Материнское влияние на приспособленность потомков и численность популяции

Назарова, Галина Григорьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Материнское влияние на приспособленность потомков и численность популяции
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Материнское влияние на приспособленность потомков и численность популяции"

На правах рукописи

Назарова Галина Григорьевна

МАТЕРИНСКОЕ ВЛИЯНИЕ НА ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ ПОТОМКОВ И ЧИСЛЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ

03 00 08 - зоология 03 00 15 - генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 3 МАР 2008

НОВОСИБИРСК - 2008

003165218

Работа выполнена в Институте систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской Академии Наук

Научный консультант. чл -корр РАН, профессор

В.И.Евсиков

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

А.С. Северцов, МГУ доктор биологических наук, профессор П.М. Бородин, ИЦиГ СО РАН заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Ю.С. Равкин, ИСиЭЖ СО РАН

Ведущая организация: Институт биологии развития РАН

им. Н.К. Кольцова

Защита диссертации состоится 6 мая 2008 г в 2-часов на заседании диссертационного совета Д 003 033 01 при Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу 630091, г Новосибирск, ул Фрунзе, д 11 Тел/факс (383)2170973

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН

Автореферат разослан февраля 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета, , Л В Петрожицкая

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы Циклы численности популяций мелких млекопитающих сопровождаются закономерными изменениями интенсивности размножения взрослых особей, их плодовитости, массы тела, скорости полового созревания и жизнеспособности потомства (Krebs et al, 1973, Nakata, 1989, Назарова, 1991, Рогов, 1998, Шилов, 1998) При этом, благодаря высокой фенотипической пластичности отдельных звеньев воспроизводительной функции, осуществляется сохранение репродуктивного потенциала популяции на уровне, адекватном емкости среды (Назарова, 1991, Евсиков и др, 1991, 1995, 1997, 1999, 2001) Генетико-физиологические механизмы вариаций адаптивно-важных характеристик животных, связанных с динамикой численности, практически не изучены Известно, что относительный вклад аддитивных генетических факторов в изменчивость признаков, определяющих репродуктивный успех животных, и, следовательно, скорость изменения численности популяций, незначителен по сравнению с материнским эффектом (Boonstra, Boag, 1987, Boonstra, Hochachka, 1997), однако его роль в по-пуляционной динамике до сих пор исследована слабо

Зависимость фенотипического проявления признаков потомства от условий раннего развития обнаружена у многих видов, но у млекопитающих относительная роль материнских эффектов наиболее значима (Rossiter, 1996, Bernardo, 1996, Reinhold, 2002) Связано это с чрезвычайно высокой энергетической стоимостью репродукции для самок (Gittleman, Thompson,1988) и наиболее продолжительной зависимостью потомства от «материнской среды» во время беременности и молочного вскармливания Важными факторами, лимитирующими размножение, являются не только количество и качество кормовых ресурсов во внешней среде, но и наличие энергетических резервов в организме матери (Пианка, 1981, Jonsson, 1997, Boyd, 2000, Glazier, 2000) От физического состояния (массы тела, запасов жира), — отражающего доступность пищевых ресурсов, их качество, эффективность работы систем, ответственных за ассимиляцию энергии и ее распределение между конкурирующими жизненными функциями, - зависит и обеспеченность энергией потомства Данная характеристика, несомненно, имеет большое значение для «воспроизведения приспособленных форм в потомстве, в том числе и за счет жизненных ресурсов и жизни отдельных особей» (Шмальгаузен, 1983)

У многоплодных млекопитающих общие затраты на репродукцию растут с увеличением числа воспитываемых детенышей (Millar, 1975, Millar, 1977) Однако из-за существования физиологического предела в количестве потребляемого корма и возможности передачи ассимилированной энергии потомству (Werner, 1987, Sikes, 1995) признаки приспособленности потомков, - жизнеспособность, скорость роста, плодовитость, — отрицательно связаны с величиной помета (Myers, Master, 1983, Cameron, 1973, Евсиков, 1974, Smith, Fretwell, 1974, Kaufman, Kaufman 1987, Назарова, 1991) Затраты на репродукцию могут зависеть и от числа самцов и самок в пометах, так как

известно, что при выраженном половом диморфизме по массе тела энергетическая стоимость рождения и воспитания сыновей выше, чем дочерей (Clut-ton-Brock et al, 1981, Kojola, Eloranta, 1989, Landete-Castillejos et al., 2005) Изучение взаимосвязи физического состояния самок с реализацией их плодовитости и зависимости признаков приспособленности потомков разного пола от характеристик материнской среды важно для более глубокого понимания роли материнских эффектов в регуляции численности, половой и морфофи-зиологической структуры популяций, поддержании их устойчивого существования во времени Цель работы:

На примере водяной полевки изучить влияние физического состояния самок на реализацию репродуктивной функции и зависимость выживаемости, роста и будущего репродуктивного успеха потомков разного пола от характеристик материнской среды в эмбриональный и ранний постнатальный периоды

Задачи исследования:

1 Выяснить влияние физического состояния самок на готовность к размножению, потенциальную плодовитость, величину эмбриональных потерь и соотношение полов в потомстве при рождении

2 Изучить влияние физического состояния самок в период беременности и лактации а также других характеристик внешней и материнской «среды» (календарные сроки рождения, число детенышей и соотношение полов в пометах) на рост, половое созревание, репродуктивные качества и продолжительность жизни потомков

3 Оценить роль материнских факторов в реализации репродуктивного потенциала, регуляции соотношения полов и численности популяций Для решения поставленных задач использован комплексный подход,

сочетающий полевые и лабораторные исследования Работа выполнена на водяных полевках (Arvícola terrestris L) из природной популяции, численность которой изменяется с периодичностью 6-8 лет и 1000-кратной амплитудой, и животных виварной группы, поддерживаемой за счет контролируемого размножения и периодического пополнения особями, отловленными из той же популяции

Основные положения, выносимые на защиту

1 Параметры репродуктивной функции и физическое состояние самок тесно взаимосвязаны

2 От динамики физического состояния самок во время размножения зависит величина помета при рождении, соотношение полов, выживаемость, рост и репродуктивный успех потомства

3 Физическое состояние самок во время беременности и лактации оказывает различное влияние на компоненты приспособленности потомков - самцов и самок

4 Условия эмбрионального и раннего постнатального развития оказывают существенное влияние на морфофизиологическую и демографическую структуру популяции Научная новизна.

Впервые показано, что реализация репродуктивной функции водяных полевок зависит от физического состояния самок Во время беременности масса тела и величина запасов жира в организме повышаются а накопленные метаболические резервы используются для нужд лактации Прирост упитанности во время беременности скоррелирован с успешностью вынашивания беременности, плодовитостью, соотношением полов при рождении, выживаемостью детенышей, скоростью их роста, полового созревания, будущим репродуктивным успехом

Впервые выяснено, что у самок с низкой упитанностью в период беременности соотношение полов смещается в пользу самцов Регуляция соотношения полов осуществляется в результате дифференциальной по полу эмбриональной смертности и имеет адаптивное значение, так как способствует ограничению числа самок, наследующих низкие репродуктивные качества матери и снижающие репродуктивный потенциал популяции

Впервые показано, что быстрое или медленное репродуктивное и соматическое развитие водяных полевок в год их рождения определяется физическим состоянием материнского организма в период беременности

Впервые установлено, что хорошее физическое состояние организма матери оказывает долговременное, положительное, сохраняющееся во взрослом состоянии влияние только на компоненты приспособленности дочерей

Впервые обнаружено, что циклические колебания численности популяций водяных полевок сопровождаются закономерными вариациями физического состояния самок и скоррелированными изменениями параметров плодовитости и вторичного соотношения полов Физическое состояние организма самок является центральным звеном внутрипопуляционных механизмов регуляции численности популяций

Практическая ценность. Работа посвящена актуальной и слабо исследованной научной проблеме - роли физического состояния организма самок в реализации репродуктивного потенциала и регуляции численности природных популяций животных, поддержании их приспособленности во времени Раскрытые в работе закономерности реализации репродуктивной функции самок и становления приспособительных качеств особей следующего поколения в зависимости от физического состояния организма матери и условий постнатального развития будут полезны при разработке методов оценки состояния природных популяций и управления их численностью, а также в сельскохозяйственной и медицинской практике Результаты работы могут быть использованы для чтений лекций по курсу «Зоология», «Экологическая физиология», «Экологическая генетика», «Генетика»

Апробация работы. Результаты работы были представлены в докладах конференций «Популяционная изменчивость-вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих» (Пушино, 1983), «1 Всесоюзная конференция по проблемам эволюции» (Москва, 1984), «5 съезд Всесоюзного териологического общества» (Москва, 1986), III Всесоюзная конференция «Экологическая генетика растений и животных» (Кишинев, 1986), Всесоюзное совещание «Экология популяций» (Новосибирск, 1988), «V съезд Всесоюзного териологического общества» (Москва, 1990), Всесоюзная конференция «Эволюционные и генетические исследования млекопитающих» (Владивосток, 1990), «XXIII международной этологической конференции (Испания, 1993), «Грызуны и пространство IV» (Польша, 1994), «Химические сигналы позвоночных VII» (Германия, 1994), «Химические сигналы позвоночных VIII» (США), «III международный симпозиум по физиологии и поведению диких животных и разводимых под контролем человека» (Берлин, 2000), «Биоразнообразие и динамика экосистем северной Евразии» (Новосибирск, 2000), «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2003), «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004), «IV Международный симпозиум по физиологии и поведению диких животных и разводимых под контролем человека» (Берлин, 2004), «Популяции в пространстве и времени» (Н Новгород, 2005), «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка, 2005), «Современные проблемы биологической эволюции» (Москва, 2007)

Публикации По материалам исследований опубликовано 47 работ, в том числе в журналах ВАК - 13, в других рецензируемых изданиях - 7, в сборниках тезизов конференций - 27

Структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, собственных результатов и их обсуждения (4 главы), общего заключения, выводов и списка цитированной литературы (543 источника), изложена на 262 страницах машинописного текста, содержит 24 рисунка и 25 таблиц

Личный вклад автора. Формулировка гипотезы и постановка задач исследования, участие в комплексном эколого-генетическом мониторинге популяции водяной полевки, обеспечение устойчивого контролируемого воспроизводства водяных полевок в виварии, выполнение экспериментов на виварных животных, разработка прижизненного метода оценки изменения упитанности самок в репродуктивном цикле; статистическая обработка результатов многолетних популяционных и лабораторных исследований, формулировка всех выводов

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность В И. Ев-сикову, С В Скоровой, М П Мошкину, |Ю П Дорофееву|, В Г Рогову, М А Потапову, В Ю Музыке, Л Е Овчинниковой, Ю М Плюснину, Л А Герлин-ской, Т Д Осетровой, К Дворникову, О А Роговой, А В Брагину, Н А Ромашову, Е Н Макаровой, О Ф Потаповой, Е Л Завьялову, Е Н Новикову,

M Г Орловой за организацию и проведение комплексных эколого-генетических и физиологических исследований, разностороннее многолетнее плодотворное сотрудничество

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ 94-04-12020, 96-04-49931, 97-04-49383, 99-04-50013, 02-04-48674, 03-04-48175, 05-0449189, гранта президента РФ НШ-1038 2003 4,

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ: РОЛЬ МАТЕРИНСКИХ ФАКТОРОВ В ПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИНАМИКЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Приспособленность является результирующей собственных репродуктивных усилий особей и выживаемости их потомков до возраста наступления половой зрелости (Лэк, 1957, Cody, 1966, Wilhams, 1966, Charnov, Krebs, 1974, Pianka, 1976, Евсиков, 1973, 1974, 1987) Это комплексный морфофи-зиологический показатель, учитывающий жизнеспособность, скорость развития, успех при спаривании, плодовитость (Животовский, 1991) Не существует момента в жизни особи, когда бы ее признаки в большей степени отражали собственную приспособленность, чем приспособленность родителей (Фолко-нер, 1985)

Материнское влияние на генотипически-обусловленные свойства потомков может быть опосредовано цитоплазматической наследственностью, питанием, передачей патогенов и антител, подражанием в поведении (Мазер, Джинкс, 1985, Резникова, 2000) и в той или иной степени предопределять жизнеспособность и репродуктивный потенциал следующей генерации Материнские эффекты имеют преимущество перед генетически-предопределенными, поскольку позволяют осуществлять быстрые феноти-пические перестройки при изменении условий существования Причем, чем раньше оказано воздействие в онтогенезе, тем сильнее влияние на результирующий фенотип (Lindstrom, 1999)

Неблагоприятные воздействия на организм матери во время беременности и лактации оказывают модифицирующий эффект на многие физиологические функции и селективно-значимые популяционные параметры потомков (Lindstrom, 1999, De Moura, Passos, 2005) - рост, метаболизм, половое созревание (Desai, Hales, 1997), характеристики иммунитета (Moore et al 1997, 1999), сексуальную привлекательность, половое и родительское поведение (Дыгало, 1993, Meiler, Thomhill, 1998, Pedersen, 2004) Согласно результатам эколого-физиологических исследований, влияние внешних и материнских факторов на фенотип может проявляться как «эффект когорты», сохраняющийся продолжительное время (Шварц, 1980, Lindstrom, 1999, Gaillard et al, 1997) В целом же роль «материнской среды» как одного из главнейших приобретений эволюции полового размножения млекопитающих в деле сбора, хранения и реализации всего «опыта» предшествующих поколений в фено-типическом разнообразии потомков до сих пор изучена слабо

Энергетическая обеспеченность периодов эмбрионального и раннего постнатального развития - наиболее значимая характеристика условий раннего развития, определяющая морфофизиологические качества следующего поколения (Лэк, 1957, Pianka, 1976, Werner, 1987, Gittleman, Thompson 1988) Чем больше энергии приходится на одного потомка, тем выше масса новорожденных, их выживаемость, скорость постнатального роста и полового созревания (Hansson, 1979,1992, Ostfeld, 1985,1ms, 1987, Dobson, 1995, Hoymg, Kunz, 1998, Festa-Bianchet et al, 1998, Ginzburg, 1998) Сопряженная регуляция числа детенышей в пометах и соотношения полов, обнаруженная у многих видов с выраженным половым диморфизмом по скорости роста (McShea, Madison, 1986, Nazarova et al, 1994, Krackow, 1995, Peaker, Taylor, 1996, Allaine et al, 2000), способствует оптимальному распределению затрат на репродукцию при разной плодовитости

Первыми существование связи между физическим состоянием матери, компонентами приспособленности потомства и соотношением полов предсказали Трайверс и Виллард (Tnvers, Willard, 1973) Согласно гипотезе этих авторов, в случае различного влияния условий раннего развития на будущий репродуктивный успех самцов и самок естественный отбор должен способствовать эволюционному становлению механизмов регуляции соотношения полов в пользу численного преобладания потомков того пола, шансы на размножение которого в данных экологических условиях наиболее высоки Следует отметить, что в исследованиях, выполненных в рамках проверки этой гипотезы, истинность ее основной предпосылки о дифференциальном влиянии физического состояния матери на воспроизводительную способность самцов и самок обычно принимается без доказательств, хотя в специальной научной литературе очень мало сопоставительных оценок репродуктивного вклада особей разного пола а выводы - противоречивы (Lummaa, Clutton-Brock, 2002)

Половая структура, несомненно, является основным звеном механизмов регуляции численности и темпов воспроизводства популяций (Наумов и др, 1969, Шварц, 1980, Большаков, Кубанцев, 1984, Рогов, 1998) Динамика половой структуры тесно связана с экологической специализацией видов и состоянием популяций (Большаков, Кубанцев, 1984, Lmdstrom et al, 2002) По мнению В А Геодакяна (1965), внутрипопуляционная вариация вторичного соотношения полов является результатом действия гомеостатических механизмов, обеспечивающих адекватный динамичным условиям существования баланс в соотношении полов между поколениями, благодаря чему осуществляется регуляция репродуктивным потенциалом популяции Важным фактором, обеспечивающим связь между физическим состоянием самок, вторичным и третичным соотношением полов, является эмбриональная смертность (Jones, 1988, Hornig, McChntock, 1996, James, 1996, Krackow, 1997), но ее роль в регуляции соотношения полов в природных популяциях практически не изучена

Тактика получения и расходования энергии на цели размножения отличается у разных видов животных Многие зимоспящие млекопитающие в периоды высокой кормовой обеспеченности накапливают жировые запасы и расходуют их в период размножения, когда энергии, поступающей с пищей, недостаточно (Dobson, Michener, 1995, Wauters, Dhondt, 1989) Некоторые крупные млекопитающие во время лактации используют только запасы тела (Gumet et al, 1998) Самки других видов (крыса, джунгарский хомячок, кролик, кошка, человек и др) во время беременности и в начале лактации, когда затраты на размножение еще невелики, перестраивают энергетический «бюджет» в направлении высокого положительного баланса, благодаря чему происходит накопление жировых запасов (Leon et al, 1983, Randolph et al, 1977, Sikes, 1996, Szendró, Maertens, 2001; Lovendge, 1986, Abrams, Laros, 1986) В последующем, во время лактации, они становятся дополнительным компонентом родительского вклада, способствуя повышению выживаемости потомства (Humphries, Boutin, 1996)

Зависимость между физическим состоянием животных и интенсивностью репродуктивных процессов в популяциях грызунов исследована очень слабо Считается, что поскольку мелкие грызуны с их высоким метаболизмом не способны создавать большие резервные запасы тела, необходимые для компенсации высоких трат на размножение, и поскольку в непредсказуемых условиях существования имеющиеся запасы быстро расходуются, то роль физического состояния в регуляции размножения минимальна (Bronson et al, 1991) Существует также мнение, что животные могут полностью компенсировать высокие траты на репродукцию за счет увеличения потребления корма или повышения эффективности его переваривания благодаря морфо-физиологическим адаптациям со стороны пищеварительного тракта (Campbell, 1964, Remesar et al, 1981) Что касается «внутренних» запасов в виде жира, то это - исключительно сезонное явление, связанное с ритмичностью количественных и качественных изменений кормовой базы (Miliar, Schieck, 1986) Однако результаты экспериментальных исследований убедительно свидетельствуют, что для инициации полового созревания грызунов (Hamilton, Bronson, 1985), наступления и сохранения беременности (Woodside et al, 1981) необходим определенный запас метаболических субстратов в организме, который создается при наличии достаточного количества трофических ресурсов во внешней среде Снижение величины резервов тела ниже порогового уровня блокирует размножение (Frisch, 1984, Glen, 1990)

В 90-х годах прошлого века было выяснено, что жировая ткань является не только энергетическим депо, но и эндокринным органом (Gueorguiev et al, 2001) Открыт гормон жировой ткани лептин и выяснена его центральная роль в регуляции метаболизма и репродуктивной функции у разных видов животных, в том числе и у имеющих низкое содержание жира в организме В связи с этим закономерен вопрос какое значение для реализации плодовито-

сти особей, становления приспособленности потомков и регуляции численности популяций имеет физическое состояние самок во время репродукции, которое отражает баланс поступления и расходования энергии, напряженность и эффективность взаимодействия животных с биотическим и абиотическим окружением9

ГЛАВА 2 ВЛИЯНИЕ ФИЗИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ВОДЯНЫХ ПОЛЕВОК В УСЛОВИЯХ ВИВАРИЯ НА РЕАЛИЗАЦИЮ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ И АДАПТИВНО-ЗНАЧИМЫЕ ПРИЗНАКИ ПОТОМСТВА

В условиях вивария изучена динамика физического состояния самок водяных полевок во время беременности и лактации и влияние уровня обеспеченности метаболическими резервами в репродуктивном цикле на рост, репродуктивные качества и продолжительность жизни особей следующего поколения При этом решались задачи 1) разработать прижизненный метод оценки упитанности животных, 2) исследовать изменение упитанности самок во время беременности и лактации, 3) изучить влияние физического состояния матери в период беременности и лактации на постнатальный рост, будущий репродуктивный успех и продолжительность жизни потомства

Материал и методы. Виварная группа водяных полевок основана в 1984 году и с тех пор регулярно пополняется особями из исходной популяции (окрестности д Лисьи Норки Убинского района, Новосибирская обл ) Исследуемые животные содержались в индивидуальных клетках (25 х 25 х 48 см) при свободном доступе к воде и корму (зерновая смесь, морковь, проростки овса, пшеницы, сено) при фотопериоде, приближенном к естественному (Назарова, 2001) В период размножения, начиная с начала марта, животные разного пола содержались парами Коэффициент родства подбираемых для размножения пар не превышал 12 5% Приход самок в эструс регистрировали по клеточному составу вагинальных мазков, факт спаривания - по наличию сперматозоидов (Назарова, 2001, Назарова и др, 2007) Самок, которые в течение двух недель не были покрыты, ссаживали с другим самцом От беременных самок самцов отсаживали на 10-12 день после покрытия

Для оценки физического состояния самок использовали следующие показатели 1) индекс физического состояния самок в период беременности -отклонение логарифма массы тела самок в день родов от теоретически ожидаемой, рассчитанной из уравнения регрессии логарифма массы тела после родов на логарифм массы тела при покрытии, 2) индекс физического состояния самок в период лактации — отклонение логарифма массы тела самок в конце лактации от теоретически ожидаемой, рассчитанной из уравнения регрессии логарифма массы тела самок при отсадке детей на логарифм массы тела после родов (Назарова, Евсиков, 2008) Использованные индексы показывают, в большую или меньшую сторону отличается масса тела самок в конце каждого этапа репродуктивного цикла от расчетной и на какую величину9 Положительный знак индекса указывает на хорошее физическое со-

стояние, отрицательный - на низкое. Важно, что данные индексы распределены нормально, не коррелируют между собой и с массой тела самок на начальной стадии репродуктивного цикла, что позволяет использовать их в качестве независимых переменных при анализе данных с помощью множественного регрессионного анализа.

Изменение физического состояния самок в репродуктивном цикле

Изменение массы тела самок в репродуктивном цикле изучено у 56 перворожавших самок. Массу тела самок измеряли в день обнаружения спермы в вагинальном мазке, затем в день появления детенышей и при их отсадке - на 19-21-й день после родов (Назарова, Евсиков, 2000; Евсиков и др., 2007; Назарова, Евсиков, 2008).

Масса тела самок при родах в среднем на 9.5 % выше, чем при покрытии (/ = 2.60; р < 0.05), а при отъеме детенышей, через 3 недели, на 20.2 % ниже, чем при родах (( = 5.98; р < 0.001) и на 12.6% ниже, чем при покрытии (г = 3.48; р< 0.001), рис. 1а.

160

ГО

с;

Ф 140

ь*

го

о 120

5: 100

Еет масса -0-»1лексж1^а

Рис. 1. Изменение массы тела самок (а) и жировых депо (б) на разных фазах репродуктивного цикла.

Изменение массы жировых депо, локализованных в области матки, яичников и почек, изучено у 39 животных. Самки находились на разных фазах репродукции: 1: 1-й-Ю-й день беременности (я = 8); II: П-й-21-й день беременности (п = 25); 111: конец лактации (п — 6). Обнаружено, что масса жировых депо достоверно изменялась на ранней, поздней стадиях беременности и в конце лактации (медианный тест: = 11.2; с1/= 2; р < 0.01). Достоверно изменялся и индекс жира - отношение массы жировых депо к массе тела самок на момент забоя (медианный тест: х2 = И.2; 2; р < 0.01), рис. 16. Выяснено, что на поздней стадии беременности относительная масса жира достоверно выше, чем на ранней стадии (критерий Манна-Уитни; 2= 2.39, р < 0.05). В конце лактации индекс жира ниже, чем на поздних (критерий Манна-Уитни; 2= 3.70, р < 0.01) или ранних стадиях беременности (критерий Манна-Уитни; 2 = 2.84, р < 0.01). Масса жировых депо коррелирует с

при покрытии

Репродуктивное состояние

ранняя стадия поздняя стадия конец лактации вор«м»нности беременности

Стадия репродуктивного цикла

массой тела самок при покрытии г = 0 62 (р < 0 001) Между массой жировых депо и массой тела самок при забое связь сильнее г = 0 87(р<0 001)

Накопление жировых запасов тела во время беременности является важной видовой адаптацией, поскольку водяные полевки могут испытывать значительно более острый энергетический дефицит во время лактации, чем другие многоплодные грызуны, из-за низкой морфофизиологической пластичности пищеварительного тракта (Lee, Houston, 1993) и низкой концентрирующей способности почек (Иванова, Слоним, 1982) Жиры, запас которых пополняется во время беременности, становятся в период молочного вскармливания не только дополнительным источником энергии, но и воды, а потребность в воде у лактирующих самок значительно возрастает (Degen et al, 2004)

Связь индексов физического состояния с упитанностью животных

На группе самок, находящихся на момент забоя на 16-21-м дне беременности (п = 22), с помощью множественного регрессионного анализа исследована связь между величиной жировых запасов (зависимая переменная), индексом физического состояния в период беременности и массой тела особей при спаривании с самцом (независимые переменные) В результате установлено положительное влияние массы тела при покрытии и индекса физического состояния во время беременности на массу жировых депо Частный коэффициент корреляции массы тела самки в день спаривания с самцом с массой жировых депо равен г — 0 92 (р < 0 01); индекса физического состояния с массой жировых депо г = 0 67(р<001) Таким образом, масса тела и ее динамика, морфометрические индексы физического состояния являются надежными предикторами упитанности животных на разных стадиях репродуктивного цикла (Назарова, Евсиков, 2000, 2004, 2008, Евсиков и др, 2007)

Зависимость величины помета и вторичного соотношения полов от динамики упитанности матери в период беременности

В условиях вивария изучена связь физического состояния самок во время беременности, величины помета и соотношения полов при рождении Всего исследовано 83 беременных самки 9-15-месячного возраста, не имевших ранее опыта покрытий (Назарова, Евсиков, 2004)

Индекс физического состояния беременных самок, как показали результаты однофакторного дисперсионного анализа, связан с величиной помета (£>7 5 — 33 7, ß<0 05), но линейной зависимости между этими показателями не обнаружено (г = -0 03,л = 83) При средней плодовитости индекс физического состояния выше, а при высокой и, особенно, низкой плодовитости - ниже ожидаемой величины Возможно, при высокой плодовитости энергии корма недостаточно для поддержания беременности и расходуются резервы тела При низкой плодовитости может быть снижена продукция прогестерона, обладающего анаболическим действием (Harvey, Harvey, 1967,

Rodriguez et al., 2002), в результате чего и прирост массы тела за период беременности оказывается ниже.

У низкоупитанных во время беременности самок, - по сравнению со средне- и высокоупитанными самками, - в потомстве преобладают самцы ( р < 0.05) и выявляется отрицательная корреляция между числом детенышей при рождении и долей самцов в пометах (Назарова, Евсиков, 2000; 2004; Nazarova, Evsikov, 2004). Последнее обстоятельство свидетельствует о более высокой смертности женских эмбрионов, рис. 2.

Я 75

О 5

£ 5

О 1 Я)

С S

а 5

а о

о а 25

та с

и с о

Рис. 2. Зависимость соотношения полов при рождении от физического состояния матерей и величины помета.

Таким образом, реализация показателей плодовитости и соотношения полов осуществляется сопряженно и зависит от физического состояния самок. Эмбриональная смертность может выступать не только в качестве фактора, стабилизирующего плодовитость животных на оптимальном уровне (Евсиков, 1973, 1987; Беляев и др., 1981; Назарова и др., 1983; Назарова, 1991; Евсиков и др., 1994, 1999), но и фактора, определяющего соотношение полов в потомстве (Nazarova et al., 1994).

Физическое состояние матери в период беременности и смертность детенышей в период молочного вскармливания.

Исследование выполнено на самках, не имевших ранее материнского опыта. По итогам размножения они были разделены на две группы. 1) выкормившие хотя бы одного детеныша; 2) не выкормившие ни одного детеныша (Назарова, Евсиков, 2000). Выяснили, отличалась ли масса тела при покрытии и родах самок сравниваемых групп и индексы их физического состояния во время беременности, поскольку известно, что от массы тела самок и их упитанности зависит продукция молока и его питательная ценность (König, Markl, 1988).

Как показали результаты, успех выкармливания детенышей связан с физическим состоянием матерей. У самок 1-й группы прирост массы тела за период беременности был достоверен (137.8 ± 2.3 и 146.8 ± 2.2, t = 6.96, df=

• " i§46.5%

'ШШШШ

Рч ,к»коу| •i'v.uti« .u

r = -0.38; n = 39; p = 0.05 о о о о

Физическое состояние самок во epeiwi беременности

Низкоупитаниые

t s -0.01; л = 44

Высокаупитэнные

Величина помета при рождении

148, р < О 001) У самок 2-й группы масса тела после родов не отличалась от массы тела при покрытии (145 4±43и146 0±3 8, / = 0.27 df= 61, р > 0 05) Соответственно, и индекс физического состояния во время беременности у самок 1-й группы достоверно выше, чем у 2-й (F, 207 = 5 94, р < 0 05)

Влияние физического состояния матери в период беременности и лактации на рост, половое созревание, репродуктивные характеристики во взрослом состоянии и продолжительность жизни самцов и самок

Постнатальный рост

Материнское влияние на рост потомков изучено на 257 животных (131 самцов и 126 самок) из 56 пометов перворожавших самок, успешно выкормивших хотя бы одного детеныша в помете. Чтобы исключить влияние даже слабого инбридинга, были подобраны пары родителей с коэффициентом родства равным нулю Коэффициент инбридинга родителей не превышал 0 125 Массу тела детенышей определяли при рождении, в возрасте 3-х, 10-ти недель и в апреле следующего года В возрасте 3-х недель животные переходят на самостоятельное питание, в возрасте 10 недель - достигают асимптотической массы в год своего рождения, а в апреле следующего года приближаются к асимптотической массе взрослых животных (Евсиков и др , 1987, Назарова, 1991)

Влияние условий материнского окружения, - величины помета и соотношения полов при рождении, массы тела и физического состояния матери, — а также массы тела отца и месяца рождения на постнатальный рост потомков устанавливали с помощью множественного регрессионного анализа Результаты представлены в таблицах 1 и 2

Выяснено, что некоторые из исследуемых факторов оказывают достоверный однонаправленный эффект на рост сыновей и дочерей Так, с увеличением календарных сроков рождения масса тела самок и самцов в возрасте 10 недель и во взрослом состоянии, снижается, что согласуется с данными других авторов о тесной связи скорости постнатапьного роста грызунов и времени их рождения (Покровский, 1967, Шварц, 1980, Horton, 1984, Lee et al, 1987, Оленев, 1991) В возрасте 3-х недель и во взрослом состоянии масса тела потомков положительно связана с массой тела матери при покрытии Влияние массы тела отца на массу тела сыновей и дочерей обнаружено только в 3-х недельном возрасте, позже оно не выявляется, что связано, вероятно, с ослаблением аддитивной вариансы в онтогенезе (Atchley, 1984) По сути, речь идет о более высокой наследуемости по материнской линии, чем по отцовской Более сильное влияние массы тела матери, чем отца, на массу потомков показано в исследованиях на лошадях, кроликах и других видах (обзор McfCeon et al, 1976)

Таблица I Зависимость массы тела дочерей от массы тела родителей и условий раннего развития (параметры уравнения регрессии ¿БЕ, в скобках -частные коэффициенты корреляции)

Факторы Возраст

При рож- 3 недели 10 недель Взрослые, ап-

дении рель

Константа 6 27±0 60*" 23 49±5 58"" 90 50±15 61"* 122 12±32 91***

Месяц рожде- -0 04±0 05 -0 16±0 52 -4 60±1 21*** -10 08±2 96*"

ния (-0 42)

Величина поме- -0 13±0 07 -2 58±0 74*" -0 92±1 93 -4 99±3 94

та при рожде- (-0 31)

нии

% самцов при 0 00±0 00 -0 02±0 02 0 10±0 07 0 06±0 16

рождении

Масса тела ма- 0 00±0 00 0 12±0 03"* 0 12±0 08 0 40±0 16*

тери при по- (0 40) (0 30)

крытии

Масса тела отца -0 00±0 00 0 07±0 02" 0 04±0 06 0 22±0 13

при покрытии (0 31)

Индекс физиче- 2.74±0 66*" 37 68±7 05*** 56 93±20 24" 138 46±41 03"

ского состояния (0 42) (0 47) (0 34) (0 41)

во время бере-

менности

Индекс физиче- 7 80±3 90* 7 46±11 50 28 23±24 33

ского состояния (0 19)

во время лакта-

ции

* р <0 05, ** р < 0 01, ***р < 0 001

Потеря массы лактирующими самками ниже теоретически ожидаемой величины неблагоприятно отражается на постнатальном развитии потомства, что проявляется в сниженной массе тела детенышей обоего пола к окончанию молочного вскармливания В более старшем возрасте влияние физических кондиций матери во время лактации на массу тела потомков не обнаруживается (Евсиков и др , 2007, Назарова, Евсиков, 2008)

Другие характеристики материнской среды, - величина помета и физическое состояние матери во время беременности, - оказывают различное влияние на постнатальный рост самцов и самок Рост сыновей тормозится в больших пометах и в пометах с высокой долей самцов среди сибсов, что

Таблица 2 Зависимость массы тела сыновей от массы тела родителей и условий раннего развития (параметры уравнения регрессии ±5Е, в скобках -частные коэффициенты корреляции)

Факторы Возраст

При рождении 3 недели 10 недель Взрослые, апрель

Константа 5 38±0 56'" 36 25±5 91'" 110 37±18 42 215 82±38 05'"

Месяц рождения 0 18±0 06*" (0 26) -0 88±0 67 -4 99±2 30к (-0 28) -16 89±4 13**" (-0 29)

Величина помета при рождении -0 25±0 07"* (-0 30) -2 61±0 80" (-0 31) -2 02±2 60 -4 32±4 65

% самцов при рождении 0 00±0 00 -0 08±0 04* (-0 19) 0 02±0 12 -0 34±0 25

Масса тела матери при покрытии 0 00±0 00 0 09±0 03" (0 30) 0 21±0 10* (0 29) 0 41±0 18* (0 26)

Масса тела отца при покрытии 0 00±0 00 0 05±0 02* (0 21) -0 01±0 07 0 19±0 17

Индекс физического состояния во время беременности 3 43±069"" (0 40) 34 03±8 39"* (0 38) 53 01±29 47 -51 22±53 93

Индекс физического состояния во время лактации 9 52±4 13* (0 22) -22 46±12 84 18 33±26 74

*р <0 05, <0 01, ***р <0 001

может быть связано с более высокими энергетическими требованиями роста самцов, чем самок в эмбриональный и ранний постнатальный периоды В связи с этим обнаруживаемый у водяных полевок сдвиг соотношения полов в пользу самцов в пометах малой величины адаптивен, так как способствует лучшему росту сыновей (Ыагагоуа й а1, 1994)

Физическое состояние самок в период беременности оказывает различное влияние на постнатальный рост самцов и самок Его положительное влияние на рост дочерей сохраняется на протяжении всего исследуемого пе-

постнатального развития, показало, что у матерей первой группы оба индекса оказываются достоверно выше, чем у матерей дочерей второй группы (рис За)

Созревающие в год своего рождения самки отличаются от несозре-вающих более высокой скоростью роста в первые 10 недель жизни (Назарова, Евсиков, 2007) При рождении масса тела самок сравниваемых групп не различается Но с 5-й по 10-ю неделю жизни раносозревающие самки достоверно превосходят несозревающих по массе тела (рис 36)

Исследование связи между физическим состоянием матери и половым созреванием сыновей в год их рождения выполнено на 29 животных из 17 пометов, родившихся в марте-мае Критерием репродуктивного развития самцов служило аногенитапьное расстояние, которое коррелирует (г = 0 72) с массой семенников (Woodal, 1982) Выяснено, что на репродуктивное развитие сыновей в возрасте 10-ти недель влияет только индекс физического состояния матери в период беременности (F, 21 = 10 64, р < 0.01) От других исследуемых факторов аногенитальное расстояние не зависит Между индексом физического состояния матерей в период беременности и репродуктивным состоянием сыновей выявлена положительная корреляция (г = 0 72, р < 0 01).

Таким образом, физическое состояние матери в период беременности и лактации наряду с информацией об изменении фотопериода служит надежным сигналом о пригодности условий внешней среды для размножения особей следующей генерации (Назарова, Евсиков, 2007).

Участие в размножении взрослых потомков Результаты изучения зависимости между вероятностью спаривания в течение сезона размножения, календарными сроками рождения, величиной помета и соотношением полов при рождении, массой тела матери при покрытии и индексами ее физического состояния в период беременности и лактации показали, что на вероятность вступления в размножение сыновей в возрасте ~ 1 года исследуемые факторы не влияют Вступление в размножение дочерей во взрослом состоянии определяется только физическим состоянием матери во время беременности (Wald = 3 89, df = 1, р <0 01), от других исследованных факторов - не зависит Дочери, рожденные самками, имевшими высокую упитанность в период беременности, чаще вступают в размножение, чем дочери низкоупитанных самок (0 81 и 0 39 соответственно, }?= 10 58, df--1, р < 0 01) Таким образом, факторы, ухудшающие физическое состояние матери во время беременности, снижают будущую репродуктивную способность дочерей (Евсиков и др., 2007, Назарова, Евсиков, 2008)

Продолжительность жизни. Продолжительность жизни - важнейший компонент приспособленности животных Результаты виварного разведения водяных полевок показали, что число произведенных потомков положительно связано с продолжительностью жизни (самки г = 0 42, л=171,р<0 001, самцы г = 0 33, и = 160,р < 0.001)

Сравнение продолжительности жизни потомков матерей, имевших низкую (< средней) или высокую (> средней) упитанность во время беременности или лактации, принимая во внимание и влияние других факторов материнского окружения (календарные сроки рождения, величина помета, соотношение полов), показало (Назарова, Евсиков, 2008), что продолжительность жизни дочерей зависит только от физического состояния матери в период беременности (^ 94 = 5.31, р < 0.05). Дочери высокоупитанных во время беременности матерей живут дольше, чем дочери низкоупитанных самок: 378.1 ± 29.3 (л = 51) и 274.3 ±29.3 (« = 51) дней, соответственно (р <0.05).

л ь о о г

е; g

о et о а С

£ 600

* 500

i 400 п

I 300 200 100 0

беременность: низкая

лактация: низкая лактация: средняя- лактация: низкая высокая

беременность: средняя-высокая

лактация: средняя-высокая

Упитанность матери во время беременности и лактации

Рис. 4. Продолжительность жизни сыновей в зависимости от физического состояния матери во время беременности и лактации.

Продолжительность жизни сыновей отрицательно связана с величиной помета при рождении (г = -0.31; р < 0.01) и определяется взаимодействием индексов физического состояния матери во время беременности и лактации. Сыновья самок с низкой упитанностью во время беременности, но с высокой во время лактации живут значительно дольше (р < 0.01), чем сыновья самок, имевших высокую упитанность на каждом из этих этапов репродуктивного цикла (рис. 4).

Влияние условий раннего развития на продолжительность жизни самцов и самок выявлено и в других работах на других видах (Moore et а]. 1997; 1999). Однако половые отличия исследуются редко и их причины остаются пока неизвестными.

Зависимость репродуктивного успеха во взрослом состоянии и продолжительности жизни потомства от качества материнского уходя в период молочного вскармливания. Признаки приспособленности потомков могут зависеть от других, не учитываемых выше факторов, например, материнского поведения. Известно, что передача детенышей на воспитание сам-

кам, проявляющим низкий уровень материнской заботы, вызывает повышение смертности в период молочного вскармливания, а во взрослом состоянии приемные дочери воспроизводят образец поведения матери (Реёегееп, 2004)

Изучено влияние условий протекания молочного вскармливания у самок двух групп, отличавшихся по уровню смертности детенышей в период материнской опеки (1 группа - выкормившие всех родившихся детенышей, 2 группа - самки, у которых часть детенышей в помете погибла в период выкармливания) на продолжительность жизни и будущие репродуктивные характеристики потомков разного пола Сравниваемые группы самок достоверно не различались по массе тела при покрытии и родах, календарным срокам родов, репродуктивному опыту У самок со случаями смертности детенышей в пометах, число новорожденных было достоверно выше (5 3±0.14и45± 0 14, р < 0 01), а при отсадке - достоверно ниже, чем у самок, у которых все потомки выжили (3 7±021 и45±0 14,< 0 001, соответственно)

Сравнение выживаемости животных после отъема от матери показало, что детеныши самок 2-й группы менее жизнеспособны, так как до марта следующего года их доживает меньше, чем детенышей 1-й группы (58 4% и 67 6%, соответственно, р < 0 05)

Во взрослом состоянии репродуктивная способность дочерей самок с плохими материнскими качествами, оцениваемая по вероятности наступления эструса и спариваний, оказалась сниженной У водяных полевок, как и большинства других видов с индуцированным типом овуляции, нет регулярного эстрального цикла (Назарова, 1991, Назарова и др , 2007) Наступление эструса зависит от физического состояния самок и поведения половых партнеров (Еуэ1коу е! а1, 1994, Евсиков и др , 1997, Назарова и др , 2007) Способность самок приходить в эструс, а самцов его индуцировать характеризует потенциальные репродуктивные возможности животных, их успех при спаривании (Е\'8!коу е1 а1, 1994) Выяснено, что у дочерей, воспитанных в пометах с гибелью сибсов, доля особей, достигавших стадии эструса в ссаживаниях с самцом, достоверно ниже, чем у дочерей, происходящих из пометов без гибели сибсов (16 7%, я = 84 и 41 7%, и = 36, соответственно, х2 = 8.6; с1/= 1, р < 0 05) При этом условия воспитания не повлияли на способность сыновей индуцировать у самок эструс (1-я группа - 25%, п ~ 32, 2-я группа -15 5%, п = 84) Дочери матерей сравниваемых групп различались между собой и по доле вступивших в размножение особей В 1-й группе 61.9% дочерей вступили в размножение, а во второй - только 27 8% = 11 8, <яУ= 1 ,р< 0 001) Участие в размножении сыновей не зависело от условий воспитания в период молочного вскармливания (48 8% и 46 9%, соответственно)

Достоверных различий в плодовитости потомков сравниваемых групп матерей, оцениваемой по числу детенышей в первом помете при рождении, не обнаружено (дочери 1-я группа - 4 3, и = 56, 2-я группа - 3 6, п = 16, ^ 70 = 30,/> = 009, сыновья 1 -я группа - 4 1, п = 47, 2-я группа - 4 2, и = 20, Р, 65 = 0 02, р = 0 89) При этом выяснено, что величина постнатальных потерь в

пометах дочерей зависит от условий воспитания (Н а = 4 46, р < 0 05). Успешность выкармливания детенышей наследуются дочерьми коэффициент корреляции постнатальных потерь у дочерей с таковыми у матерей равен 0 32 ± 0 12, я = 59, р < 0 01 (А2 = 0 64)

При сравнении соотношения полов в потомстве обнаружено, что доля самцов в первом помете у дочерей 1-й группы составила 52 1% (и = 55), а у дочерей 2-й группы - 65 3% (и = 15), Ft 6S = 3 96, р = 0 05 Сдвиг соотношения полов в пользу самцов в потомстве самок с низкими материнскими качествами способствует ограничению числа женских особей со сниженной репродуктивной способностью (Назарова, Евсиков, 2000, Ев|сиков и др, 2007)

ГЛАВА 3 РОЛЬ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В РЕАЛИЗАЦИИ РЕПРОДУКТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА ПОПУЛЯЦИИ ВОДЯНЫХ ПОЛЕВОК И СТАНОВЛЕНИИ ВТОРИЧНОГО СООТНОШЕНИЯ ПОЛОВ

Как показали результаты комплексного многолетнего мониторинга циклирующей популяции водяных полевок, колебания численности сопровождаются сопряженными изменениями состояния кормовой базы и закономерными изменениями морфофизиологической, этологической и генетической структуры популяции (Назарова и др, 1983, Герлинская, 1987, Плюс-нин, 1988, Мошкин, 1989, Назарова, 1991, Потапов, 1996, Рогов, 1998, Овчинникова, 2000, Евсиков и др, 1991, 1995, 1997, 1999,2001) С повышением стрессированности животных в фазу спада численности отмечается активация жиромобилизующих механизмов, что приводит к нарушению нормального хода беременности и резкому увеличению эмбриональных потерь (Назарова и др , 1983, Мошкин, 1989, Евсиков и др, 1999, 2001) Роль физического состояния в реализации репродуктивного потенциала и динамике численности популяции не изучена Поэтому были проанализированы данные 23-летнего мониторинга популяции водяных полевок и в результате установлено, что физическое состояние самок во время беременности оказывает существенное влияние на репродуктивный успех животных

Материал и методы. Полевые исследования выполнены в подтаежной зоне Западной Сибири в районе д Лисьи Норки Новосибирской области (55°50'N, 80°00'Е) в 1980-2002 гг Отлов полевок проводится на территории площадью 30 х 10 км Методика оценки численности и репродуктивных характеристик описаны ранее (Назарова, 1991, Рогов, 1998, Евсиков и др , 1994, 1997, 1999, 2001) При оценке физического состояния использовали отклонение массы тела особей от теоретически ожидаемой, рассчитанной из уравнения регрессии логарифма массы тела (за исключением массы матки с эмбрионами) на логарифм длины тела (Jakob et al, 1996) Репродуктивные характеристики определяли у зимовавших самок с видимыми эмбрионами (п = 318) не позднее двух дней после отлова.

Наступление эструса у самок в начале сезона размножения.

Исследование связи между физическим состоянием самок, календарными сроками отлова (число дней от 1 апреля) и наступлением эструса выполнено в период с 26 апреля по 12 мая 1982 года. Всего исследовано 63 самки. В исследуемую группу включены только особи, не имевшие желтых тел беременности, эмбрионов, рубцов в яичниках и плацентарных пятен в матке, то есть без репродуктивного опыта.

Результаты показали, что наступление эструса у самок в начале сезона размножения, то есть их физиологической готовности к спариванию, определяется календарными сроками отлова (df=1, Wald = 5.90; р < 0.05) и физическим состоянием особей (df~ 1, Wald = 4.58; р < 0.05). Ускорению выхода самок из состояния репродуктивного покоя способствуют сезонные факторы и повышение индекса физического состояния. Зависимость клеточного состава вагинальных мазков от физического состояния самок показана на рис. 5.

о о,08

з: -0,12

% ороговевших чешуй в вагинальном мазке

Рис. 5. Зависимость клеточного состава вагинальных мазков в начале сезона размножения от физического состояния самок.

Связь физического состояния самок во время беременности, плодовитости, частоты «срывов» беременности и численности популяции.

За период исследований наблюдалось 4 неполных цикла численности. Годы пика: 1980,1987, 1995, 2000; годы спада: 1981, 1982, 1988, 1989, 1996, 2001, 2002; годы депрессии: 1983, 1984, 1990, 1991, 1997; годы подъема: 1985, 1986, 1992, 1993, 1994, 1998,1999 (Евсиков и др., 1997; 1999; 2001; Рогов и др., 2003). |

Обнаружены достоверные колебания индекса физического состояния беременных самок в разные годы (Р,9,295 = 3.74; р < 0.05) и фазы популяцион-ного цикла (Р3>295 = 3.65; р < 0.05). В целом, на пике численности беременные самки находились в лучшем физическом состоянии, чем в периоды депрессии или подъема (р < 0.01). На спаде их физическое состояние ухудшалось (рис. 6).

Связь между, числом желтых тел, живых эмбрионов и индексом физического состояния изучена с помощью множественного регрессионного анализа. При этом год (или фаза цикла) выступали как категориальные переменные, а дата отлова и индекс физического состояния - как непрерывные независимые признаки. Результаты показали, что число желтых тел изменялось в разные годы (F22,293 = 2.78; р < 0.001), зависело от календарных сроков отлова {Fi,292 ~ 6.39; р < 0.05) и индекса физического состояния самок = 4.04; р < 0.05). Потенциальная плодовитость связана с индексом физического состояния положительно и отрицательно - с календарными ¡сроками отлова, хотя зависимость слабая. Частные коэффициенты корреляции соответственно равны 0.12 и -0.15 (р< 0.05). !

Число живых эмбрионов у самок с нормальной беременностью достоверно изменялось в разные годы (F22,222 ~ 2.90; р < 0.001), зависело от календарных сроков отлова (Fla22 = 9.09; р < 0.01) и индекса физического состояния самок (F1222 = 6.06; р < 0.05). С повышением индекса физического состояния число живых эмбрионов возрастало, а с увеличением календарных сроков отлова - снижалось. Частные коэффициенты корреляции между числом живых эмбрионов и исследуемыми характеристиками соответственно равны 0.16 (р < 0.05) и -0.19 [р < 0.01).

Связь между вероятностью срыва беременности в разные годы (или фазы цикла) и индексом физического состояния исследовали, используя биномиальную логистическую регрессионную модель (0-нормальная беременность; 1 - резорбция всех эмбрионов). Обнаружено, что вероятность срыва беременности изменялась в разные годы (df= 22; Wald= 40.24; р < 0.05) и зависела от индекса физического состояния самок (<#"= 1; Wald = 3.91; р < 0.05). С увеличением индекса физического состояния самок риск «срыва» беременности снижался. Частота срывов беременности достоверно изменялась

в:

i ол

ь 02

£ 0.1

g 0.0

X -0.1

-& -0,2

1 -0,3

Годы, фаза цикла

>—Индекс с^мзического состояния ') — вероятность срыва беременности

Рис. 6. Межгодовые изменения индексов физического состояния беременных самок (а). Индексы физического состояния и частота срывов беременности на разных фазах популяционного цикла (б).

групп животных, имевших и не имевших 1) доимплантационные потери, 2) частичные постимплантационные потери, 3) доимплатнационные + частичные постимплантационные, 4) полные постимплантационные потери Результаты, представленные в таблице 3, показали, что достоверное увеличение индекса физического состояния самок во время беременности обнаруживается только у животных с успешной беременностью У особей с гибелью эмбрионов повышение индекса физического состояния с увеличением срока беременности статистически незначимо Повышение эмбриональной смертности связано, вероятно, с недостаточным энергетическим обеспечением беременности (Назарова и др , 1983, Назарова, 1991, Евсиков и др , 2001)

Табл 3 Корреляция между индексом физического состояния и сроком беременности у самок, имевших пренатальные потери, и самок с нормальным течением беременности

Эмбриональная смертность г Число животных Р Достоверность отличий параметров регрессии

До имплантации есть 0 08 37 нд ^189 = 3 81, р <0 05

нет 0.21 156 <0.01

После имплантации есть -0 45 18 нд Рг <89 = 5 92, < 0 01

нет 0.22 175 <0.01

До и после имплантации есть -0 14 52 нд 5 89,р<0001

нет 0.26 41 <0.01

Срыв беременности после имплантации есть 0 15 65 нд 189=3 1, р < 0 05

нет 0.19 128 <0.05

Связь между межгодовыми изменениями эмбриональных потерь и соотношением полов среди эмбрионов. Частота срывов беременности в разные годы и соотношение полов в потомстве изменяются параллельно (г = -0 54, п = 14, р < 0 05) В неблагоприятных условиях, когда нормальный ход беременности нарушается, доля самцов повышается, что может свидетельствовать о повышенной гибели пометов, в которых преобладают самки (Еузь коу е1 а1,2000) Существует ли причинная связь между этими процессами7

На группе самок с нормальной беременностью с помощью множественного регрессионного анализа изучена связь между соотношением полов среди живых эмбрионов, величиной эмбриональных потерь (доимплантаци-онных + постимплантационых), массой тела, плодовитостью матери, календарными сроками отлова Обнаружено, что соотношение полов среди эмбрионов зависит только от величины пренатальных потерь С увеличением пренатальных потерь соотношение полов сдвигается в пользу самцов (г = 0 35, п = 51, /> < 0 05) очевидно, за счет избирательной смертности женских

эмбрионов Полученные результаты подтверждают выводы других исследований, выполненных ранее на водяной полевке, что факторы, вызывающие снижение величины помета при рождении, - спаривание с самцом низкого социального ранга, голодание во время беременности, стресс, испытываемый животными в результате процедуры имплантации радиопередатчика, — сопровождаются сдвигом соотношения полов среди новорожденных и молодых животных в пользу самцов (Evsikov et al, 1994, Макарова, 1998, Moorhouse, Macdonald, 2005)

По данным В Г Рогова (1998), сколь-либо существенных изменений в соотношении полов среди эмбрионов на разных фазах популяционного цикла и в разные годы не наблюдается (F3 64 =0 62, р > 0 05 и F|3 54 =0 67, р > 0 05, соответственно) Однако выявляется тенденция к повышению доли самцов среди эмбрионов на спаде численности (пик. 46 3%, п - 19, спад 55 6%, п = 13, депрессия 47 1%, п = 5, подъем 47 1%, п = 19, где я - число беременных самок) Возможно, устойчивость соотношения полов является результатом нивелирования на уровне популяционной системы изменчивости, наблюдавшейся в субпопуляциях В локальных популяциях изменчивость этого признака может быть более значительна и сопряжена с состоянием трофической базы, численностью и морфофизиологическими характеристиками животных. Однако имеющихся данных недостаточно для проверки этого предположения

ГЛАВА 4. ПРОЛОНГИРОВАННОЕ ВЛИЯНИЕ НА РОСТ И РЕПРОДУКТИВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ УСЛОВИЙ СУЩЕСТВОВАНИЯ НА РАЗНЫХ ФАЗАХ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ

Одной из нерешенных проблем динамики численности является существование продолжительной фазы депрессии почему, когда внешние и внут-рипопуляционные условия благоприятны, темпы воспроизводства остаются низкими9 Согласно гипотезе Бунстра (Boonstra, 1994) и других авторов (Tkadlec, Zejda, 1998), низкий уровень воспроизводства в фазу низкой численности — следствие неблагоприятного материнского влияния на выживаемость и репродуктивную функцию потомков Ведь на спаде численности размножаются преимущественно старые самки, физиологические функции которых могут быть ослаблены С целью выяснения вопроса, оказывают ли условия существования на разных фазах динамики численности долговременный эффект на признаки приспособленности, изучили рост, воспроизводительные характеристики и продолжительность жизни водяных полевок, изъятых из природной популяции, при их содержании в стандартных условиях вивария

Продолжительность жизни и рост водяных полевок в условиях вивария в зависимости от фазы динамики их численности при отлове в природе. Изучена выживаемость к началу следующего сезона размножения 264 самок и 275 самцов, отловленных в природной популяции в возрасте 1-3

мес. Установлено, что фаза динамики численности при отлове животных оказывает влияние только на выживаемость самок к началу следующего сезона размножения (рис. 1а), а выживаемость самцов от нее не зависит (самки: Х2=23.52; (¡/ =3; р < 0.001; самцы: / = 5.78; ЫТ =3; р >0.05). Самки периода спада выживают хуже других самок (пик - спад: х2~ 20.1; с1/=\ ; р <0.001; депрессия - спад: х~ - 10.9; с1/ =1; р < 0.001; подъем-спад: х = 14.4; df =1; р <0.001).

Влияние фазы динамики численности на рост животных изучали, сравнивая относительную скорость роста с ноября по март. Отношение массы тела в марте к массе тела в ноябре зависит от пола животных = 45.59; р < 0.001) и взаимодействия пола и фазы динамики численности (/*3)335 = 4.32; р < 0.01). Самцы, отловленные в период спада численности, растут быстрее, чем животные с пика численности (р < 0.05). У самок, отловленных в фазу спада, отмечена наиболее низкая скорость роста. Отличия по сравнению с фазами депрессии и подъема достоверны (р < 0.05 ир < 0.001, соответственно), рис. 76.

60] 50 | 40Н

Самос р < 0.001 Я

Сам*»с р > 0.05

депрессия фазы цикла

П самки И самцы

спад

Фазы цикла

и О самцы

Рис. 7. Выживаемость к началу следующего сезона размножения сеголеток, отловленных на разных фазах динамики численности популяции, в условиях вивария (а). Скорость роста в зимний период в условиях вивария в зависимости от фазы динамики численности популяции при отлове животных (б).

Репродуктивные характеристики водяных полевок в условиях вивария в зависимости от фазы динамики их численности при отлове в природе. Репродуктивные характеристики в условиях вивария изучены у 174 самок и 161 самцов, отловленных в возрасте 1-3 месяца в разные фазы динамики численности. Результаты показали, что доля размножающихся в виварии самок самая низкая в группе животных, отловленных на спаде (табл. 4), но статистически значимого влияния фазы динамики численности на участие самок в размножении не выявлено = 4.21; с//"= 3; р > 0.05). Вероятность

участия в размножении самцов, отловленных в разные фазы динамики численности, достоверно различалась (%2= 16 23, с1/ -3, р < 0 01) самцы со спада численности чаще вступали в размножение, чем животные с фазы подъема (р<001)

По итогам размножения за весь сезон рассчитали долю ссаживаний с особями противоположного пола, в которых отмечалось наступление у самок эструса Вероятность покрытия определяли от числа самок, пришедших в эс-трус, а вероятность родов - от числа покрытых самок (табл 5) Выяснено, что вероятность индукции эструса у самок (/"3,156 = 7 64, р < 0 001), спаривания (/з78 = 7 76, р < 0 001) и успешного завершения беременности (^3 35 = 3 22, р < 0 05) зависят от фазы динамики численности популяции при отлове самцов Лучше индуцируют эструс у самок самцы со спада численности, чем особи с других фаз (р < 0 001) Вероятность спаривания с самцами, отловленными в фазу спада численности, также выше (р <0001) Беременность самок, которые были покрыты самцами со спада численности, чаще заканчивалась родами, по сравнению с особями, которые были покрыты самцами, отловленными в фазы депрессии или подъема численности (р< 0 05)

Таблица 4 Участие в размножение в условиях вивария животных, отловленных в разные фазы динамики численности популяции

Фаза цикла % вступивших в раз- % вступивших в раз-

множение самок множение самцов

Пик 18 8 (32)* 26 9 (26)

Спад 9 1 (И) 62.5 (16)

Депрессия 37 5 (24) 25 8 (31)

Подъем 24 3 (107) 15.9 (88)

* в скобках - число животных

Таблица 5 Репродуктивные характеристики самцов, отловленных в разные фазы динамики численности

Фаза цикла Вероятность эструса у самок в парах с самцом Вероятность спаривания Вероятность родов

Пик 0 17 ±0 05 0 31 ±0.10 0 45±0 15

Спад 0 50 ± 0 07 0 78±0 10 0 90±0 12

Депрессия 0 23 ± 0 05 0 33 ± 0 09 0 75±0 14

Подъем 0 16 ±0 03 0 22 ± 0 06 0 45 ± 0 05

Результаты подтверждают, что ухудшение физических кондиций самок, наблюдаемое на спаде численности, сопровождается торможением роста и снижением выживаемости их дочерей (Назарова, Евсиков, 2003) Возмож-

но, более быстрый рост и высокий репродуктивный успех самцов, родившихся в фазу спада численности, - следствие полового отбора В условиях обострения конкуренции на пике численности (Евсиков и др, 1999) самцы с большей массой тела могут получать преимущество при спаривании, а их потомки наследовать признаки отца

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ: СОСТОЯНИЕ МАТЕРИНСКОГС) ОРГАНИЗМА КАК ИНТЕГРИРУЮЩЕЕ ЗВЕНО МЕХАНИЗМОВ РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ И СООТНОШЕНИЯ ПОЛОВ j

Реализация репродуктивной функции животных зависит от обеспеченности пищевыми ресурсами, их качества, возможности получения и оптимального распределения энергии на различные жизненные потребности (Pianka, 1976, Шварц, 1980, Шмальгаузен, 1983) Энергетическая эффективность предопределяет дарвиновскую приспособленность особей, так как влияет на соотношение допустимых энергетических трат на размножение в среде, в которой неизбежно возникает дефицит пространства и ресурсов (Северцов, 1951, Пианка, 1981, Parsons, 2005) У водяных полевок, как и у некоторых других представителей грызунов (Knopp et al, 1973, Randolph et al, 1977, Rosso, 1977), вспомогательным источником энергии при возникновении ее дефицита в ходе размножения являются ресурсы тела, прежде всего жировые, накапливаемые во время беременности Они важны как для успешной реализации воспроизводительной функции родительского поколения, так и для постнатального развития потомства, становясь существенным компонентом материнского вклада в поддержание приспособленности потомства (Назарова и др , 1983, Назарова, Евсиков, 2000,2004, 2008)

Физическое состояние отражает комплексную реакцию организма на сумму воздействий различной природы и характеризует адаптационные возможности особей в изменчивых условиях существования Результаты многолетнего мониторинга циклирующей популяции водяных полевок показали, что воздействие на животных стрессирующих факторов различной природы, нарушающих энергетический баланс, имеет закономерную динамику (Евсиков и др , 1991, 1995, 1999, 2001) Интегрированное влияние внешних и внут-рипопуляционных факторов сказывается на физическом статусе а затем - и на репродуктивной способности особей (Назарова и др, 1983, Назарова, 1991, Мошкин, 1989, Рогов, 1998, Овчинникова, 2000, Евсиков и др, 2000) Поэтому физическое состояние имеет первостепенное значение для реализации репродуктивного потенциала на фоне демографической динамики популяций, количественных и качественных изменений кормовой базы

Морфофизиологические перестройки в смежных генерациях и «своевременная» регуляции числа особей следующего поколения осуществляется благодаря чрезвычайно высокой чувствительности эмбрионального и постнатального развития к факторам внешней и материнской среды и их изменени-

ям (Назарова и др, 1983, Евсиков и др , 1991, 1997, 1999), что создает возможность для быстрой адаптации животных следующей генерации к новым условиям существования Реализация всех звеньев процесса размножения, — полового созревания, беременности и молочного вскармливания, — зависит от физического состояния самок (Назарова и др , 1983, Назарова, Евсиков, 2000, 2007, 2008) С повышением физических кондиций выход самок из состояния репродуктивного покоя ускоряется, увеличивается количество овулировав-ших яйцеклеток и живых эмбрионов, снижается вероятность гибели эмбрионов и «срыва» беременности, а после родов - снижается смертность детенышей в период молочного вскармливания Все это способствует наиболее полной реализации репродуктивного потенциала и росту численности популяции в благоприятных экологических условиях

Результаты изучения влияния характеристик внешней и материнской среды (календарные сроки рождения, величина помета, соотношение полов при рождении, физическое состояние матери в период беременности, лактации) на постнатальное развитие потомства в условиях вивария показали, что параметры жизненного цикла следующего поколения зависят прежде всего от «энергетического статуса» матери во время беременности, «сигнализирующим» о доступности и качестве трофических ресурсов во внешней среде и играющим центральную роль в поддержании гомеостаза в системах «мать-потомки» и «организм-популяция-среда», а значит - и устойчивого сохранения популяций во времени (Назарова, Евсиков, 2000, 2004, 2007, 2008, Евсиков и др, 2007)

Динамика физического состояния самок во время беременности является наиболее существенным фактором, влияющим на изменчивость скорости роста, полового созревания, плодовитости, и продолжительность жизни животных, причем влияние матери на приспособительные признаки потомства зависит от пола детенышей Выяснено, что дочери самок с высоким приростом массы тела во время беременности лучше выживают, растут и раньше достигают половой зрелости В следующем репродуктивном сезоне они с большей вероятностью вступают в размножение, чем дочери матерей с низким приростом массы тела во время беременности Сыновья матерей в хорошем физическом состоянии также имеют преимущество в скорости роста и репродуктивного развития, но только в первые 10 недель жизни, а во взрослом состояв ии их масса тела и репродуктивная способность уже не зависят от характеристик материнской среды в период эмбрионального развития (Евсиков и др, 2007, Назарова, Евсиков, 2008) Таким образом, физическое состояние материнского организма в период беременности может выступать в качестве важнейшего звена физиологических механизмов, переключающих развитее потомков на быстрый или медленный рост и половое созревание в первые месяцы после их рождения При этом немаловажное значение для полового созревания дочерей имеет не только физическое состояние матери в период беременности, но и фотопериодическая информация, так как половой

а природном попу-:менные самки наи-

зрелости в первые 10 недель жизни достигают только самки, родившиеся не позднее мая (Назарова, 1991, Назарова, Евсиков, 2007) I

Рост и половое созревание потомства тесно связаны и с физическим состоянием матери в период лактации При обострении отрицательного энергетического баланса во время лактации, когда масса телц матери снижается ниже среднестатистической величины, характерной для оробей, имеющих такую же массу тела на момент родов, рост детенышей в период молочного вскармливания тормозится, замедляется половое созревание дочерей (Евсиков и др , 2007, Назарова, Евсиков, 2008)

Как показали результаты многолетнего мониторин ляции водяных полевок, в фазу подъема численности бер более эффективно перестраивают энергетический бюджеЬ в направлении положительного баланса, чем в фазу спада, и, возможно, накапливают жировые резервы, необходимые для высоких энергетических нужд лактации, и это способствует более успешной реализации плодовитости родительского поколения и повышению темпов роста и репродуктивного потенциала следующей генерации животных На подъеме численности половое созревание сеголеток происходит наиболее быстрыми темпами Около 50% размножающихся самок — молодые особи, и только в эту фазу популяционного цикла половой зрелости в сезон своего рождения могут достигать и самцы (Назарова, 1991, Евсиков и др , 1991, 1997,2001)

Полученные результаты, - обнаружение закономерных вариаций средних индексов физического состояния беременных в ходе цикла численности, более высокой положительной динамики упитанности самок в связи с наступлением беременности в фазу подъема численности по сравнению с другими фазами популяционного цикла, выявление связи между физическими кондициями матери в период беременности и темпами постнатального роста детенышей, - позволяют сделать вывод, что «эффект Читги», - увеличение массы тела взрослых особей на пике численности, - может быть следствием материнского влияния на постнатальный рост потомства

Закономерные изменения репродуктивного потенциала животных, связанные с динамикой численности популяции, воспроизводятся в экспериментально-контролируемой среде Самки сеголетки периода спада численности, — потомки матерей с наиболее низкими физическими кондициями, - с меньшей вероятностью доживают до следующего репродуктивного сезона и хуже растут, чем самки других фаз популяционного цикла Зимняя выживаемость самцов сеголеток в виварии не зависит от фазы динамики численности при их рождении и отлове В отличие от самок, самцы периода спада численности быстрее растут и с большей вероятностью вступают в размножение на следующий год, чем их собратья, отловленные в другие фазы популяционной численности Из этого следует, что экологические факторы, приводящие к спаду численности, оказывают пролонгированное влияние на компоненты приспособленности животных следующей генерации - снижают продолжи-

тельность жизни и репродуктивный потенциал самок и повышают воспроизводительную способность самцов (Назарова и др , 2003, 2005) Более высокие репродуктивные возможности самцов, родившихся в фазу спада численности, являются, возможно, и результатом полового отбора На пике и спаде численности межсамцовая конкуренция за доступ к самкам усиливается, что связано с сокращением пригодных для размножения стаций (Евсиков и др., 2000) и сыновья могут наследовать качества отцов, предопределяющие их более высокую скорость роста, конкурентоспособность, сексуальную привлекательность и другие приспособительно-важные свойства, от которых зависит их репродуктивный успех (ЕубЖоу й а1, 1994, Евсиков и др , 1997, Ро-1ароу ег а1, 1999, Назарова и др , 2007)

Развитие женских особей более жестко программируется условиями «материнской среды», чем мужских, что имеет большое значение для реализации репродуктивного потенциала популяций в изменчивых экологических условиях существования на уровне, адекватном емкости среды (Назарова, Евсиков, 2008) При изучении влияния материнских факторов, ответственных за успешность молочного вскармливания, на жизнеспособность и будущие репродуктивные характеристики потомства в условиях вивария установлено, что, зимняя выживаемость и будущий репродуктивный успех дочерей, развивавшихся в пометах, в которых отмечалась гибель сибсов, снижаются по сравнению с таковыми дочерей, воспитанных в пометах без гибели сибсов, а адаптивно-важные характеристики сыновей не зависят от условий воспитания Выяснилось также, что дочери наследуют материнские свойства, обусловливающие повышенную гибель детенышей в период молочного вскармливания При этом оказалось, что у дочерей «плохих» матерей соотношение полов в потомстве смещено в пользу самцов Поскольку низкие материнские качества наследуются дочерьми, сдвиг соотношения полов в пользу самцов имеет адаптивное значение, так как ограничивает число носительниц генов, снижающих репродуктивный потенциал популяции (Назарова, Евсиков, 2000)

В качестве важнейшего фактора регуляции соотношения полов в потомстве водяных полевок выступает эмбриональная смертность (Ыагагоуа е1 а1, 1994) Результаты многолетнего мониторинга репродуктивных процессов в циклирующей популяции водяных показали, что при усилении действия неблагоприятных экологических факторов физическое состояние самок ухудшается, возрастают эмбриональные потери (Назарова и др., 1983, Назарова, 1991, Евсиков и др, 1991, 1995, 1999; 2001) При исследовании связи величины пренатальных потерь и доли самцов среди эмбрионов между этими признаками обнаружена положительная корреляция (ЕубЛоу ег а1, 2000) Однонаправленные изменения в разные годы частоты «срывов» беременности и соотношения полов могут быть вызваны селективными спонтанными абортами пометов, в которых преобладают самки Между долей самцов среди нормально развивающихся эмбрионов и величиной частичных пренаталь-

ных потерь также выявлена положительная связь, что подтверждает ведущую роль избирательной по полу пренатальной смертности в становлении плодовитости и соотношения полов в потомстве Об этом свидетельствуют и данные, полученные на виварной группе водяных полевок (Кагагоуа е1 а1,1994, Ыагагоуа, ЕубЖоу, 2004)

Половое размножение, раздельнополость - это форма информационного контакта со средой, специализация по двум главным «каналам» эволюции - консервативным и оперативным (Геодакян, 1965, 1991) В благоприятных условиях, при высокой ресурсной обеспеченности, соотношение полов при рождении не отличается от 1 1, а в условиях, вызывающих напряжение энергетического баланса во время беременности, соотношение полов сдвигается в пользу самцов, что способствует усилению полового отбс ра, повышению избирательности при выборе брачного партнера, адаптивному изменению генетической структуры популяции (Евсиков и др, 1997, Назарова, Евсиков, 2000, 2004) Соотношение числа самцов и самок в потомстве может зависеть не только от физического состояния матери (Иагагоуа й а1, 1994, 2004), но и других характеристик — ольфакторной привлекательности особей женского пола (Назарова, 2001), агрессивности или социального ранга самца (ЕуэЖоу е1 а! ,1994) Регуляция соотношения полов в потомстве является важным элементом индивидуальной репродуктивной стратегии, направленной на достижение оптимального соответствия между числом потомков и их приспособленностью

Таким образом, условия раннего развития, связанные с физическим состоянием организма матери, оказывают существенное влияние на выживаемость, рост, половое созревание, репродуктивные характеристики потомства и половой состав следующего поколения Характеристики «материнской среды» оказывают неодинаковый эффект на компоненты приспособленности потомков - самцов и самок - и вносят существенный вклад в динамику численности и половой структуры популяций, поддержание их эволюционной и экологической пластичности

ВЫВОДЫ

1 Изменение физических кондиций самок водяных полевок в репродуктивном цикле связано с накоплением жировых запасов тела в период беременности и расходованием резервов тела во время лактации В качестве прижизненной оценки запасов жира у самок могут быть использованы индексы физического состояния

2 Низкая упитанность самок во время беременности сопряжена с повышением перинатальной смертности и сдвигом соотношения полов в потомстве в пользу самцов

3 Высокая упитанность самок в период беременности и лактации наряду с ранними календарными сроками рождения способствуют быстрому росту и половому созреванию потомков в первые 10 недель жизни

4 Наследуемость массы тела по линии матери выше, чем по линии отца Факторы материнской среды оказывают различное влияние на рост, участие в размножении и продолжительность жизни самцов и самок Масса тела во взрослом состоянии, вероятность вступления в размножение и продолжительность жизни самок положительно связаны со степенью повышения упитанности их матери в период беременности, вышеперечисленные характеристики самцов от нее не зависят Увеличению продолжительности жизни самцов способствует пониженная во время беременности, но повышенная во время лактации упитанность матери

5 Самки, воспитанные в пометах с гибелью сибсов, обладают сниженной жизнеспособностью и репродуктивными качествами Они реже вступают в размножение, чем особи из пометов без гибели сибсов Продолжительность жизни и репродуктивный успех самцов не зависит от качества материнского ухода, оцениваемого по случаям гибели сибсов в пометах

6 Дочери наследуют материнские качества, от которых зависит успешность выкармливания детенышей в помете. Сдвиг соотношения полов в пользу самцов в потомстве дочерей самок с низкими материнскими качествами способствует ограничению числа женских особей, обладающих низкой репродуктивной способностью

7 Колебания численности природной популяции водяных полевок сопровождаются однонаправленными изменениями физического состояния самок, потенциальной плодовитости и числа живых эмбрионов. Увеличение эмбриональных потерь - повышением доли самцов среди эмбрионов

8 Экологические факторы, приводящие к спаду численности, негативно влияют на жизнеспособность и рост самок в зимне-весенний период При этом скорость роста, репродуктивный успех и продолжительность жизни самцов, родившихся в фазу спада численности, повышаются

9 Физическое состояние самок - важнейшая характеристика, с которой связаны реализация собственной плодовитости особей (готовность к спариванию, число родившихся и выкормленных детенышей), становление признаков приспособленности потомков, численность и половая структура популяции

Основные публикации по теме диссертации:

Журналы списка ВАК, рекомендованные для публикации основных материалов докторских диссертаций

1 Беляев Д К , Исакова Г К , Назарова Г Г Влияние генотипа на развитие норок в раннем эмбриональном периоде // ДАН СССР 1981 Т 260. №5 С 1251-1254

2 Скорова С В , Назарова Г Г , Герлинская JI А Влияние стресса на частоту нарушений хромосом у водяной полевки Изв СО АН СССР Сер биологич 1986 Вып 3 С 91-96

3 Евсиков В И , Скорова С В , Назарова Г Г , Мошкин М П Влияние фотопериода на рост и репродуктивную функцию водяной полевки (Arvícola terrestris L) Экология 1989 №6 С 58-63

4 Евсиков В И, Назарова Г Г, Потапов М А Генетико-экологический мониторинг циклирующей популяции водяной полевки (Arvícola terrestris L) на юге Западной Сибири Генетика 1997 Т 33 № 8 С 1133-1143

5 Евсиков В И , Назарова Г Г, Рогов В Г Популяционная экология водяной полевки (Arvícola terrestris L ) в Западной Сибири Репродуктивная способность самок, полиморфных по окраске шерстного покрова, на разных фазах динамики численности популяции Сибирский экологический журнал 1999 №1 С 59-68

6 Назарова Г Г , Евсиков В И Влияние условий выкармливания на выживаемость потомков, их репродуктивные характеристики и соотношение полов у водяной полевки (Arvícola terrestris) Зоологический журнал 2000 Т 79 № 3 С 58-63

7 Фалеев В И , Назарова Г Г , Музыка В Ю Морфогенетическая реакция водяной полевки (Arvícola terresíris L ) на нетипичные условия среды Доклады Академии наук 2000 Т 373 № 3 С 427-429

8 Назарова Г Г Связь ольфакторной привлекательности и репродуктивных характеристик самок водяной полевки (Arvícola terresíris L) И Зоол журн 2001 Т 80 №4. С 459-465

9 Назарова Г Г, Евсиков В И Влияние метаболических ресурсов в период беременности у водяной полевки (Arvícola terresíris L) на вторичное соотношение полов Зоол журн 2004 Т 83 №12 С 1488-1494

10 Ковалева В Ю , Ефимов В М , Фалеев В И , Галактионов Ю К , Абрамов С А , Назарова Г Г, Музыка В Ю , Епифанцева Л Ю , Роль генетических факторов в географической изменчивости водяной полевки (Arvícola íerrresíns L ) Экология 2006 №6 С 469^474

11 Назарова Г Г , Евсиков В И Наступление половозрелости у водяных полевок зависит от физического состояния матери во время беременности//Доклады Академии наук 2007. Т. 412 №4 С 568-570

12 Назарова Г Г , Потапов М.А , Евсиков В И Вероятность наступления эструса и спаривания у водяной полевки, Arvícola terrestris L , зависят от физического состояния самок, полового опыта и поведения брачных партнеров//Зоологический журнал 2007 Т 86 №12 С 1507-1512

13 Назарова Г Г, Евсиков В И Влияние физического состояния матери в период беременности и лактации на постнатапьный рост и репродуктивный успех потомков у водяной полевки (Arvícola terresíris L ) // Онтогенез 2008 Т 39 №2 С 125-133

Статьи в журналах, сборниках, монографии

1 Евсиков В И , Мошкии М П, Герлинская Л А, Назарова Г Г , Реализация репродуктивного потенциала и стресс в цикле численности водяных полевок В кн Экология популяций М Наука 1991 С 213— 228

2 Nazarova G, Skorova S , Evsikov V Sex ratio manipulation through embryo mortality in the water vole {Arvícola terrestris L ) consequences for fitness Pol Ecol Studies 1994 V 20 N 3-4 P 419-422

3 Evsikov VI, Nazarova G.G, Potapov MA, 1994 Female odour choice, male social rank, and sex ratio in the water vole Advances in the biosciences 1994 V 93 P 303-307

4 Евсиков В И , Мошкин М П, Потапов М А , Герлинская Л А , Назарова Г Г, Новиков Е А , Овчинникова Л Е , Рогов В Г , Музыка В Ю Генетико-эволюционные аспекты проблемы популяционного гомео-стаза млекопитающих В кн - Экология популяций структура и динамика Материалы Всероссийского совещания (15-18 ноября 1994 г Пущино Москва Россельхозакадемия 1995 Ч I С 63-96

5 Potapov М А , Nazarova G G, Evsikov VI Attractiveness of male vole odor positevely correlated with pup viability Advances in Chemical signals in vertebrates Plenum Publisers, New York 1999 P 457-462

6 Evsikov VI, Nazarova G G, Potapov M A, Rogov V G , Gerhnskaya L A Ecological factors determine differential reproduction in mammals "Biodiversity and dynamics of ecosystems of northern Eurasia Novosibirsk IC&G 2000 V 1 P 21-23

7 Евсиков В И , Герлинская Л А , Мошкин М П, Музыка В Ю , Назарова Г| Г, Овчинникова Л Е, Потапов М А, Рогов В Г. Генетико-физиологические основы популяционного гомеостаза В кн Водяная полевка. Сер «Виды фауны России и сопредельных стран» Под Ред ПА Пантелеева М Наука 2001 С 386-412.

Тезисы конференций

1 Назарова Г Г, Скорова С В , Евсиков В И Эколого-генетические механизмы реализации репродуктивного потенциала водяной полевки // Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда

млекопитающих Тез. докл Всесоюзн совещания Пущино 1983 С 134-136

2 Скорова С В , Назарова Г Г, Герлинская Л А Влияние стресса на частоту хромосомных нарушений у водяной полевки // ¡5 съезд Всесоюзного териологического общества Москва 1986 С 34j.

3 Назарова Г Г, Скорова С В, Евсиков В А Плодовитость самок водяной полевки, полиморфных по окраске меха, на разных фазах динамики численности популяции // Экологическая генетика растений и животных Тез докл III Всесоюзной конференции Кишинев 1987 С 213

4 Евсиков В И , Назарова Г Г , Скорова С В Репродуктивная способность водяных полевок на разных фазах динамики численности // Экология популяций Тез докл Всесоюзн совещ Новосибирск 1988 С 74-77 1

5 Потапов M А , Назарова Г Г, Евсиков В И Зависимость репродуктивного успеха самцов различного иерархического ранга от ольфакторной реакции самок (на примере водяной полевки) // Экология популяций Тез докл Всесоюзн совещ Новосибирск 1988 С 107

6 Назарова Г Г, Скорова С В Влияние фотопериода на рост и репродуктивную функцию водяной полевки // V съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР Москва 1990 Т 2 С 26

7 Музыка В Ю, Назарова Г Г, Поздняков А А , Фалеев В И Фенотипи-ческая изменчивость водяной полевки в ходе популяционного цикла // Эволюционные и генетические исследования млекопитающих Тезисы докладов Владивосток 1990 Ч 2, С 136

8 Назарова Г Г, Скорова С В , Евсиков В И Рост водяных полевок с разной окраской шерсти // Эволюционные и генетические исследования млекопитающих Тезисы докл Владивосток 1990. 4 2, С 137

9 Потапов M А , Назарова Г Г, Евсиков В И Репродуктивный успех самцов водяной полевки разного зоосоциального ранга // V съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР (29 января - 2 февраля 1990 г, Москва) Тезисы докладов 1990 ТШ,С 54-55

10 Potapov MA, Nazarova GG, Evsikov VI Female choice, male social rank, and mating success // XXIII International ethological conference Spam, Torremolinos 1993 P 189

11 Nazarova G, Skorova S , Evsikov V Embryonic mortality as a mechanism of supporting mammalian fitness {Arvícola terrestris L as a model) // "Rodents & Spatium IV" Mikolajki, Poland, May 24-28 1993 Abstracts P 77

12 Evsikov V I, Nazarova G G, Potapov M A Female odour choice, male social rank, and sex ratio manipulation in the water vole H Chemical sig nais in vertebrates VII (July 17 - 22, 1994, Tubingen, Germany) 1994 Abstracts P 46

13 Potapov M A , Nazarova G G , Evsikov VI Coat colour polymorphism maintanance in the water vole population // Fifth international conference 20-24 March, Rabat, Marocco 1995 Abstracts P. 164

14 Potapov M A , Nazarova G G , Evsikov V I Male water vole odor attractiveness determines female reproductive success // Chemical signals m vertebrates VIII July 20-25, 1997 Cornel University, Ithaca, NY Abstracts P 30

15 Rogov V G , Potapov M A , Nazarova G G The deficiency of females in a water vole (Arvicola terrestris L) population in Western Siberia results from their yearly breading // 3-d European Congress of mammalogy May 29-June 2,1999 P 197

16 Bragin A, Potapov M, Nazarova G, Evsikov V White-spottmess,male dominance status, and female choice in the water vole, (Arvicola terrestris L) // Advances m ethology 35 supplements to ethology Contributions to the 3-rd international symposium on physiology and ethology of wild and zoo animals Berlin, Germany, 4-7 Octouber 2000 P 26

17 Назарова Г Г, Евсиков В И Жизнеспособность и плодовитость в условиях вивария водяных полевок, Arvicola terrestris, отловленных в разные фазы динами численности // Териофауна России и сопредельных территорий Материалы Международного совещания 6-7 февраля 2003, Москва 2003 С 231-232

18 Назарова Г Г, Евсиков В И Изменчивость сроков проявления возрастных признаков у водяных полевок Arvicola terrestris II Териофауна России и сопредельных территорий Материалы Международного совещания 6-7 февраля, Москва М, 2003 С 231-232

19 Фалеев В И , Ковалева В Ю , Назарова Г.Г, Абрамов С А , Музыка В Ю , Епифанцева JIЮ Оценка наследуемости компонент многомерной краниометрической изменчивости //Сибирская зоологическая конференция 15-22 сентября. Тезисы докладов Новосибирск 2004. С 198199

20 Nazarova G G , Evsikov VI Litter size and litter sex composition in the water vole (.Arvicola terrestris) depend on maternal ability to accumulate energy in body reserves during pregnancy // Advances in ethology 2004 N 38 Sikppl to Ethology P 69

21 Bragin A V, Nazarova G G , Potapov M A, Evsikov VI Parental behaviour and female odor preferences indicate polygyny m water vole {Arvicola terrestris L ) from West Siberia //Advances m ethology 2004 N 38, Suppl to Ethology P 48

22 Евсиков В И, Мошкин М П, Назарова Г Г, Потапов М П. Этолого-физиологические механизмы поддержания феногенетической изменчивости в популяциях млекопитающих // Сибирская зоологическая конференция 15-22 сентября Тезисы докладов Новосибирск, 2004 С 252— 253

23 Назарова Г Г Зависимость вторичного соотношения полов у водяной полевки (Arvícola terrestris L) от обеспеченности самок метаболическими резервами в период беременности // Сибирская зоологическая конференция 15-22 сентября 2004 Тезисы докладов Новосибирск, С 294 |

24 Потапов М А , Назарова Г Г , Потапова О Ф , Евсикрв В И Ольфактор-ная привлекательность и репродуктивные характеристики снижены у высокоагрессивных самцов // Сибирская зоологическая конференция 15-22 сентября 2004 Тезисы докладов Новосибирск 2004 С 308-309

25 Назарова Г Г , Герлинская JIА , Мошкин М П Состояние адренокор-тикальной функции в онтогенезе водяных полевок и ее связь с жизнеспособностью и будущими репродуктивными характеристиками животных // Популяции в пространстве и времени / Сборник материалов докладов VIII Всероссийского популяционного семинара 11-15 апреля 2005 г Н Новгород 2005 С 257-258

26 Назарова Г Г , Потапов М А , Евсиков В И. Наступление эструса у самок водяных полевок (Arvícola terrrestris L ) зависит от социального поведения и репродуктивного опыта половых партнеров // Поведение и поведенческая экология млекопитающих Материалы научной конференции (4-8 октября 2005 г, Черноголовка) М, Товарищество научных изданий «КМК». 2005 С. 264-267

27 Евсиков В И , Назарова Г Г, Потапов М А 2007 Конгруэнции и видовые адаптации - основа биологической эволюции // Современные проблемы биологической эволюции Мат-лы конф К 100-летию Государственного Дарвиновского музея 17-20 сентября 2007 г, Москва М Изд-во ГДМ С 283-284

Подписано к печати февраля 2008 г Формат бумаги 210 х 297, уел печ л - 13 Тираж 100 экз Отпечатано в ООО «Автограф-Принт» Новосибирск, Красный проспект, 220/4

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Назарова, Галина Григорьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ: «РОЛЬ МАТЕРИНСКИХ ФАКТОРОВ В ПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИНАМИКЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ».

1.1. ЗАВИСИМОСТЬ ПЛОДОВИТОСТИ И СООТНОШЕНИЯ полов в ПОТОМСТВЕ ОТ ФИЗИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ САМОК НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ РЕПРОДУКТИВНОГО ЦИКЛА.

1.1.1. Методы оценки физического состояния.

1.1.2. Физическое состояние организма, рост и активация репродуктивной функции.

1.1.3. Физическое состояние самок во время беременности, эмбриональные потери и число детенышей в пометах.

1.1.4. Физическое состояние самок во время лактации и репродуктивный успех.

1.1.5. Морфофизиологические особенности развития самок и самцов в пре- и постнатальный период.

1.1.6. Физическое состояние матери и соотношение полов при рождении.

1.1.7. Эмбриональная смертность и соотношение полов среди потомков.

1.2. МАТЕРИНСКОЕ ВЛИЯНИЕ НА ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ ОСОБЕЙ СЛЕДУЮЩЕГО ПОКОЛЕНИЯ.

1.2.1. Рост, выживаемость, половое созревание, репродуктивный успех.

1.2.2. Половое поведение.

1.3. СОПРЯЖЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ АДАПТИВНО-ЗНАЧИМЫХ

ПРИЗНАКОВ.

1.3.1'. Распределение ресурсов между конкурирующими жизненными функциями и концепция оптимальной плодовитости.;.

1.3.2. Генетико-физиологические механизмы регуляции скорости роста.

1.3.3. Роль экологических, генетических и онтогенетических факторов в регуляции численности и морфофизиологической структуры популяции.

ГЛАВА 2. ВЛИЯНИЕ ФИЗИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ВОДЯНЫХ ПОЛЕВОК В УСЛОВИЯХ ВИВАРИЯ НА РЕАЛИЗАЦИЮ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ И АДАПТИВНО-ЗНАЧИМЫЕ ПРИЗНАКИ ПОТОМСТВА.

2.1. Изменение массы тела и упитанности самок во время беременности и лактации

2.1.1. Материал и методы.

2.1.2. Результаты.

2.2. Зависимость величины помета и вторичного соотношенияпфговот динамики массы тела матери в период беременности.V.

2.2.1. Материал и методы.

2.2.2. Результаты.

2.3. Физическое состояние матери в период беременности и смертность детенышей в период молочного вскармливания.

2.3.1. Материал и методы.

2.3.2. Результаты.

2.4. Физическое состояние матери в период беременности и лактации, половое созревание, рост, будущие репродуктивные характеристики и продолжительность жизни самцов и самок.

2.4.1. Материал и методы.

2.4.2. Половое созревание потомков.

Половое созревание дочерей.

Половое созревание сыновей.

2.4.3. Рост потомков.

2.4.4. Участие в размножении потомков.

2.4.5. Продолжительность жизни потомков.

2.5. Зависимость репродуктивного успеха во взрослом состоянии и продолжительности жизни потомства от качества материнского ухода в период молочного вскармливания.

2.5.1. Материал и методы.

2.5.2. Результаты.

Обсуждение.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Материнское влияние на приспособленность потомков и численность популяции"

Актуальность исследования. Многолетние циклические колебания численности популяций мелких млекопитающих сопровождаются закономерными изменениями интенсивности размножения взрослых особей, их плодовитости, массы тела, скорости полового созревания и жизнеспособности потомства (Krebs et al., 1973; Nakata, 1989; Евсиков и др., 2001). При этом, благодаря высокой фенотипической пластичности отдельных звеньев воспроизводительной функции, осуществляется точная регуляция репродуктивного потенциала популяции на уровне, адекватном емкости среды (Myers, Master, 1983; Евсиков, 1987; Назарова, 1991). Генетико-физиологические механизмы сопряженных изменений адаптивно-важных характеристик животных в ответ на резкое изменение условий существования практически не изучены. Известно, что относительный вклад аддитивных генетических факторов в изменчивость признаков, определяющих репродуктивный успех животных, и, следовательно, скорость изменения численности популяций, незначителен по сравнению с материнским эффектом (Boonstra, Boag, 1987; Boonstra, Hochachka, 1997). Эти данные и выявленная ранее морфофизиологическая разнокачественность сезонных генераций грызунов привели многих авторов к предположению о решающей роли материнского эффекта в динамике численности популяций (Шварц, 1980; Hansson, 1984; Назарова, 1991; Boonstra et al., 1998; Tkadlec, Zejda, 1998). На популяционном уровне материнские эффекты до сих пор исследованы слабо, а их роль в популяционной динамике водяной полевки не известна.

Зависимость фенотипического проявления признаков потомства от условий раннего развития и физического состояния материнского организма обнаружена у многих видов, но у млекопитающих относительная роль материнских эффектов наиболее значима (Rossiter, 1996; Bernardo,

1996; Reinhold, 2002), что связано с более продолжительной зависимостью потомства от «материнской среды» во время беременности и молочного вскармливания и чрезвычайно высокой энергетической стоимостью репродукции для самок (Gittleman, Thompson, 1988; Smith, Kevin, 2002). Важными факторами, лимитирующими размножение, являются не только количество и качество пищевых ресурсов во внешней среде, но и наличие энергетических резервов в организме матери. От физического состояния организма, которое отражает доступность пищевых ресурсов, их качество, эффективность работы систем, ответственных за извлечение энергии из корма и ее распределение между конкурирующими жизненными функциями, зависит и обеспеченность энергией потомства. Данная характеристика, несомненно, имеет большое значение для «воспроизведения приспособленных форм в потомстве млекопитающих, в том числе и за счет жизненных ресурсов и жизни отдельных особей» (Шмальгаузен, 1983), и сохранения эволюционного потенциала видов.

Становление генетико-физиологических систем поддержания оптимальной плодовитости, способствующих максимизации доли ресурсов, инвестируемых в потомство, является одним из важнейших следствий естественного отбора (Weiner, 19876). Действительно, от количества и качества корма, эффективности ассимиляции и распределения энергии между репродуктивной и другими функциями зависит вероятность участия в размножении и плодовитость самок, выживаемость, рост и будущий репродуктивный успех их потомства (Hansson, 1979, 1992; Ostfeld, 1985а; Ims, 1987; Dobson, 1995а; Hoying, Kunz, 1998; Festa-Bianchet et al., 19986). Особенно велико влияние материнского организма матери на признаки роста и полового созревания, что обнаруживается как в природных условиях (Mech et al., 1991), так и в лабораторных экспериментах (Clutton-Brock et al., 1996; Yakovleva et al., 1997; Koskela E. 1998; Reinhold, 2002).

Приспособленность - комплексный морфофизиологический показатель, учитывающий жизнеспособность особей, скорость развития, успех при спаривании, плодовитость (Животовский, 1991). Одним из наиболее значимых элементов, определяющих взаимосвязь компонентов приспособленности животных и численности популяций, является тактика использования ресурсов внешней среды и собственного организма на нужды размножения. Накопление жировых и других резервов тела во время определенных этапов цикла размножения, отмеченное у самок млекопитающих и животных других таксономических групп является важной адаптацией, способствующей более полной реализации репродуктивного потенциала родительского поколения и поддержания приспособленности следующего.

Относительное значение резервов тела и ресурсов внешней среды в инициации размножения, успехе беременности и лактации у разных видов млекопитающих существенно варьирует. Самки одних видов вступают в размножение при достижении некоторой пороговой величины внутренних жировых запасов и во время лактации не питаются, а расходуют накопленные резервы тела. Для реализации репродуктивной функции других видов необходимым условием является достаточное количество пищевых ресурсов во внешней среде. Третьи, каковых большинство, придерживаются смешанной тактики (Jonsson, 1997; Boyd, 2000). Метаболические резервы тела используются размножающимися самками в периоды максимальных энергетических нагрузок, так как даже при наличии избытка пищевых ресурсов во внешней среде беременные и лактирующие самки могут испытывать значительный энергетический дефицит из-за существования мор-фофункциональных ограничений в величине потребления и утилизации корма (Werner, 1987а) а также ограниченной возможности трансформации и передачи энергии потомству (McLaren 1965; Sikes, 1998; Ланкин, 2003).

Зависимость репродуктивных процессов в популяциях мышевидных грызунов от физического состояния животных практически не исследована. Считается, что поскольку мелкие грызуны с их высоким метаболизмом и небольшими размерами не способны накопить большие резервные запасы тела, необходимые для компенсации высоких трат на размножение, и, поскольку в непредсказуемых условиях существования имеющиеся запасы быстро расходуются, то их роль в регуляции процесса размножения минимальна (Bronson et al., 1991). Существует также мнение, что мелкие млекопитающие могут полностью компенсировать высокие траты на репродукцию за счет увеличения потребления корма или повышения эффективности его переваривания благодаря морфофизиологическим адаптациям со стороны пищеварительного тракта (Campbell, 1964; Remesar et al., 1981), а отложение жира - это исключительно сезонное явление, связанное с ритмичностью количественных и качественных изменений кормовой базы (Millar, Schieck, 1986).

В последнее десятилетие прошлого века появились гипотезы, рассматривающие возможную преадаптивную роль физического состояния организма матери для репродуктивного успеха потомков в изменчивых условиях существования (Нот, 1988; Perrin, Sibly, 1993; McNamara, Houston, 1996; Glazier, 2000). Физическое состояние организма самок тесно связано с энергетическим балансом, поэтому может играть ключевую роль в реализации сопряженных адаптивных морфофизиологических перестроек на ор-ганизменном и популяционном уровнях в ответ на изменение условий существования (Шварц, 1980; Шмальгаузен, 1983; Festa-Bianchet, 1998а; Inchausti, Ginzburg, 1998), благодаря которым обеспечивается динамическое равновесие между ресурсами среды и численностью животных.

Влияние факторов «материнской среды» на приспособительные качества потомков разного пола может иметь разную силу из-за отличий в скорости развития и в энергетических требованиях роста потомков разного пола (Lummaa, Clutton-Brock, 2002). Результаты ряда исследований свидетельствуют о том, что половой диморфизм в скорости роста, обнаруживаемый у многих млекопитающих уже в доимплантационный период (обзор Larson et al., 2001), может быть причиной закономерных отклонений в соотношении полов среди эмбрионов и новорожденных (Krackow, 1995) и зависимости вторичного соотношения полов от физического состояния организма матери.

Впервые существование связи между физическим состоянием матери, компонентами приспособленности потомства и соотношением полов предсказали Трайверс и Виллард (Trivers, Willard, 1973). Гипотеза этих авторов основывается на предположении, что влияние «материнской среды» на реализацию репродуктивных качеств сыновей и дочерей различно, зависит от системы спаривания и выраженности полового диморфизма. Ге-нетико-физиологические механизмы, обеспечивающие повышение вероятности рождения пола, вариация репродуктивного успеха которого более высока, поддерживаются естественным отбором, так как способствуют увеличению числа внуков. Гипотеза вызвала большое число исследований, направленных на выяснение связи между физическим статусом матери (или скоррелированными с ним характеристиками) и соотношением полов в потомстве, но однозначного подтверждения не получила. Следует отметить, что в подавляющем числе работ истинность основной предпосылки гипотезы о дифференциальном влиянии физического состояния материнского организма на характеристики будущего репродуктивного успеха самцов и самок обычно принимается без доказательств. Считается, что высокие материнские качества в будущем дают преимущество сыновьям, что подтверждают результаты некоторых исследований на копытных (Clutton-Brock et al., 1981; Kruuk et al., 1999). У многоплодных мелких млекопитающих связь между массой тела матерей, величиной помета, массой тела потомков, выживаемостью и репродуктивным успехом сыновей и дочерей остается практически не изученной.

В.А. Геодакян (1965а) рассматривает соотношение полов в потомстве не только как элемент индивидуальной репродуктивной стратегии, но и как динамичную популяционную характеристику. Преимущества полового размножения автор объясняет различной эволюционной ролью самцов и самок в процессе воспроизводства: роль самок - сохранение «среднего» генотипа во времени, роль самцов - изменение «среднего» генотипа во времени. Согласно предложенной автором гипотезе, внутрипопуляционная вариация вторичного соотношения полов является результатом действия гомеостатических механизмов, обеспечивающих баланс в соотношении полов между поколениями, благодаря чему осуществляется регуляция репродуктивного потенциала популяций в изменчивых условиях существования и поддерживается их приспособленность (Геодакян, 19656).

Половая структура популяций, несомненно, является основным звеном механизмов регуляции численности и темпов воспроизводства популяций (Шмальгаузен, 1968; Шварц, 1980, Большаков, Кубанцев, 1984; Рогов, 1998). В связи с этим выяснение роли физического состояния организма матери и других условий материнского ухода (число новорожденных, соотношение полов в пометах, сезон рождения, материнские качества, определяющие успешность молочного вскармливания) в реализации собственной плодовитости особей и становлении компонентов приспособленности потомков разного пола важно для более глубокого понимания роли материнских эффектов в динамике демографической структуры популяций и поддержании устойчивого существования популяций млекопитающих во времени.

Цель исследования;

На примере водяной полевки изучить влияние физического состояния самок на реализацию репродуктивной функции и зависимость выживаемости, роста и будущего репродуктивного успеха потомков разного пода от характеристик материнской среды в эмбриональный и ранний пост-натальный периоды.

Задачи исследования:

1. Выяснить влияние физического состояния самок на готовность к размножению, потенциальную плодовитость, величину эмбриональных потерь и соотношение полов в потомстве при рождении.

2. Изучить влияние физического состояния самок в период беременности и лактации а также других характеристик внешней и материнской «среды» (календарные сроки рождения, число детенышей и соотношение полов в пометах) на рост, половое созревание, репродуктивные качества и продолжительность жизни потомков.

3. Оценить роль материнских факторов в реализации репродуктивного потенциала, регуляции соотношения полов и численности популяций.

Для решения поставленных задач использован комплексный подход, сочетающий полевые и лабораторные исследования. Работа выполнена на водяных полевках (Агугсо1а 1гггеБЫ8 Ь.) из природной популяции, численность которой изменяется с периодичностью 6-8 лет и 1000-кратной амплитудой, и животных виварной группы, поддерживаемой за счет контролируемого размножения и периодического пополнения особями, отловленными из той же популяции.

Основные положения работы, выносимые на защиту:

1. Параметры репродуктивной функции и физическое состояние самок тесно взаимосвязаны.

2. От динамики физического состояния самок во время размножения зависит величина помета при рождении, соотношение полов, выживаемость, рост и репродуктивный успех потомства.

3. Физическое состояние самок во время беременности и лактации оказывает различное влияние на компоненты приспособленности потомков -самцов и самок.

4. Условия эмбрионального и раннего постнатального развития оказывают существенное влияние на морфофизиологическую и демографическую структуру популяции.

Научная новизна.

1. Впервые показано, что реализация репродуктивной функции водяных полевок зависит от физического состояния самок. Во время беременности масса тела и величина жировых запасов в организме повышаются а накопленные метаболические резервы используются для нужд лактации. Прирост упитанности во время беременности скоррелирован с успешностью вынашивания беременности, плодовитостью, соотношением полов при рождении, выживаемостью детенышей, скоростью их роста, полового созревания, будущим репродуктивным успехом.

2. Впервые выяснено, что у самок с низкой упитанностью в период беременности соотношение полов смещается в пользу самцов. Регуляция соотношения полов осуществляется в результате дифференциальной по полу эмбриональной смертности и имеет адаптивное значение, так как способствует ограничению числа самок, наследующих низкие репродуктивные качества матери и снижающие репродуктивный потенциал популяции.

3. Впервые показано, что быстрое или медленное репродуктивное и соматическое развитие водяных полевок в год их рождения определяется физическим состоянием материнского организма в период беременности.

4. Впервые установлено, что хорошее физическое состояние организма матери оказывает долговременное, положительное, сохраняющееся во взрослом состоянии влияние только на компоненты приспособленности дочерей.

5. Впервые обнаружено, что циклические колебания численности популяций водяных полевок сопровождаются закономерными вариациями физического состояния самок и скоррелированными изменениями параметров плодовитости и вторичного соотношения полов. Физическое состояние организма самок является центральным звеном «внутрипопу-ляционных» механизмов регуляции численности популяций.

Практическая ценность: Работа посвящена актуальной и слабо исследованной научной проблеме - роли физического состояния организма самок в реализации репродуктивного потенциала и регуляции численности природных популяций животных, поддержании их приспособленности во времени. Раскрытые в работе закономерности реализации репродуктивной функции самок и становления приспособительных качеств особей следующего поколения в зависимости от физического состояния организма матери и условий постнатального развития будут полезны при разработке методов оценки состояния природных популяций и управления их численностью, а также в сельскохозяйственной и медицинской практике. Результаты работы могут быть использованы для чтений лекций по курсу «Зоология», «Экология», «Экологическая физиология», «Экологическая генетика», «Генетика».

Апробация работы.

Результаты работы представлены в докладах конференций: «Попу-ляционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих» (Пущино, 1983); «1 Всесоюзная конференция по проблемам эволюции» (Москва, 1984); «5 съезд Всесоюзного териологического общества» (Москва, 1986); III Всесоюзная конференция «Экологическая генетика растений и животных» (Кишинев, 1986); Всесоюзное совещание «Экология популяций» (Новосибирск, 1988); «V съезд Всесоюзного териологического общества» (Москва, 1990); Всесоюзная конференция «Эволюционные и генетические исследования млекопитающих» (Владивосток, 1990); «XXIII международной этологической конференции (Испания, 1993); «Грызуны и пространство IV» (Польша, 1994); «Химические сигналы позвоночных VII» (Германия, 1994); «Химические сигналы позвоночных VIII» (США); «III международный симпозиум по физиологии и поведению диких животных и разводимых под контролем человека» (Берлин, 2000); «Биоразнообразие и динамика экосистем северной Евразии» (Новосибирск, 2000); «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2003); «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004); «IV Международный симпозиум по физиологии и поведению диких животных и разводимых под контролем человека» (Берлин, 2004); «Популяции в пространстве и времени» (Н. Новгород, 2005); «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка, 2005).

Публикации.

По материалам исследований опубликовано 47 работ, в том числе в журналах ВАК - 13, в других рецензируемых изданиях - 7, в сборниках те-зизов конференций — 27.

Объем и структура работы.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, собственных результатов и их обсуждения (4 главы), общего заключения, выводов и списка цитированной литературы (544 источника); изложена на 263 страницах машинописного текста, содержит 24 рисунка и 25 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Назарова, Галина Григорьевна

выводы

1. Изменение физических кондиций самок водяных полевок в репродуктивном цикле связано с накоплением жировых запасов тела в период беременности и расходованием резервов тела во время лактации. В качестве прижизненной оценки запасов жира у самок могут быть использованы индексы физического состояния.

2. Низкая упитанность самок во время беременности сопряжена с повышением перинатальной смертности и сдвигом соотношения полов в потомстве в пользу самцов.

3. Высокая упитанность самок в период беременности и лактации наряду с ранними календарными сроками рождения способствуют быстрому росту и половому созреванию потомков в первые 10 недель жизни.

4. Наследуемость массы тела по линии матери выше, чем по линии отца. Факторы материнской среды оказывают различное влияние на рост, участие в размножении и продолжительность жизни самцов и самок. Масса тела во взрослом состоянии, вероятность вступления в размножение и продолжительность жизни самок положительно связаны со степенью повышения упитанности их матери в период беременности; вышеперечисленные характеристики самцов от нее не зависят. Увеличению продолжительности жизни самцов способствует пониженная во время беременности, но повышенная во время лактации упитанность матери.

5. Самки, воспитанные в пометах с гибелью сибсов, обладают сниженной жизнеспособностью и репродуктивными качествами. Они реже вступают в размножение, чем особи из пометов без гибели сибсов. Продолжительность жизни и репродуктивный успех самцов не зависит от качества материнского ухода, оцениваемого по случаям гибели сибсов в пометах.

6. Дочери наследуют материнские качества, от которых зависит успешность выкармливания детенышей в помете. Сдвиг соотношения полов в пользу самцов в потомстве дочерей самок с низкими материнскими качествами способствует ограничению числа женских особей, обладающих низкой репродуктивной способностью.

7. Колебания численности природной популяции водяных полевок сопровождаются однонаправленными изменениями физического состояния самок, потенциальной плодовитости и числа живых эмбрионов. Увеличение эмбриональных потерь - повышением доли самцов среди эмбрионов.

8. Экологические факторы, приводящие к спаду численности, негативно влияют на жизнеспособность и рост самок в зимне-весенний период. При этом скорость роста, репродуктивный успех и продолжительность жизни самцов, родившихся в фазу спада численности, повышаются.

9. Физическое состояние самок — важнейшая характеристика, с которой связаны реализация собственной плодовитости особей (готовность к спариванию, число родившихся и выкормленных детенышей), становление признаков приспособленности потомков, численность и половая структура популяции.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Журналы списка ВАК, рекомендованные для публикации основных материалов докторских диссертаций:

1. Беляев Д.К., Исакова Г.К., Назарова Г.Г. Влияние генотипа на развитие норок в раннем эмбриональном периоде // ДАН СССР. 1981. Т. 260. №5. С. 1251-1254.

2. Скорова C.B., Назарова Г.Г., Герлинская JI.A. Влияние стресса на частоту нарушений хромосом у водяной полевки. Изв. СО АН СССР. Сер. биологич. 1986. Вып. 3. С. 91-96.

3. Евсиков В.И., Скорова C.B., Назарова Г.Г., Мошкин М.П. Влияние фотопериода на рост и репродуктивную функцию водяной полевки {Arvícola terrestris L.). Экология. 1989. № 6. С. 58-63.

4. Евсиков В.И., Назарова Г.Г., Потапов М.А. Генетико-экологический мониторинг циклирующей популяции водяной полевки {Arvícola terrestris L.) на юге Западной Сибири. Генетика. 1997. Т. 33. №. 8. С. 1133-1143.

5. Евсиков В.И., Назарова Г.Г., Рогов В.Г. Популяционная экология водяной полевки {Arvícola terrestris L.) в Западной Сибири. Репродуктивная способность самок, полиморфных по окраске шерстного покрова, на разных фазах динамики численности популяции. Сибирский экологический журнал. 1999. №1. С. 59-68.

6. Назарова Г.Г., Евсиков В.И. Влияние условий выкармливания на выживаемость потомков, их репродуктивные характеристики и соотношение полов у водяной полевки {Arvícola terrestris). Зоологический журнал. 2000. Т. 79. № 3. С. 58-63.

7. Фалеев В.И., Назарова Г.Г., Музыка В.Ю. Морфогенетическая реакция водяной полевки {Arvícola terrestris L.) на нетипичные условия среды. Доклады Академии наук. 2000. Т. 373. № 3. С. 427-429.

8. Назарова Г.Г. Связь ольфакторной привлекательности и репродуктивных характеристик самок водяной полевки {Arvícola terrestris L.) II Зоол. журн. 2001. T. 80. № 4. С. 459-465.

9. Назарова Г.Г., Евсиков В.И. Влияние метаболических ресурсов в период беременности у водяной полевки {Arvícola terrestris L) на вторичное соотношение полов. Зоол. журн. 2004. Т.83. № 12. С. 14881494.

10. Ковалева В.Ю., Ефимов В.М., Фалеев В.И., Галактионов Ю.К., Абрамов С.А., Назарова Г.Г., Музыка В.Ю., Епифанцева Л.Ю., Роль генетических факторов в географической изменчивости водяной полевки {Arvícola terrrestris L.). Экология. 2006. №6. - С. 469-474.

11. Назарова Г.Г., Евсиков В.И. Наступление половозрелости у водяных полевок зависит от физического состояния матери во время беременности //Доклады Академии наук. 2007. Т. 412. №4. С. 568-570.

12. Назарова Г.Г., Потапов М.А., Евсиков В.И. Вероятность наступления эструса и спаривания у водяной полевки, Arvícola terrestris L., зависят от физического состояния самок, полового опыта и поведения брачных партнеров // Зоологический журнал. 2007. Т. 86. №12. С. 1507-1512.

13. Назарова Г.Г., Евсиков В.И. Влияние физического состояния матери в период беременности и лактации на постнатальный рост и репродуктивный успех потомков у водяной полевки {Arvícola terrestris L.) // Онтогенез. 2008. Т. 39. №2. С. 125-133.

Статьи в журналах, сборниках, монографии:

1. Евсиков В.И., Мошкин М.П., Герлинская JI.A., Назарова Г.Г., Реализация репродуктивного потенциала и стресс в цикле численности водяных полевок. В кн. Экология популяций. М.: Наука. 1991. С. 213-228.

2. Nazarova G., Skorova S., Evsikov V. Sex ratio manipulation through embryo mortality in the water vole {Arvícola terrestris L.): consequences for fitness Pol. Ecol. Studies. 1994. V. 20. N. 3-4. P. 419^122.

3. Evsikov V.I., Nazarova G.G, Potapov M.A., 1994. Female odour choice, male social rank, and sex ratio in the water vole. Advances in the biosciences. 1994. V. 93. P. 303-307.

4. Евсиков В.И., Мошкин М.П., Потапов M.A., Герлинская JI.A., Назарова Г.Г., Новиков Е.А., Овчинникова JI.E., Рогов В.Г., Музыка В.Ю. Генетико-эволюционные аспекты проблемы популяционного гомеостаза млекопитающих. В кн.: Экология популяций: структура и динамика. Материалы Всероссийского совещания (15-18 ноября 1994 г. Пущино. Москва: Россельхозакадемия. 1995. 4.1. С. 63-96.

5. Potapov М.А., Nazarova G.G., Evsikov V.I. Attractiveness of male vole odor positively correlated with pup viability. Advances in Chemical signals in vertebrates. Plenum Publisers, New York. 1999. P. 457-462.

6. Evsikov V.I., Nazarova G.G., Potapov M.A., Rogov V.G., Gerlinskaya L.A. Ecological factors determine differential reproduction in mammals. "Biodiversity and dynamics of ecosystems of nothern Eurasia. Novosibirsk: IC&G. 2000. V.l. P. 21-23.

7. Евсиков В.И., Герлинская JI.A., Мошкин М.П., Музыка В.Ю., Назарова Г.Г., Овчинникова JI.E., Потапов М.А., Рогов В.Г. Генетико-физиологические основы популяционного гомеостаза. В кн.: Водяная полевка. Сер. «Виды фауны России и сопредельных стран». Под. Ред. П.А. Пантелеева. М.: Наука. 2001. С. 386-412.

Тезисы конференций:

1. Назарова Г.Г., Скорова С.В., Евсиков В.И. Эколого-генетические механизмы реализации репродуктивного потенциала водяной полевки. Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих. Тез. докл. Всесоюзн. совещания. Пущино. 1983. С. 134-136.

2. Скорова C.B., Назарова Г.Г., Герлинская JI.A. Влияние стресса на частоту хромосомных нарушений у водяной полевки // 5 съезд Всесоюзного териологического общества. Москва. 1986. С. 343.

3. Назарова Г.Г., Скорова C.B., Евсиков В.А. Плодовитость самок водяной полевки, полиморфных по окраске меха, на разных фазах динамики численности популяции. // Экологическая генетика растений и животных. Тез докл. III Всесоюзной конференции. Кишинев. 1987. С. 213.

4. Евсиков В.И., Назарова Г.Г., Скорова C.B. Репродуктивная способность водяных полевок на разных фазах динамики численности // Экология популяций. Тез. докл. Всесоюзн. совещ. Новосибирск. 1988. С. 74-77.

5. Потапов М.А., Назарова Г.Г., Евсиков В.И. Зависимость репродуктивного успеха самцов различного иерархического ранга от ольфак-торной реакции самок (на примере водяной полевки) // Экология популяций. Тез. докл. Всесоюзн. совещ. Новосибирск. 1988, С. 107.

6. Назарова Г.Г., Скорова C.B. Влияние фотопериода на рост и репродуктивную функцию водяной полевки // V съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР. Москва. 1990. Т. 2. С. 26.

7. Музыка В.Ю., Назарова Г.Г., Поздняков A.A., Фалеев В.И. Феноти-пическая изменчивость водяной полевки в ходе популяционного цикла // Эволюционные и генетические исследования млекопитающих. Тезисы докладов. Владивосток. 1990. Ч. 2, С. 136.

8. Назарова Г.Г., Скорова C.B., Евсиков В.И. Рост водяных полевок с разной окраской шерсти // Эволюционные и генетические исследования млекопитающих. Тезисы докл. Владивосток. 1990. Ч.2., С. 137.

9. Потапов М.А., Назарова Г.Г., Евсиков В.И. Репродуктивный успех самцов водяной полевки разного зоосоциального ранга // V съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР (29 января - 2 февраля 1990 г., Москва). Тезисы докладов. 1990. T.III., С. 54-55.

10. Potapov M.A., Nazarova G.G., Evsikov V.l. Female choice, male social rank, and mating success // XXIII International ethological conference. Spain, Torremolinos. 1993. P. 189.

11. Nazarova G., Skorova S., Evsikov V. Embryonic mortality as a mechanism of supporting mammalian fitness (Arvícola terrestris L. as a model) // "Rodents & Spatium IV". Mikolajki, Poland, May 24-28. 1993. Abstracts. P. 77.

12. Evsikov V.l., Nazarova G.G, Potapov M.A. Female odour choice, male social rank, and sex ratio manipulation in the water vole // Chemical signals in vertebrates VII. (July 17 - 22, 1994, Tubingen, Germany). 1994. Abstracts. P. 46.

13. Potapov M.A, Nazarova G.G, Evsikov V.I. Coat colour polymorphism maintenance in the water vole population // Fifth international conference 20-24 March, Rabat, Marocco. 1995. Abstracts. P. 164.

14. Potapov M.A, Nazarova G.G, Evsikov V.I. Male water vole odor attractiveness determines female reproductive success // Chemical signals in vertebrates VIII. July 20-25, 1997. Cornel University, Ithaca, NY. Abstracts. P. 30.

15. Rogov V. G, Potapov M.A, Nazarova G.G. The deficiency of females in a water vole {Arvícola terrestris L.) population in Western Siberia results from their yearly breading // 3-d European Congress of mammalogy. May 29-June 2, 1999. P. 197.

16. Bragin A, Potapov M, Nazarova G, Evsikov V. White-spottiness, male dominance status, and female choice in the water vole, (Arvícola terrestris L.) // Advances in ethology. 35 supplements to ethology. Contributions to the 3-rd international symposium on physiology and ethology of wild and zoo animals. Berlin, Germany, 4-7 Octouber 2000. P.26.

17. Назарова Г.Г, Евсиков В.И. Жизнеспособность и плодовитость в условиях вивария водяных полевок, Arvicola terrestris, отловленных в разные фазы динами численности // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы Международного совещания 6-7 февраля 2003, Москва. С.231-232.

18. Назарова Г.Г, Евсиков В.И. Изменчивость сроков проявления возрастных признаков у водяных полевок Arvicola terrestris II Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы Международного совещания 6-7 февраля, Москва. М, 2003. С.231-232.

19. Фалеев В.И, Ковалева В.Ю, Назарова Г.Г, Абрамов С.А, Музыка В.Ю, Епифанцева Л.Ю. Оценка наследуемости компонент многомерной краниометрической изменчивости //Сибирская зоологическая конференция 15-22 сентября. Тезисы докладов. Новосибирск. 2004. С. 198-199.

20. Nazarova G.G, Evsikov V.I. Litter size and litter sex composition in the water vole (Arvicola terrestris) depend on maternal ability to accumulate energy in body reserves during pregnancy // Advances in ethology. 2004. N. 38. Suppl. to Ethology. P.69.

21. Bragin A.V, Nazarova G.G, Potapov M.A, Evsikov V.I. Parental behaviour and female odor preferences indicate polygyny in water vole {Arvícola terrestris L.) from West Siberia //Advances in ethology. 2004. N. 38, Suppl. to Ethology. P.48.

22. Евсиков В.И, Мошкин М.П, Назарова Г.Г, Потапов М.П. Этолого-физиологические механизмы поддержания феногенетической изменчивости в популяциях млекопитающих // Сибирская зоологическая конференция 15-22 сентября. Тезисы докладов. конференция 15-22 сентября. Тезисы докладов. Новосибирск, 2004. С. 252-253.

23. Назарова Г.Г. Зависимость вторичного соотношения полов у водяной полевки {Arvícola terrestris L.) от обеспеченности самок метаболическими резервами в период беременности // Сибирская зоологическая конференция 15-22 сентября 2004. Тезисы докладов. Новосибирск, С. 294.

24. Потапов М.А., Назарова Г.Г., Потапова О.Ф., Евсиков В.И. Ольфак-торная привлекательность и репродуктивные характеристики снижены у высокоагрессивных самцов // Сибирская зоологическая конференция 15-22 сентября 2004. Тезисы докладов. Новосибирск. 2004. С. 308-309.

25. Назарова Г.Г., Герлинская J1.A., Мошкин М.П. Состояние адрено-кортикальной функции в онтогенезе водяных полевок и ее связь с жизнеспособностью и будущими репродуктивными характеристиками животных // Популяции в пространстве и времени / Сборник материалов докладов VIII Всероссийского популяционного семинара 11-15 апреля 2005 г. Н. Новгород. 2005. С.257-258.

26. Назарова Г.Г., Потапов М.А., Евсиков В.И. Наступление эструса у самок водяных полевок {Arvícola terrrestris L.) зависит от социального поведения и репродуктивного опыта половых партнеров // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы научной конференции (4-8 октября 2005 г., Черноголовка). М., Товарищество научных изданий «КМК». 2005. С. 264-267.

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ: СОСТОЯНИЕ МАТЕРИНСКОГО ОРГАНИЗМА КАК ИНТЕГРИРУЮЩЕЕ ЗВЕНО МЕХАНИЗМОВ РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ И СООТНОШЕНИЯ ПОЛОВ

Реализация репродуктивной функции животных тесно связана с обеспеченностью пищевыми ресурсами, их качеством, возможностью получения и оптимального распределения энергии на различные жизненные потребности (Pianka, 1976; Шварц, 1980; Шмальгаузен, 1983). Энергетическая эффективность предопределяет дарвиновскую приспособленность особей, так как влияет на соотношение допустимых энергетических трат на размножение в среде, в которой неизбежно возникает дефицит пространства и ресурсов (Parsons, 2005).

Возможность ассимиляции энергии с кормом ограничена, поэтому любой способ получения дополнительной энергии на нужды размножения поддерживается естественным отбором (Weiner, 1989). У водяных полевок, как и у некоторых других представителей грызунов (Knopp et al., 1973; Randolph et al., 1977; Rosso, 1977), вспомогательным источником энергии при возникновении ее дефицита в ходе размножения являются ресурсы тела, прежде всего жировые, накапливаемые во время беременности. Они важны как для успешной реализации воспроизводительной функции родительского поколения, так и для постнатального развития потомства, становясь существенным компонентом материнского вклада.

Накопление жировых запасов во время беременности, несомненно, является важной видовой репродуктивной адаптацией, так как у водяных полевок возможности ассимиляции энергии ограничены из-за меньшей, чем у других видов полевок, морфо-физиологической пластичности пищеварительного тракта (Lee, Houston, 1993) и низкой концентрирующей способности почек (Иванова, Слоним, 1982).

Физическое состояние отражает комплексную реакцию организма на сумму воздействий различной природы и характеризует адаптационные возможности особей в изменчивых условиях существования. Неблагоприятные факторы внешней среды, например, высокий или низкий уровень осадков (Lattanzio, Chapman, 1980), кормовой дефицит (Leon et al., 1983, Овчинникова, 2000), присутствие хищников (Hik, 1995; McNamara, Houston. 1996; Peacor, Werner, 2001; Norrdahl, Korpimäki., 2002) способствуют снижению физических кондиций и репродуктивных возможностей животных.

Результаты многолетнего мониторинга циклирующей популяции водяных полевок показали, что воздействие на животных стрессирующих факторов различной природы, нарушающих энергетический баланс и гормональный статус животных, имеет закономерную динамику (Евсиков и др., 1991, 1995, 1999, 2001). Интегрированное влияние внешних и внутри-популяционных факторов сказывается на физическом статусе а затем - и на репродуктивной способности особей, поэтому физическое состояние имеет первостепенное значение для реализации репродуктивного потенциала на фоне демографической динамики популяций, количественных и качественных изменений кормовой базы (Евсиков и др., 2000).

Реализация всех звеньев процесса размножения, - полового созревания, беременности и молочного вскармливания, - зависит от физического состояния самок. С повышением ресурсной обеспеченности организма выход самок из состояния репродуктивного покоя ускоряется, у беременных увеличивается число овулировавших яйцеклеток и живых эмбрионов, снижается вероятность гибели эмбрионов и «срыва» беременности, а после родов - снижается смертность детенышей в период молочного вскармливания. Все это способствует наиболее полной реализации репродуктивного потенциала и росту численности популяции в благоприятных экологических условиях.

Морфофизиологические перестройки в смежных генерациях и своевременная регуляции числа особей следующего поколения осуществляется благодаря чрезвычайно высокой чувствительности эмбрионального и по-стнатального развития к факторам внешней и материнской среды и их изменениям, что создает возможность для быстрой адаптации животных следующей генерации к новым условиям существования.

Результаты изучения влияния характеристик внешней и материнской среды (календарные сроки рождения, величина помета, соотношение полов при рождении, физическое состояние матери во время беременности, лактации) на постнатальное развитие потомства показали, что пластичность жизненного цикла следующего поколения зависит, прежде всего, от «энергетического статуса» матери во время беременности, сигнализирующим о доступности и качестве трофических ресурсов во внешней среде и играющим центральную роль в поддержании гомеостаза в системах «мать-потомки» и «организм-популяция-среда», а значит и устойчивого сохранения популяций во времени.

Динамика физического состояния самок во время беременности является наиболее существенным фактором, влияющим на изменчивость скорости роста, полового созревания, плодовитости, и продолжительность жизни животных. Траектория роста и репродуктивного развития потомства определяется, очевидно, пренатально, благодаря способности эмбрионов воспринимать и оценивать «энергетический» статус матери, причем влияние матери на приспособительные признаки потомства зависит от пола детенышей. Выяснено, что дочери самок с высоким приростом массы тела во время беременности лучше выживают, растут быстрее и раньше достигают половой зрелости. В следующем репродуктивном сезоне они с большей вероятностью вступают в размножение, чем дочери матерей с низким приростом массы тела во время беременности. Сыновья матерей в хорошем физическом состоянии также имеют преимущество в скорости роста и репродуктивного развития, но только в первые 10 недель жизни, а во взрослом состоянии их масса тела и репродуктивная способность уже не зависят от характеристик материнской среды в период эмбрионального развития. Таким образом, физическое состояние материнского организма во время беременности может выступать в качестве важнейшего звена генетико-физиологических механизмов, переключающих развитие потомков на быстрый или медленный рост и половое созревание в первые месяцы после их рождения. При этом немаловажное значение для полового созревания дочерей имеет не только физическое состояние матери во время беременности, но и фотопериодическая информация, так как половой зрелости в первые 10 недель жизни достигают только самки, родившиеся не позднее мая.

Рост и половое созревание потомства связаны и с физическим состоянием матери в период лактации. При обострении отрицательного энергетического баланса во время лактации, когда масса тела матери снижается ниже среднестатистической величины, характерной для особей, имеющих такую же массу тела на момент родов, рост детенышей в период молочного вскармливания тормозится; замедляется половое созревание дочерей.

Результаты многих экспериментальных исследований, выполненных в последние годы, приводят к выводу о внутриутробном «программировании» роста и общей жизнеспособности организма. Благодаря тесной гене-тико-физиологической связи организма матери и эмбрионов, нарушение метаболизма в системе «мать - потомки» в ответ на действие стрессирую-щих факторов усиливает экспрессию эмбриональных генов, ответственных за факторы остановки роста, а в благоприятных условиях усиливается экспрессия генов, ускоряющих рост потомков (Fleming et al., 2004). Эффект внутриутробного «программирования», очевидно, зависит от пола потомков. Морфологическое и развитие женских особей и становление их репродуктивной функции, как показали результаты выполненной работы, более жестко детерминируется условиями «материнской среды» и генетическими факторами, контролирующими будущую воспроизводительную способность, чем мужских, и это имеет существенное значение для реализации репродуктивного потенциала популяций в изменчивых экологических условиях существования и поддержания их экологической пластичности (Назарова, Евсиков, 2007, 2008).

Как показали результаты эколого-физиологического мониторинга природной популяции водяных полевок, репродуктивная система самок чрезвычайно чувствительна к изменению состояния трофической базы, ресурсной обеспеченности организма (Назарова и др, 1983; Назарова, 1991; Евсиков и др, 1995). В фазу подъема численности беременные самки наиболее эффективно перестраивают энергетический бюджет в направлении положительного баланса и, возможно, накапливают жировые резервы, необходимые для высоких энергетических нужд лактации, чем в фазу спада, и это способствует повышению потенциальной и фактической плодовитости родительского поколения, темпов роста и репродуктивного потенциала следующей генерации животных, как самцов, так и самок. На подъеме численности половое созревание сеголеток происходит наиболее быстрыми темпами. Около 50% размножающихся самок — молодые особи, и только в эту фазу популяционного цикла половой зрелости в сезон своего рождения могут достигать и самцы (Назарова, 1991; Евсиков и др, 1991).

Полученные результаты, - обнаружение закономерных вариаций физического состояния самок в ходе динамики численности и выявление связи между фазой динамики численности, скоростью накопления жировых запасов в организме матери в период беременности и темпами постнатального роста детенышей, - позволяют сделать вывод, что «эффект Читти», - увеличение массы тела взрослых особей на пике численности, -может быть следствием материнского влияния на постнатальный рост потомства.

Оказалось, что закономерные изменения репродуктивного потенциала животных, связанные с динамикой численности популяции, воспроизводятся в экспериментально-контролируемой среде (Назарова, Евсиков, 2003). Самки сеголетки периода спада численности, - потомки матерей с наиболее низкими физическими кондициями, — с меньшей вероятностью доживают до следующего репродуктивного сезона и хуже растут, чем самки других фаз популяционного цикла. Зимняя выживаемость самцов сеголеток в виварии не зависит от фазы динамики численности при их рождении и отлове. В отличие от самок, самцы периода спада численности быстрее растут и с большей вероятностью вступают в размножении на следующий год, чем их собратья, отловленные в другие фазы популяционной численности. Из этого следует, что экологические факторы, приводящие к спаду численности, оказывают дифференцированное по полу и пролонгированное влияние на компоненты приспособленности животных следующей генерации - снижают продолжительность жизни и репродуктивный потенциал самок и повышают воспроизводительную способность самцов.

Более высокие приспособительно-важные качества самцов, родившихся в фазу спада численности, являются, возможно, результатом полового отбора. На пике и спаде численности межсамцовая конкуренция за доступ к самкам усиливается, что связано с сокращением пригодных для размножения стаций и обострением социальной иерархии (Евсиков и др., 2001), и сыновья, могут наследовать качества отцов, предопределяющие их высокую конкурентоспособность, сексуальную привлекательность (Еубь коу et а1., 1994: Ро1ароу е1 а!., 1999; Назарова и др., 2007) и другие приспособительно-важные свойства, от которых зависит их репродуктивный успех.

Сопряженное становление в онтогенезе приспособительно-важных признаков животных определяется генетически-детерминированными материнскими качествами. При изучении влияния материнских факторов, ответственных за успешность молочного вскармливания, на жизнеспособность и будущие репродуктивные характеристики потомства в условиях вивария установлено, что, зимняя выживаемость и будущий репродуктивный успех дочерей, развивавшихся в пометах, в которых отмечалась гибель сибсов, снижаются по сравнению с таковыми дочерей, воспитанных в пометах без гибели сибсов, а адаптивно-важные характеристики сыновей не зависят от условий воспитания. Выяснилось также, что дочери наследуют материнские свойства, вызывающие повышенную гибель детенышей в период молочного вскармливания, и соотношение полов в их потомстве смещается в пользу самцов. Так как низкие материнские качества наследуются дочерьми, сдвиг соотношения полов в пользу самцов имеет адаптивное значение, поскольку ограничивает число носительниц генов, снижающих репродуктивный потенциал популяции.

Повышенная постнатальная смертность обычно является следствием неблагоприятного эмбрионального развития, поэтому в качестве потенциального механизма, регуляции соотношения полов в потомстве самок, отличающихся по репродуктивному успеху, может выступать эмбриональная смертность. Это предположение подтверждают и результаты многолетнего мониторинга репродуктивных процессов в циклирующей популяции водяных. Показано, что при усилении действия неблагоприятных экологических факторов физическое состояние самок ухудшается, возрастают эмбриональные потери (Назарова и др., 1983; Евсиков и др., 1991; 1995; 1999а, в; 2001). При исследовании связи величины пренатальных потерь и доли самцов среди эмбрионов между этими признаками обнаружена положительная корреляция. Однонаправленные изменения в разные годы частоты «срывов» беременности и соотношения полов могут быть вызваны селективными спонтанными абортами пометов, в которых преобладают самки, в неблагоприятных для размножения условиях существования (Еуз1коу еЬ а1., 2000). Между долей самцов среди нормально развивающихся эмбрионов и величиной частичных пренатальных потерь также выявлена положительная связь, что подтверждает ведущую роль дифференциальной по полу пренатальной смертности в регуляции плодовитости и соотношения полов в потомстве (Кагагоуа е1 а1., 1994).

В лабораторных условиях связь между соотношением полов в потомстве при рождении и естественной вариацией физического состояния матери во время беременности обнаруживается уже на ранних стадиях беременности. Прирост упитанности матерей в первые 12 дней беременности, выше, если в потомстве преобладают женские особи (Назарова, Евси-ков, 2004). В потомстве низкоупитанных беременных самок соотношение полов при рождении смещается в пользу мужского пола, при этом между числом детенышей и долей самцов в пометах обнаруживается отрицательная корреляция, указывающая на повышенную гибель женских эмбрионов (Назарова, Евсиков, 2000, 2004). Полученные результаты свидетельствуют о важной роли энергетического статуса самок во время беременности в становлении плодовитости и соотношения полов, эмбрионального и пост-натального развития потомства. Ранняя дифференциальная смертность является важным фактором регулирования индивидуального репродуктивного вклада и поддержания приспособленности в ряду поколений.

Половое размножение, раздельнополость - это «форма информационного контакта со средой, специализация по двум главным аспектам эволюции - консервативным и оперативным» (Геодакян, 1965, 1991). Надежным информационным каналом между внешней средой и развивающимися эмбрионами является такой лабильный признак как физический статус матери во время беременности. В благоприятных условиях, при высокой ресурсной обеспеченности соотношение полов при рождении не отличается от 1:1, а в условиях, вызывающих напряжение энергетического баланса во время беременности, соотношение полов сдвигается в пользу самцов, что способствует снижению конкуренции между самками за трофические ресурсы при возникновении их дефицита, усилению полового отбора, повышению избирательности при выборе брачного партнера, адаптивному изменению генетической структуры популяции (Евсиков и др., 1997; Назарова, Евсиков 2000, 2004).

Соотношение полов при рождении может зависеть не только от физического состояния матери (Ыагагоуа е! а1., 1994; 2004), но и других характеристик: ольфакторной привлекательности особей женского пола (Назарова, 2001), агрессивности или социального ранга самца (ЕубИсоу е1 а1.,1994). Регуляция соотношения полов в потомстве является важным элементом индивидуальной репродуктивной стратегии, направленной на достижение оптимального соответствия между числом потомков и их приспособленностью. Регуляция соотношения полов способствует поддержанию генетической гетерогенности и экологической пластичности популяций.

Таким образом, трофические, климатические, внутрипопуляционные факторы, влияющие на физическое состояние самок во время беременности, сопровождаются и демографическим эффектом. Условия раннего развития, связанные с физическим состоянием организма матери, оказывают существенное влияние на выживаемость, рост, половое созревание, репродуктивные характеристики потомства и половой состав следующего поколения. Характеристики «материнской среды» оказывают неодинаковый эффект на компоненты приспособленности потомков - самцов и самок и вносят существенный вклад в динамику численности и половой структуры популяций.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Назарова, Галина Григорьевна, Новосибирск

1. Алтухов Ю.А. Генетические процессы в популяциях. Учеб. Пособие. М.: ИКЦ «Академкнига». 2003. 431 с.

2. Беляев Д.К. Теоретические основы и практические аспекты использования фотопериодизма в размедении пушных зверей / Световой фактор в повышении продуктивности пушных зверей. М.: Колос. 1976. С.7 30.

3. Беляев Д.К., Исакова Г.К., Назарова Г.Г. Влияние генотипа на развитие норок в раннем эмбриональном периоде // ДАН СССР. 1981. Т. 260. № 5. С. 1251-1254.

4. Большаков В.Н., Кубанцев Б.С. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика. М.: Наука. 1984. 233 с.

5. Борисенков М.Ф., Ефимцева Э.А., Челпанова Т.И., Таллина В.А., Ба-кутова JI.A. Состояние антиоксидантной системы крови у овец во время беременности и лактации // Российский физиологический журнал. 2006. Т. 92. №9. С.1136-1146.

6. Буделов JI.A., Варшавский B.C., Гарбузов В.Н. Динамика соотношения полов у большой песчанки и ее некоторые причины // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1978. Т. 83. Вып. 4. С. 15-21.

7. Владимирская Е.М. Пути регуляции пола у животных. Киев. 1966. 102 с.

8. Водяная полевка. Образ вида / Виды фауны России и сопредельных стран. М.: Наука. 2001. 340 с.

9. Вознесенская В.В., Найденко C.B., Феоктистова Н.Ю., Найденко C.B., Кривомазов Г.Д., Кудрякова Т.И. Роль хемосигналов хищников в репродукции грызунов // Международное совещание «Териофауна России и сопредельных территорий». М.: ИПЭЭ РАН. 2003. С. 78.

10. Геодакян В.А. Роль полов в передаче и преобразовании генетической информации // Проблемы передачи информации. 1965а. Т. 1., Вып. 1. С.105.112.

11. Геодакян В.А. О существовании обратной связи, регулирующей соотношение полов // Проблемы кибернетики. М.: Наука. 19656. Вып. 13. № 1.С. 187-194.

12. Геодакян В.А. Эволюционная теория пола // Природа. 1991.№ 8. С. 60-69.

13. Герлинская Л.А. Изменчивость животных по стресс-реактивности и ее адаптивное значение // Дис. . канд. биол. наук. Новосибирск: ИЦиГ СОАН СССР. 1987. 156 с.

14. Давидович В.Ф., Игонина И.Л. К экологии водяной полевки в пойме р. Волги в Саратовской области // Грызуны и борьба с ними. Новосибирск: Биологический институт. 1957. Вып. 5. С. 175-180.

15. Дыгало H.H. Приобретение стероидами гормональных функций в эволюции и их эффекты в раннем онтогенезе // Усп. совр. биол. 1993. Т. 113. Вып. 2. С. 162-175.

16. Евсиков В.И., Осетрова Т.Д., Беляев Д.К. Генетика плодовитости животных. Сообщение IV. Эмбриональная смертность и ее влияние на плодовитость мышей Balb, С57В1 и их реципрокных гибридов // Генетика. 1972. Т. 8. №. 2. С. 55-62.

17. Евсиков В.И., Осетрова Т.Д., Кондрина Л.П., Беляев Д.К. Генетика плодовитости животных. Сообщение V. Вес мышей линий BALB, С57 В1 и их реципрокных гибридов и его связь плодовитостью // Генетика. 1973. Т. 9. № 8. С. 70-84.

18. Евсиков В.И. Генетические и феногенетические основы регулирования плодовитости млекопитающих // Дисс. докт. биол. наук. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР. 1974. 309 с.

19. Евсиков В.И., Герлинская JI.A., Мошкин М.П., Плюснин Ю.М. Эндокринные и метаболические проявления стресса у водяной полевки // Экология. 1986. № 4. С. 34—41.

20. Евсиков В.И. Генетико-эволюционные аспекты проблемы гомеостаза плодовитости млекопитающих (на примере норок) // Генетика. 1987. Т. 23. № 6. С. 55-62.

21. Евсиков В.И., Скорова C.B., Назарова Г.Г., Мошкин М.П. Влияние фотопериода на рост и репродуктивную функцию водяной полевки {Arvícola terrestris L.) // Экология. 1989. № 6. С. 58-63.

22. Евсиков В.И., Мошкин М.П., Герлинская JI.A., Назарова Г.Г. Реализация репродуктивного потенциала и стресс в цикле численности водяных полевок // Экология популяций. 1991. М.: Наука. С. 213-229.

23. Евсиков В.И., Мошкин М.П. Динамика и гомеостаз природных популяций животных // Сибирский экологический журнал. 1994. Т. 1. № 4. С. 331-346.

24. Евсиков В.И., Назарова Г.Г., Потапов М.А. Генетико-экологический мониторинг циклирующей популяции водяной полевки {Arvícola terrestris L.) на юге Западной Сибири // Генетика. 1997. Т. 33. №. 8. С. 1133-1143.

25. Евсиков В.И., Назарова Г.Г., Рогов В.И. Популяционная экология водяной полевки {Arvícola terrestris L.) в Западной Сибири. Сообщение I.

26. Репродуктивная способность самок, полиморфных по окраске шерстного покрова, на разных фазах динамики численности популяции // Сибирский экологический журнал. 1999а. №1. С. 59-68.

27. Евсиков В.И., Потапов М.А., Музыка В.Ю. Популяционная экология водяной полевки (Arvícola terrestris L.) в Западной Сибири. Сообщение II. Пространственно-этологическая структура популяции // Сибирский экологический журнал 19996. Т. 6. №1. С.69-77.

28. Евсиков В.И., Мошкин М.П., Герлинская JI.A. Популяционная экология водяной полевки {Arvícola terrestris L.) в Западной Сибири. III. Стресс и воспроизводство в популяционном цикле // Сибирский экологический журнал. 1999в. № 1. С. 79-88.

29. Евсиков В.И., Овчинникова JI.E. Популяционная экология водяной полевки {Arvícola terrestris L.) в Западной Сибири. IV. Внутрипопуляцион-ная изменчивость перевариваемости кормов // Сибирский экологический журнал. 1999. № 1. С. 89-98.

30. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. О возможности прогнозирования циклических изменений численности млекопитающих // Журнал общей биологии. 1983. Т. 44. № 3. С. 343-352.

31. Животовский JI.А. Популяционная биометрия. М.: Наука. 1991. 271 с.

32. Иванова JI.H., Слоним А.Д. Функция почек и ее регуляция // Руководство по физиологии. Экологическая физиология животных. JL: Наука. 1982. С. 246-250.

33. Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных. СПб.: Наука. 1995. 565 с.

34. Ковалева В.Ю., Ефимов В.М., Фалеев В.И., Галактионов Ю.К., Абрамов С.А., Назарова Г.Г., Музыка В.Ю., Епифанцева Л.Ю. Роль генетических факторов в географической изменчивости водяной полевки {Arvícola terrrestris L.) // Экология. 2006. №6. С. 469-474.

35. Козлов А.Н. Биология серой крысы в районах освоения целинных земель Северного Казахстана // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Свердловск: Институт экологии растений и животных УНЦ АН СССР. 1980. 20 с.

36. Корабельников В.М. Зависимость роста и постэмбрионального развития европейской рыжей полевки {Clethrionomus glareolus (Schreb) от величины выводка// Зоологический журнал. 1972. Т. 51. № 3. С. 464-466.

37. Куприянова И.Ф. Наумов С.П. Особенности размножения мелких млекопитающих в средней тайге севера европейской части СССР // Моск. об-ва испыт. природы. 1986. Отд. биол. Т. 91. Вып. 5. С. 17-29.

38. Ланкин B.C. Воспроизведение многоплодных млекопитающих: роль интегративной физиологической системы мать-детеныши // Доклады Академии наук. 2003. Т. 391. №.4. С. 565-569.

39. Лидикер В. Популяционная регуляция у млекопитающих: эволюция взгляда // Сибирский экологический журнал. 1999. Т.6. №.1. С. 5-14.

40. Лисицин A.A. Размножение и смертность Mus musculus в условиях Сальских степей. // В кн.: Сб. научн. работ Приволжской противочумной станции. Астрахань. 1953. Вып. 1. С. 45-49.

41. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе // М.: Изд-во иностранной литературы. 1957. 403 с.

42. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика. М.: Мир. 1985. 463 с.

43. Майр Э. Популяции, виды, эволюция. М., Мир. 1974. 460 с.

44. Макарова E.H. Влияние пренатальных условий развития на приспособленность у водяной полевки (Arvícola terrestris L.). Популяционный аспект Il Автореф.дисс. канд. биол. наук. Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН. 1998. 20 с.

45. Максимов A.A. Типы вспышек и прогнозы массового размножения грызунов (на примере водяной крысы). Новосибирск, Наука. 1977. 190 с.

46. Мамина В.П., Жигальский O.A. Оценка оплодотворяющей способности сперматозоидов у рыжей полевки (Clethrionomus glareolus) на разных фазах динамики численности // Успехи современной биологии. 2006. Т. 126. №4. С .413^420.

47. Мина М.В., Клевензаль Г.А. Рост животных. М., Наука. 1976. 291 с.

48. Мошкин М.П. Роль стресса в поддержании популяционного гомео-стаза млекопитающих (на примере грызунов) // Дис. . док. биол. наук. -Новосибирск. 1989. 391 с.

49. Назарова Г.Г. Реализация репродуктивного потенциала водяных полевок на разных фазах динамики численности. Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН. 1991. 22 с.

50. Назарова Г.Г, Евсиков В.И. Влияние условий выкармливания на выживаемость потомков, их репродуктивные характеристики и соотношение полов у водяной полевки {Arvícola terrestris) II Зоологический журнал. 2000. Т. 79. № 3. С. 58-63.

51. Назарова Г.Г. Связь ольфакторной привлекательности и репродуктивных характеристик самок водяной полевки {Arvícola terrestris L.) // Зоо-лолический журнал. 2001. Т. 80. №4. С. 459-465.

52. Назарова Г.Г, Евсиков В.И. Влияние метаболических ресурсов в период беременности у водяной полевки (Arvícola terrestris L) на вторичное соотношение полов//Зоологический журнал. 2004. Т. 83. № 12. С. 1488— 1494.

53. Назарова Г.Г., Евсиков В.И. Наступление половозрелости у водяных полевок зависит от физического состояния матери во время беременности // Доклады Академии наук. 2007. Т.412. №4. С.568-570.

54. Назарова Г.Г., Потапов М.А., Евсиков В.И. Наступление эструса у водяной полевки зависит от социального поведения и репродуктивного опыта половых партнеров // Зоологический журнал. 2007. Т.86. №10. С.

55. Назарова Г.Г., Евсиков В.И. Влияние физического состояния матери в период беременности и лактации на постнатальный рост и репродуктивный успех потомков у водяной полевки (Arvícola terrestris L.) // Онтогенез. 2008. №2. С. 1-9.

56. Наследова Н.И., Плотникова Н.С., Иванова JT.H. Размножение водяных полевок {Arvícola terrestris) в контролируемых условиях // Зоологический журнал. 1984. Т. LXIII. Вып. 5. С. 745-748.

57. Наследова Н.И., Плотникова Н.С., Иванова JI.H. Репродуктивная способность водяных полевок {Arvícola terrestris L.), полиморфных по цвету шерсти, в условиях длительного водного голодания // Экология. 1987. № 2. С. 59-62.

58. Наумов С.П., Тибет JI.A., Шаталова С.П. Динамика полового состава при изменениях численности млекопитающих // Журн. общей биол. 1969. Т. XXX. № 6. С. 673-680.

59. Овчинникова JI.E. Роль трофических факторов в регуляции численности водяной полевка (Arvícola terrestris L.) // Автореферат дисс. канд. биол. наук. 2000. Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН. 20 с.

60. Оленев Г.В. Эколого-генетические особенности внутрипопуляционных структурно-функциональных группировок грызунов / Экология популяций. М.: Наука. 1991. С. 54-68.

61. Остин К., Шорт P.M. Гормональная регуляция размножения млекопитающих / М.: Мир. 1987. 305 с.

62. Пантелеев П.А. Популяционная экология водяной полевки и меры борьбы. М.: Наука. 1968. 252 с.

63. Пантелеев П.А., Терехина А.Н., Елисеев JI.H. Водяная полевка // Итоги мечения млекопитающих. М.: Наука. 1980. С. 248-258.

64. Пегельман С.Г., Корабельников В.М. Величина выводков и темп развития потомства у грызунов // Экология. 1972. №.2. С. 32-43.

65. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир. 1981. 400 с.

66. Плюснин Ю.М. Этологическая структура популяции водяной полевки на разных фазах динамики численности // Автореф. . дисс. канд. биол. наук. Новосибирск: Биологический ин-т СО АН СССР. 1988. С. 1-18.

67. Покровский A.B. Скорость роста молодняка полевок в зависимости от времени рождения // Тр. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1967. С. 85-86.

68. Потапов М.А. Роль социального поведения в приспособленности популяции водяной полевки {Arvícola terrestris L.). Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН. 1996. С. 1-24.

69. Резникова Ж.И. Интеллект и язык животных и человека в зеркале эксперимента. М.: Наука. 2000. 280 с.

70. Рогов В.Г. Динамика численности и демографические параметры популяции водяной полевки {Arvícola terrestris L.) в подтаежной зоне Западной Сибири // Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН. 1999. 19 с.

71. Рогов В.Г., Потапов М.А., Евсиков В.И. Зависимость зимней выживаемости водяных полевок от величины кормовых припасов // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы международного совещания 6-7 февраля 2003 г. Москва. 2003. С. 293-294.

72. Сасов Н.П. Экология водяной полевки Северной Барабы в период между вспышками массовых размножений. // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск: ИСиЭЖ СО СССР. 1971. 25 с.

73. Северцов С.А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М. Л.: изд-во АН СССР. 1941. 247 с.

74. Северцов С.А. Проблемы экологии животных. Неопубликованные работы. T. I. Изд-во АН СССР. М. 1951. 171 с.

75. Северцов A.C. Направленность эволюции. 1990. М.: Изд-во МГУ. 272 с.

76. Синклер Д., Гайренте Л. Секрет генов долголетия // В мире науки. 2006. №6. С. 12-16.

77. Скорова C.B., Назарова Г.Г., Герлинская Л.А. Влияние стресса на частоту нарушений хромосом у водяной полевки. Изв. СО АН СССР. Сер. биологич. 1986. С. 91-96.

78. Соломонов Н.Г. Экология водяной полевки в Якутии // Новосибирск, Наука. 1980. 124 с.

79. Туликова Н.В., Медведева И.М. Определение возраста эмбрионов как один из методов изучения размножения грызунов // Зоологический журнал. 1956. Т. 35. вып. 10. С. 1574-1582.

80. Фалеев В.И., Назарова Г.Г., Музыка В.Ю. Морфогенетическая реакция водяной полевки {Arvícola terrestris L.) на нетипичные условия среды. Доклады Академии наук. 2000. Т. 373. № 3. с. 427- 429.

81. Фолконер Д.С. Введение в генетику количественных признаков. М.: Агропромиздат. 1985. 485 с.

82. Шварева Н.В. Репродуктивная система самок копытного лемминга о-ва Врангеля в различные фазы репродукции и популяционного цикла. / В кн.: механизмы регуляции численности леммингов и полевок на Крайнем Севере. Владивосток: ДВНЦ. 1980. С. 87-158.

83. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский JI.H. Метод морфофизиоло-гических индикаторов. Свердловск. 1968. 390 с.

84. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М., Наука. 1980. 278 с.

85. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа. 1998. 310 с.

86. Шмальгаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск: Наука. 1968. 223 с.

87. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. Избранные труды. М.: Наука. 1983. 360 с.

88. Штайнлехнер С., Пухальский В. Сезонная регуляция размножения мелких млекопитающих// Сибирский экологический журнал. 1999. № 1. С. 23-35.

89. Шюлер JL, Бородин П.М., Беляев Д.К. Проблемы генетики стресса. Сообщение II. Генетический анализ веса эндокринных желез у мышей в норме и при воздействии стресса // Генетика. 1976. Т. 12. № 12. С. 72-80.

90. Эллиотт Д.А. Методика оценки жировых отложений у собак и кошек //WALTHAM Focus. 2006. Т. 16. №1. С. 16-20.

91. Элтон Ч. Экология нашествий животных и растений. М.: ИЛ. 1960.

92. Aars J., Ims R.A. Intrinsic and climatic determinants of population demography: the winter dynamics of tundra voles // Ecology. 2002. V. 83. P. 3449-3456.

93. Abrams B.F., Laros R.K. Jr. Prepregnancy weight, weight gain and birth weight//Am. J. Obstet. Gynecol. 1986. V. 154. P. 503-509.

94. Adamiak S.J., Mackie K., Watt R.G., Webb R., Sinclair K.D. Impact of nutrition on oocyte quality: cumulative effects of body composition and diet leading to hyperinsulinaemia in cattle // Biol. Reprod. 2005. V. 73. N. 5. P. 918926.

95. Agrell J., Erlinge S., Nelson S., Sandell M. Body weight and population dynamics: cycling demography in noncyclic population of the field vole (Microtus agrestis) // Can. J. Zool. 1992. V. 70. P. 494-501.

96. Ahmed M.L. Longitudinal study of leptin concentrations during puberty: sex differences and relationship to changes in body composition // J. Clin. Endocrinol. Metab. 1999. V. 84. P. 899-905.

97. Albon S.D, Guinness F.E, Clutton-Brock T.H. The influence of climatic variation on the birth weights of red deer calves // J. Zool. 1983. V. 200. P. 295297.

98. Allaine D, Brondex F, Graziani L, Coulon J, Till-Bottraud I. Male-biased sex ratio in litters of Alpine marmots supports the helper repayment hypothesis // Behav. Ecol. 2000. V. 11. P. 507-514.

99. Altmann J, Alberts S. C. Growth rates in a wild primate population: ecological influences and maternal effects // Behav. Ecol. Sociobiol. 2005. V. 57. P. 490-501.

100. Andersson C.B, Gustafsson T.O. Delay implantation in lactating bank voles, Clethrionomys glareolus //J. Reprod. Fert. 1979. V. 57. P. 349-352.

101. Andreassen H.P, Ims R.A. Response of grey-sided voles Clethrionomys rufocanus to malnutrition: a combined laboratory and feld experiment // Oikos. 1990. V. 59. P. 107-114.

102. Arking, R, Buck, S, Hwangbo, D.-S., Lane, M. Metabolic alterations and shifts in energy allocations are corequisites for the expression of extended longevity genes in Drosophila // Annals of the New York Academy of Sciences. 2002. V. 959. 251-262.

103. Atchley W.R, Ruffledge J.J. Genetic components of size and shape. I. Dynamics of components at phenotypic variability and covariability during ontogeny in the laboratory rat // Evolution. 1980. V. 34. P. 1161-1173.

104. Atchley W.R. Ontogeny, timing of development, and genetic variance-covariance structure // Am. Nat. 1984. V. 123. P. 519-540.

105. Atchley W. R, Logsdon T, Cowley D. E, Eisen E. J. Uterine effects, epigenetics, and postnatal skeletal development in the m // Evolution. 1991. V.45. P. 891-909.

106. Austad S.N. Comparative aging and life histories in mammals // Experimental gerontology. 1997. V.32. № V2. P. 23-38.

107. Avdi M., Driancourt M.A. Influence of sex ratio during multiple pregnancies on productive and reproductive parameters of lambs and ewes // Reproduction Nutrition Development. 1997. V. 37. P. 21-27.

108. Bandyopadhyay G.K., Lee L.Y., Guzman R.C., Nandi S. Effects of reproductive status on lipid mobilization and linoleic acid metabolism in mammary glands // Lipids. 1995. V. 30. P. 155-162.

109. Banks P.B., Powell F. Does maternal condition or predation risk influence small mammal population dynamics? //Oikos. 2004. V. 106. P. 176-184.

110. Barber M.C., Clegg R.A., Travers M.T., Vernon R.G. Lipid metabolism in the lactating mammary gland // Biochimica et Biophysica Acta. 1997. V. 1347. P. 101-126.

111. Barclay R.M.R. The effect of reproductive condition on the foraging behavior of female hoary bats, Lasiurus cinereus // Behav. Ecol. Sociobiol. 1989. V. 24. P. 31-50.

112. Barnett S.A., Widdowson E.M. Organ weights and body composition of parturient and lactating mice, and their young, at 21°C and -3°C// J. Reprod. Fert. 1971. V. 26. P. 39-45.

113. Bateman N. Some physiological aspects of lactation in mice // J. Agric. Sci. 1957. V. 49. P. 60-77.

114. Batzli G.O. 1985. The role of nutrition in population cycles of microtine rodents // Acta Zool. Fennica. V. 173. P. 13-17.

115. Batzli G.O., Esseks E. Body fat as an indicator of nutritional condition forthe brown lemming // J. Mammal. 1994. V. 73. P. 431-439.

116. Bazhan N.M., Makarova E.N., Yakovleva T.V. Deprivation of food during pregnancy and reproduction in the water vole (Arvicola terrestris) H J. Mammal. 1996. V. 77. N. 4. P. 1078-1084.

117. Beacham T. D. Genetic-variation in body-weight of pink salmon (On-corhynchus-Gorbuscha) // Genome. 1989. V. 32. P. 227-231.

118. Becker C.D. Proximate factors influencing the timing and occurrence of reproduction in red squirrels (Tamiasciurus Hudsonicus)// Dissertation Abstracts International. 1993. V. 53. P. 61-73.

119. Beer J.R., Mc Lead C.F., Frenzeel L.D. Prenatal survival and loss in some cricetide rodent. 1957. V. 38. P. 392-402.

120. Beitz D. C. 1985. Physiological and metabolic systems important to animal growth: an overview // Journal of animal science. V.61. suppl. 2. P. 1-20.

121. Bell G. The costs of reproduction and their consequences // Am. Nat. 1980. V. 116. P. 45-76.

122. Bergeron J.-M., Jodoin L. Patterns of resource use, food quality, and health status of voles (.Microtus pennsylvanicus) trapped from fluctuating populations // Oecologia. 1989. V. 79. P. 306-314.

123. Bergmann P., Militzer K., Schmidt P., Buttner D. Sex differences in age development of a mouse inbred strain body composition, adipocyte size and organ weights of liver, heart and muscles // Lab. Anim. 1995. V. 29. P. 102-109.

124. Bernardo J. Maternal effects in animal ecology // Am. Zool. 1996. V. 36. P. 83-105.

125. Berube C.H., Festa-Bianchet M., Jorgenson J.T. Reproductive cost of sons and daughters in Rocky Mountain bighorn sheep // Behav. Ecol. 1996. V. 7. P. 60-68.

126. Birdsall D.A., Nash D. Occurrence of successful multiple insemination of females in natural populations of deer mice (Peromyscus maniculatus) II Evolution. 1973. V. 27. P. 106-110.

127. Birgersson B. Male-biased maternal expenditure and associated costs in fallow deer // Behav. Ecol. Sociobiol. 1998. V. 43. P. 87-93.

128. Blake B.H. Reproduction in captive water vole, Arvicola terrestris H J. Zool. London. 1982. V. 198. P. 524-529.

129. Blanchard P., Festa-Bianchet M., Gaillard J-M, Jorgenson J. T. Maternal condition and offspring sex ratio in polygynous ungulates: a case study of bighorn sheep // Behav. Ecol. 2005. V. 16. № 1. P. 274-279.

130. Bondrup-Neilsen S., Ims R.A. Demography during a population crash of the wood lemming, Myopus schistillor // Can. J. Zool. 1988. V. 66. P. 24422448.

131. Bonrup-Nelsen S., Foley P.M. Long-term effects of malnutrition on reproduction: a laboratoty study with meadow voles, Microtus pennsylvanicus, and red-backed voles, Clethrionomys gapperi // Can. J. Zool. 1994. V. 72. P. 232-237.

132. Boonstra R., Krebs C.J. Viability of large- and small-sized adults in fluctuating vole populations // Ecology. 1979. V. 60. P. 567-573.

133. Boonstra R., Rodd F.H. Regulation of breeding density in Microtus pennsylvanicus // J. Anim. Ecol. 1983. V. 52. P. 757-780.

134. Boonstra R., Boag, P. T. A test of the Chitty hypothesis inheritance of life-history traits in meadow voles Microtus pennsylvanicus II Evolution. 1987. V. 41. P. 929-947.

135. Boonstra R. Population hypothesis cycles in microtines: the senescence hypothesis. //Evolutionary Ecology. 1994. V. 8. P. 196-219.

136. Boonstra, R., Hochachka W. M. Maternal effects and additive genetic inheritance in the collared lemming Dicrostonyx groenlandicus II Evol. Ecol. 1997. V. 11. P. 169-182.

137. Boonstra R., Krebs C. J., Stenseth N.C. Population cycles in small mammals: the problem of explaining the low phase // Ecology. 1998. V. 79. P. 14791488.

138. Borwick S.C., Rhind S.M., McMillen S.R., Racey P. A. Effect of undernutrition of ewes from the time of mating on fetal development in mid gestation // Reprod. Fertil. Dev. 1997. V. 1197. P. 711-715.

139. Boyd I.L. State-dependent fertility in pinnipeds: contrasting capital and income breeders // Functional Ecology. 2000. V. 14. P. 623-630.

140. Bronson F.H. Energy allocation and reproduction development in wild and domestic house mouse // Biol. Reprod. 1984. V.31. P. 83-88.

141. Bronson F.H., Marsteller F.A. Effect of short-term food deprivation on reproduction in female mice // Biol. Reprod. 1985. V. 33. P. 660-667.

142. Brown J.H., Gillooly J.F., Allen A.P., Savage V.M., West G.B. Toward a metabolic theory of ecology // Ecology. 2004. V. 85. P. 1771-1789.

143. Bujalska G. Regulation of female maturation in the Clethrionomys species, with special reference to an island population of C. glareolys II Ann. Zool. Fennici. 1985. V. 22. P. 331-342.

144. Bushberg D.M., Holmes W.G. Sexual maturation in male Belding's ground squirrels. Influence of body weight // Biol. Reprod. 1985. V. 33. P. 302308.

145. Cahill G.F., Marliss E.B., Aoki T.T. Fat and nitrogen metabolism in fasting man // Horm. Metab. Res. 1979. V. 2. P. 181-185.

146. Cameron G.N. Effect of litter size on postnatal growth and survival // J. Mammal. 1973. V. 54. P.489^193.

147. Campbell R.M., Fell B. F. Gastrointestinal hypertrophy in the lactating rat and its relation to food intake II J. Physiol. (London). 1964. V. 171. P. 90-98.

148. Cary J.R, Keith L.B. Reproductive change in the 10-year cycle of snow-shoe hares // Can. J. Zool. 1979. V. 57. P. 375-390.

149. Castellini M.A., Rea L.D. The biochemistry of natural fasting at its limits //Experientia. 1992. V. 48. P. 575-582.

150. Champagne F., Meaney M.J. Like mother, like daughter: evidence for non-genomic transmission of parental behavior and stress responsivity // Progress in Brain Research. 2001. V. 133. P. 287-302.

151. Champagne F.A., Francis D.D., Mar A., Meaney M.J. Variations in maternal care in the rat as a mediating influence for the effects of environment on development // Physiol Behav. 2003. V. 79. P. 359-371.

152. Champagne F.A., Meaney M.J. Stress during gestation alters postpartum maternal care and the development of the offspring in a rodent model // Biol Psychiatry. 2006. V.15. V. 59. P. 1227-1235.

153. Charnov E.L., Krebs, J.R. On clutch size and fitness // Ibis. 1974. V. 116. P. 217-219.

154. Chehab F. F. Leptin as a regulator of adipose mass and reproduction // TiPS. 2000. V. 21. P. 309-314.

155. Cherel Y., Robin J.-P., Maho Y. Le. »Physiology and biochemistry of long-term fasting in birds // Can. J. Zool. 1987. V. 66. P. 159-166.

156. Chitty D. Mortality among voles (Microtus agrestis) at Lake Vyrnwy, Montgomeryshire, in 1936-1939 // Phil. Trans. R. Soc. Lond. Ser. B. 1952. V. 263. P. 505-552.

157. Chitty D. The natural selection of self-regulatory behaviour in animal populations.// Proc. Ecol. Soc. 1967. V. 2. P. 51-78.

158. Christian J.J. 1971. Population density and reproductive efficiency // Biol. Reprod. V.4. P. 248-294.

159. Chrousos G.P., Torpy D.J., Gold P.W. Interactions between the hypotha-lamic-pituitary axis and the female reproductive system: clinical implications // Ann. Intrern. Med. 1998. V. 129. P. 229-240.

160. Clark A.B. Sex ratio and local competition in a prosimian primate // Science. 1978. V. 201. P. 163-165.

161. Clark M.M, Galef B.C Jr, vom Saal F.S. Nonrandom sex composition of gerbil, mouse, and hamster litters before and after birth // Dev. Psychobiol. 1991. V. 24. P. 81-90.

162. Clark M.M, Karpuk P, Galif B.G. Hormonally mediated inheritance of acquired characteristics in Mongolian gerbils //Nature. 1993. V. 364. P. 712.

163. Clark M.M, Crew D, Galef B.C. Jr. Androgen mediated effects of male fetuses on the behavior of dams late in pregnancy // Dev. Psychobiol. 1993. V. 26. P. 25-35.

164. Clark M.M, Galef B.G. Jr. A male gerbil's intrauterine position affects female response to his scent marks // Physiol. Behav. 1994. V. 55. P. 1137— 1139.

165. Clark M.M, Ham M, Galef B.G. Jr. Differences in the sex ratios of offspring originating in the right and left ovaries of Mongolian gerbils {Meriones unguiculatus) I I J. Reprod. Fert. 1994. V. 101. P. 393-396.

166. Clark M.M, Desousa D, Vonk J, Galef Jr B.C. Parenting and potency: alternative routes to reproductive success in male Mongolian gerbils // Anim. Behav. 1997. V. 54. P. 635-642.

167. Clark M.M, Stiver K, Teall T, Galef B.G. Jr. Nursing one litter of Mongolian gerbils while pregnant with another: effects on daughters' mate attachment and fecundity // Anim. Behav. 2006. V.71. P. 235-241.

168. Clutton-Brock T.H, Albon S.D, Guinness F.F. Parental investment in male and female offspring in polygynous mammals // Nature. 1981. V. 289. P. 487-489.

169. Clutton-Brock, T. H, Stevenson, I. R, Marrow, P, MacColl A. D, Houston A. I, McNamara J. M. Population fluctuations, reproductive costs and life-history tactics in female Soay sheep // J. Anim. Ecol. 1996. V. 65. P. 675-689.

170. Cody M.L. A general theory of clutch size // Evolution. 1966. V. 20. P. 174-184.

171. Cole F.R., Batzli G.O. Influence of supplemental feeding on a vole population // J. Mammal. 1978. V. 59. P. 809-819.

172. Conaway C.H. Ecological adaptation and mammalian reproduction // Biol. Reprod. 1971. V. 4. P. 239-247.

173. Cox D.F., Legates I. E., Cockerham C.C. Maternal influence on body weight // J. Anim Sci. 1959. V. 18. P. 519-527.

174. Crozier W.J., Enzmann E.V. On the relation between litter size, birth weight and rate of growth in mice // J. Gen. Physiol. 1935. V. 19. P. 249-263.

175. Cunningham M.J., Clifton D.K., Steiner R.A. Leptin's actions on the reproductive axis: perspectives and mechanisms // Biol. Reprod. 1999. V. 60. P. 216-222.

176. Daniel J. Gestation in white mice // J. Exp. Zool. 1910. V. 9. P. 865-870.

177. David M.L. Disproportional sex ratios of wolf pups // J. Wildlife Manag. 1975. V. 39. P. 889-898.

178. De Moura E.G., Passos M.C.F. Neonatal programming of body weight regulation and energetic metabolism // Bioscience Reports. 2005. V. 25 N. 3/4. P. 251-259.

179. Degen A.A., Khokhlova I.S. Kam I. Water budget during reproduction in female common spiny mice (Acomys canirinus) // J. Mammal. 2004. V. 85. N. 6. P. 1106-1110.

180. Derrickson E.M. Patterns of postnatal growth in a laboratory colony of Peromyscus leucopus II J. Mammal. 1988. V. 69. P. 57-66.

181. Desai M., Hales C.N. Role of fetal and infant growth in programming metabolism in later life // Biological reviews of the Cambridge philosophical society. 1997. V. 72. P. 392-348.

182. Desy E.A., Thompson C.F. Effects of supplemental food on a Microtus pennsylvanicus population in central Illinois 11 J. Anim. Ecol. 1983. Y.52. P. 127-140.

183. Dittus W. P.J. Birth sex ratios in toque macaques and other mammals: integrating the effects of maternal condition and competition // Behav. Ecol. So-ciobiol. 1998. V. 44. P. 149-160.

184. Dobson F.S., Kjelgaard J.D. The influence of food resources on population dynamics of Columbian ground squirrels // Can. J. Zool. 1985. V.63. P. 2095-2104.

185. Dobson F.S., Michener G.R. Maternal traits and reproduction in Richardson's ground squirrels // Ecology. 1995. V. 76. P. 851-862.

186. Dobson E. S. Regulation of population size: evidence from Columbian ground squirrels //Oecologia. 1995. V. 102. P. 44-51.

187. Dobson F.S., Risch T.S., Murie, J.O. Increasing returns in the life history of Columbian ground squirrels // J. Anim. Ecol. 1999. V. 68. P.73-86.

188. Dobson F.S., Oli M.K. The demographic basis of population regulation in Columbian ground squirrels // American Naturalist. 2001. V. 158. P. 236-247.

189. Drake A. J., Walker B. R. The intergenerational effects of fetal programming: non-genomic mechanisms for the inheritance of low birth weight and cardiovascular risk//J. Endocrinol. 2004. V. 180. P. 1-16.

190. Drickamer L.C., Arthur R.D., Rosental T.L. Conception failure in swine: importance of the sex ratio of a female's birth litter and tests of other factors // J. Anim Sci. 1997. V. 75. P. 2192-2196.

191. Economo E. P., Kerkhoff A. J. Enquist B.J. Allometric growth, life-history invariants and population energetics // Ecol. Lett. 2005. V. 8. P. 353360.

192. Eisen E.J., Leatherwood J.M. Adipose cellularity and body composition in polygenic obese mice as influenced by preweaning nutrition // J. Nutr. 1978. V. 108. P. 1652-1662.

193. Eisen E.J, Nagai J., Bakker H., Hayes J.F. Effect of litter size at birth on lactation in mice // J Anim Sci. 1980. V. 50. P. 680-688.

194. Elton C., Nicholson M. The ten-year cycle in numbers of the lynx in Canada// J. Anim. Ecol. 1942. V. 11. P. 215-244.

195. Engelbregt M.J., Houdijk M.E., Popp-Snijders C., Delemarre-van de Waal H.A. The effects of intra-uterine growth retardation and postnatal undernutrition on onset of puberty in male and female rats // Pediatr. Res. 2000. V. 48, №. 6. P. 803-807.

196. Enzmann E.V., Saphir N.R., Pincus G. Delayed pregnancy in mice // Anat. Rec. 1932. V. 54. P. 325-341.

197. Erlinge S., Hasselquist-D., Svensson M., Frodin P., Nilsson P. Reproductive behaviour of female Siberian lemmings during the increase and peak phase of the lemming cycle // Oecologia. 2000. V. 123. P. 200-207.

198. Ernst C.A., Crenshaw P.D., Atchley W.R. Effect of selection for development rate on reproductive onset in female mice //Genet. Research. 1999. V. 74. P. 54-64.

199. Even M.D., Laughlin M.H., Krause G.F., Vomsaal F.S. Differences in blood flow to uterine segments and placentae in relation to sex, intrauterine location and side in pregnant rats // J. Reprod. Fertil. 1994. V. 102. P. 245-252.

200. Evsikov V.I., Nazarova G.G., Potapov M.A. Female odor choice, male social rank, and sex ratio in the water vole // Adv. in the Biosciences. 1994. V. 93. P. 303-307.

201. Evsikov Y.I., Gerlinskaya L.A., Moshkin M.P., Potapov M.A., Osetrova T.D. Genetic predetermined interaction of mother-foetus and its influence on adaptive properties of offspring (in Russian) // Ontogenez. 1998. V. 29. P. 405417.

202. Evsikov V.I., Nazarova G.G., Potapov M.A. Rogov V.G., Gerlinskaya L.A. Ecological factors determine differential reproduction in mammals // Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia. Novosibirsk: IC&G.2000. V. l.P. 21-23.

203. Falconer D.S. Milk production in mice // J Agric. Sci. 1947. V.37. P. 224235.

204. Falconer D.S. Genetics of litter size // J. Cell. Comp. Physiol. 1960. V. 56. Suppl. l.P. 157-167.

205. Farand E., Allaine D., Coulon J. Variation in survival rates for the alpine marmot (Marmota marmota): effects of sex, age, year, and climatic factors // Can. J. Zool. 2002. V. 80. P. 342-349.

206. Fechheimer N.S. Causal basis of chromosome abnormalities // J. Reprod. Fertil. Suppl. 1972. V. 15. P. 79-98.

207. Ferns P.N. Growth, reproduction and residency in a declining population of Microtus agrestis // J. Anim. Ecol. 1979. V. 48, P, 739-758.

208. Festa-Bianchet M, Galliard J.M, Jorgensen J.T. Mass- and density-dependent reproductive success and reproductive costs in a capital breeder // Am. Nat. 1998«. V. 152. P. 367-379.

209. Festa-Bianchet M. Condition-dependent reproductive success in bighorn ewes // Ecol. Lett. 19986. V.l. P.91-94.

210. Fleming T.P., Kwong W.Y., Porter R., Ursell E., Fesenko I., Wilkins A.,. Miller D. J, Watkins A.J., Eckert J. J. The Embryo and Its Future // Biol. Re-prod. 2004. V. 71. P. 1046-1054.

211. Forger N.G., Zucker I. Photoperiodic regulation of reproduction development in male white-footed mice (Peromyscus leucopus) born at different phase of breading season // J. Reprod. Fert. 1985. V. 73. P. 271-279.

212. Fortun-Lamothe L. Energy balance and reproductive performance in rabbit does // Anim. Reprod. Sci. 2006. V. 93. P. 1-15.

213. Francis D., Francis C.C., Meaney. Variation in maternal behavior are associated with differences in oxytocin receptor level in the rat // J. Neuroendocri-nology. 2000. V.12. P. 1145-1149.

214. Frisch R.E. Population food intake and fertility // Science. 1978. V. 199.1. P. 22-30.

215. Frisch R.E. Body fat, puberty and fertility // Biol. Rev. 1984. V.59. P. 161-188.

216. Frye C. A., Orecki Z.A. Prenatal stress alters reproductive responses of rats in behavioral estrus and paced mating of hormone-primed rats // Horm. Be-hav. 2002. V. 42. P. 472-483.

217. Fuchs S. Optimality of parental investment: the influence of nursing on reproductive success of mother and female young house mice // Behav. Ecol. Sociobiol. 1982. V. 10. P. 39-50.

218. Gaillard J.M., Boutin J.M., Delorme D., VanLaere G., Duncan P., Le-breton J.D. Early survival in roe deer: causes and consequences of cohort variation in two contrasted populations // Oecologia. 1997. V. 112. P. 502-513.

219. Gaines M.S., McCleanaghan L.S., Rose R.R. Temporal patterns of al-lozymic variation in fluctuating population of Microtus ochragaster // Evolution. 1978. V. 32. №4. P. 723-735.

220. Galindo-Leal C., Krebs C.J. Effects of food abundance on individuals and populations of the rock mouse (Peromyscus difficilis) // J. Mammal. 1998. V. 179. №4. P. 1131-1142.

221. Galler J.R., Propert K.J. Early maternal behaviors predictive of the survival of suckling rats with intergenerational malnutrition // J Nutr. 1982. V. 112. № 2. 3. 332-337.

222. Gardner D. K., Lane, M., Calderón I., Leeton J. Environment of the pre-implantation human embryo in vivo: metabolite analysis of oviduct and uterine fluid and metabolism of cumulus cells // Fértil. Steril. 1996. V. 65. P. 349-353.

223. G^bczyñski M., G^bczyñska Z. The energy cost of nesting growth in the European pine vole // Acta theriol. 1984. V. 29. N. 18. P. 231-241.

224. Gerlinskaya L. A., Evsikov V. I. Influence of genetic dissimilarity of mother and fetus on progesterone concentrations in pregnant mice and adaptive features of offspring//Reproduction. 2001. V. 121. P. 409-417.

225. Getz L., Simms L.E., McGuire B. Nestling survival and population cycles in the prairie vole, Microtus ochrogaster II Can. J. Zool. 2000. V. 78. № 10. P. 1723-1731.

226. Gill C.J., Rissman E.F. Female sexual behavior is inhibited by short- and long-term food restriction // Physiol. Behav. 1997. V. 61, P. 387-394.

227. Gittleman J.Z. Thompson S.D. Energy allocation in mammalian reproduction // Amer. Zool. 1988. V. 28. P. 863-875.

228. Glass A.R., Anderson J., Herbert D., Vigersky R.A., Relationship between pubertal timing and body sixe in underfed male rats // Endocrinology. 1984. V.ll.P. 19-24.

229. Glazier D. S. Energetics of litter size in five species of peromyscus with generalization for other mammals // J. Mammal. 1985. V. 66. P. 629-642.

230. Glazier D.S. Trade-offs between reproductive and somatic (storage) investments in animals: a comparative test of the Van Noordwijk and De Jong model // Evol. Ecol. 1999. V. 13. P. 539-555.

231. Glazier D.S. Is fatter fitter? Body storage and reproduction in ten populations of the freshwater amphipod Gammarus minus II Oecologia. 2000. V. 122. P. 335-345.

232. Glen P. Food, sex, time and effort in a small mammals: energy allocation strategies for survival and reproduction // Behavior. 1990. V. 114. P. 191-205.

233. Goldman B.D. Mammalian photoperiodic System: formal properties and neuroendocrine mechanisms of photoperiodic time measurement // J. Biol. Rhythms. 2001. V.16. P. 283-301.

234. Golet G.H. Irons D.B. Raising young reduces body condition and fat stores in black-legged kittiwakes // Oecologia. 1999. V. 120. P. 530-538.

235. Gomendio M, Cassinello J. Smith M.W, Bateson P. Maternal state affects intestinal changes of rat pups at weaning // Behav. Ecol. Sociobiol. 1995. V. 37. P. 71-80.

236. Gorman M.R, Ferkin M.H, Dark J. Melatonin influences sex-specific prenatal mortality in meadow voles // Biol. Reprod. 1994. V. 51. P. 873-878.

237. Goumenou A.G, Matalliotakis I.M, Koumantakis G.E, Panidis D.K. The role of leptin in fertility // Europ. J. Obstetr. Genacol. Reprod. Biol. 2003. V. 106. P. 118-124.

238. Gower B.A, Nagy T.R, Stetson M.H. Effect of photoperiod testosterone and estradiol on body mass bifid claw size and pelage color in collared lemmings // Gen. Comp. Endocrinol. 1994. V. 93. P. 459-470.

239. Gueorguiev M, Gyth M. I, Korbonits M. Leptin and puberty: a review // Pituitary. 2001. V. 4. P. 79-86.

240. Guinet C, Roux J.P, Bonnet M, Mison V. Effect of body size, body mass, and body condition on reproduction of females South African fur seals (Arctocephaluspusillus) in Namibia // Can. J. Zool. 1998. V. 76. P. 1418-1424.

241. Hackman E, Emanuel I, Van Belle G, Jama J. D. Maternal birth weightand subsequent pregnancy outcome // J. Am. Med. Assoc. 1983. V. 250. P. 2016-2019.

242. Hamilton G.D., Bronson F.H. Food restriction and reproductive development in wild house mice // Biol. Reprod. 1985. V.32. P. 773-778.

243. Hansson L. Sex ratio of small mammal populations as affected by the pattern of fluctuations // Acta Theriol. 1978. V. 23. P. 203-212.

244. Hansson L. Food as a limiting factor for small rodent numbers: tests of two hypotheses // Oecologia (Berl.). 1979. V. 37. P. 297-314.

245. Hansson L. Composition of cyclic and non-cyclic vole populations: on the causes of variation in individual quality among Clethrionomys glareolus in Sweden // Oecologia (Berlin). 1984. V. 63. P. 199-206.

246. Hansson L., Henttonen H. Gradients in density variations of small rodents: the importance of latitude and snow cover // Oecologia. 1985. V. 67. P. 394-402.

247. Hansson L., Jaarola M. Body size related to cyclicity in microtines: dominance behaviour or digestive efficiency? // Oikos. 1989. V. 55. P. 356-364.

248. Hansson L. Fitness and life history correlates of weight variation in small mammals // Oikos. 1992. V. 64. P. 479^184.

249. Harvey E., Harvey G.R. The effects of progesterone on body weight and composition in the rat // J. Endocrinol. 1967. V.37. P. 361-370.

250. Hasler J.F., Banks E.M. Reproductive performance and growth in captive collared lemmings (Decrostonyx groenlandicus) // Can. J. Zool. 1975. V. 53. P. 777-787.

251. Helle E., Kauhala K. Reproduction in the raccoon dog in Finland // J. Mammal. 1995. V. 76. P. 1036-1046.

252. Helliwell R.J., Wallace J.M., Aitken R.P., Racey P.A., Robinson J .J. The effect of prenatal photoperiodic history on the postnatal endocrine status of female lambs // Anim. Reprod. Sci. 1997. V. 47. P. 303-314.

253. Henneke D.R. Body condition and reproductive efficiency of mares //

254. Dissertation Abstracts International. 1982. V. 42. P. 3885.

255. Hewison A.J.M., Gaillard J.M. Birth-sex ratios and local resource competition in roe deer, Capreolus capreolus II Behav. Ecol. 1996. V. 7. P. 461-462.

256. Hewison A.J. M., Gaillard J.M. Successful sons or advantaged daughters? The Trivers-Willard model and sex-biased maternal investment in ungulates // TREE. 1999. V. 14. P. 229-234.

257. Hickling G.J., Millar, J.S., Moses, R.A. Reproduction and nutrient reserves of bushy-tailed wood rats (Neotoma cinerea) // Can. J. Zool. 1991. V. 69. P. 3088-3092.

258. Hik D. S. Does risk of predation influence population dynamics? Evidence from the cyclic decline of snowshoe hares // Wildlife Res. 1995. V. 22. P. 115-129.

259. Hill R.W. The amount of maternal care in Peromyscus leucopus and its thermal significance for the young II J. Mammal. 1972. V. 53. P. 774-790.

260. Hirshfield M.F., Tinkle D.W. Natural selection and the evolution of reproductive effort // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1975. V. 72. P. 2227-2231.

261. Holemans K., Aerts L., Van Assche F. A. Fetal growth restriction and consequences for the offspring in animal models // J. Soc. Gynecol. Investig. 2003. V. 10. P. 392-399.

262. Horn C.L. Optimal reproductive allocation in female dusky salamanders: a quantitative test//Am. Nat. 1988. V.131. P.71-90.

263. Hornig L.E., McClintock M.K. Male sexual rest affects sex ratio of newborn Norway rats // Anim. Behav. 1996. V.51. P. 991-1005.

264. Horton T.H. Growth and maturation in Microtus montanus: effect of photoperiod before and after weaning // Can. J. Zool. 1984. V.62. P. 1741-1746.

265. Hoying K.M., Kunz T.H. Variation in size at birth and post-natal growth in the insectivorous bat pipistrellus subflavus (chiroptera: vespertilionidae) // J. Zool. 1998. V. 245. P. 15-27.

266. Hsu M. J., Garton D. W., Harder J. D. Energetics of offspring production:a comparison of a marsupial {Monodelphis domestica) and a eutherian {Mesocricetus auratus) //J. Comp. Physiol. 1999. B. V.169. P. 67-76.

267. Huber S., Millesi E. Walzl M., Dittami J. Arnold W. Reproductive effort and costs of reproduction in female European ground squirrels // Oecologia. 1999. V. 121. P. 19-24.

268. Huck U.W., Labov J.B., Lisk R.D. Food restricting young hamsters {Mesocricetus auratus) affects sex ratio and growth of subsequent offspring // Biol. Reprod. 1986. V. 35. P. 592-598.

269. Humphries M.M., Boutin S. Reproductive demands and mass gains: A paradox in female red squirrels {Tamiasciurus hudsonicus) // J. Anim. Ecol. 1996. V. 65. P. 332-338.

270. Ibanez L., Potau N., Enriquez G., de Zegher F. Reduced uterine and ovarian size in adolescent girls born small for gestational age // Pediatr. Res. 2000. V. 47. P. 575-577.

271. Ims R. A. Responses in spatial organization and behaviour to manipulation of the food resource in the vole Clethrionomys rufocanus II J. Anim. Ecol. 1987. V. 56. P. 585-96.

272. Inchausti P. Ginzburg L. R. Small mammal cycles in northern Europe: patterns and evidence for a maternal effect hypothesis // J. Anim. Ecol. 1998. V. 67. P. 180-194.

273. Ingemarsson I. Gender aspects of preterm birth // Internat. J. Obesity. 2003. V. 110. Suppl. 20. P. 34-38.

274. Jacosz J., Górecki M., Pozzi-Cabaj M. The bioenergetics of deposit and utilization of stored energy in the common vole // Acta Theriol. 1979. V. 24. N. 28. P. 391-397.

275. Jakob E.M., Marshall S.D., Uetz G.W. Estimating fitness: a comparison of body condition indices II Oikos. 1996. V. 77. P. 61-67.

276. James W.H. Evidence that mammalian sex ratios are partially controlled by paternal hormone levels at the time of conception // J. Theor. Biol. 1996. V.180. P. 271-286.

277. James W. H. Hypothethes on mammalian sex ratio variation at birth // J. Theor. Biol. 1998. V. 192. P. 113-116.

278. Jameson E.W. Jr. Prepartum mammogenesis, milk production, and optimal litter size // Oecologia. 1998. V. 114. P. 288-291.

279. Jannett F.J. Jr. Sex ratios in high density populations of the montane vole Microtus montanus and the behavior of territorial males // Behav. Ecol. Socio-biol. 1981. V. 8. P. 297-307.

280. Jazwinski S.M. Genetics of longevity // Experimental Gerontology. 1998. V. 33. №7/8. P. 773-783.

281. Johnson C.L. Some aspects of changing body composition of mice during successive pregnancies and lactations // J. Endocrin. 1973. V. 56. P. 37-46.

282. Johnson C.N. Dispersal and the sex ratio at birth in primates // Nature. 1988. V. 332. P. 726-728.

283. Jones C.T. Fetal metabolism and fetal growth // J. Reprod. Fert. 1976. V. 47. P. 189-201.

284. Jones W.T. Variation in sex ratios of banner-tailed kangaroo rats in relation to population density // J. Mammal. 1988. V. 69. P. 303-310.

285. Jorgenson J.T., Festa-Bianchet M., Gaillard J.M., Wishart, W.D. Effects of age, sex, disease, and density on survival of bighorn sheep // Ecology. 1997. V. 78. P. 1019-1032.

286. Jonsson I. K. Capital and income breeding as alternative tactics of resource use in reproduction: metabolic fuels hypothesis // Oikos. 1997. V. 78. P. 57-66.

287. Kaczmarski F. Bioenergetics of pregnancy and lactation in the bank vole

288. Acta theriol. 1966. V. 11. P. 409-417.

289. Kahan E., Rosen M. The influence of litter size and favorable conditions on mortality and weaning weight in rats // Lab. Anim. 1984. V.18. P. 247—251.

290. Kam M., Degen A. Energetics of lactation and growth in the fat sand rat (Psammomys obesus): new perspectives on resource partitioning and the effect of litter size // J. Theor. Biol. 1993. V. 162. P. 353-369.

291. Kanto U, Clawson A .J. Effect of energy intake during pregnancy and lactation on body composition in rats // J. Nutr. 1980. V. 110. P. 1829-1839.

292. Kaufman D.W., Kaufman G.A. Reproduction by Peromyscus polionotus: number, size and survival of offspring // J. Mammal. 1987. V.68. P. 275-280.

293. Kawata M. Pregnancy failure and supression by female-female interaction in the red-backed voles, Clethrionomus rufocanus bedfordial U Behav. Ecol. So-ciobiol. 1987. V. 20. P. 89-97.

294. Keith L.B. Dynamics of snowshoe hare populations // Curr. Mammal. 1990. V.2.P. 119-195.

295. Keller B.Z., Krebs C.J. Microtus population biology. III. Reproductive changes in fluctuating populations of Microtus ochrogaster and Microtus penn-sylvanicus in Southern Indiana, 1965-1967 //Ecol. Monogr. 1970. V.40. P. 263-294.

296. Kenagy G.J., Stevenson R.D., Masman D. Energy requirements for lactation and postnatal growth in captive golden-mantled ground squirrels // Physiol. Zool. 1989. V. 62. P. 470-487.

297. Kennedy G.C., Mitra, J. Body weight and food intake as initiating factors for puberty in the rat // J. Physiol. 1963. V. 166. P. 408-418.

298. Kirkpatrick B.W., Rutledge J .J. The influence of prenatal and postnatal fraternity size on reproduction in mice // Biol. Reprod. 1987. V. 36. P. 907-914.

299. Knight C. H., Peaker, M. Mammary cell proliferation in mice during pregnancy and lactation in relation to milk yield // Quart. J. Exp. Physiol. 1982 V. 67. P. 165-177.

300. Knopp R.H, Saudek C.D, Arky R.A, O'Sullivan. Two phases of adipose tissue metabolism in pregnancy: maternal adaptation for fetal growth // Endocrinology. 1973. V. 92. P. 984-988.

301. Kochhar H.P, Peippo J, King W.A. Sex related embryo development // Theriogenology. 2001. V. 55. P. 3-14.

302. Koehn R.K, Bayne B. L. Towards a physiological and genetical understanding of the stress response // Biol. J. Linn. Soc. 1989. V. 37. P. 157-171.

303. Kojola I, Eloranta E. Influences of maternal body weight, age and parity on sex ratio in semidomesticated reindeer (Rangifer tarandus t.) II Evolution. 1989. V. 43. P. 1331-1336.

304. König B, Markl H. Maternal care in house mice I. The weaning strategy as a means for parental manipulation of offspring quality // Behav. Ecol. Socio-biol. 1987. V. 20. P. 1-9.

305. König B, Markl H. Maternal care in house mice II. The energy cost of lactation as a function of litter size // J. Zool. Lond. 1988. V. 216. P. 195-210.

306. Koskela E. Offspring growth, survival and reproductive success in the bank vole: a litter size manipulation experiment // Oecologia. 1998. V. 115. P. 379-384.

307. Krackow S. Sex-specific embryonic mortality during concurent pregnancy and lactation in house mice // J. Exp. Zool. 1990. V. 256. P. 106-112.

308. Krackow S. Sex ratio manipulation in wild house mice: the effect of fetal resorption to the mode of reproduction // Biol. Reprod. 1992. V. 47. P. 541-548.

309. Krackow S. The developmental asynchrony hypothesis for sex ratio manipulation // J. Theor. Biol. 1995. V. 176. P. 273-280.

310. Krackow S, Burgoyone P.S. Timing of mating, developmental asychrony and the sex ratio in mice // Physiol. Behav. 1997. V. 31. P. 81-84.

311. Krackow S. Futher evaluation of the developmantal asynchrony and the sex ratio in mice //Appl. Anim. Behav. Sei. 1997. V. 51. P. 307-316.

312. Krackow S, Schmidt TA, Elepfandt A. Sexual growth dimorphism affects birth sex ratio in house mice // Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 2003. V. 270. P. 943-947.

313. Krebs C.J., DeLong K.T. A Microtus population with supplemental food // J. Mammal. 1965. V. 46. P. 566-573.

314. Krebs C.J. Demographic changes in fluctuating populations of Microtus californieus //Ecol. Monogr. 1966. V. 36. P. 239-274.

315. Krebs C.J., Gaines M.S., Keller B.L., Myers J.H., Tamarin R.H., Population cycles in small rodents // Science. 1973. V. 179. P. 21-40.

316. Krebs C.J., Myers J.P. Population cycles in small mammals //Adv. Ecol. Res. 1974. V. 8. P. 267-399.

317. Krebs C.J. Population cycles revisited // J Mammal. 1996. V. 77. P. 8-24.

318. Krohne D.T. Intraspecific litter size variation in Microtus californicu. II. Variations between populations // Evolution. 1980. V. 34. P. 1174-1182.

319. Krohne D.T. Intraspecific litter size variation in Microtus californicus: variations within populations // J. Mammal. 1981. V. 62. P. 29-40.

320. Kruczek M., Marchlewska-Koj A. Puberty delay of bank vole in high density population//Biol. Reprod. 1981. V. 35. P. 537-541.

321. Kruuk L.E., Clutton-Brock T.H., Rose K.E., Guinness F.E. Early determinants of lifetime reproductive success differ between the sexes in red deer // Proc. R. Soc. London B Biol. Sci. 1999. V. 266. P. 1655-1661.

322. Kruuk L.E. B., Clutton-Brock T.H., Slate J., Pemberton J.M., Brotherston S., Guinness F.E. Heritability of fitness in a wild mammal population // PNAS. 2000. V97. P. 698-703.

323. Kunkele J. Energetics of gestation relative to lactation in a precocial rodent, the guinea pig (Cavia porcellus) // Journal of Zoology. 2000. V. 250. P. 533-539.

324. Kurnianto E., Shinjo A., Suga D. Prenatal and postnatal maternal effect on body weight in cross-fostering experiment on two subspecies of mice // Exp. Anim. 1998. V. 47. №2. P. 97-103.

325. LackD. Population studies of birds. Oxford. 1966. 341 p.

326. Landete-Castillejos T., Garcia A., Lopez-Serrano F.R., Gallego L. Maternal quality and differences in milk production and composition for male and female Iberian red deer calves (Cervus elaphus hispanicus) // J. Anim. Sci. 2005. V. 57. P. 267-274.

327. Larson M.A., Kimura K., Kubisch H. M., Roberts R. M. Sexual dimorphism among bovine embryos in their ability to make the transition to expanded blastocyst and in the expression of the signaling molecule IFN-t // PNAS. 2001. V. 98. P. 9677-9682.

328. Lattanzio R.M., Chapman J.A. Reproductive and physiological cycles in an island population of Norway rats. 1980. // Bulletin of the Chicago academy of sciences. V.12.N1.P. 1-68.

329. Lee T.M., Smale L., Zucker I., Dark J. Influence of daylight experienced by dam on postnatal development of young medow voles {Microtus pennsyl-vanicus) //J. Reprod. Fert. 1987. V. 18. P. 337-342.

330. Lee T.M., Zucker I. Vole infant development is influenced perinatally by maternal photoperiodic history // Am. J. Physiol. 1988. V. 255. P. R831-838.

331. Lee W.B., Houston D.C. The effect of diet quality on gut anatomy in (Mi-crotinae) British voles // J. Comp. Physiol. 1993. B. V. 163. P. 337-339.

332. Leon M., Fischette C., Chee P., Woodside B. Energetic limits on reproduction: interaction of thermal and diatary factors // Physiol. Behav. 1983. V. 30. P. 937-943.

333. Leon M., Woodside B. Energetic limits on reproduction: maternal food intake // Physiol. Behav. 1982. V.30. P. 945-957.

334. Lerner I.M. Genetic homeostasis. N.Y. 1954.

335. Lidicker W.Z. Ecological observation on a female house mouse population declining to extinction // Ecol. Monogr. 1966. V. 36. P. 27-50.

336. Lidicker W.Z .J., Ostfeld R.S. Extra-large body size in California voles: causes and fitness consequences // Oikos. 1991. V. 61. P. 108-121.

337. Lindstrom J. Early development and fitness in birds and mammals // TREE. 1999. V.14. P. 343-347.

338. Lindstrom J., Coulson T., Kruuk L., Forchhammer M.C., Coltman D.W., Clutton-Brock T. Sex ratio variation in Soay sheep // Behav. Ecol. Sociobiol. 2002. V. 53. P. 25-30.

339. Little R.E. Mother's and father's birth weight as predictors of infant birth-weight//Paediatr. Perinat. Epidemiol. 1987. V.l. P. 19-31.

340. Lochmiller R.L., Whelan J.B., Kirkpatrick R.L. Energetic cost of lactation in Microtus pinetorum li J. Mammal. 1982. V. 63. P. 475-481.

341. Lochmiller R.L., Whelan J.B., Kirkpatric R.L. Body composition and reserves of energy of Microtus pinetorum from Southwest Virginia // Am. Middl. Nat. 1983. V. 1120. P. 138-144.

342. Loeske E. B. Kruuk, Tim H. Clutton-Brock, Jon Slate, Josephine M. Pemberton, Sue Brotherston, and Fiona E. Guinness. Heritability of fitness in a wild mammal population // PNAS. 2000. V97. P. 698-703.

343. Loisona A., Strandb O. Allometry and variability of resource allocation to reproduction in a wild reindeer population // Behavioral Ecology. 2005. V. 16. P. 624-633.

344. Loveridge G.G. Body weight changes and energy intake of cats during gestation and lactation // Anim. Technol. 1986 V. 37. P. 7-15.

345. Lumey L.H. Decreased birth weights in infants after maternal in utero exposure to the Dutch famine of 1944-1945 // Paediatr. Perinat. Epidemiol. 1992. V. 6. P. 240-253.

346. Lumey, L.H., Stein, Z.A. In utero exposure to famine and subsequent fertility: the Dutch famine birth cohort study // Am. J. Pub. Health. 1997. V. 87. P.1962-1966.

347. Lummaa V., Clutton-Brock T. Early development, survival and reproduction in humans // TREE. 2002. V.17. P. 141-147.

348. Marchlewska-Koj A., Kruczek M., Kapusta J., Pochro E. Prenatal stress affects the rate of sexual maturation and attractiveness in bank voles // Physiol. Behav. 2003. V. 79. P. 305-310.

349. Martin-Pont B, Tamboise E. Study of the weight of the pregnant rat and the maternal liver: their relation to biometric parameters of the developing embryo and placenta // Bull Assoc Anat (Nancy). 1984. V. 68. P. 41-58.

350. Matias I., Leonhardt M., Lesage J., De Petrocellis L., Dupouy J.P., Vieau D., Di Marzo V. Effect of maternal under-nutrition on pup body weight and hypothalamic endocannabinoid levels // Cell. Mol. Life Sci. 2003. V. 60. P. 382389.

351. Mattingly D.K., McClure P.A. Energy allocation during lactation in cotton rats (Sigmodon hispidus) on a restricted diet I I Ecology. 1985. V. 66. P. 928937.

352. Myers K. Influence of density on fecundity, growth rates, and mortality in the wild rabbit // CSIRO Wildl. Res. 1964. V. 9. P. 134-137.

353. Mawby D.I., Bartges J.W., d'Avignon A., Laflamme D.P., Moyers T.D., Cottrell T. Comparison of various methods for estimating body fat in dogs // Journal of the American Animal Hospital Association. 2004. V. 40. P. 109-114.

354. McClure P.A. Sex-biased litter reduction in food-restricted wood rats (Neotoma floridand) II Science. 1981. V. 211. P. 1058-1060.

355. McGuire M.K., Littleton A.W., Schulze K.J., Rasmussen K.M. Pre- and postweaning food restriction interact to determine reproductive success and milk volume in rats. II J. Nutr. 1995. V.125. P. 2400-2406.

356. McKeon T, Marshall T., Record R.G. Influences on fetal growth // J. Re-prod. Fert. 1976. V.47. P. 167-181.

357. McLaren A. Genetic and environmental effects on foetal and placentalgrowth in mice // J. Reprod. Fert. 1965. V.9. P. 79-98.

358. McNab B.K. The influence of food-habits on the energetics of eutherian mammals // Ecol. Monogr. 1986. V. 56. P. 1-19.

359. McNamara J.H., Houston A.I. State-dependent life histories // Nature. 1996. V. 380. P. 215-221.

360. McShea W.J., Madison D.M. Sex ratio shifts within litters of meadow voles {Microtuspennsylvanicus) II Behav. Ecol. Sociobiol. 1986«. V. 18. P. 431-436.

361. McShea W.J., Madison D.M. Partial mortality in nestling Meadow voles, Microtus pennsylvanicus II Anim. Behav. 19865. V.35. P. 1253—1255.

362. McShea W.J., Madison D.M. Measurements of reproductive traits in a field population of meadow voles // J. Mammal. 1989. V. 70. P. 132-141.

363. Mech L.D., Nelson M.E., Roberts R.E. Effects of maternal and grandma-ternal nutrition on deer mass and vulnerability to wolf predation // J. Mammal. 1991. V. 72. P. 146-151.

364. Meikle D., Westberg M. Maternal nutrition and reproduction of daughters in wild house mice (Mus musculus) II Reproduction. 2001. V. 122. P. 437-442.

365. Meller A.P., Thornhill R. Bilateral symmetry and sexual selection: a meta-analyses // Am. Nat. 1998. V. 151. P. 174-192.

366. Mellish J-A. E., Iverson S. J., Bowen W. Variation in milk production and lactation performance in grey seals and consequences for pup growth and weaning characteristics // Physiol. Biochem. Zool. 1999. V. 72. P. 677-690.

367. Mendl M. The effects of litter size variation on mother-offspring relationships and behavioural and physical development in several mammalian species (principally rodents) // J. Zool. (Lond). 1988. V. 215. P. 15-34.

368. Metcalfe N.B., Monaghan P. Compensation for a bad start: grow now, pay later? // Trends Ecol. Evol. 2001. V. 16. P. 254-260.

369. Michener G. R. Reproductive effort during gestation and lactation by Richardson's ground squirrels // Oecologia. 1989. V. 78. P. 77-86.

370. Migula P. Bioenergetics of pregnancy and lactation in the European common vole//Acta theriol. 1969. V. 14. P. 167-169.

371. Mihok S, Boonstra R. Breeding performance in captivity of meadow voles (Microtus pennsylvanicus) from decline- and increase-phase populations // Can. J. Zool. 1992. V. 70. P. 1561-1566.

372. Millar J.S. Tactics of energy partitioning in breeding Peromyscus // Can. J. Zool. 1975. V. 53. P. 967-976.

373. Millar, J.S. Adaptive features of mammalian reproduction // Evolution. 1977. V. 31. P. 370-386.

374. Millar J.S. Energetics and lactation in Peromyscus maniculatus II Can. J. Zool. 1979. V.57. P. 1015-1019.

375. Millar J.S, Will F.B, Stuart L.I. Breeding of Peromyscus in seasonal environment// Can. J. Zool. 1979. V. 54. P. 719-727.

376. Millar J.S. Body composition and energy reserves of northern Peromyscus leucopus. J. Mammol. 1981. V. 62. 786-794.

377. Millar J.S. Negative maternal effects in Peromyscus maniculatus II J. Mammol. 1983. V. 64. P. 540-543.

378. Millar J.S, Innes D.G.Z. Demographic and life cycle characteristics of montane deer mice. // Can. J. Zool. 1983. V. 61. P. 574-585.

379. Millar J.S, Schieck J.O. An annual lipid cycle in a montane population of Peromyscus maniculatus 11 Can. J. Zool. 1986. V. 64. P. 1981-1985.

380. Millar J.S, Xia X, Norrie M.B. Relationships among reproductive status, nutritional status and food characteristics in a natural population of Peromyscus maniculatus II Can. J. Zool. 1991. V. 69. P. 555-559.

381. Millar J.S. The role of reproduction and life histories in models of small rodent population dynamics // Oikos. 1988. V. 52. P. 212-214.

382. Millar J.S, Teferi T. Winter survival in northern Peromyscus maniculatus H Can. J. Zool. 1993. V. 71. N.l. P. 125-129.

383. Mitton J. B. Enzyme heterozygosity, metabolism, and developmental variability // Genetica. 1993. V. 89. P. 47-63.

384. Mock E.J., Francel A.I. Influence of month of birth on the serum hormone concentration and weight of accessory organ and testes during maturation of the male laboratory reat // Biol. Reprod. 1980. V. 22. P. 119-133.

385. Moore S.E., Cole T.J, Poskitt E.M., Sonko B.J., Whitehead R.G., McGregor I.A., Prentice A.M. Season of birth predicts mortality in rural Gambia //Nature. 1997. V. 388. P. 434-431.

386. Moore S.E., Cole T.J., Collinson A.C., Poskitt E.M., McGregor I.A. and Prentice A.M. Prenatal or early postnatal events predict infectious deaths in young adulthood in rural Africa // Int. J. Epidemiol. 1999. V. 28. P. 1088-1095.

387. Moorhouse T.P., Macdonald D.W. Indirect negative impacts of radio-collaring: sex ratio variation in water voles // J. Appl. Ecol. 2005. V. 42. P. 9198.

388. Moorhouse T. P., Gelling M., McLaren G. W., Mian R., Macdonald D. W. Physiological consequences of captive conditions in water voles ( Arvicola terrestris)// Journal of Zoology. 2007. V. 271. P. 19-26.

389. Morris, D. W. 1996. State-dependent life histories, Mountford's hypothesis, and the evolution of brood size // J. Anim. Ecol. V. 65. P. 43-51.

390. Mousseau T. A., Dingle H. Maternal effects in insect life histories // Annu. Rev. Entomol. 1991 V. 36. P. 511-534

391. Mousseau T.A,. Fox C.W. The adaptive significance of maternal effects // TREE. 1998. V. 13. P. 403-407.

392. Myers J.H., Krebs C.J. Sex ratios in open and enclosed vole populations demographic implications // Am. Nat. 1971. V. 105. P. 324-344.

393. Myers J.H. Sex ratio adjustment under food stress: maximization of quality or numbers of offspring? // Am. Nat. 1978. V. 112. P. 381-388.

394. Myers P., Master L.L. Reproduction by Peromyscus maniculatus: size and compromise //. J. Mammal. 1983. V.64. P. 1-18.

395. Myllymaki A. Demographic mechanisms in the fluctuating populations of the field vole Microtus agrestis II Oikos. 1977. V. 29. P. 468-493.

396. Myrcha A., Ryszkowski L., Walkowa W. Bioenergetics of pregnancy and lactation in white mice // Acta theriol. 1969. V. 14. P. 161-166.

397. Nagai J., McAllister A.J., Chesnais J.P. Male and female contributions to heterosis in lifetime performance of mice // Theor. Appl. Genet. 1984. V. 67. P. 470-484.

398. Naismith D. J., Richardson D.P., Pritchard A.E. The utilization of protein and energy during lactation in the rat, with particular regard to the use of fat accumulated in pregnancy // J. Nutr. 1982. V. 48. P. 433-441.

399. Nakata K. Factor effecting litter size in the red-backed vole, Clethriono-mus rufocanus, with special emphasis on population sixe // Res. Popul. Ecol. 1984. V. 26. P. 221-234.

400. Nakata K. Regulation of reproduction rate in a cyclic population of the red-backed vole, Clethrionomys rufocanus bedfordiae II Res. Popul. Ecol. 1989. V. 31. P. 185—209.

401. Nazarova G., Skorova S., Evsikov V. Embryonic mortality as a mechanism of supporting mammalian fitness {Arvícola terrestris L. as a model) // "Rodents & Spatium IV". Mikolajki, Poland, May 24-28. 1993. Abstracts. P. 77.

402. Nazarova G., Scorova S., Evsikov V. Sex ratio manipulation through embryo mortality in the water vole {Arvícola terrestris L.): consequences for fitness II Pol. Ecol. Stud. 1994. V. 20. N. 3-4. P. 419-422.

403. Nazarova G.G., Evsikov V.I. Litter size and litter sex composition in the water vole {Arvícola terrestris) depend on maternal ability to accumulate energy in body reserves during pregnancy II Adv. Ethology. 2004. №.38. Suppl. to Ethology. P.69.

404. Neuhaus P. Weight comparisons and litter size manipulation in Columbian ground squirrels {Spermophilus columbianus) show evidence of costs of reproduction // Behav. Ecol. Sociobiol. 2000. V. 48. P. 75-83.

405. Noordwijk A. J., van, Jong G. Acquisition and allocation of resources: their influence on variation in life history tactics // Am. Nat. 1986. V. 128. P. 137-142.

406. Norrdahl K. Population cycles in northern small mammals. // Biol. Rev. 1995. V. 70. P. 621-637.

407. Norrdahl K., Korpimaki E. Changes in individual quality during a 3-year population cycle of voles // Oecologia. 2002. V. 130. P. 239-249.

408. Norrdahl K., Korpimaki E. Survival through bottlenecks of vole cycles: refuge or chance events? // Evol. Ecology. 2005. V. 19. P. 339-361.

409. Oftedal O., Gittleman J.L. Patterns of energy output during reproduction in carnivores // In: Carnivore behavior, ecology, and evolution. Edited by J. L. Gittleman, Cornell University Press. 1989. P. 355-378.

410. Oksanen L., Lundberg P. Optimization of reproductive effort and foraging time in mammals: the influence of resource level and predation risk // Evol. Ecol. 1995. V. 9. P. 45-56.

411. Oldham J.D., Friggens N.C. Sources of variability in lactational performance // Proc. Nutr. Soc. 1989. V. 48. P. 33-43.

412. Oli M.K. The Chitty Effect: A Consequence of dynamic energy allocation in a fluctuating environment // Theor.Popul. Biol. 1999. V. 56. P. 293-300.

413. Oli M.K., Dobson F.S. Population cycles in small mammals:a hypothesis // J. Mammal. 2001. V. 82. P. 573-581.

414. Ono, K.A., Boness, D.J. Sexual dimorphism in sea lion pups: Differential maternal investment, or sex-specific differences in energy allocation? // Behav. Ecol. Sociobiol. 1996. V. 38. № 1, P. 31-41.

415. O'Riain M.J., Jarvis J.U.M. The dynamics of growth in naked mole-rats: the effects of litter order and changes in social structure // J. Zool. 1998. V. 246. P. 49-60.

416. Ostfeld R. S. Limiting resources and territoriality in microtine rodents // Am. Nat. 1985. V. 126. P. 1-15.

417. Ostfeld R.S., Canham C.D. Density-dependent processes in meadow voles: an experimental approach // Ecology. 1995. V. 76. P. 521-532.

418. Oswald C., McClue P.A. Geographic variation in litter size in Cottob rat

419. Sigmodon hispidus): factors influencing ovulation rate // Biol. Reprod. 1985. V. 33. P. 411-417.

420. Ozgul A., Getz L.L., Oli M.K. Demography of fluctuating populations: temporal and phase-related changes in vital rates of Microtus ochrogaster II J. Anim. Ecol. 2004. V. 73. P. 201-215.

421. Parker G.A., Begon M. Optimal egg size and clutch size: Effects of environmental and maternal phenotype II Am. Nat. 1986. V. 128. P. 573-592.

422. Parsons P.A. Environments and evolution: interactions between stress, resource inadequacy and energetic efficiency // Biol. Rev. 2005. V. 80. P. 589610.

423. Partridge L., Harvey P.H. Costs of reproduction II Nature. 1985. V. 316. P. 20.

424. Pavone L.V.G. The role of behaviour and heterozygosity in a population decline of Microtus pennsylvanicus (the Meadow vole) // Dissertation abstracts internationl. 1994. V. 54. P. 4558.

425. Peacor D., Werner E. E. The contribution of traitmediated indirect effects to the net of a predator // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 200 l.V. 98. P. 3904-3908.

426. Peaker M., Taylor E. Sex ratio and litter size in the guinea-pig // J. Repr. Fertil. 1996. V. 108. P. 63-67.

427. Pearson O.P. The prey of carnivores during one cycle of mouse abundance//J. Anim. Ecol. 1966. V. 35. P. 217-233.

428. Pedersen C.A., Boccia M. L. Oxytocin sustains as well as initiates female sexual behavior: Effects of a highly selective oxytocin antagonist. Horm. Behavior. 2002. V. 41. V. 170-177.

429. Pedersen C.A. How love evolved from sex and gave birth to intelligence and human culture // Journal of Bioeconomics. 2004. V. 6. P. 39-63.

430. Perret M. Manipulation of sex ratio at birth by urinary cues in a prosimian primate //Behav. Ecol. Sociobiol. 1996. V. 38. P. 259-266.

431. Perrin N., Sibly R.M. Dynamic models of energy allocation and investment// Annu. Rev. Ecol. Syst. 1993. V. 24. P. 379-410.

432. Persky A.M., Green P.S., Stubley L., Howell C.O., Zaulyanov L., Brazeau G.A., Simpkins J.W. Protective effect of estrogens against oxidative damage to heart and skeletal muscle in vivo and in vitro // PSEBM. 2000. V. 223. P. 59-66.

433. Phelan J.P., Austad S.N. Natural selection, dietary restriction, and extended longevity // Growth, Development and Aging. 1989. 53. P. 4-6.

434. Pianka E.R. Natural selection of optimal reproductive tactics // Amer. Zool. 1976. V. 16. P. 775-784.

435. Pierce A.A., Ferkin M.H., Williams T.K. Food-deprivation-induced changes in sexual behaviour of meadow voles, Microtus pennsylvanicus // Anim. Behav. 2005. P. 339-348.

436. Pine A.P., Jessop N.S., Oldham J.D. Maternal protein reserves and their influence on lactational performance in rats // Br. J. Nutr. 1994. V. 71. P. 13-27.

437. Pinker A.J. Population dynamics and litter size of montane vole, Microtus montanus II Can. J. Zool. 1986. V. 64. P. 1487-1490.

438. Pond C. M. Physiological and ecological importance of energy storage in the evolution of lactation: Evidence for a common pattern of anatomical organization of adipose tissue in mammals // Symp. Zool. Soc. Lond. 1984. V. 51. P. 1-32.

439. Post E., Forchhammer M.C., Stenseth N.C., Langvatn R. Extrinsic modification of vertebrate sex ratios by climatic variation // Am. Nat. 1999. V. 154. P. 194-204.

440. Potapov M.A, Nazarova G.G, Evsikov V.I. Attractiveness of male vole odor positively correlated with pup viability //Advances in Chemical signals in vertebrates. Plenum Publisers, New York. 1999. P. 457-462.

441. Pratt N.C, Huck U.W, Lisk R.D. Offspring sex ratio in hamsters is correlated with vaginal pH at certain times of mating. // Behav. Neural. Biol. 1987. V. 48. P. 310-316.

442. Rae M.T, Kyle C.E, Miller D.W, Hammond A.J, Brooks A.N, Rhind S.M. The effects of undernutrition, in utero, on reproductive function in adult male and female sheep // Anim. Reprod. Sci. 2002. V. 72. № 1-2. P. 63-71.

443. Ramos M. P, Crespo-Solans M. D, del Campo S, Cacho J, Herrera E. Fat accumulation in the rat during early pregnancy is modulated by enhanced insulin responsiveness // Am. J. Physiol. Endocrinol. Metab. 2003. V. 285. P. E318-E328.

444. Randolph P.A, Randolph J.C, Mattingly K, Foster M.M. Energy costs of reproduction in the cotton rat (Sigmodon hispidus) // Ecology. 1977. V. 58. P. 31-45.

445. Ray P.F, Conaghan J. Winston R.M.L, Handyside A.H. Increased number of cells and metabolic activity in male human preimplantation embryos following in vitro fertilization // J. Reprod. Fert. 1995. V. 104. P. 165-171.

446. Reinhold K. Maternal effects and the evolution of behavioral and morphological characters: A literature review indicates the importance of extended maternal care // J. Heredity. 2002. V. 93. P. 400-405.

447. Remesar X, Arola L, Palou A, Alemany M. Body organ size and composition during the breeding cycle of rats (Rattus norvegocus) II Lab. Anim. Sci.1981. V. 31. P. 67-70.

448. Reynolds H.G., Turkowski F. Reproductive variations in the round-tailed ground squirrel as related to winter rainfall // J. Mammal. 1972. V. 53. P. 893898.

449. Reznick D. Cost of reproduction: an evaluation of the empirical evidence // Oikos. 1985. V. 44. P. 257-267.

450. Reznick D. Measuring the costs of reproduction // TREE. 1992. V.7. P. 42-45.

451. Rhees B.K., Ernst C.A., Miao C.H. Atchley W.R. Uterine and postnatal maternal effects in mice selected for differential rate of early development // Genetics. 1999. V. 153. P. 905-917.

452. Roach, D. A., WulffR. D, 1987 Maternal effects in plants // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1987. V. 18. P. 209-235.

453. Rogowitz G.L. Limits to milk flow and energy allocation during lactation of the hispid cotton rat (Sigmodon hispidus) II Physiol. Zool. 1998. V. 71. P. 312-320.

454. Rodriguez A. M., Monjo M., Roca P., Palou A. Opposite actions of testosterone and progesterone on UCP1 mRNA expression in cultured brown adipocytes // Cell. Mol. Life Sci. 2002. V. 59. P. 1714-1723.

455. Rodriguez-Cuenca S, Gianotti M, Roca P, Proenza AM. Sex steroid receptor expression in different adipose depots is modified during midpregnancy // Mol. Cell. Endocrinol. 2006. V.249. № 1-2. P. 58-63.

456. Rossiter M.C. Incidence and consequences of inherited environmental effects //Annu. Rev. Ecol. Syst. 1996. V. 27. P. 451-476.

457. Rosso P. Maternal nutrition, nutrient exchange, and fetal growth // Curr. Concepts Nutr. 1977. V. 5. P. 3-25.

458. Sadler R.M.F.S. The role of nutrition in the reproduction of wild mammals II J. Reprod. Fert. 1969. Suppl. 6. P. 39-48.

459. Sadleir R.M.F.S. Milk yields of the black-tailed deer // J. Wild. Manage.1980. V. 44. P. 472-478.

460. Salas M., Torrero C., Pulido S. Long-term alterations in the maternal behavior of neonatally undernourished rats // Physiol. Behav. 1984. V.33. №.2. P. 273-278.

461. Samollow P.B., Soule M.E. A case of stress related heterozygote superiority in nature // Evolution. 1983. V.37. №3. P. 646-648

462. Sand H. Individual and geographical variation in age at maturity in female moose {Alces alces) // Can. J. Zool. 1996. V. 74. P. 954-964.

463. Saucy F. Density dependence in time series of the fossorial form of the water vole, Arvicola terrestris II Oikos. 1994. V. 71. P. 381-392.

464. Sawrey D.K., Dewsbury D.A. Control of ovulation, vaginal estrus, and behavioral receptivity in voles (.Microtus) //Neurosci. Biobihav. Rew. 1985. V. 9. P. 563-571.

465. Scheffer V.B. Body size with relation to population density in mammals // J. Mammal. 1955. V. 36. P. 493-515.

466. Schierwater B., Klingel H. Energy costs of reproduction in the djungarian hamster Phodopus sungorus under laboratory and seminatural conditions // Oecologia (Berlin). 1986. V. 69. P. 144-147.

467. Schneider J.E., Wade G.N. Body composition, food intake, and brown fat thermogenesis in pregnant Djungarian hamsters // Am. J. Physiol. 1987. V. 253. P. R314-R320.

468. Schneider J.E., Wade G.N. Effects of maternal diet, body weight and body composition on infanticide in Syrian hamsters // Physiol. Behav. 1989. V. 46. P. 815-821.

469. Schoknecht P.A., Craneord J.A., Akers R.M. Variability in milk composition of the domestic ferret (Mustela patorius) // Comp. Biochem. Physiol. 1985. V.81A. № 3. P. 589-591.

470. Schulte-Hostedde A.I., Millar J.S., Hickling G.J. Sexual dimorphism in body composition of small mammals // Can. J. Zool. 2001. V. 79. P. 1016-1020.

471. Schulz L.C., Widmaier E.P. The effect of leptin on mouse trophoblast cell invasion // Biol. Reprod. 2004. V. 71. P. 1963-1967.

472. Scott W.J., Holson J.F. Weight differences in rat embryos prior to sexual differentiation // J. Embryol. Exp. Morph. 1977. V. 40. P. 259-263.

473. Seller M.F., Perkinscole K.J. Sex difference in mouse embryonic development at neurulation // J. Repr. Fert. 1987. V. 79. P. 159-161.

474. Sheridan M., Tamarin R. H. Space use, longevity, and reproductive success in meadow voles // Behav. Ecol. Sociobiot. 1988. V. 22. P. 85-90.

475. Shishkina G.T., Dygalo N.N. Effect of glucocorticoids injected into pregnant female mice and rats on weight of male sexual glands in adult offspring and testosterone level in fetus is genotype-dependent // Experientia. 1994. V. 50. P. 721-724.

476. Sikes R.S. Effects of maternal nutrition on post-weaning growth in two North American rodents // Behav. Ecol. Sociobiol. 1996. V. 38. P. 303-310.

477. Sikes R.S. Unit pricing: economics and the evolution of litter size // Evol. Ecol. 1998. V. 12. P. 179-190.

478. Smith C.C., Fretwell S.D. The optimal balance between size and number of offspring // Am. Nat. 1974. V. 108. P. 499-506.

479. Smith M. S., Kevin G. L. Integration of the regulation of reproductive function and energy balance: lactation as a model // Frontiers in Neuroendocri-nology. 2002. V. 23. P. 225-256.

480. Spears N., Clarke J.R. Effect of nutrition, temperature and photoperiod on the rate of sexual maturation of the field vole {Microtus agrestis) II J. Repr. Fert. 1987. V. 80. P. 175-181.

481. Spencer G.S.G., Robinson G. Increased postnatal growth rates of offspring after antiestroeen treatment of rat dams during pregnancy // J. Anim. Sci. 1992. V. 70. P. 1814-1818.

482. Stearns S. Life-history tactics: a review of ideas // Q. Rev. Biol. 1976. V. 51. P. 3—47.

483. Stefan C.I., Krebs C.J. Reproductive changes in cyclic population of snowshoe hares // Can. J. Zool. 2001. V. 79. P. 2101-2108.

484. Stein, A.D., Ravelli A.C.J., Lumey L.H. Famine, third-trimester pregnancy weight gain, and intrauterine growth: the Dutch famine birth cohort // Hum. Biol. 1995. V. 67. P. 135-150.

485. Steingrimsdottir L., Greenwood M., Brasel J. Effects of pregnancy, lactation and a high-fat diet on adipose tissue in Osborne-Mendel rats // J. Nutr. 1980. V. 110. P. 600-609.

486. Stern A.A., Kunz T.H., Studier E.H., Oftedal O.T. Milk composition and lactational output in the greater spear-nosed bat, Phyllostomus hastatus I I J. Comp. Physiol. B. 1997. V. 167. P. 389-398.

487. Stewart K.M., Bowyer T.R, Dick B.L. Johnson B.K. Kie J.G. Density-dependent effects on physical condition and reproduction in North American elk: an experimental test // Oecologia. 2005. V. 143. P. 85-93.

488. Stewart R. J. C., Sheppard H., Preece R., Waterlow J. C. The effect of rehabilitation at different stages of development of rats marginally malnourished for ten to twelve generations // Br. J. Nutr. 1980. V. 43. P. 403-412.

489. Stoddart D.M. Individual range, dispersion and dispersal in population of water vole (Arvicola terrestris L.) // J. Anim. Ecol. 1970. V. 39. N. 2. P. 403425.

490. Stulberg S.D., Wynne-Edwards K.E. Maternal and pup contributions to different patterns of pup growth in Phodopus species // Physiol. Behav. 1998. V. 64. P. 715-722.

491. Szendro Z., Maertens L. Maternal effect during pregnancy and lactation inrabbits (a review) 11 Acta Agraria Kaposvariensis. 2001. V.5. №. 2. P. 1-21

492. Tamimi R.M, Lagiou P., Mucci L.A, Hsieh C., Adami H., Trichopoulos D. Average energy intake among pregnant women carrying a boy compared with a girl // BMJ. 2003. V. 326. P. 1245-1246.

493. Tardif S.D., Power M., Oftedal O.T., Power R.A., Layne D.G. Lactation, maternal behavior and infant growth in common marmoset monkeys {Callithrix jacchus): effects of maternal size and litter size // Behav. Ecol. Sociobiol. 2001. V. 51. P. 17-25.

494. Tarin J.J., Perez-Albala S., Aguilar A., Minarro J., Hermenegildo C., Cano A. Long-term effects of postovulatory aging of mouse oocytes on offspring: a two-generational study // Biol. Reprod. 1999. V. 61. P. 1347-1355.

495. Teferi T., Millar J.S. Early maturation by nothern Peromyscus manicula-tas//Can. J. Zool. 1993. V. 71. P. 1743-1747.

496. Testa J.W., Adams G.P. Body condition and adjustments to reproductive effort in female moose {Alces alces) // J. Mammal. 1998. V. 79. P. 1345-1354.

497. Thaker M.Y., Bilkei G. Lactation weight loss influences subsequent reproductive performance of sows // Anim. Reprod. Sci. 2005 V. P. 309-318.

498. Tkadlec E., Zejda J. Small rodent population fluctuations: The effects of age structure and seasonality//Evol. Ecol. 1998. V. 12. P. 191-210.

499. Trivers R.L., Willard D.E. Natural selection of parental ability to vary the sex ratio of offspring // Science. 1973. V. 179. P. 90-92.

500. Trivers R.L. Parent-offspring conflict // Am. Zool. 1974. V. 14. P. 249264.

501. Vandenbergh J. G., Huggett C. L. Mother's prior intrauterine position affects the sex ratio of her offspring in house mice // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.1994. V. 91. P. 11055-11059.

502. Volnura M.B. Seasonal variation in body composition and gut capacity of prairie vole (.Microtus ochrogaster) // Can. J. Zool. 1997. V. 75. P. 1714 -1719.

503. Voltura M.B, Wunder B.A. Effects of ambient temperature, diet quality, and food restriction on body composition dynamics of the prairie vole, Microtus ochrogaster II Physiol. Zool. 1998. V. 71. P. 321-328.

504. Wade G.N, Jennings G, Trayhurn P. Energy balance and brown adipose tissue thermogenesis during pregnancy in Syrian hamsters // Am. J. Physiol. 1983. V. 250. P. R845-R850.

505. Wade G.N, Schneider J.E. Metabolic fuels and reproduction in female mammals //Neurosci. Biobehav. Rev. 1992. V. 16. P. 235-272.

506. Wamberg S, Tauson A.H. Daily milk intake and body water turnover in suckling mink (Mustela vison) kits // Comp. Biochem.Physiol. A. Mol. Integrat. Physiol. 1998. V. 119. P. 931-939.

507. Ward W.F, Karp C.H, Aceto H.Jr. Developmental effects of the uterine environment: dependence on fetal sex in rats. // J. Reprod. Fert. 1977. V. 50. P. 269-274.

508. Warner C.M, Exley G.E, McElhinny A.S, Tang C. Genetic regulation of preimplantation mouse embryo survival // J. Exp. Zool. 1998. V. 282. № 1-2. P. 272-279.

509. Wauters L, Dhondt A.A. Body weight, longevity and reproductive success in red squirrels (Sciurus vulgaris) U J. Anim. Ecol. 1989. V. 58. P. 637651.

510. Weaver D. R, Keohan J. T, Reppert S. M. Definition of a prenatal sensitive period for maternal-fetal communication of day length // Am. J. Physiol. Endocrinol. Metab . 1987. V.253. P. E701-E704.

511. Weaver I. C. G, Cervoni N, Champagne F. A, D'Alessio A. C, Sharma S, Seckl J. R, Dymov S, Szyf M, Meaney M. J. Epigenetic programming bymaternal behavior//Nat. Neurosci. 2004. V. 7. P. 847-854.

512. Weiner J. Limits to energy budget and tactics in energy investment during reproduction in the Djungarian hamster (Phodopus sungorus Pallas 1770) // Symp. Zool. Soc.Lond. 1987a. N. 57. P. 167-187.

513. Weiner J. Maximum energy assimilation in the Djugarian hamster (Phodopus sungorus) II Oecologia. 19876. V. 72. P. 297-302.

514. Weiner J. Metabolic constraints to mammalian energy budgets II Acta theriologica. 1989. V. 34. N1. P. 3-35.

515. Williams G.C. Natural selection, the cost of reproduction and a refinement of Lack's principle // Am. Nat. 1966. V. 100. P. 687-690.

516. Wilmut I., Sales D.I., Ashworth C.J. Maternal and embryonic factors associated with prenatal loss in mammals // J. Reprod. Fert. 1986. V. 76. P. 851864.

517. Wilson A.J., Réale D. Ontogeny of additive and maternal genetic effects: lessons from domestic mammals // Am. Nat. 2006. V. 167. P.

518. Winkler D.W., Wallin, K. Offspring size and number: A life history model linking effort per offspring and total effort // Am. Nat. 1987. V. 129. P. 708-720.

519. Wolff J.O. Does the "Chitty effect" occur in Peromyscusl II J. Mammal. 1993. V. 74. P. 846-851.

520. Woodal P.F. An index of male fecundity in live water vole (Arvícola ter-restris) II J. Zool. Lond. 1982. V. 197. P. 292-298.

521. Woodside B., Wilson R., Chee P., Leon M. Resource partitioning during reproduction in the Norway rat // Science. 1981. V. 2. P. 76-77.

522. Yang Y. J., Cao Y .J., Bo S.M., Peng S., Liu W.M., Duan E.K., Leptindirected embryo implantation: leptin regulates adhesion and outgrowth of mouse blastocysts and receptivity of endometrial epithelial cells // Anim. Repr. Sci. 2006. V. 92. P. 155-167.

523. Yanhong T., Naoki K., Cresswell J.L., Egger P., Fall C.H.D., Osmond C.; Fraser R.B.; Barker D.J.P. Is the age at menopause determined in utero? // Early Hum. Dev. 1997. V. 49. P. 143-148.

524. Yaron Y., Lehavi O., Urtreger A. O., Gull I., Lessing J.B., Amit A., Ben-Yosef D. Maternal serum HCG is higher in the presence of a female fetus as early as week 3 post-fertilization // Hum. Reprod. 2002. V.17. №. 2. P. 485^89.

Информация о работе

Назарова, Галина Григорьевна
доктора биологических наук
Новосибирск, 2008
ВАК 03.00.08

Диссертация

Материнское влияние на приспособленность потомков и численность популяции - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы