Лихенофлора песчаных аккумулятивных образований юго-восточного побережья Балтики

Петренко, Дмитрий Ефимович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Лихенофлора песчаных аккумулятивных образований юго-восточного побережья Балтики
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Лихенофлора песчаных аккумулятивных образований юго-восточного побережья Балтики"

На правах рукописи

Петренко Дмитрий Ефимович

ЛИХЕНОФЛОРА ПЕСЧАНЫХ АККУМУЛЯТИВНЫХ ОБРАЗОВАНИЙ ЮГО-ВОСТОЧНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ БАЛТИКИ (НА ПРИМЕРЕ КУРШСКОЙ И БАЛТИЙСКОЙ КОС КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ)

03.00.05- Ботаника

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Калининград 2005

Работа выполнена в Калининградском государственном университете.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Дедков Виктор Павлович.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, главный научный

сотрудник Голубкова Нина Сергеевна,

кандидат биологических наук, доцент Бедарева Ольга Михайловна.

Ведущая организация:

Санкт-Петербургский государственный университет.

Защита состоится 13 мая 2005 года в 1500 часов на заседании диссертационного совета К 212.084.05 при Калининградском государственном университете по присуждению учёной степени кандидата биологических наук (236040, Калининград, ул. Университетская, д. 2, ауд. 143, тел: (0112) 43-37-75).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке университета по адресу: г. Калининград, ул. Университетская, д. 2.

Отзывы на автореферат направлять по адресу: 236040, Калининград, ул. Университетская, д. 2, Калининградский госуниверситет, кафедра ботаники и экологии растений (факс: (0112) 46-58-13, e-mail: petrenko@albertina.ru; icid 1371 @soros.albertina.ru).

Автореферат разослан __ апреля 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Губарева И.Ю.

ччло

тет

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В последние годы возрос интерес к изучению и сохранению биоразнообразия планеты в целом и стран Балтийского региона в частности. Решение этой проблемы невозможно без изучения региональных флор не только высших, но и низших растений. Лишайники до сих пор остаются наиболее слабоизученной группой. На фоне многолетних исследований лишайников в сопредельных странах (Польше, Литве, Латвии, Эстонии и др.), территория Калининградской области представляет собой фактически "белое пятно" на картах Балтийского региона, России и Европы.

Песчаные аккумулятивные образования юго-восточного побережья Балтийского моря (Куршская и Балтийская косы) являются уникальными территориями с неповторимыми дюнными ландшафтами, со своеобразной растительностью, сконцентрированной на небольшом по площади участке. Это едва ли не единственные территории в Калининградской области, имеющие такие типы растительности, как лишайниковые сосняки и дюнные суходольные луга с большим процентом лишайникового покрова. Куршская коса включена в список всемирного наследия ЮНЕСКО и имеет статус национального парка. В настоящий момент решается вопрос о присвоении аналогичного статуса Балтийской косе.

Лишайники обладают повышенной чувствительностью к изменениям условий обитания и зачастую первыми выпадают из подвергшихся нарушениям растительных сообществ. А все большее усиление воздействия человека на природные экосистемы может вскоре привести к тому, что только на охраняемых территориях останется более или менее естественная или слабонарушенная лихенофлора.

В связи, с чем изучение лихенофлоры приобретает особое значение в связи с решением проблемы охраны растительного мира.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы ~ разностороннее изучение флоры лишайников песчаных аккумулятивных образований юго-восточного побережья Балтийского моря (Куршская и Балтийская косы Калининградской области). Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) выявление видового состава флоры лишайников песчаных аккумулятивных кос;

2) проведение таксономического, географического и экологического анализов для выявления особенностей лихенофлоры песчаных кос;

3) изучение эколого-ценотического распределения лишайников в растительном покрове кос;

4) выявление редких и нуждающихся в охране видов лишайников.

Защищаемые положения.

1. Флора песчаных аккумулятивных образований юго-восточного побережья Балтики (Куршская и Балтийская косы Калининградской области) представлена 291 видом из 16 порядков, 41 семейства и 91 рода.

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ1 БИБЛИОТЕКА

¿•да?

2. Лихенофлора Куршской и Балтийской кос в своей основе является типично бореальной флорой Голарктики, при значительном участии видов неморального и мультизонального элементов.

3. Флоры лишайников Куршской, Вислинской и Хельской кос характеризуются высоким сходством географической, эколого-биологической и эколого-ценотической структур. Наблюдается постепенное количественное изменение флористического многообразия в сторону уменьшения с севера на юг.

Научная новизна. Впервые выявлен видовой состав флоры лишайников Куршской и Балтийской кос в Калининградской области. Составленный конспект лихенофлоры насчитывает 291 вид и 5 разновидностей лишайников, из 16 порядков, 41 семейства и 91 рода. Впервые проведена инвентаризация видового состава лишайников исследованных территорий и выявлены изменения флоры лишайников за полутора вековой период. Впервые для района исследования отмечены 133 вида, из них 30 - для области. На основе таксономического, географического, биоморфологического и экологического анализов впервые изучены особенности лихенофлоры. Для исследованных территорий впервые приводятся данные по их приуроченности к определенным биотопам. Впервые проведен сравнительный анализ трех кос юго-восточного побережья Балтики (Куршской, Вислинской и Хельской). Впервые 91 вид лишайников рекомендован к включению в список редких видов Калининградской области.

Практическая значимость. Данные по флоре лишайников могут служить материалом для монографических работ, посвященных изучению разнообразия лихенизированных грибов различных регионов, а также источником информации о распространении и экологии редких видов лишайников. Сведения о видовом составе могут быть использованы при написании флор, определителей, лихенологических обзоров и сводок. Кроме того, полученные данные могут быть использованы при экологической оценке состояния лесных сообществ, проведении мониторинга дюнных ландшафтов, для выявления коренных старовозрастных фитоценозов, отличающихся высоким уровнем биологического разнообразия, с целью их охраны. Часть полученных данных передана государственному природному национальному парку России "Куршская коса" для использования гидами при проведении экскурсий Результаты диссертации использованы в научном проекте "Изучение биоразнообразия и инвентаризация флоры Калининградской области"; в лекционном курсе "Микология и лихенология", при проведении большого практикума и летних полевых практик студентов факультета биоэкологии КГУ. На основе гербарных материалов автора создана лихенологическая коллекция, ставшая частью фондового гербария Калининградского университета, ряд дублетов и образцов передан в гербарий отдела лихенологии и бриологии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы представлялись

на XXX научной конференции профессорско-преподавательского состава, - * • *

ъ. т

научных сотрудников, аспирантов и студентов Калининградского государственного университета (Калининград, 1999); на Международной конференции, посвященной 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 2000); на Первой Российской Лихенологической Школе и Международном симпозиуме молодых лихенологов "Аркто-альпийская флора. Охрана лишайников" (Апатиты, 2000); на научном семинаре "Проблемы биологических и химических наук" в Калинишрадском государственном университете (Калининград, 2001); на отчетных заседаниях по научным работам, проводившимся в 2003-2004 гг. в государственном природном национальном парке "Куршская коса" (Лесное, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ.

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 163 страницах и состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы и 3 приложений. Список литературы насчитывает 237 источников, из них 68 на иностранных языках. Работа проиллюстрирована 36 таблицами и 22 рисунками.

Благодарности. Данная работа не была бы возможна без помощи многих людей, которым я выражаю глубокую признательность:

в первую очередь, своему научному руководителю профессору В. П. Дедкову за общее методическое руководство, постоянное внимание и создание условий для выполнения диссертации;

сотруднику Ботанического института им. В.Л Комарова РАН М.П. Андрееву -за огромную теоретическую и методическую помощь, в виде консультаций по определению лишайников и пересылке редких книг по теме диссертации, особенно довоенных изданий и большую человеческую заботу.

Автор также благодарит сотрудников целого ряда вузов и организаций: за важные консультации на отдельных этапах работы, помощь в определении мохообразных и лишайников, организационную поддержку и помощь литературой, помощь в опубликовании статей и предоставление гербарного материала, помощь в экспедиционных исследованиях и много другое, в частности: сотрудников БИНа им. В.Л. Комарова РАН - Н.С. Голубкову, И.И. Макарову, O.A. Катаеву (Катенину); СПбГУ - A.A. Заварзина, Д.Е. Гимельбранта; ПАБСИ КНЦ РАН - О.В. Петрову, Т.А. Дудореву, И.Н. Урбанавичене; ВГПУ - В.Г. Кулакова, ун-та в Гданьске (Польша) ~ W. Fahynowicz; ин-та ботаники в Вильнюсе (Литва) - Ю. Мотеюнайте; ун-та в Киле (Германия) - Ch. Wolfram за практическую и методическую помощь в полевых и гербарных исследованиях. Г.Н. Теплякова, Г.Е. Мороза, В.И. Гацко за помощь в организации полевых исследований. В заключение выражаю признательность сотрудникам Калининградского университета, все эти годы помогавшим в работе автору: М.Г. Напреенко, A.A. Соколову, И.Ю. Губаревой, М.А. Тоотс, A.A. Володиной.

Глава 1. Физико-географическая характеристика района исследования

Калининградская область расположена на западной окраине Русской равнины, у юго-восточного побережья Балтийского моря, между 19°38'-22°52' вост. долготы и 54°19'-55°19' сев. широты. Общая площадь области составляет 15,1 тыс. км2. На севере и востоке она граничит с Литвой, на юге - с Польшей, с запада омывается водами Балтийского моря и его заливов: Куршского и Вислинского. Их отделяют от моря две песчаные пересыпи: Куршская и Вислинская (часть Вислинской косы относящейся к Калининградской области носит название Балтийской косы). Куршская коса (в пределах Калининградской области) располагается между 54°57' и 55°17' сев. широты и 20°30' и 20°58' вост. долготы. Балтийская коса, между 54°27' и 54°38' сев. широты и 19°39' и 19°53' воет долготы (Калининградская ..., 1969, 1999; Кучерявый Фёдоров, 1989).

В главе дается краткая характеристика рельефа, геологического строения, климата и почв района исследования. Рассматривается история формирования растительного покрова и его современные черты.

Глава 2. История изучения лихенофлоры в Калининградской области

История изучения лихенофлоры Калининградской области (части бывшей Восточной Пруссии) насчитывает около ста пятидесяти лет, и связана с именами известных восточнопрусских лихенологов Первые исследования, положившие начало изучению лишайников на территории Восточной Пруссии - это работы Олерта (Ohlert, 1863, 1870, 1871). В течение нескольких лет Леттау изучал лишайники Восточной Пруссии (Lettau, 1912, 1919). Дальнейшее изучение лишайников было связано с изучением верховых болот в Восточной Пруссии. Это работы Гросса (Gross, 1914) и монография Гамса и Руофф (Gams, Ruoff, 1929). Позднее Steifen (1931), в работе по растительности Восточной Пруссии обобщил данные о лишайниках, сделав обзор наиболее распространённых доминантных видов для разных типов растительности на территории Восточной 11руссии. Информация о лишайниках Куршской косы содержится в работе Пауля по растительности данной территории (Paul, 1953).

В послевоенные годы изучение лишайников на территории песчаных аккумулятивных образований области впервые было проведено в конце 70-х гг. во время экспедиции по р. Неман и Куршской косе (Рудзинскайте, 1976). В диссертации И.И. Волковой указывается только число видов лишайников для Куршской и Балтийской кос, без приведения списков (Волкова, 1995). С конца 90-х годов начато изучение лихенофлоры верховых болот Калининградской области (Петренко, 1999). Последние данные о лишайниках песчаных кос датируются 2002 годом (Андреев, 2002). Кроме выше перечисленных работ, в которых содержатся сведения о лишайниках исследованного района, и собственных сборов, в настоящей работе были использованы неопубликованные данные сотрудника БИН им. В.Л. Комарова РАН И.И. Макаровой В результате

анализа литературных источников общий список лишайников для района исследования составил 101 вид.

Глава 3. Материалы и методы исследования

Основой для написания данной работы послужила коллекция лишайников, собранная автором, К. Вольфрамом и М.П. Андреевым на территориях Куршской и Балтийской кос в течение полевых сезонов 1997-2004 годов, а также студентами и сотрудниками факультета биоэколопш КГУ. В ходе флористических исследований было обработано и определено около 2,5 тысяч образцов. Кроме того, были проанализированы литературные источники (Ohlert, 1870; Lettau, 1912, 1919; Gross, 1914; Paul, 1953; Якуттова, 2000; Напреенко и др., 2003).

Полевые исследования проводились маршрутным методом и методом локальных флор. Наблюдениями были охвачены все доступные кварталы Балтийского лесхоза (Балтийская коса) и лесничеств "Зеленоградское" и "Золотые дюны" (Куршская коса). Сбор лишайников проводился во всех представленных на исследованной территории типах растительных сообществ; с различных субстратов. При сборе лишайников учитывался также возрастной состав лесов, сведения о котором брались из таксационных данных.

Материалы обрабатывались по общепринятым в лихенологии методикам на базе гербария кафедры ботаники и экологии растений факультета биоэкологии КГУ и отдела лихенологии и бриологии БИН им. B.JI. Комарова РАН (Санкт-Петербург), лабораторий Мюнстерского (Münster University) и Олденбургского (Oldenburg University) университетов.

Глава 4. Таксономический анализ лихенофлоры Балтийской и Куршской кос Калининградской области

4.1. Оценка флористического богатства. Флора лишайников Куршской и Балтийской кос Калининградской области насчитывает 291 видов (296 таксонов, включая подвиды и разновидности), относящихся к 91 роду, 41 семействам и 16 порядкам.

Представление о флористическом богатстве флоры дают следующие количественные показатели' среднее число видов в семействе, среднее число родов в семействе и среднее число видов в роде (родовой коэффициент) (Толмачев, 1974). Для сравнения показателей флористического богатства лихенофлоры исследованной территории мы выбрали сравнительно хорошо изученные лихенофлоры Куршской косы Литовской Республики (Ohlert, 1870; Lettau, 1912; Рудзинскайте, 1976; Motiejönaite et al., 1999), Вислинской и Хельской косы Польской Республики (Ohlert, 1870; Lettau, 1912; Faltynowicz, 1992) (табл. 1).

Несмотря на то, что сравниваемые территории расположены в различных флористических районах и есть небольшие различия по площади, занимаемых ими территорий, количественные показатели флор достаточно близки.

Несомненным богатством отличается лихенофлора кос Калининградской области. Это объясняется, прежде всего, высокой степенью изученности видового состава лишайников, а также разнообразием субстратов. Такие показатели, как среднее число видов в семействе, видов в роде (родовой коэффициент) и родов в семействе вполне сопоставимы для сравниваемых территорий О молодости флоры можно судить по значительному числу семейств с одним родом, а также семейств и родов с одним видом. Сосредоточение в десятке ведущих семейств во всех флорах больше половины видов указывает на бореальные черты и является характерным для бореальных районов Голарктики (Толмачев, 1974; Шмидг, 1974, Голубкова, 1983).

Таблица 1

Количественные показатели некоторых лихенофлор песчаных кос юго-восточного побережья Балтийского моря

Показатель Куршская коса (Калинингр. обл.) Балтийская коса (Калинингр. обл.) Куршская коса (Литва) Вислинская коса (Польша) Хельская коса (Польша)

Число семейств 41 24 36 25 26

родов 92 46 80 50 52

видов 277 131 229 127 141

Среднее число видов в семействе 6.76 5.46 6.36 5.08 5.42

видов в роде 3.01 2.8 2.86 2.54 2.71

родов в сем-ве 2.24 1.92 2.26 2 2

Число сем-в с одним родом 21 16 23 19 16

семейств с одним видом 10 9 12 13 13

родов с одним видом 42 26 37 29 30

Количество видов в 175 111 158 107 122

10 вед. сем-вах (64,1%) (84,7%) (69%) (84,2%) (86,5%)

Количество видов в 113 81 97 74 85

10 вед. родах (40,8%) (61,8%) (42,4%) (58,3%) (60,3%)

4.2. Таксономический анализ. Преобладающее большинство лишайников относится к подотделу А&СОМУСОТША. Ядро лихенофлоры составляют лишайники порядка Ьесапогакя - 204 вида (70,3%), что является типичным для лихенофлор умеренной районов Голарктики. Среди остальных 15 порядков, наибольшее количество видов содержат АпЪопШея (17 видов), ТвЫсЫ-шак,^ (14 видов), РеШщега1ея и РегШапаШ (по 10 видов). Среднее число видов в

семействе 7 1. Уровень видового богатства выше среднего имеют 10 семейств, насчитывающие 189 видов (64,9%) (табл. 2).

Таблица 2

Спектр ведущих семейств лихенофлоры песчаных кос Калининградской области

Место Семейство Число родов Число видов % от всей флоры

I Cladoniaceae 2 47 16,2

II Ьесапогасеае 6 32 11

Ш Parmeliaceae 16 30 10,3

IV Physciaceae 7 25 8,6

V Teloschistaceae 2 11 3,8

vi-vn Peltigeraceae 1 10 3,4

vi-vn Pertusariaceae 2 10 3,4

VIII-X Agyriaceae 4 8 2,7

VIII-X Arthoniaceae 2 8 2,7

vni-x Bacidiaceae 3 8 2,7

XI-XIV Acarosporaceae 3 7 2,4

Всего 48 196 67,4

В целом спектр ведущих семейств имеет значительное сходство с региональными лихенофлорами лесной зоны Голарктики, чей высокий уровень биоразнообразия характерен, прежде всего, для таких семейств как: С1ас1отасеае, Ьесапогасеае, РагтеНасеае пРкуясшсеае (Трасс, 1977; Голубкова и др., 1979; Журбенко, 1992). Высокое положение в составе флоры семейств РагтеНасеае и С1ас1омасеае сближает ее с бореальными флорами Голарктики (Голубкова, 1983).

Основа лихенофлоры песчаных кос Калининградской области представлена накипными и листоватыми эпифитами из семейств Ьесапогасеае (2 место), РагтеНасеае (3) и Ркузаасеае (4), представители которых играют большую роль в сложении стволовых лихеносинузий хвойно-лиственных лесов, что является отличительной чертой в лихенофлорах бореальных районов умеренных областей (Голубкова, 1983). Однако если сем. РагтеНасеае представлено в основном бореальными видами (76,7%), то сем. Ьесапогасеае и РкузЫасеае почти на половину представлены неморальными видами (43,8 и 56% соответственно).

Достаточно специфично высокое положение сем. Те1озсЫз1асеае с большим количеством накипных ксерофитов, входящих в состав мультизонального элемента (60%). Такое высокое положение данного семейства более характерно для лихенофлор аридных районов Голарктики (Голубкова, 1983), на исследованной же территории оно объясняется наличием достаточного количества подходящего субстрата.

Для лесной зоны Голарктики достаточно обычны виды сем. С1ас1отасеае (1 место) и РеШяегасеае (6-7), доминирующие в напочвенном покрове, в основном в сосняках.

К одной из особенных черт изученной лихенофлоры можно отнести высокое положение сем. РеПтапасеае и АнИотасеае. Сем. РегШяаг'шсеае характерно, прежде всего, для арктических районов, где представлено тундровыми напочвенными видами, а в умеренных неморальных и лесных субтропических флорах эпифитами (Журбенко, 1992). На изученной территории больше половины видов семейства (70%) относится к неморальному элементу Сем. АнИотасеае, приуроченное прежде всего к субтропическим и тропическим областям, в изученной лихенофлоре представлено в основном неморальными видами (87, 5 %).

Бореальные черты лихенофлоры подтверждаются и на родовом спектре, за счет главенствующего положения родов СЫота (1 место) и Ре1^ега (3), основная часть таксонов которых относится к бореальному элементу (92,7 % и 70% соответственно). В сложении лихенофлоры песчаных кос Калининградской области принимают участие эпилитные виды рода Ьесапога (2 место), относящиеся как к мультизональному (39,1%), так и бореальному (34,8 %) элементу.

Типичными представителями бореальной флоры являются также виды родов СкаепоЛеса (5-7 место), Мкагеа (9-12), СаИсшт и и$пеа (16-22).

Придает своеобразие лихенофлоре песчаных кос области высокое положение в родовом спектре родов РегНиагш (4 место), АгЖота (5-7) и ВасгсИа (16-22), виды которых в изученной нами флоре представлены неморальными эпифитами.

Таким образом, ведущее положение семейств С1ас1отасеае, Ьесапогасеае, РагтеНасеае, Ре1^егасеае, семейств порядка СаИс'ш1е8, родов С1аеЬ>пш, Ре1^ега, СкаепоЛеса, Мкагеа и СаИсшт, в изученной лихенофлоре указывает на близость к лихенофлорам Бореального подцарства.

Глава 5. Географический анализ лихенофлоры Балтийской и Куршской кос Калининградской области

В основу выделения географических элементов был положен принцип поясности-зональности с разделением на ареологические группы (Окснер, 1974; Трасс. 1970; Питеранс, 1982; Голубкова, 1983; Седельникова, 1990). В изученной лихенофлоре нами выделены следующие зональные географические элементы: бореальный, неморальный, аридный Кроме элементов с хорошо выраженным зональным характером, выделены географические элементы с азональным распространением - гипоарктомонтанный, монтанный и мультизональный.

В зависимости от характера широтно-регионального распространения все виды были сгруппированы в 5 ареалогических групп: европейский, свразиатский, евразо-американский, голарктический и мультирегиональный

В пределах изученной территории преобладают виды, относящиеся к бореальному, неморальному и мультизональному географическим элементам (табл. 3). Вместе они составляют ядро изученной флоры - 268 видов (92,0% от всего видового состава). Участие представителей других географических элементов (аридного, монтанного и гипоарктомонтанного) незначительно. Тем не менее, эти виды представляют наибольший интерес для анализа. Распределение по широтно-региональному признаку выявило значительное участие лишайников, имеющих обширные типы ареалов - голарктических (78 или 26,8%) и мультирегиональных (140 или 48,1%) видов. Географическая специфика лихенофлоры достаточно низкая, из-за незначительного количества видов, имеющих ограниченные ареалы.

Преобладание лишайников бореального элемента вполне закономерно, поскольку исследуемая территория находится в подзоне распространения смешанных хвойно-широколиственных лесов, в пределах Бореального полцарства Голарктики. Наиболее крупными семейства являются: СШотасеае (42 вида), РагтеНасеае (23 вида), Ьесапогасеае (10 видов), СотосуЬасеае и Ре1^егасеае (по 7 видов), ВасхсПасеае (6 видов). Представители выше перечисленные семейств являются доминантами, как в напочвенном покрове хвойных и смешанных лесов (рода СШоШа, ОасИпа и Ре1^ега), так и в составе эпифитных и эпиксильных лишайниковых синузий (РагтеНа, Нуро^утта, Ме1апеИа, Вгуопа, \Jsnea, ВаЫеНа, СЬаепоИгеса и др.). Лишайники бореального элемента отнесены нами к пяти типам ареалов, около 90% из них составляют широко распространенные виды (голарктический и мультирегиональный). Из видов бореального элемента впервые для Калининградской области отмечено 6 видов, из них 5 имеют евразо-американский ареал распространения, 1 -европейский тип ареала (ОсИгоксМа ткго5НсШс1е8).

Неморальный элемент является второй по числу видов географической группой, в которую вошли 72 вида (24,3%). В состав неморального элемента входят представители 16 семейств. Наибольшее число видов содержат семейства РЬузаасеае (14), Апкотасеае, РегШапасеае и Ьесапогасеае (по 7), НатаИпасеае и ЯоссеИасеае (по 6), РагтеНасеае (5) и Те1озсЫзгасеае (4). Виды данного элемента встречаются главным образом во всех типах лиственных и смешанных лесов, а также на отдельно стоящих крупных старых деревьях. Среди неморальных видов преобладают эпифиты - 68 видов. Неморальные лишайники распределились по 5 ареалогическим группам, среди которых 80% видов принадлежат мультирегиональному и голарктическому типам. Остальные ареалогические группы отличаются незначительным таксономическим разнообразием. Впервые для Калининградской области отмечены АгЛота тия^епа (европейский тип ареала) и РегШагш ИетгярНаегка (евразиатский тип).

Таблица 3

Географические элементы и типы ареалов лишайников Балтийской и Куршской кос Калининградской области

Геоэлемент Кол-во Тип ареала Кол-во видов

видов

Мультизональный 55 Мультирегиональный 35

Голарктический 16

Евразо-американский 3

Евразо-африканский 1

Бореальный 141 Голарктический 41

Мультирегиональный 84

Евразиатский 2

Европейский 1

Евразо-американский 13

Аридный 4 Мультирегиональный 1

Европейский 2

Евразо-американский 1

Неморальный 72 Мультирегиональный 44

Голарктический 16

Евразиатский 1

Европейский 3

Евразо-американский 8

Гипоарктомонтанный 3 Голарктический 1

Мультирегиональный 1

Евразиатский 1

Монтанный 11 Европейский 1

Мультирегиональный 5

Голарктический 5

Не выяснен 5 Не выяснен 5

Всего 291 291

Мультизональный элемент объединяет 55 видов (18,6%), относящихся к четырём типам ареалов: мультирегиональному (35 видов), голарктическому (16 видов), евразо-американскому (3 вида) и евразо-африканскому - один вид {Catillaria chalybeia). Основное ядро мультизонального элемента составляют эпилитные и эпифитные лишайники (92,7%), являющиеся как обычными и широко распространенными видами на изученной территории, так и редкими (Acarospora nitrophila, Candelariella medians, Collema limosum и др.).

Монтанный элемент включает 11 видов (3,8%), распределившихся по мультирегиональному (5 видов), i оларктическому (5 видов) и европейскому (1 вид) типу ареалов. Впервые отмеченный для Калининградской области вид Verrucaria dolosa относится к европейскому типу ареала Из-за своей немногочисленности монтанные лишайники не принимают значительного

участия в сложении изученной лихенофлоры, тем не менее, они представляет определенный интерес. По всей вероятности, монтанные виды проникли в приморские леса с возвышенностей со стороны Польши и расселились в основном по старовозрастным лесам.

В состав аридного элемента вошли 4 вида (1,4%). Два из них относятся к европейской ареалогической группе, по одному виду принадлежит мультирегиональному и евразо-американскому типу. Большинство аридных лишайников встречается в дюнных лишайниковых сосняках и на суходольных лугах и представлено эпигеоидами (3 вида).

Гипоарктомонтанный элемент насчитывает 3 таксона (1%). Для двух из них: ШпосИпа сопгасШ и СШота йе^гт'15 характерно широкое распространение, а Ьесапога курор1а - относится к евразиатскому типу. Все виды произрастают в мезофитных условиях различных лесных сообществ.

Общий характер распределения изученной лихенофлоры позволяет охарактеризовать ее как типично бореальную (48,5%) со специфичными чертами, а именно значительным участием неморалыгого (23,3%) и мультизонального (8,6%) геоэлементов.

Глава 6. Экологические и биологические особенности лихенофлоры Балтийской и Куршской кос Калининградской области

6.1. Жизненные формы лишайников. Проведённый анализ выявил преобладание в составе флоры накипных лишайников. Они составляют чуть больше половины от всего видового состава - 172 вида (59,1%). Преобладание накипного типа объясняется наличием большого числа субстратов связанных с древесными породами. Большинство накипных лишайников являются эпифитами и эпиксилами. Значительная роль во флоре принадлежит кустистым лишайникам - 67 видов (23%). Многие из этих лишайников составляют основное ядро почвенного покрова лихенофлоры дюнных сосняков (РтеШт Искепозит) и суходольных лугов. Менее распространены листоватые лишайники, общее число которых - 52 вида (17,6%). Невысокую роль листоватых лишайников в изученной флоре можно объяснить небольшим разнообразием субстратов.

стандартный метод разделения на эколого-субстратные группы (Малышева, Шмидт, Голубкова, 1980). В результате, нами были выделены следующие эколого-субстратные группы: эпифиты, эпигеиды, эпиксилы, эпилиты, эпифиллы и паразиты.

Для исследованной территории, как и для других областей бореальной и неморальной зон Голаркгики характерно явное преобладание эпифитных лишайников - 184 вида (63,2% от общего числа видов1). Примерно треть от

1 Некоторые виды лишайников, имеющие большую экологическую пластичность, могут входить одновременно с состав 2-3 эколого-субстратных групп, поэтому число видов и сумма приведенных здесь отношений превышает число 291 и 100% соответственно

общего числа эпифитов насчитывают эпигейные лишайники - 68 видов (23%). Немногим меньше насчитывают эпиксильные лишайники - 60 видов (20,3%). Эпилиты представлены 42 видами. Эпифиллы и паразиты представлены небольшим количеством видов (3 вида).

Среди эпифитов преобладают лишайники с накипной жизненной формой (68%). Эпифиты отмечены во всех типах местообитаний и в большинстве из них они преобладают над остальными эколого-субстратными группами. Наиболее богата по составу "флора ольхи" (цит. термина по: Малышева, Шмидт, Голубкова, 1980) - 93 вида. Чуть меньше насчитывает "флора березы" - 87 видов, "флора сосны" составляет 77 видов, из остальных лиственных пород наибольшим составом обладает дуб - 38 видов, ясень - 31 вид, на липе и иве отмечено по 26 видов, на вязе и осине по 20 видов.

Большинство эпигеоидных лишайников произрастает на песчаных почвах (94,1%). Среди эпигеоидов преобладают представители родов СШта, СШота и Pelíigera. В лишайниковых борах два первых рода являются доминантами и содоминантами напочвенного покрова.

Большинство эпиксилов составляют накипные виды. Наибольшим видовым разнообразием отличаются древостой старших классов возраста. Это сосна (73,3% от всех эпиксилов), береза (50%) и ольха (43,3%).

Эпилиты представлены в изученной лихенофлоре в основном накипными формами (83,3%). Большинство эпилитов отмечено на камнях, бетоне, кирпичах и т.д Данные типы субстрата достаточно редки и приурочены в большинстве своем к антропогенным территориям. Богатство же эпилитной лихенофлоры характерно, прежде всего, для горных областей с большим разнообразием каменистых субстратов.

6.3. Экологические группы лишайников по отношению к влажности. При отнесении вида к той или иной экологической группе (по отношению к влажности) мы использовали, как литературные данные (Блюм, 1965; Блюменталь, 1990; Wirth, 1995), так и данные собственных полевых наблюдений.

Основное ядро в лихенофлоре песчаных аккумулятивных образований юго-восточного побережья Балтики Калининградской области составляют мезофиты (167 видов, или 56,4% от общего числа видов), ксерофиты (58 видов, 19,6%), гигромезофиты (35 видов, 12%) и ксеромезофиты (31 видов, 10,3%). Участие видов других экологических групп не значительно и составляет около 4%.

Глава 7. Эколого-ценотические закономерности распределения лишайников на Куршской и Балтийской косах Калининградской области

На территории кос нами отмечены особенности распределения лишайников по основным типам растительности: леса (сосновые, ольховые (ольсы), березовые, смешанные хвойно-лиственные), суходольные луга на дюнах и верховое болото. Так же изучен состав антропогенных территорий.

Наибольшее число лишайников обнаружено в лесных сообществах - 246 вида (84,5% от всего видового состава) На суходольных лугах дюн отмечена лишь третья часть от всего видового состава - 75 видов (25,8%). Антропогенные территории насчитывают 52 вида. Наименьшее количество лишайников отмечено на болоте - 28 видов (рис. 1).

В сосняках лишайниковых выявлено 95 видов лишайников относящихся к 31 роду и 18 семействам, в зеленомошных - 64 вида из 36 родов и 22 семейств. Видовой состав в зеленомошных сосняках в сравнении с сосняками лишайниковыми менее многочисленен, но более разнообразен.

158

ш ш т I Ж £ ш Ш

ш ЕЕ т ш и ш

1 2 3 4 5 6 1 7 8

□ число видов

■ число родов

■ число семейств

Рис. 1. Число видов, родов и семейств в различных типах местообитаний

Куршской и Балтийской кос Калининградской области (1 - сосняки зеленомошные, 2 - сосняки лишайниковые, 3 - ольсы, 4 - березняки, 5 -смешанные, 6 - дюнные суходолы, 7 - верховое болото, 8 - антропогенные)

Количественное увеличение числа видов в сосняках лишайниковых обуславливается участием видов эпигейной субстратной группы - 47 видов. Наибольшее количество видов в сем.: СШотасеае (35 видов), РагтеИасеае (15), Iесапогасеае (8), Ре^егасеае (7). Характерной чертой лишайниковых сосняков является наивысшее количество эпигеоидов среди изученных нами лесных фигоценозов На стволах и ветвях сосен данных лесных фитоценозов выявлено 44 эпифита (наименьшее количество видов среди лесных ценозов), на обнаженной и гниющей древесине - 29 видов. Отличительной чертой сосняков зеленомошного типа является достаточно высокое положение сем. Мкагеасеае и • ЫсЬ-впея трефсН (4-5 место) Увеличение разнообразия лишайников в сосняках зеленомошного типа в сравнении с лишайниковыми борами вызвано большим участием эпифитной группы - 52 вида. В зеленомошных борах отмечено » достаточно большое количество эпиксильнкх лишайников (33 вида). Видовое разнообразие эпигеоидных лишайников существенно сократилось в сравнении с лишайниковыми сосняками (с 47 до 8 видов).

Лихенофлора ольшаников насчитывает 93 вида лишайников из 53 родов и 30 семейств. К числу наиболее крупных семейств относятся РагтеИасеае и Ьесапогасеае (по 13 видов каждое), РеПтапасеае (7), ИсИепез /трег/есП и РИувЫасеае (по 6). В отличие от других изученных сообществ, весь спектр

ведущих родов лихенофлоры ольсов занимают накипные виды родов: Ьесапога (1 место), Ьергапа (2), РеНияапа (3), ВаасЧа (4), АпНота, Оре^арЫ, СИаепоЛеса и Шпойхпа (на 5-8). В сложении лихенофлоры ольховых лесов, как и других лесных сообществ, основное участие принимают эпифитные лишайники (87 видов, 93,5%), причем среди них преобладают накипные лишайники (72 вида). Число эпиксильных лишайников невелико - 21 видов. Эпигейных - 3 вида.

Лихенофлору березняков слагают 87 видов из 45 родов и 24 семейств. Ядро ведущих семейств состоит из РагтеНасеае (18 видов), РНуяаасеае (8), Ьесапогасеае (7), СШотасеае (6), Ре1^егасеае и СотосуЬасеае (по 5). К специфическим особенностям березняков в сравнении с хвойными лесами можно отнести высокое положение семейства РЪузЫасеае (в хвойных - 6-7 место, в березняках - 2 место). Ведущими родами в лихенофлоре березовых лесов являются: Ьесапога (7 видов), СШота (6), Ре1Щега и ОгаепоЖеса (по 5). Распределение по эколого-субстратным группам показало большое число лишайников поселяющихся на коре деревьев - 76 видов. Количество эпиксильных лишайников - 27 видов, эпигейных -10 видов.

По таксономическому разнообразию лишайников смешанные леса лидируют среди других лесных сообществ. В них отмечено 158 видов из 70 родов и 34 семейств. Ведущая роль в смешанных типах леса принадлежит сем. РагтеНасеае и РИуз&асеае (1-2 место), Ьесапогасеае (3), РегШапасеае и СШотасеае (4-5), Апкотасеае и Ре1^егасеае (6-7). Указанные семейства входят в группу лидеров как мелколиственных, так и хвойных древостоев, различия заключаются только в месте, занимаемом каждым конкретным семейством. В распределении родов прослеживается немного другая закономерность, ядро лихенофлоры смешанных лесов представляет собой сборную группу родов, по отдельности занимающих высокие позиции в других типах лесов. Как для лиственных, так и для хвойных лесов характерны следующие рода: Ьесапога - 1 место (1-2 места во всех типах лесов), СШота -2 место (1-2 в сосновых и березовых лесах), />е/%ега и Регшаг1а - 3-4 места (34 места в сосняках и лиственниках), АпИота и СИаепоЛеса - 5-6 места (3-8 места в остальных типах лесов). Видовое богатство смешанных лесов обусловлено в первую очередь наибольшим количеством эпифитов (134 видов) и эпиксилов (44 вида) среди других типов лесов. На почве отмечено 16 видов лишайников. Как и в других ценозах они представлены в основном родами СШота и РеНщега.

В целом, лихенофлору лесов песчаных аккумулятивных образований юго-восточного побережья Балтики (Балтийская и Куршская косы Калининградской области) можно охарактеризовать как бореальную (123 вида, или 50%) со значительным участием неморальных видов (66 видов, или 26,8%).

Лихенофлора суходольных лугов на дюнах представлена 75 видами из 25 родов и 15 семейств (рис 1). Основу флоры лишайников составляют виды сем. СШотасеае (1 место), Ре1^егасеае (2), Ркузаасеае (3), РагтеНасеае и Ьесапогасеае (4-5), что в сумме составляет 78,7% видов. Ядро лихенофлоры

суходольных лугов слагают эпигейные лишайники - 46 видов, эпифитные и эпихсильные виды насчитывают 29 и 16 видов соответственно. В напочвенном покрове суходолов лишайники создают так называемые ковровые подушки из видов родов Cladina и Cladonia, перемежающиеся видами из рода Peltigera Эпифитные и эпиксильные виды лишайников приурочены большей частью к одиночным ивам и остаткам древесины хвойных пород, представлены накипными и листоватыми формами.

Лихенофлора единственного на изученной территории верхового болота насчитывает 28 видов из 12 родов и 7 семейств. Наиболее многочисленно представлены сем Cladoniaceae (17 видов), Parmeliaceae (3) и рода: Cladonia (12), Cladina (5), Micarea (2), остальные рода представлены одним видом. Эпигеиды представлены наибольшим количеством (17 видов). Это исключительно виды сем. Cladoniaceae Эпифиты и эпиксилы насчитывают одинаковое количество видов - по 11 видов каждый.

В антропогенных местообитаниях выявлено 52 вида из 26 родов и 15 семейств (рис. 1). Это пятая часть видов, известных для территории Балтийской и Куршской кос Калининградской области.

Большинство видов помимо данных местообитаний встречаются и в естественных ценозах. Большинство из них - это достаточно обычные виды: Parmelia sulcata, Нуросепотусе scalaris, Cladonia fimbriata, Hypogymnia physodes и другие. Специфичной чертой можно назвать высокое положение сем. Physciaceae (рода Phaeophyscia, Physcia) и Teloschistaceae (род Caloplaca). Среди эколого-субстратных групп наиболее многочисленно представлены эпилиты (41 вид). Эпифитов - 18 видов, эпиксилов - 9 видов.

Глава 8. Редкие виды лишайников

Всего на исследованной территории выявлено 147 редких и 25 локально встречающихся видов (58% всего видового состава). На основании списка редких и локально встречающихся видов выявлены таксоны, нуждающиеся в охране. Список рекомендованных к охране видов, произрастающих на исследованной территории, насчитывает 91 таксон. Больше половины редких видов произрастает в различных типах лесов (71 вида или 78%). Наибольшее количество рекомендуемых к охране видов отмечено в старовозрастных смешанных (21 вид), ольховых (19) и сосновых (11) лесах, на каменистых субстратах (15).

На территории Балтийской и Куршской кос Калининградской обласга лимитирующими факторами, ограничивающими расселение лишайников, следует указать: ураганные ветры (увеличение числа ветровалов и как следствие этого усиление лесохозяйственной нагрузки на лесные экосистемы), лесохозяйственная (в особенности рубка старовозрастных древостоев) и рекреационная (в частности неконтролируемые туризм и строительство) деятельность.

Глава 9. Сравнительный анализ лихенофлор КуршскоЙ, Вислинской и Хельской (коса Хеля) кос

Для сравнительного анализа лихенофлор КуршскоЙ, Вислинской и Хельской кос находящихся на юго-восточном побережье Балтийского моря, мы проанализировали работы по Хельской и Вислинской косе (Польша) (ОЫег1, 1870; Ьейаи, 1912; РаИупоууюг, 1992), по КуршскоЙ косе (Литва) (ОЫеЛ, 1870; ЬеИаи, 1912; Рудзинскайте, 1976; МойдйпаКё е1 а1., 1999) и наши данные по КуршскоЙ и Балтийской косам Калининградской области. Для сопоставимости результатов флористические списки были приведены к единой системе.

К настоящему времени выявленное разнообразие лишайников КуршскоЙ косы представлено 348 видами (351 с подвидами и разновидностями) из 113 родов, 48 семейств и 16 порядков. Список Вислинской косы насчитывает 169 видов, включая один подвид из 59 родов, 26 семейств и 9 порядков. Список Хельской косы (коса Хеля) включает 142 вида с одним подвидом из 52 родов, 26 семейств и 9 порядков (табл. 4).

Таблица 4

Количественные показатели лихенофлор песчаных аккумулятивных образований юго-восточной Балтики (КуршскоЙ, Вислинской и Хельской кос)

Показатель Куршская коса Вислинская коса Хельская коса

Число семейств 48 26 26

Число родов 113 59 52

Число видов 348 168 141

Среднее число видов в семействе (в/с) 7.3 6.5 5.42

видов в роде (в/р) 3.1 2.8 2.71

родов в семействе (р/с) 2.35 2.3 2

Число семейств с одним родом 26 15 16

семейств с одним видом 15 8 13

родов с одним видом 58 31 30

Кол-во видов в 10 вед. сем. 207 (59,5%) 130 (77,4%) 122 (86,5%)

Кол-во видов в 10 вед. родах 131 (37,6%) 91 (54,2%) 85 (60,3%)

Несомненным богатством отличается лихенофлора КуршскоЙ косы. Это объясняется, прежде всего, высокой степенью изученности видового состава «

лишайников, а также разнообразием субстратов и экотопов. Такие показатели, как среднее число видов в семействе, видов в роде (родовой коэффициент) и родов в семействе вполне сопоставимы для сравниваемых территорий, хотя первенство КуршскоЙ косы по этим показателям бесспорно.

Показатели систематического многообразия в сравниваемых лихенофлорах колеблются в следующих пределах: в/с - от 5.42 до 7 3; в/р - от

2.71 до 3.1; р/с - от 2 до 2.35. Сравнение видовых списков выше перечисленных флор с помощью коэффициента Серенсена-Чекановского (Шмидт, 1974) выявило, что наибольшее сходство (К^ 0,72, при 139 общих видах) обнаруживают флоры Вислинской и Хельской кос, а наименьшее (Ksc= 0,50, при 119 общих видах) - флоры Куршской и Хельской кос (табл. 5). Значения коэффициента сходства соответствуют степени удаленности флор лишайников друг от друга.

Таблица 5

Число общих видов (с) и коэффициент Сёренсена-Чекановского (К5С) для сравниваемых флор

iQc С. — Куршская коса Вислинская коса Хельская коса

Куршская коса ------------------- 0,56 0,50

Вислинская коса 139 ~ ■—------__ 0,72

Хельская коса 119 107 ---

Первые четыре места во всех флорах принадлежат сем. С1айотасеае, Ьесапогасеае, РагтеИасеае, Ркузсгасеае, однако их роль в структуре флор несколько различна. Если сем. С1ас1отасеае и Ркуяаасеае занимают одинаковое положение во всех флорах, то сем. Ьесапогасеае занимает второе место только во флоре Куршской косы, отступая на третье место в других флорах и отдавая второе место сем. РагтеИасеае. Возможная причина этого заключается в большей степени облесенности Вислинской и Хельской кос и соответственно большого количества субстрата для видов сем. РагтеИасеае. Обращает внимание наличие 10-го места у семейства СотосуЬасеае во флорах Куршской и Вислинской кос и отсутствие в десятке ведущих во флоре Хельской косы. Мноше виды данного семейства приурочены к влажным тенистым лесам, которые возможно на Хельской косе немногочисленны. Количество видов в десяти ведущих семействах в сравниваемых флорах составляют 60-87% от видового состава каждой их них. Данные цифры намного превышают аналогичный показатель (55%) характерный для бореальных районов Голарктического флористического царства (Толмачев, 1974; Шмидт, 1977). В структуре ведущих родов первые три места во всех флорах занимают рода С1ас1ота, Ьесапога и PeШgera. Десятка ведущих родов включает 38-60% видового сос!ава флор.

В лихенофлорах трех кос, преобладают виды, относящиеся к трем географическим элементам: бореальному, неморальному и мультизональному. Но, если бореальный элемент занимает первое место во всех трех флорах сравниваемых территорий (Куршская коса - 44,3% от общего числа видов: Вислинская коса - 51,9% и Хельская коса - 58,2%), то роль остальных I еоэлементов несколько различна. Неморальный элемент, на Куршской косе занимающий второе место по количеству видов (22,1%), во флоре Вислинской и

Хельской кос отступает на третье место (16,7% и 14,2% соответственно). Лишайники мультизопалыюго элемента, занимающие вторые места во флорах Вислинской (23,2%) и Хельской (19,9%), во флоре Куршской косы занимают лишь третье место (17%). Вместе они составляют основу флоры, на Куршской косе - 83,3% от всего видового состава, на Вислинской косе - 91,7%, на Хельской косе - 92,2%. Доля участия лишайников других географических элементов незначительна.

Таким образом, основу трех лихенофлор составляют бореальные виды лишайников. Специфичной чертой во флоре Куршской косы можно считать значительное участие видов неморального комплекса, а во флорах Вислинской и Хельской кос значительное участие мультизонального. Соотношение числа видов бореального, неморального и мультизонального географических геоэлементов составляет на Куршской косе - 1:0.5:0.4; Вислинской - 1:0.32:0.45 и на Хельской - 1:0.24:0.34.

Жизненные формы. Проведённый анализ выявил преобладание в составе всех трех флор накипных лишайников. Они составляют на Куршской косе -65,2%, на Вислинской - 44,6% и на Хельской - 43%. Большинство накипных лишайников являются эпифитами и эпиксилами. Значительная роль во флорах кос принадлежит кустистым лишайникам: на Куршской косе - 19,3% от общего числа видов, на двух других процент участия кустистых лишайников немного выше, они составляют примерно треть от всего видового состава (Вислинской -31,5, а на Хельской косе - 35%). Менее распространены листоватые лишайники, процентное содержание которых колеблется от 16 до 24% в разных флорах от общего числа видов.

Таким образом, биоморфологический анализ жизненных форм лишайников Куршской, Вислинской и Хельской кос выявил преобладание накипных видов (43-65%) видов. Такой порядок распределения жизненных форм является характерным для лесных бореальных лихенофлор (Голубкова, 1983). Это ещё раз подчёркивает преобладание бореальных черт в лихенофлорах сравниваемых территорий.

Эколого-субстратные группы лишайников. Для сравниваемых территорий, как и для других областей бореальной и неморальной зон Голарктики видно явное преобладание эпифитных лишайников (эпифитов) -количество видов колеблется в пределах 49-56% от общего видового состава. На Куршской косе первое место по количеству видов принадлежит "флоре ольхи" -91 вида. На втором месте находится "флора березы" - 84 вида. На Вислинской и Хельской косах ольха уступает первое место "флоре березы" (44 и 40 видов соответственно), занимая второе место. Третье место на всех косах занимает "флора сосны".

Выводы

1. Флора лишайников песчаных аккумулятивных образований юго-восточного побережья Балтики (Куршская и Балтийская косы Калининградской

области), насчитывает 291 вид, относящийся к 16 порядкам, 41 семействам и 91 роду. 133 вида отмечено впервые для района исследования, из них 30 - впервые для Калининградской области.

2. По числу видов ведущими семейства являются СШотасеае (47 видов), Ьесапогасеае (32), РагтеИасеае (30), РкухЫасеае (25), ТеЬхсЫ.^асеае (11), Ре1^егасеае и РегШапасеае (по 10), А&пасеае, АгЛотасеае и ВаасИасеае (по 8) которые объединяют более половины (64,9%) видового состава лихенофлоры. Ведущие рода СШота (41 вид), Ьесапога (23), Peltigera (10), РегШапа (8), АгЛота, Са1ор1аса, СИаепоМеса и Ьергапа (по 7), Мкагеа, Оре^арИа и ЛатаИпа (по 6).

3. Порядок распределения мест у ведущих семейств и родов изученной лихенофлоры достаточно типичен для бореальных районов Голарктики (ведущее положение семейств С1ас1отасеае, Ьесапогасеае, РагтеИасеае, Ре1^егасеае, родов СШота, Ьесапога, Ре!^ега и Мкагеа) Неморальные черты лихенофлоре придает высокое положение семейств РкуяЫасеае, РегШапасеае, АгЛотасеае и ВасгсОасеае.

4. Принимая во внимание абсолютное число таксонов, величины лишайникового (0.48) и родового коэффициента (3.2), а, также учитывая равнинный характер территории и отсутствие каменистых субстратов, являющихся главным условием разнообразия флоры, изученную лихенофлору можно считать богатой.

5. Основу лихенофлоры составляют бореальные (48,5%) и неморальные (24,7%) виды лишайников. Распределение по широтно-региональному признаку выявило значительное участие видов, имеющих обширные типы ареалов -голарктический (27,1%) и мультирегиональный (58,8%), что указывает на достаточно низкую специфичность изученной лихенофлоры.

6. В изученной лихенофлоре большинство представляют накипные лишайники (172 вида или 59,1%). Кустистых - 67 вида (23%), листоватых - 52 вида (17,9%). Экологические особенности флоры лишайников связаны с преобладанием видов, приуроченных к местообитаниям с достаточным увлажнением и с его сезонным дефицитом: мезофиты - 167 видов (56,4%), ксерофиты - 58 видов (19,6%).

7 Распределение по эколого-субстратным группам выявило преобладание эпифитов - 184 вида (63,2% от общего числа видов). Группу эпигеоидов составляют 68 видов (23,4%), эпиксилов - 60 видов (20,6%), эпилитов - 42 вида (14,4%).

8. Анализ особенностей эколого-ценотического распределения выявил наибольшее видовое разнообразие лишайников в лесных биотопах (246 видов). Далее по количеству видов следуют дюнные суходольные луга (75), антропогенные территории (52) и болота (28) По числу видов среди лесных фитоценозов лидируют смешанные хвойно-лиственные, ольховые и сосновые Во всех лесах выявлено преобладание бореальных лишайников (особенно в фигоценозах с доминированием сосны и березы) Усиление роли лишайников

неморального геоэлемента отмечается в смешанных и ольховых древостоях (более трети всех видов).

9. Главную роль в увеличении и сохранении разнообразия эпифитных лишайников в лесах исследуемой территории играют A Inns glutinosa и Betula pendula, на которых отмечено 93 и 87 видов соответственно. Среди хвойных видов лидерами являются Pinns sylvestris и Pinns mugo (77 видов). Наибольшую специфичность видового состава эпифитов имеют: Pinus (19 видов), Alnus (9) и Betula (6).

10. Во флоре лишайников песчаных аккумулятивных образований выявлено 147 редких видов и 25 видов с локальным распространением (в сумме 58%). Из них 91 вид рекомендован к охране. Больше половины редких видов произрастает в различных типах лесов (78%) и основной угрозой для их существования являются вырубка старовозрастных древостоев, неконтролируемый туризм и ураганные шторма.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Петренко Д.Е. Лихенофлора сем. Cladoniaceae Zenker верховых болот Калининградской области // Труды международной конференции посвященной 100-летию организации исследований по миколопни и криптогамной ботанике в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН: Сборник статей. - СПб.: Изд-во СПбГХФА, 2000. - С. 360.

2. Петренко Д.Е. К флоре лишайников побережья юго-восточной Балтики // Первая Российская лихенологическая школа и Международный симпозиум молодых лихенологов "Аркто-альпийская флора. Охрана лишайников": Тезисы докладов. - Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2000. - С. 53.

3. Петренко Д.Е. Исторический обзор лихенологических исследований в Калининградской области // Проблемы биологических и химических наук: Матер, пост. науч. сем. - Калининград: Изд-во КГУ, 2001. - С 18-21.

4. Петренко Д.Е. Материалы к изучению флоры лишайников побережья юго-восточной Балтики (Балтийская коса) // Труды Первой Российской лихенологической школы. Апатиты, 2000. - Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2001.-С. 134-140.

5. Петренко Д.Е. Макролишайники территории национального парка "Куршская коса" // Проблемы изучения и охраны природного и культурного наследия НП "Куршская коса" - М.: НИА "Природа", 2003 - С. 122-128.

6. Dolnik Ch., Petrenko D. Lichens of the southern Curonian spit / Baltic sea, Russia // Бот. журн., 2003. - Т. 88 - Xa 2. - С. 41-59.

7. Петренко Д.Е. Лишайники // Биологические ресурсы Калининградской области и пути их рационального использования / Под ред. В.П. Дедкова. -Калининград: Изд-во КГУ, 2004. - С. 42-56.

Петренко Дмитрий Ефимович

Лнхенофлора песчаных аккумулятивных образований юго-восточного побережья Балтики (на примере Куршской и Балтийской кос Калининградской области)

Автореферат на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 5.04.2005 г. Формат 60x90 1/16. Бумага для множительных аппаратов. Ризограф. Усл. печ. л. 1,5. Уч. изд. л. 1,4. Тираж 100 экз. Заказ 85 .

Калининградский государственный университет 236041, г. Калининград, ул. А. Невского, 14.

ц -

il"

е с< 1?

РНБ Русский фонд

2006-4 4730

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Петренко, Дмитрий Ефимович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Физико-географическая характеристика района исследования

1.1. Природные условия Калининградской области.

1.2. Природные особенности Куршской косы.

1.3. Природные особенности Балтийской косы.

ГЛАВА 2. История исследования флоры лишайников в Калининградской области и на песчаных косах (Куршская и Балтийская).

ГЛАВА 3. Материалы и методы исследования.

ГЛАВА 4. Таксономический анализ лихенофлоры песчаных аккумулятивных образований юго-восточного побережья

Балтики.

4.1. Оценка флористического богатства.

4.2. Таксономический анализ.

ГЛАВА 5. Географический анализ лихенофлоры Балтийской и Куршской

ГЛАВА 6. Экологические и биологические особенности лихенофлоры

Балтийской и Куршской кос.

6.1. Жизненные формы лишайников.

6.2. Экологические группы лишайников по отношению к субстрату.

6.3. Экологические группы лишайников по отношению к влажности.

• ГЛАВА 7. Эколого-ценотические закономерности распределения лишайников на песчаных аккумулятивных образованиях юговосточного побережья Балтики.

7.1 Леса.

7.1.1. Сосновые.

7.1.2. Березовые.

7.1.3. Ольховые (ольсы).

7.1.4. Смешанные хвойно-лиственные.

7.2. Дюнные суходольные луга.

7.3. Верховое болото.

7.4. Территории антропогенной нарушенности.

ГЛАВА 8. Редкие виды лишайников песчаных аккумулятивных образований юго-восточного побережья Балтики.

ГЛАВА 9. Сравнительный анализ лихенофлор Куршской, Вислинской и

Хельской (коса Хеля) кос.

9.1. Таксономический анализ.

9.2. Географический анализ.

9.3. Эколого-биологические особенности флор.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Лихенофлора песчаных аккумулятивных образований юго-восточного побережья Балтики"

В последние годы возрос интерес к изучению и сохранению биоразнообразия планеты в целом и стран Балтийского региона в частности. Решение этой проблемы невозможно без изучения региональных флор как высших, так и низших растений.Лишайники до сих пор остаются наиболее слабоизученной группой. На фоне многолетних исследований лишайников в сопредельных странах (Польше, Литве, Латвии, Эстонии и др.), после второй мировой войны территория Калининградской области оставалась фактически "белым пятном" на картах Балтийского региона, России и Европы.Данное диссертационное исследование является попыткой закрыть один из участков "белого пятна" на территории Калининградской области под названием песчаные аккумулятивные образования юго-восточного побережья Балтийского моря (Куршская и Балтийская косы).Существующая литература располагает довольно фрагментарными данными о лихенофлоре Куршской и Балтийской кос (Ohlert, 1863, 1870; Lettau, 1912, 1919; Gross, 1914; Paul, 1944, 1953; Волкова, 1995; Андреев, 2002).Куршская и Балтийская косы Калининградской области являются уникальными территориями с неповторимыми дюнными ландшафтами. Куршская коса включена в список всемирного наследия ЮНЕСКО и расценивается как "исключительный пример ландшафта, состоящего из песчаных дюн и находящегося под постоянной угрозой со стороны естественных сил, - таких, как ветер и вода. После разрушительного вмешательства человека, угрожавшего существованию косы, путем начатых в XIX веке и продолжающихся по сей день работ по стабилизации и охране она была восстановлена''. В настоящий момент решается вопрос о присвоении аналогичного статуса Балтийской косе.Выполненное нами исследование позволяет восполнить пробел в деле изучения флоры лишайников, выявить редкие виды и дать рекомендации по их охране, что, несомненно, способствует сохранению биоразнообразия Калининградской области.Цели и задачи исследования. Целью данной работы являлось разностороннее изучение флоры лишайников песчаных аккумулятивных образований юго-восточного побережья Балтийского моря (Куршская и Балтийская косы Калининградской области).Для реализации поставленной цели решались следующие задачи: 1) выявить видовой состав флоры лишайников на исследуемой территории и провести инвентаризацию; 2) провести таксономический, географический и экологический анализы для выявления особенностей изученной лихенофлоры и установить степень ее сходства с флорами лишайников других районов; 3) изучить особенности эколого-ценотического распространения лишайников и установить их роль в различных растительных сообществах; 4) выявить редкие и нуждающиеся в охране виды лишайников.Защищаемые положения.1. Флора песчаных аккумулятивных образований юго-восточного побережья Балтики (Куршская и Балтийская косы Калининградской области) представлена 291 видом из 16 порядков, 41 семейства и 91 рода.2. Лихенофлора Куршской и Балтийской кос в своей основе является типично бореальной флорой Голарктики, при значительном участии видов неморального и мультизонального элементов.Научная новизна. Впервые выявлен видовой состав флоры лишайников песчаных аккумулятивных образований юго-восточного побережья Балтийского моря, насчитывающий 291 видов (296 таксонов, включая подвиды и разновидности), из 16 порядков, 41 семейства и 91 рода. Впервые проведена инвентаризация видового состава лишайников исследованных территорий и выявлен ряд изменений во флоре лишайников за последние 150 лет. Впервые отмечены 133 вида, из них 30 - впервые для области. Впервые изучены особенности лихенофлоры на основе таксономического, географического, биоморфологического и экологического анализов. Впервые для исследованной территории приводятся данные по их приуроченности к определенным условиям местообитаний. Впервые проведен сравнительный анализ трех кос юго-восточного побережья Балтики (Куршской, Вислинской и Хельской).Впервые установлен полный список редких видов лишайников песчаных аккумулятивных образований юго-восточного побережья Балтийского моря (Калининградская область), насчитывающий 91 вид, которые рекомендованы к включению в список редких и исчезающих видов Калининградской области.Практическая значимость работы. Данные по флористическому составу лишайников на территории песчаных аккумулятивных образований юго-восточного побережья Балтийского моря могут служить материалом для монографических исследований, посвященных изучению разнообразия лихенизированных грибов различных регионов, а также источником информации о распространении и экологии редких и исчезающих видов лишайников. Сведения о видовом составе лишайников могут быть использованы при написании региональных флор, определителей, лихенологических обзоров и сводок. Кроме того, полученные данные могут быть использованы при экологической оценке состояния лесных сообществ, при поведении мониторинга изменения дюнных ландшафтов, для выявления коренных старовозрастных древостоев, отличающихся высоким уровнем биологического разнообразия, с целью практического использования и их охраны. Результаты диссертации внедрены в научно-исследовательском проекте "Предварительная оценка современного состояния биоразнообразия в пределах Калининградской области"; в учебном процессе в курсе "Микология и лихенология" на кафедре ботаники и экологии растений, при проведении большого практикума и летних полевых практик студентов факультета биоэкологии КГУ. Из гербарных материалов автора создана лихенологическая коллекция, ставшая частью фондового гербария Калининградского университета, ряд дублетов передан в гербарий Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН. Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на: - 30-й научной конференции профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников, асп1фантов и студентов Калининградского государственного университета (1999); - Международной конференции, посвященной 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в Ботаническом институте им.В.Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 2000); - Первой Российской Лихенологической Школе и Международном симпозиуме молодых лихенологов "Аркто-альпийская флора. Охрана лишайников" (Апатиты, 2000); - научном семинаре "Проблемы биологических и химических наук" Калининградского государственного университета (2001); - отчетной научной конференции "Проблемы изучения и охраны природного и культурного наследия НП "Куршская коса" (Лесное, 2003,2004).Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ (5 научных статей и 2 публикации в материалах международных и всероссийских конференций), кроме того, результаты диссертации отражены в ежегодных отчётах кафедры ботаники и экологии растений НИР. Одна работа находится в печати.Структура и объем работы. Диссертация изложена на 163 страницах и состоит из введения, 9 глав, заключения и библиографического списка использованной литературы. Список литературы насчитывает 237 наименований, из них 68 на иностранных языках. Иллюстративный материал представлен 36 таблицами и 22 рисунками.Благодарности. Данная работа не была бы возможна без помощи многих людей, которым я выражаю глубокую признательность: в первую очередь, своему научному руководителю заслуженному деятелю науки РФ, Д.6.Н., профессору В. П. Дедкову за постоянное внимание, консультационную, методическую помощь и создание условий для выполнения диссертации; в.н.с. лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, д.б.н. М.П. Андрееву - за огромную теоретическую и методическую помощь, в виде консультаций по определению лишайников, помощь в подборе литературы и пересылке редких книг по теме работы, особенно довоенных изданий и больщую человеческую заботу.Автор также благодарит сотрудников целого ряда вузов и организаций: Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН - г.н.с, проф. Н.С. Голубкову за важные консультации, сделанные на последних этапах работы; к.б.н. И. И. Макарову, к.б.н. О. А. Катенину (Катаеву) и других сотрудников лаборатории лихенологии за помощь и советы; Санкт-Петербургского университета - к.б.н. А.А. Заварзина за помощь в определении лишайников рода Пельтигера и предоставленную возможность встретиться с лихенологами России на ряде семинаров и совещаний и Д.Е. Гимельбранта за консультации по кладониевым; сотрудников Полярно-Альпийского сада-института О.В. Петрову и Т.А. Дудореву за консультации по некоторым родам лишайников; Волгоградского университета В.Г. Кулакова за освещение некоторых теоретических вопросов; университета в Гданьске (Польша) - проф. W. Fattynowicz за высылку ценных книг по теме диссертации; Института ботаники в Вильнюсе (Литва) - J. Motiejunaite за отзывчивость и оперативное предоставление научной информации и литературы по теме диссертации; университета в Киле (Германия) - Ch. Wolfram за совместные полевые изыскания, многочисленные определения трудных образцов лишайников, предоставление гербарных материалов и литературы; Большую помощь в организации полевых исследований на косах оказали работники лесного хозяйства области: директор Национального парка "Куршская коса" Г.Н. Тепляков, работники Балтийского лесхоза: гл. лесничий Г.Е. Мороз и бригадир В.И. Гацко.В заключение хотелось бы выразить признательность сотрудникам кафедры ботаники и экологии растений Калининградского госуниверситета, все эти годы помогавшим в работе автору: М.Г. Напреенко за ряд совместных полевых исследований и помощь в работе над темой диссертации; А.А. Соколову за помощь во время полевых изысканий и ценные советы по теме работы; И.Ю. Губаревой за внимание к работе и полезные замечания, а также за снабжение гербарием по теме диссертации; А.А. Володиной и М.А. Тоотс за помощь в пополнении лихенологического гербария.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Петренко, Дмитрий Ефимович

142 Выводы

1. Флора лишайников песчаных аккумулятивных образований юго-восточного побережья Балтики (Куршская и Балтийская косы Калининградской области), насчитывает 291 вид, относящийся к 16 порядкам, 41 семействам и 91 роду. Впервые для района исследования отмечено 133 вида, из них 30 - впервые для области.

2. Ведущими по числу видов являются семейства С1ас1отасеае (47 видов), Ьесапогасеае (32), РагтеНасеае (30), РкуБЫасеае (25), ТеЬБсЫзгасеае (11), Ре1^егасеае и РеПшапасеае (по 10), А^упасеае, АнНотасеае и ВайсИасеае (по 8) объединяющие более половины (64,9%) видового состава лихенофлоры. Ведущие рода С1ас1ота (41 вид), Ьесапога (23), Ре1^ега (10), РеПшагга (8), Апкота, Са1ор1аса, СИаепоЖеса и Ьергапа (по 7), С1сиИпа, Мюагеа, Оре^арка и ЯатаИпа (по 6).

3. Состав и соотношение лидирующих по числу видов семейств и родов в рассматриваемой лихенофлоре в основном типично для бореальных районов Голарктики (ведущее положение семейств С1ас1отасеае, Ьесапогасеае, РагтеНасеае, PeШgeraceae, родов С1ас1ота, Ьесапога, Peltigera, С1асИпа и М1сагеа). Высокий статус семейств РИуяаасеае, РеПшапасеае, АпИотасеае и ВаЫсИасеае придает лихенофлоре исследуемой территории особые черты неморальных мезофильных флор.

4. Принимая во внимание абсолютное число таксонов, величины лишайникового (0.48) и родового коэффициента (3.2), а, также учитывая равнинный характер территории и отсутствие каменистых субстратов, являющихся существенным условием разнообразия флоры лишайников, изученную лихенофлору можно считать богатой.

5. Основу лихенофлоры составляют бореальные (141 вид или 48,5%) и неморальные (72 вида или 24,7%) виды лишайников. Распределение по широгно-региональному признаку выявило значительное участие видов, имеющих обширные типы ареалов - голарктический (79 видов или 27,1%) и мультирегиональный (171 вид или 58,8%). Следовательно, специфика лихенофлоры крайне низка.

6. Биоморфологическая структура лихенофлоры характеризуется ведущей ролью лишайников с накипной жизненной формой таллома (172 вида или 59,1%). Кустистых - 67 вида (23%), листоватых - 52 вида (17,9%). Экологические особенности флоры лишайников связаны с преобладанием видов, приуроченных к местообитаниям с достаточным увлажнением и с его сезонным дефицитом: мезофиты - 167 видов (56,4%), ксерофиты - 58 видов (19,6%).

7. Анализ распределения по эколого-субстратным группам показал преобладание эпифитных лишайников - 184 вида (63,2% от общего числа видов). Группа эпигеоидов включает 68 видов (23,4%), эпиксилов - 60 видов (20,6%), эпилитов - 42 вида (14,4%).

8. Изучение особенностей эколого-ценотического распределения выявило наибольшее видовое разнообразие лишайников в лесных биотопах (246 видов). Далее следуют дюнные суходольные луга (75), антропогенные территории (52) и болота (28). Среди лесных фитоценозов по числу видов лидируют смешанные хвойно-лиственные, ольховые и сосновые. Во всех типах леса выявлено преобладание бореальных лишайников (особенно в фитоценозах с доминированием сосны и березы), отмечается усиление роли представителей неморального элемента в смешанных и ольховых древостоях (более трети всех видов).

9. В увеличении и сохранении разнообразия эпифитных лишайников в лесах исследуемой территории важную роль играют Alnus glutinosa и Betula pendula, на которых отмечено 93 и 87 видов соответственно. Среди хвойных видов лидерами являются Pinns sylvestris и Pinus mugo (77 видов). Наибольшую специфичность видового состава эпифитов имеют: Pinns (19 видов), Alnus (9) и Betula (6).

10. Во флоре лишайников песчаных аккумулятивных образований юго-восточного побережья Балтики (Куршская и Балтийская косы Калининградской области) выявлено 147 редких видов и 25 видов с локальным распространением (в сумме 58%). Из них 91 вид рекомендован к охране на территории песчаных аккумулятивных образований. Больше половины редких видов произрастает в различных типах лесов (78%) и основным лимитирующим фактором для них является вырубка старовозрастных древостоев, не контролируемый туризм и ураганные шторма.

144

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Петренко, Дмитрий Ефимович, Калининград

1. Абишалайте-Банджюлене Р., Наткевичайте-Иванаускеие М. Геоботаническаяхарактеристика растительности дюн Куршской косы в окрестностях Юодкранте // Тезисы докладов XXI студенческой научной конференции. -Вильнюс:, 1968. вып. Биология. - С. 3-4.

2. Абишалайте-Банджюлене Р., Наткевичайте-Иванаускене М. Различия врастительном покрове южной и северной частей Куршской косы // Тезисы докладов XXII студенческой научной конференции. Вильнюс:, 1970. - вып. Биология. - С. 1-3.

3. Абрамов Р.В., Стонт Ж.И. "Витязь" и "Балтийская коса". Погода и экологическаяобстановка 1997-2002 гг. Данные лаборатории морской метеорологии АО ИО РАН / отв. ред. Краснов Е. В. Калининград: Калинингр. ун-т, 2004. - 307 с.

4. Алексеева Н.Д. Верховые болота Калининградской области и вопросы ихохраны: Дипломная работа. Калининград: Калинингр. ун-т, 1980. - 40 с. (Рукопись на кафедре ботаники и экологии растений КГУ).

5. Алисов Б.П. Климат СССР // М., Высшая школа, 1969. С. 16.

6. Андреев М.П. Дополнение к лихенофлоре Калининградской области России:лишайники каменистых субстратов // Нов. сист. низш. раст. СПб: Наука, 2002. - вып. 36. - С. 68-78.

7. Андреев М.П. Сем. Lecideaceae // Определитель лишайников России.

8. Лецидеевые, Микареевые, Порпидиевые. СПб., 1998. - Вып. 7. - С. 6-97.

9. Андреев М.П. Эпилитные лецидеоидные лишайники России (сем. Lecanoraceae)

10. Автореф. дис. док. биол. наук. СПб: Ботанический институт им. B.JI. Комарова, 2004. - 34 с.

11. Андреев М.П., Ch. Wolfram, Петренко Д.Е., Дедков В.П. Предварительныйсписок лишайников Калининградской области (в печати).

12. Бакаева М.В., Галанин A.B. Об экологической роли лишайникового покрова вбеломошных борах средней Вычегды // Экология, 1985. № 2. - С. 25-30.

13. Банджюлене P.C. Луга Курнно-Нярия // Фитогеограф., флорист, и геобот. хар-капримор. растит., Мат. XIII конф.-эксп. ботаников по долине низовья р. Нямунас и косе Курыпо-Нярия 22-29 июня 1976 года. Вильнюс: АН Лит. ССР, 19766.-С. 45-46.

14. Банджюлене P.C. Растительный покров косы Куршю-Нярия и его охрана //

15. Автореф. дис. канд. биол. наук. Рига: Латвийский гос. ун-т, 1977. - 26 с.

16. Банджюлене P.C. Смены растительных сообществ на поперечном профиле

17. Куршской косы // Путеводитель X прибалтийской экспедиции-совещания ботаников по юго-восточной части Литовской ССР. Вильнюс: Ин-т ботаники АН Лит. ССР, 1969. - С. 68 - 70.

18. Банджюлене P.C. Флора Куршю-Нярия // Фитогеограф., флорист, и геобот. харка примор. растит., Мат. XIII конф.-эксп. ботаников по долине низовья р. Нямунас и косе Куршю-Нярия 22-29 июня 1976 года Вильнюс: АН Лит. ССР, 1976а.-С. 39-41.

19. Бардунов Л. В. Древнейшие на суше. Новосибирск, 1984. - 160 с.

20. Баринова Г.М. Калининградская область. Климат // Калининград: Янтарный сказ,2002.-196 с.

21. Берг Л.С. Природа СССР. М.: Гос. изд-во геогр. литературы, 1955. - 496 с.

22. Беренбейм Д.Я., Маркова Л.Л., Нечай С.И. Балтийское море // Калининградскаяобласть. Очерки природы / Сост. Д.Я. Беренбейм; науч. ред. В.М. Литвин -Калининград: Янтар. сказ, 1999. С. 94.

23. Берникова Т.А. Озера // Калининградская область. Очерки природы / Сост. Д.Я.

24. Беренбейм; науч. ред. В.М. Литвин Калининград: Янтар. сказ, 1999. - С. 84 -91.

25. Биоразнообразие Ленинградской области (Водоросли. Грибы. Лишайники.

26. Мохообразные. Беспозвоночные животные. Рыбы и рыбообразные) / Под ред. Н.Б. Балашёвой, A.A. Заварзина. СПб.: Санкт-Петерб. ун-т, 1999. - 432 с.

27. Блажчишин А.И. Затопленные дюны и залежи стройматериалов на морскомподводном склоне Куршской косы // Проблемы изучения и охраны природы Куршской косы. Калининград: ГП «КГТ», 1998. - С. 59 - 67.

28. Блажчишин А.И. Морское побережье // Экология Калининградской области.

29. Калининград: Янтарный сказ, 1999. С. 17.

30. Блюм. О.Б. Водный режим мезо- и ксеротических групп лишайников какиндикатор их экологических особенностей: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Киев: Институт Ботаники АН УССР, 1965. 23 с.

31. Блюменталь И.Х. Очерки по систематике фитоценозов ЛГУ, 1990. - С. 147-153.

32. Болдырев В.Л. Побережье Калининградской области // Записки

33. Калининградского Отдела Географического общества СССР. Изученность природных ресурсов Калининградской области. Л.: Тр. Геогр. общ-ва Союза ССР, 1972. - С. 34-39.

34. Болдырев В.Л., Тепляков Г.Н. Формирование, состояние и проблемы сохраненияландшафтов Куршской косы // Проблемы изучения и охраны природного и культурного наследия. Национальный парк "Куршская коса". М.: НИА "Природа", 2003. - С. 20-40.

35. Большаков К.В., Федоров В.А. Орнитологические исследования и вопросыохраны птиц на Куршской косе (история, современное состояние, перспективы) // Проблемы изучения и охраны природы Куршской косы. -Калининград: ГП «КГТ», 1998. С. 100 - 111.

36. Будрюнас Р. Леса Куршю-Нярия // Фитогеограф., флорист, и геобот. хар-капримор. растит., Мат. XIII конф.-эксп. ботаников по долине низовья р. Нямунас и косе Куршю-Нярия 22-29 июня 1976 года Вильнюс: АН Лит. ССР, 1976.-С. 41-45.

37. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. и др. Ботаника: морфология ианатомия растений. М.: Просвещение, 1988. - 480 с.

38. Волкова И.И. Дюнные комплексы Юго-Восточной Балтики и пути ихрационального освоения: Дис. канд. геогр. наук. Калининград: Калинингр. ун-т, 1995.- 180 с.

39. Волкова И.И., Корневец B.C., Федоров Г.М. Вислинская (Балтийская) коса.

40. Потенциал возможностей // Калининград: Калинингр. ун-т, 2002. С. 7.

41. Географический атлас Калининградской области. Калининград: Калинингр. унт, 2002. 297 с.

42. Герасименко Г.Г., Козьминская T.JI. Состояние и разнообразие сосновыхнасаждений Куршской косы // Вестник СПбГУ. СПб.: Санкт-Петерб. ун-т,2002. Серия 3, вып. 1, № 3. - С. 41-45.

43. Гидрометеорологический режим Вислинского залива. JL: Гидрометеоиздат,1971.-279 с.

44. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР // Балтийское море., Т.З., Вып. 1.

45. Гидрометеорологические условия. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. - 450 с.

46. Голубкова Н.С. Жизненные формы лишайников Антарктиды // Нов. сист. низш.раст. JL: Наука, 1974.-Т. 11.-С. 55 - 75.

47. Голубкова Н.С. Лишайники Восточного Памира // Нов. сист. низш. раст. Л.:

48. Наука, 1975. Т. 12. - С. 250 - 263.

49. Голубкова Н.С. Определитель лишайников средней полосы европейской части

50. СССР. Л.: Наука, 1966. - 256 с.

51. Голубкова Н.С., Савич В.П., Трасс Х.Х. Кладониевые-Акароспоровые //

52. Определитель лишайников СССР. Л.: Наука, 1978. - Вып. 5. - 303 с.

53. Голубкова Н.С., Малышева Н.В., Шмидг В.М. Лишайники Татарии. I.

54. Систематический состав флоры и его сравнение с составом некоторых других флор // Вестник Ленинградского университета Л.: Ленингр. ун-т, 1979. -Серия Биология, - Т.21 - Вып. 4. - С. 29-37.

55. Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии. Л.: Наука, 1983.- 248 с.

56. Голубкова Н.С. Лишайники семейства Acarosporaceae Zahlbr. в СССР. Л.:1. Наука, 1988.- 134 с.

57. Голубкова Н. С., Бязров Л. Г. Жизненные формы лишайников и лихеносинузий И

58. Бот. журн. Л.: Наука, 1989. - Т. 74., № 6. - С. 794-805.

59. Голубкова Н.С. Родовой и видовой состав Сем. Parmeliaceae // Определительлишайников России. Алекториевые, Пармелиевые, Стереокаулоновые. СПб.:

60. Наука, 1996. Вып. 6. - С. 33-37.

61. Губарева И.Ю. Флора Вислинской косы: Дис. канд. биол. наук. СПб: БИН1. РАН, 1994.-180 с.

62. Гуделис В.К. Геологические и физико-географические условия залива Курило

63. Марес и территории окаймляющей залив // Курило Марес, Итоги комплексного исследования. Вильнюс: АН Лит. ССР, Институт биологии, 1959. - С. 7-41.

64. Гуделис В.К. Геология и история развития приморских дюн на косе Курнпо

65. Нерия // Труды института геологии АН ЭССР, 1960. т. V. - С. 305-314.

66. Гуделис В.К. Некоторые данные о строении и развитии пересыпи Курило Нерияпо литературным источникам) // Труды института океанологии. АН СССР, » 1954. - т. X. - С. 62-69.

67. Гудялис В.К. Происхождение и развитие косы Куршю-Нярия // Фитогеограф.,флорист, и геобот. хар-ка примор. растит., Мат. XIII конф.-эксп. ботаников по долине низовья р. Нямунас и косе Куршю-Нярия 22-29 июня 1976 года -Вильнюс: АН Лит. ССР, 1976. С. 30-32

68. Дедков В.П., Губарева И.Ю., Петрова Н.Г., Соколов A.A., Напреенко М.Г.

69. Современное состояние изученности флоры Калининградской области // XXVIII научная конференция профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников, аспирантов и студентов: Тезисы докладов. -Калининград: Калинингр. ун-т, 1997. 4.1. - С. 50-51.

70. Дмитриенко Т.Ю. Анализ эпифитной бриофлоры Куршской косы: Дипломнаяработа. Калининград: Калинингр. ун-т, 2003. (Рукопись на кафедре ботаники и экологии растений Калининградского госуниверситета). - 63 с.

71. Домбровская A.B., Шляков Р.Н. Лишайники и мхи Севера Европейской части

72. СССР. Л.: Наука, 1967. - 182 с.• 57. Домбровская A.B. Лишайники Хибин. Л.: Наука, 1970. - 184 с.

73. Журбенко М.П. Лишайники северо-запада плато Путорана // Автореф. дис.канд. биол. наук. Ленинград: Ботанический ин-т им. В.Л. Комарова, 1989. -23 с.

74. Журбенко М.П. Таксономический состав лихенофлоры плато Путорана

75. Среднесибирское плоскогорье) // Нов. сист. низш. раст. СПб.: Наука, 1992. -Т. 28.-С. 99-107.

76. Завалишин A.A., Надеждин Б.В. Почвы Калининградской области. М.: АН1. СССР, 1961.-174 с.

77. Заварзин A.A. К характеристике рода Peltigera на территории Россиипредварительный список и ключ для определения таксонов) // Труды первой лихенологической школы. Апатиты, 06-12.08.2000. Петрозаводск: Петрозаводск, ун-т, 2001. - С. 46-66.

78. Заповедники СССР. Национальные парки и заказники. Куршская коса // М:1. Мысль, 1991.-С. 76-85.

79. Зенкович В.П. Динамика и морфология морских берегов. М.: "Транспорт",1946.-ч. 1 С. 406.

80. Зенкович В.П. Основы учения о развитии морских берегов. М.: Недра, 1962.709 с.

81. Ипатов B.C., Тархова Т.Н. Микроклимат моховых и лишайниковых синузий всосняке лишайниково-зеленомошном // Экология, 1982. № 4. - с. 27-32.

82. Ипатов B.C., Трофимец В.И. Влияние лишайниковых и зеленомошных ковров наводный режим верхнего корнеобитаемого слоя почвы сухих сосняков // Экология, 1988.-№ 1.-С. 19-23.

83. Калининградская область. Очерки природы / Д.Я. Беренбейм, Д.А. Брюханов,

84. В.Д. Ваулина и др. Калининград: Кн. изд-во, 1969. - 208 с.

85. Калининградская область. Очерки природы / Сост. Д.Я. Беренбейм; науч. ред.

86. В.М. Литвин Калининград: Янтар. сказ, 1999. - 229 с.

87. Каратыгин И. В. Коэволюция грибов и растений. СПб., 1993. - 118 с.

88. Карта растительности Европейской части СССР / Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренкои др. М.: ГУГК, 1979.

89. Козьминская Т.П., Кессель Д.С. Геоботаническая характеристика растительности

90. Куршской и Вислинской кос Балтийского моря // Вестник СПбГУ. СПб.: Санкт-Пегерб. ун-т, 2001. - Серия 3, вып. 2, № 11. - С. 116-120.

91. Копачевская Е.Г. Основные закономерности размещения лишайников в лссах

92. Крымского заповедно-охотничьего хозяйства // Проблемы изучения грибов и лишайников. Сборник статей. Тарту, 1965. - С. 182-185.

93. Кессель Д.С., Козьминская Т.Л., Шелестовская Я.А. Инициальные стадиизарастания дюн Куршской и Вислинской кос Балтийского моря (Калининградская область) // Бот. журн. СПб.: Наука, 2003. - Т. 88, № 7. - С. 62-75.

94. Клочко Э.А. Анализ флоры агарикоидных грибов сосновых лесов Куршскойкосы: Дипломная работа. Калининград: Калинингр. ун-т, 2003. (Рукопись на кафедре ботаники и экологии растений Калининградского госуниверситета). -48 с.

95. Конспект сосудистых растений Калининградской области / И.Ю. Губарева, В.П.

96. Дедков, М.Г. Напреенко, Н.Г. Петрова, A.A. Соколов; под ред. В.П. Дедкова. -Калининград: Калинингр. ун-т, 1999. 107 с.

97. Корнеевец Л.В. Гидрогеологические условия и основные черты режимагрунтовых вод Куршской косы // Проблемы изучения и охраны природы Куршской косы. Калининград: ГП «КГТ», 1998. - С. 230-239.

98. Королёва А.Е. Редкие виды флоры национального парка "Куршская коса"// XXнаучная конференция профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников, аспирантов и студентов: Тезисы докладов. Калининград: Калинингр. ун-т, 1988. - С. 25.

99. Кравченко А.И. Состав и происхождение дюнных песков Прибалтики // Известия

100. ВГО, 1955. т. 87, вып. 1. - С. 68-70.

101. Краснов В.Е. О развитии особо охраняемых прибрежно-морских территорий //

102. Проблемы изучения и охраны природы Куршской косы. Калининград: ГП «КГТ», 1998. - С. 241-252.

103. Куршская коса: Растения на песке // Отв. ред. С. Алянскене. Каунас: ЗАО

104. Спаудос практика", 2001. 112 с.

105. Кученёва Г.Г. Изученность флоры и растительности Куршской косы // Проблемыизучения и охраны природы Куршской косы. Калининград: ГП «КГТ», 1998. -С. 253-270.

106. Кученёва Г.Г. Куршская коса новый национальный парк СССР // Бюллетень

107. ГБС, — М.:, Наука, 1989, Охрана окружающей среды, вып. 152. - С. 78 - 81.

108. Кучерявый П.П. Воды Калининградской области // Записки Калининградского

109. Отдела Географического общества СССР. Изученность природных ресурсов Калининградской области. Д.: Тр. Геогр. общ-ва Союза ССР, 1972. - С. 54-63.

110. Кучерявый П.П., Фёдоров Г.М. География Калининградской области.

111. Калининград: Калинингр. книжное изд-во, 1989. 86 с.

112. Лазарева Н.Н. Ландшафты Калининградской области и история ихформирования: Дис.канд. биол. наук. Калининград: Калинингр. ун-т, 1994. -212 с.

113. Леонтьев В.Л. Некоторые особенности лесов Калининградской области // Тр.

114. Бот. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР. М.-Л.: АН СССР, 1955. - Серия III (Геоботаника), вып. 10. - С. 329-372.

115. Леонтьев O.K., Жиндарев Л.А., Рябкова О.И. О морфологии и генезисе

116. Куршской косы (Куршю-Нерия) // Геоморфология, 1985. - №4. - С. 86-93.

117. Макарова И.И. Список видов Балтийской косы. по данным отдела лихенологиии бриологии БИН им. В.Л. Комарова РАН. СПб (LE). - (гербарий отдела лихенологии и бриологии БИН РАН (LE)).

118. Макаревич М.Ф. Закономерности распределения лишайников в растительныхгруппировках Советских Карпат // Бот. журн. УССР Киев: Наукова думка, 1958. - Т. 43, № 6. - С. 781-787.

119. Макрый Т.В. Лишайники Байкальского хребта. Новосибирск, 1990. - 200 с.

120. Малютина Е.С. Анализ бриофлоры черноольховых лесов Куршской косы:

121. Дипломная работа. Калининград: Калинингр. ун-т, 2003. (Рукопись на кафедре ботаники и экологии растений Калининградского госуниверситета). -64 с.

122. Малышева Т.В., Шмидт В.М., Голубкова Н.С. Лишайники Татарии. II.

123. Экологическое распределение лишайников по субстратам. Роль субстрата в географическом распространении лишайников // Вестник Ленинградскогогосударственного университета Л: Ленингр. ун-т, 1980. - Биология, № 15. -С. 45-55.

124. Маркова Л.Л. Реки // Калининградская область. Очерки природы / Сост. Д.Я.

125. Беренбейм; науч. ред. В.М. Литвин Калининград: Янтар. сказ, 1999. - С. 69 -83.

126. Матвеева Е.П. Ботанико-кормовое районирование Калининградской области //

127. Тр. Бот. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР. М.-Л.: АН СССР, 1955. - Серия III (Геоботаника), вып. 10. - С. 7-30.

128. Матвеева Е.П. Луга Советской Прибалтики. Л.: Наука, 1967. - 335 с.

129. Милейко Ю.В. Анализ бриофлоры Балтийской косы: Дипломная работа.

130. Калининград: Калинингр. ун-т, 2001. (Рукопись на кафедре ботаники и экологии растений Калининградского госуниверситета). 45 с.

131. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М.: Мысль, 1964.

132. Митенко В.Ф. Из истории формирования лесов Калининградской области //

133. Записки Калининградского Отдела Географического общества СССР. Изученность природных ресурсов Калининградской области. Л.: Тр. Геогр. общ-ва Союза ССР, 1972а. - С. 95-98.

134. Митенко В.Ф. О геоботанической структуре Калининградских лесов // Записки

135. Калининградского Отдела Географического общества СССР. Изученность природных ресурсов Калининградской области. Л.: Тр. Геогр. общ-ва Союза ССР, 19726.-С. 100-102.

136. Мучник Е.Э. Лихенологические исследования на территории Центрального

137. Черноземья России (состояние вопроса) // Нов. сист. низш. раст. СПб: Наука, 1998.-Т.32.-С. 64-72.

138. Мучник Е.Э. Лихенофлора Центрального Черноземья: таксономический иэколого-географический анализы, вопросы охраны //Автореф. дис. док. биол. наук. Воронеж: Воронеж, ун-т, 2003. - 40 с.

139. Напреенко М.Г. Болота Калининградской области: их роль в сохранениибиоразнообразия и окружающей среды в регионе // Вестник Калининградского государственного университета. Калининград: Калинингр. ун-т, 2000. - С. 99-105.

140. Напреенко М.Г. Флора и растительность верховых болот Калининградскойобласти: Дис. .канд. биол. наук. Калининград: Калинингр. ун-т, 2002. - 291 с.

141. Наткевичайте-Иванаускене М., Банджюлене Р. Зональная границарастительности на территории Куршской косы // Научные труды высших учебных заведений Лит. ССР. Вильнюс: Минтис, 1975. - Биология, XIV. - С. 112-115.

142. Национальный парк "Куршская коса" Электрон, ресурс. / 2002. — Реж. дост.:http ://www.kurshskayakosa.ru

143. Ниценко A.A. Материалы к изучению растительного покрова Куршской косы

144. Калининградская область) // Бот. журн. Л.: Наука, 1970. - Т. 55, № 4. - С. 481—490.

145. Ниценко A.A. Наблюдения над зарастанием дюнных комплексов Куршской косы

146. Вестник ЛГУ. Ленинград: Ленингр. ун-т, 1968. - Серия Биология, вып. 4, № 21.-С. 99-105.

147. Ниценко A.A. Растительность Куршской косы (Калининградской области и

148. Литовской ССР) // Путеводитель X прибалтийской экспедиции-совещания ботаников по юго-восточной части Литовской ССР. Вильнюс: Ин-т ботаники АН Лит. ССР, 1969. - С. 67-68.

149. Носкова Е.Д. Морские заливы Калининградской области. Калининград: Калинингр. книжное изд-во, 1978. - 64 с.

150. Окснер A.M. О происхождении ареала биполярных лишайников // Бот. журн. Л.: Наука, 1944. - Т.29, № 6. - С. 243-256.

151. Окснер А.Н. Флора лишайников Украины. Киев, 1968. - Т. 2. - 500 с.

152. Окснер А.Н. Жизненные формы лишайников // Мат. 1 конф. по споровымрастениям Украины Киев, 1971. - С. 22-24.

153. Окснер А.Н. Морфология, систематика и географическое распространениелишайников // Определитель лишайников СССР. Л: Наука, 1974. - Вып. 2. -284 с.

154. Определитель лишайников СССР. Parmeliopsis. Сем. Parmeliaceae // Вып. 1.

155. Пертузариевые, Леканоровые, Пармелиевые. Л.: Наука, 1971. - С. 283-284.

156. Определитель лишайников СССР. // Вып. 1. Пертузариевые, Леканоровые,

157. Пармелиевые. Л.: Наука, 1971. - 412 с.

158. Определитель лишайников СССР. // Вып. 2. Морфология, систематика игеографическое распространение лишайников. Л.: Наука, 1974. - 284 с.

159. Определитель лишайников СССР. // Вып. 3. Калициевые-Гиалектовые. Л.:1. Наука, 1975,- 275 с.

160. Определитель лишайников СССР. // Вып. 4. Веррукариевые-Пилокарповые.1. Л.: Наука, 1977. 344 с.

161. Определитель лишайников СССР. // Вып. 5. Кладониевые-Акароспоровые. Л.:1. Наука, 1978. 305 с.

162. Определитель лишайников России. // Вып. 6. Алекториевые, Пармелиевые,

163. Стереокаулоновые. СПб.: Наука, 1996. - 203 с.

164. Определитель лишайников России. // Вып. 7. Лецидеевые, Микареевые,

165. Порпидиевые. СПб.: Наука, 1998. - 166 с.

166. Определитель лишайников России. // Вып. 8. Бацидиевые, Катилариевые,

167. Леканоровые, Мегалариевые, Микобилимбиевые, Ризокарповые, Трапелиевые. СПб.: Наука, 2003. - 277 с.

168. Определитель лишайников России. // Вып. 9. Фусцидеевые, Телосхистовые.1. СПб.: Наука, 2004. 339 с.

169. Панасин В.И. Микроэлементы и урожай. Калининград: Калинингр. книжноеизд-во, 2000. 276 с.

170. Петренко Г.Н. Почвы области и проблемы почвенного районирования // Записки

171. Калининградского Отдела Географического общества СССР. Изученность природных ресурсов Калининградской области. Л.: Тр. Геогр. общ-ва Союза ССР, 1972-С. 28 -30.

172. Петренко Д.Е. Лихенофлора семейства Cladoniaceae Zenker верховых болот

173. Калининградской области: Дипломная работа. Калининград: Калинингр. унт, 1999. (Рукопись на кафедре ботаники и экологии растений Калининградского госуниверситета). - 56 с.

174. Петренко Д.Е. Некоторые макролишайники территории национального парка

175. КУРШСКАЯ КОСА" // Проблемы изучения и охраны природного и культурного наследия НП "Куршская коса" М.: НИА "Природа", 2003. - С. 122-128.

176. Петренко Д.Е. Лишайники // Биологические ресурсы Калининградской области ипути их рационального использования, Под ред. В.П. Дедкова. Калининград: Калинингр. ун-т, 2004. - С. 42-56.

177. Петров K.M. Биогеография с основами охраны биосферы. СПб: Санкт-Петерб.ун-т, 2001.-376 с.

178. Пийн Т.Х. Флора и распространение напочвенных лишайников южных тундр

179. Таймыра // Флора и группировки низших растений в природных и антропогенных экстремальных условиях среды. Таллин, 1984. - С. 134-172.

180. Питеранс A.B. Лишайники Латвии. Рига: Зинатне, 1982. - 352 с.

181. Победимова Е.Г. Состав, распространение по районам и хозяйственноезначение флоры Калининградской области // Тр. Бот. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР. М.-Л.: АН СССР, 1955. - Серия III (Геоботаника), вып. 10.-С. 225-329.

182. Полевая общегеографическая практика: Учебное пособие / Науч. ред. В.В.

183. Орлёнок. Калининград: Калинингр. ун-т, 1995. - 264 с.

184. Пыстина Т.Н. Лихенофлора равнинной части республики Коми (подзоны южнойи средней тайги): Автореф. дис. канд. биол. наук. Сыктывкар: Коми НЦ, Институт биологии, 2000. - 21 с.

185. Разумова Л.М. О сукцессиях растительности на песках Советской Прибалтики //

186. Бог. журн. Л.: Наука, 1970. - Т. 55, № 9. - С. 481^90.

187. Рассадина К. A. Parmeliopsis. Сем. Parmeliaceae // Определитель лишайников

188. СССР. Вып. 1. Пертузариевые, Леканоровые, Пармелиевые. Л.: Наука, 1971. - С. 283-284.

189. Растительность Европейской части СССР / С.А. Грибова, Т.И. Исаченко, Е.М.

190. Лавренко. Л.: Наука, 1980. - 429 с.

191. Рудзинскайте Т.М. Роль лишайников в развитии растительности Куршской косы

192. Фитогеограф., флорист, и геобот. хар-ка примор. растит., Мат. XIII конф.эксп. ботаников по долине низовья р. Нямунас и косе Куршю-Нярия 22-29 июня 1976 года Вильнюс: АН Лит. ССР, 1976. - С. 127 - 129.

193. Рыльков О.В. Краткая история становления ландшафтов и природопользованияна Куршской коса // Природное и историко-культурное наследие Северо-Запада России: Сборник статей. Петрозаводск, 2000. - С. 245-254.

194. Седельникова Н.В. Реликты в лихенофлоре Горной Шории (Кузнецкое нагорье)

195. Бот. журн. Л.: Наука, 1977. - Т. 62. - №. - С. 363-370.

196. Соколов A.A., Напреенко М.Г. Лунник оживающий в Калининградской области

197. XXIX научная конференция профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников, аспирантов и студентов: Тезисы докладов. -Калининград: Калинингр. ун-т, 1998. 4.1. - С. 54.

198. Соколов A.A. Редкие сосудистые растения Калининградской области и ихохрана: Дис. канд. биол. наук. Калининград: Калинингр. ун-т, 2000. - 237 с.

199. Соколов A.A. Редкие и охраняемые сосудистые растения Куршской косы //

200. Проблемы изучения и охраны природного и культурного наследия. Национальный парк "Куршская коса". М.: НИА "Природа", 2003. - С. 138154.

201. Схема охраны природы Калининградской области / Под. ред. Ф.Е. Алексеева.

202. Калининград: Гос. ком. по охр. окр. среды Калинингр. обл., 1999. 142 с.

203. Тепляков Г.Н., Чередниченко В.П., Дорошин A.B., Солодов A.A.

204. Лесоводственные принципы и стратегия сохранения дюнных ландшафтов Куршской косы // Проблемы изучения и охраны природного и культурногонаследия. Национальный парк "Куршская коса". М.: НИА "Природа", 2003. -С. 154-164.

205. Титов А.Н. Таблицы к определению порошкоплодных лишайников (порядок

206. Caliciales) России // Нов. сист. низш. раст. СПб: Наука, 1998. - Т. 32. - С.92 -110.

207. Титов А.Н. Микокалициевые грибы (Lichenes, Mycocaliciaceae) II Бот. журн.

208. СПб: Наука, 2004. Т.89, № 7. - С. 1153-1165.

209. Толмачев А.И. Богатство флор как объект сравнительного изучения // Бот. журн.- Л.: Наука, 1970. Т. 65, № 9. - С. 836-848.

210. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Д., 1974. - 244 с.

211. Торфяной фонд Калининградской области // Отв. ред. A.C. Оленин. М., 1952.63 с.

212. Трасс Х.Х. Элементы и развитие лихенофлоры Эстонии // Учён. зап. Тартуск. унта, вып. 268. Тр. по бот. Тарту, 1970. - Т. 9. - С. 95-234.

213. Трасс Х.Х. Происхождение лишайников и их место в системе растительногомира // Жизнь растений. В 6-ти т.- М., 1977. Т.З. - С. 465-466.

214. Трасс Х.Х. Классы полеотолерантности лишайников и экологическиймониторинг // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем Л.: Гидрометеоиздат, 1985. - т. VII. - С. 122-137.

215. Трофимец В.И., Ипатов B.C. Средообразующая роль лишайникового и моховогопокрова в сухих сосняках // Бот. журн. СПб.: Наука, 1990. - Т. 75. - № 8. - С. 1102-1108.

216. Урбанавичюс Г.П. Неморальные реликты в лихенофлоре Байкальскогозаповедника // Бот. журн. СПб.: Наука, 1997. - Т. 82. - № 10. - С. 88-97.

217. Фадеев А.И. Растительность ключевых участков (Черняховский и

218. Зеленоградский районы) Калининградской области // Изученность природных ресурсов Калининградской области. Л.: Тр. Геогр. общ-ва Союза ССР, 1972. -С. 98-100.

219. Фёдоров Е.А. Леса янтарного края. Калининград: Кн. изд-во, 1990. - 225 с.

220. Харин Г.С., Харин С.Г. Геологическое строение Куршской косы и её подводныхсклонов // Проблемы изучения и охраны природы Куршской косы. -Калининград: ГП «КГТ», 1998. С. 318 - 329.

221. Чабаненко С.И. Обзор рода Hypogymnia российского Дальнего Востока // Трудыпервой лихенологической школы. Апатиты, 06-12.08.2000. Петрозаводск: Петрозаводск, ун-т, 2001. - стр. 265-278.

222. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (впределах бывшего СССР). СПб: Мир и семья, 1995. - 990 с.

223. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Бот.журн. Л: Наука, 1974. - Т. 59, № 7. - С. 931-940.

224. Шмидт В.М. О коэффициентах корреляции, используемых для сравнениясистематической структуры флор // Вестник ЛГУ. Ленинград: Ленингр. ун-т, 1981.-№3.-С. 57-67.

225. Якупова Г. Ф. Анализ лихенофлоры Балтийской косы (с 1 по 18 квартал):

226. Дипломная работа. Калининград: Калинингр. ун-т, 2000. (Рукопись на кафедре ботаники и экологии растений Калининградского госуниверситета). -56 с.

227. Янкаускас М. Пески Куршю-Неринга, их закрепление и облесение // Труды

228. Литовской сельхоз. акад. Вильнюс, 1953. - т. 1. - С. 93-104.

229. Abromeit J., Neuhoff W., Steffen H., Jentzsch A., Vogel G. Flora von Ost- und

230. Westpreußen. Berlin, 1898-1940. - H.l-2. - 1248 S.

231. Ahti T. Lichens of the boreal coniferous zone // Lichen ecology. London, New York,

232. San Francisco, 1977.-P. 145-184.

233. Ahti T. Macrolichens and their zonal distribution in boreal and arctic Ontario, Canada

234. Annals botanica fennica, 1964. -№ 1. P. 1-35.

235. Ahti T., Vitikainen O. Bacidia chlorococca, a common toxitolerant lichen in Finland //

236. Memoranda Societatis Fauna Flora Fennica, 1974. № 3. - P. 95-100.

237. Aronsson M., Hailingbäck T., Mattsson J.-E. Rödlistade Växter i Sverige 1995

238. Swedish Red Data Book of Plants 1995. Uppsala, 1995. - 272 p.

239. Bandiiuliene R., Rudzinskaite T. Augalq bendrijn sukcessijos Kursiq Nerijoje ir кегрщiäplitimas jose // Lietuvos tsr aukstiyq шокук1ц mokslo darbai. Vilnius: Mintis, 1972. - Biologia, XXI. -11. 5-23.

240. Barkman J.J. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. Assen: van

241. Gorcum & Comp. N. V., 1958. 628 p.

242. Berbee M., Taylor J.W. Dating the evolutionary radiation of the true fungi // Canadian

243. Journal of Botany, 1993. -№ 71. -P. 1114-1127.

244. Büdel В., Scheidegger С. Thallus morphology and anatomy // Lichen Biology.1. Cambrige, 1996. P. 37-64.

245. Coppins B.J. Distribution patterns show by epiphytic lichens in the British Isles //1.chenology: Progress and Problems. London, New York, 1976. - P. 249-278.

246. Coppins B.J. Epiphytes on birch // Proceeding of the Royal Society of Edinburgh,1984.-Vol. 85b.-P. 115-128.

247. Dietrich A.D. Büke in die Cryptogamenwelt der Ostseeprovinzen // Dorpat., 1856.1. S. 143-154.

248. Dolnik Ch., Petrenko D.E. Lichens of the Southern Curonian Spit in the Baltic Sea //

249. Бот. журн. СПб.: Наука, 2003. - Т.88, № 2. - С. 41-59.

250. Eriksson O.E. & Winka К. Families and higher taxa of Ascomycota // Myconet 1(2),1998.-Vol. 1.-Part 2.-P. 17-24.

251. Eriksson O.E. (ed.) Notes on ascomycete systematics. Nos 2440-2755. Electronicresource. Myconet 2, 1999. - Mode of access: http://www.umu.se/myconet/notes.shtml

252. Eriksson O.E. (ed.) Notes on ascomycete systematics. Nos 2756-2939. Electronicresource. Myconet 4, 1999. - Mode of access:http://www.umu.se/mvconet/notes.shtml

253. Eriksson O.E. (ed.). Notes on ascomycete systematics. Nos 2940-3127. Electronicresource. Myconet 5, 2000. - Mode of access: http://www.umu.se/myconet/notes.shtml

254. Eriksson O.E. (web ed.), Baral H.O., Currah R.S., Hansen K., Kurtzman C.P.,

255. Rambold G. & Laessoe T. (eds) Notes on ascomycete systematics. Nos 3624-3911. Electronic resource. Myconet 10, 2004. - Mode of access: http://www.umu.se/myconet/notes.shtml

256. Eriksson O.E., Baral H.O., Currah R.S., Hansen K., Kurtzman C.P., Laessee T. and

257. Rambold G. (Eds). Notes on ascomycete systematics. Nos 3128-3302. Electronic resource. Myconet 6, 2001. - Mode of access:http ://www.umu. se/my conet/notes. shtml

258. Eriksson O.E., Baral H.O., Currah R.S., Hansen K., Kurtzman C.P., Laess0e T. and

259. Rambold G. (Eds). Notes on ascomycete systematics. Nos 3303-3579 Electronic resource. Myconet 8, 2002. - Mode of access: http://www.umu.se/myconet/notes.shtml

260. Eriksson O.E., Baral H.O., Currah R.S., Hansen K., Kurtzman C.P., Laess0e T. and

261. Rambold G. (Eds). Notes on ascomycete systematics. Nos 3580-3623. Electronic resource. Myconet 9, 2003. - Mode of access: http://www.umu.se/myconet/notes.shtml

262. Eriksson O.E., Baral H.O., Currah R.S., Hansen K., Kurtzman C.P., Rambold G. &1.ess0e T. (eds) Outline of Ascomycota 2004 Electronic resource. // Myconet 10: 2004.-1. - Mode of access: http://www.umu.se/myconet/Myconet.html

263. Faltynowicz W. A checklist of polish lichen forming and lichenicolous fungi includingparasitic and saprophytic fungi occurring on lichens // Polish Botanical Studies. -Krakow, 1993. Vol. 6. - 65 p.

264. Faltynowicz W. Lichens as indicators of bog-community degeneration // Acta

265. Mycologica, 1997. Vol. 32 (2). - P. 347-368.

266. Faltynowicz W. The lichens of Western Pomerania (NW Poland) an ecogeographicalstudy // Polish Botanical Studies. Krakow, 1992. - Vol. 4.-182 p.

267. Galloway D.J. Biogeography and ancestry of lichens and other ascomycetes //

268. Ascomycete Systematics: Problems and Perspectives in the Nineties. London, 1994.-P. 21-38.

269. Gams H., Ruoff S. Geschichte, Aufbau und Pflanzendecke des Zehlaubruches //

270. Schriften der Phys.-ökon. Gesellschaft zu Königsberg i. Pr., 1929. B.66 (H.l). - S. 1-193.

271. Gries C. Lichens as indicators of air pollution // Lichen Biology. Cambrige, 1996.1. P. 240-254.

272. Grigaite O. Lietuvos aukätapelkii^ augmenijos. Vilnius, 1993. - 170 p.

273. Gross H. Zwei bemerkenswerte Moore in Königsberg Umgebung // Schriften der

274. Phys.-ökon. Gesellschaft zu Königsberg i. Pr., 1914. -B.54. S. 25-75.

275. Grummann V. Catalogus lichenum Germaniae. Ein systematisch-floristischer Katalogder Flechten Deutschlands Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 1963. - 208 S.

276. Hawksworth D.L., Kirk P.M., Sutton B.C., Pegler D.N. Dictionary of the fungi 8thedition, IMP. London, 1995. 616 p.

277. IUCN Red List Categories. Cambrige, 1994. - 22 p.

278. Kuusinen M. Epiphytic lichen flora and diversity on Populus tremula in old-growthand managed forest of southern and middle boreal in Finland //Annales Botanici Fennici, 1994a. № 31. - P. 242-260.

279. Kuusinen M., Kaipiainen H., Puolasmaa A., Ahti T. Threatened lichen in Finland //

280. Cryptogamic Botany, 1995. № 5. - P. 247-251. 0 204. Lettau G. Beiträge zur Lichenenflora von Ost- und Westpreußen // Festschriften des

281. Preußischen Botanischen Vereins zu Königsberg, 1912. B.53.-S. 17-91.

282. Lettau G. Nachträge zur Lichenenflora von Ost- und Westpreußen // Schriften der

283. Königlichen Physikalischökonomischen Gesellschaft zu Königsberg, 1919. B. 60. -S. 5-21.

284. Moberg R. The liehen genus Physcia and allied genera in Fennoscandia // Acta

285. Universitatis Upsaliensis, 1977. Symb. Bot. Upsaliensis XXII: 1. - P. 8-91.

286. Motiejünaite J. Checklist of lichens and allied fungi of Lithuania // Botanica1.thuanica, 1998. 4(3). - S. 285-305.

287. Motiejûnaitè J., Nordin A., Zalewska A., Bjelland T., Hedenàs H., Westberg M.,

288. Heidmarsson S., Prigodina I. Materials on lichens and allied fungi of Neringa national park (Litnuania) // Botanica Lithuanica, 1999. 5(3). - S. 251-269.

289. Nylander W. Les lichens du Jardin du Luxembourg // Bulletin de la Société Botaniquede France, 1866. № 13. - P. 364-372.

290. Ohlert A. Verzeichniss Preussischer Flechten // Schriften der Phys.-ökon. Gesellschaftzu Königsberg i. Pr., 1863. B.4. - S. 6-34.

291. Ohlert A. Zusammenstellung der Lichenen der Provinz Preussen // Schriften der Phys.kon. Gesellschaft zu Königsberg i. Pr., 1870. B.l 1. - S. 1-51.

292. Paul K.H. Morphologie und Vegetation der Kurischen Nehrung // Nova acta1.opoldina (Abh. der deutch. Akad. der Naturforscher zu Halle). Leipzig, 1944. -Bd. 13, N.96. - 378 S.

293. Paul K.H. Morphologie und Vegetation der Kurischen Nehrung // Nova acta1.opoldina (Abh. der deutch. Akad. der Naturforscher zu Halle). Leipzig, 1953. -Bd. 16, N. 113.-378 S.

294. Piotrowska H., Stasiak J. Zbiorowisha na wydmach Mierzei Wislanej i ichantropogeniczne pzemiany // Fragm. florist, et geobotan. 1982 (1984). - Ann XXVIII, Para 2. - P. 161-180.

295. Piotrowska H., Stasiak J. Natuyrale i antropogeniczne zmiany strefowe florynaezyniwej bezlesnych wydm nadmorshiech Mierzei Wislanej // Fragm. florist. et geobotan. 1982 (1984). - Ann XXVIII, Para 3. - P. 371-396.

296. Purvis O.W., Coppins B.J., Hawksworth D.L., James P.W., Moore D.M. The liehenflora of Great Britain and Ireland. British Lichen Society: London, 1992. - 710 p.

297. Randlane T. Red List of Estonian Lichens. Tallinn, 1998.

298. Red Data Book of the Baltic Region. Part 1. Lists of threatened vascular plants andvertebrates / Ingelog T., Andersson R., Tjernberg M. Uppsala: Swedish Threatened Species Unit, 1993. - 95 pp.

299. Rose F. Temperate forest management: its effects on bryophyte and lichen floras andhabitats // Bryophytes and lichens in a changing environment. Oxford, 1992. - P. 211-233.

300. Santesson R. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund,1993.-240 p.

301. Schöller H. Some aspects concerning the influence of substrate, biotope, andorganism-specific factors on decline and threat of lichens in Central Europe, in particular Hesse (Germany) // Bibl. Lichenol., 1997. № 67. - P. 267-276.

302. Steffen H. Flora von Ostpreußen. Königsberg, Gräfe und unzer Verlag, 1940. - 3191. S.

303. Steffen H. Vegetationskunde von Ostpreußen. Jena, 1931. - 406 S.

304. Stenroos S. Taxonomiy of Cladonia coccifera group. 1 // Ann. Bot. Fennici 26, 1989.-P. 157-168.

305. Stoltze M, Pihl S. (eds). Rodliste 1997 over planter og dyr i Danmark. H0rsholm,1998.

306. Thomson J. W. AMERIKAN ARCTIC LICHENS (1. The macrolichens). Columbiauniversity press.: New York, 1984. 560 p.

307. Thor G. Red-listed lichens in Sweden: habitats, threats, protection, and indicator valuein boreal coniferous forests // Biodiversity and Conservation, 1998. № 7. - P. 5972.

308. Tibell L. Crustose lichens as indicators of forest continuity in boreal coniferous forests

309. Nordic J. Bot., 1992. № 12. - P. 427-450.

310. Vitikainen O. A key to Peltigera in Great Britain // British Lichen Soc. Bull., 1982.1. P. 28-36.

311. Uhl J. Betrachtungen zur Entwicklungsgeschichte des Frischen Nehrung Danzing?1942.-297 S.

312. Vitikainen O. Taxonomic revision of Peltigera (lichenized Ascomycotina) in Europe II

313. Acta Bot. Fennica / 152, 1994. P. 1-96.

314. Wichdorf H.H. Geologie der Kurischen Nehrung. Berlin, 1919.

315. Wirth V. Die Flechten Baden-Württembergs. Teil 1-2. Stuttgart, 1995b. - 1006 p.

316. Wirth V. Flechtenflora. Bestimmung und ökologische Kennzeichnung der Flechten

317. Südwestdeutschlands und angrenzender Gebiete. Stuttgart, 1995a. - 661 p.

318. Федеральное агентство по образованию Калининградский государственный университет

319. На правах рукописи УДК 582.29 (470.26)1. Петренко Дмитрий Ефимович

320. Лихенофлора песчаных аккумулятивных образованийюго-восточного побережья Балтики (на примере Куршской и Балтийской кос Калининградской области)

Информация о работе

Петренко, Дмитрий Ефимович
кандидата биологических наук
Калининград, 2005
ВАК 03.00.05

Диссертация

Лихенофлора песчаных аккумулятивных образований юго-восточного побережья Балтики - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы