Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Математико-статистические модели дендрохронологических рядов

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, кандидата физико-математических наук, Мазепа, Валерий Семенович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАМ I. СОВРЕМЕННЫЕ ПОДХОДЫ ПРИ ИЗУЧЕНИИ ДЕВДРОХРОНО

Л0ГИ4ЕСКИХ И ВРЕМЕННЫХ РЯДОВ.

1.1. Получение дендрохронолотческой информации.

1.2. Специфика дендрохронолотческих рядов.

1.3. Анализ дендрохронологической информации.

1.4. Анализ временных рядов.

Выводы.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА И ПЕРВИЧНАЯ ОБРАБОТКА ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА.

ГЛАМ 3. МОДЕЛЬ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ИНДЕКСОВ ПРИРОСТА

ОБОБЩЕННОГО ДЕЩР0ХР0Н0Л0Ш4ЕСК0Г0 РЯДА

3.1. Построение обобщенных дендрохронологи-ческих рядов.

3.2. Проверка согласия с нормальным законом распределения индексов прироста каждого года.

3.3. Полимодальность в распределении индексов прироста.

3.4. Постановка и решение задачи в терминах функции распределения, являющейся смесью распределений.

3.5. Результаты применения нового метода расчета индексов прироста для обобщенного дендроклиматолотческого ряда . . 88 Выводы.

ГЛАВА 4. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СПЕКТРАЛЬНОГО ПРЕДСТАВЛЕНИЯ СТАЦИОНАРНЫХ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ И ЛИНЕЙНОЙ ФИЛЬТРАЦИИ ПРИ АНАЛИЗЕ ЦИКЛИЧНОСТИ В ДЕЦЩРОХРОНОЛОЗЖЕСКИХ РЯДАХ.

4.1. Спектральный подход к изучению цикличности.

4.2. Построение полосового фильтра.

4.3. Изучение частотной структуры девдрохроноло-гических рядов.

4.4. Циклические составляющие.

4.5. Результаты кросс-спектрального анализа.

4.6. Аппроксимация дендрохронологического ряда суммой синусоид с некратными частотами. . . 128 Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Математико-статистические модели дендрохронологических рядов"

На первом биофизическом съезде (Москва, 1982) в числе важнейших задач отмечалась необходимость расширения исследований в области биофизики сложных систем. Биологические системы высших уровней организации - популяции, сообщества, биоценозы являются основным объектом приложения методов и результатов этого направления. В частности, огромное значение представляет изучение динамики отдельных компонентов фитоценозов - развитие древесных растений и выявление разнообразных качественных и количественных связей между продуктивностью этих растений и физическими факторами (Хильми, 1957). Настоящая работа представляет попытку использования методов математического моделирования, математической статистики и анализа временных рядов для решения актуальной проблемы экологии - проблемы динамики природных экосистем различного уровня (Сукачев, 1964; Одум, 1975).

Особый интерес представляет изучение динамики климатически обусловленного прироста древесных растений на крайнем пределе своего существования. Отличительной чертой реакции деревьев в таких условиях является хорошая связь цродуктивности с абиотическими факторами. Это обусловленно наличием сравнительно малого числа лимитирующих рост факторов. В связи с этим возникает возможность прогнозирования вероятных изменений в таких экосистемах на основе изучения закономерностей в динамике прироста деревьев.

Изучение погодичной изменчивости качественных и количественных характеристик слоев прироста древесины и выявление факторов внешней среды, определяющих эту изменчивость, является основной задачей дендрохронологии. По-видимому, впервые термин "дендрохронология" был предложен С.Эрландсоном (Ег1апйзвоп, 1936). В его работе этот термин определяется буквально как "наука, охватывающая круг вопросов, исследовавшихся А.Е.Дугласом и его последователями".

Ццеи и методы дендрохронологии в настоящее время применяются ко множеству проблем, связанных с оценкой условий окружающей среды и элементов климата, индикации природных явлений, датировки исторических событий цромгого (Douglass, 1919,1928,1936; Erlandsson, 1936; Glock, 1941; Schulman, 1956; Галазий, 1956,1959; Штатов,1962,1981; Колчин,1963; Комин,1963,1968,1981; Колищук, 1968; Турманина,1968; Гортинский,1969; Ловелиус,1970б; Битвинскас, 1974; Pritts, 1976; Ваганов,Терсков,1977), Широкое применение дендрохронологии возможно из-за уникального свойства деревьев, произрастающих в зоне умеренного климата, образовывать годичные регистрирующие структуры, а также из-за сравнительно длительного времени жизни. Даже после гибели, находясь в определенных условиях, древесина за сотни лет не разрушается. Постоянно меняющиеся условия среды обитания оказывают влияние на ширину и анатомическую структуру годичных колец, механически повреждают древесину стволов, ветвей и корней или вызывают гибель деревьев, способ- , ствуют появлению древесной растительности на ранее безлесных субстратах, приводят к наклону стволов и формированию креневой и тяговой древесины, создают перенос деревьев и их частей с одного места на другое.

Годичная последовательность благоприятных и неблагоприятных условий (влажные и сухие, теплые и холодные) как правило, создает последовательность широких и узких колец у большого числа деревьев растущих в одном районе. Под воздействием условий внешней среды у деревьев данного района создается преимущественно синхронная последовательность широких и узких колец. Такая последовательность толщин годичного прироста несет информацию о биотических и абиотических условиях произрастания: возрастном состоянии дерева и влиянии на него других особей в фитоценозе; нападении грибов и вредителей; почвенных условиях произрастания; запасов миниральных и органических веществ; климатических условиях вегетационного периода и периода покоя. Поэтому ширина годичного кольца является показателем (оценкой) целого ряда факторов, влияющих на рост дерева. Влияние этих факторов сказывается в совокупности и с различной интенсивностью в разные периоды года.

Е.Хантингтон ( Hungtington, 1914) при изучении роста Sequoia gigantea условно выделил четыре главные причины, которые являются источником годичной вариации скорости роста. Во-первых, деревья растут с различными скоростями в соответствии с их возрастом: молодые деревья обычно растут быстро, старые - медленно. Во-вторых, у деревьев, которые долго жили, как правил о, ассргаь-рос та была невелика по сравнению с деревьями отмершими раньше. Другими словами, предопределенность деревьев долго жить отражается на их скорости роста. Третья причина - затенение в молодости, поломка ветвей, пожары и другие явления. Наконец, причиной годичной вариации скорости роста является изменение климатических условий вегетационного периода.

Прежде всего на интенсивность роста дерева оказывает влияние его возраст. В наиболее общей качественной формулировке это влияние сказывается в следующем. В начальном периоде роста дерево постепенно увеличивает ширину своих колец. Это увеличение достигает некоторого максимума, который может продлиться десятки лет» Затем толщина колец заметно снижается. На фоне внешних условий такая тенденция значительно затушевывается, и наоборот, климатически обусловленная доля изменчивости в толщинах колец искажается возрастным проявлением этого признака.

Для целей дендрохронологии необходимо отделять компоненты в последовательности толщин колец, которые несут информацию о возрасте дерева, о фитоценотических взаимодействиях, о проявлении абиотических условий. Каждая из этих компонент может подвергаться собственному анализу для решения различных вопросов биологии развития, экологии, лесоведения и вопросов связанных с оценкой климатических условий цроизрастания растительности и индикации природных явлений.

Одной из основных задач дендрохронологии является реконструкция некоторых важных элементов климата и их комбинаций, которые оказывают влияние на интенсивность роста деревьев. Расшифровкой климатической информации, содержащейся в кольцах деревьев, занимается одна из ветвей дендрохронологии - дендроклиматология. Исходным материалом для дендроклиматических исследований является компонента в росте деревьев, которая отражает реакцию этих деревьев на внешние условия.

Ширина годичного кольца является некоторым усредненным показателем процессов роста дерева в течение всего вегетационного периода, так что она не коррелированна со специфическими процессами, происходящими внутри дерева ( РгШз, 1976). При рассмотрении процессов происходящих внутри дерева существует так много альтернатив причинно-следственных соотношений и различий в микроусловиях от верхней части кроны к корням, что появление значительной корреляции мевд ростом дерева и климатом оказывается невозможным. Тем не менее, практика отбора деревьев на определенных местообитаниях показывает, что процессы, контролирующие рост, коррелируют с климатом, а значительная повторность при сборе материала гарантирует усреднение (и быть может исключение) большой доли случайной вариации внутри и мезду деревьями каждого местообитания. Таким образом, вариация от года к году в ряду толщин колец коррелирует с вариацией макроклимата не только потоку что цроцессы роста связаны с окружающей средой, но также потому что различия в микроклимате и физиологических взаимоотношений усредняются в конечном счете в величине годичного слоя. Корреляция между толщинами колец многих деревьев и региональным климатом дает возможность реконструировать элементы климата по вариации толщин колец в прошлом. Таким образом, оценка климатических элементов по древесным кольцам может реконструировать и обеспечить метеоданными периоды и местности эде не существует метеонаблвдений или до периода инструментальных наблюдении.

На основе многолетних данных о приросте деревьев возможен прогноз как динамики прироста, так и факторов его определяющих. Одной из возможностью такого прогноза является установление цикличности в динамике годичного прироста. Цикличность в природных явлениях, особенно в метеорологических и гидрологических, изучается уже свыше 100 лет, однако теория этого воцроса разработана еще слабо. Механизм образования циклов различной длительности не выяснен. Поэтому в настоящее время происходит интенсивный процесс накопления материала на разных природных объектах.

Необходимо отметить, что дендрохронолош осознают принципиальную возможность расщепления рядов прироста на циклические компоненты. Однако, употребляемые понятия и термины плохо определены. Существующие определения не позволяют идентифицировать и различать циклы близкие по своим параметрам. Приемлемое функциональное определение цикла отсутствует.

Интерес к изучению циклического характера динамики прироста деревьев возникает не только в овязж с насущной потребностью прогнозирования. Циклическая динамика продуктивности лесов тлеет большое экологическое значение, так как обеспечивает длительное устойчивое и наиболее продуктивное функционирование фитоценозов в широких пределах изменений природной среды (Комин,1981).

В зависимости от задач, стоящих перед исследователем, должен использоваться соответствующий дендрохронолошческий материал. Например, для целей датировки часто достаточно одного-двух рядов абсолютных величин радиального годичного црироста. При решении задач лесоведения и экологии лесных фитоценозов строятся усредненные ряды по отдельным пробным площадям или профилям. Дня выяснения локальных и региональных особенностей климатически обусловленной динамики прироста такое усреднение делается на больших площадях с использованием большого числа деревьев. К сожалению, различие в используемом дендрохронологическом материале не отражено в терминологии. В данной работе используются следующие термины«

Дендрохронологический ряд абсолютных значений радиального прироста - ряд значений толщин ранней, поздней или годичной дре* весины в направлении какого-либо радиуса поперечного среза ствола, сделанного на определенной высоте.

Дендрохронологический ряд относительных значений радиальных приростов - ряд индексов, вычисленных по ряду абсолютных величин прироста.

Дендрохронологический ряд модельного дерева - ряд индексов, усредненных для каждого года по нескольким радиусам поперечного среза ствола.

Обобщенный дендрохронологический ряд - ряд, полученный путем усреднения индексов прироста для каждого года у сравнительно небольшого количества модельных деревьев одного вида, произрастающих в одном районе и в одном типе условий местообитания.

Генерализированный дендрохронологический ряд - ряд, полученный путем усреднения индексов прироста для каждого года у значительного количества модельных деревьев одного вида, произрастающих в одном районе, но в различных типах условий местообитания.

Обработка дендрохронолошческих рядов с применением современных математических методов невозможна без привлечения вычислительной техники, богатого программного обеспечения и соответствующих методов вычислительной математики. Причем, использование ЭВМ должно преследовать не только цель ускорения обработки, но и принципиальную возможность получения новых результатов, естественно за счет быстродействия вычислительных машин. Это обстоятельство обязывает исследователя давать отчет в корректности используемого метода, оценивать его эффективность. Необходимо более широкое внедрение и разработка новых математических моделей в практику дендрохронологических исследований. Это будет способствовать процессу обобщения уже накопленных данных и служить стимулом для постановки новых задач, В настоящее время в дендрохронологических исследованиях большинство современных математических методов применяются либо эпизодически, либо используются не в полной мере. Многие методы оценивания используются без оправдания математической модели, лежащей в их основе. К таким методам относятся спектральный анализ, методы фильтрации, теория статистического оценивания и выводов.

Исходя из краткого обзора ситуации, сложившейся в дендрохронологии к настоящему времени, можно наметить далеко не полный перечень вопросов, не решенных или решенных частично, которые и явились целью настоящего исследования.

Прежде всего возникает проблема построения дендрохронологических рядов, которые более точно отражали бы изменение лимитирующих факторов по экотопам или отдельным районам. Возникла необходимость создания более совершенной математико-статистической модели реакции деревьев по величине прироста на внешнее воздействие, а также модели процесса циклической динамики прироста. Далее, необходимо выяснить и охарактеризовать на массовом материале изменение цикличности в приросте деревьев в различных ботанико-географических зонах с целью подтверждения существования экзогенных циклов. Основное внимание при этом необходимо уделить изучению и разработке корректных математических методов для построения и анализа дендрохронологических рядов.

Предпринятое исследование представляет попытку решения некоторых частных задач: а) осуществить математическую постановку и разработать статистическую модель реакции деревьев по величине годичного прироста на внешнее лимитирующее рост воздействие; б) разработать метод оценки индексов годичного прироста за каждый год обобщенного дендрохронологического ряда для районов, где проявляется действие общих лимитирующих факторов; в) обосновать применимость методов анализа стационарных случайных процессов к дендрохронологическим рядам (спектральный анализ , линейная фильтрация и аппроксимация); г) описать метод выделения и оценки параметров циклических компонент в дендрохронолошческих рядах на основе совместного использования методов спектрального анализа и линейной фильтрации; д) оценить параметры основных циклических компонент в дендрохронолошческих рядах для отдельных районов Урала и Западной Сибири, а также произвести сравнительный анализ проявления цикличности; е) построить црогнозные ряды относительного прироста древесины для некоторых районов Урала и Западной Сибири, используя оценки параметров доминирующих циклов.

Исходным материалом для решения поставленных задач послужили 47 обобщенных и генерализированных дендрохронолошческих рядов, а также ряды индексов прироста отдельных модельных деревьев, входящих в состав этих рядов, которые получены и построены С.Г.Шия-товым (ШиятовД981). Дендрохронологические ряды построены по хвойным видам древесных растений, произрастающих на верхней и полярной границах леса на Урале и прилегающих к нему равнинных территориях, которые расположены в различных природных зонах и провинциях и в которых растительность сравнительно слабо нарушена хозяйственной деятельностью человека.

Для отработки методических вопросов были использованы некоторые из дендрохронолошческих рядов, построенные Г.Е.Коминым (Комин,1972). Территория произрастания деревьев сосны, по которым построены ряды, охватывает в основном Урал и Зауралье от подзоны северной тайги до колочных боров степной зоны.

Частью материала являлись ряды любезно предоставленные

H.М.Борщевой (Борщева,1983). Эти ряды (9 шт.) построены по образцам деревьев ели Шренка, произрастающих в районе Северного Тянь-Шаня.

При решении поставленных задач были получены следующие положения выносимые на защиту диссертации.

I. Распределение индексов прироста модельных деревьев в каждом году не всегда является унимодальным. Предлагается модель полимодального распределения, которое является смесью нескольких нормальных. Компонентам в смеси распределения дается биологическая интерпретация.

2. Обоснована применимость методов спектрального анализа стационарных временных рядов и линейной фильтрации при анализе цикличности в дендрохронолошческих рядах. При этом цикл трактуется как важная по вкладу в общую изменчивость ряда, узкая полоса частот в спектральном разложении дендрохронолошческих рядов.

3. Дана характеристика проявления экзогенных циклов для различных видов древесных растений в пределах Полярного, Приполярного, Северного и Южного Урала. Показано и оценено отставание соответствующих циклов в рядах по ели по сравнению с рядами построенных по лиственнице.

4. Показано, что модель в виде суммы синусоид с частотами, приходящимися на важные полосы частот в аюктральном разложении, является удовлетворительной для целей фонового прогноза динамики относительного прироста древесины. Хорошая аппроксимация и экстраполяция такой моделью сохраняется на промежутке времени не менее 300-500 лет.

Практическая значимость работы определяется тем, что на основе предложенной модели реакции деревьев на лимитирующее рост воздействие, появилась возможность получать более надежную дендроклиматическую информацию, которая позволяет реконструировать климатические условия прошлого. Далее, представление об адаптивности влияния на некотором интервале экологических факторов, которые ограничивают рост деревьев в вегетационный период, позволяет реконструировать частные лимитирующие факторы, которые не связаны с климатом или связаны с ним косвенно.

Разработан метод разложения рядов годичного прироста древесины на циклические составляющие, которые являются результатом внешнего воздействия. Эта методика используется в дендроклиматических исследованиях Сектора географии АН Казахской ССР. Обработка ден-дрохронологических рядов по разработанной методике позволила выя-* вить в колебаниях индексов прироста ранней и поздней древесины еж Шренка наиболее достоверные циклические составляющие, установить закономерности в изменении продолжительности циклов в зависимости от высоты произрастания ели Шренка над уровнем моря и прогнозировать прирост ели и изменения климата в будующем

Борщева,1983).

Прогноз изменений индексов прироста деревьев и термического режима летнего периода для Обско-Тазовской лесотундры выполненный по предложенному методу , принят во внимание плановой комиссией Тюменского облисполкома при разработке планов социально-экономического развития области на 11-ю, 12-ю и последующие пятилетки,

Дендрохронологические материалы, полученные по верхней границе леса на Урале и обработанные по разработанной диссертантом методике экспонировались на ВДНХ в павильоне "Биология" АН СССР в 1980 г, на выставке "Развитие международной программы ЮНЕСКО "Человек и биосфера" (МАБ) в СССР" и были отмечены бронзовой медалью.

Работа выполнена в лаборатории экологии растений и геоботаники Института экологии растений и животных УНЦ АН СССР по теме "Растительный покров как компонент биосферы и индикатор цриродных процессов" (номер госрегистрации 81011854).

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Мазепа, Валерий Семенович

Выводы.

1. Результаты машинных экспериментов над дендрохронологическими рядами показали, что их можно считать, по крайней мере, на промежутке времени 300-500 лет, реализациями случайного стационарного процесса, имеющего непрерывную спектральную функцию. Это позволяет с успехом применять методы анализа стационарных случайных процессов: оценивание спектральной плотности и статистические выводы относительно ее значений; линейную фильтрацию с заранее заданной частотной характеристикой; аппроксимацию рядов подходящей параметрической моделью стационарного процесса.

2. В спектральном разложении дендрохронологических рядов существуют важные узкие частотные полосы, на которых амплитуда изменчивости выше по сравнению с соседними. Ширина этих полос составляет примерно 0.02-0.03 цикл/год. Такие частотные полосы могут быть характеристикой циклов, если они являются важными для большинства дендрохронологических рядов выбранного района исследований.

3. Анализ частотной структуры дендрохронологических рядов построенных для различных природных провинций Урала показывает, что количество циклов увеличивается при движении с севера на юг.

Выделяется ряд наиболее распространенных и общих циклов для высокогорий Уральского хребта. Однако, некоторые циклы проявляются преимущественно или исключительно в пределах одной или двух провинций Урала. Имеются циклы, проявляющиеся преимущественно в ден-дрохронологических рядах, полученных для определенного вида древесных растений. Типы условий местообитания практически не оказывают влияния на набор циклических составляющих в дендрохронологи-ческих рядах, полученных в пределах таких провинций, как Полярный, Приполярный и Северный Урал. Такое влияние прослеживается лишь в пределах высокогорий Южного Урала, где ослаблена роль общего лимитирующего климатического фактора.

4. Кросс-спектральный анализ рядов Уральского профиля показывает, что наиболее тесная связь и синхронность зафиксирована между рядами по лиственнице сибирской. Это свидетельствует о том, что лиственница более отзывчива на изменение внешних, в частности климатических факторов, по сравнению с елью сибирской и сосной обыкновенной. Причинами этого, по-видимому, являются такие эколого-био-логические особенности лиственницы, как светолюбив, листопадность, способность максимально использовать термические условия летнего периода для накопления стволовой биомассы. Подтверждением этому является также и такой факт, что у рядов по ели зафиксировано запаздывание в проявлении экстремумов циклов по сравнению с рядами по лиственнице. В высокогорьях Урала и на полярном пределе леса лиственница является видом, наиболее пригодным при проведении дендроклиматохронологических исследований.

5. В северных провинциях (Полярный, Приполярный и Северный Урал) типы условий местообитания практически не оказывают влияния на структуру цикличности и тесноту связей между циклами у рядов, полученных по одному виду древесного растения. На Южном Урале четкого проявления действия общего лимитирующего фактора не наблюдается. Поэтому здесь теснота связи и синхронность между рядами и циклами гораздо более слабая. Самые высокие связи и синхронность мевду рядами и отдельными циклами получены для Полярного Урала. При движении к югу эти показатели постепенно снижаются и наименьших значений достигают на Южном Урале.

6. Наиболее тесные связи установлены при сравнении рядов, полученных для соседних природных провинций, особенно между Полярным-Приполярным и Приполярным-Северным Уралом. По набору циклических составляющих, тесноте связи и синхронности между рядами и циклами изученную территорию можно разделить на два крупных района -северный, куда входит Полярный, Приполярный и Северный Урал, и южный, куда входит лишь Южный Урал.

7. Поскольку природа циклов, выделенных в дендрохронологических рядах, нам в большинстве случаев не известна или имеются лишь некоторые предположения, то установить их реальность и климатическую значимость можно только на массовом материале. В связи с этим при анализе цикличности желательно иметь хотя бы несколько рядов, полученных по одному виду древесного растения в пределах однородного климатического района.

8. На основе модели в виде суммы синусоид с частотами, приходящихся на важные полосы частот в спектральном разложении, построены прогнозные ряды динамики относительного прироста древесины для некоторых районов Урала и Западной Сибири. Хорошая аппроксимация и экстраполяция рядов такой моделью сохраняется на промежутке времени не менее 300-500 лет.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Применение идей и методов дендрохронологии для решения проблем связанных с оценкой условий окружающей среды и элементов климата, индикации природных явлений, датировке исторических событий в настоящее время получает все большее распространение. Особая ценность дендрохронолошческого материала отмечается исследователями при изучении цикличности природных явлений, реконструкции и прогнозе элементов климата. Однако, при этом важно учитывать биоэкологические основы дендрохронлогии, которые отражены в отдельных принципах: актуализма, лимитирующих факторов, экологической амплитуды, отбора местообитаний, чувствительности, перекрестного датирования, повторности и индексирование. Дендрохронолошческие исследования выполненные без соблюдения этих принципов,как правило, малоинформативны и даже неверны (Шиятов,1979а).

По сравнению с другими рядами наблюдений (метеорологическими, гидрологическими и многими другими) дендрохронолошческие ряды имеют свою специфику, которая состоит в следующем:

1. Для выбранного района исследований можно получить несколько независимых дендрохронологических рядов, характеризующих один и тот же процесс формирования годичных приростов древесины. Это обстоятельство может дать дополнительную информацию об условиях вегетационного периода и мест произрастания. А самое главное состоит в том, что оно является необходимым для точного определения дат формирования серии годичных колец;

2. Ряды индексов годичного прироста древесины несут на себе отпечаток биологии объекта. Это выражается прежде всего в зависимости прироста от возраста. Индексирование не устраняет такую зависимость полностью. Наряду с этим на относительном приросте сказывается видовая принадлежность, фитоценотические взаимодействия, влияние эдафических факторов,^зависимость прироста данного года от значений приростов в предшествующие годы. Реакция деревьев, в частности по величине годичного прироста реагировать на условия окружающей среды позволяет оценивать воздействие абиотического характера, факторы антропогенного происхождения и другие;

3. Для обобщенных рядов, отражающих динамику относительного приг роста целого района характерна неоднородность по дисперсии на разных временных интервалах этого ряда, если они представлены разным и (или) малым числом модельных деревьев. Она может служить источником неверных заключений о динамике годичного прироста;

4. Анализ дендрохронологической информации привлекается для решения широкого круга задач часто очень далеких по своему содержанию. Однако, такое разнообразие, к сожалению, не отражено в терминологии характеризующей исходный дендрохронологический материал.

Перечисленные особенности дендрохронологических рядов обязывают исследователя с особой тщательностью подходить к построению этих рядов. Особенно, когда стоит задача реконструирования и прогноза климатических элементов по ряду приростов. Построение рядов может осуществляться на основе математико-статистической модели реакции деревьев на лимитирующее воздействие. В этой работе была предпринята такая попытка. Показано, что распределение индексов прироста модельных деревьев для каждого года иногда не является унимодальным. Этот факт был отмечен в литературе (Мазепа,1978, 1982). Предлагается математическая модель образования многовершин-ности в распределении индексов прироста деревьев, произрастающих в экстремальных для роста условиях.

Причиной полимодального распределения индексов, на наш взгляд, является суммарная реакция деревьев на действие различных факторов, ограничивающих рост. У разных деревьев в отдельные годы могут быть разные лимитирующие факторы, в том числе и неклиматические. Если общий лимитирующий фактор действует на прирост всех деревьев в каждом году, то такие частные факторы, как плодоношение, нападение вредителей, заселение грибов и т.д., действуют избирательно. Локализация индексов в полимодальном распределении около меньшей моды обусловлена либо локальными условиями, которые направлены на угнетение роста, либо каким-то частным добавочным фактором, который лимитирует прирост только у части деревьев.

Для описания этого явления предложена математическая модель распределения индексов прироста, которое является смесью нормальных распределений. Свойства методов оценивания параметров такой модели широко обсуждаются в биометрической литературе уже около ста лет, начиная с пионерной работы К.Пирсона (1894).

Постановка нашей задачи выглядит следующим образом. Необходимо произвести оценку параметра расположения распределения, которое является либо нормальным, либо смесью из двух нормальных. Количество нормальных компонент в смеси может быть и другим. Однако, учитывая, что число модельных деревьев в 2-3 десятка, по-видимому, является тем максимумом, при котором трудоемкость обработки остается умеренной, а качество оценки параметров смеси в большой степени зависит от объема выборки, мы считаем, что решение такой задачи для большего числа нормальных компонент будет неразумным. Далее, преполагается, что дисперсия каждой нормальной компоненты в смеси пропорциональна квадрату математического ожидания. Такое предположение, по крайней мере, не противоречит визуальному анализу построенных более чем 300 гистограмм. Было замечено, что в неблагоприятные годы индексы на гистограммах группируются плотно около малого значения, ж наоборот, разброс индексов на гистограммах довольно велик в годы благоприятные для роста.

В параграфе 3.4 было выписано решение такой задачи на основе метода максимума правдоподобия. Выражения (3.4.13), (3.4.14), (3.4.15) формируют итерационную схему для оценки параметров смеси нормальных распределении. В случае, когда распределение является нормальным оценкой дня параметра расположения служит среднее арифметическое.

Результаты вычисления индексов прироста для 4 обобщенных ден-дрохронологических рядов по предложенному методу показывают, что новые ряды теснее связаны с термическим режимом вегетационного периода, а следовательно, исправленные ряды лучше отражают динамику общего климатического фактора.

Если предложенная схема образования полимодальных распределений является верной, то существует возможность использовать ее при реконструкции частных лимитирующих факторов, которые действуют эпизодически и на небольших территориях.

Изучение частотной структуры дендрохронологических рядов показало, что их можно считать, по крайней мере, на промежутке времени 300-500 лет, реализациями случайного стационарного процесса, если отвлечься от временной привязки. Статистические гипотезы о постоянстве средних и дисперсий в этом случае не отвергаются. Ковариационная структура меняется слишком медленно, а во всех рассмотренных случаях - несущественно. Это дает основание для безупречного применения методов анализа стационарных случайных процессов: оценивание спектральной плотности и статистических выводов относительно ее значений; линейной фильтрации с заранее заданной частотной характеристикой; аппроксимации рядов относительного прироста подходящей параметрической моделью.

При изучении цикличности в динамике годичного прироста наиболее удобным оказалось совместное использование спектрального разложения и узкополосной фильтрации. Это позволило нам рассматривать цикл как компоненту соответствующую узкой важной полосе частот в спектральном разложении многих рядов индексов прироста, характеризующих исследуемый район.

Анализ дендрохронологических рядов для верхней границы леса вдоль Уральского профиля, а также некоторых рядов для полярной границы леса прилегающих к Уралу территорий показал, что для этих рядов существуют важные (по вкладу в общую изменчивость), узкие (около 0.08-0.03 цикл/год) частотные полосы. Причем, некоторые из таких полос характерны для нескольких природных провинций Урала и даже для всего Уральского профиля. Однако, в основном частотная структура рядов различна. Поэтому объединение рядов даже для одного вида древесной растительности не должно производиться. Для северной и южной оконечностей профиля отсутствует перекрестная датировка.

В процессе анализа на цикличность подтвердилось, что наиболее подходящим видом для дендроклиматических исследований является лиственница сибирская. Однако, для выяснения природы циклов (эндогенные, экзогенные) желательно использовать ряды построенные для типов условий местообитания, а также по другим видам. Далее, установить реальность и климатическую значимость циклов можно только на массовом материале.

Показано преимущественное проявление определенных циклов в зависимости от вида древесного растения, а в пределах высокогорий Южного Урала прослеживается влияние различных типов условий местообитания на проявление цикличности одного вида.

В качестве практических приложений проведенных исследований приведены конкретные примеры удовлетворительной аппроксимации и экстраполяции дендрохронологических рядов полигармонической моделью.

В заключение необходимо отметить ряд наиболее важных* на наш взгляд, задач дальнейших исследований в этом направлении. Среди них: разработка модели, на основе которой можно было бы более объективно оценивать биотические и абиотические компоненты в приросте деревьев. Такая математическая модель должна служить основой при индексировании дендрохронологических рядов абсолютных величин годичного прироста; разработка параметрических моделей дендрохронологических рядов. Критерием качества таких моделей должны быть содержательная интерпретация параметров модели и узкополосный спектр.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата физико-математических наук, Мазепа, Валерий Семенович, Свердловск

1. Андерсон Т. Статистический анализ временных рядов. М.: Мир, 1976. - 756 с.

2. Бендат Дж., Пирсол А. Применения корреляционного и спектрального анализа. М.: Мир, 1983. - 312 с.

3. Берри Б.Л., Либерман A.A., Шиятов С.Г. Периодические колебания индексов прироста лиственницы сибирской в Тазовской лесотундре и их прогноз. Экология, 1979, J& 6, с. 22-26

4. Берри Б.Л., Либерман A.A., Шиятов С.Г. Восстановление и прогноз температур северного полушария по колебаниям индексов прироста деревьев на полярной границе леса. Вест.Моск.ун-та. сер, 5, география, 1983, J6 4, с. 41-47

5. Битвинскас Т.Т. К вопросу о применении дендрохронологических методов в лесном хозяйстве. Доклады Тимирязевской с.-х. акад., 1965, вып. 115, ч. 2, с. 201-207

6. Битвинскас Т.Т. Динамика прироста сосновых насаждений Литовской ССР и возможности ее прогноза. Автореф.дисс.на соиск.учен. степ. канд.с.-х.наук. -М., 1966. - 15 с.

7. Битвинскас Т.Т. Дендроклиматические исследования. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - 172 с.

8. Бокс Дж., Дженкинс Г. Анализ временных рядов. Прогноз и управление, -М.: Мир, 1974, вып. I, 406 е., вып. 2, 198 с.

9. Большев Л.Н., Смирнов Н.В. Таблицы математической статистики. -М.: ВЦ АН СССР, 1968, вып. 46. 474 с.

10. Борщева Н.М. Дендроклиматологический анализ радиального прироста ели Шренка в горах Северного Тянь-Шаня. Автореф.дисс.на соиск.учен.степ.канд.биол.наук. - Свердловск, 1983. - 20 с.

11. Бриллинджер Д. Временные ряды. Обработка данных и теория. -М.: Мир, 1980. 536 о.

12. Будыко М.И. Климат в прошлом и будущем. Л.; Гидрометеоиздат, 1980. - 350 о.

13. Ваганов Е.А., Терсков И.А. Анализ роста дерева по структуре годичных колец. Новосибирск: Наука, 1977. - 94 с.

14. Ваганов Е.А., Терсков И.А. О количественных закономерностяхиндивидуального роста деревьев. В кн.: Анализ динамики роста биологических объектов. - М.: Наука, 1978, с. 15-27

15. Вайну Я.Я.-Ф. Корреляция рядов динамики. М.: Статистика,1977. 120 с.

16. Воробьева Е.В., Воробьев В.И. Алгоритм одной задачи выделения скрытых периодичностей в рядах метеорологических элементов. -Тр./ Гл.геофиз.обсерват„им.А.И.Воейкова, 1971, вып. 274, с. 70-82

17. Галазий Г.И. Ботанический метод определения дат высоких исторических горизонтов (ВИГ) воды на Байкале. Бот.журнал, 1956, т. 41, J& 7, с. 1006-1020

18. Галазий Г.И. К вопросу об условиях роста деревьев на берегах Байкала. Бот .Журнал, 1959, т. 44, №5, с. 696- 704

19. Галазий Til!« Динамика роста древесных пород на берегах Байкала в связи с циклическими изменениями уровня воды в озере. -В кн.: Геоботанические исследования на Байкале. М., 1967, с. 44-301

20. Гаскаров Д.В., Шаповалов В.И. Малая выборка. М.: Статистика,1978. 247 с.

21. Гортинский Г.Б. Опыт анализа погодичной динамики продуктивности еловых древостоев в биогеоценозах южной тайги . В кн.: Экспериментальное изучение биогеоценозов тайги. - Л.: Наука, 1969, с. 33-49

22. Гренджер К., Хатанака М. Спектральный анализ временных рядов в экономике. М.: Статистика, 1972. - 312 с.

23. Данилов Д.Н. Влияние плодоношения на структуру годичного слоя у ели. Бот.журнал, 1953, т. 38, tè 3, с. 367-377

24. Дроздов O.A., Григорьева A.C. Многолетние циклические колебания атмосферных осадков на территории СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1971. - 158 с.

25. Дроздов O.A., Малкова И.В. К вопросу об использовании автокорреляционной функции для анализа очень длинных дендрохронологических рядов. В,кн.: Дендроклиматохронология и радиоуглерод. -Каунас, 1972, с. 165-168

26. Дьяконов Д.М. Диморфная изменчивость как результат сложной реакционной нормы. Изв.Бюро генетической евгеники, 1926, Ш 4, с. 16-23

27. Журбенко И.Г. Спектральный анализ временных рядов. Изд-во Моск. Ун-та, 1982. - 168 с.

28. Кайсл Ч. Анализ временных рядов гидрологических данных. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. - 138 с.

29. Келлер Л.В. Распространение предельных теорем теории вероятностей на интегралы и средние значения функций сплошного аргумента.

30. Тр./Ёл.геофиз.обсерват. им. А.И.Воейкова, 1935, вып. 4, с. 5-20

31. Кендалл М., Стьюарт А. Статистические выводы и связи. М.: Наука, 1973. - 900 с.

32. Кендалл М., Стьюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды. М.: Наука, 1976. - 736 с.

33. Кендал М. Временные ряды. М.: Финансы^ статистика, 1981. -200 с.

34. Кобринский Н.Е. Информационные фильтры в экономике. М.: Статистика, 1978. - 288 с.

35. Колищук В.Г. Морфогенез и динамика прироста зеленой ольхи

36. Наука, 1977. 128 с. Комин Г.Е. Влияние циклических колебании климата на рост ивозрастную структуру девственных насаждений заболоченных лесов. Изв.Сйб. отд-ния АН СССР, 1963, сер.биол.-мед.наук, вып. 3, të 12, с. 16-24

37. Комин Г.Е. Лесоведение и дендрохронология. Лесоведение, 1968, tè4, с. 78-86

38. Комин Г.Е. Динамика прироста сосны в Казахстане в связи с солнечной активностью. Солнечные данные, 1969, Je 8, с. II3-II7 Комин Г.Е. К методике дендроклиматологических исследований. - Тр./

39. Ин-та экологии раст. и животы. УФАН СССР, 1970 а, вып. 67, с. 234-241

40. Комин Г.Е. Изменение рангов деревьев по диаметру в древостое. -Тр./Ин-та экологии раст. и животн. УФАН СССР, 1970 б, вып. 67, с. 252-262

41. Гослесбумиздат, 1963. 627 с. Ланцош К. Практические методы прикладного анализа. - М.:

42. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.л.

43. Рубинштейн Е.С., Полозова Л.Г. Современное изменение климата.

44. Основы лесной биогеоценологии. М.; 1964, с. 5-49 Тихонов А.Н., Арсенин В.Я. Методы решения некорректных задач.

45. М.: Наука, 1979. 286 с. Турманина В.И. Анализ крени для индикации склоновых процессов. -В кн.: Материалы Всес. совещания-научной конференции по вопросам дендрохронологии и дендроклиматологии. - Вильнюс, 1968, с. 139-143

46. Фекяистов П.А. Дендрокдиматический анализ прироста по диаметру в сосняке мохово-лишайниковом северной тайги. Лесоведение, 1978, J& 2, б. 23-28 Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. - М.: Наука, 1978. - 238 с.

47. Фритс Г. Дендрохронология. В кн.: Четвертичный период в США.

48. М.: Мир, 1968, т. I, ö. 667-681 Хемминг Р. Численные методы для научных работников и инженеров. М.: Наука, 1972. - 262 с.

49. Хеннан Э. Анализ временных рядов. М.: Наука, 1964. - 216 с.

50. Хеннан Э. Многомерные временные ряды. М.: Мир, 1974. - 576 с.

51. Хильми Г.Ф. Теоритическая биогеофизика леса. + М.: Изд-во АН СССР, 1957. 206 с.

52. Химмельблау Д. Прикладное нелинейное программирование. М.: Мир, 1975. - 534 с.

53. Хинчин А.Я. Теория корреляции стационарных стохастических процессов. Sep. с нем. Успехи тт.наук, 1938, вып. 5, с. 42-51

54. Черкашин В.П., Кузьмичев В.В. Статистический анализ рядов ширины годичных колец деревьев. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1977. - 59 с.

55. Шиятов С*Г. Верхняя граница леса на Полярном Урале и ее динамика в связи с изменениями климата. В кн.: Докл.Первой научной конференции молодых специалистов-биологов. - Свердловск, 1962, с. 37-48

56. Шиятов С.Г. К методике расчета индексов прироста деревьев. -Экология, 1970, JS 3, с. 85-87

57. Шиятов С.Г. Дендрохронологическое изучение ели сибирской в низовье реки Таза. В кн.: Дендроклиматохронология и радиоуглерод. -Каунас, 1972 а, с. 76-81

58. Шиятов С.Г. Дендрохронология Мангазеи. В кн.: Проблемы абсолютного датирования в археологии. - М., 1972 б, с. II9-I2I

59. Шиятов С.Г. Дендрохронология, ее принципы и методы. Зап./ Свердловское отд-ние Всес.бот.об-ва, 1973, вып. 6, с. 53-81

60. Шиятов С.Г. Сверхвековой цикл в колебаниях индексов прироста лиственницы ( Larix sibirica ) на полярной границе леса. -В кн.: Биоэкологические основы дендрохронологии. Материалы к симпозиуму ХП Междунар.бот.конгресса. Вильнюс, I., 1975, с. 47-53

61. Лесной журнал, 1982, № 2, с. 32-35 Яглом A.M. Корреляционная теория стационарных случайных функций (с примерами из метеорологии). Л.: Гидрометеоиздат, 1981. - 280 с.

62. Andersen N.O. On the calculation of filter coefficients for maximum entropy spectral analysis. Geophysics, 1974, vol. 39, No. 1, p. 69-72 Anderson J.A. Multivariate logistic compounds. - Biometrika,1979, vol. 66, No. 1, p. 17-26

63. Trans, on Audio and Electroacoustics, 1973» vol. AU-21, No.6, p. 506-526 McGinnies W.G. Dendrochronology. J.Forestry, 1963» vol. 61 , No. 1, p. 5-11

64. Radoski H.R., Fougere P.F., Zawalick E.J. A comparison of power spectral estimates and applications of the maximum entropy method. J.Geophysical Research, 1975, vol. 80, No. 4, p. 619-625

65. Sandland R.L., McGilchrist C.A. Stochastic growth curve analysis.- Biometrics, 1979, vol. 35, No. 1, p. 255-271

66. Schove D.J. Tree rings and summer temperatures A.D. 1501-1930.- The Scottish Geographical Magazine, 1950, vol. 66, No. 1, p. 37-42

67. Schulman E. Tree-ring indices of rainfall, temperature and river flow. In book: Compendium of Meteorology. - Boston, 1951, p. 1024-1029

68. Schulman E. Dendroclimatic changes in semiarid America. Tucson,

69. Chicago: Univ. Chicago Press, 1968. 78 p. Studhalter R.A. Tree growth. - Bot.Rev.,1955, vol.21, Nos. 1-3, p. 1-72

70. Wiener N. Extrapolation, interpolation and smoothing of stationary time series. Cambridge, Mass: MIT Press, 1949» - 163 p. Wood L.C. A review of digital pass filtering. - Rev.Geophysics, 1968, vol. 6, No. 1, p. 73-98

71. Yang R.C., Kozak A., Smith J.H.G. The potential of Weibull-type functions as flexible growth curves. Can.J.Forest.Res., 1978, vol. 8, No. 4, p. 424-431