícola. В это время проиехопст и широкая радиация Uiorotinl представители которой №£»т мелкие и стабильные на протяжении своей истории раз-«t't«. Это приводит к четкой дифференциации по размерам внутри группы полевок. При отом Arvícola занимает постепенно размерный класс пищух. Цифровой материал наглядно показывав, что от 'плиоцена к голоцену происходит увеличение высоты коронки зубов в линии Сгопеговув - Arvícola. При этом хорошо выявляется несколько параллельных линий, которые при общем постепенном увеличении размеров не выходят эа размерные рамки своих групп: wroailaomy* gracilis Krettol - "Mtnonys" puílll'-is Uehely, Hlsio-nye hiistoai Fejfar - Siiaonya plioe««nlcua Mejor, Croaareays interisadlu« Hew ton - Arvicolaö процессе развития мелких полевок линии Ргоайвоауз gracilis Kretsoi - "Шаоауз" puslllaa Mehely ее представители обгоняют крупных полевок линии Siaomye hlato-nt Fei far - Miraoiaya pliocaeoious F. Major по уровни гипсодон-тии. Однако широкая радиация jjiorotinl в начале- раннего плей-гтеиена,по-видимому, привела к жесткой конкуренции и последующей элиминации полевок группы "Шяоаув" pusillue.Конкуренцию с нлкоряепубыми полевками ввдертали лишь представители линии Сго-тчгоитя - Arvícola.которые теряют корни и выходят в крупный р\.<з*"?р1Шй класс (в рамках мелких зеленоядов). По степени гипсо-дг.мтяя вторив и третьи моляры верхнего и нижнего ряда постоянно гпервые (верхний и ни«ний) моляры. При этом качуще-

- 25 -

•1 о ,,t

еся отставание М и Мт по высоте коронки от К и м.-, - иллгг н~ но. Дело в том, что In и Мд нарастают не вертикально, чая и Mg, а по дуге. Поэтому фактическая степень гипсодокгки '-г и М^ выше цифровых показателей. Из этого следует, что у в процессе эволюционного развития происходит увеличений '«гпу-эоя на задние коренные зубы, т.е. на проксимальную ч^сть >>•:-яюстного аппарата, что особенно наглядно демчистряру"? Mice«* al. Это принципиально отличает их от хомякоя, у котср-ix- >> процессе эволюции происходит упрощение и уменьшение гадких мирённых (М^ и Мд) с одновременным усложнением передних sytn?-(М1иМ1).

Относительная высота коронки корсннис зубов неуклонно м значительно возрастает от первой половины поэднегг пл^'с^сип-на до раннего плейстоцена при замедленном увеличену.у- сших бов. При этом показатель относительной высоты коронки уз»лкчи-ваетея почти в два раза. С начала до конца раннего пяеВстсиена увеличение относительной высоты зубной коронки хоть * продолжается, но с меньшей скоростью. Максимума высота корскхи коренных зубов достигает у поздних Сговеготуз intemod^yа( к**-ton } в конце раннего плейстоцена. При окончательной утере корней рост высоты коронки скачкообразно уменьшается. В позднем плейстоцене и голоцене происходит обратный прспесс умзньзю-ния относительной высоты коронки. Судя по всему, ка рубе-е эко-лвционного перехода Сгощегошуа lnt>«r.*edlua ()W«os) - Агт1оо1л noabashanaia 3chaldtg. принципиально меннптся регуяяторныз механизмы роста коренных зубов и функционирования зубного аппарат«. Последовавшая затеи к хорошо изученная перестройка эмали корлиных зубов ( Helnrteh, 1978; ls»djmi»a, ПВО) отражает происходящий при этом процесс.

Глава 5. Особенности морфологически к изменений млекопита1 ,ях плиоцек-плейстоти^.

. Изучение морфологии различных групп насекомоядна и гptпуков плиоцен-плейст' и^на позволяет сделать выводы об огно!*н"< нялрвлеккях их эволюционного р&эвктип и уровнях сг.епиалял-и^'л, которые при этом достигается.

Среди насекомоядных в лозднеммоценовмх фаунах П&леархтики преобладает формы с хорошо выраженной хичной спецнАлкэчнче^. что проявляется в увеличении их рлзмероа и особеннее? ix строения челюстного аппарата и зубов. Крайнего урсьня »то(! гмо'и» -i-

г-'

0, M

0,12

0,1

h

Г»

не ПН

о,'4M

О,МО

0.36

Q 33

д г з А 5 б

I 7. А 5 6

аз* чзо 0,06 о.зг 0,0 4н 0,10

.1 2 3 4 5 6

Hb LÍT

Hb"

Q32 0,30 0,2а 0,26 а 24

п

18 3 4 5 6

Рис. 2. Пропорции чзропз и ¡нжнвй чслэсти землероек. J .üovar. nitiutus, 2.8.c^eoutiens, 3.8.oinutiselieua, S.araaeui Г,".ЛИ(К1, 6. B-iarinu liC'.viccudü!

эации достигают О ni »ricin*« среди ежей и Het*rosorloln*e сре-. ди землероек. Землеройки сохраняют такой тип организации до конца плиоцена, Представители фоновых шдоя плиоцэновмх сообществ насекомоядных Blerlnoldea, Beremandla имеют облик хищников. Однако ухе в это время наблюдается первая радиация мелки* фор* { P«b»nyla, Zeloeln*,»afie) и постепенная трансформация челюстного аппарата в сторону современных Sorleini . '.Он знаменует собой переход от хитаречества к н&секомояденип и пи-, танию семенами. В наибольшей море эти преобразования выражены в группе 8ог»я. Это особенно ярко выступает при сравнении современных бурозубок- Старого Света и североамериканских Blsrln» brevioauda Say.Последняя была использована как модельная группа, морфология которой практически кэ отличается от представителей плиоценовых Blarini. Установлено, что по строению нижней • челюсти и черепа современные gore* ахал ens i,, S. e*ecmti»na Xa-xaaim, 3. laodaa Turor, 3. ainutus X., S.airmfciesiatts Stamer-аеая Русской равнины и североамериканские BXerlo* breri-

eeuda Say существенно различаются между собой. Несмотря на вариабильность у современных землероек степени массивности нижней челюсти и вытянутооти липевой части черепа, все они по зткм признакам резко уклоняются от подобных показателей для Blarlna. Последняя значительно превосходит всех Sores по массивности и укороченности нижней челюсти и лицевой части черепа (рис.25.

Таким образом в стволе землероек на протяжении плиоцен -плейстоцена иаблвдавтея хороло выраженная тенденция изменения жизненной форял oí мелкого хивршка до потребителя беспозвоночных. В питании моллюсками верпины достиг род Drepanoeorex в питании мелкими подвижгмми наземными насекомыми - род sores . Причем наиболее специализированными из современных являются g, ainutus и з. oaecutiena Все это позволяет считать современных бурозубок эволюционно молодой и высокоспециализированной группой.

Ствол зайцеобразных испытывает несколько фаз радиации в миоцене Палеарктики ( ТоМеп, 1975,1978). К плиоцену скорость формообразования этой группы млекопитающих заметно снижается. Уне с раннего- плиоцена складываются две хорошо очерченные группы: зайцев и пицух. В плиоцене лишь у пищух происходит дальнейшая специализация, которая проявляется прежде всего в уменьшении размеров. При этом в связи с изоляцией отдельных популяций

- 2В -

активно идет процесс видообразования (Ербаева,Т936), не внходк-|дяго за рамки общего направления эволюции; формирование оседлых колониальных зеленондов, постепенно оттесняемых в условия высокогорий.

Наиболее яркие эволюционные события плиоцен-плейстоцена происходили в'группе полевок. На рис.3 показана матрица признаков, маркирующих филиации основных групп полевок. На рисА дан порядок этой филиации. В работе приведено 9 таких матриц и 9 схеи для характеристики эволюции отдельных ветвей Агг1ооН<1а*. Дано развернутое описание каждого из 47 используемых признаков.

К первому уровню радиации семейства Arvi.oolid.ae Огау принадлежат позднемиоценовые МД.сго'ЬоогЗ.осЪиа, вагта-Ьопув, Твавало-сг1себиз (ТаЫЪавоЬ, 1975; Топачевский, Скорик, 1968). Для них характерно очередное расположение бугров, значительная ва-риаоильность деталей структуры жевательной поверхности и малая высота коронки. Их представители были вкраплены небольшими популяциями в наземные сообщества позднего миоцена Палеарктияи, Пред ставляется, что они образуют некоторую единую группу: подсемейство К1вго-6оог1ов*1п»в. По-видимому, на следующем уровне дивергенции обособились линии Н1аго1;овоор<;1аа* ,для которых характерна тенденция сдвига бугров щечных зубов в супротивное положение, уклоняющаяся от общего направления эволюции полевок структура эмали и наличие эмалевых марок на зубах, которые,правда, образуются за счет бугристости верпины коронки молодых зубов, а не за счет замыкания входящих складок. М1вгоЪоасорЪ1йа« обитали ь средних широтах Северного Полушария в условиях теплого и умеренного климата, возможно, пытались перейти к подземному образу жизни. Однако, просуществовав в среднем и начале позднего плиоцена, вымерли, не оставив потомков.

Вероятно, примерно с этого уровня радиировали представители подсемейства Е11оМ1а»« .В плиоцене Зап.Европы возникни параллельно развивавшиеся филы Опеагошу» и йвгвапояув.В дальнейшем ЕПоЪИпа« широко расселились в пределах степной и полупустынной зон Палеарктики. На западе их ареал частично перекрывается с областью распростарнения слепыщей, на востоке -> цокоров В центральной части своего ареала слепушонки являются единственным высоко специализированным роющим грызуном.

Ваг»ооау1а»« представляют собой одно из самых ранних направлений внолсции полевковиднах грызунов в сторону .уменьшения

о

'размеров. Они ках бы продвосхш?яст поздние фазы эволюции семэй-етва. Во всех остальных признаках они очень архаичны. Их моляры отличаются низкой коронкой, разномерной и толстой эмальо, полным отсутствием траков, тремя и даже четырьмя корнями. По-видимому, это был первый среди полевок обитатель лесной подстил. кй.

1»еет1ла» первая я древнейшая группа среди лолавоя, которая пзреила к арязодонтяи. Уже в плиоцене зубы леммингов при- . обретает призматическую структуру, иарутемй цемент и способность подрастать на протяжении всей тазни зверьков. Специфичность и особый морфофункциональный путь эволюции ЬегаЛоа« бия наглядно продемонстрирован Н.И.Абрамсон (1986). За своп длительную ястор.то они дали несколько линий развития, постепенно смещаясь из зоны хвойно-таироколиственннх лесов в зону тукдрм.

Несколько позднее и вероятно'почти одновременно дивергк-ровали Ртеав1;Ьасау111йв, Оево<3оа-(;опу1аав, АгЛсоПпа®. К первому и самому древнему уровня радиации Ргоав1:Ьвоау1пав принадлежат ветви й1зго9ЪопуоМв1 и 3>£т1г1п1. Сближает эти два группы рано проявившаяся способность эволюционировать, в сторону полной гипсодонтии без приобретения наружного цемента. Обособление МоговйопусЫп! Произоило в самом конце плиоцена и

было приурочено к вйсокояшротным зонам Сев.Америки или Беринги«. Описанный из позднего плиопека Небраски род Н1ЪЪаг<1сауа гакг. подтверждает ого предположение. Рисунок жевательной поверхности его цечяых зубов близок древнейший Рг«Иегояйопуг. Однако моляра МЪЪазгаоиув еп;а обладает корнями.

История ветвк УШаау1а-ь«8иг1а1. протекала на территории Палеарктикй,- а основные события еа становления гтроисходи-- ли в азиатской части континента. Изгеино здесь представители VI-11аау1а впервые вместе с >Лвогг» достигают высокой численности ?г образует фоновую группировку среди мелких гравоядов наземной биоты. Их потомки, представленные линией Laguri.nl , достигав очень высокого уровня специализации, широко радииро-пали в пределах степной и полупустынной зон. Ухе древяейшй предстапитель ЪагигХп! род У111апу1а отличался кебольяим-ки" размерами, островершинностью выступающих углов призм цеч-ных зубов, хорояо развитыми траками, ранней редукцией корней, при сохранении однако архаичного строения .неба. Все эти черты унаследовали пеструшки. Основная их линия Рго1а®ихиз - 1ае<х~

- 32 -

гив сохраняет на протяжении всей своей истории очень мелкие размеры, архаичное строение неба, отсутствие наружного цемента. Однако щечные зубы ее представителей теряют корки к в дальнейшем структура моляров испытывал* постоянное усложнение, особенно М-^ и МЗ. Сходный, но значительно более медленный процесс морфологических изменений протекает в линии Ео1«вигив.ОХ»-<;Ьг1опоау1п1. Р11о1ета1п1 • и РЬвааооту1а1 образуют следущий, более поздний, уровень радиации Ргоив*Ьеоау1аав. Для предста-■ вителей перечисленных групп характерны узкая коронка, отсутствие марок, округлость выступающих углов призм. В линии РЬааа-ооиу!п1 происходит некоторое, правда, незначительное увеличение размеров. В рано специализированной линии- С1вЪЬг1оиоту1-па сохраняются мелкие размеры, м во входящих углах моляров появляется наружный цемент. Базальной группой РЬемсооув, современных лесных полевок Северной Америки,вероятно, являются полевки рода РИорЬоа&соаув. Их сближают сходные размеры, рисунок жевательной поверхности моляров, отсутствие наружного цемента. Различия выражены в большей брахиодонтнооти РНорЬепасо-вув и в наличии следов передней марки на Ы^.

Значительно более специализированными и редкими были сестринские группы РНорЬвпаоопуя роды йиИЛвуохауз - и Р11о1еа-«сге . Первый из них имеет некоторое морфологическое сходство с. евроазиатским родом VIII.аду 1а и,возможно, являлся его.вкологи-ческим аналогом. РИоХмшваа - первая и уникальная попытка в рамках плиоценовых Ргаа^ь.«оау1а».» перейти к полной гипсодон-тии.

Род ■ Р Иону в - один из древнейших . в Полеарктике. Ого представители присутствуют во всех фаунах конца среднего и позднего плиоцена. Отдельные специализированные виды сохраняются вплоть до раннего и даже среднего плейстоцена. Представители рода отличаются морфологической однотипностью. Они были преимущественно обитатели лесных биотопов. Древнейшей боковой ветвью ствола Р11ояу1п1 является группа айюЬовуа , зубная система которой* имеет все основные черты зубов РИоауа. В то же время по общему рисунку жевательной поверхности, особенностям паракокида М| и строению нижней челюсти представители ЗЪаоЬо-вув напоминают современных ?к>'а«Ш«ощуа. Поздние 8Ъ««Ьо«у» известны, от Польш и феской равнины до Байкала. В Поль®« и на Русской равнине она приурочены преимущественно к лесным фаунам

позднего плиоцена. По-видимому, уже к раннему плейстоцену их ареал локализуется я районе Кавказа. Здее?> они постепенно вытесняемые в субальпийскую и альпийскую зоны и переходя ко все более подземному образу жизни, трансформируются в современных РгеяеЪЬвояув Яабипхя.

Подобное развитие, но еще с более радикальными изменениями мор^ойогии, претерпела линия В1лаготуя. По-видимому, -она представляет собой потомков плиоценовых РИоауа, отступив®« ■ в высокогорную зону Балканского полуострова.

Третья ветвь, непосредственно связанная с РИоауз,объединяет полевок подтрябы 11Ъ1сс11пл. В нее входя? иелкма цементные некорнезубые современные полевки, близкие пояевкам трибы 01«^-г1озоау1а1. От последних их отличает строение М^. Этот зуб представителей А1Ь1«»1а (А141ео1л, Р1|Лзго*ап1ия) несет .несомненные следы существования передней иархи в -недавней пронлоы фила. Сходный тип »роения зубов кмегт представители родов Ял>в- * г».сг1«а, 1в<гв11вяу8.Объединяет их также общность рисунка ама-яекк петеяь яез&тахькой поверхности моляров. Всо они, как известно, язлязтея обитемляия высокогорий Азиатского субкоити-

Такта: обра?оз, зга представители трибы РИоиуЬв!, когда. то иироко распространенные на равнинах Паде&рятики, были оттеснена в луговые бкотота я язлгакнетыэ россыпи гор»их сооружений Евразийского кояткнеота. Все они обладает довольно архаичной морфологией, хотя я несу? черда горсяо БыраженноЯ специалнэа-зии. Накболызее количество архаичных черт сохранили форет, перешедшие к подгешоиу образу жизни.

Назальная группа следующей радиации полевой довольно широко распространенная 1рвЬугопуя ЗелЫ^пЛС настоящему моменту она известна от Причерюиорья до Западной Сибири. Отличительной особенность» 1=?Ьзггоаув является сочетание типичных морфологических черт полавск с рядом признаков Н1его4оог1ое41-иав. Из структуры моляров ГсаЬг-аеяуе ыогут быть выведены почти все типы зубов прздетагнтегей АгПсоПпа» .

Взрывная радиация центрального ствола полевок - подсемейство Агт1со11ааэ приходится на начало поэдиего плиоцена.Зор-мируются три основных г5етВ!1:Рго2оаог1п1, Ргса1аоау1а1 и Н1иоиу-1а1 ( численность и разнообразие которых последовательно смя-

няются во времени. Первый и самый архаичный представитель »того уровня радиации род Ро1опапуа. Он был распространен повсеместно а пределах европейской части Палеарктики и составлял специализированную мономорфную группу. Лишь ео американская ветвь дала заметную радиацию. Представители тахого рода как Со-вов/е играли существенную роль а наземных биотах Северной Америки. На этом континенте группа просуществовала довольно долго', вплоть до среднего плейстоцена, т.е. времени миграции в Америку настоящих И1огоЪ1а1.

Рсои1воиуа - первая группа полевок Палеарктики, которая достигла столь высокого уровня численности и разнообразия, ■ что стала определять облик наземной бноты. По-видимоцу, уже тогда оии заняли основную экологическую кипу современных полевок - потребителей зеленой массы в мелком размерном классе. К концу позднего плиоцена численность к разнообразие Рхо»1ао-пуе снижается. В раннем плейстоцене сохраняются лишь немногие ветви, хоторые постепенно тоже угасают. Чуть позже начинается радиация Н1аовуе. Морфологически группу отличает отсутствие передней марки на М , несколько .более крупные размеры и рано в эволюции возникающий наружный цемент на щечных эубах. Пик обилия и разнообразия К1псзуо приходится на конец плиоцена. Вместе с Ргоа1аошув они образуют основную группу зеленоядов в мелком размерном классе в этот период .Широкая радиация начинается с рубежа плиоцен/эоплейстоцён группа МЮго-«я1. Это вершина аволюции хоыяяообразных. При минимальных размерах они имев* морфологически наиболее совершенный зубной аппарат. Для него характерна полная гипсодонтность, сильно выраженная дифференциация эмали, наличие наружного цемента.

В недрах группы, предковой для ствола 1ваЬутоиу1а1 формировалась, вероятно, линия AxvioollBi.Ee наиболее древние представители - 1>о1о1вув, Сгоа»гоауа, Р11о£оЬаауа имели Мр н&ломинаюций этот зуб рИовуе, Но, в отличив от последнего, у РИороЪшвув на ранних стадиях онтогенеза присутствовала марка на паракониде Кроме того, у представителей этой линии никогда не образуется марка на М^.Уже первые и достаточно архаичные группы этой лиши: По1овув и РИорсЛааув отличают крупные размеры. Дальнейшая их эволюция как в Старей, так и

О

Л

г

а

:з Новом Свете, протекала при постоянном их увеличении. В обоих ветвях, американской и лалоархтичесяой, оччнь рано з истории проявляется тенденция образования наружного цемента. Со среднего плейстоцена начинается особенно интенсивное увеличение размеров параллельно во всех линиях надтркбы: Gromex-omys lateraodius - Anrlcola, Heaiiber, Ordatra

Своеобразна судьба OgEOdontorsyinae. С момента своего появления в геологоческой летописи (в плкоцеие) ее представители мыэпт весь набор признаков полевок, правда в плезисморф-пкл состоянии. Вероятно они отщепились от азаиьтского ствола, представлетого роде« Aratoays, на сходство этих форм указывал И.М.Громов. В плиоцене Сев.Америки группа была широко распространена и представлена двумя родами 0c*jodontomy3. и ЯеЪгав-ссяуз. Погонки последнего - виды рода Atapooye просуществовали вплоть до нрпингтига и угасли, не оставив потомков.При этой от 'febraooomys к Atapomys происходило нарастание гипссдонтйи п одновременно сохранялся общий план архаичной коронки моляров.

Глава 6. Дина»,яка развития фаун мелких млекопитагарис плиоцен - плейстоцена Палеарятики.

Сопостаюшгдз. исяопаешх фаун цантра русской равнины с друпкги региояаггя позволяет восстановить дш!сми!су развития цолких млеяопитаспрпс в целом для Палеарктяки. Одно из древней-ке плиоценовых- сообществ содоряат иестскахоадения Антиповка я Чутуновка на Среднем Дену. Подобная фарта известна из отложений пучургонского грагия в Причерноморье :г Нурнус в Армении. Она описана в Польиз (Подлясица), Греции (Кардия), Франции (Тер-рат.Ввздаря). Ксстепосний горизонт Бондаря пр:«урочен я преенб-в<vpa;i картелям, KOTOpis залегают на uopetrax отложениях астия л ингео классической фауны Ионтпельв. Эауна Террат происходит из низов континентального руссильона и перекрдаа яостэноснш» гори-з сит см местонахождения Пэритмньян. Эти отвечает 14 зоне

Мейна.

Кснсц п-зрвйй половины плиоцена знаменуется появлением и распространешюы настоящих полоbcs. Наиболее древняя, по-види-мсау, кз mix PxoaiEoays mtiquus Zsshlg. КЗ буровой скважмм в Алтайском крае (Залгагян, 1980). К фаунам переходного типа между 14 и 15 зонами Мейна принадлежат сообщества Птолеы'ас-Т, .

-3 и Марипа в Греции, где присутствует первый представитель пс-

лавковых "Н1»оиув" d&Yaaoni Вв»г4 (ixuija, D*reon,4ein,I$70 1978).1!аиболее древнее местонахождение на территории Сов.Союза, . в котпромвполевки составляют доминирующую группу - Этулия в Молдавии.Костные остатки происходя* здесь и» базального горизонта IX террасы Прута. Сходный состав truest фауне, wroosx слоев Котловина, местонахождений Шановцв в Чехословакии, Чар-нота I в Венгрии, Венже л Польше, Вольферехаим в OFT, Mac Соуле, Ним, Сет во Сранции, Эскуриал' в Исгошии. На изученной территории им соответствует фауна Герасимовки в бассейне Оскола, в которой представлены Doloaye, Plioaya и первые Proatooaya.

Болев иироко распространены сообщества, отвечавшие расцвету древних некорнезубых полевок. На Средием Дону фауна такого типа происходит из отложени? кривоборсной аллювиальной свиты. Наиболее представительные из них обнаружены у сел Урыв и Коро-тояк, на Средней Волге - Апастово.Деуково, Каран-Азиково. Подобные фауны достаточно хорошо известим, например, у с.Симбу-гино в Башкирии из отложений кумурлинского горизон$а (Сухов, , 1577). Другая фауна Баакирии, имевдая более поздний облик, найдена в Аккулаевском горизонте Аккулаевского разреза (Сухов,1970) в совместняк залегании с акчагыльской фауной пресноводных моллюсков . В Приазовье остатки млекопитающих этого типа найдены в аллювии Яивенцовского карьера - п&растратотипа хапрвекой толщи (Александрова, 1967, 1976). Здесь остатки грызунов залегают совместно с костями крупных млекопитающих хапровского фау-нкстического комплекса. В Причерноморье фауны близкого -эволюционного уровня известны из местонахождения Крккановха I (ку-яльницкис стложения), из верхних костеносных слоев у, с.Котловина в бассейне Прута Шевченко,1965; Константинова, 1965).

В ряду перечисленных местонахождений можно намгтить несколько разновозрастных ступеней. Tax, фауны нижнего слоя Котловины, Симбугино, Урыв-I, Коротояк-Т более архаичны, чем фауны Урыв-2, Коротояк-2, верхних слоев Ливенцовки и аккулаевско-го горизонта Аккулаева," средних и верхних слоев Котловины. Самый древней, вероятно, является фауна нижних горизонтов Котловина, а самой молодой - фауна из песков верхней части Ливенцов-ского карьера.

В Западной СиЗири местонахождения, содержащие представи- . т?лькую фауну архаичных Mlanaye связаны с отложениями бетекей-ской сритм (Зажигкн, 1975). Остатки млекопитающих ботекейского

>

• . о

-37-

кокплекса обнаружены в отложениях еелетннской свиты, в основании кочковекой и'вгоруиинской свит, В Забайкалье самая древ-.кяя фауна полевок найдена на р.Чикой - местонахождение Береговая. Здесь красно-бурые суглинки и сугеси с остяткми мелки* шзкопитапцих подстилается выветрвлыми эффузиваии неогена (Наваров и др., 1976). Сообщество, которое может быть отнесено к 'разгиткм фаунам халровского комплекса, описаны на р.Киикбай в Заилийском Алатку (Лычйе,Савинов, 1974).

Поздним Даунам развития этого комплекса в Сибири соответствует »подпуск-лебяжнинмсий комплекс (Вакгевгейм,3ажигин,1572), ввдвлешмй по местонахождениям на йргдае, известный таите из стлсягеннй ксчхоасяой свигн Яряобья м вторупкинсхой свмти кого Алтая (Адаивнко, Зжгагнн,19б5; Адшгеико,1г//4; Зажигин, 1975). Пряиер постепенней перестройки лодпуск-лебкжинского комплекса дает натертая по Западному Предбайяальв я серия мес-тонахочдениЗ Подток, Черей-Хаем, Палые Гола I и П (Адаымгао, 19те, 1976). . • . ' '

Пякоценопи фауны еаверо-востока Палеарстик* известны в бассейне р.Копаги. На р.Крестовке в отложениях слоев кутуях собраны остатки слэдув^их видов: Ochotona -ер.,Sjaaptoaye (cf.riioo-toaya), Kiaoays ef.ooeloiua Kretsol, Croseroaya ci^irtyachenale ieshigia я др!,Т$79). Это одна us дрвЕиейвих фаун арктического типа, известная в Епразии.

В Чехословакии классическим местонахождением фауны ранних Bleesya является Хаиначка 1951, Т364). Аналогичные

форда описаны в Рукыиия из «естскахсядемш Слатина I и Малу-стеда, в Венгрии из Чаркота 2. В Польв» известна развитая Фауна такого типа Рембетеца Крулевсккв. В Зап. Espona км соответствует-Сайнез, Бак яру, Этуэр во вржкцка.ШгялароЯя в Испанка, • Ареэдэлли в Италии, т.е. сообщества Г7 зона Иейна.

5ауны napsxoi?Hcs*o периода между, акчзгилсм и апиероном известны «уже. Одна из яяг найдена в верховьях Сейма: иестонахоя-декке Свала % Михайловка-I. Интересные далгке получены в Голлея-днл, где костные остатки 'бчт каЯдекы в стратотяяаческих отложениях тегелена ( ¿»udssthal »t all, ISF75). Характерна« элементами сообщества являются здесь Я1ясяуа plioeaealetw ?.B»jor, я. nwrtonl Hinten, Olethrlonoay», а некорюаубыв полевки отсутствуют . -

Появление первах араэодонтных форм с постокгета* ростом печ-

О

- 38 -

пых зубов было внезапным и,вероятно, явилось результатом тран-спалеарктичвского прохореэа. Лучше всего изучены развитые фауны этого этапа, которые соответствуй таманскому фаункстичес-коиу комплексу. Гравийно-песчаные отложения, содержащие крупных млекопитающих этого комплекса, вскрываются на Таманском полуострове (Верещагин, 1Э59). Там же в карьере у Сенной и пос. ^ Цимбал из прослоя песков и глин песчано-гравийной толщи И.Н. Громовым были собраны остатки мелких млекопитающих: Proltgurue arankeíRrefcíOi) и Allapbaioaye plloceealoue Korsos. В центре Русской равнины эти фауны известны из местонахождений Успенка, Лог Денисов и др. на Верхнем Дону. В Причерноморье древнейшая фауна с Allophaioaya происходит из аллювиальной толщи Тилигуль»' ского разреза, из местонахождений Тарханкут и Ногайск (Топачев-ский,1965,1973; Толачерский,Скорик,Т977). Костеносные горизонты их расположены над толщей скифских глин. Очень сходна с перечисленными фауна демского и давлекановского горизонтов Башкирии (Сухов, 1970). Ядро этих фаун составляют полевки Allopht-íoajs plioeaealeoa Kormoe, Prolaguru« praapanaonloue *(Toj>aoeTski)J Условия залегания и видовой состав сообщества датируют демский • горизонт ранним апшероном, а давлекановский. горизонт - средним апшероном. .

В восточном секторе Палеарктики фауны, соответствующие расцвету первых некорнезубьсс полевок, повсеместно распрострете- ' ны и хорошо изучены.В Зап.Сибири они входят в состав и определяет; облнк кизихинского фаунистического комплекса (Адаменко, За-кигкн, 1965). В Забайкалье к сообществам такого типа принадлежат фауны местонахождений Додогол сл.7 и Кудун (2рбаейа,1970). На северо-востоке Палеарктики фауны такого :типа описаны ив охер-оких отлокекий, залегающих с размывом на»слоях кутуях на р. Гольвая Чукочья (Шер.ЮТ). Дня mix характерно присутствие: 'liara» яр., Ocboton* ар., CltAiue ар.„ Clethrlonoaye ар.f-Allflph*-1ояу* of. plioa&enioue Korsos, Predioroatonyi ooapitalia Zstihlgiij. Diorostonjx reata«a« Z»*hlgin, lesaua oi.ot>ansle(ffiep и др.,Ш9£ ла фауна хорошо сопоставляется с "предминдельской" фауной . Кейп Д-сид на Аляске ( Sutbrie, U»tthese,I97I).

вауни, характеризующиеся доминированием tllophaloaye и поздних *ijioay» обычны в Центральной и Западной Европе. К ним относятся: Кямык в Полыпе •( toealeki,7960,1969), Вилланъ 5

и Недьхарзанихедь 2 в Венгрии (Kret*ol, 1956), Еетфия X в Румы-

#

О

.нки (Теггеа, .Turcsak, 1959, Теггеа, Т970),Баляру по Франции (chalino, 1972), Брилле s Голландии ( Meulen.^a^ijn, 1974).По видолому составу все они noxoni на перечисленные шяе сообщества Русской равнина этого временя.

Заключительные фазы развития древнейших некорнеьубых полевок известга хуге. Одно из этих сообществ описано из местонахождения НараЯ-Дубина в бассейне Дкепра (Марко)»!, 1974) .другое - в. разрезе у с. Моисеево Тамбовской области (Моисеево-!). Для них характерно доминирование пеструшек Prolaguraa pannonieus ( Когаоз) и цементных иекор)езубнх полевок. Среди последних . выделяются морфотипн, характерные для Allophaioaiye л Tarricola Я промежуточного облика. В Западной Сибири они представлены несколько лучие. В Прниргыяье они собраны А.Н.Мотуэхо ъ разрезах на , правобережье. Иртыша: Абалак, Черное, Скородум и др. Костные остатки получены здесь из ничней части отложений, которые относятся к тобольской свите (Волков, 1956). Аналогичные фауны списаны в юго-западной части Приобского плато из верхней части кочхов-скоЯ свиты в разрезах Раздолье и Махановс (Адаменко, За-иигин, ID35; Затгигия, 1980). В Зеп.Егропе популяции поздних Allophaio-гауз описаны из местонахождений Бетфия в Румынии и Мае Рамбо во f Франции ( Terzea, -1970; Chaline, 1972).

Находки мелких млекопитающих достаточно многочислены на территории Палеарктики. Однако в редких случаях удается получить последовательную серия, отражающую их развитие во времени. Одним из немногих регионов, для которого возможно восстановить подробную ксторяп мелких млекопитающих раннего плейстоцена является центр РуескоЯ равнины. Саше древние, раннеплеЯстоцечо-вые, тираспольские фауны известны ил местонахождений Петропавловка на Дону и Пяатово-I в Приазовье. Исследования Р.В.Крае-ненкова и М.А.Певэкера показали, что костеносг-гьгЯ горизонт Пет-ропавловик-I расположен в осадках с обратной полярностью, т.е. соответствующих эпохе Матуяма. В Венгрии с зтими сообществами можно сопоставить фауны Виллань 7, в Румынии - Бетфия У. Фауны эволюционно более поздние в бассейне Дона связаны с отложениями, которые характеризуются прямой полярностью, т.е. принадлежат эпохе Брюнес и, следовательно, моложе возрастного рубежа 730 тыс.лот. Из них наиболее архаичные, близкие фауне Петропавловки, получены из местонахождений Новотроинкое, Урыв-3, Бчретье, Ильинка. Мелкие млекопитающие этой фазы довольно хоро-

и

- 40 - '

шо известны по материалам из Зап.Европы. В Венгрии они описаны из местонахождений Виллань 8, в Румынии -Бетфия , в-Чехословакии - Гомбасцзг, в Германии - Фойгштедт и Зчссенборн, во Франции - Бургад (Kretaoi, 1956; Teresa» 1968,T9S9; Chaline, 1972). В Англии к раннеплейстоценовым относится фауна верхних пресноводных слоев Вест Рантока { Hinton,I926; Sutcllffo, Koaal-aki, 1976), которые являются стратотипом отложений кромерского ' мажледшшовья, палкнозокы Кромер П или кроиера в узком смысле. В целом для этих фаун характерно присутствие корнезубых полевок "Mimonye savlni" Hlaton (Сгоиагоауа lnteraodius' H«?toa) И некорнезубых полевок рода Torrioola, бобра Trogonthari.ua cuvi-eri l iBcher- и зайца рода Pllolague.

Следующая фаза развития мелких млекопитающих характеризуется'повсеместно в Палеарктике снижением численности М1полуаДля популяций пеструшек характерны переходные форш между Prola£U~ rua рашюп1сив(Коиаов) и Lagurua transiena В ото время

резко возрастает роль Torrioola, увеличивается разнообразие серых полевок в целом. В бассейне Дона эти сообщества известны из местонахождений Новохоперск, Богдановка, Моисеево, Корос-телево-I, Иловайский кордон и др., в бассейне Волги - Березовка, Заплагино, Речное, Чиркове, Кивать. За Уралрм с ниш сопоставляется фауна местонахождения Вяткино на левобережье Оби (Зажигин,Т980), связанное с нижней частью краскодубровской свиты. В Забайкалье фауны сходного типа известны из верхов средней толщи Тологоя, из костеносного слоя у с.Новоникольское на междуречье Сулхары и Тугнуя и из нижней части разреза Шарагол на р.Чикой (Лгаджанян.Ербаева, 7963). К западу от центральных районов Русской равнины с перечисленными сообществами хороао сопоставляются мелкие млекогштаацие Корчева о Белоруссии (Возня-чуу и др., Г977). Примерно такого же типа полуиены фауны из отложений дрогцеяйксинскоЙ террасы на побережье Куяльшцкого лимана к у пос.Большевик на левом берегу Хад®-.ибеЯского лимона (Ьевченко,1965). Близкого эволюционного у|50г)ня и мслкио млскот г.итаицие иг "тираспояьского г раки я" У террасы Дностра, ьскрггкв в Колкотсвой балка и являщиеся стратотапическкад слоями .тирас-польскоро фауниотического комплекса (Александрова, 1911). !>1иц фаунам в Чехословакии соотвегстзю» Саранска Скала и Златый Кунь, в Румынии - Бетфия 7, Финальную флзу развития ыэлких млохопита-текх раннего плейстоцена отражают в бассейне Дока шстонахождо-

ния Вольная Вертння, Куэнешпка, йердевка. Коротояк-! и пр., п бассейне Десны - материал« из буровых сквтотен у дд.Кон&хоп-к& и Саргеевка.

Новому, среднаплерстоценорому этапу развития мелких млг-кипитащих отвечает таки-? местонахождения Русской равнины кзк Лйхеин, Стрелиц-, Владимирова, Донская Негачекка. Б юс составе появляется пергме Arvícola aosbachensla Sshaidt^en. В ^'чс- • сей!ге Камы они описаны из отло-^нпР С! террасы Кячч у ц.Красный Еор (Сутоп, 1972,1975).В Западной Сибири каиболве детально они изучены в местонахождениях Татарка и Калманка (Зажигин,I960). Первое из них расположено на правом берегу Иртыпа и приурочено к пескам тобольской свиты, а Калманка - на левобережье и связано с песками беловской подевиты красчодубровской свиты. В Забайкалье .среднеплейстоценовые фауны подучены из верхней толщи Тологоя и кз песков у фер.<ы Береговая, которые в этом разрезе лежат на красноцветах.

В западной части Русской равнины сообщества с древнйми Arvícola описаны из местонахождений Чигирин и Гуньки на Днепре (Маркова, 1974). В обоях случаях костеногаша горизонты ле-)*аг под толщей морены бассейна Днепра. Фауна с Arvícola oosbsi-ohenola Schraldtgen • известна такхе из межморенных отлетенрй в разрезе Смоленский брод (Вознячук и др.,1979). В Венгрии сходные сообщества известны из карстовых полостей Таркё,3вр-тегцёллеш, Вархеги, Уппснь; d Румынии -Тигнатилор,- Ротбав-Делул; в ¡Германии Еильцигслебен, Петерсбух Т.Мауор, Мосбах; по Фракции - Сан Эстев-Ь>нссн; в клеят первые Arvloolaus-яес?!П1 из отделений хоксния ( дихянна ) (Janoasy, I969(Heller, 1934, 1959; Koenig<?*a.l¿k I970j3adulesoo, Загаэоп,, 1977; Stuart!, 1974).

Холодны« фауны среднего плейстоцена немногочислен», но довльно хорспо представлены по всей Палеарктике. Одна из наиболее крупных: фаун, описана из Чекалинского разреза на Оке. В её составе'лемминги преобладают (58$), фоновой группой является »icrostonyx elaplieior Jejíar. Подобные фауны найдены у д.Чер.мнино на Верхней Волге, э подморенных песках в бассейне Десны у сс.Волгино и Стригово, я оснопанин 30-мотровой террасы Алдана п Якутии и в некоторых разрезах на Чукотке. В Западной Европе B.eiaplicior описан из отложений "молодо? верхней средней" террасы Рейна и негде ры С-7Г8 ( íojfar, ТЭбо, Heller,

. • -42-

Вгшша'кег, 1966). Перечисленные фауны относятся je первой холодной фазе среднего плейстоцена (Рисс I). Эволяшонно ■ белее продвинутыми являются -лемминговЫе сообщества местонахождения Павловка на Десне и Кипиево, Лайя, Серчейю на Печере. В Западной Сибири второй половине среднего плейстоцена отвечает фауны Карташева, Новотроицкого, Бобкова (Залигин, I960). На Чукотке заключительным фазам среднего плейстоцена соответствует мелкие млекопитающие из тожци озерно-аллювиальных осадков разреза Ледовый обрыв на р.Майн, правого притока Алдана. В Западной Европе к фаунам второй половины среднего плейстоцена относятся сообщества из карстовых полостей Шолимар в Венгрии, Ля Адам в Румынии, Ля 5аж, Лазарет и др. во Франции ( Kretsoi, 1969) Cteline, 1972); "слой россомахи" пещеры Торньотон в Англии ( 3ütclifÍ9, Kowalaki, 1976).

Фауна мелких млеколитащих последнего мекледниковья известна по небольшому числу местонахождений. На Русской равнине они приурочены к озерным толщам никулинского времени, на востоке - к слоям каргинской эпохи, в Центральной Европе - к отложениям эема, в Англии - ипсвичия. Все они ииеот примерно одинаковый видовой состав и, как правило, включают землероек, выхухолей, кротов, хомяков, мыээй и-полевок Arvícola of. eapldus Miller, Clethríonoaya glarsolus Schrsber, Mlcrotus oeoonoEua Pallas, M,(Stonecr&aius) gregalls.Fsllaa, И. (Mlorotua) agreafcls L. , M.snralia Pallas, $ayi2i такого типа получены из торфов в котловине оз.Неро, в бассейне Свапы (Ми-хаЯловка-4), из аллввия П террасы Оскола. На востоке они описаны из яялювия П надпойменной террасы Оби и П террасы р. Кин в Кузнецкой котловина. в Якутии этот комплекс известен из 9-метровоЙ террасы Алдана, а на Чукотке в разрезе Мамонтов Обрыв на Пайке. К .чалацу от центральны* районов Русской .равнины такая фауна была описана А.Н.Мотузко в разрезе Борисова Гора и.в долине Псеяа (Маркова, Т975). В Венгрии подобные сообщества найдена в пещере Шютто, в Германии - в травертин** ТауСаха, в Англии - в оглашениях "средней" террасы Темзь: ( Janossy, T9S9iHeinrleh, JTsn0ssy,I9775Ktat;oD, 19Йо( Stuart, 1974),

"ауны ноэднвллейстаценоБой холодной эпохи, в противоположно гть никулинской, попссмгс7но представлены и хорошо описаны. Большая их часть собрана при изучении палеолитических

•стоянок древнего человека и лишь немногие связан« с аллювиальными и- озерными толщами. Ориктопенозы второго типа изучены в котловине оз.Неро, в бассейне Печоры, на Колыме и на Чукотке (Гуслицер, 1978, Кер,1971, Агадтанян. Т972). С палеолитических стоянок они описаны из Приднестровья, Подилии, Прикарпатья, Польши, Венгрии, Румынии (Пидипличко, T935-I947, Реко-вец, 1978, Татаринов, 1966,1570, Janosey, 1954,1955,1960). . Лемминговые фауны вюрмского времени получены из травертинов Бургтонны в Германии из карстовых местонахождений Франции, из отложений Ш террасы Темзы в Англии ( Heinrich, 1978, Chali-ne, 1972, Hinton, T925, Sutclifie,Kowalski, 1376). Эти материалы позволяют реконструировать детали природных условий тундро-степной зоны последней межледниковой эпохи и природный комплекс, который окружал.палеолитического человека.

Глава 7. 0б(цие вопросы эволюции мелких млекопитающих плиоцен - плейстоцена.

Изучение морфологических особенностей и динамики их изменений во времени в различных линиях мелких млекопитающих плиоцен-плейстоцена позволяют сделать общие выводы о некоторых закономерностях их эволюционного развития.

Фактические данные по лагуридам, копытным лемыигам и другим полевкам, а также опубликованные материалы по ондатре ( Maxtin, 1979), псевдосциуридам ( Schmidt-Xittler, 1971), эо-миидам ( F&hlbusch, 1975), соням (Caans, 1990) и другим группам показывют, что многообразие путей морфологических преобразований. разделяется на два типа, традиционно обозначаемых как кладогенез и анагенез. Популяции в состоянии кладогенеза-редкое явление. Для наиболее хорошо представленных в летописи ' филетических линий они составляют не более 10$ от всех известных находок. К таковым относятся Microtini первой половины раннего плейстоцена Русской равнины, позднеплиоценовые (эо~ плейстоценовые) популяции AllophaionysЗап.Сибири, плиоценовые популяции Predicrostoayx Аляски, плиоценовые популяции

Верхнего Дона и др. Все они отличаются высокой степенью морфологической изменчивости и кратким существованием во времени.Можно показать, во всяком случае для серых полевок и землероек, что после фазы радиации вновь возникшие филы расхо-

дятся по разным экологическим нишам.

Значительно чаще на изученном материале наблвдается явление анагенеза. Данные по Di.croston.yx среднего плейстоцена-голоцена, по ar3.nl раннего плейстоцена-голоцена, по истории Агт1соХа и выхухолям позднего плиоцена демострируют постепенный переход во времени от одного вида к другому. При этом в серии разновозрастных популяций, направленно меняется преобладаний морфотип на фоне довольно широкого спектра изменчивости. Анагенез каждой филы протекает в рамках занимаемой ей апологической ниши и направлен по-видимому на максимальное использование ее ресурсов. Скорость анагенеза не остается постоянной, а меняется во времени. Предел такого развития наступает либо при достижении возможностей эволшрупцей структуры, либо при возникновении противоречий с возможностями экологической киши. Первый вариант хорошо иллюстрирует, например, достижение гипсо-донтии в разных линиях растительноядных млекогтитаицих. Второй вариант возникает периодически неизбежно благодаря перестройке сообщества под воздействием внешних и внутренних факторов.

Эволюция таксонов обуславливает облик, 'состав и общий организационный уровень сообществ. Однако развитие последних обладает и собственными закономерностями. Это связано с тем, что в эволюции сообществ суммируется эволюция входящих в него таксонов, а скорость эволюции последних очень различна, что хорошо иллюстрируют материалы по мелким млекопитаювдщ. Кроме того любое сообщество - значительно менее жестко структуированная система по сравнению с таксонами, его слагающими. Это делает его значительно более зависимым от воздействий внешней среда. Сопоставление преобразований природных комплексов Русской равнины в среднем плейстоцене-голоцене со скоростями видообразования хорошо иллюстрирует ото положение. На примере Западной Европы или умеренной зоны Сев.Америки это проявляется еще нагляднее.

Вместе с тем сообщество обладает и определенной стабильностью, .способность» сохранять свою структуру. В работе приведены примеры, которые наглядно показывают, что попытка мигрантов проникнуть в сформированную и нормально функщ онирутхцу» биоту-часто оканчивается неудачей. По-вкдииоцу, прохорезы вообще во?ыо*ны только в условиях значительных нарушений сообществ-

реципиентов.

Цено- и филогенез оказываются вэагмосвя?анг!ыми и взаимообусловленными процессами. Дестабилизация биоты способствует интродукции новых форм извне, что способствует еще большему дисбалансу ее структура. И то и другое блокирует анагенезы таксонов, с.-агмхцг.х сообщество и провоцирует кладогенезы, -jto_ запускает маховик дальнейшей перестройки ценоза. По-видимому, такая синхронность: нарушение стабильности биоты (по внешним или внутренним причинам) - усиление миграций и интродукции - кладогенезы обуславливает хорозо выраженную этапность в развитии фаун. Это в свою очередь делает возможным использование палео-фаунистических данных для целей биостратиграфии. Созданные к настоящему времени биостратиграфкческие схемы наглално подтверждают такой вывод ( Hein,T975j Г'аг-tin, 1979^ Wilson, 19б0;йврв-raing, 1983? Repenning,Pejfar, Heinrich, 1990). Дальнейшие события развиваются в рамках сценария хорошо известного, как по материалам мелких млекопитающих плиоцен-плейстоцена Палеар-кткки, так и по любым другим группам наземных позвоночных. Веер таксонов, возникающих в результате клацогенезов.тем шире и разнообразнее, чем глубже предшествующая ему дестабилизация. Большинство возникших при этом групп будет обладать инадапгив-, ними чертами. Это связано с тем, что в первую очередь достигают успеха в условиях разбалансированного сообщества и пониженной конкуренции те таксоны, которые будут захватывать ниши минимально простым и коротким пу£ем, с наименьшей перестройкой своих параметров и структур. Однако в дальнейсем победителями окажутся- те,- кто на первом этапе избегал специализации и сохранил определенный архаизм. При общем подъеме уровня организации они позже вступают в конкурентную борьбу с ранними ■ специалистами, претерпев значительные изменения принципиальных структур. Это дает им значительные преимущества. В последствии в условиях стабилизирующей биоты в процессе анагенети-ческого развития они будут все полнел использовать возможности своей ниши, укрепляя и расширяя ее.

Выводы

I. Местонахождения мелких млекопитающих Русской равнины разделяются на последовательный ряд генетических типов: орнк-

гоцкнозы покровных, делйвивльндас, овражно-Саяочных, озерных И аллювиальных отложений, ориктозенозы стоянох древнего человека. Костеносный горизонт каждого из перечисленных типов обладает своими признаками, описанными в работе, что облегчает их поиск в процессе полевых исследований. Показано, что от орикто- .. ценозов покровных отлогений к аллювиальным концентрация костного материала нарастает и вместе с тем увеличивается степень его переотлс:*енности. Эта закономерность нарушается в случае биогенных факторов концентрации материала, что мотет приводить к высокой концентрации костей даже в покровных образованиях. Оптимальными для получения палеонтологической'информации являются поймено-старичные отложения, при условии формирования костеносного горизонта биогенным путем.

2. Показано, что состав сообществ мелких млекопитающих Русской равнины и прилегающих территорий постоянно менялся на протяжении плиоцен-плейстоцена. В Целом происходило неуклонно падение роли зайцеобразных и нарастание роли полевок. Значит тельно менялся и состав населения самих полевок, а также других групп.грызунов. Это позволяет выделить не менее Т2 этапов в истории становления современной фауны мелких млекопитающих от плиоцена до настоящего времени. Установлено, что от бассейна Десны к Дону и Волге роль азиатских элементов в составе сообществ увеличивается. Особенно заметно влияние централь-ноазиатских к восточноазиатских видов в плиоцене. На протяжении плейстоцена >« роль заметно падает и нарастает значенне европейских 'и средиземноморских элементов.

3.Общие 'Волгциокньге изменения Ineeetiyor* плиоцентплей-стоцена были шражены в нарастании размерной дифференциации. Еки, кроты и гчхухоли испытывали увеличение размеров. Среди землероек, напротив, происходило' вымирание крупных форм с хищной специвли» :ией и резкое увеличение числа видов мелкого размера с насеко; чдной и, семеноядной специализацией. Для полевок основной твид (Тцивй в плиоцен-плейстоцене был переход от корне—' зубости и Семенчядения к гипсодонтии и зеленояденип. При »том наибольшего yene га в освоении экологических ниш Палеарктики добились мелкие фор»« родов Wlorotue и Legurua.

4 .Ыногочнсяеннме материала по неогену и плейстоцену пока.-аымэт, иго многообразно авохюционннх преобразований хороао

. разделпотся на два типа: анагенез и кладогенез. Преобладающим в истории мелких млекопитающих является анагенез. Он протекает постоянно, дажо в условиях стабильной биоты к обуславливается прежде всего внутренними причинами, предиествующей историей, адаптивной стратегией, характером взаимоотношений различных: группировок, формирующих популяцию,Значительно реже наблюдаются преобразования типа кладогенезов. Их начало провоцируется преимущественно внешними причинам. Чаще всего они вызываются крупными биотическими и абиотическими перестройками, протекают с большей скоростью, чем анагенезы и приводят к возникновении новых экологических форм. Эти процессы приводят к медленно- . иу, но постоянному обновлению состава наземной биоты. Значительно быстрее может меняться экологический состав сообществ при резких изменениях климатических условий. Показано, что каждому похолоданию плейстоцена соответствует проникновение в центральные районы Русской равнины бореальнЫх И арктических видов, образовывавших своеобразные "выиеротие" теперь тундро-степные сообщества. Наравне с внутренними закономерностями развития таксонов, климатические колебания являются важным фактором, определяющим состав фауна мелких млекопитающих каждого конкретного отрезка времени и'конкретной территории.

5. Полученные результаты позволяют определить главные направления будущих исследований. Для получения полной последовательности фаун мелких млекопитающих на изученной территории блихайизй задачей .является поиск местонахождений таманского и лихзинского возраста в бассейне Волги, никулинского и валдайского времени в бассейне Дока, лихвинеких на Десн«. Необходима разработка ехгы эволюция землероек и ежей, создание более детальной схемы аволгции полевок. Дтл дальнейшего совераеиство-вгатя морфологических работ желательно создание унифицированной схемы промеров для костных остатков основных груш келких мле-копитаяцих плиоцен-плейстоцена и в первую очередь - полевок. Нуждаются в дальнейшей детализации корреляционные схемы фаунис-тических сообществ как Русской равнины, так к всей П&леарктики. Надежные основы для этого в настоящее вреня заложены.

Основные положения дисеерации изложены в следующих работах

Агадианян А.К. Копытные лемминги плейстоцена //Новейшая тектоника, новейшие отложения и 'человек, сб.5.-Москва,Изд-*о МГУ,1973.-С.320-355.

Агаджанян А.К. история становления копытных леммингов в плейстоцене //Верингия в кайнозое.-Владивосток,1976.-С.289 -293. .

Агаджанян А.К. Полевки < Microtia*«, Rodenti4 ) плиоценового местонахождения Урыв-I, Средний Дон //Гр.Зоол.ин-та,т.66, 1976.-С.58-97.

A gad J »ni»a а. к. vi« Entuiclcluna der bassaine» der в «nt ral ел und Bat lichen Paläarkia in Plelstoifin// Mi tt. Bayer, ataataeanalvm-gen PaWont.Hiet.Geol., El. 16, Manchen, I9?6, 8. 53-6%

Agaüjanlan к.К. Koesigraald W.t. .HerkaaUTerevhoebung од

den oberen Molaren von Dlcroetoajz (Bodentla, Maaanlia) im jungquartSr// K.Jb.Geol. PaUont.ibh,J53. Stutgart, 1977, S.33-*9

Agadjanian A.K.QoartUr KleinsÄugor aua der Bueelechea Ebene, //Quarter, Ed. 27/28, 1977. 8. 111-1*5

igadjanien A.C., Kowelaki E. Proaoaya i&eullferua (Kooaloid. 195a) (Rodentla, Uaaxalla) froe the Pliocene of Poland and ef the European Part of th» D.8.8.R.// Acta ioolog.craeoTien.ela, t.mn, в 3, 1970. p. 29-53

Агаджанян A.K. Изучение истории мелких млекопитающих г //Частные методы изучения истории современных экосистем.-М., Паука,Т979.-С.164-193.

Агаджанян А.К. Фауна млекопитающих плейстоцена Чукотки и основные этапы ее формирования //Йоаейшие отложенин и палеогеография плейстоцена Чукотки - Ы.,Наука,I960,-С."-268.

Агаджанян А.К. Местонахождение мелких млекопитпяв{их на р.Иловай //Новые даннче по стратиграфии и палеогеографии верхнего плиоцена и плейстоцена центральных районов Еврчпойской части СССР, изд-во Мингео РСФСР.,«.-С.32-5Т.

Агадшанян А.К. Мелкие млекопитапцие из разрез^ стоянки Молодова I // Молодова Т.Уникальное мустьерское па^ letma на '

Среднем Днестре.-Ы..Неука.-СЛ54-173.

Ik gad 5 mim к.Т. Phylette «volution ааа »peci»* Cexsatign ia tb* Quaternary// Abstracts of paper* third Intexa.fTherlol.

С on кг, , Helsinki, I9S2. p.7

A/5idjiEie.n A.г; eine «ltertttallch® Aryloola (Hodentin, Лее-cilla) an» den MittelpleiitoeÎB der Rueel»eh«n Eben«//Schrlf-tear.geol.«.ee«nechofton, H,19/20, 1983, S.9-29

Агаджанян A.K. Раннеднэпронекал фауна Чекалинекого (Лих-винского) разреза // История и эволюция современной фауны грызунов СССР - М., Наука, 1983.-С.204-236.

Агад»анян А.К., Ербаева М.А. Позднекайнозойскил грмзунн и зайцеобразные территория СССР - М..Наука,1983.- 187 С.

Агаджанян А.К., Яценко В.Н. Филогенетические связи полевок Северной Евразии // Ci.трудов Зоологического музея МГУ, т.ХХП, 1984.- C.I35-T90.

Агаджанян А.К., Маркова А.К. Желтые пеструшки Eoleguru« (Rodant in, ич.чпНв) плейстоцена Русской равнины //Бмл.Комиссии по изучения четвертичного периода, У64.- С.75-85.

Агаджанян Л.К. Мелкие млекопитающие // Стратиграфия СССР. Неогеновая система, т.2 - М., Недра.-С.327-347.

Агаджанян А.К. Этапы развития мелких млекопитающих центральных районов Восточно-Европейской платформы // Решение 2-го межведомственного стратиграфического совещания по четвертичной системе Восточно-Европейской платформы - Л.,изд-во ВСЕГО!.-С.67-73.

Агадк&нян А.К., Глуианкова Н.И. Михайловка - опортай разрез плейстоцена центра русской равнины // Рукопись, депонированная в ВШЙТИ >"5684-1386-, 1986, 162 С.

Агаджанян А.К..Глушанкова Н.И. Плейстоцен бассейна Десны // Рукопись, депонированная в ВИНИТИ ff5685-1386, 1986.- 226 С.

Агаджанян А.К. Сбор и изучение остатков мелких млекопитающих // Комплексные биостратиграфичесяие исследования - И., иэд-во 1ТУ, Т987,- С.27-58.

Агаджанян А.К. Комплексные биостраткграфичвскив исследования // Комплексные биостратиграфичеекив исследования - М,, изд-во ИГУ, 1967.- С.94-99.

Агаджанян А,К.,Глуианкова Н.И. Плиоцен-плейстоценовая история внелвдниковой зоны Среднерусской возвышенности // Бюлл. Комиссии по изучению четвертичного периода, £59,1990.-С.66-80.