Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЛАДАННИКОВЫЕ (CISTAGEAE JUSS.) СОВЕТСКОГО СОЮЗА

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ЛАДАННИКОВЫЕ (CISTAGEAE JUSS.) СОВЕТСКОГО СОЮЗА"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени В, И. ЛЕНИНА

Специализированный совет К 113.08.13

4// — £ £ $ Иа правах рукописи

КУПАТАДЗЕ Галина Александровна

ЛАДАННИКОВЫЕ (СВТАСЕАЕ Л133.) СОВЕТСКОГО СОЮЗА

.Специальность (03.00.05 — ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации иа соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 1979

Работа выполнена в Московском ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени государственном педагогическом институте имени В. И. Ленина.

Научные руководители:

Профессор А. А, УРАНОВ доктор биологических наук, профессор А, Г. ЕЛЕНЕВСКИЙ Официальные оппоненты:

доктор биологических наук МУЛКИДЖАНЯН Я. И. кандидат биологических наук ПАВЛОВ В, Н.

Ведущее учреждение — Ботанический институт АН Грузинской ССР-

Защита состоится Л970 г. в 15 час. 30 мин, на

заседании специализированного Совета Ки/^&ШЛЗ по присуждению ученой степени кандидата наук в Московском ордена Ленина н ордема Трудового Красного Знамени государственном пе дагошческои институте имеиц В, И. Ленина по адресу: Мэсква, 129243, ул. Кибальчича, 6, корп. 5>, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МГПИ имени В, И. Ленина (адрес института: Москва, Г-435, М. Пироговская, МГПИ имени В. И. Ленина).

Автореферат разослан т—X——г.

Ученый секретарь специализированного Совета

М. П. СОЛОВЬЕВА

0Ш1Я ХАРШЕШСТИКА РАБОТЫ

^ку,уал^вооть проблемы. Ревете задач охраны и рационального использования растительных ресурсов навозиохвобез детальных исследований таксономического характера. Бодьаов значение приобретают монографические работы (обработки родов, семейств), которые дозволяют выявить реально»' существующие таксоны, нэу- . адть их биологические особенности » филогенетические taaniioaiao-венвя, генетические потенции, что особенно важно в связи о усиливающимся в пооладвее грека процессом обеднения флор.

Работа посввцева небольшому» во сложному в таксономической .отвоневин сеиейству/cistaoeae, многие представители которого , является реликтаиа древних формаций. А векоторым видам, особенно на рода cietua L,, грозит вымирание.

Ц"?дь работы - таксовомическая ревизия семействе cistaoeae в пределах Советского Союза, а также выяснение филогенетических взаимоотношений внутри семейства (родственные отношения, происхождение, пути раопространения видов),

. Материал и ыеуодииа, Полевой матерная собиракся с 1967 оо 1977 годы. Были исследованы многие места произрастания ледав-виковах в Советском Союзе в Крыму, на Кавказе» в Средней Азии. В полевых условиях было выполнен» оледукиваг сбор гербарясго и спиртового материала; изучение качественных и количественных признаков в репрезентативных выборках иа локальных популяций.

Больной материал получен при анализировании гербарных коллекций в ряде крупных отечественных гербариев ( ls, tbi, том, м», хЕСв, uosT, шь, шд" и др.), что, в частности, позволило составить представление о запедно-евровейоких, афри-венских» азиатских и ямеринавских видах Ciotsoeae.

Кроме традиционных методов систематики (морфолого-геогра-(ического и метода типов), использованы и некоторые методы наеденной таксономии - проведано популяциовное изучение одной us "критических групп видов" (группа Heilantbemu* nuaumilfcriwn). Для последнего был выбран Кавказ, где особенно выраяен морфологический полиморфизм солнцецветов и они обычны в различных раз-тителышх сообществах. В пределах Кавказа было выбрано^три географических пункта: I. Левам, в Дагестанской АССР (восточный

! UcaTpajuiü'.tthuiLii'A f.síauoiesa

|Ш от sc кой o&v ЛтаягаСвакоа, пз. К, Л,

Í

г -

Кагказ)1П. Еор*оия.(Ц0нтральныа Навваа)).И. Теберда (Западный Кавказ)*.В каждом пункте исследованы шгакогорные, среднегорнав M высокогорные популяции, расположенные по одно»; высотному профидо. Совокупность всех популяций s одеон пункте называв* "комплексом", а копуляций обозначаем цифрами (ЛевашшскиЙ комплекс в попудяцияш Ij. Ig. ^(.Борхошдагйкомшгвко о пойуляци-яши П|, П2, П2аП31 Твоердинекий комплекс с популяциями Bj, Вг, S_j), Ори выявлен»в границ локальных популяций использованы истерии Твмофеева-Реосовокога с соавторами (1973:31-85), выборки составлялись по методике сдуч&Кного попадания (ГСвохнвский* 1970). Ори выбор» признаков для биометрического изучения учитывалась обвдя морфологическая изменчивость и критерии ддяди агностики видов (длине и мири не наиболее крупного листа на побеге, длине я ширина лепестка п др.)- Результаты биометрического исследования орегдсхавлены в виде таблиц вариационных кривых и рядов, на диаграиаах разброса, иа дмагреммах Дайса-Ларвеоа <Kf»R, ï97ïî£0») в т.д.

Ионкиетныв аадачи« 3) Разработка техаоаскявгруплы Hell-»atfteuram' шмптоЛапит.... ■-■ ■

2) Разработка таисоаошг» группы BsliantheaniiB оапит,

3> Состагленпв таясовоюгчесяотркоислекта Cletaoea« «лоры СССР.

Обзор морфологических признаков Clntaoea» и' оценка те с точа» зревияях-таксономический значимости, /

5> Ваясквниенровсхелденвя и пут»» распространения родов* видов семейства • Clstaceae.

Картавя новизна эаклЕча-втся прежде всего в ток, что вацде- . .вы- обхехтявные таксономические признаки, позволяющие разграничь ватв таксоны, выявлен» наиболее примитивные и подвинуты» признаки. Понимание таксономических категорий приведено в соответствие' с современный* требованиями, Проведена номенклатурная ревизия, й связи с чей произгою»изменение я . уточнение название таксонов* Впервые даст ввяснеюг» таксономии.» семейотве были применены метода численной таксономии, что позволило более объективно оценивать значимость количественных признаков, используемых многими авторами в систематике, в показать, что некоторые-из.ннх не могут рассматриваться как таксономические вследствие «чрезвычайной вяутрипопуляционной изменчивости- Выявлена осо- .

баяфориавлвнальвоЯ.вамввчивоотв.- вьюотвая-вкоклива. Выска-9ыш предположении овутяхразвихия многих продсхаввхелей ое-' мвйсхва Cietaoeaa, о связях его с флорой ДревнегоСредизеиья;-обооноваиы причина даэгюнвтиьвого раопромранения солнцецветов ; sa херрвхорня Европе Вовой части СССР, : они - связавы о воздействием.на вих оладвааишя и местополоввкяемрефугмуиовв эрратиче- " свмх зонах, •

Практическая эначичооть, Результаты исследование полно яс-'пользовать ори соотавдешп "Флор" и определителей (валисава обработка. cietAoeáe доя мвоготоавого издания "Флора Европейской чаот» СССР")} в учебной процессе - в курсе сяохекахвха раохенвй s onetutjposïn опецпрактикумах до систематике растений.

Апробация раоо'та я 'pyflji икании. Основные в одолена а диссертации докладывались*!! обсуждались яасовмествоизаседввин- Нос-soBcitóro обща с тваи о питателей. природы и Московского отд елевая Всесорэиого ботанического общвства( Москва, 1979) гна васвдани-ях кафедры'Соханик*°ЫГС. зд.8,И Дедова (1972,1979). По реауль- -taxai pa<íoiM опубливован(к2 oijPixbM. '

Mmii - диссертации t" Диссертацнясостоитнввведеная, секи • ■глав, общего заключения и списка литературы из 125 ваииевова-вий (ее ввх 70 на ^востренных языках) ♦Диссертация включает ICO схраввц «ащвнопяового текота, 10 таблиц,*.-* рисунка, 4 схемы м приложения.'В цервой. главе обобдены литературные давние по всхорнр сеиойохва tUstAoea*,. во второй;главе обсужда--

ются иатарвал л иет&да всслвдованяя, з третьей главе излагается таксономия группы Н»11апгьвшшп питии1»г1шя, эчетвертойгла-вв-таксовомиян»11*п$ьвашв ошш,; в пятой главе дав обвор корфологвческвх-.првэнаков,'Швстой главе - таксономический ков-опавх. ci a t лов а* в пределах Советского Союза, в седьмой главе разбираются некоторое вопроси.происхождения в развития предста-. ввтелейоввейства Ciat&oèa*.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

г • • ' ' • > • • ' " - .'

Mçyofiifl таксовоиячсского ваучеввя Ciatao«» восходах ц > середиве сенвадцатогостола1Вя, когда И.Баугив ( Bauhin, 1751) í обобщал сведения о . cista.o«ae. Однако, несмотря ва более чем \ трехсотлетнюю встерию изучения, таксономия ciatacea« продол- .

хает оставаться недостаточно разработавкой. Одяин из наиболее спорных остается вопрос о границах родов в свойстве. Существовали, в частности,. весьма различные взгляды ваг разграничение родов Ci3tu3 ir Helianttumum. Многие авторы восемнадцатого века ( Ыщнгеиа,. I753i Jaqum,_ 1762* soopoit, 1772; Schulte з, 1780) не разделяли эти:родя, другие se ( Miller, I? 68 J ea«rtser, 1788) приводили доказатеДвотва в шодзу сеиоогоятель . ности последнего,- указывая ва различия1 в- строении коробочки в зародыша. Более поэдваа авторы ужа нз соинававтся в реальности рода Не 1 Ian the яшм но попинает его зачастую в развои объеяе. Так,- до последнего времени,ряд авторов (. Dauod & чшъаг, 1968; Uttal, 197,3) включает в HeliaatbemuD американские роди Hall-nlu'n и Crooaathemura, что вряд ли оправдейо»

Б литература существуют веста разнообразные взгляда if на значимость таксономических признаков.- Один1 и' тот se признак, напри кэр, опушение листьев, е с гол вз у етс я\ при' разграничение f аксонов саьгого различного panraî форму разновидностей, видог В1 дгкэ рядов» Сродолжасг сохраняться противоположные взгляды йг на' обвей' видов,- от к рай ко мелкого понимания (Езепчук, Г949)- до сраыштелвно иирокого (Coode, r966fProötory 1968). Как мед-кие» так й' крупные виды выделяются часто на формально -тияолопг-чаской основе, что не' соответствует современному пониканий.

Особенно запутанной является систематика некоторых групп ■'. рода, HaiiaattieüiuB,■ ■ трактующихся разными авторами весьма раз' лично.*

Два такие критические- группы проанализированы в работе наиболее подробно, Одна из них обозначена как группа Heliantbe-тшп'Tiunitmilarium, другая как груша H'liaatbemum оавиш соответственно названия« основных видов, входяадх г вти группы.

Для выяснения таксономии rpjno a.nummulartun (H.nummu-1аг1\ш' (!>'. ) Util.', K.Ulra4twm (Thulll.) Мб rat, II. eraadlXlorum (Söop.) SpreHg., H.tomentosuo'(Soop, J-Laïa. ,H,aitldum Clem.

привлечены-популкцпоняыв исследования со статистической обработкой цатаpaала. Последнее оказалось необходимы», т.к. в группе ' практически отсутствуют каяае-лйбо устойчивые качественные . явтсссконпческие признака а разграничение задов основано ва силыю изменчивых количественных признаках (размерах цветков и листьев) в на варьируввдис типах опзыевия.

Степень отличия лереярывавщяхся количественная врязнаков трудно оценить без специальных методов, к применение s данном случав приемов часлвивой таксоиоиии позволяет судить о вах более объективно.

При атом мы исходи» иэ предполокеаяя, что «ела виды отяи чается на основавив кошчестгеииых признаков, то разница их статистических характеристик должна быть'достоверна, 1 . ~ ' Предварительное знакомство с группой по гербарию я в при- ; роде показало, что виды» отличающиеся раэиернына характера с та-, каки, произрастаю? симяатрически» но приурочаиы s различный выоотац над уроваем поря. Tax, "цедкоразнервые" виды н.пишии-larlu« X H.Mreutum в рои э pao тают в пнэкогорьях, а "врувео-раэцерыые" H.graadiflorum я H.tomeatoaum - В высокогорьях. -Популяциовнее изучение солнецветов ва Кавказе показало ре-, альное существование различий в размерах частей растений, в низкогорных H высокого!*>rt популяций» но изменяются последние не скачкообразно, а постепенно, о болышии перекрываниями между вязвогорныш - орадвегорныки и высокогорными популяциями. Об. втои свидетельствует весьма эначвт альное перекрывание средне-ввадратичесвих отклонений, совмещение значков ва диаграммах разброса, наложении вариационных кривых и т.д.

Uosho констатировать, что изменение размеров связано в первую очередь о высотным фактором, т.к. оно проявляется во всех комплексах [Левашинекой, Боржомском, Твбердинском). Коэффициент отличия (СД), используемый для выявления перекрывания , признаков при подвидовоц и видовом уровнях дифференциации, показах, что степень перекрывания в вашем случав намного превышает допустимую.

В результата мы пришли к выводу, что ситуация.в группе H.nummulariuin на Кавказе более всего соответствует кл анальной изменчивости, которую ваэываем высотной вкоклиной. Входе исследования выясвялосв, что клина имеет ограниченные параметры действия} так, прямав'зависиность размеров от высоты наблюдается лишь до 2000 ы на д у р ; моря, выше начиваетоя снижение средних размеров в водуляиви Оз (2600 и).. Выходит из закономерности ялмны я популацля пгв» расположенная в нетипичном для данной v высоты над ур.иоря нарушенном вибляковом сообществе.

На основании сказанного выше очевидно, что размеры чаете*, растения в определенной диапазоне изменчивости зависят от &ко-

- б -

логических условийи поэтому таксономическая ценность втого признака яе высока. То ха.самое приходится констатировать и в отнооешаи опушена я,. различные варианты которого встречаются в одной локальной популяции, что представляет собой окорее всего пример сбалансированного полиморфизма (полиморфного варианта).

Обзор группы за проделай».Кавказа показал» что екоклины иеблвдаотся вразвых частяхг ее ареала (в Крыму; в Западной Европа), Изменчивость же швей вис раэмеров поддерживается в более менеепостоянном диапазоне* эа исключением изредка встречаадих-ся карликовых экземпляров.

Своеобразный^ признак севервык популяций <вз района Кандалакши) - покраснение. молодых побегов вредла полно. считать так- . сономмчесюиг» т.%. он проявляется j многих солнцецветов» про-кэраставяих в экстремальных условиях.; Поэтому иы не считаем возможны* выделять вавдалаввсияе- растения в особый мд u.arcti-cum ( Grosser )' j ano be ti» как это üwk>- сделано во Флоре Мурманской области* (Чернов,. 195$)',

Подводя итог всему схазашю'му выше1» при ходи «с я признать, что группа' a.niwunulartunf представлен» чрезвычайно полжмор!-вым1,. на' дк^фе ранце ро ванны* иа: подвида видом» изменчивость его носит, сложный характер е проявляется*, » частности i в обраэова-нн«' высот них екоклйи, уклоняющихся' форм* ir причудливом сочетает» различных вариантов опушениям другим^ признаками.

Вторая группа н.сааиа, подвергшаяся специальному рассиот-регаш,- включает следующие виды: й.сатад (I.) Baumg., H.mpifr*-gua'К» г п.i H.georgioum JUE.et Po«d( B.atsTenlX Hupr. ex Poid., H',orl*atale (Grosser) Jue. et Pozd., H. busohil (Pallb.) Jus. st Foed. и некоторые друтие.

2 таксономии группы н,óanum таг хе, как ив группе я.пи-mmuiürium,используются обычно сильно изменчивые количественен« признаки (в частности,.размеры листьев и цветков), а также признаки опушения листьев. В результате анализа группы мы прияли g ввклйчеяию, что таксономическая ценность этих признаков верелика, В Противоположность им, довольно устойчивым и яадех-вшш видовыми'критериямя является: жизненная форма, морфогенаг побегов, форма аиста (основание пластинки,.черешен), форма бутонов.

Анализ группы п.оюша в Крыму показал, что Явлинские виды; опушенный звездчатыми волосками п.aterenii я дииенны»

таковых н.oriental* представляют собой лишь.различно опушенные особи одного и того же. Явлинского подвида eubep.steveait, который отличается от визкогорного подвида виЬзр. оапшп не только более крупными размерами,, во и некоторыми другими признаками, например,, толщиной стебля, величиной-междоузлий, пла-гиотропными побегами, сроками зацветания м т.д.

Однако'жизненная форма и побегообразование - тех л других чрезвычайно сходны! обоим свойственны специализированные пазуп ныа генеративные побеги в ыонолодиадьво-варастводие вегетативные побеги.

Изучение группы в.едшл на Кавказе выявило, что в низко горьях произрастает тот te, что и в Крыму подвид subsp,еапио, а субальпийская форма н.ьиеоин является подвидом. Эндемичный же q.georgioun не имеет достаточных отличительных призпа ков м рассматривается как один из вариантов полиморфного ' subep. еьпип»

Изо всех многочисленных видов^ выделе нныхС. В .Юэ е пчу ко м Hs H.iupifraguii реальное существование имеет лишь кжно-ураль екая раса виъер.ъмоыагогил, которая отлнчаетоя крупными листьями на генеративных побегах, удлиненными междоузлиями, округлыми бутонами н др. -

В итоге мы приходим х выгоду, что группа н,оашго ва тер ритории СССР представлена одним видом, дифференцированным на четыре подвида: I) широко распространенный (по извествякаи Европейской части СССР, ииэхогорьяы Крыма и Кавказа) eubsp. oasuu) 2) крымский Явлинский - еиъар.éterenil. i 3) высокогорный кавказский - aubap.busohli) 4) южно-уральский - . еиЪ ер. Ъаа otüclror un.

Ва основании анализа групп н.nummularis, н.оашш, других советских и некоторых зарубежных представителей семей- . ства составлен обзор морфологических признаков ciatao«&a, в частности, описания корневых систем, жизненных форм и морфогенеза побегов, листьев, опупения, соцветий, цветков, плодов, семян. Особенное внимание уделяется диапазону изменчивости признаков в семействе, в связи в таксономической значимостью того или иного признака. :

Кратко остановимся на некоторых признаках.

Жизненные Догмы-м морфогенез побегов. Волькинству ci«t»-o*k* свойственны полудревесные жизненные формы: кустарнички.

полукустарнички. Деревья совершенно отсутствует. В роде (НзЬив распространены низкорослые кустарники. Сравнительно невногочвс-денаая группа стержнекорневых и клуОявкораевых «ноголетняков ( ТаЪехаг1я '). В некоторых родах представлены1 и однолетники С ТиЪегаг1а,- НеНая^епшш ). Для кустарников И полукустарничков характерны два типа морфогенеза побегов (архитектурное модели Серебряковой, 1977): I)' сииподиаяьная' система побегов, в которой каждый побег потенциально генеративный (йапрамвр, С1э«ив 1яса»иа Ь., Н,питти1аг1'ит).

2) дифференциация побегов ва ионоподиаль но-нараставщиб неограниченное вреып1 вегетативные' побегй и На' пвзуйВЫе Гевара-тивные с набольЕии1 число* листьев часто иной, чей* на вегета1-тивншс побегах величина и* форни (непрямар, С1з4ив 6aJ.vi.ioii-

, Н'. еапиш).

Листья1 - простые,' и е рас члене иные более пли менее удлинен1-вые*. Форма листа' в целой' довольно устойчива,> несмотря' на' значительное" варьирование длины* и ширина'.-Полно выделить три* осВЬв-шг типа' листовой пластинки: овальная,- яйцевидная и обратно, яйцевидная. Иногда' форма"диета1 ммзв'£ решавдее значение при- разграничении ВИДОВ (например, НвИйпГЬетхии таП'ГоПит Рем., и . н.оапилг ), Важный" признаков'иожег быть и' форва верхушСи' в основания листовой пластины,- &также черзваК ( и'.сапит и' Н.о1асаиоаа1оив). .

Опушение. В семействе распространены самые разнообразней волооки', иногда- весьма Причудливые' (как у НвНаагьепиа а^иа- ' шШаг (£.) Рига. Однако в некоторых случаях представителя1 даже разных: родов обладай! почти или полностью идентичным' опу-шевяем1 и1,. наоборот, в-пределах одной популяция опушение' может варьировать", Как было отмечено в группах Н.й\иптц1аг1иш и П.саоиаи-

Соцветия1- ионохаэиальные одиночные иди о несколькими па-раклйдиятг, ОнИ иногда представляет затруднения при авализе, вследствие нироиого распространенного нвлевия перемещвййяпри-цветньог листьев и срастания осей. Истинную природу соЦЬётйЯ подчас можно определить лиш> после'того, как сделанысерки срезов,- показывавшие срастание осей.

Подробно разобраны соцветия некоторых видов:- нвИапЬЬвтит' 1в(11Го11ип (£.) 11111.»Н.йабЬвзЩЛОиш Пирг.,ЕЧпадКа" агаЪЮа (Ь.>

.SpaohfF.prooumbette area.at Oedi. ibjTnifoila Sfaoh ex Webb. .

6 роде не Нал the mum наиболее примитивны* можно считать фрондозное соцветие из нескольких паракладиев, а ¿одев подвинутым - кистевидный,.брактеоэ'ЙыК мОНохазий.

Цветок Clataceaa пя1е№ганныЯ, актиноморфный с много- . числен ними тычи нками, развнмиицикнсягцвнтрйфугальш), ааракара-ным доецеем иа 3-5 плодолистиков. Имеется тенденция перехода пятвчжанного цветка к трехЧлёяному; так« у Hadatmia L. чашечка из трех листочков, у МоЬеа Kalm - венчик из трех лепестков, у большинства родов - трехчленный шецеЯ. Особенностью семейства являются к^еиьтсгаивае цветки, представленные сироко В роде" Haliraiuitf.- '

■ Йлод - ДОДулОДиднвя коробочка, одногназдвая или с ложными й&рвгородкаик - выростами плацайТы. Таксономической значение имеют форма, размеры и иногда опуиайие ¿оробочки. Например, в пЬдроде He llan the mum - коробочки*: ша^ОобраэнЬз; й подроде PaaudooiotuB - трехгранные, для Heiiantheraum. fas 1 о carpus Tiillk. характерна опушенная коробочка*

Сеивна представляют собой очень йврспёктййний' в таксоноки-- часком отношения призвак. Иногда они noitoratoi В' рйвеЁии ddojt- • вых вопросов. Так, H»llaathemttm laslooeufpura йЬжно отличить of часто спешиваемого о ним ( Prostor, 1968) Н.ledifolium (L.) Mill; no строении семенной кожуры. В ряде случаев семепа характеризуют таксоны над видового уровня. Тай, о секций' Eriooat-fum распространены мелкие, бархатистые семена, а бугорчатые, семеяа свойственны видам подрода Peaudoeistua (род Hellaa-theeam )* Некоторые детали строения' семян йИают сходными ж у неродственных видов.

Наиболее часто ветре чающимися сочетаниями* признаков строения семенной кожуры может биты I) гладкая бархатистая; 2) слабо-йупырчатая; 3) пупырчатая о "крис^ал^икакя"; 4) глад-кая;с "кристалликами" { 5) бугорчатая';' 6)' яй^Ьто-ячеистая.

" В riiore обзора морфологических п£азйакой делается вывод, | д№ йемёйства' Ciotaoeaa бчЬйь характерно параллельное . варьиройакйй" й|Мзнаков tf на. близко родственных таксонах я проявление в т'аксОЙЕй? tfifttmtic jJakroa признаков, свойственных другим таксонам более' высокого ранга* Благодаря этим особенностям семейство Cletaeeae' объективно является трудным в таксоноии-

чесхоы отношении.

Далее в работе приводится конспект Ciata^g в пределах Советского Союза, где предлагаются ключи для определенияродов, видов и подвидов» дается подробная синонимика, морфологические описания м указанием-раапространевия и вкологии.

Вами принята, в основном,.система Яшсена (Jauchen, 1925), которая, в свою очередь, представляет собой модификацию еноте-мы Вилькомма (triiiton», 1856).,

Приводим конспект Clstaeeas СССР в кратком изложении, . Род I. С latus L., 19», Sp.Pl, 1iS23j: Id. 1754» вел, PI. •d. 5iM4. . •

I секция. Clstus (Cietua aeot. Euclatua 9paoh, ! 1636, Ann. Solana. VAt. 2,6068).

I. Cietua lnc«ma L. * 1755, Bp. PI. 1:524. - C.tUIo-•ub Lam.1) 1823, Beouel d.Kot.dal onoioloped.2l266.- C.taurlou» Pxeal. 1822, Del.Prag. 124.

П секция Ledoaia Dunal 1829, In DC. Prodr. 1t26?r p.p;. Z. Cietua ealrlfoliua b. 17», Sp. PI. 11524. . ■ ^

Род 2. НеПвлгьвшшо Ulli. 1754, Card. Biet. Abrldg.»d.4.

Под род I. Hellanthemum.(K*llanttiauum aubgenue Ortbolobue fllUc. ie56t loon,Desor, PL, 2i83).

X секция Paaudom&eulaxia Qroaeer, 1903» la Xngl.Pfl*nsan-Mlob, 14 (4,193)t92.

1. He Haut he mum eongarieuo Sohren*, 1641, la Plash, at lie/. Knum. Pl.t94.

П секция Hallanthtmuni (Hellantbemua eeot, Xuh*lianthenun Duaal, 1824j In PC. Prodr. 1(276 p.p.

2. He Пав the mum dagheatanlcum Super. 1868, 1?,2i143. - 3. Bellanthemuffl nummulatluni (L.) Ulli. 17&3, Card. Dlot.ed.e,13 2,-Clatus haUanthaaum I. 1793, Sp.Pl. 1)528.-Eallanthenun chamaeoletua Mill, 1768, Card.Diet.ed,6, К 1, -H.vulgara Cdrtn. 1788» Pruoht. San.1t371. - H.grandlíloruo* (Seop.) Spreng. 1Ё05, Pl.Pr. ^»821. - S.bireutum (Ihuill)

llera i, 1612, Ыает.Г1.£пт.а&. 11204. - H.taa«ntseu> (Зоор.) Sprang. 1625, 3l8t.T«g«t.2»592.-B.nitidus Claa.1941 ,ltti.Tara.Rtun. |»17.' Синонимы приводятся только наиболее важные.

& секция Braohjpetalun Dunal, 1824, InDC.- Prodr. 1t271. 4. H*liantheшит laslooarpun WllUc. 1656, Zoos» Deecr. Pl. 2tes.

3. Heliantheoum ledlfolium (L. ) Mili. 1768, Oaid. Diot. ed.8, n 20. ■ •

6* Bellanthvmum salióifoliua (L*) 1(111* 1768, Q«rd. Dlet_«d. 8, a 22. .

Подрод Z Peeudootatua (Dunal.) Petera. 1846, Deutachl. Г1. t 62.

17 секция* Fseudocietue Dunal, 1824, la DC. Prodr. * 1t276, p.p.

-7* Hellanthemum oiecaucaelcua Jue, «t Poed., 1949, Г1. BSSR, 131680, 346*.

t 8.He11»nthefflua canvun (L.) B&uieg, 1816, Enum. Stlrjp. Transa. 2185, -Cietue ouius L 1733,-8j*Pl, 1t525. - Helian-theaua marlfolium Mili. 1768, Qftxd.- Diot. ed. 8, № 24- H.rupi— fraguw Kern. 1868, Oeterr.Bot.Zeltschr.iet 18, - H.georgioun Ju«. et Pozd. 1949, íl. USSB, 13i680, 3+7. '

<J) eirtep. etereali (Juz. «t Foisd.) írootor, 1968, Feddes Itepert. 79,1-2139. - Hellanthemum oelandioum aubsp. oriental* (aroseer) Prootor, feddea Bepert.. 79»58.*

B) eubep. buschll (Palih,) Kupat. atatinor.

f j aubap* haeohklrorun (Jub.) K'jpat.atat.пот.

fОД 3 . Ушвапа (Dunal) Spaoh,-1636, Ana. Soleño.Hat, • 2,6t359.

. Подрод I* Fumana (Fumana eeot. Xufumana (*ill)c.) Jonchen, 192?, in Engl, Prantl, Pílaneenfao. ed. 2,2u311.

I СВКДИЯ Fumana (Fumanaeeot. Lelospersia Janohea 1923, ia Ingl. Prantl, Pflaqtínfam. ed.2,21«3l1.___

1* rumana prooumbens (Dunal) Oren.. et O oír. ——_

íl» íraaoe 11173,

О секция Plat^pbylloa Janohea, 1923, lnKngl. Prantl, Pilancenfam. ed. 2,211311.

-2. Fumana arahloa (L.) Spach, 1636, Ann. Solene. Hat. 2,6i355. - í.viaoidula (St»T.) 1949, íl.USSR, 13)631, 348.-

Подрод 2 Jumanojels (Porael) Janoben, 192?, In Engl. Praatl, Prlanaenlam, ed. 2,2ЮН.

& секция Seliaathsmoldes Wlllk. 1836, loon. Poser. PI. 2tl63.

3. iumana tbymlfoila (b.) Spaoh 1838, Ite*

Hiap. (

Подчеркнем наиболее существенные моменты* где надо трактовка отличается от предшествующих »стрчиикови, в частности,. "Флоры СССР".

• I) Число видов рода ИеЗДаЩЬешига срарзщево о I? до 8 за счет сведения в синонимы в перевода в paar водввдоя.

2) Ciatue taurioua принят аа СВЦDSU« У С.Щоацщз

3) Tvmaaa. -rjaolflula СЧЛТЭ0ТСЯ СВВМШС» У,»ratioа

4) H.busohll, H.eterentl, И.ЪаеоЬМтогига - рвссивтряваются как.подвиды н.с&пиш.

5} НаЙдея новый для флоры СССР, вид F.tbyaifolia,

6) Секция Peeudoiaa'oulaiia рассматриваетоа заа ваабовзе првмитваая в роде' Helianthemum.

В последней чести работы обсуждеетса рад вопросов, связанных с происхождением и развитием семейства Cistaoe&e, Sa походную концепции принята гипотеза М.Г.Пьпова{192?, 1949, 1963) О развитии флоры Древнего Средиземноморья, т.к. семейство ciataooae считается исконный древвесредиземноморсквм семейством. Данные морфологии, систематики, экологии и ареелогяв et-etaoek» рассматривается'о позиций ваввонноЯ гипотезы.

Анализ показал, что большинство фактов хорошо согласуются о представлениями U.Г.Попова. Однако неогеновое врекя отяновде-8ИЯ cistaoeaa вызывает сомнение. Неясно также, .можно ля считать cistus наиболее примитивным родом семейства, так как ряд данных говорит против втого. Наиболее четко с позиций древке-средиземноморской гипотезы реааетсн-вопрос. о происхождении рода Heliantbemun, в котором много реликтовых, эндемичных видов,. Общим для таких видов является so, что они приурочены к ксеро-фжгяым местообитания» я к аридный областям ( H.songaslouu, a,d»gb«i»taiiiouaJ ц.асиш1«11в* !oillet я т.д,). Oooöafl внтерео . представляют находки примитивных солнцецветов в тропической-Африке (Сомали) (тм-dotmrt, 1966; bloggi, 1967). Авторы «читают,

что ати виды являются исконно африканскими, в ав недавними пришельцами с севера. Вышеприведенные факты вполне можно расценить с позиции африканогенного происхождения, neiianthemum. Ввесте о те« род неНааМюяиш, видимо, очень древний, т.к. представители трех его секций произрастают на Канарских островах.. _ • .;

Очевядно.что развитие рода Heliantbennm с самого начала протекало из фоне аридного климата, и первые солнцецветы были ноерофйтвнйй видами, развившимися в комплексе с другими пред-ставителямй Дрвваесредйземкоморской флоры. В то ке время Hell- -authemum - оз.»а из наиболее подвинутых родов в семействе (ра-сообразоваяне, расселение* развитие одяолетиостя в травянистости) . cistus £е По морфологическим признакам наиболее примитивный род средй cíetaoeaé не имеет, однако, столь явных вко-лого-морфоло^йчесКйх черт. Древнесредиземноморского происхождения, кэИ" род Heiiaütfaemum, по многим показателям прогрессивный póx* ;

Йэ'лее высйазываШсЯ некоторые соображения относительно -(¡яановлакйя й расселения H.nummuiatiwa и п.оалиш.

Обращается,внимание на тот факг( ч?о íi-nummuiarium, кото* ри Й является однй* из самых широко распространенных мезофит пых .и вариабельных видов солнцецветов, не поддается токсоноиаческо-ву расчленении, Высказывается предположение, что оп представляет собой сравнительно молодой вид, сформировавшейся в косце плиоцена - начале плейстоцене, в преддверий эпйх олвдеявййя, . когда охлакденйе климата охватило Средиземноморье.

Современная Локализация этого вида в определенных «ectax EäpoueScKOS част» СССР (на известняках), счйтоощихса рефугйуиа-№ доледапйовой флорв,- видимо, äe простое Совпадете, обусловленное tOSflSCIBOlf эко условий эхях йестообитанай с экологвчвепв-sT3" потребностями вида. Она должна рассматриваться как результат комплексного действия адафичзских и вс^орЕчесайх првчэн. Ца считаем, что современные местообитания H.nu¡nmulatiura в Европейской части СССР - лииь остатки более вороного sféüKa, кото- . рый существовал, видимо, в эпоху ксеротермаческогб Максимума голоцене <в понимании Ильинского, 1922t Толмачева, 1962; Бора-сова, 196? п др.). С другой стороны, эдафическае факторы, видимо, также игрант свою роль в распространения вида, т.к. н.пиа-muiariunj - ярко иырнхенный кальцефилл. 8 рас прос граней я л

н.е«мш- на» epp »x opi «top ояейско Й' чао taCCCT ,повоейв9ронт-вовтя | существовало. две водвв. Одна. г доледниковая: волна, дона-tuacv хоУравв» тр« в Южво-Уралюко» рефунуиа перехшв»лв лед-вяковоа вреиям одноврвиенао формировалась оообаа реоа ( «иъ»р. b&sohkiToruo. ). Вторая же волн» иожех Сыть отнесена также как, и олучав H.naaamlfcrUu» к апохе коеротормчвокого макояиуше.

иагеряады двооертацм опублавовавн в оледуедвх работах;

■/. I) Уиюапл ihjTnifoll*. - новый ввд флоры СССР. Бот .жури., т.63» ¿2, 1Э78, I., Наука» 0.254-255 (я соавтсрмв» о И.И^Рубцовв»). •

2) Популяцяоявый авахна кавкааокжх солнцецветов грушш H*iiantb*iBun nummuiMioa я такоонстчвская ввачшооть npia-ваков. Бит. ШП1, Охд.бмл.» Ю78, т.63, в.З, O.98-I07.

Л 891182 от 6/1Х-Т0 г. Объем ¡1 и, л. Заказ 1213 Тираж (00 Типография МГПН имени В. И. Лоиияа