Континентальная лесостепь Евразии (структура и функция; проблемы природопользования)

Банникова, Ирина Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему
Континентальная лесостепь Евразии (структура и функция; проблемы природопользования)
ВАК РФ 11.00.11, Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат диссертации по теме "Континентальная лесостепь Евразии (структура и функция; проблемы природопользования)"

Академия наук СССР

Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова

КОНТИНЕНТАЛЬНАЯ ЛЕСОСТЕПЬ ЕВРАЗИИ

(структура и функция; проблемы природопользования)

11.00.11 — охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

На правах рукописи

БАННИКОВА Ирина Алексеевна

УДК 504.73.08 (1-924.85) (043.3/.5)

Москва 1992

Работа выполнена в Лаборатории общей экологии и биогеоценоло-гии им. В. Н. Сукачепа Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР.

Официальные оппоненты:

Член-корреспондент АН СССР и АН Таджикистана Р. В. Камелии

Доктор биологических наук В. Б. Куваев

Доктор биологических наук Е. И. Рачковская

Ведущее научное учреждение: Институт леса и древесины имени В. Н. Сукачева СО АН СССР.

Защита состоится « АХ „ 1992 г. в « 'У » часов

на заседании специализированного совета Д 002.48.03 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР.

117071, Москва, В-71, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР.

Автореферат разослан « » ^ ¿КЗ^^ 1991 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

3. Цеденбал

.гсиешя 9 ГШ

ЮСОрТ:

рт мт

ВВЕДЕШЕ

дьностъ теми. Решение актуальных задач экологии по

Преодолению кризисов природы и охране ее ресурсов связывается с необходимостью вычленения наиболее общих закономерностей природных процессов, выяснения правил и механизмов организации экосистем, познание которых дает основу для реконструкции обменных процессов между природой и обществом. Современное широкое понимание экологии справедливо рассматривается многими экологами как неизбежное следствие расширения угла зрения на предмет исследования и, в конечном счете, как следствие перехода к её восприятию как комплексной науки, изучающей общие закономерности функционирования экосистем различного уровня организации (Соколов, Пуза-чекко, 1937; Реймерс, 1990).

В связи с проявившимися в конце текущего столетия глобальными нарушениями растительного покрова как жизнеобеспечивающего компонента биосферы в центре приоритетных задач большой экологии оказалась проблема устойчивости биологических (прежде всего - растительных) систем. С ней тесно связывается необходимость изучения правил и механизмов функционирования фитосистем всех иерархических уровней, в том числе - зональных фитосистем как наиболее крупных структурных подразделений растительного покрова и как объектов широкомасштабных хозяйственных воздействий.

В то же время перед лицом этпх мощных воздействий современная экология остается пока практически безоружной, в частности -из-за- неясности самих представлений о зональных покровах как целостных фотосистемах суши. Одну из причин такого положения автор усматривает в высокой "экологизированности" существующих представлений о растительном сообществе как элементарной системе растительного покрова, структура и энергетическая функция которой детерминированы условиями её существования. С подобным подходом логически связывается представление о зональном типе растительности как совокупности экологически упорядоченных замещающих сообществ, общность которых ограничивается общностью господствующей жизненной формы. Такая позиция изначально не содержит оснований для развития концепций функционального соподчинения фито-систем различных уровней организЗцди и поиска правил и механиз-■ мов юс саморегуляции на разных ступенях иерархии.

В этой связи актуальна предпринимаемая в работе попытка обо-

сновать представление о том, что энергетическая фуикция определяется не условиями среды, а адаптированной к ним структурой системы - как механизмом регуляции энергообмена меаду живой системой и средой.

Вторим моментом, определяющим актуальность работы, является объект исследования - контилонтальиая лесостепь Евразии. Её сложность как крупного природного образования дуалистической природы на протяжении всей столетней истории изучения определяла многозначность трактовок лесостепи в отношении её географического статуса, причин и условий образования и развития, сущности взаимодействия слагающих её контрастных типов растительности. В то же время возможность решения этих вопросов (имеющих большое теоретическое и практическое значение) быстро утрачивается в связи с разрушительной эксплуатацией лесостепи, ведущей к стремительному обеднению её богатейших в прошлом генофонда, фитоценофонда и естественных ресурсов. Широкая распашка степей, интенсивная химизация земель, сведение лесов, изъятие природных вод, развитие инфраструктур обусловили глубокую деградацию лесостепных ландшафтов и поставили перед человеком проблему исчезновения не только уникальной биологической системы, но и утраты черноземов как лучшего земельного реоурса биосферы.

В свете изложенного представляется актуальной предпринимаемая в работе попытка свести в некоторую единую картину многие из имеющихся данных о природе различных региональных типов лесостепного покрова Евразии и выработать комплекс представлений о механизмах функционирования континентальной лесостепи как целостной зональной ф.итосистемы.

Повышенное внимание концентрируется на материалах многолетнего исследования горной монгольской лесостепи как ультраконтинентального варианта лесостепного покрова. Лесостепь Хангайско-го нагорья исследуется как ключевой объект, результаты комплексного изучения которого дают широкую основу для выявления механизмов функционирования лесостепной фитосистемы и её сообществ в наиболее жестких условиях зональной среды.

Цель и задачи исследования. .Цель проведенного исследования - изучение правил и механизмов функционирования крупных (зонального уровня организации)фитосйстем суши на примере континентальной лесостепи Евразии.

Реяению подлежали следующие основные задачи:

1. Получить первые предстаачения об уровне разнообразия, пространственной и систематической структуре лесостепного '¡аористического комплекса и исследовать его как источник формирована структуры лесостепного покрова.

2. Выявить главные тенденции эволюции лесостепного покрова и определить основные экологические предпосылка ого преобразований в геологическом времени.

3. На примере ультраконтинентального варианта лесостепного покрова исследовать характер и механизмы его организации п наиболее жестких условиях зональной средн.

4. На основе обобщения эмпирических и литературных данных выработать систему представлений о сущности взаимосвязи структуры и энергетической функции зональных фитосиотем и определить на этой основе функциональное место континентальной лесостёпи в растительном покрозе суои.

5. ila основе материалов исследования определить возможные подхода к оптимизации природопользования на уровне зональных экосистем.

".ате риалы и методы исследования. Эмпирическую основу работы составляют материалы натурных исследований, осуществленных автором за десятилетний (I97I-I980) период работы на'лангайском горнолесостепном стационаре Советско-»язнгольской комплексной биологической экспедиции ЛИ СССР и АН ШР (в составе большого коллектива советских и монгольских специалистов), а также при маршрутных работах на макрогеографических профилях в Хангайском нагорье.

К собранным непосредственяо автором натурным материала!.! относятся: данные 1,5 тысяч геоботанических описаний на разномасштабных географических и экологических профилях; данные полевого дешифрирования материалов аэрофотосъемки; материалы полевого крупномасштабного картографирования участка горной лесостепи Восточного Хангая (120 тыс. га); данные стационарного исследования структуры, динамики и продукционных характеристик всех основных типов сообществ дашого участка. Значительную часть использованных натурных данных составили материалы, полученные автором в процессо совместных комплексных биогеоценологических исследований со специалистами разных профилей (климатологами, геоморфологами, гляциологаип, почвоведами, экофизнологами, зоологами,

лцкрооиологами, флористами, геоботаниками, биоморфологаыи). Значительную долю привлечению, в работе данных составили материала ■Фугях (союзных) стационаров лесостепной зоны, а такае■материалы многих литературных источников (флористических, картографических, климатических, палеонтологических), на основе которых были сформулированы представления о флористической, синтаксономической и пространственной структуре лесостепи Евразии, путях её эволюции и функциональных характеристиках.

Широко использованы обработайте И.Л.Губановым флористические материалы хангайокого стационара, опубликованные ш в виде отдельной крупной сводки "¿лора Восточного Хангая" (1У83). Привлоченц дашше малинной обработки состааченного автором обобдмшого списка флоры лесостепной области, вклвчакддего более 4,2 тысяч видов (обработка на 3X1 произведена в Лаборатории общей экологии и би-огеоцепологии им. ¡3.11.Сукачева ИЭ!,Ш All СССР по программе и при активном содействии С.А.Росоловского).

Одним из основных источников анализа пространственной структуры Хангайской лесостепи явилась созданная авторам крупномасштабная картографическая модель участка восточпоханшйской лесостепи, на основе которой были выявлены основные закономерности её территориальной организации и их экологические предпосылки.

Б работе использованы уаикалышо материалы многолетних экэфи-зшлогичбских исследований доминалтов хангайской лесостепи (H.II. Измайлова, .1983, 19со), на основе которых был разработан оригинальный ттод оценки экологических низ растении и ииловой структуры сообществ.

При нолевых и каиералышх работах ашользовшш ¿.итоды, отао-сндиося:

- к классу методов ыарирутных и стационарных исследовании растительности (стандартныа методы описания структуры фитоцено-аов, методы орданашш и классификации сообществ, крупномасштабное . картографирование и дешифрирование; оценка фитоцонотических и экологических параметров растительности с помощью методов "игтш" "профилей", "встречаемости", "проекций", "пробных ш.одадой" и

др.);

- к классу методов определении окошссы и нитто-продукции сообществ и образующих яг. видов (методы "моделей", "jкосой", "послойного срезании", "монолитов", "траншей" и др.);

- к классу методов сравнительной флористики («мюоди корриля-

циоююго аналигз., саговой корреляции Кендх.-;, "дендрита", "денл-рограммы" и др.11.

Научная нозззнз л полозенгд. выдвинутые на защиту.

Новизна диссертации определяется следующими со аспектами:

1. Работа содержи? первый опыт исследования организации «рунных (зонального уровня) фчтос;'.стс:д, основанный на выявлении взаимосвязи меяду ¡г: структурой и энергетической а'ункцией.

2. .Диссертация содержит первую обобщенную сводку данных о природе континентальной лесостепи Евразии, которая используется для выяснения многих, пока не резенннх вопросов зполлцш лесосто-вкого покрова, его географического статуса, алористичоского разнообразия, территориальной организации, характера взаимодействий леонше и степных систем, возыоглостей и направлений охрашь

3. Детальная проработка различных аспектов структурной организации и энергетики евразиатскои лесостепи осуществлена на примере еа малоисследованного ультраконтинентального варианта. Полученные эмпирические данные г.спользовапы как ключевые при ши-леиви механизмов устойчивости и саморегуляции сообществ в условиях наиболее жесткой и нестабильной среды, в которой резко повышается энергетическая "цена" гомсостаза. Разработан и использован оригинальный метод оценки нкшевой структуры сообществ, позволяющий подойти к выяснению правил объединения видов в ценозы.

4. Работа содержи? новые представления о закономерностях структурной организации зональных типов растительного покрова как энергетически целостных фитосастем, функциональное единство которых определяется их структурным разнообразием.

На завдату выдвинуты следующие основные положения:

1. В основе адаптации растительности к условиям среды лежит структурообразование, или спонтанный эволюционный процесс объединения растений в Функционально эффективные структуры. Главный механизм их образования - установление таких связей между видами, в системе которых достигается оптимальный (для конкретных условий) баланс накопления и расхода энергии. В экологически неоднородных средах динамическое равновесие фитосистем устанавливается при различных нормах и соотношениях энергетических реакций . Этим определяется бесконечное разнообразие возникающих в растительном покровэ "частных" структур.

2. Общим биологическим фактором, ограничивавшим продукционный

пл'енциал растительности и стабилизирующим ее энергообмен, являйся кизнешше цикли господствующих биоморф, с которыми связывания характерные ритмики, скорости и соотношения процессов новообразования и отмирания органического вещества. В этой связи саше глубокие различия по энергетическим реакциям проявляют фиго-системы разных морфологических типов, границы между которыми отвечают наиболее существенным преобразованиям характера обменных процессов.

3. Качественно новые направления эволюции энергетической функции растительного покрова суши возникли при появлении в его структуре стагшых фитосистсм, функциональные свойства которых- были предопределены принципиально иными (по сравнению с древесными) типами приспособлений травяных биоморф. Среди многих прогрессивных признаков организации, которые приобретали скяеролюрфиые травы, важнейшим по функциональному действию оказалась резко по-вышехшая ассимиляционная активность ксерофитов, которая определяла их высокую конкурентноспособность в условиях жестких нестабильных сред. Быстрое освоение травами огромных пространств палеарк-тической суши в течение каИнозоя приобретало значение мощного биологического фактора, определявшего сбалансированность обменных процессов между растительностью и средой в условиях деградации ' лесных покровов.

4. Одним из структурных выражений тесных взаимосвязей, которые устанавливались мэ;зду представителями древесной и травяной жизненных форм, явилась лесостепь - сложная фитосистема буферного тина. Специфичность ее места в функционировании растительного покрова определяется "смешанным" типом энергообмена, параметры которого меняются в пространстве в наиболее широкое пределах и определяются функциональной контрастностью лесов и степей,

5. Общим функциональным следствием структурных перестроек лесостепного покрова вдоль градиента нарастания континонтальности климата (от дубовых европейских лесостепей - до светлохвойных восточноазиатскпх) является повышение удельных скоростей продукционного процесса, достигающее двухкратных величин на восточных

и юго-восточных участках зоны. Подобное явление эволюционно связано с наиболее жесткой селекцией флор на ультраконтиненталышх аренах жизни, где биологический прогресс видов и их ведущие це-нотические позиции отзывались с приобретением высохсой <$отосинте-

тической способности.

' 6. Радикальный пересмотр традиционных систем природопользования должен предусматривать полное исключение возможности широкомасштабных разрушений структуры растительного покрова, в которой эволюционно заложены совершенные механизмы жизнеобеспечения биосферы. Истощительные технологии землепользования ведут не только к быстрым потерям биологического и ресурсного разнообразия природы, но и к исчезновению наилучших природных "образцов" эффективной организации биосистем и экосистем.

Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 32 работы.

Материалы диссертации обсуждались: на заседаниях отдела геоботаники БИП АН СССР (Ленинград, 1976, 1989); на заседаниях Лаборатории общей экологии и биогеоценологии им. В.Н.Сукачева ИЭМЭЖ АН СССР (Москва, 1989, 1990); на научных отчетных сессиях Советско-монгольской биологической экспедиции (Ленинград, 1971-1973; Москва, 1974; Улап-Батор, 1980); на международных конференциях, посвященных итогам деятельности Советско-монгольской биологической экспедиции (Улан-Батор, 1975; Москва, 1985; Путцино, 1990), на международных симпозиумах: "Использование биологических ресурсов МНР" (ГДР, Галле, 1983); "Структура и функции.горных лесных • экосистем" (Венгрия, Будапешт, 1988); "Принципы и методы экологического картографирования" (Пущине, 1991); на союзном совещании по проблемам устойчивости экосиотем (Севастополь, 1991).

Результаты работ, осуществленных в!'Монголии, отмечены правительственной медалью ШР "Дружба" и Почетными грамотами Президиума.АН МНР.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 364 машинописных страницах, состоит из введения, 6 глав, заключения, основных выводов и списка литературы. Последний содержит 746 наименований, в том числе 89 - зарубежных.

Приложение содержит: 64 таблицы, 27 рисунков, карту, легенду к карте на 16 стр., обобщенный список флоры лесоотепной области на 136 стр.; всего 371 с.

Работа выполнена в соответствии о планом научно-исоледова-тельских работ Лаборатории общей экологии и биогеоценологии им. . В.Н.Сукачева ИЭМЭЖ АН СССР; тема "Лесостепь Евразии", И гос. ре-

гистрации 01.89.0.061456.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТН

Глава I. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ЛЕСОСТЕПИ ЕВРАЗИИ В СВЕТЕ ДРОЩЛЫХ И СОВРЕМЕННЫХ ПРОБЛЕМ ОТЕЧЕСТВЕННЫХ ГЕОБОТАНИКИ, ЭКОЛОГИИ, ШОШЦЕНОЛОГИИ И ГЕОГРАФИИ.

Традиции изучения евразиатскшс лесостепей восходят к иотокам отечественных геоботаники и почвоведения и связаны о плеядой наиболее крупных имен русских естествоиспытателей. Классический вопрос о взаимоотношениях леса и степи сыграл в истории русской науки очень большую роль, послужил зароадешш многих концепций естествознания, в том числе - развитию основополагающих идей в области геоботаники и почвоведения (А.И.Бекетов, И.Г.Борщов, Ф.И.Рупрехт, В.В.Докучаев, П.А.Коотычев, С.И.Коржинский, А.Н. Краснов, И.К.Пачоский, Г.И.Танфильев, П.Н.Крылов, Г.Н.Высоцкий, А.Я.Гордягин, Г.Ф.Морозов, В.Н.Сукачев, В.И.Талиев, Д.И.Литвинов, В.В.Алехин, Е.М.Лавренко и др.).

Положившие начало в конце прошлого и начале текущего столетия широким дискуссиям по теоретическим, методологическим И практическим проблемам геоботаники и почвоведения, эти работы в 20-30-ых годах были пополнены обширными комплексными сведениями о природе различных участков евразиатской лесостепи, внесшими весомый вклад в возможность появления крупных сводок по исторической -географии растений, характеристике природных зон, а также в понимание 'растительного покрова как составной части биосферы.

Возникновение в 40-50-ых годах в недрах отечественной геоботаники трех основных научных школ (биогеоценологической - В.Н.Сукачева, ландшафтно-фшогенетической - В.Б.Сочавы, экологической орципации - Л.Г.Раыенского) оказало мощное воздействие на методологию исследования природных объектов, дав, в частности, стимул-развитии комплексных стационарных работ в различных природных зо-< нах (в том числе - лесостепной).

В работах этого периода, несмотря на неоднозначность трактовок многих понятий геоботаники, о течением времени все более прослеживается тенденция. рассматривать растительный покров как сложную систему с целым рядом подсистем, через изучение'которых можно подходить к раскрытию общих закономерностей эволюции, структуры, состава, географии и экологии растительного покрова как

определяющей части биосферы и ландшафтной оболочки Земли. К этому времени относится публикация наиболее крупной сводки о природе европейско-западносибирокой лесостепи (Ф.Н.Мильков, 1950), в которой нашли обобщение накопленные ранее материалы исследования её географии, истории, структуры и климата.

В 60-70-ых годах мощным стимулом дая практической реализации теорий и методологий исследования природы явились международные программы МБП (IBP) и ЧИБ (MAB), в центре внимания которых оказались проблемы определения биологической продукции Земли, её экологических факторов и последствий воздействия человека на биосферу. Крупным* звеном этих работ становятся исследования лесостепных ландшафтов, результаты которых оформляются в виде огромной серия обобщающих публикаций и -сводок натурных материалов, собранных на лесостепных стационарах Евразии.

Важнейшей особенностью геоботанических исследований этого времени является возрастающее обращение к биогеоценологическлм, экологическим, экспериментальным и статистическим методам описания растительности, что стимулируется восприятием системного подхода всеми науками о природе и сближением задач, предметов и методов геоботаники, экологии, биогеоценологии и географии (дающих новые "точки роста"). В практику научных исследований (в том числе - в лесостепной зоне) широко внедряются методы моделирования, комплексной ординации при региональных исследованиях, что позволяет подходить к систематизации связей между компонентами геосистем на статистической основе. Теснота связей ставится на первое место в ряду критериев учения о геосистемах как наиболее важная их характеристика. Особый смысл получает исследование тех норм тесноты этих связей, при которых геосистема как таковая распадается. Появляются представления о "критических компонентах" геосистемы, к которым относится биомасса - как мера её инерции и как отражение её организованности (В.Б.Сочава).

Усилившийся интерес к накоплению знаний об условиях и механизмах продукционного процесса определил появление многочисленных работ об экофизиологических свойствах растений (определяющих возможность их сосуществования, многообразие адаптаций, структуру сообществ и их производительность); об организации биогеоценозов с точки зрения их энергетики; о возможности и перспективности использования принципов термодинамики в биогеоценологии; о принципах моделирования материально-энергетических отношений, в эко-

■ системах и геосистемах.

Труды последних (80-90-а года) всесоюзных и республиканских совещаний (содержащих и материалы исследования лесостепных территорий) показывают, что важным аспектом проводимых натурных исследований и формирующихся концепций становится обращение к наиболее глубинным свойствам природных объектов, позволяющим подойти к пониманию их организации и развития: широко обсуздаются проблемы соотношения в природе случайных и детерминированных явлений; взаимосвязи понятий целого и частного; сложности и устойчивости; термодинамического равновесия; непредсказуемости и познаваемости стохастических процессов; связи разнообразия с усложнением организации; соотношения структуры и функций природных систем, их непрерывности и дискретности, эволюционной динамики.

Работы этого периода, разнообразные по подходам к проблемам организации и развития природных объектов, отражают общее требование сегодняшнего дня - необходимость дальнейшей разработки методов познания слонных объектов как систем и новых принципов интеграции знаний о живом.

Проявляющаяся и сегодня противоречивость' взглядов на механизмы организации сообществ (оказывающихся на различных' местах между крайними точками зрения: "фатальным.детерминизмом" и "неразборчи-г вой случайностью" - Э.Лекявичус, 1987) свидетельствует о том, что формирование понятий системного подхода к познанию природных объектов оказалось очень сложным процессом, суть которого - в разработке таких концептуальных систем, которые в наибольшей степени ■ приближались бы к объективно существующим в природе системам.

В связи с тем, что разработка системного подхода (его мировоззрения и методологии) в отношении познания природы находится еще в стадии поиска (что подтвервдается и зарубежными работами в области природоведческих наук), можно рассматривать как актуальные любые исследования, направленные на выявление различных сторон организации природных систем любого ранга и на исследование взаимосвязи этих сторон (структурной, функциональной и временно'й).

Лесостепь как сложное образование дуалистической природы, 'издавна привлекавшее внимание исследователей,'до сих пор остается объектом изучения, оставляющим больше вопросов, чем ответов. Неоднозначные трактовки ботанико-географического статуса лесостепи определяют спорность самого вопроса о том, является ли лесостепь структурно и функционально целостным природным образованием. Во

многом это связывается с нерешенностью классического вопроса о характере взаимоотношений леса и степи как "конкурйрующих" систем, в связи с чем вопрос о том,"что такое лесостепь?" - остается открытым я через сто лет его изучения. В то же время громадный эмпирический материал о природе различных географических типов лесостепи Евразии дает широкую основу для обнаружения руководящих признаков и принципов организации лесостепного покрова как сложной зональной фятосистемы суши, а также для определения новых подходов к проблемам природопользования в зональных экосиотемах.

Глава П. ЛЕСОСТЕПНАЯ ФЛОРА КАК ИСТОЧНИК СТЕУКТУР00БРА30ВА-ТЕЯШОГО ПРОЦЕССА.

I. Флора как ботанико-географическое понятие.

Исследование флористических аспектов пространственных закономерностей растительного покрова требует расширенной (не'только традиционной) трактовки понятия "флора" - в духе её концепций как естественно-исторического образования, воплощенного в структуре растительного покрова, а также в 'русле- тех трактовок вида, которые учитывают весь комплекс его критериев (морфологических, физиологических, географических, экологических).

Наиболее конструктивными представляются подходы к исследованию флоры как к "системе , сложившейся в результате протекающих, относительно обособленных и ограниченных территориально и экологически процессов эволюции во всем разнообразии их проявлений" (Р.В.Камелин, 1987, стр. 36) и как материальной системе популяций, содержание отношений мевду которыми определяется распределением мезду ними жизненного пространства и материально-энергетических ресурсов (Б.А.Юрцев, 1987).

В свете этих представлений в качестве одного из главных подходов к исследованию флоры как источника структурообразователыю-го процесса автором используется сравнительный анализ региональных флор в пределах лесостепной области, развитие которых подвергалось, с одной стороны, действию некоторого "типового" для зоны комплекса внешних {акторов, с другой - испытывало глубоко различные влияния гвдротермических режимов на разных участках области.

Основной аспект проведенного флористического исследования -выяснение вопроса о том, с какими качественными и количественными перестройками региональных флор связываются структурные преобра-

аования зонального лесостепного покрова и в чем заключается сущность этих перестроек.

2. О статусе континентальной лесостепи в системах ботанико-. географического районирования._

К континентальному типу лесостепного покрова относится его северная часть, представленная в пределах Евразии в виде узкой полосы, протягивающейся примерно вдоль пятидесятой широты (от среднеевропейских и прикарпатских дубово-грабовых лесов - к дальневосточным хвойно-широколиственным).

В проектах районирования растительности СССР континентальной лесостепи как типу растительного покрова придавался различный ботдаико-географический статус (при приоритете воззрений на лесостепь как северную часть степной области). Анализируя существующие схемы районирования и отвечающие им картографические модели лесостепного покрова, автор поддерживает представления о континентальной лесостепи как об одном из наиболее крупных (зональных) подразделений растительного покрова, включающем не только основной его массив, но и изолированные от него (в современный геологический период) лесостепные "острова" европейского 'сектора (Донецкая лесостепь), Казахстана (Кокчетавская лесостепь) и Восточной Сибири (включая Иредбайкалье и Забайкалье).

3. Объекты Флористического анализа лесостепи.

Для флористического анализа избраны 12 участков лесостепной области Евразии, которые в совокупности составляют долготный ряд обособленных фитохорий (имеющих преимущественно ранг ботанико-географических округов на схемах районирования). Данный ряд объединяет участки зоны, отвечающие четырем провинциальным вариантам континентального климатического режима: умеренно-континентальному, типично континентальному, резкоконтинентальному и ультракон-тшшнтальнолу.

Флоры избранных регионов рассматриваются в качестве представительной серии "выборочных проб флоры" лесостепной области, сравнительный анализ которых служит основой для выявления флористического содержания пространственной дифференциаций лесостепного покрова и её географических закономерностей.

4. Анализ региональных лесостетмх пшор.

4.1. Систематическое разнообразие.

Общая площадь, занимаемая исследуемыми флорами, составляет ориентировочно около 30% пространства лесостепной области. Обобщенный список флоры сосудистых растений включает 4244 вида, относящихся к 858 родам и 140 семействам. По относительным оценкам региональные лесостепные флоры оказываются наиболее разнообразными среди бореальных и большинства дальневосточных флор, близки к богатым средиземноморским и некоторым лесным тропическим.

Доли региональных флор в общем составе исслэдовшшого лесостепного комплекса меняются в пределах 19,4-35,2$ (по числу видов), 40,7-61,4$ (числу родов), 57,6-79,5$ (числу семейств). Па климатическом градиенте зоны происходит значительное перекрывание флор по составу, степень которого снижается по мере увеличения расстояния между ниш: от 63 до 7% (по составу видов), 74-30$ (составу родов), 90-52$ (Составу семейств). Подобные данные конкретизируют представления о существовании флористического континуума, в котором ботанико-географические рубежи "растягиваются в непрерывное поле флористического градиента" (Б.А.Юрцев, 1987, стр. 59).

Проявляются следующие закономерности флористической структуры лесостепной области:

- в пределах зоны существует две группы региональных флор: богатых (около 1500 видов) и обедненных (около 900 видов). Первые располагаются в пределах обдирной полосы лесостепей, протягивающейся от Донецкого кряжа через среднерусские и приволжские лесостепи - к Енисею и южному побережью Байкала. Обедненные флоры ' характерны для Забайкалья, наиболее северных прибайкальских участков (Иркутская лесостепь) и для наиболее аридных .(Кокчетавская лесостепь) и холодно-аридных (Хангайская лесостепь) её территории;

- тенденция обеднения флор в направлении с запада на восток проявляется незначительно вплоть до рубежа Енисей - южное побережье Байкала и резко усиливается в области действия ультраконтинентального климатического режима.

- по количественному составу активных элементов флор (истинных покровообразователей) все исследованные региональные флоры довольно близки, а различия в уровнях их разнообразия связывают- . ся главным образом с неодинаковыми представительствами в них .. редких (пассивных) элементов. Количество последних значительно сокращается во флорах ультраконтинентальных территорий, что позволяет связывать га относительное обеднение с жестким селектив-

шш воздействием экстремальных условий среда (постепенным выпадением видов, терявших в ходе эволюции флор способность к адоптациям и коадаптациям).

Одним из подтверждений этого служит выявляющаяся тенденция иаменения "пропорций флор" (B.W.Шмидт, 1900) на градиенте конти-нентальности климата: отношение числа видов и родов к числу семейств закономерно уменьшается к востоку (от богатых флор - к обедненным), означая, что в западно-восточном направлении "приток" новых видов и родов оказывался меньшим, чем их "отток".

. 4.2. Систематическая структура.

Спектр ведущих семейств лесостепной флоры принципиально близок к семейственному спектру флоры территории СССР и характеризует её как флору типично умеренную. Специфические черты семейственного спектра лесостепной флоры характеризуют её как переходную меаду бореальной холодно-1умидной (высокие места осоковых, Гвоздичных, лютиковых, норичниковых) и аридной (3-е место бобовых, И-е место - зонтичных); как континентальную (болылие значения сложноцветных и крестоцветных, достигающих.наибольшего представительства в областях суши с крайними условиями существования) и как относительно шкротермную (незначительная роль термофильных семейств (10-е место губоцветных) и тяготение общего семейственного спектра к спектрам Западной и Восточной Сибири). На усиление бореальности лесостепных флор к востоку указывает повышение в них роли алаковЦх по отношению к сложноцветным, осоковых - по отношению к сложноцветным и крестоцветным, лютиковых - к губоцветным, розоцветных - к гвоздичным.

Указанные общие и региональные особенности лесостепной фшоры проявляются и в структуре её родовых спектров: наибольшего разнообразия достигают Сагех, Astragalus, Artemisia,Potentilla, Оху -tropis, Salix, Ranunculus , по сравнению с которыми менее значительны представительства термофильных родов - Veronica, Galium, ' Bilene, Allium, Viola, Polygonum.

На значительное усиление континентальности и бореальности во-сточноазиатских региональных флор указывает повышение в них разнообразия родов первой группы и относительное снижение представительства родов второй группы.

Материалы фиористичоского исследования, выполненные с применением различных приемов биометрического анализа, позволили прий-

ти к следующим заключениям:

- лесостепной флористический комплекс проявляется как единая гетерогенная система с присущими ей более или менее тесными связями между региональными составляющими, закономерными и постепенными преобразованиями её структуры, состава и "экологического содержания" вдоль долготного градиента климата;

- клинальный характер пространственных перестроек зональной флористической системы (коррелирующий с территориальной дифференциацией природных условий зоны) нивелирует дискретность провинциальных ботанико-географических рубежей лесостепного покрова и отражает единство его флористического содержания;

- закономерное изменение качественного состава лесостепной флоры вдоль климатического градиента выступает как фактор повышения её разнообразия и как условие непрерывности растительного покрова в широком диапазоне физических параметров среды; •

- высокие уровни флористического разнообразия лесостепи поддерживаются на обширном пространстве с неоднородными климатическими режимами и снижаются лишь на их критических рубежах, определяемых предельной континентализацией и аридизацией климата зоны;

- количественная неравноценность региональных лесостепных флор связывается главным образом с различным представительством в них пассивных видов, не вовлеченных в систему современных цено-тических отношений. Существенное сокращение их числа в ультраконтинентальных флорах свидетельствует о существовании внешних ограничений, накладываемых средой на их разнообразие и проявляющихся прежде всего в отношении видов, утерявших способность к адаптации и коадаптацш;

- близкое сходство региональных флор по представительству в них активных видов свидетельствует о существовании внутренних ограничений, накладываемых на их разнообразие структурой растительного покрова: различные географические типы лесостепи оказываются близкими по флористической "емкости", что указывает на теснуи зависимость флористического разнообразия покрова от механизмов его структурной организации.

5. Экологические и функциональные аспекты географической дифференциации лесостепной сЬлош.____

Лесостепной покров существует в исключительно широком диапазоне экологических ситуаций: в пределах зоны продолжительность

- 1С -

периодов с температурами воздуха вше 10° меняется в 1,5-2 раза, суммы отрицательных температур почв различаются максимально в .26 раз, глубины зимнего промерзания грунтов - в 15 раз,-мощность снежного покрова - в 6 раз, индексы континентальности климата - в 20 раз'.

Лричицы закономерных смен эдификаторов лесостепного покрова вдоль градиента континентальности климата выявляются, в частности, при анализе ряда биологических и биохимических признаков бо-рвалышх хвойных (лиственницы сибирской, сосны сибирской и обыкновенной), сменяющих в азиатских лесостепях широколиственные порода (дуб и липу). Среди многих прогрессивных признаков, приобретенных хвойными в ходе эволюции и определивших их устойчивость к действию неблагоприятных факторов (возникновение смолоносного аппарата, выработка специфических ферментативных и регуляторных систем, сезонная листопадность и др.) важная роль отводится, в .частности, свойственным лиственнице сибирской высокой фотосинтетической активности, энергичной транспирация влаги из холодных почв, способности образовывать мощный ассимиляционный аппарат при минимальных затратах питательных веществ, длительному периоду роста (В.Б.Сочава, 1356, Н.В.Дылис, 1958).

Многочисленные материалы по систематике и биологии степных эдификаторов позволяют, в частности, сделать вывод о том, что на экологически экстремальных пространствах зоны закреплялись и достигали процветания не наиболее эволюционио продвинутые ковыли (облигатно анеыохорше формы с длшшыми пористыми остями), а виды с наименьшей испаряющей поверхностью (ковыли-волосатики), что, наряду со многими другими признаками высокой специализации (свойственной всем типичным ковылям), давало им определенное конкурентное преимущество в областях с резко выраженным дефицитом влаги и тепла (характерно, что северных границ ареала рода -.Центральной Якутии - достигают только ковыли-волосатики). Одним из многих • других примеров прогрессивных адаптации к ультраконтинентальной среде является исключительно высокий водный дефицит (86$) у цент-ральноазиатской (ЛеХвЪоёепеБ в^иаггоеа - одного из эдификаторов сузсостепных сообществ хангайской лесостепи, близкого по свойствам к редко встречающимся среди высших растений пойкилогидридным видам (для полного подавления способности к плазмолизу у этого растения необходимо действие повреждающего дефицита в течение 30 часов - II.И.Бобровская и др., 1977). Эти и другие анализируемые

в работе примеры дают основание для заключения, что такие свойства континентальностепных злаков, как ксерофитность и микротерм-ность (Е.М.Лавренко, 1977) следует трактовать очень широко, подразумевая под ниш широкий спектр морфофункциональных и биохимических адаптация, определяющих их активные географические и це-нотические позиции в чрезвычайно широком диапазоне экологических условий.

Более углубленные исследования характера этих адаптацяй (анализируемых в П главе) приводят к заключению, что сущность качественных преобразований зонального флористического комплекса вдоль градиента континентальности климата связывается с такими изменениями жизненных стратегий фототрофов, которые позволяют им не только избегать стрессовых воздействий среды, но и формировать энергетически эффективные ценозы в любых экологических ситуациях.

Эмпирически подтверадается, что зональный морфологический тип растительного покрова формируется как энергетически единая система сообществ, функциональные, признаки которых детерминированы морфодинамическими свойствами господствующей жизненной формы. Этим определяется специфичность функциональных мест зональных структур покрова в энергетике земной растительности. Сущность их различий выявляется при сравнении "энергетических ниш" разных морфологических типов покрова, оценки которых мотут быть получены по некоторому комплексу нормированных характеристик параметров энергообмена. Среди них избраны следующие главные: а) величина биомасоы растительного сообщества (показатель, оценивающий уровень запаса энергии в фитосистема); б) время активного функционирования (количество суток в году); в) величина годовой нетто-продукции (показатель, оценивающий мощность создаваемого фитосистемой потока энергии за год); г) скорость оборота вещества в структуре ценоза (отношение нетто-продукция к биомассе); д) удельная скорость продукционного процесса (показатель, оценивающий суточный выход вещества на единицу фотосинтезирующей масса); е) общие энергетические затраты при генерации единицы нетто-продукции <отношени9 поглощенной ФАР к годовой продукции); ж) эффективность' использования поглощенной ФАР (показатель, оценивающий выход продукции на единицу общих энергетических затрат); з) доля дыхательных расходов на единицу запаса энергии (показатель, оценивающий уровень термодинамической упорядоченности фотосистемы).

На основе имеющихся в литературе и расчетных данных была сформирована таблица ранжированных значений указанных параметров энергообмеиа, послужившая базой для создания графических моделей энергетических ниш некоторых морфологических типов растительного покрова (рисунок). Их сравнительный анализ позволил сделать следующие обобщения:

1. Зональный морфологический тш растительного покрова отличается индивидуальностью энергетической функции (как эволпци-онно выработанной системы реакций на веоь комплекс зональных условий среды). Зто означает, что качественные признаки его энергетики в значительной стопени определяются жизненным циклом господствующей биоморфы, который выступает как филогенетическое ограничение функций всех сообществ, принадлежащих к одному морфологическому типу покрова.

2. Основная тенденция изменения энергетической функции растительности при смене ее лесных типов - степными заключается в значительном (на порядок величин) возрастании удельных скоростей и эффективности ассимиляционных процессов, при .существенном (на порядок величин) снижении запасов энергии и уровней термодинамической устойчивости.

3. Лесостепь как сложная зональная фитосистема (образованная контрастными типами растительности) отличается наиболее широкой энергетической нишей, для которой характерны максимальные диапазоны величин энергетических параметров. '

4. В функциональном смысле смены зональных структур растительного покрова (в пространстве и во времени) - есть выражение закономерных качественных перестроек энергетических реакций растительности, отвечающих некоторым кардинальным (пороговым) изменениям качества природной среды. Преодоление этих изменений связывается с преобразованиями ритмики, скорости, норм и эффективности энергообмена между растительностью и средой.

В этом отношении существенный интерес представляют излагаемые в следующем разделе работы материалы исследования эволюционных преобразований структуры лесостепного покрова Евразии, связанных с глобальными процессами континентализации климата.

Глава Ш. ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЛЕСОСТЕПНОГО ПОКРОВА.

Новейшие данные о закономерностях изменения климата в reo-

i « г 5

9 ЭК э

( в г 9 ( х )

Ш. ш

т.

т Щ

- Ш ш ш

щ '¿Л т

№

щ.

i 3 ш ш II з ж 1 9 ж 3

Рис. Энергетические ниши некоторых типов растительного покрова суш. I - тропический лес, II - умеренный листопадный лес, III - бореальный хвойный лес, 1У - континентальная черносаксауловая пустыня, У -континентальная степь, У1 - континентальная лесостепь; "а" - "з" - энергетические параметры; I-I4 - классы значений параметров. Совокупность заштрихованных клеток характеризует структуру энергетической ниши соответствующего типа растительного покрова.

логическом времени в области развития современной лесостепи раскрывают картину сложного, направленно-ритмичного (с крупными фпуктуациями) преобразования климатических условий в интервале от зоценового оптицума до современного времени. Анализ и сопоставление' имеющихся схем формирования растительного покрова (проведенные с учетом наиболее общих концепций истории флор и растительности умеренного пояса Евразии в кайнозое) позволяют сделать следующие обобщения:

1. Дроисховдение евразиатской лесостепи как типа растительного покрова связывается с началом таких изменений физико-географических процессов, которые приводили к распаду господствовавших на умеренной суше древних лесных формаций и возникновению нелесних ксерофитных типов растительности, которые могли сосуществовать и взаимодействовать с лесными. Палеогеографические реконструкции свидетельствуют о том, что глубокая перестройка природной обстановки, начавшаяся в ка;ж>зое, выразилась в изменении влажности я температур, их соотношений, амплитуд ц ритмики поступления. В этих условиях (усугублявшихся горообразовательными процессами, действием эрозии и денудации) формации древних лесов подвергались автохтонному перерождению и возникали участки суши, для которых оказывались характерными явления "ненасыщенности флор" (А.Н.Криштофович, 1946), способствовавшие активному заселению этих территории более приспособленными к ним флористическими элементами г создателями новых комплексов растительного покрова.

В целом кайнозой отвечает времени относительно быстрой реконструкции растительности, которая выражалась в специфических для к&эдого участка суши процессах угасания исходных лесных типов, возникновении типологически сложных структур покрова и формировании "синтетических флор".

2. Лесостепь в широком понимании (как тип покрова, сочетающий лесные и травяные формации) - явление очень древнее, уходящее своими корнями в раннекайнозойское время, когда в Евразии устанавливалась широкая зона аридного климата (отвечающая области Древнего Средиземноморья) и активизировались процессы ксерофити-зации флор и растительности.

В качестве одной из важнейших стадий филоценогенеза на этих пространствах рассматривается стадия "полустепей", или "саванно-степей", которая проявилась на всем протяжении области и была стадией "расщепления" первичных типов флоры с вычленением из них

ксерофитных элементов (М.Г.Попов, 1950). Нроцессн формирования раннекайнозойских ксрофитных комплексов в разных секторах аридной области имели свои провинциальные черты, определявшиеся характером "материнских" флор и формаций, спецификой и интенсивностью физико-географических процессов и палеоклиматических ситуаций.

3. Лесостепь как тип растительного покрова прошла очень длительный и сложный путь эволюции, который направлялся в целом необратимыми, но внутренне ритмичными изменениями климата, со сложными комбинациями (во времени и в пространстве) теплых и холодных, сухих и влажных стадий, с проявлением океанических и континентальных атмосферных воздействий, с чем было связано развитие специфических для кавдого периода комплексов растительности. Прослеживается три основных крупных этапа эволюции лесостепного покрова, смены которых отвечали главным переломным моментам его история:

- палеогеновый (наиболее длительный) - период зарождения древних, пралесостепных комплексов типа саванно-степей на основе по-зднемеловых - раннекайнозойских лесных формаций в ходе их ксеро-морфной эволюции (субтропическая,- термоксерофитная фаза развития лесостепей);

- неогеновый (менее длительный) - период преобразования саванно-степей субтропического типа в лесостепи неморального облика

на основе тургайских лесных и прерийных степных формаций (неморальная, мезофитная фаза развития лесостепей);

- четвертичный (наиболее короткий) - период глубоких трансформаций лесостепного покрова: активного развития в нем бореальных элементов, возникновения перигляциальных типов лесостепей, широких миграций и.реэмиграций элементов флор, временного или окончательного угасания неморальных формаций, обеднения лесных и степных сообществ, образования односоставных лесов (бореальная,1кри-оксероморфная фаза развития лесостепей).

Для последнего периода характерно максимальное проявление провинциальных структурных различий лесостепного покрова (в связи с повышением крутизны градиента контлнентальности климата).

Длительная и сложная эволюция лесостепи находит отражение в структуре её современного флористического комплекса. Он включает 8 групп семейств цветковых, различающихся по общим эколого-гео-графическим ориентациям и "весу" в структуре лесостепной флоры:

- группа семейств (37) о космополитным распространением при преимущественном развитии в тропических и субтропических облас-

тях (2030 ввдов),

- группа семейств (15) с космополитизм распространением при преимущественном развитии в умеренных областях (1275 видов),

- группа семейств (16) с преимущественным распространением в тропических и субтропических областях с немногими представителями в умеренной области (65 видов),

- группа семейств (20) с преимущественным развитием в тропи-• ческих, субтропических и умеренных областях (232 вида),

- группа семейств (И) с преимущественным распространением в субтропических и-умеренных областях (236 видов),

- группа семейств (II) с преимуществашшм распространением в умеренных областях (167 видов),

- группа семейств (6) с преимущественным распространением г умеренных и холодных областях (140 видов),

- семейство (I) с преимущественным распространением в холод-.ных областях (I вид).

О вырождении былых флористических комплексов и представлявших их древних формаций (прежде всего - мегатеркных их типов) свидетельствует моно- и олиготипность семейств третьей группы, представляющей наиболее древнее ядро современной флоры, 'генетически связанное с первичными саванноидншии пралесостепями. Более зна- . чима структурная и фитоценотическая роль семейств четвертой и пятой групп, преимущественно связанных с умеренными и субтропическими областей суши (в том числе - средиземноморскими регионами) я проявляющих тесные связи с формациями теплоумеренных неморальных лесов Европы и Восточной Азии (с которыми генетически связывается формирование мезотермных лесос:едей прерийного облика) . Наиболее разнообразна и весома в фитоценотическом отношении роль семейств двух первых групп, достигших в кайнозое общеземного распространения. В лесостепном комплексе одинаково высоким оказывается вес общепланетарных семейств, проявляющих наибольшее разнообразие как в теплых (субтропических и тропических) так и умеренно-холодных областях суши (что указывает на "буферный" характер лесостепной флоры, формировавшейся в зоне широких транзитных миграций элементов "теплых" и "холодных" флор). Представители трех последних групп селейств составляет генетический элемент йлоры, свяпанный с наиболее колодыма форучциями лес'остёпей,всз'ника-:«-лхк в хо-в криоксерсморфной эволюции в пл^йстои-гне.

Гудущие (наиболее ттотетиггше) семойстзз современной лесостеп-

ной флоры цветковых имеют разный эволюционный возраст. Это свидетельствует о том, что проявляемая представителями этих групп высокая географическая и фитоценотическая активность была предопределена характером и глубиной тех эволюционных преобразований, которым подвергались отдельные филогенетические ветви системы цветковых и которые давали определенны!,I их группам конкурентные преимуществ3 в менявшихся условиях среды. Отражением этих процессов является, в частности, наличие в современной лесостепной флоре общих и главных структурных линий: во всех её региональных комплексах основные позиции принадлежат одним и тем же узким наборам родов ведущих семейств, • представители которых, равномерно заселяя пространство зоны, проявляют высокое разнообразие в отношении экологических ориентации и нишевых признаков.

Материалы проведенного анализа дают основание для заключения, что современный лесостепной флористический комплекс - богатый, генетически неоднородный и пестрый по экологическому и биоморфологическому содержанию - представляет собой гибкую и динамичную в геологическом времени зональную систему, которая на каждом этапе эволюции реализовалась в определенной сложной и эффективной структуре растительного покрова. Современная континентальная лесостепь представляет собой одну из. таких структур, отвечающую времени голоценового межледниковья.

Глава 1У. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОШ ФОЯДРОВАНИЯ ФЛОРЫ УЛЬТРА-КОНТИНЕНТАЛЬНОЛ 1ШЮЛ ЛЕСОСТЕПИ ХАНГАЯ (НА ПШЕЕВ ФЛОРЫ СТЕПЕЙ).

Хангайская лесостепь, находясь на стыке различных центров развития фшор и растительности (аридного Центральноазиатского; бореального, или гумшхного Североазиатского и альпийских Восточносибирского и Алтайско-Саянского - Е.Ы.Лавренко, 1938), сконцентрировала множество генетически разнородных флористических элементов, явившись в то же время одним из очагов видообразования. Большую роль в её сложении сыграл (В.И.Грубов, 1955) сингенетический комплекс видов (плейстоценовый флористический комплекс - по И.М.Крашенинникову, 1939), формирование и длительное сохранение которое поддерживалось усиленной ксерофитизацией и псяхрофитизацией флоры Центральноазиатского центра во время оледенений и н голоцене (под мощным воздействием антициклонального климатического ре.-глма).

С точкч зрения традиционного анализа семейственных спектров

хангайская стопная флора принадлежит к числу флор, характерных . для всего голарктического доминиона (первые меота - у сложноцветных, бобовых, злаковых) и занимает промежуточное положение между аридными флорами (высокие относительные места маревых, крестоцветных, лилейных, зонтичных, бурачниковых) и гуманными (высокие места розоцветных и лютиковых). Характерной особенностью близких по структуре родовых спектров степных флор Хангая и Сибири является ярко выраженное видовое разнообразие четырех крупнейших родов этих флор - Artemisia (из сложноцветных), Potsntilla (из розоцветных), Astragalus, Oxyfcropls (из бобовых). Ведущее значение этих родов в формировании степных флор связано с положением азиатских степей в области различных крупных автохтонных центров их развития, в которых данные роды проявляют наибольший полиморфизм и характеризуются изменчивостью и "нестойкостью" видов.

Систематика Artemisia отчетливо указывает на большую роль процессов адаптации к условиям высокой засушливости-холодности местообитаний, что выражается в ведущей роли для многих груш полыней образования ксероморфного типа структур. Хангай (по И.М. Крашенинникову, I94G) выступает как часть той территории умеренных областей Восточной, Центральной и Средней Азии, где представлено наибольшее количество видов полыней и где наиболее ярко проявляется способность Artemisia перестраивать морфологические признаки и биологическую организацию в процвсое активного формо-■ образования. В частнооти, влияние разнообразно выраженных процессов ксероморфизма отражено как среди молодых, производных групп, так и в более древних видах подрода Draconcuius, а все виды представленных в Хангае полнней подрода Artemisia принадлежат к производным и более молодым ксерофилизированным .видам тех циклов и серий, которые наиболее разнообразно дифференцированы экологически и морфологически и содержат типы с высокой степенью кое'"' роморфизма.

Сравнительный анализ ретроспективных схем развития лесостепных ландшафтов Хангая (И.А.Банникова, 1983; П.Б.Виппер и др., 1981; Л.А.Гугалинская, 1983), Тут (Н.А.Соболевская, 1958), Байкальской Сибири (Г.А.Пешкова, 1972), Якутии Ш.И.Караваев, 1958), Восточной Европы (А.Р.Мешков, 1958) показывает, что современная природная обстановка Хайгайского нагорья в наиболее существенных своих чертах сходна о той, которая проявлялась в других лесостепных областях Евразии (в том числе - Якутии) в различные периоды

' плейстоцена, когда древние лесные, лесостепные и пустынно-степные комплексы подвергались глубокой деградации и наибольшее развитие получали ландшафты "холодных степей", тундро-степей и криофильных лиственничных лесов. Наиболее глубоко этими процессами были затронуты те участки Азии, которые развивались под влиянием формировавшихся барических максимумов (Якутия, Хангай), в наименьшей степени - западная окраина лесостепной полосы (где периоды существования плейстоценовых комплексов растительности были наименее длительными и где впоследствии создались условия . для возвращения на прежние позиций широколиственных лесов и термофильных луговых степей).

Материалы анализа степной флоры Хангая позволяют сформировать представления о ней как об истинно континентальной (ультраконтинентальной) флора, испытавшей жесткий отбор под влиянием длительного и направленного возрастания экологической жесткости среды. В наибольшей степени утерявшая связи с древними (доплей-стоценовыми)флорами, почти нз тлеющая "собственных" (узко эндемичных) элементов, она представляет собой криоксерофитное ядро степной флоры Азии, экологическая природа которого в наибольшей степени отвечает холодно-аридным фазам развития климата.

Глава У. аШШ.иШОСТЙ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ 0РГА1ШЗА1Ш И ФЛОРИСТИЧЕСКОГО СОСТАВА ГОРЛОА ЛЗСОС'ШШ В УСЛОВИЯХ УЛЬТРА-конт:[¡ВИТАЛЬНОГО ЮйЫАТА.

Одним нз показателей длительных и своеобразии: трансформаций, которые претерпевали ландшафты Хангая со времени его становления, является довольно богатый и разнообразный флористический комплекс восточнохангаиской лесостепи, включающий на сравнительно небольшой территории около 800 видов сосудистых растений, 126 видов листостебелышх мхов и 350 видов-лишайников (Флора Восточного Хангая, 1983). Анализ флоры нагорья позволяет выявить её связи со многими древними мезофитными типами растительности, ныне деградировавшими и сменившимися молода«! плейстоценовыми комплексами. Последние и сейчас сохраняют свои основные черты, проявляющиеся в частности, в насыщенности хангайской флоры большим количеством преуспевающих криофильных элементов и олигодоминантности лесной растительности при абсолютном господстве в ней лиственницы сибирской. Кё активные позиции в современном покрове поддерживаются специфическими условиями почвообразования на северных склонах гор,

определяемыми их сильным зимним охлаждением и развитием криогенных процессов (создающих на влажных формах рельефа острова поч-венно-грунтовой мерзлоты).

Материалы палеопедологических исследований (Л.А.1угалинская, 1983) указывают на то, что формирование лесостепного покрова в течение голоцена шло под тем или иным влиянием криогенных процессов, протекавших в условиях то более сухого, то более влажного климата. Подобные условия определяли повышенный "динамизм" лесостепного покрова, в котором происходили более или менее выраженные "подвижки" степного и лесного элементов,менявших свои позиции и выраженность в пространстве. Отражением этих процессов в современном покрове является его исключительно высокая пестротность и существование сообществ,' отражающих различные стадии захвата лесом открытых пространств или "наступления" степной растительности на лесные участки.

Анализ растительного покрова исследованной территории показывает, что горная лесостепь Восточного Хангая - сложное по пространственной и типологической структуре образование, обязанное своим существованием специфичному взаимодействию многих природных факторов. Наиболее крупные изменения комплексных природных параметров территории происходят по двум направлениям: вертикальному (высотно-поясному) и горизонтальному (топологическому).

В постепенных сменах природных характеристик гор по вертикали с достаточной определенностью прослеживаются пять их комплексов, выявляющихся по признакам мероклимата, криогенным ситуациям, ' господствующим почвообразовательным процессам, структурам почвенного и растительного покровов:

1. Равнинно-низкогорный яруо снижающихся гор с преобладанием аккумулятивных процессов рельефообразования, теплым сухим резкоконтинентальным мезоклиматом, редкоостровным распространением

ыноголетнемерзлых пород (МШ), господством каштановых почв и сухо степной растительности и наиболее слабой дифференциацией природных компонентов по элементам рельефа (сухостепной пояс; 13501550 м над ур. м.) '

2. Низкогорный пояс снижающихся гор с развитием деструктивно-аккумулятивных процессов формирования поверхности, умеренно-теплым засушливым континентальным мезоклиматом, редкоостровным распространением ШП, господством темнокаштановых почв и разно-травно-дерновишозяаковых степей и более выраженной дифференциа-

цией природных условии по элементам рельефа (степной пояс; 15501700 м над ур. м.)

3. Нижний среднегорный ярус относительно равновесных (слабо-омоложенных) гор с преобладанием слабодеструктивных процессов рельефообразования, прохладным слабо-засушливым умеренно-континентальным мезоклиматом, устойчивым островным и неустойчивым прерывистым распространением ММП, господством сроднегумусных черноземов и луговых степей и хорошо выраженной дифференциацией природных компонентов по элементам рельефа. В растительном покрове наряду со степными сообществами локально развиваются лесные (под-таежно-луговостепной пояс; 1700-1900 м над ур. м.)

4. Верхний среднегорный ярус растущих (омоложенных) гор с преобладанием среднедеструктивных процессов рельефообразования, устойчивым прерывистым распространением Ш1, умеренно-холодным влажным умеренно-континентальным мезоклиматом, господством кного-1умусных черноземов и наиболее мезофитных луговых степей ("луго-отепей") и резкой дифференциацией природных условий по элементам рельефа. В растительном покрове это выражается в существовании наиболее сложной типологической структуры и широком распространении лесной растительности наряду со степной (таёжно-луговостеп-ной пояс; 1900-2350 м над ур. м.К

5. Высокогорный ярус растущих (омоложенных) гор с резкоде-структивными процессами рельефообразования, холодным избыточно-влажным континентальным мезоклиматом, устойчивым прерывистым и неустойчивым сплошным распространением Ш1, господством высоко-горно-луговых почв и'криоксерофитных лугов и резкой дифференциацией природных условий по элементам рельефа, б растительном покрове наряду с криоксероЗитными лугами и степями локально развита лесная растительность (подгольцово- высокогорнолуговой пояс; 2350-2507 м над ур. м.).

Горизонтальная (внутрипоясная) дифференциация лесостепного покрова обусловлена перераспределением ресурсов среды по элементам рельефа. Механизмом этого перераспределения служит определенная морфологическая структура, закономерно повторяющаяся на пространствах того или иного яруса гор. Последняя представляет собой сочетание разнородных элементов рельефа со свойственными каждому из них типом выветривания, характером накопления и сноса материала, криогешюй ситуацией, микроклиматом, направлением почвообразовательного процесса и растительным сообществом (или со-

четанием близких сообществ).

Созданная крупномасштабная картографическая модель участка Восточного Хангая четко отражает экологическую "логику" пространственной организации горной лесостепи, проявляющуюся в существовании тесных корреляционных зависимостей структурных характеристик сообществ и их поясных сочетаний от природных условий различных элементов рельефа и комплексных физических характеристик различных ярусов гор.

Выявленные закономерности пространственной и типологической структуры лесостепного покрова отвечают определенны.'.! правилам его функциональной организации: в направлении от сухостепннх сообществ к луговостепным, лутовым и лесным последовательно возрастают общие (включая мортмассу) запасы органического вещества,-. (35 —> зоо г/га) и снижаются удельные скорости продукционного процесса (120 —> 15 мг/г -сутки). Наименее эффективно работают лесные ценозы (годовая продукция не превышает. 10 т/га) при самых высоких и низкоэкономичных расходах влаги (общий транспираг ционный расход влаги - 260-300 км; затраты вода на образование I г вещества - 320-350 г; при испарении 1 литра вода синтезирует.-ся не более 3 г биомассы). Наиболее производительные степные сообщества (годовая продукция превышает 20 г/га) отличаются эффективностью расходования влаги, которая повышается по мере ухудшения водоснабжения экотопов (общие транспирационные расходы влаги - 200-130 мм, затраты воды на образование' I г вещества - 14090. г, при испарении I л воды синтезируется от 7 до И г биомассы) Таким образом, при возрастании дефицита влаги и повышении температуры местообитаний в фитосистемах активизируются метаболитичес-кие процессы: увеличивается их скорость и эффективность - при резком ослаблении процеосов депонирования органического вещества в структуре сообществ,

Глава У1. СТРУКТУРА И ЭНЕРГЕТИКА СООБЩЕСТВ В УСЛОВИЯХ УЛЬТРАКОНТИНЕНТАЛЬНОГО КЛИМАТА ( НА ПРИМЕРЕ СТЕПНОЙ РАСШЕШОСТИ ХАНГАЙСКОЯ ЛЕСОСТЕПИ).

I. Фитоценотическая структура степной растительности и её экологические предпосылки.___:_„

Классификационная схема степной растительности восточно-хангайской лесостепи включает 30 ассоциаций, относящихся к 19 группам, 8 формациям (двум ленскогипчаковым, крыловскоковыльной,

байкальскоковыльной, русскоирисовой и трем производным - расто-пыреннозмеевковой, китайсковострецовой и твердоватоосочковой), трем группам формаций (дерновиннозлаковые степи, разнотравные стели и производные корневищные степи) и двум классам формаций (настоящие и луговые степи).

Картографическая и ординационная модели степного покрова исследованного участка указывают на существование следующих специфических черт типологической структуры степей и их экологических факторов: .

- разнообразие состава ассоциаций определяется строгой подчиненностью структурных характеристик сообществ водно-тепловым условиям экотопов. Контрастность последних вызывает повышенную "чувствительность" флористического и биоморфологического составов сообществ к изменению гидротермических режимов в рядах местообитаний;

- обедненность формационной структуры степей обусловлена ограниченностью набора эдификаторов, представленных восточноази-атскиыи аборигенами. Экологическая причина подобного явления -резко выраженная во времени нестабильность водно-теплового обеспечения 'экотопов и высокая вероятность возникновения в них экстремальных ситуаций. Повышенная конкурентноспособность растений в таких условиях определяется сложным комплексом специфических адаптация, которые могли вырабатываться лишь у немногих представителей степной флоры, эволюция которых осуществлялась под длительными воздействиями жесткой изменчивой среда;

- абсолютное господство в степных сообществах принадлежит дерновииным злакам, биология которых в наибольшей степени отвечает специфике местообитаний ультраконтинентальних территорий. Разнотравные и корневищнозлаковые типы степей имеют сугубо подчиненное значение (первые распространены лишь в ограниченных местообитаниях инверсионно более'теплых ярусов гор, вторые представлены лишь производными вариантами).

2. Специфика и факторы продукционных процессов в степных сообществах.__

Общие среднемноголетние запасы первичного органического вещества (включая мортмассу) в хангайских степях составляют около 27-39 т/га, последовательно возрастая в направлении от сухих карагановых степей - к луговым байкальскоковыльным. При существовании хорошо выраженной специфики фракционной структуры фито-

массы ценозов различных формаций прослеживается единый тип её вертикального строения: минимальные запасы вещества сосредоточены в надземной (.5-12%) и приповерхностно-подземной (2-3%) сферах, максимальные - в подземной (85-93$). На единицу надземной массы приходится 0,2-0,5 единиц приповерхностно-подземной и 718 единиц - подземной. В наиболее засушливые годы запасы живой надземной массы составляют 57-84^ её среднемноголетней величины,, во влажные годы - 126-138$. Менее выражены в многолетнем цикле колебания общих запасов первичного органического вещества, выравнивание которых во времени обусловлено интенсивным ростом корней в сухие вегетационные периоды (сглаживающим снижение прироста в надземной сфере).

Основные строители степных сообществ (эдификаторы) вносят нц только наибольший вклад в создание запасов органического вещества сообщества (от 12 до 25%), но и стабилизируют процесс его накопления в многолетнем цикле (доли эдификаторов в структуре массы ценоза колеблются в разные годы в диапазоне 84-116$, доли ассекаторов - в диапазоне 10-215$ от её среднемноголетних величин) .

Сравнительные оценки указывают на близкое сходство ультраконтинентальных и умеренно-континентальных степей Евразии в отношении эффективности использования ФАР, что'достигается за счет различных стратегий обмена: в ультраконтинентальных степях - за счет создания максимальной продукции в подземной сфере и интенсификации процессов синтеза органического вещества (в хангайских степях удельные скорости продукционного процесса достигают 120 мг/г • сутки, оказываясь вдвое более высокими по сравнению с ценозами восточноевропейских степей). По этой причине ультраконти-ненталыше стели за менее длительный вегетационный период (150 100 дней против 190 - 180) создают продукцию, равную продукции умеренно-континентальных степных сообществ.

3. Принципы организации и функционирования степных сообществ в условиях ультраконтинентального климата.._

Среди многих свойств степных доминантов Хангая, отвечающих .их прогрессивной организации, проявляются следующие наиболее существенные: высокая лабильность водного режима (приспособление к широкодиапазонным изменениям среды); способность к поддержанию нормального водообмена при значительном обезвоживании тканей; экономичность и эффективность.использования влаги (ада-

птации к аномалиям тепло- и водоснабжения); активность и пластичность ассимиляционного аппарата, определяющие высокую реализацию потенциального фотосинтеза (приспособление к потреблению энергии в изменчивых условиях при неблагоприятных факторах обеспечения); преобладание жизненных форм с полициклическим типом развития побегов симподиально-розеточной и полурозеточной форм роста (признаки, свойственные видам с сокращенным эмбриональным и длительным, варьирующим в зависимости от водно-тепловых условий, внепочечным существованием побегов, коротким малым циклом развития); гипертрофированность корневой части тела растений (приспособление к засушливости экотопов); разнообразные формы защиты почек возобновления от вымерзания (наиболее совершенная, выраженная у эдификаторов, - плотная приземистая дерновина с втянутым глубоко в почву основанием).

Важнейшей биологической закономерностью, непосредственно связанной с высокой активностью и гибкостью физиологического аппарата степных ф.ототрофов, является повышение скорости потребления энергии и эффективности ее использования. Быстрота и высокая продуктивность ассимиляционных процессов выступают в качестве страховочных механизмов в тех условиях, где энергетическая "стоимость" регуляции, роста и размножения неизмеримо возрастает и где предельно сокращается время, благоприятное для активной жизнедеятельности растений.

Большинство признаков организации степных биогеоценозов проявляет прямую корреляцию с водно-тепловыми потенциалами экотопов: по мере возрастания водообеспеченности и снижения теплоснабжения последовательно увеличивается масса общего органического вещества и его отдельных фракций, возрастает истинное и проективное покрытие в надземной части фитоценозов, усложняется их пространственная структура, увеличиваются численность и видовое разнообразие живых организмов. Вместе с тем структурные перестройки степных биогеоценозов вдоль водно-тепловых градиентов торного пространства сопровождаются не дифференциацией, а выравниванием их по общему объему потребления энергии на первом трофическом уровне: первичная годовая продукция настоящих и луговых степей характеризуется почти равными средними величинами (22 и 21 т/га). Близко соизмеримыми оказываются и коэффициенты использования ФАР: сообщества сухих степей затрачивают на создание продукции около 2,8% фи— ■люлогически активной радиации, приходящей за вегетационный пери-

од, ценозы луговых степей - около 3%. Сходство достигается за счет интенсификации и повышения эффективности продукционных процессов по мере ухудшения водоснабжения экотопов: в сухостепных сообществах на каждый грамм фотосинтезирующей массы приходится около 120 мг создаваемого за сутки органического вещества, в лу-говостеиных ценозах - около 100 мг. В первых значительно выше экономичность расхода влаги: при создании I г органического вещества фитоценозом используется около 90 г воды против 140 г -в луговых степях. При испарении литра воды синтезируется соответственно II и 7 г органического вещества. За счет неоднозначных механизмов функционирования различные по "массивности" и сложности степные биогеоценозы достигают сходного энергетического эффекта: на первом трофическом уровне в них закрепляются относительно равные количества связанной энергии.

Пути трансформации первичной продукции и характер перераспределения общего органического вещества в степных биогеоценозах различных типов неоднозначны. Одним' из Интегральных показателей этого является возрастание в степях запасов почвенного гумуса по мере увеличения водного потенциала экотопов.

Данные микробиологических исследований (А.Н.Дульгеров, 1986) показывают, что при наблюдающихся различиях в качественном разнообразии, численности и массе микробоценозов, присущих разным степным сообществам, в каждом из них создается вполне полноценная структура физиологических групп микроорганизмов, ответственных за все циклы превращения органических веществ. Сравнительно обедненные по составу и маломощные по массе сухо степные микробоцено-зы характеризуются самой высокой относительной долей бактериальной флоры и незначительной грибной; существенной ролью олигокар-бофилов, способствующих минерализации остаточных запасов углерода. В почвах сухих степей наиболее высока пероксидазная активность, свидетельствующая об интенсивных процессах разложения гумуса. Таким образом, в детритных цепях сухостепных биогеоценозов происходит более активная трансформация гумусовых веществ, сопровождающаяся высвобождением химических элементов и вовлечением их в биологический круговорот. В луговых степях активное накопление первичного органического вещества связывается с более растянутыми процессами его деструкции, которые дольше задерживаются на стадии образования 1умусовых веществ (способствуя большей консервации энергии в ходе мотаболитического обмена).

Вместе с тем ультраконтинентальные степи в целом характеризуются высоко активными обменными процессами, в которых приход и расход энергии наиболее сбалансированы. Косвенным показателем этого служат резко различные соотношения величин чистой первичной продукции и запасов гумуса в степях разных географических вариантов. Они меняются от 1:30 в луговых степях Русской равнины (продукция - 19 т/га-год, гумус - 600 т/га) до 1:9, 1:5 - в степях Восточного Хангая (продукция - 21 т/га . год, гуцус - 180 т/га -в луговых степях; 22 т/га • год и 105 т/га соответственно - в сухих степях).

Формирование эффективной структуры сообществ в ультраконтинентальной среде обеспечивается разграниченностью экологических ниш видов по многим осям (характеризующим морфологическую и физиологическую специализацию растений, их пищевые потребности и эффективность использования ресурсов). Флористическое разнообразив сообществ выступает как фактор, определяющий глубокую разнотипность членов ценоза, с которой связываются два основных механизма его организации: повышение стабильности пространственной структуры (за счет разнообразия морфологических признаков расте-" ний) и увеличение изменчивости функциональной структуры (за счет разнообразия физиологических свойств растений). Первый механизм определяет способность сообщества максимально полно использовать пространство и ресурсы экотопа, второй обеспечивает способность ценоза гибко "настраивать" структуру общих реакций на структуру внешних воздействий.

оснонша выводу

I,- Движущей силой структурообразования (филоценогенеза) латается энергетика, или совокупность процессов, удерживающих фито-системы в состоянии динамического равновесия: формирующиеся сообщества достигают устойчивости, когда устанавливающиеся в них балансы потоков энергии оптимально отвечают ритмике и качеству ро-сурсообеспечения. В высокой пространственной и временной пластичности структурных признаков растительного покрова (при относительно низкой чувствительности к изменениям среды его энергетических состояний) отражается один из главных принципов самоорганизации растительности: мобильность в перестройка структур как способ поддержания эффективного онергообмена в неоднородной среде.

2. Наиболее значительные в функциональном отношении границы проходят между морфологическими типами растительности - как крупными (зональными) системами сообществ, в которых наиболее общие признаки структурного построения и энергетической функции детерминированы господствующей биоморфой (её размерами и жизненным циклом), жизненный цикл как совокупность реакций, проявляющихся

в определенной ритмике и балансе новообразования и отмирания органического вещества, выступает в качестве филогенетического ограничения обменных процессов родственных сообществ, определяя некоторый единый их "алгоритм" (ритмику, скорость, нормы и соотношения энергетических потоков).

3. Качественные изменения энергетических состояний растительного покрова, происходящие при сменах сообществ разных морфологических типов, подчинены некоторой общей закономерности, которая может быть определена как "правило энергетической компенсации" и сформулирована следующим образом: при изменении внешних воздействий в сторону возрастания дефицита и нестабильности поступления водных и тепловых ресурсов подвижное равновесие фитосистем смещается в направлении, при котором их энергосодержание (масса) и термодинамическая устойчивость (отношение "дыхание : масса") снижаются, а скорость и эффективность энергоснабжения (годовой оборот вещества и его суточный выход на единицу фотосинтезиругощей массы) - повышаются.

Существование подобной закономерности отвечает главному направлению эволюции энергетической функции растительности в условиях континентализации и аридизации климата: оно проявлялось в сменах наиболее инертных и термодинамически устойчивых систем с большими запасами вещества и малыми скоростями его накопления (леса) - энергоактивными системами, способными поддерживать нормальный обмен па очень низких уровнях запасов энергии за счет высокой скорости и эффективности ео накопления и использования (степи).

4. Континентальная лесостепь Евразии - одна из наиболее сложных зональных макроструктур растительного покрова, возникновение которой явилось следствием глубокой континентализации климата и установления на средних'широтах материка особых физических режимов среды. Последние определяли равные экологические возможности существования лесных и степных сообществ и поддерживали их территориальные балансы на протяжении длительного геологического вре-

мени - на фоне оложных эволюционных преобразований лесостепного покрова.

Специфика функционального места лесостепи в энергетике растительного покрова суши определяется её широкой "энергетической нишей",, или типом энергообмена, нормы которого меняются в пространстве в наибольших диапазонах. С этим связываются свойства лесостепи как уникальной экосистемы, в которой создаются и максимальные для умеренного пояса потоки органического вещества (за счет высокой ассимиляционной активности степей), и максимальные его запасы (преимущественно за счет биомассы лесов и степного гтыуса).

5. Условием, определяющим возможность функционально эффективных структурных перестроек растительного покрова в его эволюции, является Видообразование как процесс, в ходе которого непрерывно повышается нишевое разнообразие фототрофных организмов.

Близкое сходство современных региональных лесостепных флор по составам и спектрам ведущих семейств и родов, а также проявляемые представителями этих групп наиболее активные ценотические позиции - есть косвенное свидетельство того, что прогресс лесо-степей на обширных пространствах суши определялся масштабами и характером тех эволюционных преобразований, которым в условиях континентализации климата подвергались лишь отдельные ветви флор и в ходе которых возникали виды, способные к активной интеграции. Эмпирически подтверждается, что их биологический прогресс связывался с приобретением сложного комплекса признаков - конституционных, ритмологических; физиологических, биохимических, которые определяли их повышенную конкурентноспособность и ведущие ценотические позиции в жестких условиях среды.

6. Наметившийся с начала кайнозоя эволюционный прогресс степей (определивший возникновение лесостепных покровов) был обусловлен быстрой и широкой экспансией на полуаридной суше склероморфных трав. Их высокая приспособленность к возникавшим новым условиям .среды определялась такими'свойствами, как повышенная фотосинте.ти-ческая активность (связанная с особой биохимической специализацией тканей на оптимальное использование углекислоты), физиологическая пластичность, способность поддерживать' нормальный водный режим в широком диапазоне влагообеспечения, экономичная организация сомы (гипертрофировш'шость корневых тканей и повышенная доля -фютосиктезирующих), короткий малый цшл развития, эффективные

способа защиты органов возобновления и др. Эти свойства, в соединении о высокой полиморфноотьп травяной биоморфы, определялк возможность активного освоения склероморфными многолетними травами экологически разнообразных местообитаний и возникновения устойчивых и энергетически активных ценотических структур.

7. Эмпирически подтверждается, что в условиях жестких нестабильных сред взаимоотношения членов сообщества строятся преимущественно не на конкурентных перераспределениях ограниченных ресурсов, а на дифференциации способов их добывания, использования и защиты от возникающих острых дефицитов. Это определяет одно из главных правил объединения видов в устойчивые ценозы - по контра-отности экологических ниш (чем обусловлено высокое видовое разнообразие сообществ, овязаниых с местообитаниями изменчивого и ограниченного ресурсообеспечения). Высокая разграниченность ниш по конституционным признакам растений определяет плотность их "упаковки" в жизненном пространстве и устойчивость их территориальных взаимораопределений; разграниченность ниш по функциональным признакам повышает разнообразие индивидуального поведения фото-трофов, с чем связывается высокая плаотичность физиологических рёакций всего сообщества на изменчивые внешние воздействия.

8. Многие явления на уровне флорогенеза-и состава современных региональных лесостепных флор (возникновение на резкоконтинентальных пространствах "молодых" центров повышенного разнообразия некоторых родов покрытосеменных; проявление на этих территориях не о эндемизма; значительное ббеднение современных флор за сч«', архаичных элементов) свидетельствуют о том, что континентализацк? климата оказывалась мощным фактором селекции флор- и возникновения в их составе форм с исключительно высокой ассимиляционной активностью. Ценотическая значимость таких видов особенно повышалась на ультраконтинентальных пространствах суши, где выживаемость и конкурентная мощность растений определялись их способностью ооздавать полноценные популяции в нестабильных средах о высокой вероятностью возникновения экстремальных ситуаций.■

ЭК0Л0ЮТ2СКИЕ ОБОСНОВАНИЯ ПШРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ И . '

ОХРАНЫ ЗОНАХ Ь&ЫХ ЭКОСИСТЕМ

Материалы проведенного исследования показывают,- что зональные раотительные покровы формируются и функционируют как единые кру-

иные фитосистеда суши, структурная организация которых отвечает некоторым наиболее эффективным способам энергообмена между растительностью и средой. Антропогенная деградация структуры покрова ведет к разрушению сбалансированных связей мезвду её частными составляющими и, следовательно, - к потере производительного потенциала зональной экосистемы в целом. Тотальное сведение естественных растительных покровов (в связи с решением хозяйственных проблем) - это катастрофический путь природопользования, который ведет к исчезновению наилучших природных "образцов" эффективной организации биосистем.

Ссылки на несовершенство применяемых отдельными производствами технологий и на экологическую безответственность практиков хозяйства в настоящее.время теряют свою актуальность. В конце текущем столетия, когда мировое природопользование начало испытывать мощное ограничивающее давление глобальных экологических кризисов, возникла неотложная необходимость в радикальных пересмотрах его традиционных систем - с учетом всех доступных средств поддержа- . ния жизнеспособности биосферы. Признается, что в основе изменения, принципов землепользования должна лежать проблема приспособления его технологий к требованиям "Всемирной стратегии сбережения",выработанной в 1980 г. Международным союзом охраны природы и сформулировавшей три основные цели: I)" поддержание существенных экологических процессов и систем жизнеобеспечения, от которых зависит выживание человечества и его развитие; 2) сохранение генетического разнообразия; 3) гарантирование, что экосистемы будут попользоваться так, чтобы сокращалась их способность -к самоподдержанию.

Современное мировое землепользование этим требованиям не отвечает", о чем свидетельствуют следующие его последствия ( state of the World,1988, Fertilizer Yearbook,1987)s

1. За 26-летний период (1950-1976) площади под зерновыми культурами увеличились на 22% (до 720 млн. га) - в основном за счет освоения целинных земель в СССР.

2. За 35-летний период (1950-1985) утроились площади земель, подвергающихся экологически несбалансированной ирригации, и почти в десять раз возросло использование химичеоких удобрений (т.е. резко усилилось действие факторов, определяющих загрязнения экосистем и деградацию естественных почвенных покровов).

3. Широкое применение в развивающихся странах технологий "Зе-

лёной революции" (преследующих повышение эффективности производства за счет интенсивных методов земледелия) привело на больших пространствах суши к резким нарушениям экологического равновесия, падению естественного потенциала продуктивности природных экосистем, их замене на обширных территориях упрощенными и обедненными агроэкосистемами - при быстром росте удельных вложений энергии на единицу сельскохозяйственных угодий.

4. Возможности расширения обрабатываемых площадей практически исчерпались, поскольку это расширение происходит главным образом за счет сокращения площадей лесных массивов,, что недопустимо по экологическим причинам.

Картина глобальных экологических последствий экстенсивной ресурсоемкой хозяйственной деятельности в XX веке раскрывается на материалах об изменениях физических характеристик биосферы ( state of World, 1988). Согласно этим данным чистые потери почвенного слоя на пахотных землях оцениваются в 26 млрд. тонн ежегодно; скорость снижения биологического разнообразия составляет несколько тысяч видов растений и животных в год; темпы опустынивания земель за счет неправильного земледелия характеризуются образованием за год около 6 млн. га новых площадей; площадь поврежденных, умирающих лесов в индустриальных странах достигла 31 млн. га.

Оценка основных современных проблем, связанных с вовлечением природных ресурсов в экономику развитых стран, показала, что вплоть до 70-х годов ограничения •в ресурсопотреблении не учитывались в большинстве фундаментальных экономических исследований и теорий. И только в последние десятилетия экономика природных ресурсов начала формироваться как научная дисциплина, в рамках юторой разрабатываются подходы к построению экономической поли-тикй и будущим стратегиям рационального землепользования (И.Г. Грицевич, 1990).

В качестве одной из важнейших функций социальных институтов экономики стали рассматриваться контроль за тешами истощения природных ресурсов и установление квот на истощение. При этом подчеркивается, что одним из наиболее негативных факторов, вызывающих системные эффекты, является загрязнение экосистем - с его неспецифическими негативными воздействиями на состояние природной среды в целом. В этой связи масштабы экономики.(как на региональных, так и на глобальном уровнях) предлагается оценивать о уче-

том обеспечения равновесия и сбалансированности экономической системы о экологической (Н. 0а1у, 1973).

Важнейшим элементом современных тенденций мирового землепользования является восприятие земли как одного из базовых видов природных ресурсов, как основы существования человеческой цивилизации и как элемента экосистемы, который необходимо сохранять и поддерживать в стабильном состоянии. Однако на пути реализации такого подхода стоит одно из наиболее труднопреодолимых последствий землепользования - крупномасштабные разрушения структуры естественных экосистем.

О некоторых последствиях этого процесса свидетельствуют результаты работ по экологической оценке природопользования в лесостепных регионах Гуоской равнины, проводимых группой специалистов Лаборатории общей экологии ИЭМЭЖ АН СССР 1 :

1. Зерновое земледелие развивается в районах, уровень современной облесенности которых колеблется в пределах 14-0,(что соответствует 3-х - 100-кратиому снижению лесистости лесостепей по сравнению с её прежними, естественными уровнями).

2. Стабильность урожаев озимой ц яровой пшениц в многолетних циклах очень невысока: различия минимальных и максимальных урожаев достигают 9-кратных величин, различия наибольших урожаев -2-кратных величин.

3. Между уровнями урожайности зерновых и различными параметрами погодных условий (включая количества осадков за вегетационные периоды) не наблодается достоверных корреляций, в частности, максимальные урожаи пе падают на периоды с максимумами годовых или летних осадков.

4. Некоторое повышение общих уровней и стабильности урожаев связывается с возрастанием облесенности земледельческих районов. . Проявление этой тенденции прослеживается уже на уровне 5-7^-ноЙ лесистости территорий (ниже этого уровня создаются условия максимального риска зернового земледелия, не предотвращаемого мелиоративными мероприятиями).

* Е.В.Акимова, 1!.А.Банникова,В.II.Дплис,С.А.Росоловский, М.А.Островский. О принципах и опыте экологического картографирования в лесостепной зоне России.// Принципы и методы экологического картографирования: Пущнно,199I

Приводимые данные показывают, что, вкладавзя огромные средства в химизацию и ирригации пахотных стопных земель, человек лишает их наиболее мощного естественного мелиоратора - лоса, воздействие которого на окружающую среду имеет интегральный эффект (стабилизация почвенного увлажнения и режима грунтовых вод, повышение атмосферного увлажнения, поддержание почвенного плодородия и cjiqkhld: функциональных связей между представителями лесостепной биоти).

С изложенных позиций представляется, что радикальный перо-смотр традиционных систем природопользования в лесостепной зокэ должен вюиочать следующие приоритеты:

1. Переориентация лесного хоаяйства на лосоохрашше направления, нрецусматривающие восстановление на значительных площадях коренных типов леса (прехде всего - широколиственных в яесостепюс Русской равнины). На этих направлениях могут бить достигнуты не толысо значительное повышение устойчивости урожаев на степных землях, но и существенный рост эффективности лесопромыслового хозяйства (за счет расширения и оптимизации биологических ресурсов леса)

2. Перевод зернового земледелия с рельсов колхозно-совхозного производства (влекущего тотальное истребление степного покрова) -на рельсы фермерского хошйства, способного-"вписаться" в естественную структуру лесостепи без её катастрофических разрушений.

3. Создание общероссийской программы изучения и практического использования международного опыта по восстановлению естественной степной растительности на крупных участках её природного ареала (опыта Китая, некоторых европейских стран).

4. Создание новой национальной программы развития заповедного дела в России, включающей, в частности: а) разработку статуса заповедников как важнейшей научно-организационной структуры охрани природы; б) расширение сети охраняемых территорий до уровней, обеспечивающих сохранение всех географических типов зональных экосистем; в) создание вокруг заповедников надежных буферных зон, способных блокировать антропогенные воздействия на природу охраняемых территорий; г) обеспечение реатьно необходимых инвестиций

в заповедное дело и охрану природы (с учетом экологической значимости и рекреационной стоимости природных ресурсов).

5. Активизация научной работы по созданию Зеленых книг, оценивающих современное состояние фцтоценофонда природных зон и слу-

яащих основой для разработки будущих стратегий оптимального земле-пользовашш.

6. Начало работ по созданию Красных книг доминантов, регистрирующих современные состояния видов с наиболее совершенными адап-тациями к условиям природной среды. Обязательное включение в программы научных работ заповедников и стационаров вопросов изучения ыорфофункционэльных свойств доминантой. Создание на этой основе единой информационной базы данных с перспективой её использования в селекции растений.

глатернали проведенного исследования содержат эмпирические обоснования тех представлений, что поддержание на Земле экологических параметров, оптимальных для жизни человека, осуществляется живым веществом (действующа как управляющий механизм биосферы в соответствии с присущими et.y законами самоорганизации и функционирования). Разрушая структуру естественной растительности, человек снимает ограничения с круговоротов вещества, вызывая их непредсказуемые изменения. Это ставит проблему охраны природы п центр глобальных проблем современности и неизмеримо повышает значение принципиально новых стратегий природопользования.

По материалам диссертации опубликованы слегпнощип работы:

1. Растительность высокогорного пояса центральной части Хан-гая // Ыат-лы У1 всесоюзного совещания по вопросам освоения флоры и растительности высокогорий: Ставрополь, 1974, с. 90-92 (со-авт. Д.Банзрагч, З.В.Карамышева).

2. Мерзлотно-таешше почвы юго-восточного Хан гая и особенности их -водного решала (ШР) // Почвенный криогенез и мелиорация мерзлотных и холодных почв: П., Паука, 1975, с. 244-246 (соавт. О.И.Худяков).

3. 0 структуре] лесного пояса Хангая // Тр. Ин-та ботаники АН ШР, вш. I: Улан-Батор, Изд-во Ail ШР, 1976, с. 70-93.

4. О структуре покрова кедровника зеленомошно-брусничногс // Тр. Ии-та öoi'tiu'üKu All КНР, вып. I: Улан-Батор, Изд-во Ail ШР, I'JVG, ü.9.i--Id:> (со-шт. и.й.Худаков).

5. llj'iiioüiio- растительные подпояеа лесного пояса юго-восточного лапши //' ..U'i',/;i-rypa и динамика основных экосистем Монгольской Народной г;.однолики: Л., Наука, 1976, с. 7^-99 (соавт. О.И.Худяков) .

6. Фитомасса покрова мозаичного лиственнично-кедрового сообщества в восточном Хангае (МНР) // Растительный и животный мир МНР: Л., Наука, 1977 (соавт. В.Н.Дылис),с.125-136.

7. О структуре нижних ярусов мозаичного лиственнично-кедрово-го сообщества в восточном Хангае (МНР) // Бот. журн., 1977, т. 62, № 9, с. I24I-I25I (соавт. О.И.Худаюв).

8. Фитомасса разнотравно-злаковой карагановой степи в восточном Хангае // География и динамика растительного и животного мира МНР: Ы., Наука, 1978, с. 99-107 (соавт. В.Н.Дшшс).

9. Некоторые черты растительного покрова территории горнолесостепного стационара в восточном Хангае // География и динамика растительного и животного мира МНР: Ы., Наука, 1978, с. 83-93.

10. Высокогорный разнотравно-кобрезиевый луг в восточном Хангае // География и динамика растительного и животного мира МНР: М., Наука, 1978, с. 93-99.

11. К характеристике лесных и луговых биоценозов горной лесостепи восточного Хангая // География и динамика растительного и животного* мира МНР: М., Наука, 1978, с. 132-142 (соавт. Ю.Г.Швецов).

■ 12. Водный режим и продукция высокогорного кобрезиевого луга в восточном Хангае (МНР) // Экология, 1980, № 5, с. 27-35 (соавт. Н.Н.Измайлова, С.В.Максимович).

13. Горнолесостепной стационар (задачи и направления биологических исследований) // Статья-проспект: 1.1., Наука, I9S0, 5 с.

14. Водный баланс и продуктивность разнотравно-злаковой карагановой степи в восточном Хангае (МНР) // Экология, 1982, К 3,

с. 6-12 (соавт. Н.Н.Измайлова, С.З.Максимович).

15. Накопление и запасы подстилки в лесных сообществах' горной лесостепи восточного Хангая (МНР) // Роль подстилки в лесных био-

.• геоценозах: Красноярск, 1983, с'. 17-18.

16. Лиственничники Хангайского нагорья и Восточной Сибири (сравнительный экологический анализ) // Биологические проблемы Севера: Магадан, 1983, с. 135.

17. Растительный покров. Структура высотной поясности // Глава колл. монографии "Горная лесостепь Восточного Хангая": М., Наука, 1983, с. 89-130.

18. Водообмен и продуктивность растительных сообдеств в связи с климатическими особенностями территории // Глава колл. монографии "Горная лесостепь Восточного Хангая": , Наука, 1983, с.135-

148 (соавт, Н.Н.Измайлова, И.А.Береснева, С.В.Максимович, Д.Баяс-галан, Б.Чойжамц).

19. Карта растительности участка Восточного Хангая // Приложение к коля, монографии "Горная лесоотепь Восточного Хангая": Ы., Наука, 1983.

20. Структура экосистем горной лесостепи Хангая (МНР) // Современные проблемы географии экосистем: М., 1984, о. 219-221.

21. Использование результатов картографирования для оценки продуктивности сообществ млекопитаицих и растений в горной лесостепи Хангая // Вид и его продуктивность в ареале, ч. I: Свердловск, 1984, с. 22 (соавт. П.П.Дмитриев).

22. Горная лесостепь Монголии как экосистема (на нем. яз.)// Природные биологические ресурсы Монгольской Народной Республики, г. 29: ГДР, Халле (Заале), 1985, о. 453-465.

23. Анализ степной флоры Хангая // Глава колл.монографии "Степи Восточного Хангая": М., Наука, 1986, с. 6-17.

24. Классификационная схема степной растительности // Глава колл.монографии "Степи Восточного Хангая": М., Наука, 1986, с. 17-27.

25. Запасы фитомассы и продукция степных сообществ // Глава колл.монографии "Степи Восточного Хангая": М., Наука, 1986, о. 126-143 (соавт. Р.З.Суховерко, Д.Баясгалан).

26. Экологические аспекты ультраконтиненталышх степей // Глава колл.монографии "Степи Восточного Хангая": М., Наука, 1986, с. 162-172 (соавт. И.А.Береснева, Н.Н.Измайлова, Н.Н.Слемнев, Р.В. Суховерко).

27. К познанию экологии ультраконтипентальной лесостепи Азии// Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях: М.,

1986, с. 12-13 (соавт. И.А.Береснева, Н.Н.Измайлова, Н.Н.Слемнев,. С.В.Максимович).

28. Гвдротермический режим почв и растительность в ультраконтинентальных областях Евразии // Влияние гидрологического режима на структуру и функционирование биогеоценозов: Сыктывкар,

1987, с. 88-91.

29. О природе ультраконтинентальных лесов Северной Монголии (на англ. яз.) // Структура и функции горных лесных экосистем: Abstracta Botanica, т. 12, Будапешт, 1988, с. 79-88 (соавт.Н.Н. Измайлова).

30. Структура и функция лесостепного покрова как показатели

устойчивости природных экосистем // Методологические вопросы оценки состояния природной среды ШР: Пущино, 1990, с. 65-67.

31. Структура и энергетика фитосистем как аспекты устойчивости // Проблемы устойчивости биологических систем: Севастополь, 1991, с. 290-292.

32. О принципе и опыте экологического картографирования в лесостепной зоне России // Принципы и методы экологического картографирования: Пущино, 1991, с. 28-29 (соавт. Е.В.Акимова, В.Н. Дылио, С.А.Росоловский, М.А.Оотровский).

/Уа/^/'г^'...

Подписано в печать 4.12.91. Заказ 639 Формат 6 0x90/16 Тираж 150

Москва.' Типография В4СХШ1Л

Информация о работе

Банникова, Ирина Алексеевна
доктора биологических наук
Москва, 1992
ВАК 11.00.11

Автореферат

Похожие работы