Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Комплексная оценка эколого-физиологических параметров хвои Abies sibirica и Picea abies в процессе вегетации и ее фитопродуктивная активность

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Комплексная оценка эколого-физиологических параметров хвои Abies sibirica и Picea abies в процессе вегетации и ее фитопродуктивная активность"

На правах рукописи

СИЛКИНА Ольга Владимировна

КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ХВОИ ABIES SIBIRICA И PICEA ABIES В ПРОЦЕССЕ ВЕГЕТАЦИИ И ЕЕ ФИТОПРОДУКТИВНАЯ АКТИВНОСТЬ

Специальности 03.00.16-Экология 03.00.32 - Биологические ресурсы

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

КАЗАНЬ -2006

Работа выполнена на кафедре химия Марийского государственного технического университета и кафедре прикладной экологии Казанского государственного университета им. В.И. Ульянова-Ленина

Научные руководители:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор Винокурова Раиса Ибрагимовна

доктор химических наук, профессор Латыпова Венера Зиннатовна

доктор биологических наук, профессор Любарский Евгений Леонидович

доктор биологических наук, профессор Сабиров Айрат Тагирзянович

Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет (кафедра биоэкологии)

Защипа состоится 28 марта 2006 г. в 14 часов 00 мин. на заседании Диссертационного Совета Д 212.081.19 при Казанском государственном университете им. В.И. Ульянова-Ленина, 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, 18

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского государственного университета им. В.И. Ульянова-Ленина.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим присылать по адресу: 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, 18, КГУ, отдел аспирантуры, тел. (843) 238-76-01.

Автореферат разослан 27 февраля 2006 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета,

доктор химических наук, профессор Г. А. Евтюгин

475Ö

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Современное состояние окружающей среды и проблемы охраны природы требуют постоянного совершенствования методов организации и проведения мониторинга. В качестве объектов мониторинга часто используются фотосинтезирующие органы наиболее распространенных и чувствительных к загрязнению видов растений. Особое внимание при этом уделяется выбору максимально информативных тестов (параметров), характеризующих прежде всего функциональное состояние древесного растения.

Выявление и подбор наиболее информативных параметров «нормального» роста и развития растения с целью их использования в качестве эталона сравнения при изучении негативного влияния антропогенных факторов, а также прогнозирования и создания благоприятных оптимальных условий произрастания весьма актуальны.

Хорошо известно, что одними из важнейших поллютантов экосистем являются тяжелые металлы, многие из которых играют роль жизненно необходимых для функционирования растений микроэлементов. К настоящему времени в литературе имеется много работ, посвященных изучению негативного влияния тяжелых металлов на развитие растений. Для корректной интерпретации такого рода исследований, необходимо выяснение содержания и динамики накопления микроэлементов в фоновых условиях обитания растений.

Основными показателями состояния большинства экосистем, в том числе лесных, являются физиологические характеристики входящих в них организмов. Оценку физиологического состояния растений проводят по параметрам роста и развития. Продукционный потенциал растительного организма оценивают с учетом степени активности фотосинтетического аппарата, который тесно взаимосвязан с пигментным составом и накоплением биомассы листьев или хвои, а также содержанием микроэлементов.

Цель работы — выявление закономерностей содержания микроэлементов в хвое разных лет вегетации в связи с формированием фотосинтетического аппарата, определение параметров развития и фитопродуктивности хвои деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies, произрастающих в естественных фитоценозах.

Согласно цели исследования были поставлены следующие задачи: 1. Изучить динамику изменения содержания хлорофилла а и хлорофилла b в хвое разных лет вегетации деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies.

2. Определить закономерности распределения микроэлементов в разновозрастной хвое деревьев и растений подроста АЬШ sibirica и Picea abies.

3. Провёсти сравнение характера изменения содержания основных микроэлементов и хлорофиллов а и b в ходе сезонной и возрастной динамики развития хвои деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies.

4. Охарактеризовать закономерности роста хвои вегетации деревьев Abies sibirica и Picea abies, процесса накопления в ней хлорофиллов и микроэлементов на основании данных изменения ее массы и длины.

5. Исследовать продукционную активность растущей хвои Abies sibirica и Picea abies;

На защиту выносятся следующие положения:

• Информативными показателями экологического состояния фотосинтезирующих органов хвои деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies являются параметры роста и развития хвои, а также микроэлементный и пигментный Состав.

• Продуктивность хвойных деревьев оценивают, используя степень развития фотосинтетического аппарата, который тесно взаимосвязан с содержанием хлорофиллов в хвое и накоплением ее биомассы.

Научная новизна. Впервые на основе данных экспериментального исследования эколого-физиологических параметров хвои деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies, произрастающих на фоновых территориях РМЭ, предложена математическая модель их «нормального» функционирования, описывающая закономерности изменения содержания хлорофиллов и микроэлементного состава в процессе роста и развития хвои.

Предложен способ оценки потенциальной продуктивности хвойных деревьев на примере видов Abies sibirica и Picea abies, основанный на экспериментальных данных о совместной динамике массы хвои и общего количества хлорофиллов.

Практическая значимость. Найденная модель «нормального» функционирования хвойных деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies, произрастающих на фоновых территориях РМЭ, может использоваться в экологическом мониторинге как основа для оценки и прогноза состояния елово-пихтовых фитоценозов.

Рекомендованный способ оценки потенциальной продуктивности хвойных деревьев позволяет на практике решать вопрос о создании

высокопродуктивных и устойчивых елово-пихтовых насаждений в Среднем Поволжье.

Отдельные разделы диссертационной работы используются при чтении общепрофессионального курса «Экологический мониторинг» и спецкурса «Микроэлементы в окружающей среде».

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на Всероссийских научно-практических конференциях «Рациональное лесопользование и защита лесов в Среднем Поволжье» (Йошкар-Ола, 2003); «Химия и лес» (Йошкар-Ола, 2004; 2005), Всероссийской междисциплинарной научной конференции «Мировоззрение и безопасность современного общества в фокусе научного знания и практики» (Москва-Йошкар-Ола, 2003-2005); научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов МарГТУ 2003-2005 г.г, расширенном заседании кафедры химии МарГТУ (31.10.2005), расширенном заседании кафедры прикладной экологии КГУ (26.12.2005).

Публикации. По теме опубликовано 8 научных работ.

Личное участие автора заключается в составлении программы исследований, отборе, обработке и анализе проб растительных образцов, обобщении и обсуждении результатов и формулировании выводов.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 155 страницах машинописного текста, состоит из введения и 3-х глав, выводов, приложений, содержит 30 таблиц и 80 рисунков. Список цитированной литературы включает 179 наименований, в том числе 35 - зарубежных авторов.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1 ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ПИГМЕНТНОГО ФОНДА И МИКРОЭЛЕМЕНТНОГО СОСТАВА ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ КАК ОСНОВНОГО КРИТЕРИЯ НОРМЫ РАЗВИТИЯ

(Обзор литературы)

В первой главе дается обзор литературы, освещающий результаты исследования пигментного состава хвойных деревьев, а также распределения микроэлементов, оказывающих непосредственное влияние на процессы фотосинтеза, роста и развития хвои. Проведенный анализ взаимовлияния эколого-физиологических параметров, хвои позволил сформулировать цель и задачи данного исследования по созданию комплексного «нормального показателя» для оценки

состояния хвои деревьев Abies sibirica и Picea abies, произрастающих на фоновых территориях Республики Марий Эл.

• <41 / I !!• I .

. II'" "

Глава 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Объектом исследований были выбраны елово-пихтовые насаждения, произрастающие на территории Республики Марий Эл. Пробные площади были заложены сотрудниками кафедры химии ДОарГТУв 1999 г.

Отбор проб проводили с деревьев (40-50 лет) и растений подроста (10-15 лет) Abies sibirica и Picea abies в течение всего календарного года с интервалом в 2 недели. Пробы отбирали в одни и те же утренние часы.

Для лабораторного изучения срезали ветви из верхней, средней и нижней частей кроны деревьев в 4-х геодезических направлениях с последующим делением на побеги 1,2, 3,4 и 5 года закладки.

Определение содержания хлорофилла а (Хл а) и хлорофилла b (Хл Ь) в хвое проводили путем экстрагирования 80%-ным раствором ацетона с последующим измерением оптической плотности экстракта на спектрофотометре на длинах волн 649 и 665 нм. Концентрацию пигментов рассчитывали по уравнениям Верона (Третьяков, 1990; Карасев, 2001).

При исследовании динамики роста хвои использовали метод средней хвоинки, изложенный в работах A.A. Молчанова и В.В. Смирнова (1967).

Образцы хвои высушивали до воздушно-сухого состояния, затем при температуре 105°С - до абсолютно сухого состояния. Зольность определяли сжиганием растительных образцов в муфельной печи при температуре 450°С в течение 6 часов.

Количественный химический анализ содержания микроэлементов (Pb, Mn, Mo, Zn, Со, Си, В, Ва, Be, V, Ag, Ni, Cd, As) в образцах золы хвои растений осуществляли атомно-эмиссионным методом в аккредитованной лаборатории экологического контроля Казанского Государственного Университета по методикам, рекомендованным для целей государственного экологического контроля.

Глава 3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Общие закономерности изменения содержания хлорофиллов в хвое Abies sibirica и Picea abies в процессе вегетации

3.1.1 Возрастная динамика содержания хлорофиллов в хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies

Из большого числа разнообразных пигментов только Хл а способен осуществлять преобразование энергии. Все остальные пигменты, в том числе и Хл Ь, участвуют в процессах поглощения и миграции энергии. Известно, что повышенное содержания Хл b свидетельствует о стрессовом состоянии растительного организма.

На основании исследования основных пигментов в хвое деревьев Abies sibirica и Picea abies проведен анализ хвои 1-5 годов вегетации по содержанию хлорофиллов а и b в ходе сезонной динамики.

Характер изменения содержания фотосинтетических пигментов в хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies с мая по март имеет ряд общих закономерностей. В средних и северных широтах хвоя выходит из почки в мае месяце с колебаниями в 2-3 недели, ее вегетационный год не совпадает с календарным. Поэтому при определении возраста хвои за начало отсчета принимали начало вегетационного года, то есть май месяц.

Установлено, что на протяжении всего сезона общее содержание основного фотосинтетического пигмента Хл а вС хвое 3-4 годов вегетации изученных видов хвойных деревьев значительно выше, чем в хвое первых и последующих лет вегетации (рис. 1 и 2).

Содержание Хл b также максимально в хвое 3-4 годов вегетации обоих изученных видов. Однако в начале вегетации и в осенние месяцы (сентябрь — ноябрь) содержание дополнительного фотосинтетического пигмента в хвое 4-го года деревьев Abies sibirica и Picea abies несколько ниже, чем в хвое 3-го года. Возможно, это связано с разрушением фонда Хл b в более поздней хвое в период окончания вегетационного периода (рис.3 и 4).

Схл 5,00

4,00

±; 3,00

= 2,00

1,00

0,00

май июль сент. нояб. янв.

□ 1 год 02 год S3 год В4 год В5 год Рис. 1 Содержание Хл а в хвое деревьев Abies sibirica в ходе сезонной динамики

май июль сент. нояб. янв. □ 1 год 02 год ВЗ год В4 год В5 год

Рис.2 Содержание Хл а в хвое деревьев Picea abies в ходе сезонной динамики

май июль сент нояб. янв. □ 1 год И 2 год ВЗ год D4 год В5 год Рис.3 Содержание Хл b в хвое деревьев Abies sibirica в ходе сезонной динамики

май июнь июль авг. сент. окт. нояб. дек. янв. март □ 1 год В2 год ВЗ год В4 год В5 год

Рис.4 Содержание Хл b в хвое деревьев Picea abies в ходе сезонной динамики

Характер накопления зеленых пигментов в хвое разного возраста растений подроста и деревьев изученных видов хвойных в ходе сезонной динамики практически аналогичен.

Однако в хвое 5-го года вегетации растений подроста Abies sibirica и Picea abies содержание хлорофиллов а и b остается на достаточно высоком уровне в отличие от соответствующей хвои деревьев,-в которой содержание хлорофиллов снижается и ее можно отнести к старовозрастной.

Следовательно, хвоя 5-го года вегетации растений подроста Abies sibirica и Picea abies, наряду с хвоей 3 и 4-го годов, вносит основной вклад в фотосинтетическую активность. Содержание хлорофйллов а и b в хвое разных лет вегетации представлено на примере растений подроста A bies sibirica на рисунке 5. !

Г 'í

Схл

6,00 5,00 4,00

I 3,00 2,00 1,00 0,00

май июнь июль авг. сент. окт. нояб. дек. янв. март □ 1 год; И 2 год; ИЗ год; S4 год; М5 год

Рис.5 Содержание Хл а + Хл b в хвое разных лет вегетации растений подроста Abies sibirica в ходе сезонной динамики

3.1.2 Сезонная динамика изменения содержания хлорофиллов в хвое деревьев Abies sibirica и Picea abies Значительные изменения в динамике содержания хлорофиллов в хвое взрослых деревьев и растений подроста Abies' sibirica и Picea abies отмечаются в течение всего года. Весной в период вегетативного роста (май месяц) наблюдается относительно высокое содержание пигментов. Летом (июнь - август) в период интенсивного прироста хвои и начала репродуктивного роста побегов общее количество хлорофиллов уменьшается. Осенью (сентябрь - ноябрь) синтез и накопление зеленых пигментов в хвое продолжается, а в молодой хвое

(1-2 года вегетации) даже усиливается. В зимний период (декабрь -январь) отмечено снижение общей суммы хлорофиллов в хвое разных лет вегетации. Снижение общего содержания зеленых пигментов в осенне-зимний период, возможно, объясняется относительным периодом покоя и замедлением фотосинтетической активности в конце сезона вегетации.

Характер зависимости содержания зеленых пигментов в хвое ' деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies от года ее вегетации описывается уравнением:

У=а*ХлЬ*ехр(-с»Х)+т (1)

гае Y - содержание хлорофилла а или Ь; мг/г (Схл);

X - возраст хвои (А). Графическое изображение зависимостей содержания Хл а (рис. 6), и Хл b (рис. 7) от возраста хвои приведено на примере деревьев Abies sibirica.

Рис.6 Изменение содержания Хл а Рис.7 Изменение содержания Хл Ьв в хвое деревьев Abies sibirica в ходе хвое деревьев Abies sibirica в ходе возрастной динамики в мае возрастной динамики в мае

Коэффициенты приведенной математической модели (1), описывающей изменение содержания Хл а и Хл b в ходе возрастной динамики хвои деревьев Abies sibirica в разные периоды вегетации, а также максимальные значения относительной погрешности (Д „и*, %) приведены в таблице 1.

Таблица 1, Параметры уравнения зависимости содержания Хл а и Хл b в хвое деревьев Abies sibirica от возраста хвои в ходе сезонной динамики

Период Параметр Коэффициенты Д maxi %

а b с

Весенний Схл а 0,870 3,361 0,861 4,14

СхлЬ 0,249 4,660 1,209 3,82

Летний Cx«a 0,422 5,686 1,701 1,12

СхлЬ 0,472 2,376 0,735 0,57

Осенний Сх«а 1,76 1,871 0,558 8,34

СхлЬ 16,56 0,032 0,102 2,98

Зимний Схла 55,811 0,041 0,014 3,55

СхлЬ 16,821 0,479 0,016 5,71

3.1.3 Содержание Хл а и Хл b в хвое деревьев Abies sibirica и Picea abies в зависимости от яруса хвои Интенсивность света в разных частях кроны дерева различна и содержание зеленых пигментов в хвое изменяется. Распределение хлорофиллов в хвое разных профилей кроны представлено на примере деревьев Abies sibirica (рис. 8). Содержание хлорофиллов в хвое нижнего яруса изученных видов деревьев выше, чем в хвое верхнего яруса.

5,00 т Схл

4,00

■й 3,00 2

2,00 1,00 0,00

Весенний Летний Осенний Зимний

период период период период

□ Верх. ВСред ИНиж.

Рис. 8 Содержание Хл а + Хл b в хвое разных лет вегетации деревьев Abies sibirica в зависимости от яруса хвои в ходе сезонной динамики

Увеличение содержания Хл а и Хл b в хвое различных лет вегетации деревьев Abies sibirica и Picea abies в средних и нижних частях кроны, по-видимому, объясняется адаптацией

Л1ЖЛ

фотосинтетического аппарата хвои, направленной на максимальную аккумуляцию энергии света при достаточно низкой освещенности в древесном ярусе елово-пихтовых фитоценозов.

Полученные результаты, имеют практическую ценность. Для решения вопросов экологического состояния изученных видов растений следует отбирать и исследовать хвою 3-4 года вегетации из нижней части кроны взрослых деревьев.

3.2 Общая характеристика закономерностей распределения микроэлементов в хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies

3.2.1 Содержание микроэлементов в хвое разных лет вегетации деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies в ходе сезонной

динамики.

При рассмотрении характера накопления микроэлементов в процессе вегетации хвои изученных растений выявлен ряд закономерностей.

Абсолютное содержание микроэлементов в хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies различается на несколько порядков (рис. 9).

Смэ 45,00 т

40,00

35,00

30,00

t z

■Abies sibirica дерево О Abies sibirica подрост ■ Picea abies дерево В Picea abies подрост

Рис.9 Абсолютное среднее содержание микроэлементов в хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies

По количественному содержанию в хвое следует различать:

• микроэлементы с высоким средним содержанием в хвое (содержание более 8-10 мг/кг) — Ва, Мп. Данные химические элементы являются макроэлементами почв, высокое содержание которых, по-видимому, связано с почвенно-химическими условиями произрастания изученных видов растений;

• микроэлементы со средним содержанием (0,1 - 8,0, в большинстве случаев - 0,5 - 5 мг/кг) - Ni, Zn, В, Си, Со, Cr, Mo, РЬ;

• микроэлементы с низким следовым содержанием (менее 0,1 мг/кг) - V, Ag, Be, Cd, As.

Для сопоставления сезонной динамики содержания различных микроэлементов, абсолютное количество которых, как было отмечено, может отличаться на несколько порядков, проведено их нормирование. Для этого абсолютное содержание каждого микроэлемента отнесено к его значению в начальный период вегетации.

По характеру изменчивости относительного содержания в хвое 1 - 5-го годов вегетации деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies исследуемые микроэлементы делятся на 2 группы. К первой из них относятся Ва, Мп, Zn, В, Си, Со, Ni, Cr, Pb, Mo, относительное содержание которых имеет четко выраженный максимум В пике вегетации (июль). Вторая группа включает Ag, V, Be, Cd, As, для которых характерен минимум относительного содержания в тот же период. Возможно, это связано с различной физиологической значимостью выделенных групп элементов.

Рис. 10 Характер распределения микроэлементов 1 - 2 групп и хлорофиллов в хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies в ходе сезонной динамики

2.50-,

Lr Хла+ХлЬ ' I группа И группа

На рисунке 10 представлен характер распределения микроэлементов 1 — 2 групп и хлорофиллов в хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies в ходе сезонной динамики

Предлагаемое деление на основе динамики относительного содержания свидетельствует об эволюционной отработанности накопления микроэлементов фотосинтезирующими органами хвойных в зависимости от их физиологической роли.

3.2.1 Взаимосвязь между содержанием фотосинтетических пигментов и микроэлементов в хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies С целью сопоставления характера распределения хлорофиллов в хвое деревьев и растений подроста обоих видов и микроэлементного состава проведен корреляционный анализ (табл. 2).

Как следует из данных таблицы 2, накопление хлорофиллов наиболее тесно связано с содержанием таких микроэлементов, как Си, Zn, Со; Мо, Мп, В.

Таблица 2 Коэффициенты корреляции среднего содержания хлорофиллов (Схл) и микроэлементов (СМэ) в хвое деревьев растений подроста Abies sibirica и Picea abies

Схл" Сш

Zn Со Мп Си Be Ва Мо В

Деревья Abies sibirica

Схл а 0,77 0,63 0,61 0,91 0,47 0,33 0,80 0,61

СхлЬ 0,62 0,62 0,88 0,89 0,45 0,27 0,68 0,65

Деревья Picea abies

Схл а 0,83 0,66 0,86 0,97 0,34 0,19 0,86 0,59

СхлЬ 0,77 0,61 0,92 0,81 0,42 0,21 0,77 0,64

Подрост Abies sibirica

Схл а 0,79 0,67 0,76 0,92 0,39 0,31 0,64 0,74

СхлЬ 0,81 0,73 0,83 0,96 0,37 0,27 0,84 0,79

Подрост Picea abies

Схл а 0,69 0,69 0,77 0,87 0,19 0,24 0,91 0,81

СхлЬ 0,74 0,72 0,84 0,89 0,31 0,21 0,87 0,84

Характер сезонной динамики относительного содержания микроэлементов в хвое исследуемых растений объясняется изменением уровня содержания хлорофиллов, отвечающего потребностям

фотосинтеза. Это вытекает из симбатности изменения содержания хлорофиллов и микроэлементов 1-ой группы в ходе вегетации. Для элементов 2-ой группы, характерна антибатная зависимость, которая может быть связана с оттоком или накоплением данных микроэлементов в процессе роста и развития древесного растения (рис.10).

Максимальные значения коэффициентов корреляции R=0,87— 0,97 отмечены для микроэлемента Си.

Известно, что обеспеченность растений Си определяет его регулирующее действие на процесс накопления таких микроэлементов, как Zn, Мп и В, непосредственно влияющих на ряд фотосинтетических процессов.

На основе полученных экспериментальных данных для хвои разных лет вегетации зависимость относительного содержания хлорофиллов а и b от содержания микроэлементов в хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies описывается уравнением (1), где Y - общее относительное содержание хлорофиллов (Схл «+хл ь); X -относительное содержание микроэлементов (Смэ)-Графическое изображение приведенной зависимости на примере изменения относительного содержания Хл а + Хл b в хвое деревьев Abies sibirica от относительного содержания микроэлемента Си, представлено на рисунке 11

Рис.11 Изменение относительного содержания хлорофиллов в хвое деревьев Abies sibirica в зависимости от относительного содержания микроэлемента Си

Значения коэффициентов уравнения (1), описывающего характер изменения содержания Хл а и Хл b в зависимости от содержания микроэлемента Си в хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies, а также максимальные значения относительной погрешности (Д и», %) представлены в таблице 3.

Доверительная вероятность 100 — |Amax, %| статистических моделей, довольно высока, что позволяет их использовать для описания динамики оптимальных соотношений между содержанием хлорофиллов и микроэлементов в хвое растений Abies sibirica и Picea abies.

Таблица 3 Параметры уравнения описывающего характер изменения содержания Хл а и Хл Ь в зависимости от содержания микроэлемента Си

Растение Коэффициенты А шах, %

Параметр а b с

Деревья Abies sibirica Схлй 0,686 1,309 0,439 2,18

СхлЬ 0,170 4,707 1,322 1,77

Деревья Picea abies Схла 0,567 2,432 0,786 3,17

C^b 0,785 1,587 1,212 4,41

Подрост Abies sibirica СхлЗ 0,871 3,451 2,671 0,79

СхлЬ 0,440 2,479 0,965 0,96

Подрост Picea abies С^а 0,736 2,761 0,431 4,76

СхлЬ 1,156 1,349 0,341 2,47

Аналогичные математические модели получены и для других химических элементов (Zn, Mn, Мо, Со, В), что свидетельствует о физиологической значимости этих микроэлементов в процессе фотосинтеза.

3.3 Изменение ростовых параметров и оценка продуктивности хвои 1-го года вегетации деревьев Abies sibirica и Picea abies в ходе сезонной динамики

3.3.1 Характеристика роста хвои 1-го года вегетации деревьев Abies sibirica и Picea abies в ходе сезонной динамики Для решения вопросов о прогнозировании развития лесных экосистем необходимы исследования параметров роста и развития растительного организма, с учетом уровня распределения основных фотосинтетических пигментов.

На рисунках 12 и 13 представлены графики изменения скорости ростовых процессов в формирующейся хвое изученных видов деревьев.

Как следует из представленных графиков, закономерности роста хвои по разным критериям различны. Вначале наблюдается активное удлинение хвои деревьев Abies sibirica и деревьев Picea abies.

Активное увеличение массы хвои начинается после замедления или остановки относительного роста хвои.

1 14 30 44 58 72 90 119 134

день вегетации -длина (мм) —*—масса (мг)

1 14 30 44 66 72 90 119 134

день вегетации -длина (мм) —я— масса (мг)

Рис. 12 Изменение относительной Рис. 13 Изменение относительной

длины и массы хвои 1 -го года в ходе длины и массы хвои 1 -го года в ходе вегетации деревьев Abies sibirica вегетации деревьев Picea abies

Однако динамика этого процесса различна для изученных видов хвойных. В целом период увеличения массы хвои для Picea abies гораздо меньше, чем для Abies sibirica (для Picea abies он заканчивается к 44 дню, для Abies sibirica - к 72).

Изменение ростовых характеристик хвои приводит к накоплению биомассы, соответственно к увеличению продуктивности как отдельной хвоинки, так и всей хвои кроны древесного растения.

Представляет интерес сравнительный анализ продуктивности 2-х видов хвойных деревьев Abies sibirica и Picea abies.

Продуктивность (F) определяли как изменение абсолютной массы

(М) хвоинки (мкг/сут., абс. сух.) за определенный временной отрезок ft).

В таблице 4 представлены данные по оценке продуктивности (F) хвои 1-го года вегетации деревьев Abies sibirica и Picea abies в ходе сезонной динамики.

Как следует из представленных данных, продуктивность хвои Abies sibirica в среднем в 1,7 раза выше, чем продуктивность хвои Picea abies. Однако активнее начинает накапливать биомассу хвоя деревьев Picea abies, в начале вегетации продуктивность данного вида хвойных составляет 3,3 мкг/сут. Подобная закономерность сохраняется лишь до июня месяца.

Таблица 4 Продуктивность хвои 1-го года вегетации Abies sïbirica

и Picea abies в ходе сезонной динамики (2003 - 2004г.)

Дата отбора День отбора Продуктивность, мкг/сут.

Abies sibirica Picea abies

15.05 1 1,4± 0,06 3,3 ±0,14

29.05 14 2,8 ±0,12 0,6 ± 0,20

13.06 30 11,1 ±0,47 98,1 ±4,06

ИЛЬ 44 56,4 ±2,38 26,4 ± 1,09

10.07 58 172,9 ± 10,25 57,1 ± 1,36

24.07 72 13,9 ±0,58 21,1 ±0,87

12.08 90 3,4 ±0,14 14,1 ±0,58

11.09 119 16,7 ±0,10 12,7 ±0,53

14.10 153 5,3 ±0,22 15,3 ± 0,63

12.03 301 0 0

Хвоя деревьев Abies sibirica начинает накапливать биомассу менее интенсивно, но в середине вегетации ее продуктивность составляет 173 мкг/сут. Полученные в эксперименте данные согласуются с результатами исследований других авторов. По уровню продуктивности хвои древесные породы хвойных располагаются в убывающем порядке: виды рода Abies sp., рода Picea sp. и рода Pinis sp (Осторошенко, 1997).

Рис.14 Зависимость изменения относительного содержания Хл а+ Хл b от биомассы хвои 1 -го года вегетации деревьев Abies sibirica

Рис.15 Зависимость изменения относительного содержания Хла + ХлЬ от биомассы хвои 1 -го года вегетации деревьев Picea abies

При исследовании не только морфологической, но и физиологической характеристики продуктивности хвои выявлена зависимость изменения роста хвои и динамики биосинтеза хйорофишюв, описанная уравнением (1),

где Y - относительное общее Содержание хлорофйллов (Схл ,+хл ь);

X - относительное изменение массы хвои (йнде'к'ё роста - Щ.' На рисунках 14-15 представлен характер зависимости индекса роста хвои по массе от относительного содержания х/ГЬрофиЛлов в хвое 1 -го года вегетации деревьев Abies sibirica и Picea abiesC

3.3.2 Взаимосвязь параметров роста хвои и характера распределения микроэлементов в хвое деревьев Abies sibirica и Picea abies С целью исследования влияния микроэлементов на процессы роста и развития хвои 1-го года вегетации деревьев Abies sibirica и Picea abies проведен корреляционный анализ данных параметров (табл. 5).

Выявлены наиболее тесные связи (R=0,79—0,92) между содержанием таких микроэлементов как Zri, В, Мп и увеличением длины хвои. По-видимому, данные микроэлементы накапливаются в период интенсивного увеличения лйгнейных размеров хвои Abies sibirica и Picea abies.

Содержание микроэлементов Си, Мо, Мп, В и Cö наиболее тесно коррелирует (R=0,86—0,98) с увеличением биомассы хвои. Содержание микроэлементов В и Мп коррелирует как с увеличением хвои в длину, так и с накоплением ее массы (R=0,79 - 0,94; R=Ü,84 - 0,96 соответственно).

Таблица 5 Коэффициенты корреляции, среднего содержания микроэлементов и ростовых характеристик хвои деревьев Abies sibirica и Picea abies

Параметр Смэ

Zn Со Мп Си Be Ва Mo В

Деревья Abies sibirica

Длина(L) 0,84 0,42 0,84 0,65 0,52 0,44 0,61 0,86

Масса (М) 0,52 0,91 0,98 0,94 0,44 0,56 0,84 0,89

Дч )евья Picea abies

Длина(L) 0,92 0,56 0,96 0,77 0,41 0,31 0,67 0,79

Масса (М) 0,44 0,87 0,93 0,97 0,38 0,42 0,92 0,94

3.3.3 Оценка потенциальной продуктивности хвои деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies Для изучения фотосинтетической продуктивности растений используют такие показатели, как хлорофильный индекс, листовой фотосинтетический потенциал, по которым можно оценить продуктивность растения по содержанию хлорофилла, массе листа и его площади (Дорохов, 1957, 1959; Тарчевский, 2001). Для хвойных растений подобные показатели применять довольно сложно в связи с особенностью строения хвои.

В данной работе для характеристики эффективности фотосинтетического процесса в хвое растений и накопления биомассы, предложен показатель «потенциальной» продуктивности (Р) хвои:

Р = m * С Хла+ХлЪ,

где m - средняя масса хвоинки, мг;. ,

С хл а+хл ь _ общее содержание хлорофиллов в хвоинке, мг/г Потенциальная продуктивность , хвои деревьев и растений подроста Abies sibirica значительно выше, чем продуктивность хвои деревьев и растений подроста Picea abies.

В хвое 4-го года вегетации растений Abies sibirica еще наблюдается увеличение потенциальной продуктивности, а в хвое Picea abies уже нет. Деревья Abies sibirica растут медленнее, но дольше сохраняют свою, физиолргическую активность, деревья Picea abies растут и развиваются быстрее, но хвоя 4 года вегетации наряду с хвоей 5-го года, является стареющей.

Таблица 6 Потенциальная продуктивность хвои деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies '

Год вегетации Abies sibirica Picea abies

Деревья , Подрост Деревья Подрост

, 1 10,04±0,25 8,37±0,26 7,38±0,22 6,66±0,23

1 2 13,41±0,33 11,84±0,37 10,32±0,14 8,97±0,31

1 3 16,64±0,43 15,08±0,47 13,62±0,33 11,89±0,43

4 16,87±0,35 15,39±0,34 13,25±0,36 11,56±0,41

5 16,28±0,36 15,34±0,31 12,32±0,43 11,45±0,32

I

Исследование потенциальной продуктивности хвои дерева, позволяет не только решать вопросы прогнозирования продукционного процесса всего древесного организма, но и осуществлять мониторинг за развитием растения в период его формирования.

****

Таким образом, на основе данных экспериментального исследования комплекса эколого-физиологических параметров хвои деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies в возрастной и сезонной динамике найдена модель их «нормального» функционирования в виде математического уравнения одного вида:

Y=a*XAb*exp(-c*X)+m.

Модель описывает закономерности изменения содержания хлорофиллов (Y) от динамики ростовых процессов, возраста и микроэлементного состава хвои (X) деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies.

Полученные результаты подтверждают информативность исследуемых эколого-физиологических параметров хвои и могут служить основой при оценке экологического состояния и продуктивности хвойных деревьев.

ВЫВОДЫ

1. На основе экспериментальных данных о содержании фотосинтетических пигментов выявлен общий характер распределения и соотношения хлорофиллов в хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies. Хвоя 3 - 4-го годов вегетации из «нижнего» яруса кроны взрослых деревьев характеризуется наибольшим содержанием и стабильностью соотношений Хл а и Хл b в сезонной динамике (интервалы значений Хл а - 2,26±0,05 - 2,92±0,04; 2,13±0,02 - 2,74±0,03 и Хл b - 0,63±0,02 - 1,12±0,02; 0,58±0,02 - 0,98±0,04 мг/г; соответственно) и рекомендуется как индикаторный орган для целей мониторинга.

2. По характеру изменения относительного содержания в хвое 1 -5-го годов вегетации деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies в ходе сезонной динамики исследуемые микроэлементы подразделяются на 2 группы: Ва, Mn, Zn, В, Си, Со, Cr, Pb, Mo, относительное содержание которых имеет четко выраженный максимум в пике вегетации (июль); Ni, V, Ag, Be, Cd, As — относительное содержание которых минимально в тот же период. Это объясняется различной физиологической значимостью выделенных групп элементов и эволюционной

отработанностью накопления микроэлементов фотосинтезирующими органами хвойных.

3. Характер сезонной динамики относительного содержания микроэлементов в хвое исследуемых растений объясняется изменением уровня содержания хлорофиллов, отвечающего потребностям фотосинтеза. Это вытекает из симбатности изменения содержания хлорофиллов и микроэлементов 1-ой группы в ходе вегетации. Для элементов 2-ой группы, характерна антибатная зависимость, которая может быть связана с оттоком или накоплением данных микроэлементов в процессе роста и развития древесного растения.

4. По результатам исследования параметров роста (массы и длины) хвои 1-го года вегетации деревьев Abies sibirica и Picea abies выявлены общие закономерности. В начальный период наблюдается рост хвоинок в длину, и только затем увеличение их массы. Для деревьев Picea abies увеличение массы хвои происходит быстрее, но в более короткий срок, для Abies sibirica — более длительно, но с меньшей скоростью. Показано, что продуктивность хвои деревьев Abies sibirica превышает характерную для деревьев Picea abies.

5. На основе экспериментальных данных о совместной динамике массы хвои и общего количества хлорофиллов в ней на примере видов Abies sibirica и Picea abies предложен способ оценки потенциальной продуктивности хвойных деревьев. С использованием предложенного способа установлено, что хвоя 3 - 4-го годов вегетации вносит наибольший вклад в продуктивность фотосинтезирующих органов древесного растения.

6. Впервые на основе данных экспериментального исследования эколого-физиологических параметров хвои деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies, произрастающих на фоновых территориях РМЭ, предложена модель их «нормального» функционирования в виде математического уравнения одного вида: Y=a*XAb*exp(-c*X)+m, описывающего закономерности изменения содержания хлорофиллов (Y) от динамики ростовых процессов, возраста и микроэлементного состава хвои (X) исследованных видов растений.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Силкина, О.В. Изучение содержания хлорофиллрв а и b в хвое Ели обыкновенной {Picea abies) и Пихты сибирской (Abies sibirica) [Текст] / О.В. Силкина, Р.И. Винокурова // Рациональное лесопользование и защита лесов в Среднем Поволжье. - Материалы научно-практической конференции. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2003. - С. 106-110.

2. Силкина, О.В. Количественный состав хлорофиллов в формирующейся хвое Пихты сибирской {Abies sibirica) [Текст] / O.B. Силкина, Р.И. Винокурова //Седьмые Вавиловские чтения. — Материалы постоянно действующей Всероссийской междисциплинарной научной конференции. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2003. - Ч. 2. - С. 192-195.

3. Силкина, О.В. Содержание хлорофиллов в формирующейся хвое Ели обыкновенной {Picea abies) [Текст] / О.В. Силкина, Н.Д. Акмолина //Материалы Всероссийской заочной научно-практической студенческой конф. «Химия и лес». - Йошкар-Ола, 2004. — С. 16-19.

4. Силкина, О.В. Изучение метаболизма пигментов в динамике накопления кобальта в хвое Пихты сибирской {Abies sibirica) [Текст] / О.В. Силкина, Р.И. Винокурова //Восьмые Вавиловские чтения. -Материалы постоянно действующей Всероссийской междисциплинарной научн. конф. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2004. - Ч. 2. - С. 152-154.

5. Силкина, О.В. Характеристика фотосинтетической активности и микроэлементного состава формирующейся хвои Пихты сибирской {Abies sibirica) в процессе вегетации. [Текст] / О.В. Силкина, Е.А.Богатырева, Р.И. Винокурова // Материалы Всероссийской заочной науч.-практ. студ. конференции «Химия и лес». - Йошкар-Ола, 2005. -С. 59-63.

6. Силкина, О.В. Сравнительный анализ микроэлементного состава в хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies в течение вегетационного сезона. [Текст] / О.В. Силкина, Р.И. Винокурова //Девятые Вавиловские чтения. — Материалы постоянно действующей Всероссийской междисциплинарной науч. конф. с международным участием. - Москва-Йошкар-Ола: МарГТУ, 2006. - С.86-87.

7. Силкина, О.В. Оценка эколого-физиологических параметров хвои деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies в сезонной

динамике Текст] /О.В. Силкина, Р.И. Винокурова, А.И. Винокуров, В.З. Латыпова // Вестник ТО РЭА. - Казань, 2006. № 1 (27) - С. 33-38.

8. Силкина, О.В. Эколого-физиологическое состояние формирующейся хвои деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies [Текст] / O.B. Силкина, Р.И. Винокурова, А.И. Винокуров, В.З. Латыпова Н Вестник Северо-Кавказского гос. тех. университета - Ставрополь, 2006. №2-С. 46-51.

Просим принять участие в работе Диссертационного Совета Д 212.081.19 или прислать Ваш отзыв на автореферат в двух экземплярах, подписанный и заверенный печатью учреждения, по адресу

420008, г. Казань, ул. Кремлевская, 18, КГУ (ученому секретарю), отдел аспирантуры, Тел/факс (843) 238-76-01.

Подписано в печать 21.02.06. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. п. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 3238.

Редакционно-издательский центр Марийского государственного технического университета 424006 Йошкар-Ола, ул. Панфилова, 17

aouéft

4 75

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Силкина, Ольга Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Оценка состояния пигментного фонда и микроэлементного состава хвойных растений как основного критерия нормы развития (Обзор литературы).

1.1. Эколого-физиологические аспекты фотосинтетической активности хвойных деревьев.

1.2 Особенности распределения и значение химических элементов в функционировании хвои растений.

1.3 Основы продуктивности и роста хвои как показателя благоприятного развития лесной экосистемы.

Глава 2. Объекты методика исследований.

2.1 Характеристика природно-климатических условий района исследований.

2.2. Характеристика объектов исследований.

2.3. Методика исследований.

2.4 Обработка результатов.

Глава 3. Результаты и обсуждение

3.1 Общие закономерности сезонной и возрастной изменчивости содержания хлорофиллов в хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies.

3.1.1 Особенности сезонной динамики содержания хлорофилла а и хлорофилла b в хвое 1-го и 2-го годов вегетации деревьев Abies sibirica.

3.1.2 Количественные характеристики фонда хлорофиллов в хвое 3-го - 4-го годов вегетации деревьев Abies sibirica в ходе сезонной динамики.

3.1.3 Динамика изменения содержания хлорофилла а и хлорофилла b в хвое 5-го года вегетации деревьев Abies sibirica в ходе сезонной динамики.

3.1.4 Математическое моделирование характера изменчивости содержания хлорофиллов в хвое деревьев Abies sibirica в течение сезонной вегетации.

3.1.5 Содержание хлорофилла а и хлорофилла b в хвое деревьев Abies sibirica в зависимости от положения хвои в кроне.

3.1.6 Динамика изменения содержания фотосинтетических пигментов в хвое 1-го - 5-го годов вегетации деревьев Picea abies в ходе сезонной динамики.

3.1.7 Характеристика изменения содержание хлорофилла а и хлорофилла b в хвое 1-го - 5-го годов вегетации растений подроста Abies sibirica и Picea abies в ходе сезонной динамики.

3.2 Особенности накопления и распределения микроэлементов в хвое разных лет вегетации деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies в ходе сезонной динамики.

3.2.1 Сезонная динамика основных микроэлементов в хвое 1-го года вегетации деревьев Abies sibirica.

3.2.2 Содержание основных микроэлементов в хвое 2 - 5-го годов вегетации взрослых деревьев Abies sibirica.

3.2.3 Изменение содержания микроэлементов в хвое деревьев Picea abies в ходе сезонной динамики.

3.2.4 Сравнительная характеристика изменения и сравнения содержания микроэлементов в хвое растений подроста Abies sibirica и Picea abies в ходе сезонной динамики.

3.2.5 Сравнительный анализ микроэлементного состава в хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies.

3.2.6 Взаимосвязь между содержанием фотосинтетических пигментов и микроэлементов в хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies.

3.3 Оценка фитопродуктивной активности и параметров роста хвои деревьев Abies sibirica и Picea abies в ходе сезонной динамики.

3.3.1 Изменение ростовых параметров и оценка фитопродуктивности хвои 1-го года вегетации деревьев Abies sibirica и Picea abies в ходе сезонной динамики.

3.3.2 Оценка изменения содержания и накопления хлорофиллов в растущей хвое деревьев Abies sibirica и Picea abies в ходе сезонной динамики.

3.3.3 Распределение микроэлементов в растущей хвое деревьев Abies sibirica и Picea abies в течение вегетационного сезона.

3.3.4 Оценка потенциальной продуктивности хвои деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Комплексная оценка эколого-физиологических параметров хвои Abies sibirica и Picea abies в процессе вегетации и ее фитопродуктивная активность"

Актуальность темы. Современное состояние окружающей среды и проблемы охраны природы требуют постоянного совершенствования методов организации и проведения мониторинга. В качестве объектов мониторинга часто используются фотосинтезирующие органы наиболее распространенных и чувствительных к загрязнению видов растений. Особое внимание при этом уделяется выбору максимально информативных тестов (параметров), характеризующих прежде всего функциональное состояние древесного растения.

Выявление и подбор наиболее информативных параметров «нормального» роста и развития растения с целью их использования в качестве эталона сравнения при изучении негативного влияния антропогенных факторов, а также прогнозирования и создания благоприятных оптимальных условий произрастания весьма актуальны.

Хорошо известно, что одними из важнейших поллютантов экосистем являются тяжелые металлы, многие из которых играют роль жизненно необходимых для функционирования растений микроэлементов. К настоящему времени в литературе имеется много работ, посвященных изучению негативного влияния тяжелых металлов на развитие растений. Для корректной интерпретации такого рода исследований, необходимо выяснение содержания и динамики накопления микроэлементов в фоновых условиях обитания растений.

Основными показателями состояния большинства экосистем, в том числе лесных, являются физиологические характеристики входящих в них организмов. Оценку физиологического состояния растений проводят по параметрам роста и развития. Продукционный потенциал растительного организма оценивают с учетом степени активности фотосинтетического аппарата, который тесно взаимосвязан с пигментным составом и накоплением биомассы листьев или хвои, а также содержанием микроэлементов.

Цель работы — выявление закономерностей содержания микроэлементов в хвое разных лет вегетации в связи с формированием фотосинтетического аппарата, определение параметров развития и фитопродуктивности хвои деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies, произрастающих в естественных фитоценозах.

Согласно цели исследования были поставлены следующие задачи:

1. Изучить динамику изменения содержания хлорофилла а и хлорофилла b в хвое разных лет вегетации деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies.

2. Определить закономерности распределения микроэлементов в разновозрастной хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies.

3. Провести сравнение характера изменения содержания основных микроэлементов и хлорофиллов а и b в ходе сезонной и возрастной динамики развития хвои деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies.

4. Охарактеризовать закономерности роста хвои вегетации деревьев Abies sibirica и Picea abies, процесса накопления в ней хлорофиллов и микроэлементов на основании данных изменения ее массы и длины.

5. Исследовать продукционную активность растущей хвои Abies sibirica и Picea abies;

На защиту выносятся следующие положения:

• Информативными показателями экологического состояния фотосинтезирующих органов хвои деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies являются параметры роста и развития хвои, а также микроэлементный и пигментный состав.

• Продуктивность хвойных деревьев оценивают, используя степень развития фотосинтетического аппарата, который тесно взаимосвязан с содержанием хлорофиллов в хвое и накоплением ее биомассы.

Научная новизна. Впервые на основе данных экспериментального исследования эколого-физиологических параметров хвои деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies, произрастающих на фоновых территориях РМЭ, предложена математическая модель их «нормального» функционирования, описывающая закономерности изменения содержания хлорофиллов и микроэлементного состава в процессе роста и развития хвои.

Предложен способ оценки потенциальной продуктивности хвойных ^ деревьев на примере видов Abies sibirica и Picea abies, основанный на экспериментальных данных о совместной динамике массы хвои и общего количества хлорофиллов.

Практическая значимость. Найденная модель «нормального» функционирования хвойных деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies, произрастающих на фоновых территориях РМЭ, может использоваться в экологическом мониторинге как основа для оценки и прогноза состояния елово-пихтовых фитоценозов.

Рекомендованный способ оценки потенциальной продуктивности хвойных деревьев позволяет на практике решать вопрос о создании ^ высокопродуктивных и устойчивых елово-пихтовых насаждений в Среднем

Поволжье.

Отдельные разделы диссертационной работы используются при чтении общепрофессионального курса «Экологический мониторинг» и спецкурса «Микроэлементы в окружающей среде».

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на Всероссийских научно-практических конференциях «Рациональное лесопользование и защита лесов в Среднем Поволжье» (Йошкар-Ола, 2003); «Химия и лес» (Йошкар-Ола, 2004; 2005), Всероссийской междисциплинарной научной конференции «Мировоззрение и безопасность современного общества в фокусе научного знания и практики» (Москва-Йошкар-Ола, 2003-2005); научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов П МарГТУ 2003-2005 г.г, расширенном заседании кафедры химии МарГТУ

31.10.2005), расширенном заседании кафедры прикладной экологии КГУ (26.12.2005).

Публикации. По теме опубликовано 8 научных работ.

Личное участие автора заключается в составлении программы исследований, отборе, обработке и анализе проб растительных образцов, обобщении и обсуждении результатов и формулировании выводов.

Обоснованность научных положений, выводов и рекомендаций. Научные положения и выводы основаны на применении экспериментальных данных, полученных с применением различного современного научно-исследовательского оборудования. Обработка результатов проведена с использованием статистических методов и компьютерной техники, что делает положения диссертации достоверными.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 155 страницах машинописного текста, состоит из введения и 3-х глав, выводов, приложений, содержит 30 таблиц и 80 рисунков. Список цитированной литературы включает 179 наименований, в том числе 35 - зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Силкина, Ольга Владимировна

выводы

1. На основе экспериментальных данных о содержании фотосинтетических пигментов выявлен общий характер распределения и соотношения хлорофиллов в хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies. Хвоя 3 - 4-го годов вегетации из «нижнего» яруса кроны взрослых деревьев характеризуется наибольшим содержанием и стабильностью соотношений Хл а и Хл b в сезонной динамике (интервалы значений Хл а - 2,26±0,05 -2,92±0,04; 2,13±0,02 - 2,74±0,03 и Хл Ъ - 0,63±0,02 - 1,12±0,02; 0,58±0,02 -0,98±0,04 мг/г; соответственно) и рекомендуется как индикаторный орган для целей мониторинга.

2. По характеру изменения относительного содержания в хвое 1 - 5-го годов вегетации деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies в ходе сезонной динамики исследуемые микроэлементы подразделяются на 2 группы: Ва, Mn, Zn, В, Си, Со, Cr, Pb, Mo, относительное содержание которых имеет четко выраженный максимум в пике вегетации (июль); Ni, V, Ag, Be, Cd, As — относительное содержание которых минимально в тот же период. Это объясняется различной физиологической значимостью выделенных групп элементов и эволюционной отработанностью накопления микроэлементов фотосинтезирующими органами хвойных.

3. Характер сезонной динамики относительного содержания микроэлементов в хвое исследуемых растений объясняется изменением уровня содержания хлорофиллов, отвечающего потребностям фотосинтеза. Это вытекает из симбатности изменения содержания хлорофиллов и микроэлементов 1-ой группы в ходе вегетации. Для элементов 2-ой группы, характерна антибатная зависимость, которая может быть связана с оттоком или накоплением данных микроэлементов в процессе роста и развития древесного растения.

4. По результатам исследования параметров роста (массы и длины) хвои 1-го года вегетации деревьев Abies sibirica и Picea abies выявлены общие закономерности. В начальный период наблюдается рост хвоинок в длину, и только затем увеличение их массы. Для деревьев Picea abies увеличение массы хвои происходит быстрее, но в более короткий срок, для Abies sibirica более длительно, но с меньшей скоростью. Показано, что продуктивность хвои деревьев Abies sibirica превышает характерную для деревьев Picea abies.

5. На основе экспериментальных данных о совместной динамике массы хвои и общего количества хлорофиллов в ней на примере видов Abies sibirica и Picea abies предложен способ оценки потенциальной продуктивности хвойных деревьев. С использованием предложенного способа установлено, что хвоя 3

- 4-го годов вегетации вносит наибольший - вклад в продуктивность фотосинтезирующих органов древесного растения.

6. Впервые на основе данных экспериментального исследования эколого-физиологических параметров хвои деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies, произрастающих на фоновых территориях РМЭ, предложена модель их «нормального» функционирования в виде математического уравнения одного вида: Y=a*XAb*exp(-c*X)+m, описывающего закономерности изменения содержания хлорофиллов (Y) от динамики ростовых процессов, возраста и микроэлементного состава хвои (X) исследованных видов растений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Силкина, Ольга Владимировна, Казань

1. Агроклиматические ресурсы Марийской АССР. JI: Гидрометеоиздат, 1972. -107 с.

2. Андрианова, Ю.Е. Пигментная система и фотосинтетическая продуктивность растений / Ю.Е. Андрианова. // Фотосинтез и продукционный процесс. М., 1988. -№16.-С. 199-203.

3. Андриянова, Ю.Е., Хлорофилл и продуктивность растений / Ю.Е. Андриянова, И. А. Тарчевский. М.: Наука, 2004. — 135 с,

4. Анспок, П.И. Совершенствование способов применения микроэлементов в растеневодстве / П.И. Анспок. // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине, (Самарканд), 1990г.-№12 С. 115-116

5. Бажина, Е.В. К проблеме усыхания пихтовых лесов / Е.В. Бажина, И.Н. Третьякова. // Успехи современной биологии. 2001.- Т 121, № 6. - С 626 -631

6. Барахтенова, JI.A. Влияние сернистого газа на фотосинтез растений / JI.A. Барахтенова, B.C. Николаевский. Новосибирск: Наука, 1988. - 86 с.

7. Биохимический цикл микроэлементов в хвое сосны / Г.Р. Кудоярова, С.Ю. Веселов, H.H. Каравайко и др. // Физиология растений. 1990. - Т. 37, вып. 1. -С.193-199.

8. Бобкова, К.С. Состояние лесов в зоне влияния Сыктывкарского лесопромышленного комплекса / К.С. Бобкова, Ю.А. Паутов, H.A. Терещук. // Лесной журн. -1997. № 5. С. 84-88.

9. Ю.Быков, О.Д. Определение константы скорости фотосинтетической ассимиляции СОг / О.Д. Быков. // Методы комплексного изучения фотосинтеза. 1969. - №4 -С. 17-31.

10. П.Вальтер, O.A. Практикум по физиологии растений с основами биохимии / O.A. Вальтер, JI.M. Пингвин, H.H. Варасова. М.; Л., - 1957. - 120 с.

11. Виноградов, В.В. Аэрокосмический мониторинг экосистем / В.В. Виноградов. -М: Наука, 1984.-320 с.

12. Винокурова, Р.И. Закономерности накопления и распределения химических элементов в фитомассе елово-пихтовых насаждений зоны смешанных лесов: дис. доктора Биолог, наук: 03.00.32 / Р.И. Винокурова. Йошкар-Ола, 2003340 с.

13. М.Волкова, И.Ю. Микроэлементный состав подроста и подлеска елово-пихтовых лесов Республики Марий Эл: дис. канд. Биолог, наук: 03.00.32 / И.Ю. Волкова. -Йошкар-Ола, 2001- 160 с.

14. Вольвич, В.В. Исследование возможности диагностики выноса азота посевом озимой пшеницы с использованием биометрических фотометров / В.В. Вольвич, JI.H. Гриненко // Тр. ВНИИ с.-х. микробиологии. -1991. № 27. - С. 56-62.

15. Воробейчик, E.JI. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем (локальный уровень) / E.JI. Воробейчик, О.Ф. Садыков, М.Г. Фарофантов. Екатеринбург: УИФ «Наука», 1994. - 280 с.

16. Второва, В.Н. Микроэлементный состав растений и дереворазрушающих грибов как индикатор состояния дубрав московского мегаполиса / В.Н. Второва, О.Н. Солнцева, П.В. Гордиенко. // Лесоведение. 2004. - №6. - С.20-27

17. Второва, В.Н. Мультиэлементный анализ растений лесных экосистем Восточной Европы / В.Н. Второва, Б. Маркет. // Изв. РАН. сер. биол. 1995. - №4. - С. 447454

18. Второва, В.Н. Обоснование методов и объектов мониторинга по химизму растений / В.Н. Второва, B.C. Скулкин. // Сб. науч. работ по микроэлементному составу растений. -М., 1990. С. 28-37

19. Второва, В.Н. Подходы к экологическим нормативам состояния окружающей среды при оценке химического состава растений / В.Н. Второва. // Стационарныебиогеографические исследования в Северном и Центральном Тянь-Шане. -Бишкек: Илим, 1991.-С. 39-53

20. Второва, В.Н., Кадастры концентраций химических элементов растений лесных экосистем Восточной Европы / В.Н. Второва, Б. Маркет. // Физиология растений. -1995.-№5.-С. 545-553

21. Второва, В.Н., Методы обоснования объектов наблюдений за химизмом растений при мониторинге лесных экосистем / В.Н. Второва, B.C. Скулкин. // В кн.: Мониторинг лесных экосистем, Каунас, 1986-С. 147-148

22. Габукова, В.В. Метаболизм сосны в связи с интенсивностью роста / В.В. Габукова, И.Ю. Ивонис, В.А. Козлов, В.К. Болондинский. Петрозаводск: Карельский НЦ АН СССР, 1991, - 162 с.

23. Газизуллин, А.Х. Коричнево-бурые лесные лессивированные и псевдоподзолистые почвы Среднего Поволжья: генезис и свойства / А.Х. Газизуллин, А.Т. Сабиров //Почвоведение. 1997а, - №6. - С. 735-742.

24. Газизуллин, А.Х. Буроземообразование и псевдооподзоливание в почвах лесов Среднего Поволжья и Предуралья / А.Х. Газизуллин, А.Т. Сабиров. Йошкар-Ола: МарГТУ, 19976. - 204 с.

25. Галенко, Э.П. Фитоклимат и энергетические факторы продуктивности хвойного леса европейского Севера / Э.П. Галенко. СПб: Наука, 1992, -196 с.

26. Гетко, Н.В. Растения в техногенной среде / Гетко Н.В. Минск, 1989. - 208 с.

27. Гире, Г.И. Подукционный процесс сосняков красноярской лесостепи / Г.И. Гире, В.Д. Стаканов. // Лесоведение. 1986 - №3. - С. 34-41

28. Годнев, Т.Н. О характере сезонных изменений в содержании и соотношении пигментов у хвойных в естественных условиях в связи с температурой воздуха / Т.Н. Годнев, Э.В. Ходасевич, А.И. Арнаутова. // Физиология растений 1969. - Т. 16, №1.- С. 102-105

29. Годнев, Т.Н. Хлорофилл, его строение и образование в листьях / Т.Н. Годнев. -Минск: Изд-во АН БССР, 1963. -180 с.

30. Головко, Т.К. Изучение дыхания как фактора продуктивности растения (на примере клевера красного) / Т.К. Головко, O.A. Семихатова. // Физиология и биохимия культ, растений. -1980. Т. 12. - С. 89-98.

31. Гоник, Г.Е., Формирование листового аппарата и изменение содержания фотосинтетических пигментов в листьях сахарной свеклы под влиянием гидрела / Г.Е. Гоник, П.И. Зима. // Докл. ВАСХНИЛ. -1990. № 1. - С. 25-27.

32. Гринкевич, Н.И. Роль геохимических факторов среды в продуцировании растениями биологически активных веществ / Н.И. Гринкевич, A.A. Сорокина. // Биологическая роль микроэлементов. -М.: Наука, 1983г.-238с.

33. Гюббенет, Е.Р. Растение и хлорофилл / Е.Р. Гюббенет. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1951.-С. 169-184.

34. Данилов, М.Д. Леса Марийской АССР / М.Д. Данилов // Леса СССР. Т.1. - М.: Наука, 1966.-С. 378-426

35. Джиффорд, P.M. Использование достижений науки о фотосинтезе в целях повышения продуктивности культурных растений / P.M. Джиффорд, К.Д. Дженкинс // Фотосинтез. М.: Мир, 1987. - Т. 2. - С. 365 - 410.

36. Довнар, B.C. К обоснованию методики отбора на фотосинтетическую и зерновую продуктивность при низких интенсивностях света / B.C. Довнар // С.-х. биология. -1983.-№ З.-С. 124-131.

37. Едгоров, В.В. Взаимовлияние комплекса экологических факторов на развитие берез в Приуралье / В.В. Едгоров. // Сб. трудов Новосиб. НИИ. -1987. С.34 - 42

38. Жизневская, Г. Я. Медь, молибден и железо в азотном обмене бобовых растений / Г. Я. Жизневская. М., 1972 -132 с.

39. Зеленский, М.И. Изучение фотосинтетических характеристик генеалогически связанных сортов пшеницы / М.И. Зеленский, И.П. Шитова, Г.А. Могилева. // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. -1982. Т. 72, вып. 2. - С. 18-26.

40. Игошин, А.П. Роль вторичных источников поступления веществ в зерно и реализация продуктивности сформировавшегося колоса / А.П. Иго шин, Г.Ф. Игошина. // Физиология сельскохозяйственных растений. Саратов, 1987. - С. 28-32.

41. Израэль, Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды / Ю.А. Израэль. -М.: Гидрометеоиздат, 1984. 560 с.

42. К вопросу определения содержания хлорофилла в листьях растений по данным спектральных измерений / К.Я. Кондратьев, В.В. Козодеров, П.П. Федченко, Ю.М. Бармина. //Докл. АН СССР. 1982а. -Т265,№ 6 -С. 1508-1510.

43. Казанбаева, Ж.А. Продуктивность фотосинтеза и пигментная система в доминантах гераниево-ежового сообщества / Ж.А. Казанбаева, И.С. Соломбеков. // Изв. АН КиргССР. Хим. технология и биол. науки. -1990. -№ 4. С. 39-42.

44. Канаш, Е.В. Изменение продуктивности и содержания пигментов у растений фасоли при ультрафиолетовом стрессе / Е.В Канаш. // Фотосинтез и продуктивность растений / ВАСХНИЛ. Всерос. отд-ние НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1990. - С. 86-89.

45. Караваев, В.А. Корреляция флуоресцентных и биометрических показателей листьев бобов / В.А. Караваев, А.К. Кукушкин, М.К. Солнцев. // Биофизика. -1990. Т. 35, № 2. - С. 377-378.

46. Карасев, В.Н. Физиология растений: Учебное пособие / В.Н.Карасев. Иошкар

47. Ола: МарГТУ, 2001.- 304 с.

48. Карасева, М.А. Лесные культуры лиственницы: Учебное пособие / М.А. Карасева. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1996. - 66 с.

49. Карасева, М.А. Лиственница сибирская в Среднем Поволжье: Научное издание / М.А. Карасева.- Йошкар-Ола: МарГТУ, 2003. 376 с.

50. Каталымов, М. В. Микроэлементы и микроудобрения / М. В.Каталымов. М. — Л., 1965.-146 с.

51. Кахнович, Л.В. Особенности пигментного состава и функциональной активности фотосинтетического аппарата растений ячменя различной продуктивности / Л.В. Кахнович, О.М. Павлович. // Веста. Белорус, ун-та. 1993. - № 2. - С. 34—38.

52. Кахнович, Л.В. Пигментный фонд как показатель функционального состояния фотосинтетического аппарата / Л.В. Кахнович, В.А. Лачеева // Веста. Белорус, ун-та, Сер. 2. -1990. № 2. - С. 32-35.

53. Кефели, В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны / В.И. Кефели. М.: Наука, 1974.-253 с.

54. Кириченко, Е.Б. Активность карбоксилирующих ферментов в листьях и генеративных органах хлебных злаков / Е.Б. Кириченко, И.И. Чернябьев. // Прикл. биохимия и микробиология. -1996. Т. 32, № 3. - С. 346-351.

55. Климович, A.C. Характеристика фотосинтетического аппарата сортов злаков разной продуктивности / A.C. Климович, Л.А. Зеневич. // 2-й Съезд Всесоюз. о-ва физиологов растений: Тез. докл. 24—29 сент Минск, 1990. - С. 101 -112.

56. Ковальский, В. В. Микроэлементы в растениях и кормах / В.В. Ковальский, Ю.И. Раецкая, Т.И Грачева. М., 1971 - 277 с.

57. Ковальский, В.В. Микроэлементы в почвах СССР / В.В. Ковальский, Г.А. Андрианова. М., 1970.-235 с.

58. Козина, Л.В. Метаболизм фотоассимилятов и передвижение веществ у хвойных / Л.В.Козина. Владивосток: Дальнаука, 1995. -126 с.

59. Колобов, Н.В. Климат среднего Поволжья / Н.В.Колобов. Казань: КГУ, 1968.252 с.

60. Кондратьев, К .Я. Опыт определения содержания хлорофилла в листьях растений по цветовым координатам / КЛ. Кондратьев, П.Л. Федченко, Ю.М. Бармина. // Докл. АН СССР. 1982. Т. 262, № 4. - С. 1022-1024.

61. Кочубей, С.М. Спектральные свойства растений как основа методов дистанционной диагностики / С.М. Кочубей, Т.М. Шадчина, Н.И. Кобец. Киев: Наук, думка, 1990. - 136 с.

62. Крамер, П.Д. Физиология древесного растения / П.Д. Крамер, Т.Т. Козловский. -Интернет издание:\у\у\у. physiology plant.ru 2003

63. Кудашева, Ф.Н. Физиология сосны обыкновенной / Ф.Н. Кудашева, Л.Н.Меняйло. Новосибирск: Наука, 1990. - 248 с.

64. Куперман, И.А. Дыхательный газообмен как элемент продукционного процесса растений / И.А. Куперман, Е.В. Хитрово. Новосибирск: Наука, 1977. - 183 с.

65. Куренкова, C.B. Пигментная система культурных растений в условиях подзоны средней тайги Европейского северо-востока / С.В.Куренкова. Екатеринбург: УрОРАН, 1998-115 с.

66. Курнаев, С.Ф. Лесоратительное районирование СССР / С.Ф. Курнаев. М.: Наука, 1973.-203 с.

67. Лакин, Г.Ф. Биометрия: Учебное пособие для биол.спец.вузов / Г.Ф. Лакин. 4-е изд., перераб. и доп. -М.: Высш. Шк., 1990. - 352с.

68. Лимарь, P.C. Быстрый спектрофотометрический метод определения пигментов листьев (по НИБО-Му) / P.C. Лимарь, О.В. Сахарова. // Методы комплексного изучения фотосинтеза. Л., 1973 - Вып. 2. - С. 260-267.

69. Маевский, П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР / П.Ф.

70. Маевский. -М.: Сельхозгиз, 1954. 910 с.

71. Мазуркин, П.М.Дендрометрия. Статистическое лесоведение: Учебное пособие Часть 1. / П.М. Мазуркин. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2003. - 308 с.

72. Малкина, И.С. Фотосинтез и дыхание подроста / И.С. Малкина. М.: Наука, 1970.-203 с.

73. Мальхотра, С.С. Биохимическое и физиологическое действие приоритетных загрязняющих веществ / С.С. Мальхотра, А.А. Хан. // Загрязнение воздуха и жизнь растений. -JL, 1988.-С. 141-190.

74. Мамаев, С.А. Сезонная и возрастная динамика содержания хлорофилла а и b в хвое сосны / С.А. Мамаев. // Тр. Ин-та биологии Уральского филиала АН СССР. -1965.-вып. 43.-С. 37-41

75. Массель, Т.И. Биохимический контроль за состоянием хвойных лесов, подверженных действию промышленных эмиссий / Т.Н. Массель, М.М. Швец. // Экология. -1990. -№ 4. С. 71-74

76. Матвеев, Н.М. Аккумуляция тяжелых металлов в растениях лесостепного и степного Поволжья / Н.М. Матвеев, Н.В. Прохорова. // Тяжелые металлы в окружающей среде. Пущино, 1996. - С. 97-98

77. Миесерова, С.И. Микроэлементозы / С.И. Миесерова, П.А. Садименко, В.А. Ткачева.—М.: Медицина, 1991.- 496с

78. Микроэлементы и продуктивность картофеля / Д.Т. Абдурахимов, З.А. Ашенов,. Т.Э. Астанакулов, Э.П. Узаков // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине (Самарканд), 1990г.-№3- С. 108-109

79. Наследов, А.Д. SPSS: Компьютерный анализ данных в психологии и социальных науках. / А.Д. Наследов. СПб.: Питер, 2005. - 416 с.

80. Мокроносов, А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза / А.Т. Мокроносов. -М.: Наука, 1981.-196 с.

81. Мокроносов, А.Т. Синтез аминокислот в корнях картофеля в разные часы суток и при разных фотопериодах / А.Т. Мокроносов. // Физиология растений. 1978.1. Т. 25, №5.-С. 939-951.

82. Молчанов, A.A. Методика изучения прироста древесных растений / A.A. Молчанов, В.В. Смирнов. М.: Наука, 1967. - 99с.

83. Насыров, Ю.С. Генетическая регуляция формирования и активности фотосинтетического аппарата / Ю.С. Насыров. // Физиология фотосинтеза М : Наука, 1982.-С. 146-164.

84. Ничипорович, A.A. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений / A.A. Ничипорович. // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. - С. 7-33.

85. Ничипорович, A.A. Фотосинтез и рост в эволюции растений и их продуктивности / A.A. Ничипорович.// Физиология растений. -1980. Т. 27, вып. 5. - С. 942-961.

86. Ничипорович, A.A. Фотосинтезирующие системы высокой продуктивности / A.A. Ничипорович. -М.: Наука, 1966. -105 с.

87. Новицкая, Ю.Е. Годичная динамика пигментов пластид у ели в елово-^ лиственных насаждениях севера / Ю.Е. Новицкая, JI.B. Манцирева, Г.И. Трубино.

88. Устойчивость растений к низким положительным температурам и заморозкам и пути ее повышения. Петрозаводск, 1970. - С. 110-115.

89. Осторошенко, В.В. Бальзамопродуктивность пихты белокорой. / В.В. Осторошенко // Информ. листок. Хабаровск: ЦНТИ, 1996. -№ 39-96.-4 с.

90. Парибок, Т.А. Содержание металлов в листьях деревьев в городе / Т.А. Парибок, H.A. Сазыкина, Г.А. Тэмп. // Ботан. журн. 1981. - Т.67, № 11. - С. 1533-1539

91. Пастернак, П.С. Воздействие загрязнения атмосферы на сосновые леса Донбасса / П.С. Пастернак, В.П. Ворон, Т.Ф. Стельмахова. // Лесоведение. -1993. -№2.-С. 28-38

92. Першаков, М.А. Климат республики / М.А. Першаков // Природа Марийской АССР. Йошкар-Ола, 1957. - С. 13-40

93. Полевой, В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. М.: Высшая школа, 1980. -420 с.

94. Правдин, Л.Ф. Динамика содержания хлорофилла в хвое семян сосны обыкновенной разного географического происхождения / Л.Ф. Правдин, К.Г. Щербина. // Тр. Ин-та леса и древесины СО АН СССР. -1961. Т. 1. - С. 90-98

95. Пузина, Т.И. Микроэлементы, их функциональное и экологическое значение в жизни лесных экосистем / Т.И. Пузина. // Агрохимия. 2000. - № 4.-С. 27-32.

96. Разумовский, С.М. Закономерности динамики биоценозов / С.М. Разумовский. -М.: Наука, 1981 -144 с.

97. Ревожская, A.A. Исследование содержания пигментов в хвое деревьев ели, произрастающих на территориях промышленных зон / A.A. Ревожская. // Физиология растений. 2003. - №4. - С. 21-34

98. Региональное нормирование антропогенных нагрузок на природные среды / В.З. Латыпова, С.Ю. Селивановская, Н.Ю. Степанова, Р.И. Винокурова. -Казань: Фэн, 2002.-272 с.

99. Робакидзе, Е.А. Качественный и количественный состав углеводов в формирующейся хвое ели сибирской / Е.А. Робакидзе, А.И. Патов // Физиология растений. 2000. - Т. 47, №2, - С. 248-254

100. Родин, Л.Е. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах / Л.Е. Родин, Н.П. Ремезов, Н.И. Базилевич. Л.: Наука, 1968. -143 с.

101. Роль растений елово-пихтовых лесов в миграции химических элементов: Научное издание / Р.И. Винокурова, О.В. Андриянова, И.Ю. Волкова,

102. B.Ю. Осипова, Е.В. Тарасенко. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2002. -196 с.

103. Росс, Ю.К. Оценка некоторых факторов продуктивности растительного покрова на основании данных математического моделирования / Ю.К. Росс. // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М.: Наука, 1972.1. C. 240-246.

104. Рудой, А.Б. Биосинтез хлорофиллов а и b в темноте в этиолированных литсьях, инфильтрованных экзогенным хлорофиллидом b / А.Б. Рудой, А.Ю. Везицкий. //Биохимия. 1986. - Т. 41. - С.97-109.

105. Сенькина, С.Н. Эколого-физиологические аспекты водного режима сосны и ели в средней подзоне тайги Коми АССР: автореф. дис. . .канд. Биолог, наук. / С.Н. Сенькина JL, 1988. -18 с.

106. Смирнов, В.Н. Почвы Марийской АССР (их генезис, эволюция и пути улучшения) / В.Н.Смирнов. Йошкар-Ола: Марийск. Книж. Изд-во, 1968. - 531 с.

107. Строганова, Л.Е. Основные элементы фотосинтетической продуктивности картофеля / Л.Е. Строганова. // Проблемы фотосинтеза. М.: Наука, 1959. - С. 434-447.

108. Судачкова, Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины / Н.Е. Судачкова. Новосибирск: Наука, 1990. - 229 с.

109. Тарчевский, И.А. К вопросу о передвижении ассимилятов у пшеницы и влиянии минерального питания на этот процесс / И.А. Тарчевский, А.П. Иванова, У .А. Бикгемиров. //Тр. Биол.-почв. ин-та. 1973. - Т. 29(123). - С. 174-178.

110. Тарчевский, И.А. Основы фотосинтеза / И.А. Тарчевский Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1971. -150 с.

111. Тихомирова, В.Я. Значение бора и цинка для повышения урожая и качества льняного семени» / В Л. Тихомирова, Г. А. Васильев, Д.Н. Голубков. // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине. -Самарканд, 1990.-234 с.

112. Третьяков, H.H. Практикум по физиологии растений / Н.Н.Третъяков. М.: Агропромиздат, 1990 -172 с.

113. Тужилкина, В.В. Влияние техногенного загрязнения на фотосинтетический аппарат сосны / В.В. Тужилкина, Н.В. Ладанова, С.Н. Плюснина. // Экология. -1998.-№2.-С. 89-93.

114. Тужилкина, В.В. Пигментная система хвойных в районе влияния Сыктывкарского лесопромышленного комплекса / В.В.Тужилкина. // Физиология растений. -2001-№5. С. 12-22

115. Тужилкина, В.В. Пигментный комплекс хвои сосны в зоне действия ЛПК / В.В.Тужилкина. -М.: Наука, 1984.-121 с.

116. Уткин, А.И. Углеродный цикл и лесоводство / А.И. Уткин. // Лесоведение. 1995.-№5.-С.316-318

117. Участие микроэлементов в обмене веществ растений / П.А. Власюк, В.А. Жидков, В.И. Ивченко, З.М. Климовицкая и др. -М.: Наука, 1983. 38с

118. Физиология растений : Учебник для студ. вузов/ Н.Д. Алехина, Ю.В. Балнокин, В.Ф. Гавриленко и др.; под ред. И.П. Ермакова. М.: Издательский центр «Академия», 2005. - 640 с.

119. Флуоресцентная диагностика содержания пигментов в растениях / Э.А. Захидов, У.К. Наджимов, Д.С. Сатгаров, В.Р. Хабибуллаев. //1 съезд физиологов растений Узбекистана, Ташкент, 16-18 дек., 1991: Тез. доклад. Ташкент, 1991. -С. 66-74.

120. Химический анализ объектов окружающей среды: метод, указания / О.В. Андриянова, О.Н. Денисова, Е.В. Тарасенко, Р.И. Винокурова. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2003- 35 с.

121. Хит, О. Фотосинтез: Физиологические аспекты / О.Хит. М.: Мир, 1972. - 305 с.

122. Ходасевич, Э.В. Фотосинтетический аппарат хвойных (онтогенетический аспект) / Э.В. Ходасевич. Минск: Наука и техника, 1982 - 200 с.

123. Черенькова, Т.В. Закономерности аккумуляции тяжелых металлов сосной обыкновенной в фоновых и техногенных местообитаниях / Т.В. Черенькова. // Лесоведение. 2004 - №2. - С.25-35

124. Чипов, В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов / В.И. Чипов. М.: Наука, 1987.-192 с.

125. Чирков, Ю.Г. Зеленый потенциал урожая / Ю.Г.Чирков. // Наука в СССР. -1990.-№ 4. -С. 30-33.

126. Чубарян, Т.Г. Сезонное изменение окраски хвои в роде и динамикапигментного состава / Т.Г. Чубарян, JT.B. Кеворская. М.: Наука, 1992 - 65 с.

127. Шатилов, И.С. Принципы программирования урожайности / И.С. Шатилов // Программирование урожаев сельскохозяйственных культур. М: Колос, 1975. -С. 326.

128. Шевелуха, B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе / B.C. Шевелуха. -М.: Колос, 1992. 598 с.

129. Ширяева, Г.А. Биосинтез и динамика пигментов в хвое сосны и ели: автореф. дис. канд. Биолог. Наук: 03.01.41 / Г.А. Ширяева. Л., 1967 -18 с.

130. Ширяева, Г.А. О влиянии почвенных и температурных условий на содержание и характер динамики пигментов в хвое сосны и ели / / Г. А. Ширяева. // Матер, к научн.-тех. конф. лесохоз. ф-та ЛТА. Л., 1976. - вып. 11.- С.88-92

131. Школьник, М.Я. Значение микроэлементов в жизни растений и в земледелии / М.Я. Школьник. М. — Л., 1950. - 315 с.

132. Шлык, A.A. Биосинтез хлорофиллового аппарата / A.A. Шлык. // Современные проблемы фотосинтеза. М.: Изд-во МГУ, 1973. - С. 85-108.

133. Шлык, A.A. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев / A.A. Шлык. // Биохимические методы в физиологии растений. -М.: Наука, 1971.-С. 154-170.

134. Шоу, Д.М. Геохимия микроэлементов кристаллических пород (пер. с франц.) / Д.М.Шоу. Л., 1969. - 263 с.

135. Шульгин, И.А. О корреляции между оптическими свойствами и содержанием хлорофилла в листьях растений / И.А.Шульгин, А.Ф. Клешнин.// Докл. АН СССР.-1959.-Т. 125, №6.-С. 1041-1048.

136. Шульгин, И.А. Растение и солнце. / И.А.Шульгин. Л.: Гидромеггеоиздат, 1973.-219 с.

137. Щербатюк, A.C. Фотосинтез сосновой хвои различного возраста / A.C. Щербатюк, В.П. Зиновьева. // Оперативные информационные материалы. -Иркутск, 1990. С.20-21

138. Экологические системы. Адаптивная оценка и управление. М.: Мир, 1981.-397 с.

139. Экологическое нормирование антропогенных нагрузок. Общие подходы /

140. B.C. Безель, Ф.В. Кряжимский, Л.Ф. Семериков и др. // Экология. 1992. - №6.1. C. 3-12

141. Эколого-физиологические основы продуктивности сосновых лесов Европейского северо-востока / К.С. Бобкова, В.В. Тужилкина, С.Н. Сенькина и др. Коми научный центр УрО Российской академии наук. (Сыктывкар). - 1993. -176 с.

142. Ашег, S.A. Spectral response of sweet corn to nitrogen and water treatments / S.A. Amer, J.Z. Strochlein. // Amer. Soc. Agron. Annu. Meet. Madison, 1991. - P. 281-288.

143. Apel, P. Carbohydrate content and grain growth in wheat and barely / P. Apel, L. Natr. // Biochem. and Physiol. Plant. -1996. Vol. 199, N 5. - P. 437-446.

144. Barms, S. Dry weight increase of leaf disks as a measure of photosynthesis / S. Barms, S. Kubin, I. Setlik // Biol, plant. 2000. - Vol. 2(3). - P. 201-215.

145. Field spectroscopy of agricultural crops / M.E. Bauer, C.S.T. Daughtry, L.L. Biehl, E.T. Kanemasu et al. // EEE Trans. Geosci. and Remote Sens. 1986. - Vol. GE-24, N 1. - P. 65-75.

146. Black, J.N. The interrelationship of solar radiation and leaf determining the rate of dry matter production of swards of subterranean clover / J.N. Black. // Ibid 1993 Vol. 14. P. 20-38.

147. Bray, J.R. The chlorophyll content of some native and managed plant communities in Central Minnesota / J.R. Bray. // Canad. J. Bot. 2000. - Vol. 38. - P.313.333.

148. Brougham, R.W. Photosynthesis in artificial communities of cotton plants in relation to leaf area / R.W. Brougham. //Proc. N.Z. Soc. Anim. Prod. 1991. - Vol. 21. -P. 3346.

149. Costa, C. Indice de chlorofila em soja / C. Costa, I. Costa.// Turrialba. 1989. -Vol. 39,-P. 85-90.

150. Donald, C.M. The effect of prolonged on the light saturation curves of apparent photosynthesis in the sun plants / C.M. Donald. // Symp. Soc. Exp. Biol. 2001. - Vol. 15.-P. 282-313.

151. Faniiza, G. A non-destructive determination of leaf chlorophyll in vitis vinifera / G. Faniiza, C.della Gatta, C. Bagnulo. //Ann. Appl. Biol. 1991. -N 1. - P. 203-205.

152. Follett, R.H. Use of chlorophyll meter to evaluate the nitrogen status of dryland winter wheat / R.H. Follett, R.F. Follett. // Commun. Soil. Sci. and Plant Anal. 1992. -Vol. 23, N 7/8. - P. 687-697.

153. Fox, R.H. Using a chlorophyll meter to predict nitrogen fertilizer needs of winter wheat / R.H. Fox, W.P. Piekielek, K.M. Macneal. // Ibid. 1994. - Vol. 25, N 3/4. - P. 171-181.

154. Gabrielsen, E.K. Effect of different chlorophyll concentrations on photosynthesis in foliage leaves / E.K. Gabrielsen. // Physiol, pant. -1998. Vol. 1. - P. 5-37.

155. Helmisaaiy, H.-S. Temporal variation in nutrient concentration of Pinus sylvestris needles / H.-S. Helmisaaiy // Scand. J. For. Res. 1990. - Vol. 5. - P. 177193

156. Johnson, S. Comparison of chlorophyll meter readings and chroma meter data for corn / S. Johnson, T. Blackmer, J.S. Schepers. // Amer. Soc. Agron. Annu. Meet. -Cincinnati, 1993.-P. 275.

157. Kreuz, E. Beruhrungstnie Bestandes diagnostic bie Getnide mittels Femerkundung / E. Kreuz, H. Delger. // Fortshr. Landwirt. und Nahrungsguterwirt. -1990.-Bd. 28,N l.-S. 1-32.

158. Kunstler, E. Photosynthese, transpiration and Atmungiin einem mischbestand dem Schwarzwald / E. Kunstler, G. Mitscherlich. // Allgam. Forst und Jagdzeitung. -1975.-Bd. 145. - S.559-584

159. Lieth, H. Element concentration cadastres in ecosystems. Method of assessment and evolution / H. Lieth, B. (Eds.) Market. Wieners: VCH Verlagsgeseleschaft-1990.-448 p.

160. Lobresli, E.N. Metal uptake in plants from a birch forest area near a coopper smelter in Norway / E.N. Lobresli, E. Steinnes. // Water, Air and Soil Pollution. 1998. -V.37.-P. 25-39.

161. Major, D.J. A ratio vegetation index adjusted for soil brightness / D.J. Major, E. Barer, G. Gajot. // Intern. J. Remote Sens. -1990. Vol. 11, N 5. - P. 121-140.

162. Rudorft, B.F.T. Spectral response of wheat and its relationship to agronomic variables in the tropical region / B.F.T. Rudorft, G.T. Batista // Ibid. -1990. Vol. 31, N l.-P. 53-63.

163. Singh, M.P. Chlorophyll density and its relation to productivity in gomati riparian plant community at Jaunpur / M.P. Singh, RS. Ambasht. // Comp. Physiol, and Ecol. -1990.-Vol. 15, N2.-P. 77-84.

164. Tikkanen, D. Nutrient stress in young Scots pines suffering from needle loss in a dry heath forest / D. Tikkanen, N. Raitio. // Water, Air, and Soil Pollution. 1990/1991. -V. 54.-P.281-293

165. Timmerbeil, H. Untrsuchungen zur Schwermetall-belastung im Stadtgebiet von Trier anhand von Baumen alz Bioindikatoren / H. Timmerbeil, B. Ruthsatz. // Mitt pollichia Pfaez. Ver Naturk. Und Naturschutz. 1990. - Bd. 76. - P. 45-81

166. Todd, G.W. Rate of various protoplasmic constituents in draughted wheat plants / G.W. Todd, E. Basier. // Phyton. -1965. Vol. 22. - P. 79-85.

167. Waif, F.T. Changes in chlorophylls a and b in autumn leaves / F.T. Waif. // Amer. J. Bot. -1956. Vol.43, № 9, - P. 714-718

168. Isolation and Characterization of Plant Cell Walls and Cell-Wall Components / W.S. York, A.G. Darvill, M.A. McNeil, T.T. Steveson et al. // Methods Enzymol. -1985.-V. 118.-P. 3^10