Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Материнское влияние на приспособленность потомков и численность популяции

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Материнское влияние на приспособленность потомков и численность популяции"

На правах рукописи

Назарова Галина Григорьевна

МАТЕРИНСКОЕ ВЛИЯНИЕ НА ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ ПОТОМКОВ И ЧИСЛЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ

03 00 08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

□03066250

НОВОСИБИРСК - 2007

003066250

Работа выполнена в Институте систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской Академии Наук

ВДаучный консультант чл-корр РАН,

профессор В И Евсиков

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор

доктор биологических наук

доктор биологических наук, профессор

Н М Бажан (ИЦиГ СО РАН) Ю Н Литвинов (ИСиЭЖ СО РАН) С А Северцов (МГУ)

Ведущая организация

Институт биологии развития РАН им НК Кольцова

года в to часов на заседании

Защита диссертации состоится диссертационного совета Д 003 033 01 в Институте систематики и экологии животных СО РАН

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью учреждения, просим направлять в Диссертационный совет по адресу 630091, Новосибирск, ул Фрунзе, 11, Институт систематики и экологии животных СО РАН E-mail galmanazarova@mail ru, факс (383) 2170973, тел (383) 2170156

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН

Автореферат разослан »Сё^/с^Р 2007 года

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук, профессор А Ю Харитонов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы Циклы численности популяций мелких млекопитающих сопровождаются закономерными изменениями интенсивности размножения взрослых особей, их плодовитости, массы тела, скорости полового созревания и жизнеспособности потомства (Krebs et al., 1973, Nakata, 1989, Назарова, 1991, Рогов, 199В, Шилов, 1998) При этом, благодаря высокой фенотипической пластичности отдельных звеньев воспроизводительной функции, осуществляется сохранение репродуктивного потенциала популяции на уровне, адекватном емкости среды (Назарова, 1991, Евсиков и др, 1991, 1995, 1997, 1999; 2001). Генетико-физиологические механизмы вариаций адаптивно-важных характеристик животных, связанных с динамикой численности, практически не изучены Известно, что относительный вклад аддитивных генетических факторов в изменчивость признаков, определяющих репродуктивный успех животных, и, следовательно, скорость изменения численности популяций, незначителен по сравнению с материнским эффектом (Boonstra, Boag, 1987; Boonstra, Hochachka, 1997), однако его роль в по-пуляционной динамике до сих пор исследована слабо

Зависимость фенотипического проявления признаков потомства от условий раннего развития обнаружена у многих видов, но у млекопитающих относительная роль материнских эффектов наиболее значима (Rossiter, 1996, Bernardo, 1996, Reinhold, 2002) Связано это с чрезвычайно высокой энергетической стоимостью репродукции для самок (Gittleman, Thompson,1988) и наиболее продолжительной зависимостью потомства от «материнской среды» во время беременности и молочного вскармливания. Важными факторами, лимитирующими размножение, являются не только количество и качество кормовых ресурсов во внешней среде, но и наличие энергетических резервов в организме матери (Пианка, 1981, Jonsson, 1997, Boyd, 2000, Glazier, 2000) От физического состояния (массы тела, запасов жира), - отражающего доступность пищевых ресурсов, их качество, эффективность работы систем,

ответственных за ассимиляцию энергии и ее распределение между конкурирующими жизненными функциями, - зависит и обеспеченность энергией потомства Данная характеристика, несомненно, имеет большое значение для «воспроизведения приспособленных форм в потомстве, в том числе и за счет жизненных ресурсов и жизни отдельных особей» (Шмальгаузен, 1983)

У многоплодных млекопитающих общие затраты на репродукцию растут с увеличением числа воспитываемых детенышей (Millar, 1975, Millar, 1977) Однако из-за существования физиологического предела в количестве потребляемого корма и возможности передачи ассимилированной энергии потомству (Werner, 1987, Sikes, 1995) признаки приспособленности потомков, - жизнеспособность, скорость роста, плодовитость, - отрицательно связаны с величиной помета (Myers, Master, 1983, Cameron, 1973, Smith, Fretwell, 1974, Kaufman, Kaufman 1987) Затраты на репродукцию могут зависеть и от числа самцов и самок в пометах, так как известно, что при выраженном половом диморфизме по массе тела энергетическая стоимость рождения и воспитания сыновей выше, чем дочерей (Clutton-Brock et al, 1981, Kojola, Elor-anta, 1989, Landete-Castiílejos et al, 2005) Изучение взаимосвязи физического состояния самок с реализацией их плодовитости и зависимости признаков приспособленности потомков разного пола от характеристик материнской среды важно для более глубокого понимания роли материнских эффектов в регуляции численности, половой и морфофизиологической структуры популяций, поддержании их устойчивого существования во времени

Цель работы:

На примере водяной полевки изучить влияние физического состояния самок на реализацию репродуктивной функции и зависимость выживаемости, роста и будущего репродуктивного успеха потомков разного пола от характеристик материнской среды в эмбриональный и ранний постнатальный периоды

Задачи исследования:

1 Выяснить влияние физического состояния самок на готовность к размножению, потенциальную плодовитость, величину эмбриональных потерь и соотношение полов в потомстве при рождении

2 Изучить влияние физического состояния самок в период беременности и лактации а также других характеристик внешней и материнской «среды» (календарные сроки рождения, число детенышей и соотношение полов в пометах) на рост, половое созревание, репродуктивные качества и продолжительность жизни потомков

3 Оценить роль материнских факторов в реализации репродуктивного потенциала, регуляции соотношения полов и численности популяций Для решения поставленных задач использован комплексный подход,

сочетающий полевые и лабораторные исследования Работа выполнена на водяных полевках {Arvícola terrestris L) из природной популяции, численность которой изменяется с периодичностью 6-8 лет и 1000-кратной амплитудой, и животных виварной группы, поддерживаемой за счет контролируемого размножения и периодического пополнения особями, отловленными из той же популяции

Основные положения, выносимые на защиту

1 Параметры репродуктивной функции и физическое состояние самок тесно взаимосвязаны

2 От динамики физического состояния самок во время размножения зависит величина помета при рождении, соотношение полов, выживаемость, рост и репродуктивный успех потомства.

3 Физическое состояние самок во время беременности и лактации оказывает различное влияние на компоненты приспособленности потомков - самцов и самок

4 Условия эмбрионального и раннего постнатального развития оказывают существенное влияние на морфофизиологическую и демографическую структуру популяции Научная новизна.

Впервые показано, что реализация репродуктивной функции водяных полевок зависит от физического состояния самок Во время беременности масса тела и величина жировых запасов в организме повышаются а накопленные метаболические резервы используются для нужд лактации Прирост упитанности во время беременности скоррелирован с успешностью вынашивания беременности, плодовитостью, соотношением полов при рождении, выживаемостью детенышей, скоростью их роста, полового созревания, будущим репродуктивным успехом

Впервые выяснено, что у самок с низкой упитанностью в период беременности соотношение полов смещается в пользу самцов. Регуляция соотношения полов осуществляется в результате дифференциальной по полу эмбриональной смертности и имеет адаптивное значение, так как способствует ограничению числа самок, наследующих низкие репродуктивные качества матери и снижающие репродуктивный потенциал популяции

Впервые показано, что быстрое или медленное репродуктивное и соматическое развитие водяных полевок в год их рождения определяется физическим состоянием материнского организма в период беременности

Впервые установлено, что хорошее физическое состояние организма матери оказывает долговременное, положительное, сохраняющееся во взрослом состоянии влияние только на компоненты приспособленности дочерей

Впервые обнаружено, что циклические колебания численности популяций водяных полевок сопровождаются закономерными вариациями физического состояния самок и скоррелированными изменениями параметров плодовитости и вторичного соотношения полов Физическое состояние орга-

низма самок является центральным звеном внутрипопуляционных механизмов регуляции численности популяций.

Практическая ценность. Работа посвящена актуальной и слабо исследованной научной проблеме - роли физического состояния организма самок в реализации репродуктивного потенциала и регуляции численности природных популяций животных, поддержании их приспособленности во времени. Раскрытые в работе закономерности реализации репродуктивной функции самок и становления приспособительных качеств особей следующего поколения в зависимости от физического состояния организма матери и условий постнатального развития будут полезны при разработке методов оценки состояния природных популяций и управления их численностью, а также в сельскохозяйственной и медицинской практике Результаты работы могут быть использованы для чтений лекций по курсу «Экология», «Экологическая физиология»

Апробация работы. Результаты работы были представлены в докладах конференций «Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих» (Пущино, 1983), «1 Всесоюзная конференция по проблемам эволюции» (Москва, 1984), «5 съезд Всесоюзного териологического общества» (Москва, 1986), Ш Всесоюзная конференция «Экологическая генетика растений и животных» (Кишинев, 1986), Всесоюзное совещание «Экология популяций» (Новосибирск, 1988), «V съезд Всесоюзного териологического общества» (Москва, 1990), Всесоюзная конференция «Эволюционные и генетические исследования млекопитающих» (Владивосток, 1990), «ХХШ международной этологической конференции (Испания, 1993), «Грызуны и пространство IV» (Польша, 1994), «Химические сигналы позвоночных VII» (Германия, 1994), «Химические сигналы позвоночных VIII» (США), «Ш международный симпозиум по физиологии и поведению диких животных и разводимых под контролем человека» (Берлин, 2000), «Биоразнообразие и динамика экосистем северной Евразии» (Новосибирск, 2000),

«Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2003), «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004), «IV Международный симпозиум по физиологии и поведению диких животных и разводимых под контролем человека» (Берлин, 2004), «Популяции в пространстве и времени» (Н Новгород, 2005), «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка, 2005)

Публикации. По материалам исследований опубликовано 44 работы, в том числе в журналах ВАК - 11, в других рецензируемых изданиях - 7, в сборниках тезизов конференций - 26

Структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, собственных результатов и их обсуждения (4 главы), общего заключения, выводов и списка цитированной литературы (542 источников), изложена на 260 страницах машинописного текста, содержит 24 рисунка и 25 таблиц

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность В И Ев-

сикову, С В Скоровой, М П. Мошкину, [ЮП Дорофееву|, В Г Рогову, М А Потапову, В Ю Музыке, Л Е Овчинниковой, Ю М Плюснину, Л А Герлин-ской, Т Д Осетровой, К Дворникову, О А Роговой, А В Брагину, Н А Ромашову, Е Н Макаровой, О Ф Потаповой, Е Л Завьялову, Е Н Новикову, М Г Орловой за плодотворное разностороннее многолетнее сотрудничество, помощь в организации и проведении исследований

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ: РОЛЬ МАТЕРИНСКИХ ФАКТОРОВ В ПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИНАМИКЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Приспособленность является результирующей собственных репродуктивных усилий особей и выживаемости их потомков до возраста наступления половой зрелости (Лэк, 1957, Cody, 1966, Williams, 1966, Charnov, Krebs, 1974, Pianka, 1976, Евсиков, 1973, 1974, 1987) Это комплексный морфофи-зиологический показатель, учитывающий жизнеспособность, скорость разви-

тая, успех при спаривании, плодовитость (Животовский, 1991) Не существует момента в жизни особи, когда бы ее признаки в большей степени отражали собственную приспособленность, чем приспособленность родителей (Фолко-нер, 1985).

Материнское влияние на генотипически-обусловленные свойства потомков может быть опосредовано цитоплазматической наследственностью, питанием, передачей патогенов и антител, подражанием в поведении (Мазер, Джинкс, 1985, Резникова, 2000) и в той или иной степени предопределять жизнеспособность и репродуктивный потенциал следующей генерации Материнские эффекты имеют преимущество перед генетически-предопределенными, поскольку позволяют осуществлять быстрые феноти-пические перестройки при изменении условий существования Причем, чем раньше оказано воздействие в онтогенезе, тем сильнее влияние на результирующий фенотип (Lmdstrom, 1999)

Неблагоприятные воздействия на организм матери во время беременности и лактации оказывают модифицирующий эффект на многие физиологические функции и селективно-значимые популяционные параметры потомков (Lmdstrom, 1999, De Moura, Passos, 2005) - рост, метаболизм, половое созревание (Desai, Hales, 1997), характеристики иммунитета (Moore et al 1997, 1999), сексуальную привлекательность, половое и родительское поведение (Дыгало, 1993, Meiler, Thornhill, 1998, Pedersen, 2004) Согласно результатам эколого-физиологических исследований, влияние внешних и материнских факторов на фенотип может проявляться как «эффект когорты», сохраняющийся продолжительное время (Шварц, 1980, Lmdstrom, 1999; Gaillard et al, 1997) В целом же роль «материнской среды» как одного из главнейших приобретений эволюции полового размножения млекопитающих в деле сбора, хранения и реализации всего «опыта» предшествующих поколений в фено-типическом разнообразии потомков до сих пор изучена слабо

Энергетическая обеспеченность периодов эмбрионального и раннего постнатального развития - наиболее значимая характеристика условий раннего развития, определяющая морфофизиологические качества следующего поколения (Лэк, 1957, Pmnka, 1976, Werner, 1987, Gittleman, Thompson 1988) Чем больше энергии приходится на одного потомка, тем выше масса новорожденных, их выживаемость, скорость постнатального роста и полового созревания (Hansson, 1979, 1992, Ostfeld, 1985, Ims, 1987, Dobson, 1995, Hoymg, Kunz, 1998, Festa-Bianchet et al., 1998, Ginzburg, 1998) Сопряженная регуляция числа детенышей в пометах и соотношения полов, обнаруженная у многих видов с выраженным половым диморфизмом по скорости роста (McShea, Madison, 1986, Nazarova et al, 1994, Krackow, 1995, Peaker, Taylor, 1996, Allame et al, 2000), способствует оптимальному распределению затрат на репродукцию при разной плодовитости

Первыми существование связи между физическим состоянием матери, компонентами приспособленности потомства и соотношением полов предсказали Трайверс и Виллард (Tnvers, Willard, 1973) Согласно гипотезе этих авторов, в случае различного влияния условий раннего развития на будущий репродуктивный успех самцов и самок естественный отбор должен способствовать эволюционному становлению механизмов регуляции соотношения полов в пользу численного преобладания потомков того пола, шансы на размножение которого в данных экологических условиях наиболее высоки Следует отметить, что в исследованиях, выполненных в рамках проверки этой гипотезы, истинность ее основной предпосылки о дифференциальном влиянии физического состояния матери на воспроизводительную способность самцов и самок обычно принимается обычно без доказательств, хотя в специальной научной литературе очень мало сопоставительных оценок репродуктивного вклада особей разного пола а выводы - противоречивы (Lummaa, Clutton-Brock, 2002).

Половая структура, несомненно, является основным звеном механизмов регуляции численности и темпов воспроизводства популяций (Наумов и др, 1969, Шварц, 1980, Большаков, Кубанцев, 1984, Рогов, 1998) Динамика половой структуры тесно связана с экологической специализацией видов и состоянием популяций (Большаков, Кубанцев, 1984, Lmdstrom et al, 2002) По мнению В А Геодакяна (1965), внутрипопуляционная вариация вторичного соотношения полов является результатом действия гомеостатических механизмов, обеспечивающих адекватный динамичным условиям существования баланс в соотношении полов между поколениями, благодаря чему осуществляется регуляция репродуктивным потенциалом популяции Важным фактором, обеспечивающим связь между физическим состоянием самок, вторичным и третичным соотношением полов, является эмбриональная смертность (Jones, 1988, Hornig, McClintock, 1996, James, 1996, Krackow, 1997), но ее роль в регуляции соотношения полов в природных популяциях практически не изучена

Тактика получения и расходования энергии на цели размножения отличается у разных видов животных Многие зимоспящие млекопитающие в периоды высокой кормовой обеспеченности накапливают жировые запасы и расходуют их в период размножения, когда энергии, поступающей с пищей, недостаточно (Dobson, Michener, 1995, Wauters, Dhondt, 1989) Некоторые крупные млекопитающие во время лактации используют только запасы тела (Gumet et al, 1998) Самки других видов (норвежская крыса, хлопковая крыса, джунгарский хомяк, кролик, кошка, человек и др) во время беременности и в начале лактации, когда затраты на размножение еще невелики, перестраивают энергетический «бюджет» в направлении высокого положительного баланса, благодаря чему происходит накопление жировых запасов (Leon et al, 1983, Randolph et al, 1977, Sikes, 1996, Szendrö, Maertens, 2001; Lovendge, 1986, Abrams, Laros, 1986) В последующем, во время лактации,

они становятся дополнительным компонентом родительского вклада, способствуя повышению выживаемости потомства (Humphries, Boutin, 1996)

Зависимость между физическим состоянием животных и интенсивностью репродуктивных процессов в популяциях грызунов исследована очень слабо Считается, что поскольку мелкие грызуны с их высоким метаболизмом не способны создавать большие резервные запасы тела, необходимые для компенсации высоких трат на размножение, и поскольку в непредсказуемых условиях существования имеющиеся запасы быстро расходуются, то роль физического состояния в регуляции размножения минимальна (Bronson et al, 1991) Существует также мнение, что животные могут полностью компенсировать высокие траты на репродукцию за счет увеличения потребления корма или повышения эффективности его переваривания благодаря морфо-физиологическим адаптациям со стороны пищеварительного тракта (Campbell, 1964, Remesar et al, 1981) Что касается «внутренних» запасов в виде жира, то это - исключительно сезонное явление, связанное с ритмичностью количественных и качественных изменений кормовой базы (Miliar, Schieck, 1986) Однако результаты экспериментальных исследований убедительно свидетельствуют, что для инициации полового созревания грызунов (Hamilton, Bronson, 1985), наступления и сохранения беременности (Woodside et al, 1981) необходим определенный запас метаболических резервов в организме, который создается при наличии достаточного количества трофических ресурсов во внешней среде Снижение величины резервов тела ниже порогового уровня блокирует размножение (Frisch, 1984, Glen, 1990)

В 90-х годах прошлого века было выяснено, что жировая ткань является не только энергетическим депо, но и эндокринным органом (Gueorguiev et al, 2001) Открыт гормон жировой ткани лептин и выяснена его центральная роль в регуляции метаболизма и репродуктивной функции у разных видов животных, в том числе и у имеющих низкое содержание жира в организме. В связи с этим закономерен вопрос какое значение для реализации гоюдовито-

сти особей, становления приспособленности потомков и регуляции численности популяций имеет физическое состояние самок во время репродукции, которое отражает баланс поступления и расходования энергии, напряженность и эффективность взаимодействия животных с биотическим и абиотическим окружением'

ГЛАВА 2. ВЛИЯНИЕ ФИЗИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ВОДЯНЫХ ПОЛЕВОК В УСЛОВИЯХ ВИВАРИЯ НА РЕАЛИЗАЦИЮ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ И АДАПТИВНО-ЗНАЧИМЫЕ ПРИЗНАКИ ПОТОМСТВА

В условиях вивария изучена динамика физического состояния самок

водяных полевок во время беременности и лактации и влияние уровня обеспеченности метаболическими резервами в репродуктивном цикле на рост, репродуктивные качества и продолжительность жизни особей следующего поколения. При этом решались задачи- 1) разработать прижизненный метод оценки упитанности животных, 2) исследовать изменение упитанности самок во время беременности и лактации, 3) изучить влияние физического состояния матери в период беременности и лактации на постнатальный рост, будущий репродуктивный успех и продолжительность жизни потомства

Материал и методы. Виварная группа водяных полевок основана в 1984 году и с тех пор регулярно пополняется особями из исходной популяции (окрестности д Лисьи Норки Убинского района, Новосибирская обл) Исследуемые животные содержались в индивидуальных клетках (25 х 25 х 48 см) при свободном доступе к воде и корму (зерновая смесь, морковь, проростки овса, пшеницы, сено) при фотопериоде, приближенном к естественному (Назарова, 2001) В период размножения, начиная с начала марта, животные разного пола содержались парами Коэффициент родства подбираемых для размножения пар не превышал 12.5% Приход самок в эструс регистрировали по клеточному составу вагинальных мазков, факт спаривания - по наличию сперматозоидов (Назарова, 2001, Назарова и др , 2007) Самок, которые в течение двух недель не были покрыты, ссаживали с другим самцом От беременных самок самцов отсаживали на 10-12 день после покрытия

Для оценки физического состояния самок использовали следующие показатели 1) индекс физического состояния самок в период беременности -отклонение логарифма массы тела самок в день родов от теоретически ожидаемой, рассчитанной из уравнения регрессии логарифма массы тела после родов на логарифм массы тела при покрытии, 2) индекс физического состоя-

ния самок в период лактации - отклонение логарифма массы тела самок в конце лактации от теоретически ожидаемой, рассчитанной из уравнения регрессии логарифма массы тела самок при отсадке детей на логарифм массы тела после родов. Использованные индексы показывают, в большую или меньшую сторону отличается масса тела самок а конце каждого этапа репродуктивного цикла от расчетной и на какую величину? Поло житель иыи знак индекса указывает на хорошее физическое состояние, отрицательный - на низкое (Jakob el дУ,, 1996). Важно, что данные индексы распределены нормально, не коррелируют между собой и с массой тела самок на начальной стадии репродуктивного цикла, что позволяет использовать их в качестве независимых переменных при анализе данных с помошыо множественного регрессионного анализа.

Изменение физического состоянии самок в репродуктивном цикле

Изменение массы тела самок в репродуктивном цикле изучено у 56 пер во рожавших самок. Массу тела самок измеряли в день обнаружения спермы в вагинальном мазке, затем в день Появления детенышей и при их от-садке-на 39-21-й день после родов.

Масса тела самок при родах в среднем на 9.5 % выше, чем при покрытии (; = 2.60; р < 0.05), а при отъеме детенышей, через 3 недели, на 20.2 % ниже, чем при родах (/ = 5,98; р < 0.001) и на 12.6% ниже, чем при покрытии (f = 3.48; р < 0.001), рис. la.

га с w (га о о л

ajmnfifpuTH*! роды ¡крницлшсчции

Репродуктивное состояние

Рис. 1. Изменение массы тела самок (а) и жировых депо (б) на разных фазах репродуктивного цикла.

Изменение массы жировых депо, локализованных в области матки, яичников и почек, изучено у 39 животных. Самки находились на разных фа-

0,0

ранили с-адия пмдняя стадия конец паггации 6вр»чепжхлч беременности

Стадия репродуктивного цикла

зах репродукции- I 1-й-Ю-й день беременности (п = 8), П И-й-21-й день беременности (и = 25), Ш: конец лактации (п = 6) Обнаружено, что масса жировых депо достоверно изменялась на ранней, поздней стадиях беременности и в конце лактации (медианный тест ^ = 112, df =2, р < 0 01) Достоверно изменялся и индекс жира - отношение массы жировых депо к массе тела самок на момент забоя (медианный тест = 11.2, df =2, р < 0 01), рис 1 б Выяснено, что на поздней стадии беременности относительная масса жира достоверно выше, чем на ранней стадии (критерий Манна-Уитни, Z- 2 39, р < 0 05) В конце лактации индекс жира ниже, чем на поздних (критерий Манна-Уитни, Z = 3.70, р < 0 01) или ранних стадиях беременности (критерий Манна-Уитни; Z = 2 84, р < 0 01) Масса жировых депо коррелирует с массой тела самок при покрытии, г = 0 62 (р < 0 001) Между массой жировых депо и массой тела самок при забое связь сильнее г = 0 87 (р < 0 001)

Накопление жировых запасов тела во время беременности является важной видовой адаптацией, поскольку водяные полевки могут испытывать значительно более острый энергетический дефицит во время лактации, чем другие многоплодные грызуны, из-за низкой морфофизиологической пластичности пищеварительного тракта (Lee, Houston, 1993) и низкой концентрирующей способности почек (Иванова, Слоним, 1982) Высокоэргичные жиры, запас которых пополняется во время беременности, становятся в период молочного вскармливания не только дополнительным источником энергии, но и воды, а потребность в воде у лактирующих самок значительно возрастает (Degen et al, 2004)

Связь индексов Физического состояния с упитанностью животных На группе самок, находящихся на момент забоя на 16-21-м дне беременности (п = 22), с помощью множественного регрессионного анализа исследована связь между величиной жировых запасов (зависимая переменная), индексом физического состояния в период беременности и массой тела особей при спаривании с самцом (независимые переменные) В результате уста-

новлено положительное влияние массы тела при покрытии и индекса физического состояния во время беременности на массу жировых депо Частный коэффициент корреляции массы тела в день спаривания с самцом с массой жировых депо равен г = 0 92 (р < О 01), индекса физического состояния с массой жировых депо г = 0 67 (р < 0 01) Таким образом, масса тела и ее динамика, морфометрические индексы физического состояния являются надежными предикторами упитанности животных на разных стадиях репродуктивного цикла

Зависимость величины помета и вторичного соотношения полов от динамики упитанности матери в период беременности

В условиях вивария изучена связь физического состояния самок во время беременности, величины помета и соотношения полов при рождении Всего исследовано 83 беременных самки 9-15-месячного возраста, не имевших ранее опыта покрытий

Индекс физического состояния беременных самок, как показали результаты однофакторного дисперсионного анализа, связан с величиной помета (F77 j — 3 37, р < 0 05), но линейной зависимости между этими показателями не обнаружено (г = -0 03, п = 83) При средней плодовитости индекс физического состояния выше, а при высокой и, особенно, низкой плодовитости - ниже ожидаемой величины Возможно, при высокой плодовитости энергии корма недостаточно для поддержания беременности и расходуются резервы тела При низкой плодовитости может быть снижена продукция прогестерона, обладающего анаболическим действием (Harvey, Harvey, 1967, Rodriguez et al, 2002), в результате чего и прирост массы тела за период беременности оказывается ниже

У низкоупитанных во время беременности самок, - по сравнению со средне- и высокоупитанными самками, - в потомстве преобладают самцы ( р < 0 05) и выявляется отрицательная корреляция между числом детенышей при рождении и долей самцов в пометах Последнее обстоятельство свидетельствует о более высокой смертности женских эмбрионов, рис 2

2 5

О х и]

е ф «М со

о а»-

I-

СВ г-

Ннзкоупктанные

Высокоупиташые

Г=:-0 01, п = 44

Физическое состояние самок во время беременности

3 4 5 6 7 в

2 э 4 5 в 7 8

Низкоупитанныв Высокоупиганные

Величина помета при рождении

Рис 2 Зависимость соотношения полов при рождении от физического состояния матерей и величины помета

Таким образом, реализация показателей плодовитости и соотношения полов осуществляется сопряженно и зависит от физического состояния самок. Эмбриональная смертность может выступать не только в качестве фактора, стабилизирующего плодовитость животных на оптимальном уровне (Евсиков, 1973,1987, Назарова, 1991, Евсиков и др , 1994, 1999), но и фактора, определяющего соотношение полов в потомстве.

Физическое состояние матери в период беременности и смертность детенышей в период молочного вскармливания

Исследование выполнено на самках, не имевших ранее материнского опыта По итогам размножения они были разделены на две группы 1) выкормившие хотя бы одного детеныша, 2) не выкормившие ни одного детеныша Выяснили, отличалась ли масса тела при покрытии и родах самок сравниваемых групп и индексы их физического состояния во время беременности, поскольку известно, что от массы тела самок и их упитанности зависит продукция молока и его питательная ценность (Кош§, МагЫ, 1988)

Как показали результаты, успех выкармливания детенышей связан с физическим состоянием матерей У самок 1-й группы прирост массы тела за период беременности был достоверен (137 8 ± 2 3 и 146 8 ± 2 2, г = 6 96, ¿Г = 148, р < 0 001) У самок 2-й группы масса тела после родов не отличалась от

массы тела при покрытии (145 4 ± 4 3 и 146 0 ± 3 8, t = О 27 df= 61, р > 0 05) Соответственно, и индекс физического состояния во время беременности у самок 1-й группы достоверно выше, чем у 2-й (Fi 207 = 5.94, р < 0 05)

Влияние физического состояния матери в период беременности и лактации на рост, половое созревание., репродуктивные характеристики во взрослом состоянии и продолжительность жизни самцов и самок

Постнатальный рост

Материнское влияние на рост потомков изучено на 257 животных (131 самцов и 126 самок) из 56 пометов перворожавших самок, успешно выкормивших хотя бы одного детеныша в помете Чтобы исключить влияние даже слабого инбридинга, были подобраны пары родителей с коэффициентом родства равным нулю Коэффициент инбридинга родителей не превышал 0 125 Массу тела детенышей определяли при рождении, в возрасте 3-х, 10-ти недель и в апреле следующего года В возрасте 3-х недель животные переходят на самостоятельное питание, в возрасте 10 недель - достигают асимптотической массы в год своего рождения, а в апреле следующего года приближаются к асимптотической массе взрослых животных (Евсиков и др , 1987, Назарова, 1991)

Влияние условий материнского окружения, - величины помета и соотношения полов при рождении, массы тела и физического состояния матери, -а также массы тела отца и месяца рождения на постнатальный рост потомков устанавливали с помощью множественного регрессионного анализа Результаты представлены в таблицах 1 и 2

Выяснено, что некоторые из исследуемых факторов оказывают достоверный однонаправленный эффект на рост сыновей и дочерей Так, с увеличением календарных сроков рождения масса тела самок и самцов в возрасте 10 недель, а самцов - и во взрослом состоянии, снижается, что согласуется с данными других авторов о тесной связи скорости посгаатального роста грызунов и времени их рождения (Покровский, 1967, Шварц, 1980, Horton, 1984, Lee et al, 1987; Оленев, 1991) В возрасте 3-х недель и во взрослом состоянии масса тела потомков положительно связана с массой тела матери при покрытии Влияние массы тела отца на массу тела сыновей и дочерей обнаружено только в 3-х недельном возрасте, позже оно не выявляется, что связано, веро-

ятно, с ослаблением аддитивной вариансы в онтогенезе (АгсЫеу, 1984) По сути, речь идет о более высокой наследуемости по материнской линии, чем по отцовской Более сильное влияние массы тела матери, чем отца, на массу потомков показано в исследованиях на лошадях, кроликах и других видах (обзор МсКеоп й а1, 1976)

Таблица 1 Зависимость массы тела дочерей от массы тела родителей и условий раннего развития (параметры уравнения регрессии ±8Е, в скобках -частные коэффициенты корреляции)

Факторы Возраст

При рождении 3 недели 10 недель Взрослые, апрель

Константа 6 27±0 60"" 23 49±5 58*" 90 50+15 61*" 122 12+32 91"*

Месяц рождения -0 04+0 05 -0 16±0.52 -4 60±1 21*** (-0 42) -10 08±2 96

Величина помета при рождении -0 13±0 07 -2.58+0 74"* (-0 31) -0 92±1 93 -4 99±3 94

% самцов при рождении 0 00+0 00 -0 02±0 02 010±0 07 0 06+0 16

Масса тела матери при покрытии 0 00±0 00 0 12±0 03*** (0 40) 012±0 08 0 40±0 16* (0 30)

Масса тела отца при покрытии -0 00±0 00 0.07±0 02** (0 31) 0 04±0 06 0 22±0 13

Индекс физического состояния во время беременности 2 74±0 66*" (0 42) 37 68±7 05*** (0 47) 56 93+20 24** (0 34) 138 46+41 03" (0 41)

Индекс физического состояния во время лактации 7 80±3 90* (0 19) 7 46+11 50 28 23+24 33

* р < 0 05, ** р < 0 01, *** р < 0.001

Потеря массы лактирующими самками ниже теоретически ожидаемой

величины неблагоприятно отражается на постнатальном развитии потомства,

что проявляется в сниженной массе тела детенышей обоего пола к окончанию молочного вскармливания В более старшем возрасте влияние физических кондиций матери во время лактации на массу тела потомков не обнаруживается.

Таблица 2 Зависимость массы тела сыновей от массы тела родителей и условий раннего развития (параметры уравнения регрессии ±8Е, в скобках -частные коэффициенты корреляции)

Факторы Возраст

При рождении 3 недели 10 недель Взрослые, апрель

Константа 5 38±0 56'" 36 25±5 91*** 110 37+18 42 *** 215 82±38 05*"

Месяц рождения 0 18±0 06*" (0 26) -0 88+0 67 -4 99±2 30* (-0 28) -16 89±4 13"* (-0 29)

Величина помета при рождении -0 25±0 07*" (-0 30) -2 61+0 80" (-0 31) -2 02±2 60 -4 32+4 65

% самцов при рождении 0 00±0 00 -0 08±0 04* (-0 19) 0 02±012 -0 34±0 25

Масса тела матери при покрытии 0 00±0,00 0 09±0 03** (0 30) 0 21±0 10* (0 29) 0 41±0 18* (0 26)

Масса тела отца при покрытии 0 00±0 00 0 05±0 02* (0 21) -0 01±0 07 0 19±0 17

Индекс физического состояния во время беременности 3 43±0 69"* (040) 34 03±8 39*** (0 38) 53 01+29 47 -51.22±53 93

Индекс физического состояния во время лактации 9 52±4 13* (0 22) -22 46±12 84 18 33±26 74

* р < 0 05, ** р < 0 01, *** р < 0 001

Другие характеристики материнской среды, - величина помета и физическое состояние матери во время беременности, - оказывают различное влияние на постнатальный рост самцов и самок Рост сыновей тормозится в больших пометах и в пометах с высокой долей самцов среди сибсов, что может быть связано с более высокими энергетическими требованиями роста самцов, чем самок в эмбриональный и ранний постнатальный периоды В связи с этим обнаруживаемый у водяных полевок сдвиг соотношения полов в пользу самцов в пометах малой величины (Nazarova et al, 1994) адаптивен, так как способствует лучшему росту сыновей

Физическое состояние самок в период беременности оказывает неодинаковое влияние на постнатальный рост самцов и самок Его положительное влияние на рост дочерей сохраняется на протяжении всего исследуемого периода Рост сыновей уже с 10-недельного возраста не зависит от физического состояния матери в период беременности Модифицирующее влияние физического состояния матери на постнатальный рост является, вероятно, одним из наиболее значимых факторов, определяющих высокую внутри- и межпо-пуляционную морфологическую изменчивость у водяных полевок (Фалеев и др , 2000, Ковалева и др., 2006), в том числе и закономерные изменения массы тела животных, связанные с динамикой численности (Назарова, 1991)

Половое созревание в год рождения. Причины отличий скорости полового созревания сезонных генераций грызунов остаются нераскрыты Предполагают существование триггерного физиологического механизма, переключающего «программу» онтогенеза с быстрого на медленный тип развития (Шварц, 1980, Оленев, 1991) С помощью множественного регрессионного анализа, биномиальной модели, изучена зависимость открытия влагалища у самок в первые 10 недель жизни (0 - закрыто, 1 - открыто) от исследуемых факторов материнской среды Всего изучено 229 самок из 114 пометов. Выяснено, что вероятность полового созревания дочерей в первые 10 недель жизни отрицательно связана с календарными сроками их рождения (Wald =

9.5, р< 0.01) и порядковым номером родов матери (Wald = 4.3, р < 0.05), а положительно — с физическим состоянием матери в период беременности {Wald= 10.2, р < 0.01) или лактации (ИШ = 9.8, р< 0.01).

Вероятность полового созревания самок максимальна при их рождении в марте (0.42 ±0,11). Среди животных, родившихся в апреле или мае, доля половозрелых особей существенно снижается (0.17 ± 0.07 и 0.1 I ±0,07, соответственно), а самки, родившиеся в июне и позже, уже не достигают половой зрелости в год своего рождения.

Сравнение индексов физического состояния матерей, дочери которых достигают или не достигают половой зрелости в течение L0 первых недель постнатального развития, показало, что у матерей первой группы оба индекса оказываются достоверно выше, чем у матерей дочерей второй группы (Рис. За).

а

О 0.06

eil w

| g К о,м Iii о,и

= 5 S о * §

О -п пл

Регфодуктивное состояние матери

□ не созревагч О созревали

- ■■ - не созревала-созревали

0123456760 10

Возраст, но дел и

Рис. 3. Индексы физического состояния матерей, дочери которых достигали или не достигали половой зрелости в первый 10 недель жизни (а), и постната.пьпый рост дочерей разного репродуктивного типа (5).

Созревающие в год своего рождения самки отличаются от несозре-р.агощих более высокой скоростью роста в первые 10 недель жизни. При рождении масса тела самок сравниваемых групп не различалась. Но с 5-й по 10-ю неделю жизни рано созревающие самки достоверно превосходили иесозре-вающих по массе тела (рис. 36).

Исследование связи между физическим состоянием матери и половым созреванием сыновей в год их рождения выполнено на 29 животных из 17 пометов, родившихся в марте-мае Критерием репродуктивного развития самцов служило аногенитальное расстояние (\¥оос!а1, 1982) Выяснено, что на репродуктивное развитие сыновей в возрасте 10-ти недель влияет только индекс физического состояния матери в период беременности (/^1,21 = Ю 64, р <001) От других исследуемых факторов аногенитальное расстояние не зависит Между индексом физического состояния матерей в период беременности и репродуктивным состоянием сыновей выявлена положительная корреляция (г = 0.72, р< 0 01)

Таким образом, физическое состояние матери в период беременности и лактации наряду с информацией об изменении фотопериода служит надежным сигналом о пригодности условий внешней среды для размножения особей следующей генерации (Назарова, Евсиков, 2007)

Участие в размножении взрослых потомков Результаты изучения зависимости между вероятностью спаривания в течение сезона размножения, календарными сроками рождения, величиной помета и соотношением полов при рождении, массой тела матери при покрытии и индексами ее физического состояния в период беременности и лактации показали, что на вероятность вступления в размножение сыновей в возрасте ~ 1 года исследуемые факторы не влияют Вступление в размножение дочерей во взрослом состоянии определяется только физическим состоянием матери во время беременности (уУаЫ = 3 89, й/ = 1, р <0 01), от других исследованных факторов - не зависит Дочери, рожденные самками, имевшими высокую упитанность в период беременности, чаще вступают в размножение, чем дочери низкоупитанных самок(0 81 и039 соответственно,£ = 1058, с1/= 1,р<0 01) Таким образом, факторы, ухудшающие физическое состояние матери во время беременности, снижают будущую репродуктивную способность дочерей

Продолжительность жизни. Продолжительность жизни - важнейший компонент приспособленности животных. Результаты в и вар но го разведения водяных полевок показали, что число произведенных потомков положительно связано с продолжительностью жизни животных: (самки: г = 0.42, п = 171, р <0.001; самцы: г =033, п= 160, р < 0.001).

Сравнение продолжительности жизни потомков матерей, имевших низкую (< средней) или высокую (> средней) упитанность во время беременности или лактации, принимая во внимание и влияние других факторов материнского окружения (календарные сроки рождения, величина помета, соотношение полов), показало, что продолжительность жизни дочерей зависит только от индекса физического состояния матери в период беременности СРш - 5.31, р < 0.05). Дочери высокоупитанных ео время беременности матерей живут дольше, чем дочери низкоупитанных самок: 378.1 ± 29.3 (п = 51) и 274.3 ± 29.3 (п = 51) дней, соответственно (р < 0.05).

£ | 600 -

| « 500 -

5 I 400 -

£ «

£ 5 300

I 200 -

§ 100 I о

о.

С

Упитанность матери во время беременности и лактации

Рис. 4. Продолжительность жизни сыновей в зависимости от физического состояния матери во время беременности и лактации.

Продолжительность жизни сыновей отрицательно связана с величиной помета при рождении (г = -0.31; р < 0.01) и определяется взаимодействием индексов физического состояния матери во время беременности и лактании. Сыновья самок с низкой упитанностью во время беременности, но с высокой

беременность:

лактация: низкая

беременность: низкая

лактация: средняя-высокая

беременность: средняя-высокая

беременность: средняя-высокая

ла стация: низкая лактация: средняя-высокая

во время лактации живут значительно дольше (р < 0.01), чем сыновья самок, имевших высокую упитанность на каждом из этих этапов репродуктивного цикла (рис 4)

Влияние условий раннего развития на продолжительность жизни потомков выявлено и в работах на других видах (Moore et al 1997,1999) Однако половые отличия исследуются редко а их причины остаются пока неизвестными

Зависимость репродуктивного успеха во взрослом состоянии и продолжительности жизни потомства от качества материнского ухода в период молочного вскармливания. Признаки приспособленности потомков могут зависеть от других, не учитываемых выше факторов, например, материнского поведения Известно, что передача детенышей на воспитание самкам, проявляющим низкий уровень материнской заботы, вызывает повышение смертности в период молочного вскармливания, а во взрослом состоянии приемные дочери воспроизводят образец поведения матери (Pedersen, 2004)

Изучено влияние условий протекания молочного вскармливания у самок двух групп, отличавшихся по уровню смертности детенышей в период материнской опеки (1 группа - выкормившие всех родившихся детенышей; 2 группа - самки, у которых часть детенышей в помете погибла в период выкармливания) на продолжительность жизни и будущие репродуктивные характеристики потомков разного пола. Сравниваемые группы самок достоверно не различались по массе тела при покрытии и родах, календарным срокам родов, репродуктивному опыту. У самок со случаями смертности детенышей в пометах, число новорожденных было достоверно выше (5.3 ± 0 14 и 4 5 ± 0 14, р < 0 01), а при отсадке - достоверно ниже, чем у самок, у которых все потомки выжили (3 7 ± 0 21 и 4 5 ± 0 14, р < 0 001, соответственно)

Сравнение выживаемости животных после отъема от матери показало, что детеныши самок 2-й группы менее жизнеспособны, так как до марта сле-

дующего года их доживает меньше, чем детенышей 1-й группы (58 4% и 67 6%, соответственно, р < 0 05)

Во взрослом состоянии репродуктивная способность дочерей самок с плохими материнскими качествами, оцениваемая по вероятности наступления эструса и спариваний, оказалась сниженной У водяных полевок, как и большинства других видов с индуцированным типом овуляции, нет регулярного астрального цикла (Назарова, 1991, 2001) Наступление эструса зависит от физического состояния самок и поведения половых партнеров (ЕубЖоУ й а1, 1994, Евсиков и др, 1997, Назарова и др , 2007) Способность самок приходить в эструс, а самцов его индуцировать характеризует потенциальные репродуктивные возможности животных, их успех при спаривании Выяснено, что у дочерей, воспитанных в пометах с гибелью сибсов, доля особей, достигавших стадии эструса в ссаживаниях с самцом, достоверно ниже, чем у дочерей, происходящих из пометов без гибели сибсов (16 7%, п = 84 и 41 7%, п = 36, соответственно, у? = 8 6, с1/= 1; р < 0 05) При этом условия воспитания не повлияли на способность сыновей индуцировать у самок эструс (1-я группа - 25%, п = 32, 2-я группа - 15 5%, п = 84) Дочери матерей сравниваемых групп различались между собой и по доле вступивших в размножение особей В 1-й группе 61 9% дочерей вступили в размножение, а во второй -только 27 8%(^г=118,4Г=1,р< 0.001) Участие в размножении сыновей не зависело от условий воспитания в период молочного вскармливания (48 8% и 46 9%, соответственно).

Достоверных различий в плодовитости потомков сравниваемых групп матерей, оцениваемой по числу детенышей в первом помете при рождении, не обнаружено (дочери. 1-я группа - 4 3, п = 56, 2-я группа - 3 6, п = 16, ^ 70 = 3 0, р = 0 09, сыновья 1-я группа - 4 1, п = 47, 2-я группа - 4 2, п = 20, ^ б5 = 0 02, р = 0 89). При этом выяснено, что величина постнатальных потерь в пометах дочерей зависит от условий воспитания (Н ц м= 72) = 4 46, р < 0 05) Успешность выкармливания детенышей наследуются дочерьми коэффици-

ент корреляции постнатальных потерь у дочерей с таковыми у матерей равен О 32 ± 0 12, п = 59, р < 0 01 (й2 = 0 64)

При сравнении соотношения полов в потомстве обнаружено, что доля самцов в первом помете у дочерей 1-й группы составила 52 1% (и = 55), а у дочерей 2-й группы - 65 3% (и = 15), № = 3 96, р = 0 05 Сдвиг соотношения полов в пользу самцов в потомстве самок с низкими материнскими качествами способствует ограничению числа самок с низкой репродуктивной способностью и наиболее полной реализации репродуктивного потенциала популяции (Назарова, Евсиков, 2000)

ГЛАВА 3. РОЛЬ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В РЕАЛИЗАЦИИ РЕПРОДУКТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА ПОПУЛЯЦИИ ВОДЯНЫХ ПОЛЕВОК И СТАНОВЛЕНИИ ВТОРИЧНОГО СООТНОШЕНИЯ ПОЛОВ

Как показали результаты комплексного многолетнего мониторинга

циклирующей популяции водяных полевок, колебания численности сопровождаются сопряженными изменениями состояния кормовой базы и закономерными изменениями морфофизиологической, этологической и генетической структуры популяции (Герлинская, 1987, Плюснин, 1988, Мошкин, 1989, Назарова, 1991, Потапов, 1996, Рогов, 1998, Овчинникова, 2000, Евсиков и др , 1991, 1995, 1997, 1999, 2001) С повышением стрессированности животных в фазу спада численности отмечается активация жиромобилизую-щих механизмов, что приводит к нарушению нормального хода беременности и резкому увеличению эмбриональных потерь (Назарова и др, 1983, Мошкин, 1989, Евсиков и др, 1999, 2001) Роль физического состояния в реализации репродуктивного потенциала и динамике численности популяции остается не ясной Поэтому были проанализированы данные 23-летнего мониторинга популяции водяных полевок и в результате установлено, что физическое состояние самок во время беременности оказывает существенное влияние на репродуктивный успех животных

Материал и методы. Полевые исследования выполнены в подтаежной зоне Западной Сибири в районе д Лисьи Норки Новосибирской области

(55°50'N. 80°00'E) в 1980-2002 гг. Отлов полевок проводится на территории площадью 30 х 10 км. Методика оценки численности и репродуктивных характеристик описаны ранее (Назарова, 1991; Рогов, 1998; Евсиков и др.. 1994; 1997; 1999; 2001). При оценке физического состояния использовали отклонение массы тела особей от теоретически ожидаемой, рассчитанной из уравнения регрессии логарифма массы тела (за исключением массы матки с эмбрионами) на логарифм длины тела (Jakob et aL, 1996). Репродуктивные характеристики определяли у зимовавших самок с видимыми эмбрионами (и = 31S)не позднее двух дней после отлова.

I [аступлепие эстщха у самок в начале сезона размножения.

Исследование связи между физическим состоянием самок, календарными сроками отлова (число дней от 1 апреля) и наступлением эструса выполнено в период с 26 апреля но 12 мая 1982 года. Всего исследовано 63 самки. В исследуемую группу включены только особи, не имевшие желтых тел беременности, эмбрионов, рубцов в яичниках и плацентарных пятен в матке, то есть без репродуктивного опыта.

Результаты показали, что наступление эструса у самок в начале сезона размножения, то есть их физиологической готовности к спариванию, определяется календарными сроками отлова (df=1, Wald = 5.90; р < 0.05) и физическим состоянием особей (df = 1, Wald = 4.58; р < 0.05). Ускорению выхода самок из состояния репродуктивного покоя способствуют сезонные факторы и повышение индекса физического состояния. Зависимость клеточного состава вагинальных мазков от физического состояния самок показана на рис. 5.

о О

О в; г I

Ii

g 2

ш

er

X

s

0,00 0,03 -0,02 -0,07 •0,12

75..,100

% ороговевших чешуй в еагинапьном мазке

Рис. 5. Зависимость клеточного состава вагинальных мазков в начале сезона размножения от физического состояния самок.

Связь физического состояния самок во время беременности, плодовитости, частоты «срывов» беременности и численности популяции.

За период исследований наблюдалось 4 неполных цикла численности Годы пика 1980,1987,1995,2000, годы спада-1981,1982,1988,1989,1996, 2001, 2002, годы депрессии. 1983, 1984, 1990,1991,1997, годы подъема 1985,1986,1992,1993,1994,1998,1999 (Евсиков и др , 1997, 1999, 2001, Рогов и др, 2003)

Обнаружены достоверные колебания индекса физического состояния беременных самок в разные годы ^19,295 = 3 74, р < 0 05) и фазы популяцион-ного цикла (Рз(295 = 3 65, р < 0 05) В целом, на пике численности беременные самки находились в лучшем физическом состоянии, чем в периоды депрессии или подъема (р < 0 01) На спаде их физическое состояние ухудшалось (рис. 6)

Связь между, числом желтых тел, живых эмбрионов и индексом физического состояния изучена с помощью множественного регрессионного анализа При этом год (или фаза цикла) выступали как категориальные переменные, а дата отлова и индекс физического состояния - как непрерывные независимые признаки Результаты показали, что число желтых тел изменялось в разные годы (I722,293 — 2 78, р < 0 001), зависело от календарных сроков отлова (^ 293 = 6.39, р< 0 05) и индекса физического состояния самок (/^,293 = 4 04,р < 0 05) Потенциальная плодовитость связана с индексом физического состояния положительно и отрицательно - с календарными сроками отлова, хотя зависимость слабая Частные коэффициенты корреляции соответственно равны 0 12 и -0.15 (р < 0 05)

Число живых эмбрионов у самок с нормальной беременностью достоверно изменялось в разные годы {^22 222 = 2 90, р < 0 001), зависело от календарных сроков отлова (^222 = 9 09, р < 0 01) и индекса физического состояния самок (Е]г222 = 6 06, р < 0 05) С повышением индекса физического состояния число живых эмбрионов возрастало, а с увеличением календарных сроков отлова - снижалось Частные коэффициенты корреляции между чис-

лом живых эмбрионов и исследуемыми характеристиками соответственно равны 0 16 (р < 0 05) и -0 19 (р < 0.01)

Связь между вероятностью срыва беременности в разные годы (или фазы цикла) и индексом физического состояния исследовали, используя биномиальную логистическую регрессионную модель (0-нормальная беременность, 1 - резорбция всех эмбрионов) Обнаружено, что вероятность срыва беременности изменялась в разные годы (df- 22, Wald = 40 24; р < 0 05) и зависела от индекса физического состояния самок (df = 1, Wald = 3 91, р < 0 05) С увеличением индекса физического состояния самок риск «срыва» беременности снижался Частота срывов беременности достоверно изменялась по фазам цикла (%2 = 34 48, df= 3, р < 0 001) на спаде численности доля самок с резорбцией всех эмбрионов была значительно выше (р < 0 01), чем на пике или депрессии и подъеме (рис. 6)

б

—О — вероятность срыва беременности

Рис 6 Межгодовые изменения индексов физического состояния беременных самок (а) Индексы физического состояния и частота срывов беременности на разных фазах популяционного цикла (б)

Таким образом, в естественной среде обитания репродуктивный успех самок определяется их физическим состоянием во время беременности С улучшением физических кондиций самок размер овуляции и величина помета возрастают, а риск резорбции всех эмбрионов снижается.

Динамика физического состояния самок в период беременности на разных фазах цикла численности и ее связь с вероятностью гибели эмбрионов до- и после имплантации. Отличается ли динамика физического состояния беременных самок на разных фазах цикла численности и связана ли она с величиной эмбриональных потерь'

Материал и методы Динамика физического состояния во время беременности изучена у 193 самок Животных забивали не позднее 2-х дней после отлова При вскрытии подсчитывали число желтых тел, живых и погибших эмбрионов, определяли массу и длину тела животных, измеряли длину эмбрионов, при этом массу матки с эмбрионами исключали При анализе по-пуляционных данных мы ограничились изучением первых 12-ти дней беременности, так как именно по этой стадии данные являются наиболее полными Кроме того, первая половина беременности является критической в отношении успешности вынашивания потомства у водяных полевок (Назарова, 1991) Для установления срока беременности использовали среднюю длину эмбрионов в матке Регрессия срока беременности на длину эмбрионов установлена на виварных животных с известным сроком беременности (п = 29) Возраст беременности и длина эмбрионов подчиняются зависимости

Возраст беременности = 4 90 1п{длина _ эмбрионов) +1 85

В результате сравнения коэффициентов корреляции между сроком беременности и индексом физического состояния у особей, отловленных в разные фазы популяционного цикла, выяснено, что в фазы пика, спада и депрессии индекс физического состояния слабо, но недостоверно повышался с увеличением срока беременности (пик г - 0 25, и = 44, р > 0 05, спад г = 0 12, п - 113, р > 0 05; депрессия- г= 0 16, п = 12, р <0 05), но только в фазу подъема связь между исследуемыми показателями оказалась достоверна (г = 0 59, п = 24, р < 0 01) По-видимому, накопление резервов тела во время беременности в фазу подъема численности происходит наиболее эффективно, что может способствовать лучшей выживаемости детенышей, их быстрому росту и половому созреванию

Зависит ли успешность протекания беременности от эффективности накопления резервов тела9 Для ответа на этот вопрос были рассчитаны кор-

реляции между индексом физического состояния и сроком беременности у групп животных, имевших и не имевших- 1) доимплантационные потери; 2) частичные постимплантационные потери, 3) доимплатнационные + частичные постимплантационные, 4) полные постимплантационные потери Результаты, представленные в таблице 3, показали, что достоверное увеличение индекса физического состояния самок во время беременности обнаруживается только у животных с успешной беременностью У особей с гибелью эмбрионов повышение индекса физического состояния с увеличением срока беременности статистически незначимо Повышение эмбриональной смертности связано, вероятно, с недостаточным энергетическим обеспечением беременности

Табл 3 Корреляция между индексом физического состояния и сроком беременности у самок, имевших пренатальные потери, и самок с нормальным течением беременности

Эмбриональная смертность г Число животных Р Достоверность отличий параметров регрессии

До имплантации есть ,0 08 37 нд Р2,ш = 3 81,р<0 05

нет 0 21 156 <0.01

После имплантации есть -0 45 18 нд Р2,189 = 5 92, р < 0.01

нет 0 22 175 <0.01

До и после имплантации есть -0 14 52 нд Р2,ш = 5 89, р < 0 001

нет 0 26 41 <0.01

Срыв беременности после имплантации есть 0 15 65 нд Р2,189 = 3 1; р < 0 05

нет 019 128 <0.05

Связь между межгодовыми изменениями эмбриональных потерь и соотношением полов среди эмбрионов. Частота срывов беременности в разные годы и соотношение полов в потомстве изменяются параллельно (г = О 54, п = 14, р < 0 05) В неблагоприятных условиях, когда нормальный ход беременности нарушается, доля самцов повышается, что может свидетельствовать о повышенной гибели пометов, в которых преобладают самки (Евси-

ков и др , 2000) Остается неясным, существует ли причинная связь между этими процессами7

На группе самок с нормальной беременностью с помощью множественного регрессионного анализа изучена связь между соотношением полов среди живых эмбрионов, величиной эмбриональных потерь (доимплантаци-онных + постимплантационых), массой тела, плодовитостью матери, календарными сроками отлова Обнаружено, что соотношение полов среди эмбрионов зависит только от величины пренатальных потерь С увеличением пренатальных потерь соотношение полов сдвигается в пользу самцов (г = 0 35, и = 51, р <0 05) очевидно, за счет избирательной смертности женских эмбрионов Полученные результаты подтверждают выводы других исследований, выполненных ранее на водяной полевке, что факторы, вызывающие снижение величины помета при рождении, - спаривание с самцом низкого социального ранга, голодание во время беременности, стресс, испытываемый животными в результате процедуры имплантации радиопередатчика, - сопровождаются сдвигом соотношения полов среди новорожденных и молодых животных в пользу самцов (ЕубЖоу е1 а1, 1994, Макарова, 1998, Моойюше, МасёопаИ, 2005)

Сколь-либо существенных изменений в соотношении полов среди эмбрионов на разных фазах популяционного цикла и в разные годы не наблюдали (Бз 64 =0 62, р > 0.05 и Бв 54 =0 67; р > 0 05, соответственно) Отмечена тенденция к повышению доли самцов среди эмбрионов на спаде численности (пик 46 3%, п = 19; спад 55.6%, п = 13, депрессия 47 1%, п = 5, подъем 47 1%, п = 19, где и - число беременных самок) Возможно, устойчивость соотношения полов является результатом нивелирования на уровне популяци-онной системы изменчивости, наблюдавшейся в субпопуляциях В локальных популяциях изменчивость этого признака может быть более значительна и сопряжена с состоянием трофической базы, численностью и морфофизио-

логическими характеристиками животных Однако имеющихся данных недостаточно для проверки этого предположения

ГЛАВА 4. ПРОЛОНГИРОВАННОЕ ВЛИЯНИЕ НА РОСТ И РЕПРОДУКТИВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИТКИ УСЛОВИЙ СУЩЕСТВОВАНИЯ НА РАЗНЫХ ФАЗАХ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ

Одной из нерешенных проблем динамики численности является существование продолжительной фазы депрессии почему, когда внешние и внут-рипопуляционные условия благоприятны, темпы воспроизводства остаются низкими9 Согласно гипотезе Бунстра (Воошйга, 1994) и других авторов (Ткас11ес, 7&}йа, 1998), низкий уровень воспроизводства в фазу низкой численности - следствие неблагоприятного материнского влияния на выживаемость и репродуктивную функцию потомков Ведь на спаде численности размножаются преимущественно старые самки, физиологические функции которых могут быть ослаблены С целью выяснения вопроса, оказывают ли условия существования на разных фазах динамики численности долговременный эффект на признаки приспособленности, изучили рост, воспроизводительные характеристики и продолжительность жизни водяных полевок, изъятых из природной популяции, при их содержании в стандартных условиях вивария

Продолжительность жизни и рост водяных полевок в условиях вивария в зависимости от фазы динамики их численности при отлове в природе. Изучена выживаемость к началу следующего сезона размножения 264 самок и 275 самцов, отловленных в природной популяции в возрасте 1-3 месяцев Установлено, что фаза динамики численности при отлове животных оказывает влияние только на выживаемость самок к началу следующего сезона размножения (рис 7а), а выживаемость самцов от нее не зависит (самки Х2=23 52, =3, р < 0 001, самцы / = 5.78, =3, р >0 05) Самки периода спада выживают хуже других самок (пик - спад £ = 20 1, , р <0 001, де-

прессия - спад: •/ = 10.9* <1/ =]; р < 0.001; подъем-спад: = 14.4; (1/ =1; р <0.001).

Влияние фазы динамики численности на роет животных изучали, сравнивая относительную скорость роста с ноября л о март, Отношение массы тела в марте к массе тела в ноябре зависит от пола животных = 45.59; р < 0.001) и взаимодействия пола и фазы динамики численности (^3 335 = 4.32; р < 0.01). Самцы, отловленные в период спада численности, растут быстрее, чем животные с пика численности (р < 0.05). У самок, отловленных в фазу спада, отмечена наиболее низкая скорость роста. Отличия по сравнению с фазами депрессии и подъема достоверны [р < 0.05 ир < 0.001, соответственно), рис. 16.

п* спад дисками подъем пик спад двпр^ссия подъем

цикла Фазы ЦИКЛЯ

Овм^и™«., ■ым.иОимцы

Рис. 7. Выживаемость к началу следующего сезона размножения сеголеток, отловленных на разных фазах динамики численности популяции, в условиях вивария (а). Скорость роста в зимний период в условиях вивария в зависимости от фазы динамики численности популяции при отлове животных (б).

Репродуктивные характеристики водяных полевок в условиях виварии в зависимости от фазы динамики их численности при отлове в природе. Репродуктивные характеристики в условиях вивария изучены у ] 74 самок и 161 самцов сеголеток, отловленных в возрасте 1-3 месяца в разные фазы динамики численности. Результаты показали, что доля раамножающих-

ся в виварии самок самая низкая в группе животных, отловленных на спаде (табл 4), но статистически значимого влияния фазы динамики численности на участие самок в размножении не выявлено 0^=4 21, df= 3, р > 0 05) Вероятность участия в размножении самцов сеголеток, отловленных в разные фазы динамики численности, достоверно различалась (х2=16 23, df=3, р <0 01) самцы со спада численности чаще вступают в размножение, чем животные с фазы подъема (р < 0 01)

По итогам размножения за весь сезон рассчитали долю ссаживаний с особями противоположного пола, в которых отмечалось наступление у самок зструса Вероятность покрытия определяли от числа самок, пришедших в эс-трус, а вероятность родов - от числа покрытых самок (табл 5) Выяснено, что вероятность индукции эструса у самок (F3i156 = 7 64, р < 0 001), спаривания (F3i78 = 7 76, р < 0 001) и успешного завершения беременности (F^is = 3 22, р < 0 05) зависят от фазы динамики численности популяции при отлове самцов Лучше индуцируют эструс у самок самцы со спада численности, чем особи с других фаз (р < 0 001) Вероятность спаривания с самцами, отловленными в фазу спада численности, также выше (р < 0 001) Беременность самок, которые были покрыты самцами со спада численности, чаще заканчивалась родами, по сравнению с особями, которые были покрыты самцами, отловленными в фазы депрессии или подъема численности (р < 0 05)

Таблица 4 Участие в размножение в условиях вивария животных, отловленных в разные фазы динамики численности популяции

Фаза цикла % вступивших в раз- % вступивших в раз-

множение самок множение самцов

Пик 18 8 (32)* 26 9 (26)

Спад 91 (11) 62 5 (16)

Депрессия 37 5 (24) 25 8 (31)

Подъем 24 3 (107) 15 9 (88)

* в скобках - число животных

Таблица 5 Репродуктивные характеристики самцов, отловленных в разные фазы динамики численности

Фаза цикла Вероятность эструса у самок в парах с самцом Вероятность спаривания Вероятность родов

Пик 0 17 ± 0 05 031 ±010 0 45 ± 0 15

Спад 050 + 007 0 78 + 010 0 90 ± 0 12

Депрессия 0 23 ±0 05 0 33 ± 0 09 0 75 ± 0 14

Подъем 0 16 ± 0 03 0 22 ± 0 06 0 45 + 0 05

Результаты подтверждают, что ухудшение физических кондиций самок, наблюдаемое на спаде численности, сопровождается торможением роста и снижением выживаемости их дочерей (Назарова, Евсиков, 2003) Возможно, более быстрый рост и высокий репродуктивный успех самцов, родившихся в фазу спада численности, - следствие полового отбора В условиях обострения конкуренции на пике численности (Евсиков и др , 1999) самцы с большей массой тела могут получать преимущество при спаривании, а их потомки наследовать признаки отца

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ: СОСТОЯНИЕ МАТЕРИНСКОГО ОРГАНИЗМА КАК ИНТЕГРИРУЮЩЕЕ ЗВЕНО МЕХАНИЗМОВ РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ И СООТНОШЕНИЯ ПОЛОВ

Реализация репродуктивной функции животных зависит от

обеспеченности пищевыми ресурсами, их качества, возможности получения и оптимального распределения энергии на различные жизненные потребности (Pianka, 1976; Шварц, 1980; Шмальгаузен, 1983) Энергетическая эффективность предопределяет дарвиновскую приспособленность особей, так как влияет на соотношение допустимых энергетических трат на размножение в среде, в которой неизбежно возникает дефицит пространства и ресурсов (Северцов, 1951; Пианка, 1981, Parsons, 2005). У водяных полевок, как и у некоторых других представителей грызунов (Knopp et al, 1973, Randolph et al, 1977, Rosso, 1977), вспомогательным источником энергии при возникновении ее дефицита в

ходе размножения являются ресурсы тела, прежде всего жировые, накапливаемые во время беременности Они важны как для успешной реализации воспроизводительной функции родительского поколения, так и для постнатального развития потомства, становясь существенным компонентом материнского вклада в поддержание приспособленности потомства

Физическое состояние отражает комплексную реакцию организма на сумму воздействий различной природы и характеризует адаптационные возможности особей в изменчивых условиях существования Результаты многолетнего мониторинга циклирующей популяции водяных полевок показали, что воздействие на животных стрессирующих факторов различной природы, нарушающих энергетический баланс, имеет закономерную динамику (Евси-ков и др, 1991,1995,1999, 2001) Интегрированное влияние внешних и внут-рипопуляционных факторов сказывается на физическом статусе а затем - и на репродуктивной способности особей (Назарова и др, 1983, Назарова, 1991, Мошкин, 1989; Рогов, 1998, Овчинникова, 2000; Евсиков и др , 2000) Поэтому физическое состояние имеет первостепенное значение для реализации репродуктивного потенциала на фоне демографической динамики популяций, количественных и качественных изменений кормовой базы

Морфофизиологические перестройки в смежных генерациях и «своевременная» регуляции числа особей следующего поколения осуществляется благодаря чрезвычайно высокой чувствительности эмбрионального и постнатального развития к факторам внешней и материнской среды и их изменениям, что создает возможность для быстрой адаптации животных следующей генерации к новым условиям существования Реализация всех звеньев процесса размножения, - полового созревания, беременности и молочного вскармливания, - зависит от физического состояния самок С повышением физических кондиций выход самок из состояния репродуктивного покоя ускоряется, увеличивается число овулировавших яйцеклеток и живых эмбрио-

нов, снижается вероятность гибели эмбрионов и «срыва» беременности, а после родов - снижается смертность детенышей в период молочного вскармливания Все это способствует наиболее полной реализации репродуктивного потенциала и росту численности популяции в благоприятных экологических условиях

Результаты изучения влияния характеристик внешней и материнской среды (календарные сроки рождения, величина помета, соотношение полов при рождении, физическое состояние матери во время беременности, лактации) на постнатальное развитие потомства в условиях вивария показали, что параметры жизненного цикла следующего поколения зависят прежде всего от «энергетического статуса» матери во время беременности, «сигнализирующим» о доступности и качестве трофических ресурсов во внешней среде и играющим центральную роль в поддержании гомеостаза в системах «мать-потомки» и «организм-популяция-среда», а значит - и устойчивого сохранения популяций во времени

Динамика физического состояния самок во время беременности является наиболее существенным фактором, влияющим на изменчивость скорости роста, полового созревания, плодовитости, и продолжительность жизни животных, причем влияние матери на приспособительные признаки потомства зависит от пола детенышей Выяснено, что дочери самок с высоким приростом массы тела во время беременности лучше выживают, растут быстрее и раньше достигают половой зрелости. В следующем репродуктивном сезоне они с большей вероятностью вступают в размножение, чем дочери матерей с низким приростом массы тела во время беременности Сыновья матерей в хорошем физическом состоянии также имеют преимущество в скорости роста и репродуктивного развития, но только в первые 10 недель жизни, а во взрослом состоянии их масса тела и репродуктивная способность уже не зависят от характеристик материнской среды в период эмбрионального развития Таким образом, физическое состояние материнского организма во время

беременности может выступать в качестве важнейшего звена физиологических механизмов, переключающих развитие потомков на быстрый или медленный рост и половое созревание в первые месяцы после их рождения При этом немаловажное значение для полового созревания дочерей имеет не только физическое состояние матери во время беременности, но и фотопериодическая информация, так как половой зрелости в первые 10 недель жизни достигают только самки, родившиеся не позднее мая (Назарова, 1991, Назарова, Евсиков, 2007)

Рост и половое созревание потомства тесно связаны и с физическим состоянием матери в период лактации При обострении отрицательного энергетического баланса во время лактации, когда масса тела матери снижается ниже среднестатистической величины, характерной для особей, имеющих такую же массу тела на момент родов, рост детенышей в период молочного вскармливания тормозится, замедляется половое созревание дочерей

Как показали результаты многолетнего мониторинга природной популяции водяных полевок, в фазу подъема численности беременные самки наиболее эффективно перестраивают энергетический бюджет в направлении положительного баланса, чем в фазу спада, и, возможно, накапливают жировые резервы, необходимые для высоких энергетических нужд лактации, и это способствует более успешной реализации плодовитости родительского поколения, повышению темпов роста и репродуктивного потенциала следующей генерации животных На подъеме численности половое созревание сеголеток происходит наиболее быстрыми темпами Около 50% размножающихся самок - молодые особи, и только в эту фазу популяционного цикла половой зрелости в сезон своего рождения могут достигать и самцы (Назарова, 1991, Евсиков, Мошкин, 1994).

Полученные результаты, - обнаружение закономерных вариаций средних индексов физического состояния беременных в ходе цикла численности, более высокой положительной динамики физического состояния самок в свя-

зи с наступлением беременноста в фазу подъема численности по сравнению с другими фазами популяционного цикла, выявление связи между физическими кондициями матери в период беременности и темпами постнатального роста детенышей, - позволяют сделать вывод, что «эффект Читти», - увеличение массы тела взрослых особей на пике численности, - может быть следствием материнского влияния на постнатальный рост потомства

Закономерные изменения репродуктивного потенциала животных, связанные с динамикой численности популяции, воспроизводятся в экспериментально-контролируемой среде Самки сеголетки периода спада численности, - потомки матерей с наиболее низкими физическими кондициями, - с меньшей вероятностью доживают до следующего репродуктивного сезона и хуже растут, чем самки других фаз популяционного цикла Зимняя выживаемость самцов сеголеток в виварии не зависит от фазы динамики численности при их рождении и отлове В отличие от самок, самцы периода спада численности быстрее растут и с большей вероятностью вступают в размножение на следующий год, чем их собратья, отловленные в другие фазы популяционной численности Из этого следует, что экологические факторы, приводящие к спаду численности, оказывают пролонгированное влияние на компоненты приспособленности животных следующей генерации - снижают продолжительность жизни и репродуктивный потенциал самок и повышают воспроизводительную способность самцов Более высокие репродуктивные возможности самцов, родившихся в фазу спада численности, являются, возможно, и результатом полового отбора На пике и спаде численности межсамцовая конкуренция за доступ к самкам усиливается, что связано с сокращением пригодных для размножения стаций (Евсиков и др , 2000) и сыновья могут наследовать качества отцов, предопределяющие их более высокую скорость роста, конкурентоспособность, сексуальную привлекательность и другие приспособительно-важные свойства, от которых зависит их репродуктивный успех (ЕубЖоу е1 а!, 1994, Евсиков и др, 1997, Ро1ароу й а1,1999).

Развитие женских особей более жестко программируется условиями «материнской среды», чем мужских, что имеет большое значение для реализации репродуктивного потенциала популяций в изменчивых экологических условиях существования При изучении влияния материнских факторов, ответственных за успешность молочного вскармливания, на жизнеспособность и будущие репродуктивные характеристики потомства в условиях вивария установлено, что, зимняя выживаемость и будущий репродуктивный успех дочерей, развивавшихся в пометах, в которых отмечалась гибель сибсов, снижаются по сравнению с таковыми дочерей, воспитанных в пометах без гибели сибсов, а адаптивно-важные характеристики сыновей не зависят от условий воспитания Выяснилось также, что дочери наследуют материнские свойства, обусловливающие повышенную гибель детенышей в период молочного вскармливания При этом оказалось, что у дочерей «плохих» матерей соотношение полов в потомстве смещено в пользу самцов Поскольку низкие материнские качества наследуются дочерьми, сдвиг соотношения полов в пользу самцов имеет адаптивное значение, так как ограничивает число носительниц генов, снйжающих репродуктивный потенциал популяции (Назарова, Евсиков, 2000).

В качестве важнейшего фактора регуляции соотношения полов в потомстве водяных полевок выступает эмбриональная смертность (Ыагагоуа е1 а1, 1994) Результаты многолетнего мониторинга репродуктивных процессов в циклирующей популяции водяных показали, что при усилении действия неблагоприятных экологических факторов физическое состояние самок ухудшается и возрастают эмбриональные потери (Назарова и др , 1983, Назарова, 1991; Евсиков и др , 1991, 1995, 1999, 2001) При исследовании связи величины пренатальных потерь и доли самцов среди эмбрионов между этими признаками обнаружена положительная корреляция Однонаправленные изменения в разные годы частоты «срывов» беременности и соотношения полов могут быть вызваны селективными спонтанными абортами пометов, в

которых преобладают самки Между долей самцов среди нормально развивающихся эмбрионов и величиной частичных пренатальных потерь также выявлена положительная связь, что подтверждает ведущую роль избирательной по полу пренатальной смертности в становлении плодовитости и соотношения полов в потомстве Об этом свидетельствуют и данные, полученные на виварной группе водяных полевок (ТЧагагоуа е1 а1, 1994; №гагоуа, Еувхкоу, 2004)

Половое размножение, раздельнополость - это форма информационного контакта со средой, специализация по двум главным «каналам» эволюции - консервативным и оперативным (Геодакян, 1965, 1991) В благоприятных условиях, при высокой ресурсной обеспеченности, соотношение полов при рождении не отличается от 1 1, а в условиях, вызывающих напряжение энергетического баланса во время беременности, соотношение полов сдвигается в пользу самцов, что способствует усилению полового отбора, повышению избирательности при выборе брачного партнера, адаптивному изменению генетической структуры популяции (Евсиков и др, 1997) Соотношение числа самцов и самок в потомстве может зависеть не только от физического состояния матери (Ыагагоуа е1 а1, 1994, 2004), но и других характеристик -ольфакгорной привлекательности особей женского пола (Назарова, 2001), агрессивности или социального ранга самца (Еуб&оу е1 а1,1994) Регуляция соотношения полов в потомстве является важным элементом индивидуальной репродуктивной стратегии, направленной на достижение оптимального соответствия между числом потомков и их приспособленностью

Таким образом, условия раннего развития, связанные с физическим состоянием организма матери, оказывают существенное влияние на выживаемость, рост, половое созревание, репродуктивные характеристики потомства и половой состав следующего поколения Характеристики «материнской среды» оказывают неодинаковый эффект на компоненты приспособленности потомков - самцов и самок - и вносят существенный вклад в динамику чис-

ленности и половой структуры популяций, поддержание их эволюционной и

экологической пластичности

ВЫВОДЫ

1 Изменение физических кондиций самок водяных полевок в репродуктивном цикле связано с накоплением жировых запасов тела в период беременности и расходованием резервов тела во время лактации В качестве прижизненной оценки запасов жира у самок могут быть использованы индексы физического состояния

2 Хорошее физическое состояние самок в период беременности и лактации наряду с ранними календарными сроками рождения способствуют быстрому росту и половому созреванию потомков в первые 10 недель жизни

3 Масса тела во взрослом состоянии, вероятность вступления в размножение и продолжительность жизни самок положительно связаны с индексом физического состояния матери в период беременности, а вышеперечисленные характеристики самцов от него не зависят Увеличению продолжительности жизни ^самцов способствует пониженная во время беременности, но повышенная во время лактации упитанность матери

4 Самки, воспитанные в пометах с гибелью сибсов, обладают сниженной жизнеспособностью и репродуктивными качествами Они реже вступают в размножение, чем особи из пометов без гибели сибсов Продолжительность жизни и репродуктивный успех самцов не зависит от качества материнского ухода, оцениваемого по случаям гибели сибсов в пометах

5 Материнские качества, от которых зависит успешность выкармливания детенышей в помете, наследуются дочерьми Сдвиг соотношения полов в пользу самцов в потомстве дочерей самок с низкими материнскими качествами способствует ограничению числа женских особей, обладающих низкой репродуктивной способностью, и наиболее полной реализации репродуктивного потенциала популяции

6 Колебания численности природной популяции водяных полевок сопровождаются однонаправленными изменениями физического состояния самок, потенциальной плодовитости и числа живых эмбрионов

7 Низкая упитанность самок во время беременности сопряжена с гибелью эмбрионов на до- и постимплантационной стадиях развития, а повышение эмбриональных потерь — со сдвигом соотношения полов в потомстве в пользу самцов

8 Экологические факторы, приводящие к спаду численности, негативно влияют на жизнеспособность и рост самок в зимне-весенний период При этом скорость роста, репродуктивный успех и продолжительность жизни самцов, родившихся в фазу спада численности, повышаются

9 Физическое состояние самок - важнейшая характеристика, с которой связаны реализация собственной плодовитости особей (готовность к спариванию, число родившихся и выкормленных детенышей), становление признаков приспособленности потомков, численность и половая структура популяции

Основные публикации по теме диссертации:

Журналы списка ВАК, рекомендованные для публикации основных материалов докторских диссертаций

1 Скорова С В , Назарова Г Г., Герлинская Л А Влияние стресса на частоту нарушений хромосом у водяной полевки Изв СО АН СССР Сер биологич 1986. С 91-96

2. Евсиков В И, Скорова С В., Назарова Г Г , Мошкин М П Влияние фотопериода на рост и репродуктивную функцию водяной полевки {Arvícola terrestris L ) Экология 1989 №6 С 58-63

3 Евсиков В И, Назарова Г Г , Потапов М А Генетико-экологический мониторинг циклирующей популяции водяной полевки (Arvícola terrestris L) на юге Западной Сибири Генетика 1997 Т 33 № 8 С 1133-1143

4 Евсиков В И, Назарова Г Г , Рогов В Г Популяционная экология водяной полевки (Arvícola terrestris L) в Западной Сибири Репродуктивная способность самок, полиморфных по окраске шерстного покрова, на

разных фазах динамики численности популяции Сибирский экологический журнал 1999 №1 С 59-68

5 Назарова Г Г , Евсиков В И Влияние условий выкармливания на выживаемость потомков, их репродуктивные характеристики и соотношение полов у водяной полевки (Arvícola terrestris) Зоологический журнал 2000 Т 79 № 3 С 58-63

6 Фалеев В И, Назарова Г Г , Музыка В Ю Морфогенетическая реакция водяной полевки (Arvícola terrestris L) на нетипичные условия среды Доклады Академии наук 2000 Т 373 №3 С 427^29

7 Назарова Г Г Связь ольфакторной привлекательности и репродуктивных характеристик самок водяной полевки (Arvícola terrestris L) // Зоол журн 2001 Т 80 №4 С 459-465

8 Назарова Г Г , Евсиков В И Влияние метаболических ресурсов в период беременности у водяной полевки {Arvícola terrestns L) на вторичное соотношение полов Зоол журн 2004 Т83 №12 С 1488-1494

9 Ковалева В Ю, Ефимов В М, Фалеев В И, Галактионов Ю К, Абрамов С А, Назарова Г Г, Музыка В Ю , Епифанцева JIЮ , Роль генетических факторов в географической изменчивости водяной полевки {Arvícola terrrestris L ) Экология 2006. №6. С 469-474

10 Назарова Г Г , Евсиков В И Наступление половозрелости у водяных полевок зависит от физического состояния матери во время беременности//Доклады Академии наук 2007 Т 412 №4 С 568-570

11 Назарова Г Г , Потапов М А, Евсиков В И Вероятность наступления эструса и спаривания у водяной полевки, Arvícola terrestns L , зависят от физического состояния самок, полового опыта и поведения брачных партнеров И Зоологический журнал 2007 Т 86 №10 С

12 Назарова Г Г , Евсиков В И Влияние физического состояния матери в период беременности и лактации на постнатальный рост и репродуктивный успех потомков у водяной полевки {Arvícola terrestns L ) // Онтогенез Принята в печать

Статьи в журнала, сборниках, монографиях:

1 Евсиков В И, Мошкин М П., Герлинская JT А, Назарова Г Г, Реализация репродуктивного потенциала и стресс в цикле численности водяных полевок В кн Экология популяций М Наука 1991 С 213— 228

2 Nazarova G, Skorova S , Evsikov V Sex ratio manipulation through embryo mortality m the water vole {Arvícola terrestns L ) consequences for fitness Pol Ecol Studies 1994 V 20 N 3-4 P 419-422

3 Evsikov VI, Nazarova G G, Potapov M A, 1994 Female odour choice, male social rank,and sex ratio m the water vole Advances in the biosciences 1994 V 93 P. 303-307

4 Евсиков В И., Мошкин М П, Потапов М А, Герлинская JIА , Назарова Г Г, Новиков Е А, Овчинникова Л Е, Рогов В Г, Музыка В Ю Генетико-эволюционные аспекты проблемы популяционного гомео-стаза млекопитающих В кн Экология популяций: структура и динамика Материалы Всероссийского совещания (15-18 ноября 1994 г Пущино Москва: Россельхозакадемия 1995 41 С 63-96

5 Potapov М А, Nazarova G.G , Evsikov VI Attractiveness of male vole odor positevely correlated with pup viability. Advances in Chemical signals in vertebrates Plenum Publisers, New York 1999 P 457-462

6. Evsikov VI, Nazarova G G , Potapov M A, Rogov V.G, Gerlinskaya L A Ecological factors determine differential reproduction in mammals. "Biodiversity and dynamics of ecosystems of nothern Eurasia Novosibirsk IC&G 2000 V 1 P 21-23

7 Евсиков В И, Герлинская Л А, Мошкин М П, Музыка В Ю , Назарова Г Г, Овчинникова Л Е , Потапов М А, Рогов В Г Генетико-физиологические основы популяционного гомеостаза В кн Водяная полевка Сер. «Виды фауны России и сопредельных стран» Под Ред П А Пантелеева М Наука 2001 С. 386 -412

Тезисы конференций

1 Назарова Г Г , Скорова С В , Евсиков В И Эколого-генетические механизмы реализации репродуктивного потенциала водяной полевки // Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих Тез докл Всесоюзн совещания Пущино 1983 С 134-136

2 Скорова С В , Назарова Г Г , Герлинская Л А Влияние стресса на частоту хромосомных нарушений у водяной полевки // 5 съезд Всесоюзного териологического общества Москва 1986 С 343

3 Назарова Г Г , Скорова С В , Евсиков В А Плодовитость самок водяной полевки, полиморфных по окраске меха, на разных фазах динамики численности популяции // Экологическая генетика растений и животных Тез докл Ш Всесоюзной конференции Кишинев 1987 С 213

4 Евсиков В И, Назарова Г Г, Скорова С В Репродуктивная способность водяных полевок на разных фазах динамики численности // Экология популяций Тез докл Всесоюзн совещ Новосибирск 1988 С 74-77

5 Потапов М А., Назарова Г.Г , Евсиков В И Зависимость репродуктивного успеха самцов различного иерархического ранга от ольфакторной реакции самок (на примере водяной полевки) // Экология популяций Тез докл Всесоюзн совещ Новосибирск. 1988 С 107

6 Назарова Г Г , Скорова С В Влияние фотопериода на рост и репродуктивную функцию водяной полевки // V съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР Москва 1990 Т 2 С 26

7 Музыка В Ю , Назарова Г Г, Поздняков А А, Фалеев В И Фенотипи-ческая изменчивость водяной полевки в ходе популяционного цикла // Эволюционные и генетические исследования млекопитающих Тезисы докладов Владивосток 1990 Ч 2, С 136

8 Назарова Г Г , Скорова С В , Евсиков В И Рост водяных полевок с разной окраской шерсти // Эволюционные и генетические исследования млекопитающих. Тезисы докл. Владивосток 1990 4 2, С 137

9 Потапов М А, Назарова Г Г , Евсиков В И Репродуктивный успех самцов водяной полевки разного зоосоциального ранга // V съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР (29 января - 2 февраля 1990 г, Москва) Тезисы докладов 1990 Т Ш, С 54-55

10 Potapov М А, Nazarova G G, Evsikov VI Female choice, male social rank, and mating success // ХХШ International ethological conference Spam, Torremolmos 1993 P 189

11 Nazarova G, Skorova S , Evsikov V Embryonic mortality as a mechanism of supporting mammalian fitness (Arvícola terrestris L as a model) // "Rodents & Spatium IV" Mikolajki, Poland, May 24-28 1993 Abstracts P 77

12 Evsikov VI, Nazarova G G, Potapov M A Female odour choice, male social rank, and sex ratio manipulation in the water vole // Chemical sig nals in vertebrates VII (July 17 - 22, 1994, Tubingen, Germany) 1994 Abstracts P 46

13 Potapov M A, Nazarova G G, Evsikov VI Coat colour polymorphism maintanance m the water vole population // Fifth international conference 20-24 March, Rabat, Marocco 1995 Abstracts P 164

14 Potapov M A, Nazarova G G, Evsikov VI Male water vole odor attractiveness determines female reproductive success // Chemical signals in vertebrates Vin July 20-25, 1997 Cornel University, Ithaca, NY Abstracts P 30

15 Rogov V G, Potapov M A , Nazarova G G The deficiency of females ш a water vole (Arvícola terrestris. L) population m Western Siberia results from their yearly breading // 3-d European Congress of mammalogy May 29-June2,1999 P 197

16 Bragin A, Potapov M, Nazarova G, Evsikov V White-spottmess,male dominance status, and female choice in the water vole, (Arvícola terrestris L) // Advances in ethology 35 supplements to ethology Contributions to the 3-rd international symposium on physiology and ethology of wild and zoo animals Berlin, Germany, 4-7 Octouber 2000 P 26

17 Назарова Г Г , Евсиков В И Жизнеспособность и плодовитость в условиях вивария водяных полевок, Arvícola terrestris, отловленных в разные фазы динами численности // Териофауна России и сопредельных территорий Материалы Международного совещания 6-7 февраля 2003, Москва С 231-232

18 Назарова Г Г , Евсиков В И Изменчивость сроков проявления возрастных признаков у водяных полевок Arvícola terrestris II Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы Международного совещания 6-7 февраля, Москва М, 2003 С 231-232

19 Фалеев В.И, Ковалева ВЮ, Назарова ГГ, Абрамов CA, Музыка В Ю , Епифанцева ЛЮ Оценка наследуемости компонент многомерной краниометрической изменчивости //Сибирская зоологическая конференция 15-22 сентября Тезисы докладов Новосибирск 2004 С 198199

20 Nazarova G G, Evsikov VI Litter size and litter sex composition in the water vole (Arvícola terrestris) depend on maternal ability to accumulate energy in body reserves during pregnancy // Advances in ethology. 2004 N 38 Suppl to Ethology P 69

21 Bragin A V, Nazarova G G , Potapov M A, Evsikov V I. Parental behaviour and female odor preferences indicate polygyny in water vole (Arvícola terrestris L) from West Siberia //Advances m ethology 2004 N 38, Suppl to Ethology P 48

22 Евсиков В И, Мошкин М П, Назарова Г Г , Потапов М П Этолого-физиологические механизмы поддержания феногенетической изменчивости в популяциях млекопитающих // Сибирская зоологическая конференция 15-22 сентября Тезисы докладов Новосибирск, 2004 С 252253.

23 Назарова Г Г. Зависимость вторичного соотношения полов у водяной полевки (Arvícola terrestris L) от обеспеченности самок метаболическими резервами в период беременности // Сибирская зоологическая конференция 15-22 сентября 2004. Тезисы докладов Новосибирск, С 294

24 Потапов М А, Назарова Г.Г , Потапова О.Ф , Евсиков В И Ольфактор-ная привлекательность и репродуктивные характеристики снижены у высокоагрессивных самцов // Сибирская зоологическая конференция 15-22 сентября 2004 Тезисы докладов Новосибирск 2004 С 308-309

25 Назарова Г Г, Герлинская JIА, Мошкин М П. Состояние адренокор-тикальной функции в онтогенезе водяных полевок и ее связь с жизнеспособностью и будущими репродуктивными характеристиками животных // Популяции в пространстве и времени / Сборник материалов докладов VIII Всероссийского популяционного семинара 11-15 апреля 2005 г Н Новгород 2005 С 257-258

26. Назарова Г Г , Потапов М А., Евсиков В И Наступление эструса у самок водяных полевок (Arvícola terrrestris L) зависит от социального поведения и репродуктивного опыта половых партнеров // Поведение и поведенческая экология млекопитающих Материалы научной конференции (4-8 октября 2005 г, Черноголовка). М, Товарищество научных изданий «КМК» 2005 С 264-267

Подписано в печать 5 сентября 2007 г Формат 210x297, уел печ л - 13 Тираж 70 экз Отпечатано в ООО «Автограф-Принт» Новосибирск, Красный проспект, 220/4