Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Математическая модель пластичности нейрона

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Математическая модель пластичности нейрона"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ II ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М. В. ЛОМОНОСОВА

Физический факультет

На правах рукописи УДК 574.0

РОССОХИИ Алексей Владимирович

МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ПЛАСТИЧНОСТИ НЕЙРОНА

Специальность 03.00.02 — биофизика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации па соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

Москва 1994

Работа выполнена па кафедре кпберпстпки Московского института радиотехники, электроники и автоматики.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник ЦИ'ГОЛОВСКГШ Л. Е.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник СОЛНЦЕВА Е. И.,

кандидат физика-:,[атематпческпх наук ИВАНОВ П. С.

Ведущая организация: Институт проблем управления РАН.

Защита состоится «./.!/....».. г. в ./.о...... час. па

заседании специализированного уовета Л° 3 ОФТТ К 053.05.77 в МГУ им. М. В. Ломоносова по адресу: 119899, Москва, ГСП, Вр^обьевы горы, МГУ, физический факультет, аудитория .С

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке фнзнче-ского факультета МГУ им. М. В. Ломоносова.

Автореферат разослан 19 94 года.

Учепып секретарь ___

специализированного совета № 3 К 053.05.77 в МГУ пм. М. В. Ломс^Я^зг^Щ кандидат физико-математических я&'угс Жг,КОЗЛОВА

I. М. В. Л 3

л?ематнческп"х я&угс &т\К

. /^У-Л

¡'л / ■/> ' ** Л ^

иV V7

К, V У .<*' 7

° у/

■ -•¡¡п. -1 .- •;< !•.. .ч.• , м--,'.

Актуальность мсслелорлния, Последнее десятилетие ознамено^члоо значительным ростом интереса к проблеме исследования свойств мозга помощи построения моделей нейронных сетей. При этом во многом о стал ас:, г тени задача изучения и моделирования физических свойств базового струкгу,.:; функционального элемента таких сетей - нейрона. Согласно классическим представлениям, нейрон является сумматором возбуждений, генерирующим по достижении порога потенции действия (ПД) по принципу "все или ничего". Современные знания, полученные в области нейрофизиологии, позволяют значительно расширить набор функциональных возможностей нейрона, что несомненно существенно обогатит свойства сетей, построенных из таких элементов.

В настоящее время известно, что обучение животных сопровождается пластическими перестройками нейронной активности практически во всех областях мозга, причем доля нейронов, обнаруживающих такие перестройки, весьма велика. Пластические перестройки нейронной активности наблюдаются как в ограниченных участках нервной ткани, отделенной от остального-мозга, так и при перенесении условного, безусловного или обоих раздражителей в окрестности нейрона. Проявляет пластичность даже изолированный нейрон. Обычно рассматривают две возможные формы нейронной пластичности: пластичность синаптической передачи и пластичность возбудимой мембраны.

В случае пластичности синаптической передачи возможны как пресинаптическлй, так и постсинаптический механизмы регуляции. Пресинаптический механизм сводится к изменению количества нейромедиатора, выбрасываемого на мембрану постсинаптнческого нейрона, что может быть обусловлено как изменениями, происходящими на уровне внутриклеточного синтеза макромолекул, так и внешним воздействием на синапс со стороны других нейронов мозга. Постсинаптический механизм регуляции направлен на изменение свойсттз хемочувствительной мембраны нейрона и не может быть объяснен иначе, как через вкутриклггочное воздействие на физические свойства или количество хемочувствительных каналов.

Пластичность возбудимой мембраны связана с внутгтгкл-ггочным воздействием на потенциалзависимые каналы мембраны и сводится к изменению возбудимости нейрона. Общая закономерность, обнаруженная разными авторами, заключается в том, что возбудимость нейронов, «вязаниш с обучением, растет, когда животное обучают реагировать на рздражитель, и снижается, когда его обучают обратному. К характеристикам электрической активности нейронов, связанным с возбуждением, относят: длительность, амплитуду и порог генерации ПД. Известно, что амплитуда ПД снижается гри выработке привыкания. Длительность ПД возрастает при выработке условного

рефлекса, но снижается при пыработке привыкания. Порог генерации ПД возрастает во время привыкания, при угашении условных рефлексов и выработке тормозных условных ответов, но снижается при выработке условных рефлексов.

Следовательно, можно заключить, что нейрон не только суммирует поступающие на него возбуждения, но и может в процессе обучения регулировать свою реактивность. П. К. Анохиным была выдвинута гипотеза о том, что нейрон способен к интегративной деятельности и в основе ее лежат нейрохимические механизмы. Подобное представление хорошо согласуется с фактом существования тесной связи между обучением, памятью и биохимическими процессами, протекающими в соме нейрона. Таким образом, классическая схема поведения нейрона нарушается при описании его функционирования в процессе обучения. Следовательно, модель формального нейрона МакКаллока-Питгса, отражающая закономерности классической схемы, должна быть модифицирована с учетом новых экспериментальных данных, полученных в области нейрофизиологии.

построение модели нервной клетки, отвечающей современным нейрофизиологическим представлениям о ее функционировании в процессе обучения.

Были поставлены следующие основные задачи:

1) Исследование проблемы определения возбудимости нейрона по параметрам потенциала действия.

2) Построение модели нервной клетки, обладающей способностью специфически модифицировать возбудимость плазматической мембраны при обучении.

3) Исследование информационных свойств полученной модели на примере решении задачи классификации входных сигналов.

1) На основании исследования математической модели Ходжкнна-Хаксли, показано, что порог генерации потенциала действия, определяемый как разность между критическим уровнем деполяризации мембраны н величиной потенциала покоя, практически не зависит от длительности входного воздействия, заданного в виде ступенчатой функции.

2) Показано, что величина мембранного потенциала в точке перегиба или ь точке наибольшей кривизны на переднем фронте ПД является инвариантной по отношению к параметрам входного воздействия:

3) Построена модель нервной клетки, обладающая ^способностью специфически модифицировать возбудимость плазматической мембраны на оспсьании накопленного в процессе обучения опыта.

4) Показано, что воздействуя на скорость перехода потенцналзавнеимнх Уч-г.-ивлоп из огкрыгою состояния в закрытое, моюю.моделировать изменение

Целью проведенного исследования было

порога генерации, амплитуды и длительности ПД, наблюдающееся гг выработке клеточных форм обучения.

5) Исследованы информационные свойства полученной модели нейрона на примере решения задачи классификации образов.

Значение работы. Теоретическая ценность работы заключается в том, по нами построена модель нервной клетки, проявляющая поведение, хорошо совпадающее с поведением реальных нейронов при" выработке клеточных аналогов обучения. Модель является обобщением классической модели МакКаллока-Шптса и в отсутствии обучения сводится м- ней.

Полученная модель может быть использована:

1) для изучения и моделирования различных форм клеточного обучения.

2) для исследозания поведения нейронных сетей (в качестве структурно-функционального элемента этих сетей).

3) для разработки и создания программно-аппаратных комплексов м систем, обладающих адаптивным поведением. • .

Апробация работы. По теме диссертации сделаны доклады на XXXIX научно-технической конференции МИРЭА (Москва, 1990); на международной конференции по проблемам моделирования в бионике "БИОМОД-92" (Санкт-Петербург, 1992); на второй международной конференции по проблемам автоматики, робототехники и компьютерного зрения (Сингапур, 1992); на научном семинаре кафедры биофизики физического факультета МГУ (Москва, 1994).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 печатных работ, список, которых приведен в конце автореферата.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 4-х глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на //У страницах машинописного текста, содержит Y рисунков и список литературы из наименований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность темы диссертации, сформулированы ее основные цели, научная новизна, теоретическая и практическая ценность.

Первая глава диссертации является литературным обзором. В начале главы рассмотрена модель формального нейрона МакКаллока-Питтса и модель генерации нервного импульса Ходжкина-Хаксли, в которых отражен пороговый характер возбудимости нервной ткани. Работы этих авторов оказали значительное влияние на становление и развитие нейросггевого подхода к изучению процессов переработки информации в мозге.

Существующие модели нервной клетки можно разделить на несколько основных классов: точечно-импульсные модели, формальные модели, модели с модифицируемыми параметрами и нейробионические модели.

К массу точечно-импульсных относятся модели, в которых нервный импульс рассматривается как точечное событие. Условием возникновения этого события является совпадение функций потенциала и порога нейрона. Используют различные приемы для описания взаимодействия этих функций, например: в момент достижения равенства порог скачкообразно возрастает или потенциал скачкообразно уменьшается на некоторую величину. Затем порог и потенциал по некоторым законам (иногда случайно выбранном) начинают вновь сближаться друг с другом. При помощи таких моделей обычно исследуют статистические свойства разрядной активности нейрона.

К. классу формальных моделей относятся различные модификации модели МакКаллока-Питтса. Так, в нее были введены веса синаптических связей, наряду с пороговой выходной функцией стали использовать и другие нелинейные Функции. Наиболее существенной модификацией модели формального нейрона : £- » 'К1ТСЯ модели нейронов высших порядков, в которых при вычислении суммарною синапгического возбуждения учитываются не только линейные с.£ны, но и члены более высоких порядков. Наряду с дискретными моделями рассмотрены также их аналоги, работающие в непрерывном времени.

Для описания функций обучения и памяти обычно используют формальные модели с модифицируемыми параметрами, величины которых могут шшееть от сколь угодно давней предыдущей активности нейронов. В качестве таких параметров обычно используют веса синаптических связей или величину порога срабатывания нейрона. Нами рассмотрены различные законы, применяемые при модификации этих параметров модели формального нейрона в чроцессе обучения.

К классу нейробионнческих, мы относим модели, в которых рассматривается возможность участия различных внутриклеточных структур или комплексов биохимических реакций в процессе переработки /информации на урои« отдельного нейрона. В основу большинства моделей нейрона этого класса положена следующая схема: сходнее воздействие, вторичный посредник, активация фермента, воздействие на выходную реакцию нейрона. При помощи подобной схемы хорошо моделируется явление долговременного изменения свойств возбудимой мембрпнм, наблюдаемое при посттгтаинчгской потенциации илч на стадии генерализации ассоциативного обучения, но возникают трудности при объяснении последующей наиболее сажной стадии специапизаикн обучения.

По второй глзрс рассмотрены различные" способы определения «юзбуяимости нейрона. Возбудимость - это сгойство клеточной мембраны ненрора отьечатъ на дейст£.нг раздражителей изменением ионной проницаемости >< мембранного потенциала. Изменение мембранного потенциала, превышающее паределеши.« пороговое значение, приводит к срабатымнию потенциал-запнеимы« ионных каналов к г генерации ПЛ Осчозными характеристиками

злею?л-«?ско:« »хтнаностя меир1>нI, сетам».ыми с ллоулим^и-н- я*«.««.!, амплитуда, длительность л порог генерации ИД. В дальнейшем мы о/,..-использовать эта параметры для определения степени возбудимости непрям отношению к различным входным сигналам.

Определение амплитуды и длительности нервного импульса представляет каких-либо трудностей. Амплитуду ПД определяют кал максимальное отклонение величины мембранного потенциала от потенциа.' . покоя, а его длительность - хак временной интервал между точками на переднем и заднем фронте, взятыми на определенном уровне. В трже время, не существуй общепринятой методики нахождения порога генерации ПД. Чаше всего величин порога определяют либо по величине входного сигнала, при которой происхоп;''-генерация ПД, либо как разность между величиной критического уроне-, деполяризации мембраны н величиной потенциала покоя.

Мы исследовали, какая из перечисленных выше методик позволяет наиболее точно определять значение порога генерации ПД. Поскольку порог нейрона яртяется функцией состояния потенциачзависиммх ^-каналов мембраны, то его величина не должна зависеть от характера входит' воздействия, В качестве модели возбудимой мембраны нейрона мы использовали модель Ходжкина-Хаксли. Внешнее'воздействие задавали а виде ступенчатой функции. Мы показали, что значение порога, определяемое по критической величине деполяризации мембраны, практически не зависит от длительности входного воздействия. В тоже время, пороговая величина входного сигнал; проявляет зависимость гиперболического типа от его длительности.

В нейрофизиологических экспериментах величину критического уровня деполяризации мембраны обычно определяют по точке наибольшей кривизны ¡¡ц переднем фронте ПД. Методом компьютерного моделирования мы показали, гго значения мембранного потенциала, в точках перегиба и наибольшей кригюиы кривой на переднем фронте ПД, практически не зависят ни от величины, ни от длительности входного сигнала. Выбор этих точек объясняется тем, что при достижении мембранным потенциалом точки перегиба начинают прогрлятьем активные свойства возбудимой мембраны нейрона, а достижение точки максимума кризизнн кривой, связано с моментом открытия максиме.иного числа натриевых каналов. Таким образом, порог генерации ПД может быть определен как разность между значением мембранного потенциала в точке перегиба или в точке наибольшей кривизны кривой на пер-знем фронт? ПД и величиной потенциала покоя.

В третьей главе дано описание предложенной нами модели нейрога. ГЛ<: рассматриваем нейрон как процессор, имеющий N входов и один выхот. Нч каждый из N входов может приходить сигнал 1 «ли 0, в зависимости от состояния возбуждения пресинаптичесхсго н;йрона. Сово:супность состояний

. 6уд-денных и невозбужденных синапсов будем рассматриьать как входной ¡...анал х = {Х||, 1 = 1..Ы, где х, е{0,1).

Предположим, что у нейрона существует особый вход, назовем его входом чаграды. Введение этого входа обусловлено экспериментальными данными о возможности выработки клеточных аналогов ассоциативного обучения. Выработка клеточного аналога классического условного рефлекса наблюдается как при использовании естественных для животного раздражителей, так и при перенесении условного и безусловного раздражителей в окрестности нейрона, и гаже для случая изолированного нейрона. На основании этих фактов можно мключить, что условный и безусловный стимулы конвергируют на нейроне. Будем сч.ггать, что безусловный стимул ("сигнал награды") поступает на вход кзгралы нейрона, а условным сигналом является вектор х.

Поскольку информация поступает на нейрон через хеморецепторы, а кср;ьается на другие нейроны с помощью потеициалзависимых каналов, то естественно ожидать, что химические процессы, участвующие в обучении и < -креплении навыка, начинаются в хеморецепторах и завершаются в каналах ■•о '''утимой мембраны. Предположим, что при возбуждении 1-го синапса с м-.нринс генерируются вещества ср, и ф, (позднее ми покажем, что оси могут .чадзть), а при юзбужденпн входа награды - вещество Я. На основании п!!!этези о суше« совании нейронной гамяти в форме макромолекул мы св-Л!: е моасль матриц!! кратковременной (*) и долгопременнои (\У+ и \У~) памяти. Наличие о клетке молекул типа У»'+ указывает из необходимость генерации ПД № нолучгнчи награди от среди, а моласул типа XV ~ - на предлочтнтсльчость обратной реакции.

Мы считаем, что память о с. дслгс:;р:.мслг1сй форме может существовать без ¡••зкнх-либо изменений достаточно длительный отрезок времени по сра»:-1с'(И!о с ерсменгм жизни црупг* макромолекул. Молекулы кпатког.ременной формы памяти образуются в результате поппрного ч ктимодейсгвгя молекул <р( и <?„ и «:реэ некоторое г^м*! ггрехоижг в долгокромычгую ф^му. Тип о'5{к»ую'н;1К>'я мелл.уи или '-Л'"} .ч с.коуоыь пцмгсе.и зависят от слагмодей-стпня мачгул сператиг.чой памтти с вторичным посредником награды (К.) и 1-|0(,!«чни^ посредником. >пра:ггср;:зу!'.)1'Н!и отгет нейрона на оход;и>!( сигнал (ноны Г*4>>». В рамках этой сю*, и, ¡.случает сбдосношг факт сущестооБаиач отимальпмо времени под »-п смшг.ла награди поел; ответа нейрона ни клеинэй енгкая (нри выработке аналога иигфумевтяльмога условного рефлексп), илл келосоедтешю посте самого «одного сигнала (при г. > 1 работке о.напога классического условного рефлекса). В случае гелн премя прихода сигнала награды и, следовательно. появлении в по'рои г сешества К, не совпадает с оптимальным. н~!г>:ние этого посредника на п^аесс 1:л»>глг4*ми»»:» па-.1я:>< мчнччут'.мг\ П^и ^¡г»! обучение либо незозмехио. либо существенно «»трулнгно.

Динамика процесса записи информации описывается след чип системой дифференциальных уравнений:

n i

= -(к2КСа + кзСа + к4К + к5)у/|Г

\У{ = №Дк2ЯСа + к5), (1!

\ЦГ=«у(к4а + кзСа), '

Й = -к6Я, ¡.3=1..N. - где к( - кб - константы скоростей реакций. Здесь и далее, точкой обозначается дифференцирование по времени, а концентрации веществ - теми же буквами, что и сами вещества.

Сразу после прихода входного сигнала, нейрон на основании накопленного опыта прогнозирует появление награды, генерирует ил!) но генерирует ПД, и только после этого получает информацию о факте прихода сигнала награды. Поэтому процессы записи и воспроизведения информации должны быть разнесены во времени. Ств:т нейрона на данный сигнал буде! зависеть от взаимодействия молекул <,\ и ^ с молекулами долговременной памяти. Пусть в результате протекания этих реакций в нейроне синтезируются Вещества а* и а", которые смещают равновесие между веществами |3+ и [Г, регулирующими среднее время жизни потенциалзависимых каналов мембраны в открытом состоянии.

Кинетику реакций воспроизведения описывают следующие дифференциальные уравнения:

= (2) ' )

(Г = к9(а"-а+)р-р+=-Р\ где к7 - к9 - константы скоростей реакций.

Положив константу скорости распада ¡(^ близкой к нулю и основываясь на предположении о разнесенности во времени процессов записи и воспроизведения информации, можно считать, что <р; и ф| яаллются одним веществом.

Пусть вещество р~ влияет г'з вероятность перехода Ыа-канала в открытое (и-тояние в соответствии со схемой:

(3)

Будем считать, чго в исходном состоянии (до прихода входного сигнала) вещества р* и Р~ взаимно компенсируют свое влияние на канал. После прихода входного сигнала равновесие между р* и Р" нарушается, и, соответственно, изменяется вероятность генерации ПД за счет влияния на динамику перехода Ыа-каналов в открытое состояние. В дальнейшем, за счет протекания реакции :>ерехола вешесги р* и р~ друг в друга, равновесие будет восстановлено. Однако, •>удсм считать скорость этой реакции малой по сравнению со скоростями других ;-са.чцмй и не будем учитывать ее в системе уравнений (2).

Электрогснез нейрона описывали при помощи модели Ходжхина-Хаксли, ■'и.[ь1и^ющей влияние кальциевого и кальцийзависимого калиевого тока на ".панику мембранного потенциала. Воздействие со стороны р~ на динамику ■ Ка-канала в открытое состояние, в соответствие со схемой (3), будет

>.ра,хеьо следующим уравнением:

11с п1 - вероятность нахождения воротной частицы т-типа в открытом состоянии; ат н рт - функции мембранного пэтенци&та, определяющие скорость перехода поротной частицы из открытого и закрытое состояние и наоборот.

Мы рассмотрели возможность регулирования свойств потсшшалзазиси-мых Ыа-каналов. Однако, легко видеть, что в рамках предложенной модели иохено исследовать результат во ¿действия п процессе, обучения и на другие типы кэнаноп возбудимой мембрлны (например, Са-каналы). Заметим также, что объектом воздействия могут быть и хемс.ч>встпительные каналы мембраны, что '¡обсалит- молсли^о&зть постсннил шчеекпй механизм регу.чяцнм пластичности синаи шчгский передачи.

Направление модификации сьойстз Ь'а-каналоп возбудимой мембрань! определяется преобладанием молекул одного типа долгоцрсмсшшА памяти над другим. Поскольку кас п процессе формирования памяти, так и в процессе м5спро»зк{дсиня записанной информации принимают участие посредники, специфичные по отношению к возбужденным входам-нейрона, то результирующее воздействие на потенииалзависимыс №-каналы мембраны каляется также специфичным по отношению к входному сигналу. В случае подачи на нейрон пси.1»сс|ного ему ранее сигнала ответная реакция будет определяться по .^»хлговому принципу, исходя исключительно из силы лого сигнала, которая

т = ат-т(ает+ртр").

(4)

зависит от количества возбужденных входов к*олели Следовательно, мод;.;ь н предельном случае сводится к классической модели формального нейрона.

Рассмотрим модельный эксперимент по плоаботке клеточного аналог;* инструментального условного рефлекса. Методика этого эксперимента соответствует методике применяемой в аналогичных нейрофизиологические экспериментах. Пусть, мы инеем два надпорогопых сигнала, поступающих на [■ходы нейрона и вызывающих ответнутО генерацию ГЩ. Примем, что в случае генерации спайка в ответ на один из входных сигналоь (условный стимул), нейронная сеть, а следовательно и данный негром, включенный в hi?. получает от среды сигнал награды. Другой входной сигнал будет контрольным или дифференцировочным стимулом. Будем использовать в качестее- усланного стимула сигнал 1111000, а в качестве дифференцировочного стн^улл - 0001Ш.

Если принять момент прихода на нейрон входного сигнала за t~ 1, а-momciit прихода сигнала награды за t=tR, то начхтьные условия систскы записи информации (1) будут иметь вид:

4>¡(0) = <?o*¡. w-j{0) = 0, (5)

R(0) = 0. R(tR)=Ro,

где <f!0, R0 = const; i, j = 1..N. Значения W,*" и W," соответствуют сосголниы

намята нейрона перед приходом данного сигнала. В качестве Ví*(0) и W~(0) мы использовали нулевые матрицы. •

Начальные условия системы уравнений по-.-прои.доления будут iímctj. r>iw

ф!(0) = фэХ,,

а*(0)~а""(0) = 0,

„(0) = —НшШ-,

где lí-g, 30 ~ const, V0 ** -(-О mV.

Д,-,я численного решения системы дифференциальных уравнений испсльтоуии разностнум с у. с чу Зйлерд, (••(Чстчивзюшутз точней;^ счета »огял'к.! с(М). Вслм'пт/ At принимали рамой 0.05 i'.ic.

Изкггсние в холе' эхсперимсши парлм'ггров ПД, харсчаер'.нутмцн-; возбудимость нейрона, по tmraumnw» 'к • условному и ди<|>фере>ширгэяс«иому стимулам показано на рисунка I, 2 и 3. Порог гкнерзкии ПД определялся как разности между значением мембранного потенциала, соотвгтстзу:ошн>! точке максимальной кривизны на переднем фрегпг ПЛ. '» величиной питгнииалд покг'Я. Амплитуду ПД определяли как к:«сс:;м.ш>нос отклонс и if с мембранного мгеннналл от потенцкгло покоя, а сгс дл^телыигегь - к;'к Mi:;í;nvn мс.»:>

перешив: и задним фронтами на ьексгорсм фиксированном уровне, выраженный числом итераций.

В ходе модельного эксперимента в ответах нейрона на условный стимул им!1литудл и длительность ПД возрастают, а порог генерации ПД уменьшаете« (ряс. 1(А), 2(А), 3(А)), что.соответствует росту возбудимости нейрона. В тоже время, ответы нейрона на дифференцировочный стимул характеризуются уменьшением амплитуды и длительности, а также ростом порога генерации ГШ '{те, 1(В), 2(В), 3(В)), что соответствует уменьшению возбудимости нейрона. Эти результаты, полученные нами методом имитационного моделирования, хорошо совиадактг ' с результатами соответствующих нейрофизиологических экспериментов по выработке клеточных аналогов обучения.

Ру И В 10

Ру МВ 10

II

В

20

40

60 К"

\1

20

40

60 Л"

Рис. 1. Изменение порога генерации потенциала действия (Ру) в зависимости от номера предъявления (Ы") условного (А) и дифференцировочного (В) стимулов

Ушах и В 110

А-

Упих мв 110

• В

т/. Ъ 0{-,-,-,--о*-,-■-^

• 0 20 40 60 И" 20 40 60 Г Г

Рис. 2. Изменение амплитуды потенциала действия (Ушах) в зависимости от номера предъявления (Т«Г) условного (А) и дифференцировочного (В) стимулов

45

. Л

45

В

__ЛШШ

40

ч

\

35 I

о1

0

:о

40

60 М"

О 20 "40

Ы) Н'"

Рис. '3. Изменение длительности потенциала действия (Т?р) в зависимости о; номера предъявления (М") условного (А) и дифферениировочного (В) стммулоп

Проведение численных экспериментов с динамической моделью .чеовной клетки связано с использованием разностных методов решения системы дифференциальных уравнений, лежащих в ее основе. Эта методика позволяет получить необходимую точность решения, но связана с большими затратами премени на пропеденне вычислений. Мы исследован! возможность.уменьшения числа вычислительных операций, требуемых длч решения моделью заплч!> классификации входных образов.

Рассмотри« динамик?' величии а*, а~ к р", описываемую уравнения«« системы (2). Введем нояую переменную йа-=а'-а*. В начальный момент рртмени. после пг'.пгтг'ленит входного м(гмала, изменяется скачком. ;':.'ичина которого о ч.ллс.датс сггпеа«т оСуеингсти нейрона и затем, по М'и; образования В", обричр'.гггя я Ве.,,,г»И!П 'V" ■"оучсчг г с?о*п ".«пчггь от Да и но мере '''»гч-чнии г:-"-::.:гдн> й емходмг I им.иоплрпнй ; Оа-рость

:;:.ыги-ннл сел::'!;!!! <>. н ¡V" приозанзн.ь.ша констант ск."р«кги ка.

Следо^лгслы'о, в пределе г<рн увг.чнчгмн.: гтой кписг.г.'• ул^ни грч ¡•г:11~.птлг* (»сширт си<"гм1М )равнений (2) сгр;;'-1чт:п".сп пер> '' *. фггсм ааоль г лмоспгой сетки.

Тогда, упитывал ¡рашчм.!1: ;ьачени.1 К-) системы ур.-в-.;>»(>;» (2) и принимая к841 = кзД1 " !, ф0 г р , = !, = 'Л*,; - Ъ',- , 1М

¿ML ¿VVi • I

Р'^-ЦХ*^' (7)

■ 1

Основываясь на пороговом принципе возбудимости нервной ткани, а ни возможности регулирования величины порога, запишем функцию ьычода нейрона в ииде:

N

N i

У - v{V) - v Ix,-e0 l + SSWjX.Xjl , (8)

.1 ' i

= il, vso

v_\o, V<0*

где G0 - const, V - аналог мембр,-.!•■> ого потенциала.

Учитывая пороговый члг-лгер выходной функции (8), представим зависимости R(t) и Ca(t) также в виде пороговых функций. Поскольку величина прироста положительной и отрицательной памяти определяется только сектором входного сигнала и пороговыми функциями R и Са, мы можем ограничиться при разностном решении системы уравнений (1) первым шагом вдаль • разностной сетки. Тогда учитывая граничные значения (5) и принимая tp0 = 1, k2 = kitj, k, =.kk3, k4 = kit4, k5 = kk3, k(At = kAt = 1, имеем:

Wjj = XjXj,

AW,j =(kj Ca + ic4 R- k. RCa- ks)XjXj. (9)

Соответствующим образом выбирая параметры последнего уравнения (9), можно добиться того, чтобы в сл)чае совпадения выходной реакции нейрона с желаемой AW обращалась в ноль, а в обратном случае AW была бы такой, чтобы реакция нейрона стремилась измениться на противоположную. Таким образом, уравнение (9) трансформируется в {-правило обучения Уидроу, когда стимулом для обучения является рассогласование между некоторым заданным обучающим сигналом у* и текущей активностью нейрона у.

¿W^yiy-y'Kxj. (10)

где у - положительная константа, определяющая скорость обучения; у' 6(0,1}.

4 Выражения 8 и 10 представляют собой статическую модель нервной клетки, полученную нами как предельный случай динамической модели.

Нетрудно видеть, что предложенная нами модель является моделью

>

второго порядка. Порядок модели определяется попарными г юимсдсйстыымн между посредниками, соответствующими активированным синапсам нейрона. При этом естественным ограничением, налагаемым на взаимодействия высоких порядков, является низкая вероятность протекания в нейроне реакций, для которых необходимо одновременное столкновение более чем трех агентов.

В четвертой глазе исследованы информационные свойства модерн. Зачач-» распозчаван;:я или классификации образсэ является одной из основных задач как нейронных сетей, так и отдельных нервных клеток, принадлежащих этим сетям. Таким образом, можно рассматривать модельный н~Г.рон гак процессор, классифицирующий входные сигналы на основании сформированной памяти Нейрон генерирует ответную реакцию по закону "все или нечете". Следовательно, он делит набор входных образов на два класса, обозначим их,-как класс "О" (отсутстгне ПД в ответе) и класс "1" (генерация нейроном ПД-в ответ на входной сигнал).

На рисунках 4-7 показаны результаты численных экспериментов, проводившихся с динамической и статической моделями. Каждая точка на графиках является результатом усреднения по 100 независимым экспериментам. В каждом ■эксперименте случайным образом генерировали необходимое число несовпадающих входных сигналов. Затем, также случайно каждый из этих Ьмгналов относили к одному из двух классов ("0" или "1"). При предъявлении сигналов класса "!" нейрон, описываемый динамической моделью, получал сигнал награды за генерацию ПД, а в случае сигналов класса "0" - сигнал награды подавал!' за противоположную выходную реакцию. В каждом эксперименте определяли максимальное количество правильно классифицированных сигналов и соответст-гутощий этому количеству ноч-р цикла гбучення. На рисунках 4 и 5 показаны пгнеимостн доли правильно классифициречэнмых сигнал он и числа циклов обу .'синя, необходимого для лоспокежи! максимального числа правильно ¡слгоспфиш'рованньгч' образов, ог количества предъявленных входн'-'х сингалов.

ЛЕснисса, соответствующая уровню достпгерност)» 0.9 на книгой рисунка 4, может быть принята за величину информационной емкости моде™. Пол информационней емкостью мм будем понимать максимально; количество гхшимх счгчалоч, которое модель может правильно классиф'ииропать. В силу статистического характера пронеденньгх экспериментов оп^елелнм ?ту величину как 0(7Ч1), где N - число входов мо-ели. Ззмгпш, что при утелт же значении гопич«то сходных гкгняяга' кригая. епреасяюшач длите,чьгюсть обучения, еы/олит 'р глато. Из рисуг^г. 5 гиано. что с увеличением числа члассифнру;"'!..'* оГ'^азоп гт.-четлет и кпличестро киклоп обучения необходимое для кахожлм'ио решения. 1'сгда количеств Г'ходнмх сигнала превышает гшфонм-лгнтнп™ ГМКОГГЬ «ОЛСЛИ ЧИСЛГ МПЛСЯ с?>у«ск»я, МГОЙХОЛНМОС ЛТЧ Маг.ОЖЛ'ИИК

месима ^.ного чмла пь&гачь.ю *ла<:сифии5»р«-*анных образин, перестает мостодерко изменлтеи. Из рисунков 4 ;■ 5 видно таю«, что результаты, полученные для динамической и статической моделей, хорошо совпадают. Поэтому в дальнейших исследованиях мы использовали только статическую модель.

Рис. 4. Зависимость доли правильно классифицированных образов от количества входных сигналов (□ - динамическая модель, О - статическая модель). Размерность входного вектора,- 7

Рис. 5. Зависимость числа циклов обучения, необходимого для достижения максимального числа правильно классифицированных образов,' от количества входных .сигналов ( О - динамическая модель, О - статическая модель). Размерность входного вектора - 7

На рисунках 6 и 7 показаны зависимости доли правильно классифицированных образов и числа циклов обучения от размерности входного вектора. Количество вводных сигналов для каждого значения N брали равным

Из рисунка 6 видно, что модель классифицирует данное количество входим л сигналов, независимо от размерности входного вектора, с уровнем достоверности превышающим 0.9. Это подтверждает правильность оценки информационной емкости модели, полученной ранее. Количество циклов обучении, при увеличении размерности входного вектора и, соответственно, количеств-

классифицируемых сигналов, достоверно возрастает (рис. 7). %

806040 • 20-

О -,-,-

0 5 10 N

Рис. Ь. Зависимость доли правильно классифицированных образов от числа входов модели

Рис. 7. Зависимость числа циклов обучения, необходимого для' достижения максимального кол»гчестпа правильно классифицированных образов. > т числч входов модели

Устойчивость модели по отношению к возможным шумам по входам мы мссяедспал!! тзюке статистическими метопами. Дня этого мы использовали следующую схему экспериментов. Формировали определенный набор эталонов, непревышающий информационную емкость модели, случайным обрати распределяли этст кэбгр между .чзума кл.т 'Т.ми ("О" и ")") ч провопили процедуру обучения. Затеи для кгжгтого эталона генерировал» векторы, от OTR.TCMWa Н2 НСКОТГруТП ПСЛИЧННУ Г ПО хгм»{ИНГ>

Тссжопна.1.» ».л л-ямсит- »я-« лпнлпоб я определяли аял

камого случая дол к» прап-.та-о ¡стлсгифицироваипы:; векторов. Исследовали -овиошость этой величины от кол|Г,сст';с запомненных эталонов и от величины Расстояния по Хеммингу между эталонными векторами для различных значений Г. В первом случае набор несовпадающих эталонов формировали случайным образом, во втором - эталоны отличались друг от друга на некоторую фиксированную величину по Хеммингу. Было показано, что радиус притяжени;; к устойчивым точкам модели в пространстве входных сигналов уменьшается при увеличении числа записанных эталонов и возрастает при увеличении расстояние между ними.

ВЫВОДЫ

1. На основании исследования математической модели Ходжкина-Хаксли показано, чго порог генерации нервного импульса может быть точно определен как разность между величиной критического уровня деполяризации мембраны и величиной потенциала покоя. Прч этом величину критического уровня деполяризации мембраны мо чяо определять как значение мембранного потенциала в точке перегиба пли в точке наибольшей кривизны кривой на переднем фронте потенциала дейсгаш.

2. Построена модель нервной клетки, обладающая способностью специфически модифицировать возбудимость плазматической мембраны по отношению к различным входным сигналам в процессе обучения. Показано, что воздействуя на скорость перехода потенциалзависимых ^'а-каналоц из открытого состояния в 'закрытое, можно моделировать изменение порога генерации, амплитуды и длительности ПД, наблюдающееся при выработке клеточных форм обучения.

3. Проведена оценка информационной емкости полученной модели нейрона. Показано, что'модель может правильно классифицировать 0(Ы!) входных сигналов, где N - число входов модели.

4. Установлено, что длительность процедуры обучения, при решении задачи классификации, возрастает при увеличении числа классифицируемых сигналов и перестает достоверно изменяться, когда это число превосходит информационную емкость модели.

5. Исследована помехоустойчивость модели по отношению к возможным шумам па входам. Показано, что радиус притяжения к устойчивым точкам модели в пространстве входных сигналов уменьшается при увеличении числа записанных эталонных векторов и возрастает при увеличении расстояния по Хеммингу между эталонными вектора'ли.

Основные результаты дпссертацпп опубликованы в следующих работах;

1. Россохпн А. П., Саакяп 10. 3. (19Э0) Методика онрсде.-оттпя порога генерации нервного импульса. // В сб.: Вопросы кибернетики (Устройства и системы), Мелизуеовскин сб. научи, тр., МПРЭА, с. 51— 61.

2. Россохпн Л. 13., Саакяп 10. 3. (1992) Исследование зависимости порога генерации нервного импульса от способа формирования входного сигнала па основе модели Ходжкипа-Хаксли. // Биофизика, т. 37(G), с. 1071—1075.

3. Цнтоловскин Л. Е„ Россохпн Л. В., Ковалепко М. Л. (1902) Среда конструирования и отладки нейросетевых систем. // Мождутро.ттая конференции по проблемам моделирования в бионике «БПОМОД-92>>, Санкт-Петербург, с. 293—29G.

A. Tsitolovsky L. Е., Rossokhin Л. V., Kovalonko М. L., Saaky-an Yii. Z. Neural Networks Development and Debugging Environment Incorporating Complex Neurons // Second International Conference cn Automation, Robotics and Computer Vision (ICARCV'92), 15—18 Sept. 1992, Singapore NW-18.

5. Саакяп Ю. 3., Россохпн Л. В., Цнтоловскнп Л. Е. (1993) Математическая модель пластичности нейрона. // Биофизика, т. 38(3), с. 471—

477.

Подп. к печ. 11.03.94. Объем 1 п. л. Зак. 115. Тир. 100

Типография МИГУ имени В. II. Ленина