Механизмы резистентности к диметоату в двух географически удаленных популяциях обыкновенного паутинного клеща

Тулаева, Ирина Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Механизмы резистентности к диметоату в двух географически удаленных популяциях обыкновенного паутинного клеща
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Механизмы резистентности к диметоату в двух географически удаленных популяциях обыкновенного паутинного клеща"

На правах рукописи

РГб од

ту л лева 18 ?'н

ИРИНА АНАТОЛЬЕВНА

МЕХАНИЗМЫ РЕЗИСТЕНТНОСТИ К ДИМЕТОАТУ В ДВУХ ГЕОГРАФИЧЕСКИ УДАЛЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ ОБЫКНОВЕННОГО ПАУТИННОГО КЛЕЩА

(ТЕТПАЖСНив Ш1Т1САЕ КОСН)

Специальность: 06.01.11 - защита растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ - ПУШКИН 2000

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений РАСХН.

Научные руководители: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Г.И.Сухорученко; доктор биологических наук А.И.Анисимов.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор В.Н.Буров кандидат биологических наук Е.М.Лучникова

Ведущее учреждение: Санкт-Петербургский Государственный Университет

Защита диссертации состоится " О2000 г. в ¿О часов на заседании диссертационного совета, шифр Д1020.01.01. при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу 189620, Санкт-Петербург - Пушкин-8, шоссе Подбельского, 3, ВИЗР.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений.

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Г.А.Наседкина

ПИЯ. 9 /ж-^с/гс^ ¿/¡-¿/епи^^

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Обыкновенный паутинный клещ как поли-юльтинный вид с высоким биотическим потенциалом быстро развивает резистентность к различным акарицидам. Наиболее часто встречаются ;го резистентные к фосфррорганическим соединениям (ФОС) популяции.

Вместе с тем информация о механизмах резистентности этого федителя к ФОС противоречива. Так, в голландских, немецких и ювозеландских популяциях обнаружена мутантная холинэстераза :о сниженной чувствительностью к ФОС (Smissaert, 1964; Helle, 1965; Dng, Ballantyne, 1974; Oppenoorth, 1985; Richter, 1992). Контролируется эта мутация доминантным или полудоминантным геном и геном лодификатором (Schulten, 1968),

В американских популяциях распространен тип резистентности, сарактеризующийся повышенной способностью гидролизовать ФОС î контролируемый доминантным геном (Matsimura, Voss, 1964; Зегпе, Brown, 1969; Ballantyne, Harrison, 1967; Plapp, Wang, 1983). В заботах Зильберминц (1975,1979,1991) отмечается рецессивный характер наследования устойчивости к большинству применяемых ЮС и перекрестная резистентность к карбаматам.

Поскольку тактика применения акарицидов в борьбе с резистент-1ыми к ФОС популяциями клеща зависит от того, какими генетическими и биохимическими механизмами она определяется, целесообразно изучение этих механизмов в конкретных популяциях к конфетным акарицидам.

Цель и задачи исследований. Целью работы явилось изучение генетических и биохимических механизмов резистентности обыкно-зенного паутинного клеща к диметоату в двух географически уда-тенных популяциях (таджикской и московской). В задачи исследова-шя входило:

- - выделение из изучаемых популяций резистентных к диметоату линий;

- определение токсикологических характеристик отселектиро-1анных по признаку резистентности к диметоату линий клеща;

- изучение генетической детерминации резистентности к диметоату в линиях вредителя;

- выяснение биохимических механизмов, ответственных за продление резистентности клеща к диметоату.

научная новизна. Установлено, что биохимическим механизмом, >пределяющим резистентность к диметоату обыкновенного паутин-юго клеща, является увеличенная эстеразная активность. Ген (или комплекс близко сцепленных генов), ответственный за синтез эсте-эаз, амплифицирован в устойчивых линиях и наследуется по доми-тнтному типу.

Практическая ценность работы. Для изучения наследования резистентности паутинных клещей к ФОС предложено использование метода индивидуального гибридологического анализа с последующим токсикологическим тестированием самцов и самок отдельных семей в ряду поколений. Для систем чередования акарицидов в борьбе с высокорезистентными к диметоату популяциями клеща рекомендовано использование новых препаратов из классов фосглици-нов, тиомочевины, хиназолинов, пиретроидов.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на конференции молодых ученых СПГАУ, посвященной 100-летию со дня рождения Н.Н.Богданова-Катькова (С.Петербург - Пушкин, 1994), на Всероссийском съезде по защите растений (СЛетербург - Пушкин, 1995), на XI съезде Русского энтомологического общества (СЛетербург, 1997).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 154 страницах машинописного текста, включает 21 таблицу и 18 рисунков. Состоит из введения, 5-ти глав, выводов, рекомендаций и приложения. Список использованной литературы включает 304 работу, в том числе ¿37 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Показана актуальность выбранной темы, сформулированы цель и задачи исследований.

ГЛАВА 1.МЕХАНИЗМЫ РЕЗИСТЕНТНОСТИ К ПЕСТИЦИДАМИ ЕЕ НАСЛЕДОВАНИЕ В ПОПУЛЯЦИЯХ РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫХ КЛЕЩЕЙ. (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Проанализировано положение с резистентностью растительноядных клещей в мире. Большое внимание уделено физиолого-биохимическим и генетическим факторам, определяющим ее развитие к различным препаратам у этих опасных вредителей.

ГЛАВА 2.МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исходным материалом для исследований служили две резистентные к диметоату (препарат рогор) популяции вредителя: пархарская, собранная с хлопковых шлей в Южном Таджикистане с показателем резистентности (ПР) 250, и московская, собранная в тепличных хозяйствах московской области специалистами ВШШФ, ПР которой после 50 поколений отбора составлял 320х.

Клещей культивировали на плотиках из листьев фасоли, уложенных в кристаллизаторы с ватой, залитой водой. Разведение осуществлялось посемейно, т.е. на плотик помещали по одной оплодотворен-

ной самке, потомство которой по мере подсыхания листа пересаживали на новый.

Из исследованных популяций путем селекции дискриминационными концентрациями диметоата (0,005% д.в. для самок и 0,0025% д.в. для сайтов) были выделены резистентные линии R17 (из московской) и R19 (из пархарской).,.с 348 и 482 - кратными показателями резистентности. В дальнейшем этот уровень поддерживался постоянными обработками отдельных семей клеща дискриминационными концентрациями токсиканта. Для генетических и биохимических исследований использовали семьи с показателями смертности менее 20%. Контрольная - чувствительная к акарицидам линия (S) была получена из популяции, разводимой более 10 лет в лаборатории ВИЗР.

Токсичность акарицидов для отселектированных линий клеща оценивали стандартным методом окунания плотиков, заселенных клещом, в растворы токсикантов в серии концентраций. Показатели резистентности клеща к акарицидам определяли как соотношение их СК50 для R-линий к СК50 для S-линии (Зильберминц и др., 1990).

Изучение наследования резистентности к диметоату в отселектированных линиях проводили методом индивидуального гибридологического анализа по схеме: скрещивали устойчивых самок с чувствительными самцами и наоборот, а также пары из резистентных линий между собой. Потомство каждой пары в первом поколении подвергали тестированию диметоатом для выявления доминантности или рецессивности признака резистентности.

Для решения вопроса о количестве наследственных факторов (генов) определяющих резистентность клещей в каждой из устойчивых линий проводили возвратные скрещивания самок Fi с чувствительными самцами и тестирование их потомства (F2) на устойчивость диметоатом. Далее скрещивали самцов Гг с чувствительными самками и проводили тестирующую обработку диметоатом потомства F3.

Данные токсикологического тестирования представляли в виде графиков, отражающих процентное распределение семей по уровням смертности от дискриминационной концентрации диметоата. Для сравнения средних и оценки однородности материала был использован двухфакторный дисперсионный анализ. Достоверность соответствия опытных данных теоретически ожидаемым проводили с помощью критерия х2 (Урбах, 1964).

Установление возможного вклада различных ферментативных систем в механизм резистентности клеща к диметоату производили токсикологическим методом с использованием ингибиторов микросо-мальных монооксигеназ (ППБ, SCF-525A) и неспецифических эсте-раз (ВД-5, ТБТФ), Соотношение диметоата с потенциальными синер-гистами составляло 1:0,1; 1:1 и 1:10. Токсический эффект регистрировали через 24 часа. Оценку достоверности получаемых различий рассчитывали по í-критерию (Соколов, 1987).

Исследование типов эстеразного полиморфизма в отселектиро-ванных линиях проводили методом диск-электрофореза в полиакри-ламидном геле (Маурер, 1971). Анализируемые образцы готовили из одной самки или 10-ти самцов. Опыты проводили на приборе вертикального гельэлектрофореза ПЭФА-1. В качестве гидролизируемого эстеразами субстрата использовали 1-нафгилацегат (Sula, Weyda, 1983). Холинэстеразные фракции в гомогенатах клеща выявляли методом Карновского (Karnovsky, Roots, 1964.). В этих опытах гомогенат готовили из 20-ти самок одной семьи. Субстратами для идентификации холинэсге-раз (ХЭ) служили тиохолиновые эфиры ацетилтиохолиниодида (ATX I"), пропионилтиохолиниодида (ПТХ Г) и бутирилтиохолиниодида (БТХI"). Количественные показатели общей эстеразной и холинэстеразной активности были получены колориметрическими методами на спектрофотометре СФ-26 с использованием гидролизуемых эстеразами субстратов: 1 -нафтилацетата по Ван Асперну (Asperen van, 1962) и тиохолиновых субстратов по Эллману (Ellman et al.., 1961). В первом случае гомогенат готовился из 10-ти самок клеща в 1 мл О,(ММ натрий-фосфатного буфера рН 7,0, во втором - из 150-ти самок в 1 мл 0,1М натрий-фосфатного буфера рН 7,5, содержащего 0,8% тритона Х-100.

Белок определяли методом Лоури в модификации Хартри (Hartree. 1972).

ГЛАВА З.ТОКСИКОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ РЕЗИСТЕНТНЫХ К ДИМЕТОАТУ ЛИНИЙ ОБЫКНОВЕННОГО ПАУТИННОГО КЛЕЩА

3.1. Характеристика современного ассортимента акарицидов

Проанализировано положение с ассортиментом акарицидов. Показано что на мировом рынке появляется ряд высокоэффективных акарицидов пиретроиды на основе флювалината (маврик), флуцитрината (циболт) фенпропатрина (данитол), бифентрина (талстар) и акринатрина (ру-фаст), серосодержащие соединения - пиридабен (санмайт) и гекси-тиазокс (ниссоран), производные хиназолина - феназахин (демитан) представители тиомочевины - диафентиурон (пегас) и глицинамидо! - фосглицин (аткатокс), а такнсе клофентизин (аполло) и микробиологический препарат на основе авермектинов (абамектин). Их включение в схемы чередования может исключить возможность развитш резистентности в популяциях клещей к применяемым акарицидам

3.2. Токсичность акарицидов различных химических классое для отселекгированных диметоатом линий клеща

Были определены сред нелегальные концентрации 13-ти современных акарицидов из 9-ти химических классов и биопрепарат; абамектина для чувствительной (S) и резистентных к диметоат^ (R17 и R19) линий клеща и установлены показатели резистентноеп к определенным токсикантам. В линии R17 ПР к диметоату равняет

ся 348, в R19 - 482. К другим ФОС наблюдалась только толерантность: ПР к малатиону - 4,1 и 6,3, к антио - 1,8 и 9,8.

Клещи Б-линий оказались также толерантны к абамектину (ПР 5,0 и 4,5) и серосодержащим акарицидам пропаргиту и пиридабену (ПР 1,5 и 2,4). Различия в уровнях резистентности устойчивых линий к остальным акарицидам (фосглицину, феназахину, хлорэтанолу, бром-пропилату, бйфентрину, акринатрину и цигексатину) колебались в пределах 1,1 и 1,9 раза, для диафентиурона наблюдалась негативная корреляция (ПР 0,5 и 0,6).

Таким образом, можно заключить, что в результате элиминирующей селекции диметоатом выборки из географически удаленных популяций паутинного клеща, которые до поступления в лабораторию подвергались интенсивному воздействию фосфорорганических препаратов, отобрались наследственные факторы, обеспечивающие толерантность к абамектину, с которым обе популяции ранее не контактировали.

3.3. токсикологическаяидентификацияпредполагаемогомеханизма резистентности к ФОС в огселекгигованных линиях вредителя

Использование специфических ингибиторов определенных ферментативных систем для выявления их роли в проявлении резистентности членистоногих к пестицидам обстоятельно обсуждается в энтомотоксикологической литературе (Casida, 1961; Metcalf et al., 1967; Рославцева и др., 1983; Agosin, 1985; Dauterman, 1985 и др.).

Наши опьггы с ингибиторами микросомальных монооксигеназ (ППБ, SCF-525A) и карбоксилэстераз (БД-5, ТБТФ) показали (при р<0,01), что наибольшее проявление синергитического эффекта наблюдается в R-линиях при соотношении диметоата с ТБТФ 1:1 и диметоата с БД 1:10, при которых токсичность акарицида увеличивалась в 2,7 и 1,8 - 2,4 раза, соответственно. При сочетании диметоата с ППБ в соотношениях 1:1 и 1:10 синергитический эффект был незначительным (1,3 - 1,4 -кратный), а в сочетании с SCF-525A - он вообще отсутствовал. На основании данных, полученных с помощью токсикологического метода можно предполагать, что за резистентность к ФОС в отселектированных диметоатом линиях клеща могут быть ответственны эстеразы.

В целом результаты токсикологических исследований свидетельствуют о том, что резистентность к ФОС в отселектированных диметоатом линиях клеща носит групповой характер с проявлением перекрестной резистентности к абамектину и отсутствием последней к соединениям из классов галоид- и оловосодержащих, глицинамидов, производных хиназолина и тиомочевины. Это позволяет рекомендовать созданные на их основе препараты для борьбы с резистентными к ФОС популяциями вредителя. Для более доказательного вклада эстераз в механизм резистентности клеща к ФОС необходимо было провести специальные исследования (см. главу 5).

ГЛАВА 4.ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕЗИСТЕНТНОСТИ ОБЫКНОВЕННОГО ПАУТИННОГОКЛЕЩАК ДИМЕТОАТУ

4.1. Оценка генетической гетерогенности популяции клеща из Таджикистана по признаку резистентности к диметоату и выделение резистентных линий

Анализ 32 семей, выделенных из природной популяции клеща из Южного Таджикистана, показал с высокой степенью достоверности (р<0,01), что она генетически гетерогенна по признаку резистентности к диметоату. Несмотря на достаточно, в целом, высокий (250-кратный) показатель резистентности в популяции присутствовала примесь чувствительных особей. В связи с этим смертность самок от дискриминационной концентрации диметоата в отдельных семьях доходила до 64% при средней 15,9 ± 1,9%, а самцов - до 75%, при средней 33,3 ± 4,2%. Получение более гомогенной линии с более высокими показателями резистентности сводилось, таким образом, к обработке потомства отдельных пар дискриминационными концентрациями диметоата и выбраковке чувствительных особей и семей в ряду поколений.

Уже в первом и нескольких последующих поколениях после начала отбора генетической гетерогенности нам выявить не удалось. Однако, несмотря на постоянную "чистку" и инбредное разведение, гетерогенность семей в линии Ш9 (пархарской) по устойчивости к диметоату в некоторых поколениях селекции проявлялась (табл. 1). Вместе с тем, за 12 поколений отбора средний ПР в линии Ш.9 удалось повысить до 482-кратного.

Линия Ш7 (московская) до наших исследований селектировалась на протяжении более 50-ти поколений по сходной методике. Несмотря на достигнутый 320-кратный ПР, чувствительные особи в ней также вьпцеплялись. За 15 проведенных нами дополнительно поколений жесткого отбора ПР в линии Ш7 удалось повысить только до 348-кратного.

Попытка очистить селектируемые линии от чувствительных особей путем увеличения дискриминационных концентраций диметоата в 2 - 4 раза оказалась неприемлемой, так как более высокие концентрации препарата отбирали клещей, дающих нежизнеспособное потомство. Поэтому дальнейшее поддержание отселектированных линий на достигнутом уровне резистентности велось установленными дискриминационными концентрациями токсиканта.

Чувствительная линия (Б), несмотря на инбредные скрещивания в течение ряда лет, также оказалась гетерогенной, так как в ней содержалась примесь устойчивых к дискриминационной концентрации диметоата особей. Средняя смертность самок в этой линии при действии диметоата составляла не менее 79%, самцов - не менее 96%.

Дисперсионный анализ данных о смертности самок и самцов в отдельных семьях показал, что, несмотря на некоторую гетерогенность, различия в реакции на диметоат между резистентными и чувстви-

тельной линиями обыкновенного паутинного клеща устойчиво сохраняются в ряду поколений.

Таблица 1. Смертность обыкновенного паутинного клеща из пархарской популяции после обработки диметоатом в поколениях селекции на устойчивость к акарициду (линия Б. 19)

Поколение после Исследовано Смертность через 24 часа, после обработки дискриминационной концентрацией, %

начала отбора семей особей средняя * максимальная минимальная

САМКИ

1 12 341 23,2 ± 2,29 38,1 11,7

2 13 259 15,1+2,22 33,3 0

3 32 1069 22,8 ± 1,28 43,3 6,5

4 17 191 14,7 ± 2,56 38,5 0

5 22 300 18,3 ±2,23а 33,3 0

6 44 707 14,6 ± 1,33 52,9 0

7 41 657 22,1 ± 1,62 80,0 0

8 12 178 19,1 ± 2,95а 37,5 10,0

9 36 710 27,0+ 1,67а 57,1 0

10 22 497 27,4+2,00 50,0 ид

11 19 255 21,6+2,58 57,1 0

12 32 604 22,0 ± 1,696 62,5 0

Е 302 5768 20,7 ± 0,53

САМЦЫ

1 9 74 29,7 ± 5,31 44,4 16,7

2 12 60 36,7 ± 6,22 66,7 0

3 32 671 25,6 + 1,68 55,6 0

4 6 45 8,9 ± 4,246 16,7 0

5 3 21 28,6 ±9,87 40,0 22,2

6 23 239 25,5 ± 2,82 66,7 0

7 32 246 39,0 ± 3,11а 100 0

8 15 165 35,2 +3,726 57,1 20,0

9 35 455 49,5 + 2,346 83,3 16,7

10 21 322 45,3 ± 2,77 82,4 12,5

11 2 20 40,0 ± 10,96 50,0 16,7

12 20 198 40,4 + 3,49 61,5 11,1

Е 210 2516 33,7 ± 0,94

* - Поколения, где обнаружена достоверная генетическая гетерогенность: 1 - при р < 0,05; б - при р < 0,01.

4.2. Характер наследования признака резистентности в отселекш-

рованных димстоатом линиях обыкновенного паутинного клеща

Для установления характера наследования и аллельных отношений наследственных факторов (число генов и их доминантность или рецессивность), определяющих устойчивость клеща к диметоату, были проведены скрещивания между устойчивыми и чувствительной линиями в разных реципрокных комбинациях, а также устойчивых линий между собой. Во всех повторностях (9 для линии R19 и 10 для линии R17) смертность гибридных самок Fj достоверно (р<0,01) отличалась от их смертности в линии S и почти не отличалась от устойчивого контроля. Это говорит о наследовании резистентности по доминантному типу в обеих линиях (рис. 1, 2). В первом поколении анализирующего скрещивания (F2) отмечался широкий размах варьирования смертности самок и самцов после обработки диметоатом в отдельных семьях, повторностях и реципрокных вариантах. Сравнение смертности самок (табл. 2) и самцов F2 с теоретически ожидаемой показало достоверное отличие от 3-х возможных вариантов менде-левских моделей. При моногенной природе устойчивости во втором поколении как среди самок, так и среди самцов следовало ожидать расщепление на устойчивых и чувствительных особей в каждой семье в соотношении 1:1, т.е. средняя смертность обработанных клещей в F2 должна быть промежуточной между R и S линиями. В случае возникновения устойчивости, как следствия взаимодействия двух доминантных генов, 1/4 потомства должна быть устойчива и 3/4 чувствительны. При детерминации устойчивости двумя доминантными генами - 3/4 потомства F2 должны быть устойчивой и 1/4 чувствительной. Однако, фактическая смертность самцов и самок F2 от исходного скрещивания как линии Б19, так и линии R17 с S всегда превышала ожидаемую при независимой дигенной детерминации устойчивости, была всегда ниже, чем ожидалось при комплиментарном взаимодействии двух генов и, за некоторыми исключениями, при 1-м гене (табл. 2). При таких значениях смертности нет смысла рассматривать модели, предполагающие 3 или большее число генов.

При любой менделевской модели семьи F3 должны расщепляться на устойчивые и чувствительные (рис. 3). Расчеты показали, что распределение в F3 высоко достоверно отличалось как от моногенной, так и от дигенных моделей, хотя случаев совпадения с моногенной моделью, как и в F2 - больше (рис. 3).

В последнее время появились данные о том, что генетический механизм устойчивости насекомых к инсектицидам базируется на амплификации генов (гена), ответственных за синтез ферментов, определяющих проявление резистентности (Field, Devonshire, 1991; Field et al., 1988; 1993; Qiao, Raymond, 1995). Оценивая проведенные выше данные по выделению устойчивых линий, поддержанию чувствительной линии и их гибридологическому анализу, мы пришли к за-

в этих линиях определяется разными генами. Небольшое выщепление части чувствительных семей в Р3 от скрещивания К17 х К19 (рис. 4,5) и несколько более высокое значение средней смертности самок намекает на возможность рекомбинации, то есть на локализацию генов устойчивости в разных локусах одной и той же хромосомы.

30 -25 -

§20 -

0 3

1 15«

К*

§ Ю-

Й н

В 5 -

а СГ

0 -

5 15 25 35 45 55 65 75 85 95 Смертность самок в семье, %

Р3 (Ш7хЩ9) (п= 87) Р3 (8x11) (п = 228)

Е! (БхИ) (п = 229)

,__•

■

Рис 4. Распределение семей (=Ра2) паутинного клеща от исходного скрещивания резистентных линий (Ш7 и Ш9) между собой по уровню смертности самок после обработки диметоатом.

Смертность самок в семье, %

Рис. 5. Фактическое и ожидаемые (при детерминации устойчивости одним или разными генами) частоты встречаемости семей паутинного клеща в Р3 по уровню смертности самок от скрещивания резистентных линий между собой после обработки диметоатом.

В целом, результаты проведенных нами исследований показали, что резистентность, скорее всего, возникает на основе амплификации гена (возможно комплекса близко сцепленных генов), что приводит к значительно большему синтезу фермента, обеспечивающего снижение токсического действия акарицица.

ГЛАВА 5.БИОХИМИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕЗИСТЕНТНОСТИ ОБЫКНОВЕННОГО ПАУТИННОГО К.ИЕШ А К ДИМЕТОАТУ

5.1. Роль эстераз, как фактора резистентности члшисгоношхк ФОС

По существующим представлениям эстеразы - гидролазы эфиров

карбоновых кислот - могут быть "мишенью" действия ФОС или ферментами, способными разрушать токсиканты, являющиеся кар-боксиэфирами. Это семейство близких по свойствам ферментов, из которых специфической способностью гидролизовать эфиры холина обладают только холинэстеразы (ХЭ), остальные ферменты этой группы, гидролизующие любые эфиры карбоновых кислот, называют неспецифическими эстеразами или карбоксилэстеразами (КЭ).

Широко известно, что резистентность членистоногих к ФОС часто сопровождается изменением активности эстераз. Результаты наших токсикологических опытов с использованием синергистов диметоата также свидетельствуют о том, что предполагаемым биохимическим механизмом резистентности клеща к ФОС являются эстеразы. Это обстоятельство побудило исследовать их активность и фракционный состав в отселектированных диметоатом линиях вредителя.

5.2. Сравнительная активность и спектры множественных молекулярных форм эстераз у паутинного клеща чувствительной и резистентных к диметоату линий

Выделение из популяций различною географического происхождения резистентных к диметоату семей T.urticae, позволило получить резистентные линии вредителя, обладающие однотипными эстеразны-ми спектрами. Идентификация эстеразных фракций по их субстратной специфичности и отношению к ингибиторам показала, что у клещей на старте разделяющего геля присутствует холинэстеразная фракция (Е7) гидролизующая тиохолиновые субстраты. Более подвижные фракции (Ei - Еб), выявленные с помощью 1-нафтилацетата, не гид-ролизовали ATX I". Их активность тормозилась фосфорорганическими ингибиторами параоксоном, малооксоном и БД-5 в низких концентрациях (1х10"6М - 1х10"5М). Это дало основание считать фракции Ei - Е6 -карбоксилэстеразными, классифицируемыми под шифрами КФ. З.1.1.1., З.1.1.З., 3.1.1.4. или 3.1.1.5. Фракций с подвижностью альбумина, активность которых не тормозилась бы низкими концентрациями параоксона, на основании чего их можно было бы считать арилэсте-разными (КФ. 3.1.1.2.) у клещей обнаружено не было.

В опытах со специфическими тиохолиновыми субстратами холи-нэстераз - ATX I", ПТХI", и БТХI" установлено, что ХЭ паутинного клеща проявляет наибольшее сродство к ПТХ I". Это проявляется как в количестве образующегося конечного продукта реакции фермента с субстратом, так и в скорости протекания реакции (за 2 часа - гидролиз ПТХ I-, за 5 часов - ATX I", за 12 часов - БТХ I"). Полученные данные свидетельствуют о том, что ХЭ паутинного клеща по основному критерию разграничения эстераз - субстратной специфичности - отличается от стандартной ацетилхолинэстеразы (КФ. 3.1.1.7.) и холинэстеразы (КФ. 3.1.1.8.).

Сопоставление эстеразных спектров клещей исследуемых линий показало, что резистентные к диметоату самки, в отличие от самок чувствительной линии, обладают более высокой активностью как хо-линэстеразной фракции, так и фракций карбоксилэстераз (рис. 6). При этом скорость протекания их реакции с субстратами существенно различалась у клещей чувствительной и резистентных линий: в R-линии холинэстеразные фракции выявлялись за 6-ти часовой период инкубации, а в S-линиях - за 12-ти часовой временной интервал (рис. 6). Аналогичные различия в активности эстераз наблюдали и у самцов сопоставляемых линий. ,

Спектрофотометр ическим методом по Ван Асперну и Эллману были выявлены количественные различия в активности изучаемых эстераз. Так, удельная активность карбоксилэстераз у клещей резистентных линий была в 1,4 - 1,6 раза достоверно выше, чем у клещей чувствительной линии (табл. 3).

Таким образом, полученные электрофоретическими и колориметрическими методами данные согласуются с результатами токсикологических опытов со специфическими ингибиторами эстераз и позволяют считать, что повышенная эстеразная активность ответственна за резистентность к диметоату обыкновенного паутинного клеща.

Определение фракционного состава эстераз, их субстратной специфичности, относительной активности отдельных фракций и общего уровня эстеразной активности у клещей чувствительной и резистентных к диметоату линий показывает, что более высокий уровень активности эстераз у резистентных клещей связан не с увеличением синтеза одной из множественных молекулярных форм фермента, как это имеет место у резистентных к инсектицидам - персиковой тли и кровососущего комара (Devonshire, Moores, 1982; Qiao, Roymond, 1995), а с усилением синтеза всего набора множественных молекулярных форм эстераз, вероятно, в результате амплификации сцепленного блока генов, детерминирующих их синтез. Выявленная аналогия в повышении активности неспецифических эстераз в отселек-тированных на резистентность к диметоату линиях клещей, взятых из географически удаленных районов, дает основание предполагать, что повышение эстеразной активности может быть одним из основных биохимических механизмов резистентности паутинных клещей к акарицидам.

-Е,

Еба_ -Ебб-

-Е5 Е4 -Е3 -

-Е2 -

-Ег -

▼

А - самки

я7.

4-Е» •

е4-

Ез ' .-Е2

Б - самцы

Рис. 6. Фракционный состав и активность эстераз у клещей чувствительной и резистентных к диметоату линий, а, б, в - гидролизуемый субстрат 1-нафтилацетат г, д, е - гидролизуемый субстрат ацетилтиохолиниодид у самок и пропионилтиохолиниодид у самцов

а, г - линия Б

б, д - линия Ш.7

в, е - линия Ш9

Таблица 3. Сравнительная эстеразная активность у самок обыкновенного паутинного клеща у чувствительной и резистентных к диме-тоату линий (х ± Зх, п=5)

Линия клеща Удельная активность (н.моль/мин/мг.белка)

карбоксилэстераз по отношению к 1 -нафтилацетату холинивэстеразы по отношению к тиохолиновым эфирам

ATX I- ПТХ I- БТХ I-

S 465,3 ± 25,8* 11,5 ±0,6** 16,6 ±2,1** 8,1 ± 0,6**

R17 670,4 ± 51,7* 12,7 ± 0,8 16,8 ± 1,1 8,6 ± 0,7

R19 763,9 ± 83,0* 13,9 ± 1,6 17,8 ± 1,6 10,6 ± 1,4

* - различия между клещами R и S линий достоверны при р < 0,05 ** - различия в скорости гидролиза субстратов достоверны при р < 0,05

Поскольку, в данном случае, карбоксилэстеразы не могут выполнять функции детоксицирующих ксенобиотик ферментов, так как по химическому строению диметоат не является эфиром карбоновой кислоты, можно полагать, что более высокий уровень эстеразной активности у резистентных к инсектоакарицидам членистоногих определяет их более высокую устойчивость к функциональным нарушениям, связанным с встраиванием токсиканта в липидный матрикс клеточных мембран, что подтверждается сведениями из литературных источников.

Выводы

1. Популяция обыкновенного паутинного клеща Tetranychus wrticae Koch из Пархарского района Таджикистана генетически гетеро-генна по признаку устойчивости к диметоату. Она, в основном, представлена резистентными особями с незначительной примесью чувствительных клещей.

2. Высокорезистентные к диметоату линии обыкновенного паутинного клеща, отселектированные из географически удаленных популяций (пархарской и московской) проявляют толерантность к фосфорорганическим (формотиону, малатиону) и серосодержащим (пропаргиту, пиридабену) соединениям, микробиологическому препарату абамектину и чувствительность к другим изученным акарицидам. В связи с этим галоид- и оловосодержащие соединения, производные тиомочевины, глицинамидов, хиназолинов и пиретроиды могут быть использованы в борьбе с резистентностью вредителя к ФОС.

3. Резистентные к диметоату линии клеща, несмотря на тщательный непрерывный отбор дискриминационной концентрацией и длительное инбредное разведение, проявляют генетическую гетерогенность по признаку резистентности, в них периодически вы-щепляются чувствительные особи.

4. Резистентность к диметоату в обеих, независимо выделенных линиях обыкновенного паутинного клеща наследуется по доминантному типу и обусловлена изменением одного и того же гена (возможно, одною и того же блока генов, близко локализованных в одной хромосоме).

5. Наследование признака резистентности в обеих линиях клеща не соответствует менделевским закономерностям ни для одного доминантного гена, ни для двух независимых или комплементарно взаимодействующих доминантных генов.

6. Использование специфических ингибиторов эстераз - ТБТФ и БД-5 показало, что биохимическим механизмом, ответственным за резистентность обыкновенного паутинного клеща к диметоату, может быть повышенная активность эстераз.

7. Результаты электрофоретических и спектрофотометрических исследований подтвердили, что отбор резистентных к диметоату особей обыкновенного паутинного клеща связан с увеличением активности всего набора множественных молекулярных форм карбоксилэстераз и холинэстеразы.

8. Закономерности наследования признака резистентности к диметоату, его сохранение в выделенных линиях клеща, а также данные биохимических исследований соответствуют механизму амплификации гена (или блока генов), которая приводит к большему синтезу ферментов, ослабляющих токсическое воздействие ака-рицида.

• биохимическими механизмами, что свидетельствует об однотипности ее возникновения.

Рекомендации

1. Биохимические и генетические исследования резистентности тетраниховых клещей к акарицидам необходимо проводить на однородных по признаку резистентных линиях, полученных путем постоянной выбраковки выщепляющихся чувствительных особей при инбредном разведении и тестировании отдельных семей дискриминационными концентрациями токсикантов в ряду поколений.

2. Характер наследования резистентности тетраниховых клещей к акарицидам можно изучать и на генетически неоднородных линиях путем гибридологического анализа с индивидуальным (посемейным) тестированием при обязательном анализе третьего поколения.

3. Поскольку резистентность к фосфорорганическим препаратам моногенна (или обусловлена блоком сцепленных генов), в системах борьбы с высокорезистентными к этим токсикантам популяциями обыкновенного паутинного клеща, наряду с галоид- и оло-воорганическими препаратами можно использовать новые акари-циды фосглицин, феназахин, акринарин, бифентрин, диафентиу-рон, к которым отселектированные линии высоко чувствительны.

По материалам диссертации опубликованы работы:

1. Анисимов А.И., Тулаева И.А. Наследование устойчивости паутинных клещей к ротору в линиях разного происхождения. // Тезисы докладов Всероссийского съезда по защите растений. "Защита растений в условиях реформирования агропромышленного комплекса: экономика, эффективность, экологичность". - СПб., 1995. -С. 485 - 486.

2. Сундуков О.В., Тулаева И.А. Физиологическое значение различий в уровнях эстеразной и холинэстеразной активности чувствительных и отселектированных на резистентность к рогору паутинных клещей. Тезисы докладов Всероссийского съезда по защите растений. "Защита растений в условиях реформирования агропромышленного комплекса: экономика, эффективность, экологичность". - СПб., 1995. - С. 525 - 528.

3. Тулаева И.А. Исследование биохимических механизмов резистентности с помощью синергистов, -// Тезисы докладов Всероссийского съезда по защите растений. "Защита растений в условиях реформирования агропромышленного комплекса: экономика, эффективность, экологичность". - СПб., 1995. - С. 531.

4. Тулаева И.А. Токсичность современных акарицидов для географически удаленных популяций клеща Tetranychus sawzdargi Mitrof, резистентных к фосфорорганическим препаратам. // Защита растений от вредителей, болезней и сорняков. Сборник научных трудов СПб Гос. Аграрного университета. - СПб., 1997. - С. 58 - 63.

5. Анисимов А.И., Тулаева И.А. Гибридологический анализ устойчивости к рогору обыкновенного паутинного клеща Tetranychus urticae Koch (Acariña, Prostigmata) из природной популяции в Таджикистане. // Проблемы энтомологии в России. Сборник научных трудов РЭО. - СПб, 1998. - Т.1. С. 18 - 20.

6. Тулаева И.А., Анисимов А.И. Выделение высокоустойчивой к рогору линии обыкновенного паутинного клеща Tetranychus urticae Koch (Acariña, Prostigmata) из природной популяции в Таджикистане. // Проблемы энтомологии в России. Сборник научных трудов РЭО. - СПб, 1998. - Т.2. - С. 172 - 173.

7. Сундуков О.В., Тулаева И.А., Швец Е.К. Амплификационное повышение уровня эстеразной активности как биохимический механизм резистентности членистоногих к инсекгоакарицидам. // Проблемы энтомологии в России. Сборник научных трудов РЭО. - СПб, 1998. - Т.2. - С. 142 - 143.

8. Сухорученко Г.И., Сундуков О.В., Митрофанов В.И., Тулаева И.А. Вредоносные виды паутинных клещей на хлопчатнике в Южном Таджикистане. // Проблемы энтомологии в России. Сборник научных трудов РЭО. - СПб, 1998. - Т.1 - С. 149 - 150.

Научное издание Отпечатано на дубликаторе ООО "ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ" ВИЗР Лицензия ПЛД № 69-253

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тулаева, Ирина Анатольевна

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ, СИМВОЛОВ И СПЕЦИАЛЬНЫХ ТЕРМИНОВ, ИСПОЛЬЗУЕМЫХ В ДИССЕРТАЦИИ.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. МЕХАНИЗМЫ РЕЗИСТЕНТНОСТИ К ПЕСТИЦИДАМ И ЕЕ НАСЛЕДОВАНИЕ В ПОПУЛЯЦИЯХ РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫХ КЛЕЩЕЙ (обзор литературы).В

1.1. Резистентность паутинных клещей к акарицидам.

1.2. Закономерности развития резистентности в популяциях членистоногих.

1.3. Генетические и физиолого-биохимические механизмы, определяющие резистентность клещей к пестицидам.

1.4. Генетика резистентности паутинных клещей к пгестицидам.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Характеристика объекта исследований.

2.2. Токсикологическое изучение резистентности.

2.3. Методика генетического анализа наследования резистентности к диметоату у обыкновенного паутинного клеща.

2.4. Методы изучения биохимических механизмов резистентности.

Глава 3. ТОКСИКОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ РЕЗИСТЕНТНОСТИ К

ДИМЕТОАТУ ЛИНИЙ ОБЫКНОВЕННОГО ПАУТИННОГО КЛЕЩА.

3.1. История совершенствования ассортимента акарицидов.

3.2. Токсичность акарицидов из различных химических классов для отселек-тированных диметоатом линий обыкновенного паутинного клеща.

3.3. Токсикологическая идентификация предполагаемого механизма резистентности к ФОС в отселектированных линиях вредителя.

Глава 4. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕЗИСТЕНТНОСТИ ОБЫКНОВЕННОГО ПАУТИННОГО КЛЕЩА К ДИМЕТОАТУ.

4.1. Оценка генетической гетерогенности популяций клеща из Таджикистана по признаку резистентности к диметоату и выделение резистентных линий.

4.2. Характер наследования признака резистентности в отселектированных диметоатом линиях обыкновенного паутинного клеща.

4.3. Сходство наследственной детерминации резистентности в линиях клеща разного происхождения.

Глава 5. БИОХИМИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕЗИСТЕНТНОСТИ

ОБЫКНОВЕННОГО ПАУТИННОГО КЛЕЩА К ДИМЕТОАТУ.

5.1. Роль эстераз как фактора резистентности членистоногих к ФОС.

5.2. Сравнительная активность и спектры множественных молекулярных форм эстераз у паутинного клеща чувствительной и резистентных к диметоату линий.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Механизмы резистентности к диметоату в двух географически удаленных популяциях обыкновенного паутинного клеща"

Паутинные клещи являются наиболее опасными вредителями многих сельскохозяйственных культур. Одним из наиболее эффективных методов борьбы с ними является химический, основанный на использовании широкого ассортимента акарицидов. Однако паутинные клещи, как поливольтинные виды с высоким биотическим потенциалом быстро формируют резистентные популяции к применяемым препаратам. В настоящее время известны, например, популяции обыкновенного паутинного клеща T.urticae, устойчивые одновременно к 19 акарицидам из разных химических групп (Cranham, Helle, 1985). Однако наибольшее распространение в мире на различных сельскохозяйственных культурах получили резистентные к фосфорорганическим соединениям (ФОС) популяции клещей.

Для борьбы с резистентными к ФОС клещами в нашей стране были разработаны схемы чередования специфических акарицидов, которые позволяли успешно бороться с потерями, вызываемыми ими в защищенном грунте (Смирнова, 1991), в плодовых садах Крыма и Азербайджана (Галетенко, Ларищев, 1975; Пархоменко, 1975), на хлопчатнике в Узбекистане и Таджикистане (Манина, 1972; Смирнова и др., 1972), цитрусовых в Грузии (Новицкая, Абзианидзе, 1972; Абзианидзе, 1975) и других культурах.

Недостатком разработанных систем являлось то обстоятельство, что они были основаны либо на эмпирическом подборе токсикантов, либо строились, например, на хлопчатнике, с учетом данных генетического анализа устойчивых к ФОС линий обыкновенного паутинного клеща, выделенных из его московской популяции. Полученные результаты автоматически переносились на популяции, обитающие на хлопчатнике в разных зонах хлопкосеяния.

Информация по наследованию резистентности обыкновенного паутинного клеща к ФОС в географически удаленных популяциях весьма противоречива. Наиболее изучена детерминация признака резистентности, контролируемая доминантным или полудоминантным геном, включающая гены модификаторы (Schulten, 1968). Главный ген ответственен за синтез мутантной холинэстеразы (ХЭ) со сниженной чувствительностью к ФОС. Эта мутация обнаружена в голландских, немецких и новозеландских популяциях (Smissaert, 1964; Helle, 1965; Ong, Ballantyne, 1974; Oppenoorth, 1985; Richter, 1992).

Считается, что второй тип резистентности характеризуется повышенной способностью к гидролизу ФОС и также контролируется одним доминантным геном (Matsumura, Voss, 1964; Herne, Brown, 1969). Этот тип резистентности распространен в американских популяциях (Ballantyne, Harrison, 1967; Plapp, Wang, 1983).

В работах Зильберминц (1975, 1979, 1991) отмечается рецессивный характер наследования устойчивости к большинству применяемых ФОС и перекрестная резистентность к карбаматам.

Поскольку тактика применения акарицидов в борьбе с резистентными к ФОС популяциями клеща зависит от того, какими генетическими и биохимическими механизмами она контролируется, целесообразно изучение этих механизмов в конкретных популяциях к конкретным акарицидам. цель и задачи исследований. Целью работы явилось изучение генетических и биохимических механизмов резистентности обыкновенного паутинного клеща к диметоату на примере линий, выделенных из двух географически удаленных популяций (таджикской и московской).

В задачи исследований входило:

- выделение из таджикской популяции резистентной к диметоату линии;

- определение токсикологических характеристик чувствительной и резистентных к диметоату линий клеща;

- изучение генетической детерминации признака резистентности к диметоату в линиях вредителя;

- выявление биохимических механизмов, ответственных за проявление резистентности данного вида клеща к диметоату.

Исследования проводили в течение 1992 - 1995 гг. при прохождении аспирантской подготовки в лаборатории экотоксикологии ВИЗР. Полученные данные по перечисленным выше направлениям были положены в основу настоящей диссертации.

За руководство работой сердечно благодарю моих научных руководителей доктора сельскохозяйственных наук Г.И.Сухорученко и доктора биологических наук А.И.Анисимова. Большую признательность выражаю кандидату биологических наук О.В.Сундукову за постоянные консультации и помощь в проведении биохимических исследований.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Тулаева, Ирина Анатольевна

выводы

1. Популяция обыкновенного паутинного клеща Tetranychus urticae Koch из Пархар-ского района Таджикистана генетически гетерогенна по устойчивости к диметоа-ту. Она, в основном, представлена резистентными особями с незначительной примесью чувствительных клещей.

2. Высокорезистентные к диметоату линии обыкновенного паутинного клеща, отсе-лектированные из географически удаленных популяций (пархарской и московской) проявляют толерантность к фосфорорганическим (формотиону, малатиону) и серосодержащим (пропаргиту, пиридабену) соединениям, микробиологическому препарату абамектину и чувствительность к другим изученным акарицидам. В связи с этим галоид- и оловосодержащие соединения, производные тиомочевины, глицинамидов, хиназолинов и пиретроиды могут быть использованы в борьбе с резистентностью вредителя к ФОС.

3. Резистентные к диметоату линии клеща, несмотря на тщательный непрерывный отбор дискриминационной концентрацией и длительное инбредное разведение, проявляют генетическую гетерогенность по признаку резистентности, в них периодически выщепляются чувствительные особи.

4. Резистентность к диметоату в обеих, независимо выделенных линиях обыкновенного паутинного клеща наследуется по доминантному типу и обусловлена изменением одного и того же гена (возможно, одного и того же блока генов, близко локализованных в одной хромосоме).

9. Резистентность паутинного клеща к диметоату в исследованных линиях, независимо выделенных из разных географически удаленных популяций, обусловлена одинаковыми генетическими и биохимическими механизмами, что свидетельствует об однотипности ее возникновения.

РЕКОМЕНДАЦИИ

3. Поскольку резистентность к фосфорорганическим препаратам моногенна (или обусловлена блоком сцепленных генов), в системах борьбы с высокорезистентными к этим токсикантам популяциями обыкновенного паутинного клеща, наряду с галоид- и оловоорганическими препаратами можно использовать новые акарици-ды фосглицин, феназахин, акринарин, бифентрин, диафентиурон, к которым отсе-лектированные линии высоко чувствительны.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Тулаева, Ирина Анатольевна, Санкт-Петербург-Пушкин

1. Абзианидзе Н.В. Изучение развития устойчивости красного цитрусового волосатого клещика к препарату рогору. // Субтропические культуры. 1975. - №2. -С.85 -87.

2. Арбузов А.Е. Химия и применение фосфорорганических соединений // Труды второй конференции. М., 1962. - 631с.

3. Арбузов Б.А. Пути развития химии фосфорорганических соединений // Химия и применение фосфорорганических соединений. Изд-во АН СССР. М., 1962. - С. 5 - 23.

4. Аугустинссон К.Б. Сравнительное изучение методов очистки и свойств холинэсте-раз. // Бюллетень ВОЗ. Международная конференция по новым инсектицидам, предназначенным для борьбы с переносчиками. Атланта, США, 1972. - Т.44, 4.1, №1-3. - С. 81-90.

5. Беленький М.Л. Элементы количественной оценки фармакологического эффекта. // Изд. АН Латв. ССР: Рига, 1959. - С.64 - 67.

6. Бельшвский М.Л. Генетика устойчивости насекомых к инсектицидам. // Устойчивость насекомых к инсектицидам. М., 1960. - С.206 - 227.

7. Берим Н.Г. Изменение физиологической устойчивости кольчатого шелкопряда к действию ДДТ при многократном его применении // Устойчивость членистоногих к инсектоакарицидам. М., 1960. - С. 123 - 131.

8. Брумберг. В.А., Певзнер JI.3. Изоферменты нервной ткани // Успехи совр. биол. -1972. Т.74. - С. 13 - 17.

9. Брумберг. В.А., Певзнер JI.3. Нейрохимия изоферментов. Л.: Наука, 1975. - 123 с.

10. Васильев И.В. Вредители хлопчатника "Хлопковое дело". 1924. - Т.85. - С.92 — 97.

11. Васильева Т.Н., Кормилицин Б.И., Розенгарт В.И. и др. О некоторых свойствах ацетиленовых аминов потенциальных синергистов инсектоакарицидов // Экологические основы применения инсектоакарицидов: Сб. науч. тр. ВИЗР. - Л., 1991. - С.26 - 30.

12. ВОЗ Резистентность к инсектицидам и борьба с переносчиками //13 докл. ком-та экспертов ВОЗ по инсектицидам: Серия техн. докл. №265. Женева, 1964. - С.5 - 14.

13. ВОЗ Резистентность переносчиков и резервуаров инфекции к пестицидам//10 докл. ком-та экспертов ВОЗ по биологии переносчиков и борьбе с ними: Серия техн. докл. №737. Женева, 1988. -С.8, 32.

14. Войтенко А.Н. Устойчивость клеща Tetranychus telarius L., повреждающего тепличную культуру огурцов в Киевской области к фосфорорганическим акарицидам // Тез. докл. 3 совещ. по резистентности вредителей к хим. сред. защ. раст.-Л., 1972. -С.27-28.

15. Галетенко С.М. Красный плодовый клещ (Panonychus ulmi Koch.) и борьба с ним в садах Крыма // Резист. вредит, возбуд. болезн. к хим. средств, защ. раст. М., 1975.-С. 18- 19.

16. Галетенко С.М., Ларищев В.Г. Борьба с боярышниковым клещем (Tetranychus vienensis Zacher), устойчивым к ротору и кельтану // Резист. вредит, возбуд. болезн. к хим. средств, защ. раст. М., 1975. - С.20 - 21.

17. Гар. К.А. Методы испытания токсичности и эффективности инсектицидов. М.: С-хлит., 1963.-288с.

18. Гарин Н.С. О приобретении устойчивости постельных клопов к инсихлорану // Мед. параз. и параз. биол. 1952. - Вып.1. - С.54 - 56.

19. Голубев В.Н. Механизмы взаимодействия пестицидов с липидным бислоем клеточных мембран // Успехи хим. 1993. - Т.62. - С.726 - 734.

20. Госкомсанэпиднадзор РФ. Методические рекомендации по оценке степени опасности пестицидов (гигиеническая классификация) // Гигиена и санитария. -1997. -№6.-С. 1-12.

21. Де-Милло А. П. Еще один вид паутинных клещей на хлопчатнике в Средней Азии // Изв. отд. биол. наук АН Тадж. ССР. 1977. - С.З - 5.

22. Де-Милло А.П. Эколого биологические особенности вредоносности паутинных клещей на хлопчатнике в Таджикистане П Труды ВНИИ защиты растений. - 1979. -№57. - С.55 - 66.

23. Зильберминц И.В. К методике генетического анализа резистентности паутинных клещей к акарицидам // Тез. докл. 3 совещ. по резистентности вредителей к хим. сред. защ. раст. Л., 1972. - С.37 - 41.

24. Зильберминц И.В. Генетические механизмы резистентности паутинных клещей к акарицидам // Материалы 7 съезда Всес. энтомол. общ. Л., 1974. - 4.2. - С.65 - 66.

25. Зильберминц И.В. Популяционно-генетические изменения в процессе развития и утраты резистентности к пестицидам // 8-ой Межд. конгр. защ. раст. М., 1975. -Т.2.-С.91 -97.

26. Зильберминц И.В. Корреляция устойчивости к пестицидам с биологическими показателями особи и селективная ценность мутаций резистентности: сб. ст. // Устойчивость вредителей к химическим средствам защиты растений. М., 1979. -С. 107- 116.

27. Зильберминц И.В., Гуревич В.И. Начальный анализ генетической структуры в развитии устойчивости к пестицидам // 7 Межд. конгр. по защ. раст. Париж, 1970.-С.821-822.

28. Зильберминц И.В., Журавлева Л.М. Резистентность обыкновенного паутинного клеща к акарицидам современного ассортимента // Агрохимия. 1988. - №5. -С.111 - 116.

29. Зильберминц И.В., Журавлева Л.М., Сухорученко Г.И. Определение резистентности вредителей сельскохозяйственных культур и зоофагов к пестицидам // Метод, указания ВАСХНИЛ. М., 1990. - С. 17 - 24.

30. Зильберминц И.В., Петрушов А.З. Онтогенетические изменения реакции на воздействие пестицидов в чувствительных и устойчивых расах паутинного клеща Tetranychus urticae Koch. // Онтогенез. 1975. - Т.6. - С.602 - 607.

31. Зильберминц И.В., Петрушов А.З. Биологические и токсикологические исследования популяции Tetranychus urticae (Acariformis, Tetranychidae, резистентностных к овицидам) // Зоол. ж. 1976. - Т.4. - С.982 - 988.

32. Зильберминц И.В., Фадеев Ю.Н., Журавлева Л.М. О наследовании устойчивости к кельтану у паутинного клеща // С.-х. биол. 1968. - Т.З. - С. 125 - 132.

33. Зильберминц И.В., Фадеев Ю.Н., Журавлева Л.М. Изучение генетической устойчивости паутинного клеща (Tetranychus urticae Koch.) к акарицидам // Генетика. 1969. - Т.5, №12. - С.96 - 106.

34. Золотова Т.Б., Рославцева С.А. О роли микросомальных энзимов в механизме резистентности комнатных мух к фталофосу и неопинамину // Химия в с.-х. — 1981. Т.19. - С.44 — 46.

35. Иванова H.A., Корнилов В.Г. О привыкании паутинного клеща на хлопчатнике к меркаптофосу // Труды ВНИИ защ. раст. 1964. - Вып.20. - С. 12 - 17.

36. Козлова E.H. Опытно-производственное применение фозалона и дидиала и санитарно-гигиенические оценки условий их применения // Тез. докл. гос. исп. инсектиц. и акариц. М., 1968. - С.З - 31.

37. Козлова E.H. Итоги и перспективы применения препаратов внутрирастительного действия для защиты хлопчатника от сосущих вредителей // Хим. и применен, фосфорорг. соед. М., 1957. - С.459 - 463.

38. Козлова E.H., Смирнова A.A., Стативкин В.Г. Препараты октаметил и меркапгофос для защиты хлопчатника от вредителей // Хлопководство. 1955. - №10. - С.38 -40.

39. Корнилов В.Г., Зыкина A.B. Изменение чувствительности Tetranychus urticae Koch, к пестицидам в тепличных хозяйствах Ленинградской области // Тез. докл. 4 совещ. по резистентности вредителей к хим. сред. защ. раст. М., 1975. - С.39 - 40.

40. Кроу Д. Генетика устойчивости насекомых к ядам // Приобретенная насекомыми устойчивость к ядам. -М.: Ин.лит., 1959. С.153 - 178.

41. Леонова H.H., Слынько Н.М. Применение токсикологических методов в изучении механизмов резистентности к инсектициду у насекомых // Агрохимия. 1988. -№8. -С. 130- 140.

42. Лучникова Е.М. Двигательная активность насекомых как фактор поведенческой устойчивости к инсектицидам // Исследования по генетике. Л., 1964а. - Т.2. -С.37-45.

43. Лучникова Е.М. Сохранность поведенческой резистентности к синтетическим инсектицидам без отбора // Вестн. Лен. универс. Л., 19646. - №4. - С. 130 - 135.

44. Лучникова Е.М. О роли поведения в формирован™ резистентности насекомых к инсектицидам // Тез. докл. X съезда Всес. физиол. общ. им. И.П.Павлова. Ереван, 1964в. - Вып.2, Т.2.

45. Лучникова Е.М. О поведенческой резистентности к синтетическим инсектицидам: сб. тр. // Химия в естественных науках. Л:, ЛГУ, 1965а.

46. Лучникова Е.М. Поведенческая резистентность насекомых к синтетическим инсектицидам, ее изменчивость и наследование: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 19656. - 16с.

47. Лучникова Е.М. Характер генотипического определения уровня общей двигательной активности Drosophila melanogaster // Генетика. 1966. - №5. - С.36 - 46.

48. Манина Л.И. Условия образования устойчивых к ядам популяций паутинного клеща // Тез. докл. совещ. по резистентности клещей к акарицидам Л., 1968. - С.29 - 30.

49. Манина JI.И. Развитие устойчивости к фосфорорганическим препаратам у паутинного клеща в Узбекистане И Тез. докл. 2 совещ. по резистентности вредителей к хим. сред. защ. раст. Л., 1970. - С.63 - 67.

50. Манина Л.И. К вопросу о преодалении развития ядоустойчивости паутинного клеща // Тез. докл. 3 совещ. по резистентности вредителей к хим. сред. защ. раст. -Л„ 1972. — С.52 54.

51. Маурер Г. Диск Электрофорез // Акад. наук. - М., 1971. - С.60 - 69.

52. Мастрюкова Т.А., Шипов А.Э., Горбенко Э.Б. и др., Новый тип фосфорорганических соединений, действующих на вредных насекомых и клещей // Труды ВИЗР. Л., 1972. - Вып.35. - С.77 - 97.

53. Мельников H.H., Новожилов К.В., Пылова Т.Н. Химические средства защиты растений (пестициды). Справочник. М.: Химия, 1980. - 287с.

54. Митрофанов П.И. Дитиофос высокоэффективное средство борьбы с вредителями субтропических культур. // Хим. и примен. фосфорорг. соед. - М., 1962. - С.593 - 596.

55. Митрофанов В.И., Стрункова З.И., Лившиц И.З. Определитель тетраниховых клещей фауны СССР и сопредельных стран. Душанбе: Дониш, 1987. - 222с.

56. Моралеев С.Н., Майзель Е.Б. Измерение каталитической активности холинэстераз методом Эллмана // Биохимические методы исследования в энтомологии. Сб. науч. тр. ВИЗР. Л., 1986. - С.63 - 67.

57. Номенклатура ферментов. / М.: ВИНИТИ, 1979. 320 с.

58. О Брайн Токсические эфиры кислот фосфора. М.: Мир, 1964. - 631с.

59. Пархоменко A.A. Устойчивость боярышникового клеща (Tetranychus vienensis Zacher) к фосфоророганическим пестицидам в Азербайджане И Резист. вредит, и возбудит, болезней к хим. сред. защ. раст. М., 1975. - С.48 - 50.

60. Плотников В.И. Обзор вредных насекомых Туркестана с указанием способов борьбы // Туркест. с.-х. 1911. - №11. - С.20.

61. Попов С.Я. Растительноядные клещи в защищенном грунте // Защита растений. -1988. №1.

62. Рейдор К, Тейлор К. Изоферменты. М.: Мир, 1983. - 107с.

63. Рославцева С.А. Резистентность членистоногих к пестицидам // Агрохимия. 1983.- №6. С. 104 - 108.

64. Рославцева С.А. Иванова Г.Б., Спирина Т.А. и др. Резистентность комнатных мух к гардоне // Химия в с.-х. 1979. - Т. 17, №1. - С.52 - 55.

65. Сазонов П.В. Козлова E.H. Использование пестицидов в защите растений с сохранением полезных организмов // Тез. докл. СЭВ: Токсические исследования средств защиты, сохранения с.-х. животных и полезных природных организмов. Л., 1970. С.48 - 52.

66. Сазонова И.Н., Новожилов К.В., Брик И.Л., Андреева H.A. Холинэстераза гороховой тли Acyrthosiphon pisi Kalt // Биохимия. 1972. - Т.37, №3. - С.579 - 584.

67. Сидоров А.П. Митрофанов П.И. Фосфорорганические аэрозоли для борьбы с вредителями сельскохозяйственных растений // Химия и примен. фосфорорг. соед.- М., 1962. С.597 - 600.

68. Сливочкина JI.A., Зайнутдинова K.M. Устойчивость паутинного клеща как результат многократного применения акарицидов // Тез. докл. совещ. по резист. клещей к акариц. Л., 1968. - С. 19 - 20.

69. Смирнова A.A. Паутинный клещ на хлопчатнике // Труды ВИЗР. Л., 1966. Вып.28. С.191 - 193.

70. Смирнова A.A. Состояние вопроса об устойчивости паутинного клеща на хлопчатнике к фосфорорганическим акарицидам // Тез. докл. совещ. по резистентности клещей к акарицидам Л., 1968. - С.З - 6.

71. Смирнова A.A. Современное состояние исследований резистентности вредных организмов к пестицидам // Резистентность вредителей с.-х. культур к пестицидам и ее преодаление. М., 1991. №1. С.З - 7.

72. Смирнова A.A., Капитан А.И. Итоги гос. испыт. инсектиц. и акариц. в 1976г. М., 1977. - С.39 - 44.

73. Смирнова A.A., Корнилов В.Г. Испытание акрекса, мильбекса, галекрона, неорона, хлорэтанола и коллоидной серы в различных схемах чередования в борьбе с растительноядными клещами // Итоги гос. испыт. инсектиц. и акариц. в 1971г. -М., 19726. С. 1 - 14.

74. Смирнова A.A., Сухорученко Г.И. Оценка неорона в качестве акарицида // Итоги гос. испыт. инсектиц. и акариц. в 1969г. М., 1970. - С.95 - 99.

75. Соколов И.Д. Применение программируемых калькуляторов "Электроника МК-61" для обработки результатов с.-х. экспериментов // С.-х. биология. 1987. - №9. - С. 112 -120.

76. Сухорученко Г.И., Зверев A.A., Капитан А.И. Реакция на применяемые соединения против хлопковой совки и паутинного клеща в Таджикистане // Тез. докл. 5 совещ. по резистентности вредителей к хим. сред. защ. раст. Л., 1980. -С.29 -31.

77. Сухорученко Г.И., Ниязов О.Д., Алексеев Ю.А.Действие современных пестицидов на полезную и вредную энзимофауну хлопчатнока // Энтомол. обозр. 1977. - Т.56, Вып. 1. - С.З - 14.

78. Тарасова Л.А., Аншелевич Л.Л., Кириллова М.Н., Дроздова Т.Н. Инсектициды и акарициды// Итоги гос. испыт. инсектиц. и биопрепар. в 1980г. М., 1981. - С.1 - 29.

79. Тарасова Л.А., Аншелевич Л.Л., Кириллова М.Н., Дроздова Т.Н. Инсектициды и акарициды // Итоги гос. испыт. биопрепар. и регуляторов роста растений в 1983г. -М„ 1984. С.З - 19.

80. Тулаева И.А. Исследование биохимических механизмов резистентности с помощью синергистов // Сб. трудов ГАУ: Защита растений и окружающая среда. -СПб., 1995. -С.531.

81. Уилкинсон Дж. Изоферменты. М.: Мир, 1968. - 220с.

82. Урбах. Биометрические методы (Статистическая обработка опытных данных в биологии, сельском хозяйстве и медицине. М.: Наука, 1964. С.82 - 86.

83. Филлипович Ю.Б., Коничев A.C. Множественные формы ферментов насекомых и проблемы сельскохозяйственной энтомологии. М.: Наука, 1987. 166с.

84. Халлум М.Б. Особенности действия современных химических и биологических средств защиты на обыкновенного паутинного клеща: Автореф. дис. . канд. биол.наук: 06.01.11. Л.: Пушкин, 1990. - 17 с.

85. Хоскинс У.М., Гордон Г.Т. Устойчивость членистоногих к ядам // Совр. пробл. энтомол. 1960. - Т.1. - С. 105 - 139.

86. Шабанова М.П. Фосфамид // Итоги испыт. пестиц. в 1965г. М., 1965. - №6. - С.9 - 18.

87. Шабанова М.П., Ефимова Л.Ф. Результаты испытаний препарата М-81 в борьбе с сосущими вредителями плодовых и декоративных культур // Химия и примен. фосфорорг. соед. М.: Акад., 1962. - С.614 - 628.

88. Шипов А.Э., Генкина Г.К., Жданова Г.В. и др. Исследование механизма действия тиофосфорорганических инсектицидов, содержащих ферменты N-карбалкоксили-рованных аминокислот // Биоорганическая химия. 1995. - Т.21, №3. - С.235 - 239.

89. Яковлева В.И. Изоферменты//Успехи биол. химии. 1968. - Т.9. - С.55 - 64.

90. Abdel-Fattah S.A., El-Bahrawi A., Dabbas A. Pesticidal effeciency of different insecticidal groups against cotton boll-landbouwwetensch // Rijksunniv. Gent, 1977. - Vol.42, N2. -P.937-942.

91. Abo Elghar M.R., Bondreaus H.B. Comparative reaponses of five apecies of spider mites to four acoricides. // J. Econ. Entomol. 1958. - Vol.sp. N 4. - P.518 - 522.

92. Abo Elghar M.R., M.M.Abdel-Hafez, M.A.El-Molla. Cholinesterase, aliestesterase and nonspecific esterase activity in relation to insecticide resístanse. // Z. Pflanzenkrankn und Pflanzenschutz. 1984. - Bd.91. - S.476 - 482.

93. Agosin M. Pole of microsomal oxidations and insecticide degradation// Compreh. Insect. Physiol. Biochem. Pharm. N.Y.: Pergamon, 1985. - Vol.12. - P.647 - 712.

94. Ahmad S. Larval and adult housefly carboxylesterase, isozymec composition and tessue pattern. // Insect. Biochem. 1976. - Vol.6. - P.541 - 547.

95. Anber H.A.J., Opennoorth J. J.A. Mutant esterase degrading organophosphates in a resistant strain of the predacides mite Amblysuius Potentillae (Garman). // Pestic. Biochem. Phisiol. 1989. Vol.33. - P.283.

96. Anber H.A.J., Overmeer W.P.J. Resistance to organophosphates and carbamates in the predacious mite Amblysuius Potentillae (Garman) due to insenvsitive acetylcholinesterase. // Pestic. Biochem. Phisiol. 1988. - Vol.31. - P.91.

97. Andres L.A., Reynolds H.T. Laboratory determination of organophosphorus insecticide resistance in three species of Tetranichus on cotton. // J. Econ. Entomol. 1958. -Vol.51. -P.285 -287.

98. Asperen K.Van. A stady of housefly esterases by means of a sensitive colorimetric method. // J. Insect. Physiol. 1962. Vol.8. - P.401 - 406.

99. Asperen K.Van. Biochemistry and genetica et esterases in houseflies (Musca domestica) with special reference to the development of resistance to organophosphorous compounds. // Entomol. exp. et appl. 1964. - Vol.7. - P.205 - 215.

100. Attia F.L., Hamilton I.T. Insecticidal resistance in Muzus persicae in Australia // J. Econ. Entomol. 1978. - Vol.71, N6. - P.851 - 853.

101. Attia F.L., Shananan G.S., Ship E. Synergism studies with organophosphorus resistant strains of the Indian meal moth. // J. Econ. Entomol. 1980. - Vol.73. - P. 184 - 185.

102. Augustinsson K.B. Multiple forms of esterase in vertebrate blood plasma. // Annals of New York Academy of Seines. 1961. - Vol.94. - P.844

103. Ayad, Georghiou G.P. Resistance to organophosphates and carbametes in Anopheles albimanus based on redices sensitivity of acetylcholinesterase. // J. Econ. Entomol. -1975. Vol.68. - P.295-297.

104. Babers F.H., Pratt I.I. Resistance of insects to insecticides: the metabolism of injected DDT // J. Econ. Entomol. 1953. - Vol.46, N6. -P.977 - 982.

105. Ballantyne C.H, Harrison R.A. Genetic and biochemical comparisons of organophosphate resistance between strains of spider mites (Tetranychus species Acari). //Entomol.exp.et appl. 1967. -Vol.10. - P.231 - 239.

106. Beeman R.W., Schmidt B.A. Biochemical and geneticas pects of malathion specific resistance in the indiamneal moth (Lepidoptera: Pyralidae). // J. Econ. Entomol. - 1982. -Vol.75.-P.945 - 949.

107. Beers E.H., Dundley J.E., Riedl H. Resistance to abamectin and roversion to susceptibility to fenbutatin oxide in spider mite (Acari: Tetranychidae) populations in the Pacific Northwest // J. Econ. Entomol. 1998. - Vol.91, N2. -P.352 - 360.

108. Brattsten L.B.A. Insecticide resistance: Research and managment. // Pesticid Science an international journal of research and technology on crop protection and pestcontrol. -1989. Vol.26. -P.329-332.

109. Brattsten L.B.A., Holyoke C.W., Leeper J.R., RaffaK.F. Insecticide resistance: challenge to pest, managment and basic research. // Science. 1986. - Vol.231. - P. 1255 - 1260.

110. Brodie B.B., Gilette J.R., Jagu B.N. Ensymalie metabolism of drugs and other foreign conponds. //Am. Row. Biochem. 1958. - Vol.27. - P.427 - 454.

111. Brown A.W.A., Kimura T. DDT dehydrochlorinase in Aedes aegypti. // J. Econ. Entomol. - 1964. - Vol.57. - P.710 - 716.

112. Bull D.L., Metabolism of di-system by insects, isolated cotton leaves and rat. // J. Econ. Entomol. 1965. - Vol.58. - P.249 - 254.

113. Bull D.L. Factors that oniluence tobacco budworm resistance to organophosphorus insecticides. //Bull. Entomol. Sos. Amer. 1981. - Vol.27. P. 193 - 197.

114. Bull D.L., Adkisson P.L. Absorption and metabolism of C14-labeled DDT by DDT-susceptible and DDT-resistant pink bullworm adults.// J. Econ. Entomol. 1963. -Vol.56. -P.641 -643.

115. Bull D.L., Whitten C.J. Factors enflueneing organophosphorus insecticide resistance to tobacco budworms. // J.Agr. and Food chem. 1972. Vol.20. - P.561 - 564.

116. Busvine J.R. Detection and measurement of insecticide resistance in arthropods of agricultural or veterinary impotance. // World. Rev. Pest. Contr. 1968a. - Vol.7.- P.27 - 41.

117. Busvine J.R. Resistance to organophosphorus insecticides in insect // Model Rijksfas. land bouwwetemsh. Gent 1968b. - Vol.33, N3. - P.605 - 628.

118. Busvine J.R., Shanahan G.I. The resistance spectrum of a dieldrin resistant strain of blowfly, Liciliacuprina(Wild)//Entomol. exp. ci appl. - 1961. - Vol.4. - P.l - 6.

119. Casida J.E. Novel aspects of metabolism of pyrethroids. // Proc. Y-th Intern. Congr. Pestic. Chem. Kyoto, 1982. - Vol.2. - P. 187 - 192.

120. Chadwick P.R., Invest J.F., Bowron M.I. An exemple of cross-resistance to pyrethroids in DDT resistant Aedes aegypty. // J. Pestic. Sci. - 1977. - Vol.8. - P.618 - 624.

121. Chang S.C., Kearns C.W. Metabolism in vivo of CI4-labelled pyrethrin J and cenerin I by hoise flies with special reference to the synergistic mechanism. // J. Econ. Entomol. -1964. Vol.57. - P.397 - 404.

122. Comins H.N. The development of Insecticide Resistance in the presence of migration. // J. Theor. Biol. 1977. - Vol.64. - P. 177 - 197.

123. Comins H.N. Analytic methods for the management of pesticide resistance. // J. Theor. Biol. 1979. - Vol.77 .- P. 171 - 188.

124. Cowan C.B., Parencia C.R., Davis Y.W. Field tests with some of the new insecticides for control of the bool worm and a spider mite. // J. Econ. Entomol. 1958. - Vol.51. -P.6456 - 6470.

125. Cranham J.E. Resistance to organophosphates in red spider mite, Tetranychus urticae, from English hop gardens //Ann. Oppl. Biol. 1974. - Vol.78. - P.99 - 111.

126. Cranham J.E., Helle W. Pesticide resistance in Tetranychidae. Spider mites Biol // Natur. Enemies. Amsterdam, 1985. - Vol. IB. - P.405 - 421.

127. Dauterman W.C. Insect metabolism: Extramicrosomal // Comprch. Insect. Physiol. Biochem. Pharm. -N.Y.: Pergamon, 1985. Vol.12. - P.713 - 730

128. Davidson G. Insecticide resistance in Anopheles sundaicus. // Nature. 1957. - Vol.180. -P. 1333 - 1335.

129. Devonshire A. L. Studies of the acetylcholinesterase from houseflies (Musca domestica L.) resistant and susceptible to organophosphorus insecticides. // Biochem. J, 1975. -Vol.165.-P. 149-463

130. Devonshire A.L., Moores G.D. A carboxylesterase with broad substrate specificity causes organophosphoras, carbamate and pyrethroid resistance in the peach-potato aphids (Muzus persicae) // Pestecide Bioch. and Phys. 1982. - Vol. 18. - P.235 - 246.

131. Devonshire A. L., Sawacki R.M. The role of the carboxylesterase E4 in resistance of Muzus persicae. II Proc. XVIth Intern. Congr. Entomol. Kyoto. 1985. - P.395.

132. Devonshire M. L., Searle L.M., Moores G.D. Quantitative and qualitative variation in the m PNA for carboxylesterase in insecticide susceptible and resistant Myzus persicae (Sulz). // Insect. Biochem. - 1986. - Vol. 16. - N 4.

133. Dittrich V. Chlorphenamidine hegatively correlated with OP resistance in strain of two-spotted spider mite. // J. Econ. Entomol. 1969. - Vol.62. - P.44 - 46.

134. Dittrich V., Ghobrial A. Introduction and monitoring of mite resistance in cotton. // Proc. IVth Intern. Congr. Acarology. Saalfelden. 1974. Budapest. - 1979. - P. 193 - 200.

135. Dittrich V., Luetkemeier N., Voss G. OP resistance in Spodoptera littoralis: in heritance, larval and imagiiial expression, and conseguences for control. // J. Econ. Entomol. -1980. Vol.73. - P.356 - 362.

136. Eldefrowi M.E., Hoskins W.M. Relation of the rate of penetration and metabolism to the toxicity of sevin to three insect species. // J. Econ. Entomol. -1961. Vol.54. - P.401 - 405.

137. Eldefrowi M.E., Miskus R., Suther V. Methylenedioxyphenyl derivatives as synergists for carbamate insecticides on susceptible, DDT and parathion - resistant house flies. // J. Econ. Entomol. - 1960. - Vol.53. - P.231 - 234.

138. Ellman G.L., Courtney K.D., Anders V., Fegtherstone R.M. A nev and raped colorimetric determination of acetylcholinesterase activity. // Biochem. Pharmacol. -1961,-Vol.7. -P.88- 95.

139. Farmham A.W. Changes in cross-resistance patterns of houseflies selected with natural pyrethrins or resmethrin (5-benzyl-3furyl-methyl (+)-cis-trans chrisonthemate). // J. Pestic. Sci. 1971. - Vol.2. - P. 138 - 143.

140. Farmham A.W. Genetics of resistance of puretroid selected houseflies, Musca domestica L. // J. Pestic. Sci. - 1973. -Vol.4. - P.513 - 520.

141. Farmham A.W., Lord K.A., Sawicki R.M. Study of some of the mechanisms connected with resistance to diazinon resistant strain of houseflies. // J. Insect. Physiol. 1965. -Vol.11. - P. 1475 - 1488.

142. Farmham A.W., Sawicki R.M. Development of resistance to pyrethroids in insect resistant to other insecticides. // J. Pestic. Sci. 1976. - Vol.7. - P.278 - 282.

143. Ferrari J.A., Georghiou G.P. Effects of insecticidal selection and treatment on reproductive potential of resistant, susceptible and heterozygous strains of the southern house mosguito. // J. Econ. Entomol. 1981. - Vol.74. - P.323 - 327.

144. Field L.M., Devonshire A.L., Insecticide resistance by gene amplification in Muzus persicae // Arhiv. Dev. Comb. Pestic. Resist. London, 1991. - P.240 - 250.

145. Field L.M., Devonshire A.L., Ffrench-Constant R.H., Forde B.G. Changes in DNA methylation are associated with loss of insecticide resistance in the peach-potato aphid Muzus persicae (Sulz.) // FEBS Letters. 1988. - Vol.243, N2. - P.323 - 327.

146. Field L.M., Williamson M.S., Moores G.D., Devonshire A.L. Choning and analysis of the esterase genes conferring insecticide resistance in the peach potato aphid, Muzus persicae (Sulz.) // Biochem. J. 1993. - Vol.294. - P.569 - 574.

147. Fine B.C. Pattern of purethrinresistance in houseflies. // Nature. 1961. - Vol.191. -P.884 - 885.

148. Forgash A.L, Cook B.I., Riley R.S. Mechanism of resistance in diuzinon selected multi resistant Musca domestica. // J. Econ. Entomol. - 1962. - Vol.55. - P.544 - 551.

149. Fukuto T.R., Metcalf R.L., Vinton M.I., Roberts P.A. The synergism of substituted phenyl N-methylcarbamates by piperonyl butoxide. // J. Econ. Entomol. 1962. - Vol.55. - P.341 - 345.

150. Georghiou G.P. Development and characterization of resistance to o-isopropoxyphenyl methylcarbamate in the mosguito Culex pipiens guinguefasciatus Say. // Nature. 1965. - Vol.207. - P.883 - 884.

151. Georghiou G.P., Ariaratrmn V., Pasternak M.E., Lin S.C. Organophosphorus multiresistance in Culex pipiens guinguefasciatus in California. // J. Econ. Entomol. -1975. Vol.68. -P.461 -467.

152. Georghiou G.P., Garber M.I. Studies on the inheritance of carbamate resistance in the house fly. /Musca domestica L./ II Bull. World Health. Organ. - 1965. - N 32,- P. 181 - 186.

153. Georghiou G.P., Mellon R.B. Pesticide resistance in time and space. // Proc. US-Japan coop. Sci. Progr. Seminar. California, 1979, N. Y.: Plenum press, 1983. - P.l - 46.

154. Georghiou G.P., Metcalf R.L. The absorbtion and metabolism of 3-isopropylphenyl-N-methylcarbamate selected strains of house flies. // J. Econ. Entomol. - 1961. - Vol.54. -P.231 -233.

155. Georghiou G.P., Teylor Ch.E. Genetic and biogical influences in the evolution of insecticide resistance. II J. Econ. Entomol. 1977a. Vol.70. - P.319 - 323.

156. Georghiou G.P., Teylor Ch.E. Operational influences in the evolution of insecticide resistance. IIS. Econ. Entomol. 1977b. Vol.70. - P.653 - 658.

157. Ghabrial A., Dittrich V., Hafer M., Attian H., Voss G. Population analyses of resistance patterns in spider mites of the Tetranychus telarius complex (red and green forms). Occuring in Egypt. II J. Econ. Entomol. 1969. - N 62. - P. 1262 - 1268.

158. Gil L., Fine B.C., Dinumarca M.L., Balozi J., Biykine J.R., Agosin M. Biochemical studies of insecticide resistance in M. domestica. // Entomol. exp. et appl. 1968. - Vol.11. -P. 15 -29.

159. Graves J.B., Roussel J.S. Status of boll weevil resistance to insecticides in Louisiana during 1961 // J. Econ. Entomol. 1962. - Vol.55, N6. -P.938 - 940.

160. Hama H. Resistance to insecticides due to reduced sensitivity of acetylcholinesterase // Pest, resistance to pesticides. Plenum press: N.Y., 1983. - P.299 - 365.

161. Hartree E.F. Determination of protein: a modification of the lonwry method that gives a linear photometric response // Anal. Biochem. 1972. - Vol.48. - P.422 - 427.

162. Helle W. Geneties of resistance to organophosphorous compauns and its relation to diapansein T. urticae Koch (Acari). // Tifdsohr. planten zickten. 1962a. - Vol.68. P. 155.

163. Helle W. Ponylatic-genetsche. Bischowingen bei spintmiiten. // Mededel. Landbouw. Opz. Gent. 1962b. - Vol. XXVII.

164. Helle W. Resistance inne Acarina. // Mites Advances Acarology. 1965. N 11. - P.71.

165. Helle W., Overmeer W.P.J Variability in tetranychid mites // Annu. Rev. Entomol. -1973. Vol.19. - P.97 - 120.

166. Heme O.N., Brown A.W.A. In heritunce and biochemistry of OP-resistance in a New York strain of the two spotted spider mitte. // J. Econ. Entomol. 1969. - Vol.62. - P.205 - 209.

167. Hodgson E., Tate L.G., Kulkarni A.P., Plapp F.W. Microsomal cytochrome P-450; Characterization and possible rote in insecticide resistance in Musca domestica // J. Agr. Food Chem. 1974. - Vol.22. - P.360 - 366.

168. Hollingwonth R.M. New insecticides new heodes of action: an overvionv abst Xllth Intern, Plant. // Protect, congress. - 1999. - P.61

169. Hollingwonth R.M., Metcalf R.L., Fucuto T.R. Selectivity of sumithion compared with methyl parathion metabolism in susceptible and resistant houseflies. // J. Agr. and Food Chem. 1967. - Vol.15. - P.250 - 255.

170. Hoyer R.F., Plapp F.W. A. Gross genetic analysis of two DDT-resistant house fly strains. // J. Econ. Entomol. 1966. - Vol.59. - P.495 - 501.

171. Huffaker C.B., M. Vrue van de, Mc Murtry J.A. The ecology of tetranychid mites and their natural control // Annu. Rev. Entomol. 1969. - Vol.14. - P. 125 - 174.

172. Ivy E.E. Control of insects and spider Mites by Translocated Compounds. // Doctoral thesis, A.M.College of Texas, College Station Tex. 1951. - P. 142.

173. Ivy E.E., Scales A.L. Are cotton insects beciming resistant to insecticides. // J. Econ. Entomol. 1954. - Vol.47. - P.981 - 984.

174. Iwata T., Hama H. Insentivity of cholinesterase in Nephotettix cincticeps resistant to carbamate and organophosporus insecticides. // J. Econ. Entomol. 1972. - Vol.65. - P.643 - 644.

175. Karnovsky M.G. A "direct-coloring thiocholine method bor cholinesterases." J.Hesto-Cytochin, 1964. - Vol.12. - P.219 - 221.

176. Keena M.A., Granett J. Genetical analysis of resistance of pacific spider mites and fwospotied spides mites (Acari, Tetranychidae) // J. Econ. Entomol. 1990. - P.655 - 661.

177. Keiding J.D. Development of resistance to pyrethroides in field populations of danish houseflies. // Pestic. Sci. 1976. - Vol.7. - P.283 - 291.

178. Kerr R.W. Resistance to control chemicals in australian arthropodpest. // J. Austral. Entomol. Soc. 1977. - Vol.16. - P.327 - 334.

179. Khan M.A.Q. Some biochemical characteristics of the microsomal cyclodiencepoxidase system and its inheritance in the housefly. // J. Econ. Entomol. 1969. - Vol.62. - P.388 - 392.

180. Ku Te-Yen, Bishop J.L. Penetration, exeretion and metabolism of carbanyl in susceptible and resistant. German cockraaches. // J. Econ. Entomol. 1967. - Vol.60. - P. 1328 - 1332.

181. Lewis G.A., Mengle D.C. Esterase activity and associated insecticide resistance in the damson-hop aphid, Phorodon humuli. Schrank. (Hemiptera: Aphididae) // Bull. Entomol. Rees. 1984. - Vol.74. - P.227 - 238.

182. Lewis J.B. Detoxification of diasinon by sub-celluler fractions of diasinon resistance and susceptible houseflies. //Nature. 1969. Vol.224. - P.917 - 918.

183. Lewis J.B., Sawicky R.M. Characterization of the resistance mechanisms to diazinon, parathion and diazinon in the organophosporus resistant SKA strain of houseflies. (Musca domestica L.) // Pestic. Biochem. and Physiol. 1971. - Vol.1. - P.275 - 285.

184. Lin M.Y., Treng I.I., Sun C.W. Diamondback moth resistance to several synthetic pyrethroids. // J. Econ. Entomol. 1981. Vol.174. - P.393 - 396.

185. Lloyd C,I., Rudzkowski G.E. The cross-resistance to purethrins and eight synthetic pyrethroids of an organophosporus resistant strain of the rust-red flour beetle Tribolium constaneum. /Herbst./ // J. Pestic. Sci. 1980. - Vol.11. - P.331 - 340.

186. Mac Donald R.S., Solomon K.R., Surgeoner G.A., Harris Ch.R. Laboratory studies on the mechanisms of resistance to permethrin in a field-selected strain of house flies. // Pestic. Sci. 1985. Vol.16. - P. 10 - 16.

187. Matsumura F., Brown A.W.A. Biochemistry of malathion resistance in Culex tarsales. // J. Econ. Entomol. 1961. - Vol.54. - P. 1176 - 1185.

188. Matsumura F., Brown A.W.A. Studies on organophosporus-tolerance in Aedes algypti. // Mosg. News. 1963. -N 23. - P.26 - 31.

189. Matsumura F., Voss G. Mechanism of malathion and parathion resistance in the two-spotted spider mite, Tetranychus urticae. // J. Econ. Entomol. 1964. - Vol.57. -P.911 - 917.

190. Mengle D.C., O'Brien R.D. The spontanious and induced recovery of flybrain Cholinesterase öfter inhibition by organophosphates. // Biochem. J. 1960. - N.75. - P.201.

191. Metealf R.L. Organic Insecticides chemistry and Mode of action Interscince Fublischers Inc. New York, N. Y., 1955. P.392

192. Metcalf R.L. Mode of action of insecticide synergiste // Annu. Rev. Entomol. 1967. -Vol.12. -P.229-256.

193. Metcalf R.L. Changing role of insecticides in crop protectien. // Annu. Rev. Entomol. -1980.-Vol.25.-P.219-256.

194. Metcalf R.L. Implications and prognosis of resistance insecticides. // Pest resistance to pesticides: Proc. US-Japan Coop. Sei. Progr. Seminar. California, 1979. N.Y.: Plenum Press. 1983.-P.703 -733.

195. Metcalf R.L., Osman M.F., Fukuto T.R. Metabolism of C14-labeled carbamate insecticides to C1402 in the housefly. // J. Econ. Entomol. 1967. - Vol.60. - P.445 - 450.

196. Miller S., Perry A.S. Insect metabolism of insecticides: separation and purification of DDT-degrading enzymes from the human body louse. II J. Agr. and Food Chem. 1964. -Vol.12. - P. 167- 169.

197. Miller T.A., Salgado V.L., Irving S.N. The Kdr factor in pyrethroid resistance. // Pest Resistance to pesticides: Proc. US-Japan Coop. Sei. Progr. Seminar. California, 1979. N.Y.: Plenum Press, 1983. - P.353 - 365.

198. Mistric W.J. Control of spider mites on cotton. // J. Econ. Entomol. 1964. - Vol.57.-P.855 - 857.

199. Muggleton J. Relative fitness of malathion resistant phenotypes of Oryzaephilus surinamensis L. /Coleoptera: Silvanidae/. //J. App. Ecol. - 1983. - Vol.20. - P.245 - 254.

200. Ogita Z. A new type insecticide. // Nature. 1958. - Vol.128.- P. 1529 - 1530.

201. Ogita Z. Genetical relationship beween ali-esterase activity and insecticide resistance in Drosophila melanogaster // Botyu-Kagaku. - 1961. - Vol. 26, N3. - P.93 - 97.

202. Ong S.H. Ballantyne G.H. Acaricidae resistance and genetic affiniteis of some twospotted spider mite populations in New Zealand. // N.Y. J. Zool. 1974. - N 4.-P.523 - 530.

203. Oppenoorth F.J. Biochemistry of insecticide resistance // Pestic. Biochem. and Physiol. -1984. Vol.22. - P. 187- 193.

204. Oppenoorth F.J. Biochemistry and genetics of insecticide resistance. // Compen. Insect. Physiol. Biochem. Pharm. 1985. - Vol.12. - P.731 - 774.

205. Oppenoorth F.J., Houx N.W.H. DDT resistance in the housefly caused by microsomol degradation. // Entomol. exp. et appl. 1968. - Vol. 11. - P.81 - 93.

206. Oppenoorth F.J., Kupes V., El-Bacher S., HouxN.W.H., Voerman S. Glutatheone-dependent degradation of parathion and its significans for resistance in the housefly. // Pestic. Biochem. and Physiol. 1972. - Vol.2.- P.262 - 269.

207. Ozaki K., Kassai T. Cross resistance pattern in malathion and fenitrothion resistant strains of the rice brown planthopper, Nilaparvata lugens Stal. // J. Pestic. Sci. - 1984. -Vol.9. -P.151 - 154.

208. Pate T.L., Vinson S.B. Evidence of a nonspecific type ressistance to insecticides by a resistant strain of the tobacco budworm. // J. Econ. Entomol. 1968. - Vol.61.- P. 1135 - 1137.

209. Perry A. S. Insecticide resistance in insect and its ecological and economic thrust // Suw. Toxic. Environ. N.Y., 1974. - P.399 - 445.

210. Perry A.S. Hoskins W.T. Synergistic action with DDT toward resistant house flies // J. Econ. Entomol. 1951. - Vol.44, N6. - P.839 - 850(a).

211. Perry A.S., Sactor B. Detoxification of DDT in relation to cytochrome oxidase activity in resistant and susceptible houseflies. // Ann. Entomol. Sos. Amer. 1955. - Vol.48. -P.329 - 333.

212. Pillani M.K.K., Brown A.W.A. Physiological and genetical studies on resistance to DDT substitutes in Aedes algyptu. // J. Econ. Entomol. 1965. - Vol.58. - P.255 - 256.

213. Plapp F. W. On the modular byology of insecticide resistance. // Biochemical toxicology of insecticides. N.Y. London; Acad, press. - 1970. - P. 179 - 192.

214. Plapp F.W. Chlordimeform as a synergist for insecticides against the tobacco budworm. // J. Econ. Entomol. 1976a. - Vol.69. - P.91 - 92.

215. Plapp F.W. Biochemical genetics of insecticides resistance // Annu. Rev. Entomol. -1976b. Vol.21. - P. 179-197.

216. Plapp F.W. Ways and means of avoiding or ameliorating resistance to insecticides. // Proc. IXth Intern. Congr. Plant Protect. Washington. 1979. - Vol. 1. - P.244-249.

217. Plapp F.W., Casida J.S. Genetic control of house fly NaDPH-dependent oxidases: relation of insecticide chemical metabolism and resistance. II J. Econ. Entomol. 1969. -Vol.62. - P. 1174- 1179.

218. Plapp F.W., Hoyer R.F. Insecticidae resistance in the housefly; decreased rate of absorption as the mechanism of action of a genethatacts as an intensifier of resistance. // J. Econ. Entomol. 1968. Vol.61. - P. 1298 - 1303.

219. Plapp F.W., Vinson S.B. Juvenile hormon analogs: toxicity and cross-resistant in the housefly. // Pestic. Biochem. and Physiol. 1973. Vol.3. - P.131 - 136.

220. Plapp F.W., Wang T.C. Genetic origins of insecticide resistance. // Pest resistance to pesticides: Proc. US-Japan Coop. Sei. Progr. Seminar. California, 1979. N.Y.: Plenum Press, 1983. P.47 - 70.

221. Prester T.M., Georghiou G.P. Induction of hoigh resistence to permetrin in Culex Pipiens guinguefasciatus. // J. Econ. Entomol. 1978. Vol.71. - P. 197 - 200.

222. Qiao Ch-L., Raymond M. The some esterase B1 haplotype is amplified in insecticide resistant mosquitoes of the Culex pipiens comlex from the American and China // Heredity. - 1995. - Vol.74. - P.339 - 345.

223. Reed W.T. Heliothis larvae: variations in mixed function oxidase activity as related to inseticide tolerance // J. Econ. Entomol. 1974. - Vol.67, N2. - P. 105 - 152.

224. Riskallah M.R. Reduced sensitu of cholinesterase as a faktor of resistance in leptophos selekcted strain of the A.Aegypti an cotton leafworm. // J. Environ. Sci. and Health. -1980. Vol. 15, №2 - P. 181 - 182.

225. Riskallah M.R., Abd-Elghafar S.F., Abo-Elghar M.R., Nassar M.E. Development of resistance and cross-resistance in fenvalerate and deltamethrin selected strains of spodoptera littoralis (Boisd) // Pectic. Sci. 1983. -Vol. 14, N5. - P.508 - 512.

226. Roush R.T. Selection for insecticides resistance in Metaseiulus occidentalis (Nesbitt) (Acarina: Phytoseiidae): genetic impro vement of a spider mite predotor. // Ph. D. dissertation Universits of California, Berkelery. 1979. - 87p.

227. Roush R.T. Ecological genetics of insecticide and acaricide resistance // Annu. Rev. Entomol. 1987. - Vol.32. - P.360 - 381.

228. Roush R.T. Designing resistance management programs: How can you choose? // Pesticide science an international journal of research and technology on crop protection and pest control. Pestic. Sci. 1989 - Vol.26. - P.423 - 441.

229. Roush R.T., Placock W.L., Hoy M.A. Dimethoate resistant spider mite predator survives field tests. // Calif. Agric. - 1980. Vol.34. - P. 12 - 13.

230. Roush R.T., Plapp F.W. Biochemical genetics of resistance to aryl carbamate insecticides in the pridaceous mite, Metaseiulus occidentalis. // J. Econ. Entomol. 1982. - Vol.75. -P.304-307.

231. Roux E.J., Marrison F.D. The absorption, destribution and sits of action of DDT in DDT-resistant and DDt-susceptible houseflies using cardon 14 labelled DDT. // J. Econ. Entomol. 1954. - Vol.47. - P. 1058 - 1066.

232. Sawicki R.M., Devonshire A.L., Payni Roger, Petzing Stephanie. Stability of insecticide resistance in the Peach-Potato Aphid, Myzns perscae (Sulzer) // Pestic. Sci. 1981. -Vol.11, N1. -P.33 -42.

233. Sawicki R.M., Devonshire A.L. Rice A.D. Detection of resistance to insecticides in Myzus perscae Sulz. // Med. Fac. Landb. Rijksh. Gent. 1977. - Vol.42, N2. - P. 1403 -1409.

234. Schafer J.A., Terriere L.C. Enzymatic and phisical factors in heusefly resistance to naphtnolene. // J. Econ. Entomol. 1970. - Vol.63. - P.787 - 792.

235. Schulten G.G.M. Genties of organophosphate resistance in the two-spotted spider mite (T. urticae Koch) commerication N57 of the Royal Tropical Instituts, Amsterdam.1968. -P.57 -65.

236. Schulten G.G.M., Klashorst G., Russel V.M. Resistance of Phytoseulus persimilis an to some insecticides. // L. Angu. Entomol. 1976 - 80. - Vol.4-8. - P.337 - 341.

237. Scott I.G., Les Susanna S.T., Shono Tos. Biochemical changes in the cytochrome P450 monooxigenases of seven insecticide resistant house fly. (Musca domestica L.). // Pestic. Biochem. and Physiol. 1990. - Vol.36. - P. 127 - 134.

238. Shrivastova S.P., Georghiou G.P., Metcalf R.L., Fukuto T.R. Carbamate resistance in mosguitoes; the metabolism of propoxur by susceptible and resistante larvae of Culex pipiens fatigans. // Bull. World Heaeth Organ. 1970. - N 42. - P.931 - 940.

239. Shrivastova S.P., Tsucamoto M., Casida J.E. Oxidative metabolism of C14-labeled Baygon by living houseflies and by housefly enzyme preparations. // J. Econ. Entomol.1969. Vol.62. - P.483 - 498.

240. Smissaert H.R. Cholinesterase inhibition in spider mites susceptible and resistant to organophosphate. // Science. 1964. Vol.143. - P. 129 - 131.

241. Sparks T.C., Hammock B.D. Insect growth regulators: resistance and the future. // Pest, resistance to pesticides: Proc. US-Japan Coop. Sci. Progr. Seminar. California, 1979. N.Y.: Plenum Press, 1983. P.615 - 668.

242. Sparks T.C., Lockwood I. A., Byford R.L et all. The role of Behavior in insecticide resistance // Pestic. Sci. 1989. Vol.26. - P.383 - 399.

243. Stennburg J., Kearns A.W. Degradation of DDT by resistans and susceptible strains of house flies. // Ann. Entomol. Sos. Amer. 1950. - Vol.43. - P.444 - 458.

244. Sula J., Weyda F. Esterase polymophism in several populations of the two-spotted spider mite, Tetranychus urticae Koch. // Experiment. Birkhauser CH-4010, Basel, Switzerland, 1983. -Vol.39. -P.78- 79.

245. Sundukov O.V., Schachmatova E.I., Parnova R.G., Natochin Y.V. Relationships between the lose of water and ions in insects due to the action of insecticides. / Tagungbericht. Insecticides mechanisms of Action and Resistance. 1989. - Vol.31. -P.274.

246. Sutherst R.W., Comins H.N. The management of acaricide ressistance in the cattle tick, Boophilus microplus /Canestrine/ (Acari: Ixodidae), in Australia. // Bull. Entomol. Res. -1979. Vol.69. -P.519-525.

247. Tabashnik B.E., Croft B.A. Managing pesticide resistance in crop-arthropod complexes: interactions between biological and operational factors. // Environ Entomol. 1982. -Vol.11. - P. 1137- 1144.

248. Tahori A.S., Hoskins W.M. The absorbtion, distribution, metabolism of DDT in DDT-resistant houseflies. // J. Econ. Entomol. 1953. - Vol.46. - P.302 - 306.

249. Teylor Ch.E., Georghiou G.P. Suppression of insecticide resistance by alteration of genedominance and migration. // J. Econ. Entomol. 1979. - Vol.72. - P. 105 - 109.

250. Teylor Ch.E., Georghiou G.P. Influence of pesticide persistance in evolution of resistance. //Environ. Entomol. 1982. - Vol.11. - P.746 - 750.

251. Teylor Ch.E., Headleu J.C. Insecticidae resistance and the evoluation of control strategies and insect population. //J. Canad. Entomol. 1975. - Vol.107. - P.237 - 242.

252. Thompson M.E., Johnston A.M. Total sulphydryl content of embryos of arsenic- resistant and -sensitive strains of the blue tick, Boophilus decoloratus // Nature. 1958. - N181(4609). - P.647-648.

253. Tsicamoto M., Casida J.E. Metabolism of methylcarbamate insecticides by the NaDPH 42 0-requiring ensyme system from houseflies. // Nature. 1967. - Vol.213.-P.49-51.

254. Tsicamoto M., Narahashi T., Yamasaki T. Genetic control of low nerve sentivity to DDT in insecticide-resistent houseflies. //Botyu-Kagaki. 1965. - Vol.30. - P. 128 - 132.

255. Tsicamoto M., Suzuki R. Genetic analyses of diazinon-resistance in the house fly. // Botyu-Kagaki. 1966. - Vol.31. - P.l - 14.

256. Wachendorff U., Klingaut F. Esterasetest zur Diagnose von Insectizidresistenz bei Aphiden. // Z. Pflanzenkr. und Pflanzensch. 1978. - N.3 - 4.

257. Wharton R.H., Roulston W.J. Resistance of ticks to chemicals. //Annu. Rev. Entomol. -1970. Vol.15. -P.381 -404.

258. Whitten C.I. Inheritance of metyl parathion resistance in tobacco budworm larvae. // J. Econ. Entomol. 1978. - Vol.71. - P.971 - 974.

259. Whitten C.I., Bull D.L. Resistance to organophosphorus insecticides in tobacco budworm. // J. Econ. Entomol. 1970. - Vol.63. - P. 1492 - 1495.

260. Whitten C.I., Bull D.L. Metabolism and absorption of metyl parathion by tobacco b udworm s resistant or susceptible tp organophosphorus insecticide. // Pestic. Biochem. and Physiol. 1978. - Vol.9. - P. 196 - 202.

261. Wilkinson Ch.F. Role of mixed-function oxidases in insekticide resistance. // Pest, resistance to pesticides. Prog. US Japan Coop. Sci. Progr. Seminar, California, 1979, N.Y.: Plenum Press. 1983. - P. 175 - 205.

262. Wilkinson Ch.F. Biochemical nature of pesticide resistance in insects // Agric. Chem. Future. USA, Beltsville: Rowman, 1985. - Vol.8. - P.311 - 325.

263. Whitten M.J., Foster G.G., Arnold I.T., Conowalow C. The Australian sheep blowfly Lucila cuprina 11 Handbook of genetics. N.Y.: Plenum Press. 1975. Vol.3. - P.401 -418.

264. Wolfenbarger D.A., Harding I.A., Davis I.W. Isomers of (3-phenoxyphenyl(-metyI) +(cis-trans-3-(2,2-dichlorethenyl) 2,2-cyclopropanecarboxylate against boll weevil and tobacco budworm. // J. Econ. Entomol. 1975. - Vol.70. - P.225 - 226.

Информация о работе

Тулаева, Ирина Анатольевна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург-Пушкин, 2000
ВАК 06.01.11

Диссертация

Механизмы резистентности к диметоату в двух географически удаленных популяциях обыкновенного паутинного клеща - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы