Комбинативные эффекты вариации морфологии хромосом

Горлова, Ольга Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Комбинативные эффекты вариации морфологии хромосом
ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Комбинативные эффекты вариации морфологии хромосом"

На правах рукописи

УДК 575.316.7.087:595.44:575.222:575.116.12

^ РГ6 0й

-' » Горлова Ольга Юрьевна , ,)

I и я ¡13

КОМБИНАТИВНЫЕ ЭФФЕКТЫ ВАРИАЦИИ МОРФОЛОГИИ ХРОМОСОМ (НА ПРИМЕРЕ КАРИОТИПОВ ПАУКОВ, МЛЕКОПИТАЮЩИХ И НЕКОТОРЫХ ВИДОВ НАСЕКОМЫХ)

Генетика- 03.00.15

Автореферат диссертации иа соискание ученой степени кандидата биологических наун

Новосибирск 1999

цитологии и генетики СО РАН,

Работа выполнена в Институте г. Новосибирск Научный руководитель:

доктор биологических наук И.П.Горлов,

Институт цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Л.В.Высоцкая

Новосибирский государственный университет, г. Новосибирск

доктор биологических наук Б.Ф.Чадов

Институт цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск

Ведущее учреждение; Институт общей генетики РАН, г. Москва

I 2000 года на утреннем

Зашита диссертации состоится < заседании диссертационного совета но защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук (Д-002.11.01) в Институте цитологии и генетики СО РАН в конференц-зале Института по адресу: 630090, г. Новосибирск, просп. Лаврентьеиа, 10.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института цитологии и генетики СО РАН

лае

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук А.Д.Груздев

щ о

0Б1ЦЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. К настоящему времени описана около 30-40 тис. видов пауков (на порядок больше, чем млекопитающих), однако кариотипировано не более 1% известных видов (Tugmon et al., 1990). Между тем, пауки обладают не вполне обычной кариотипической организацией. В частности, у пауков нетривиальная система определения пола (множественные Х-хрочосомы) (Wallace, 1909), у некоторых видов формируются, наряду с обычными, тетраплоидные диакинетические клетки (Suzuki, 1954), описаны множественные попарные слияния акроцентрических хромосом (Rowell, 1990). Дальнейшее изучение кариотипов пауков в связи с этим представляется весьма актуальным.

Характерной цнтогенетической особенностью пауков является сходство длин хромосом внутри кариотипов (Suzuki, 1954). Вообще, следует отметить, что длина хромосомы является важнейшим параметром во многих построениях, касающихся синтении (Ehrlich et al.,1997), поэтому представляется важным и актуальным изучить проблему внутрикариотипической вариации длин хромосом.

Размер хромосом кажется важным и в другом отношении, а именно, в контроле числа и распределения кроссоверных обменов. В исследованиях на прямокрылых было показано, что число и распределение обменов могут зависеть от физической длины (Henderson, 1963; Fox, 1973). К настоящему времени получены данные о распределении обменов и у других видов, таких как мышь и человек (Lawrie et al., 1995). До сих пор оставался неясным вопрос о том, существует ли связь между морфологией (и, в частности, размером) хромосомы и распределением обменов, и если да, то сходна ли она у разных филогенетических групп.

Одним из факторов, способных существенно изменить число и распределение обменов по хромосомам, является пол (Yamamoto, 1961). В связи с этим кажется актуальным детально изучить половые различия в числе и распределении кроссоверных обменов у домовой мыши, которая хорошо изучена генетически и цитогенетически, и оценить вклад этих различий в уровень генетической рекомбинации.

Цели и задачи исследования. Общая цель работы состояла в том, чтобы, используя в качестве модельных объектов кариотипы пауков и млекопитающих, изучить вариацию длин хромосом в кариотипах, а также оценить влияние морфологии хромосом на количество и локализацию кроссоверных обменов.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Оценить и сравнить изменчивость длин хромосом в кариотипах двух филогенетически удаленных групп - пауков и млекопитающих.

2. Изучить вклад морфологии хромосомы (в частности, длины) и некоторых друг их

параметров в контроль количества, и локализации кроссоверных обменов (на примере хромосом человека, мыши и двух видов прямокрылых).

Научная новизна. В ходе данной работы сделано описание кариотипов 38 видов пауков, из них 33 впервые. С использованием статистического анализа и симуляционного моделирования показано, что в кариотипах двух филогенетически далеких групп - пауков и млекопитающих - относительные длины хромосом более сходны, чем можно ожидать в случае их селективной нейтральности. Предложена гипотеза, объясняющая сходство относительных длин хромосом отбором против перестроек, увеличивающих вариацию длин хромосом в кариотипах. Статистически проверена гипотеза о связи между морфологией и некоторыми другими параметрами хромосомы, с одной стороны, и количеством и распределением обменов на хромосоме, с другой стороны. Впервые показано, что различия в уровне генетической рекомбинации между самцами и самками мышей могут быть следствием различий не в числе обменов, а в их распределении вдоль хромосомы.

Теоретическая н практическая ценность. У изученных видов пауков найдены необычные кариотипы и хромосомные варианты (мозаицизм мейотических клеток по плоидности, полиморфизм по числу половых хромосом и др.). Это демонстрирует, что паукообразные могут служить перспективной моделью для изучения кариотипической организации и эволюции. Найденное в работе явление виутрикариотипического сходства длин хромосом позволяет предполагать, что спектр фиксирующихся хромосомных перестроек может быть ограничен через размер производимых ими хромосом. Сходство длин хромосом внутри кариотипов заставляет критически отнестись к моделям эволюции синтении, в которых вариация длин хромосом предполагается случайной (Ehrlich et al.,

1997).

Как показывают оценки влияния различий в распределениях обменов у самцов и самок мышей на среднюю частоту рекомбинантов, представления о том, что наблюдаемые в генетических экспериментах различия в частоте рекомбинантов всегда связаны с различием в числе обменов, по крайней мере в некоторых случаях являются неверными. В работе получены данные, указывающие на то, что механизм, контролирующий распределение обменов, может быть эволюционно консервативным.

Апробация работы. Материалы данной работы неоднократно обсуждались на семинарах ИЦиГ, а также представлялись на семинаре "Школа по эволюционной генетике" (Лондон, 1995), на 24-м Международном арахнологическом конгрессе (Чикаго, 1998), на 35-й конференции Израильского зоологического общества (Ораним,

1998).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы (345 наименований). Работа изложена на 144 страницах,

иллюстрирована 25 рисунками и содержит 6 таблиц.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 статей.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

1. Анализ каркотипов пауков. Сбор материала производился в Новосибирской области (НСО) (Советский р-н. Новосибирский сельский р-н, Тогучинский р-н) в июне-ноябре 1994 г. и в Израиле (гора Кармель (каньон Нахаль-Орен) и пустыня Негев (локальности Махтеш Рамон и Верхний Нахаль-Цин)) в марте-августе 1995 г. Всего было собрано около 400 особей, успешно кариотипировано 169 особей (из них 10 самок). Видовая принадлежность определялась к.б.н. Д.В.Логуновым (Зоологический музей Института систематики и экологии животных СО РАН). Для приготовления препаратов мейогических и митотических хромосом использовалась собственная модификация стандартной методики (Evans et al., 1964). Препараты синаптонемных комплексов (СМ для электронно-микроскопического анализа готовились согласно собственной модификации стандартной методики (Chandley, 1989). С-окрашивание производилось по модификации метода Buno et al. (1994).

2. Анализ внутрнкариотшш ческой вариации длин хромосом. Материалом для анализа послужили данные о длинах хромосом: собственные данные по 38 видам пауков и двум видам млекопитающих (Spalax ehrenbergi и Mus macedonicus), а также литературные данные по 109 видам млекопитающих. Относительные длины хромосом, ожидаемые в случае их селективной нейтральности, вычислялись аналитически (McArthur, 1957).

Для сравнения идиогр&мм реальных видов с ожидаемыми идиограммами использовались критерий Стьюдента и непараметрический критерий знаков. Связь между вариацией длин хромосом в кариогипе и приспособленностью оценивалась с помощью критерия у? и непараметрического Манн-Уитни U-теста. Компьютерная симуляция использовалась для анализа влияния накопления хромосомных перестроек на идиограмму и для опенки аффектов ограничений минимального и максимального относительного размера хромосом. Метод множественной линейной регрессии применялся для оценки влияния числа хромосом и размера генома на степень различий между ожидаемыми и реальными идиограммами.

3. Влияние морфологических параметров хромосомы и некоторых других характеристик на число и распределение обменов. Были использованы данные о морфологии хромосом, среднем числе кроссоверных обменов и их распределении у четырех видов: человека (данные получены от Dr Hulten, Birmingham Heartlands

Hospital, Великобритания), домовой мыши (Lawrie et al„ 1995; данные, предоставленные Dr Hulten, А.И.Железовой, И.П.Горловым), саранчовых Schistocerca gregaria (Henderson, 1963; Fox, 1973) и Chortippus brunneas (Southern, 1969).

Оценивалось влияние на число и распределение обменов следующих факторов: цитологической длины хромосомы в микрометрах, физических размеров хромосом в пкг, числа генов на хромосоме, центромерного индекса (в случае анализа распределений вдоль целых хромосом) или доли плеча в длине хромосомы (при анализе распределений вдоль плеч), минимального интерференционного расстояния (МИР), а также вида и пола. Анализ производился методом множественной линейной регрессии.

Для оценки влияния половых различий в распределении обменов на различия в частотах генетической рекомбинации была использована компьютерная симуляция, включающая случайный выбор пары локусов и вычисление частоты рекомбинантов по распределениям обменов.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ кариотипов пауков. Синаптонемные комплексы были изучены у трех видов: Siealoda grossa (Theridiidac), Pardosa sp. (Lycosidae) и Tibellus spj. (Philodromidae). CK обладали обычной морфологией. Половые хромосомы формируют одиночные латеральные элементы и никогда не конъюгируют. У Tibellus sp.i в одной из клеток наблюдался асинапсис аутосомных латеральных элементов (Рис. 1).

В Таблице 1 приведен список исследованных видов пауков и краткое описание их кариотипов. Диплоидное число хромосом изученных видов варьирует от 14 до 28. Только у одного вида - Menernerus illigeri (Salticidae) - аутосомы метацентрические, все остальные виды (в том числе рода Menernerus) обладают акроцентричсскими хромосомами (Рис. 2 а, б).

Изменчивость длин хромосом в кариотипах пауков. Одна из наиболее ярких особенностей кариотипов пауков состоит в том, что длины хромосом внутри кариотипов мало варьируют, в то время как межвидовая изменчивость длин хромосом очень высока (Рис. 2 в, г).

Если относительные длины хромосом в кариотипах варьируют случайным образом, то различия между ожидаемыми идиограммами и идиограммами реальных видов не должны быть направленными. Однако, оказалось, что идиограммы всех 38 изученных видов пауков отличаются от ожидаемых идиограмм однотипно: в реальных кариотипах первые (самые длинные) хромосомы короче, а последние (самые короткие) -длиннее ожидаемых (Рис. 3).

Таблица 1.

Кариотипм 38 видов пауков

Семейство, вид

2п у Половые Место- Кариотнпические самцов хромосо- обитание особенности мы

SALTICIDAE

Philaeus chrysops 28 XX Израиль

Euophrys pseudogambosa 28 XX

Evarcha patagiata 28 XX

Menemerus illigeri 14 XX

M. semilimbatus 28 XX

Aelurillus politiventris 2] X LYCOSIDAE

Pardosti agrestis 28 XX HCO

P.plumipes 28 XX

P. lugiibris 28 XX

P. palustris 28 XX

Alopecosa albofascinta 28 XX Израиль

Evippa praelongipes 26 XX

Lycosa cf. nordmanni 22 XX

Xerolycosa miniata 22 XX HCO

X. nemoralis 22 XX

Hygrolycosa ruhrofasciatt 20 XX THOMISIDAE

Misumenops triciispidatun 23 X I SCO

23 X

Xislicus sp.

Heriaeus setiger 23 X Израиль

Все хромосомы - метацентрики, по-видимому, из-за множественных слияний

Сайт-специфическая, стадиеспецифическая декомден-сация хроматина

Гемизиготносгь по добавочному хромосомному плечу

Наличие диплоидных и ■гетраплоидных мейотических клеток у одной и той же особи

Продолжение Таблицы 1

Семейство, вид

2п у Половые Место- Кариотипические самцов хромосо- обитанщ особенности мы

LINYPHIIDAE

Erigone atra 24 XX НСО

Bolyphantes alticeps 24 XX

Neriene clathrata 25 XXX

Helophora insigáis 24 XX

Taranucnus setosus 24 XX

TETRAGNATHIDAJE

Pachygnatha clercki 24 XX НСО

24 XX В мейозе два тривалеита, один из

P. lisleri которых состоит из половых хромосом и аутосомы

CLVBIONIDAE

Clubiona stagnatilis 24 XX НСО

ARANEIDAE

Singa hwnata 24 XX НСО

THEBID1IDAE

Steatoda grossa 22 XX НСО

GNAPHOSIDJE

Nomisia ripariensis 22 XX Израиль

Pterotricha dalmasi 22 XX

P. procera 22 XX

Haplodrassus sigrüjer 22 XX

MITURGIDAE

Prochora lycosiformis 24 XX Израиль

PHILODROMIDAE

Thanatus meronensis 28 XX Израиль

Philodromus aureolus 28 XX

Tibellus 8p I 24 XX НСО Полиморфизм по числу

Tibellus sp 2 25 XXX ■ половых хромосом

Рисунок 1. Синаптонемные комплексы Т1Ье11ш яр.)

(РЫ1о<1готи1ае). X], Хг • половые хромосомы, представленные

унивалентами. Стрелкой отмечены латеральные элементы с короткими теломерными участками синапсиса. Звездочкой обозначен бивалент, несущий ядрышковый организатор.

\ Ж

2 0^.

Рисунок 2. Диакинетические хромосомы Menemenis illigeri (а) и М. semilimbatxis (б) (Salticidae); митотические хромосомы Steatoda grossa (Theridiidae) (в) и Pachygnatha listen (Tetragnathidae) (r). Обращают на себя внимание значительные межвидов ьге различия и выраженное /ту трак ар и о т. и пи ч с с кое сходство в размерах хромосом.

п=8

0.35 0.3 0.25 0.2 0.15 О.) 0.05

число хромосом

п=11

число хромосом

п= 12

п= 13

0.25 0.2 . 0.15 0.1 . 0.05

* •

число хромосом

11=14

П=15

0.25 0.2 0.15 0.1 0.05

'•в

3 5 7 9 11 13

число хромосом

5 7 9 II 13 15 число хромосом

Рисунок 3. Ожидаемые (точки) и реальные (линии) относительные длины хромосом (в порядке убывания) в кариотипах изученных видов пауков. Кариотипы расположены в порядке возрастания гаплоидного числа хромосом. Для удобства восприятия соседние хромосомы в идиограммах соединены линиями.

Изменчивость длин хромосом в кариотипах млекопитающих. Анализ длин хромосом в более обширной выборке, состоящей из 111 видов млекопитающих (гаплоидное число хромосом варьировало от 3 до 41), показал, что и в этой группе изменчивость длин хромосом в кариотипах ниже, чем можно ожидать при селективной нейтральности относительных длин хромосом (см. рис. 4). Критерий знаков показывает, что разброс длин хромосом в кариотипах реальных видов достоверно ниже, чем в ожидаемых кариотипах (Z=10.19, n=l 11, р= 10"6).

Рисунок 4. Длины самых больших (светлые кружки) и самых маленьких (темные кружки) хромосом кариотипов 111 видов млекопитающих. Верхняя и нижняя линии соответственно длины максимальных и минимальных хромосом

нариотипов, ожидаемых при селективной нейтральности длин хромоосом.

Можно допустить, что ограниченная вариация длин хромосом в кариотипах связана с ограничением на минимальный или максимальный относительный размер хромосом. Компьютерная симуляция показывает, однако, что ни одного из этих ограничений по отдельности не достаточно для объяснения низкого уровня изменчивости длин хромосом в реальных кариотипах. В то же время, совместное действие этих двух ограничений, - иными словами, ограничение собственно на виутрикариотипическую вариацию длин хромосом, - позволяет получить в модели кариотипы, хорошо совпадающие с реальными (Рис. 5).

Множественный регрессионный анализ продемонстрировал, что степень отличия реальных идиограмм от ожидаемых не зависит ни от размера генома, пи от гаплоидного числа хромосом: ограниченная внутрикариотипическая вариация длин хромосом

2 7 12 17 22 27 32 37 гаплоидное число хромосом

наблюдается при любом размере генома и любом числе хромосом, а значит, при любом абсолютном размере хромосом. Это позволяет утверждать, что ограничение изменчивости дли» хромосом внутри нариотипа является более важным, чем ограничение на абсолютный размер, связанное с необходимостью поддержания структуры хромосомы.

Рисунок 5. Идиограммы, ожидаемые при ограничении на минимальную относительную длину (а), максимальную относительную длину (б) и на изменчивость длин хромосом (в) при 19 (жирные линии). Реальные идиограммы показаны тонкими линиями.

Длины хромосом в кариотипе меняются при фиксации хромосомных перестроек. Чтобы оценить влияпие перестроек на внутрикариотипическую изменчивость длин хромосом, были использваны данные о 87 реципрокных транслокациях, описанных у домовой мыши (ВесЬееу, 1997). Оказалось, что даже фиксация единственной транслокации в среднем сдвигает идиограмму в сторону ожидаемой при селективной нейтральности относительных длин хромосом. Симуляционное моделирование накопления в кариотипе мыши реципрокных транслокаций показывает, что после фиксации 50 транслокаций идиограмма практически не отличается от ожидаемой (Рис. 6). Аналогичный результат был получен при симуляция накопления в кариотипе серии разделений и слияний.

Почему, несмотря на то, что хромосомные перестройки "стремятся" увеличить вариацию длин хромосом в кариотипах, она все же остается ограниченной? Можно предположить, что перестройки, увеличивающие разброс длин хромосом в кариотипах, имеют сниженные шансы фиксации. Анализ данных об эффектах реципронных транслокаций дает аргументы в пользу этого предположения. Оказалось, что у мышей

транслокации, увеличивающие вариацию длин хромосом в кариотипе, достоверно чаще

Ъ -5

приводят к стерильности гетерозиготных самцов {% - 24, р<10 ), а у дрозофилы вредный эффект повышения изменчивости хромосомных длин выражался в достоверно более высоком проценте гомозиготной летальности {%* - 10.22, {Н=4, р<0.05: значение Мапп-Уитни I)-теста и= 170, 7=2.36, р=0.018).

Рисунок 6. Результат симуляционного моделирования изменений идиограммы домовой мыши после фиксации 5, 20 и 50 реципрокных транслокаций. Линиями показаны длины, ожидаемые при нейтральной эволюции.

Можно предложить несколько объяснений связи между изменчивостью длин хромосом и приспособленностью. Во-первых, сильная вариация размеров хромосом может приводить к асипхропиости процесса сегрегации и, в конечном счстс, к анеуплоидии (ВппЫеу, 1991; БЫЬЬепв & ШсЧег, 1998). Во-вторых, во многих работах показано, что взаимное расположение хромосом в интерфазнои ядре определяется размерами хромосом (Щапова, 1969; ВегшеЬ, 1982; Стегний, 1993), а значит, увеличение разброса хромосомных длин может нарушать организацию интерфазного ядра.

Факторы, влияющие на число и распределение кроссоверных обменов.

Представленные выше результаты показывают, что длина хромосомы может быть селективно значимым признаком. Ниже будет рассмотрено, как длина хромосомы влияет на количество и распределение кроссоверных обменов.

Известно, что среднее число кроссоверных обменов на хромосоме в общем пропорционально ее размеру, аднгко оставалось неясным, одинакова ли эта зависимость у разных видов. Регрессионный анализ данных о хромосомах 4 видов (см. Материалы и методы) показал, что зависимость числа обменов от наблюдаемой цитологической длины хромосомы для разных видов неодинакова: угол наклона регрессионных прямых не совпадает (Рис. 7 а), что обусловлено различием коэффициентов регрессии (критерий однородности F=6.4, р<0.001). Это может быть следствием межвидовых различий в степени конденсации хромосом. На рис. 7 б представлены зависимости среднего числа кроссоверных обменов от физического размера хромосом (оцененного на основе данных о размере генома). Эти зависимости также различны для разных видов. Для человека прирост числа обменов на единицу длины выше, чем у саранчовых. Это может быть связано с разной плотностью генов на хромосомах: у млекопитающих генов значительно больше, чем у насекомых. Оказалось, что зависимости количества обменов от числа генов на хромосоме у человека, мыши и саранчовых очень сходная (Рис. 7 в). Этот результат хорошо согласуется с современными данными о том, что сайты инициации кроссинговера располагаются внутри активных генов (Schultïs аш] Dzostat, 1991).

Распределение кроссоиерных обменов. В основе выявления факторов, влияющих на распределение обменов, лежал следующий принцип: если некий фактор существен в контроле распределения хиазм, то чем более похожим является значение фактора у сравниваемых хромосом (плеч), тем более сходными должны быть распределения обменов вдоль этих хромосом (плеч).

Множественный регрессионный анализ совокупности данных о хромосомах Mus músculos, Лото sapiens, Shistocerca gregaria и Chortippus brunneus показал, что наиболее значимыми в контроле распределений обменов по хромосомам являются длина хромосомы (плеча) (частный коэффициент корреляции r=0.41: р<0.001), центромерный индекс (или доля плеча в длине хромосомы) (г=0.15; р<0.001), минимальное интерференционное расстояние (минимальное расстояние, на котором наблюдаются два обмена) (r=0.11, р<0.001), а также пол (г=0.09, р<0.001). Сходство в распределениях обменов примерно на треть обусловлено сходством в перечисленных выше параметрах: коэффициент детерминации R" составляет 3296. Следует отметить, что у разных видов точность предсказаний степени сходства распределений хиазм по степени сходства оцениваемых параметров различна: коэффициент детерминации составляет у Chorthippus brunneus 80%, а у человека всего 6%. Однако, у всех этих видов влияние каждого из вышеперечисленных параметров (в случае если хромосомы внутри вида имеют

Занисичость числа хиазм от цитологической длины в мкм.

2.5 2 1.5 1

0.5 0

Ch. brunneus (теорет) В Н. sapiens """^fí. sapiens (теорет)

♦ S. gregaria .,- S. gregaria (теорет)

▲ M. musculus ......— M. musculus (теорет)

5 10 15

цитологическая длина в мкм.

Зависимость числа хиазм от физической длины в пкг.

3 -,

•О Ch. brunneus

Ch. brunneus (теорет) В 11. sapiens

TI. sapiens (теорет) ■Ф S. gregaria

S. gregaria (теорет) A M . musculus

1 M . musculus (теорет)

1 2

физическая длина n пкг.

зависимость числа хиазм от длины хромосомы выражешюи через число генов

3.5

& Ch. brunneus

Ch. brunneus (теорет) В Н. sapiens — Н. sapiens (теорет) ♦ S. gregaria -1-1— S. gregaria (теорет) А М . m useulus

■ М. ra useulus (теорет)

1 2 3

число генов в тысячах

Рисунок 7. Регрессионная зависимость среднего числа хиазм от цитологической длины в мкм (а), от физической длины хромосомы в пкг (б) и от числа генов на хромосоме (в) для С. brunneus, 5. gregaria, Н. sapiens и М. musculus.

разнообразие по параметру) было высокодостоверным.

В работе было проанализировано, как меняются распределения хиазм с изменением длины хромосомы, для этого оценивалась корреляция между частотой хиазм в каждом из 10 участков и длиной хромосомы. Нумерация участков во всех случаях начиналась с центромеры. В Таблице 2 представлены результаты этого анализа. С ростом длины хромосомы в одних участках доля хиазм возрастает, в других убывает, в третьих не меняется. Проанализированные виды можно объединить в 2 группы а) по филогенетическому признаку (млекопитающие - мышь и человек, насекомые (саранчовые) - 5. gregaria и С. brunneus), б) по кариотипическому сходству (Л/, musculus и S. gregaria - кариотипы только с акроцентриками, Н. sapiens и С. brunnneus -кариотипы с двуплечими хромосомами). Анализ четырехпольных таблиц показал, что при объединении видов по кариотипическому сходству паттерн изменения частот обменов в разных участках хромосомы с ростом ее длины оказывается значительно более сходным, чем при объединении по филогенетическому (а значит, и но генетическому) сходству (критерий X2 =11-2, n=3, р<0.01). Таким образом, морфология хромосом оказывается более важной в контроле распределения кроссоверных обменов, чем генетическое содержание хромосом.

Таблица 2.

Характер изменении частоты обменов в разных участках хромосомы с увеличением длины хромосомы (или плеча в случае двуплечих хромосом) для 4 видов (Homo sapiens, Mus musculus, Chortippus brunneus, Schistocerca

gregaria)

Пид 1 2 3 4 Номер участка 5 6 7 g 9 10

Н. sapiens - + + + + + + + + -

С. brunneus + + + + + + + +

M. musculus + + + - - - + +

S.gregaria + + + - - - - + +

^Большие символы маркируют участки, в которых частота обменов достоверно коррелирует с длиной хромосомы, маленькие символы соответствуют недостоверным корреляциям. "+" - положительная корреляция, - отрицательная корреляция.

Ллилпие половых различим в распределении кроссоверных обменов на частоту рекомбинантов у домовой мыши. Согласно данным генетического анализа, самки домовой мыши продуцируют по парам локусов хромосомы 1 в среднем больше рекомбинантов, чем самцы (Davisson, 1989). В то же время, результаты анализа хиазм показали, что среднее число обменов на хромосоме 1 у самцов и самок не различается (1.62+0.02 и 1.67±0.0б, соответственно). Однако, распределение обменов на хромосоме 1 у самцов и самок различно (Рис. 8).

Распределение хиазм у самцов

1 2 3 4 5 Позиция на хромосоме

Распределение хиазм у самок

1 2 3 4 5 Позиция на хромосоме

Рисунок 8. Распределения кроссоверных обменов вдоль хромосомы 1 у самцов и самок мышей.

Было сделано предположение, что именно половые различия в распределении обменов приводят к различиям в частоте рекомбинантов, продуцируемых самцами и самками. Для проверки этого предположения была использована компьютерная симуляция. Полученная в модели разность между самками и самцами в частоте рекомбинации на одну пару локусов - 6.0+0.2% - не отличалась от реальной разницы -3.7+1.3%, но достоверно отличалась от нуля (I = 30.0, Р<0.001). Таким образом, половые различия в распределении обменов вдоль хромосомы 1 могут объяснить наблюдаемые половые различия в частотах рекомбинантов даже в отсутствие различий в числе обменов.

выводы

1. Описаны кариотипы 38 видов пауков, принадлежащих к 11 семействам, 33 вида кариотипированы впервые. У некоторых видов найдены кариотипические особенности (мозаицизм диакинетических клеток по нлоидности, множественные попарные слияния хромосом, стадиеспецифическая деконденсация некоторых районов хромосом в мейозе). Это позволяет утверждать, что пауки являются перспективным объектом для изучения хромосомного полиморфизма и кариотипической эволюции.

2. Проведен анализ длин хромосом в кариогинах пауков. Показано, что длины хромосом в кариотипах варьируют значительно меньше, чем можно было бы ожидать при их нейтральной эволюции. Аналогичный результат был получен при анализе кариотипов млекопитающих. Предложена гипотеза, объясняющая сходство относительных длин хромосом отбором против хромосомных перестроек, продуцирующих хромосомы экстремальных размеров.

3. С использованием собственных и литературных данных о распределениях обменов впервые статистически проверена гипотеза о связи между морфологией хромосомы и распределением обменов в ней. Показано, что число и распределение обменов существенно зависят от морфологии хромосомы. Сходства распределений обменов па 30-80% определяются сходством в физических размерах и морфологии хромосом, а также сходством в минимальном интерференционном расстоянии.

4. Впервые показано, что различия в уровне генетической рекомбинации между самцами и самками мышей могут быть следствием различий не в числе обменов, а в их распределении вдоль хромосом.

Список работ, опубликованных по теше диссертации

1. Горлов И.П., Чепкасов И.Л., Калинина (Горлова) О.Ю., Бородин П.М. Мейотический кроссинговер - не единственный источник рекомбинантов у человека // Генетика. 1993. Т. 29. № 12. с.2000-2010.

2. Калинина (Горлова} О.Ю., Горлов И.П. Влияние рекомбинации на численность и жизнеспособность популяции: сравнение моделей со свободной рекомбинацией и отсутствием рекомбинации // Доклады Академии наук. 1993. Т.332. № 4. С. 532535.

3. Gorlov I.P., Zhelczova A.I., Gorlova O.Yu. Sex differences in chiasma distribution along two marked mouse chromosomes: differences in chiasma distribution as a reason for sex diffcrcnccs in recombination frequency // Genetical Research. 1994. V. 61. P. 161-166.

1. Gorlov I.P., Gorlova O.Yu, & Logunov, D.V. Cytogenetic studies on Siberian spiders // Hereditas. 1995. V.122. P. 211-220.

5. Ivanitskaya E., Gorlov I., Gorlova O., Nevo E. Chromosome markers for Mas macedonicus (Rodentia, Muridae) from Israel // Hereditas. 1996. V. 124. P. 145-150.

6. Gorlova O.Yu., Gorlov I.P., Nevo E, Logunov D.V. Cytogenetic studies on seventeen spider species frrom Israel // Bulletin of the British arachnological Society. 1997. V. 10. № 7. P. 249-252.

7. Nevo E., Filippucci G.M., Pavlicek Т., Gorlova O.. Sheubrot G., Ivanitskaya E., Beiles A. Geriotypic and phenotypic divergence of rodents (Acomys cahirinus and Jpoderruix mystaciniis) at "Evolution Canyon": Micro- and macroscale parallelism // In: Ecological genetics in mammals III. Eds. G.B.IIartl, J. Markowski. Acta Theriologica. 1993. Suppl. 5. P. 9-31.

8. Gorlov I., Gorlova O., Ivanitskaya E., Korol A., Nevo E. Recombination in subterranean mole rats Spalax ehrenbergi superspecies: ecological and cytogenetic determinants // Israel Journal of Zoology. 1999. V. 45. P. 306-307

9. Горлова О.Ю. Эволюционируют ли кариотипы млекопитающих в направлении выравнивания относительных длин хромосом? // Доклады Академии наук (в печати)

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Горлова, Ольга Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Кариотипы пауков.

1. 1. Цитогенетическая изученность пауков. Кариотипические особенности, найденные у пауков.

1.2. Система определения пола.

1.3. Морфология хромосом пауков.

1.4. Кариотипическая эволюция у пауков.

2. Изменчивость длин хромосом в кариотипах.

2.1. Млекопитающие являются удобной моделью для изучения изменчивости длин хромосом в кариотипах.

2.2. Хромосомные перестройки у млекопитающих.

2.2.1. Хромосомная изменчивость у млекопитающих и ее связь с филогенией

2.2.2. Мейотические нарушения и другие вредные эффекты хромосомных перестроек.

2.2.3. Механизмы возникновения и распространенность робертсоновских транслокаций у млекопитающих.

2.2.4. Проблема существования направленности хромосомной эволюции млекопитающих. Увеличивается или уменьшается диплоидное число хромосом в ходе эволюции?.

2.2.5. Факторы, контролирующие фиксацию хромосомных перестроек.

2.2.5.1. Структура ядра и фиксация хромосомных перестроек.

2.2.5.2. Зависимость вероятности фиксации перестройки от её влияния на рекомбинацию.

2.2.5.3 Связь между рекомбинацией и гетерогенностью среды и влияние этой связи на фиксацию перестроек.

2.3. Влияние хромосомных перестроек на длины хромосом.

3. Факторы, влияющие на уровень рекомбинации.

3.1. Неравномерное распределение кроссоверных обменов вдоль хромосомы

3.1.2. Молекулярно-генетические факторы, влияющие на частоту и распределение кроссоверных обменов.

3.1.3. Цитологические проявления неравномерности распределения кроссоверных обменов вдоль хромосомы.

3.2. Модели, объясняющие распределение хиазм.

4. Половые различия в уровне кроссинговера.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Комбинативные эффекты вариации морфологии хромосом"

Актуальность исследования. К настоящему времени описано около 30-40 тыс. видов пауков (на порядок больше, чем млекопитающих), однако кариотипировано не более 1% известных видов (Tugmon et al., 1990). Между тем, пауки обладают не вполне обычной кариотипической организацией. В частности, у пауков нетривиальная система определения пола (множественные Х-хромосомы) (Wallace, 1909), у некоторых видов формируются, наряду с обычными, тетраплоидные диакинетические клетки (Suzuki, 1954), описаны множественные попарные слияния акроцентрических хромосом (Rowell, 1990). Дальнейшее изучение кариотипов пауков в связи с этим представляется весьма актуальным.

Характерной цитогенетической особенностью пауков является сходство длин хромосом внутри кариотипов (Suzuki, 1954). Вообще, следует отметить, что длина хромосомы является важнейшим параметром во многих построениях, касающихся синтении (Ehrlich et al.,1997), поэтому представляется важным и актуальным изучить проблему внутрикариотипической вариации длин хромосом.

Цели и задачи исследовании. Общая цель работы состояла в том, чтобы, используя в качестве модельных объектов кариотипы пауков и млекопитающих, изучить вариацию длин хромосом в кариотипах, а также оценить влияние морфологии хромосом на количество и локализацию кроссоверных обменов.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

2. Изучить вклад морфологии хромосомы (в частности, длины) и некоторых других параметров в контроль количества и локализации кроссоверных обменов (на примере хромосом человека, мыши и двух видов прямокрылых).

Научная новизна. В ходе данной работы сделано описание кариотипов 38 видов пауков, из них 33 впервые. С использованием статистического анализа и симуляционного моделирования показано, что в кариотипах двух филогенетически далеких групп: пауков и млекопитающих относительные длины хромосом более сходны, чем можно ожидать в случае их селективной нейтральности. Предложена гипотеза, объясняющая сходство относительных длин хромосом отбором против перестроек, увеличивающих вариацию длин хромосом в кариотипах. Статистически проверена гипотеза о связи между морфологией и некоторыми другими параметрами хромосомы, с одной стороны, и количеством и распределением обменов на хромосоме, с другой стороны. Впервые показано, что различия в уровне генетической рекомбинации между самцами и самками мышей могут быть следствием различий не в числе обменов, а в их распределении вдоль хромосомы.

Теоретическая и практическая ценность. У изученных видов пауков найдены необычные кариотипы и хромосомные варианты (мозаицизм мейотических клеток по плоидности, полиморфизм по числу половых хромосом и др.). Это демонстрирует, что паукообразные могут служить перспективной моделью для изучения кариотипической организации и эволюции. Найденное в работе явление внутрикариотипического сходства длин хромосом позволяет предполагать, что спектр фиксирующихся хромосомных перестроек может быть ограничен через размер производимых ими хромосом. Сходство дли» хромосом внутри кариотипов заставляет критически отнестись к моделям эволюции синтении, в которых вариация длин хромосом предполагается случайной (Ehrlich et al., 1997).

Личный вклад автора. Анализ и описание кариотипов пауков выполнены автором. Видовая принадлежность пауков устанавливалась к.б.н. Д.В.Логуновым (Зоологический музей Института систематики и экологии животных СО РАН), которому автор выражает свою глубокую признательность. Компьютерное моделирование влияния хромосомных перестроек на изменчивость относительных длин хромосом в кариотипах, ограничений на размер хромосом, влияния различий в распределении обменов на различия в частоте рекомбинантов проводилось с помощью программ, написанных автором. Данные о распределении хиазм у самок мышей были получены А.И.Железовой, которой автор искренне признательна. Первичные данные о распределении обменов у самцов и самок мышей, а также в мейозе мужчин были предоставлены Dr Hulten, Birmingham Heartlands Hospital, Великобритания, которой автор также очень благодарна.

Апробация работы. Материалы данной работы неоднократно обсуждались на семинарах ИЦиГ, а также представлялись на семинаре "Школа по эволюционной генетике" (Лондон, 1995). на 24-м Международном арахнологическом конгрессе (Чикаго, 1998), на 35-й конференции Израильского зоологического общества (Ораним, 1998).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы (345 наименований). Работа изложена на 144 страницах, содержит 25

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Горлова, Ольга Юрьевна

выводы

1. Описаны кариотипы 38 видов пауков, принадлежащих к 11 семействам, 33 вида кариотипированы впервые. У некоторых видов найдены кариотипические особенности (мозаицизм диакинетических клеток по плоидности, множественные попарные слияния хромосом, стадиеспецифическая деконденсация некоторых районов хромосом в мейозе). Это позволяет утверждать, что пауки являются перспективным объектом для изучения хромосомного полиморфизма и кариотипической эволюции.

2. Проведен анализ длин хромосом в кариотипах пауков. Показано, что длины хромосом в кариотипах варьируют значительно меньше, чем можно было бы ожидать при их нейтральной эволюции. Аналогичный результат был получен при анализе кариотипов млекопитающих. Предложена гипотеза, объясняющая сходство относительных длин хромосом отбором против хромосомных перестроек, продуцирующих хромосомы экстремальных размеров.

3. С использованием собственных и литературных данных о распределениях обменов впервые статистически проверена гипотеза о связи между морфологией хромосомы и распределением обменов в ней. Показано, что число и распределение обменов существенно зависят от морфологии хромосомы. Сходства распределений обменов на 30-80% определяются сходством в физических размерах и морфологии хромосом, а также сходством в минимальном интерференционном расстоянии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Горлова, Ольга Юрьевна, Новосибирск

1. Ауэрбах Ш. Проблемы мутагенеза. М.: Мир, 1978, 463 С.

2. Баранов B.C., Дыбан А.П. Анализ нарушений сперматогенеза и эмбриогенеза у мышей, гетерозиготных по транслокации Т6// Генетика. 1975. Т. 4. С. 70-83

3. Билтуева Л. С., Н. Б. Рубцов, Н. А. Сердюкова, Н. В. Воробьева, Е. М, Кафтановская, Ян Фентан, Е. Р. Забаровский, А. С. Графодатский. Возможности анализа макроэволюционных преобразований хромосом млекопитающих// Генетика. 1997. Т. 33. N.8. С. 1094-1102.

4. Богданов Ю. Ф., Коломиец О. Л. Кариотипирование на основе синаптонемных комплексов и применение этого метода в цитогенетике // Генетика. 1985. Т. 21. N 15. 793-802.

5. Высоцкая Л.В., Бугров А.Г. Распределение С-гетерохроматина в профазе мейоза у саранчовых. // Цитология, 1985, т. 27, No 10, с. 1118-1122.

6. Гершензон С.М. Роль двунитевых разрывов ДНК в механизме мейоза// Генетика. 1994. Т. 28. С. 83-89.

7. Голубовская И.Н. Генетический контроль поведения хромосом в мейозе// Цитология и генетика мейоза. М.: Наука, 1975, С.312-338.

8. Горлов И.П. Цитогенетические исследования синапсиса и кроссинговера у самцов мышей, гетерозиготных по реципрокной транслокации Т(14;15)6Са // Генетика, 1990, Т.26, No 7, С. 1178-1186.

9. Горлов И.П. Анализ рекомбинации у эукариот: общие закономерности. Дис. докт. биол. наук. Новосибирск. Институт цитологии и генетики. 1993. 300 с.

10. Горлов И.П., Агульник А.И., Агульник С.И. Определение положения генов на хромосомах домовой мыши посредством сравнения генетической карты и картины распределения хиазм // Генетика. 1987. Т. 23, No 1, 63-70.

11. Горлов И.П., Чепкасов И.Л., Калинина (Горлова) О.Ю., Бородин П.М. Мейотический кроссинговер не единственный источник рекомбинантов у человека// Генетика. 1993. Т. 29, No 12, с.2000-2010.

12. Калинина (Горлова) О.Ю., Горлов И.П. Влияние рекомбинации на численность и жизнеспособность популяции: сравнение моделей со свободной рекомбинацией и отсутствием рекомбинации // ДАН, 1993 Т.332, No 4.

13. Кикнадзе И.И., Высоцкая Л.В. Измерение массы ДНК на ядро у видов саранчовых с разным числом хромосом. Цитология. 1970. Т. 12. No 9. С. 1100-1108.

14. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир. 1978. 555 С.

15. Орлов В. Н., Булатова Н. Ш. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих. М.: Наука, 1983. 405 С.

16. Прокофьева-Бельговская А. А. Гетерохроматические районы хромосом. М.: Наука. 1986. 430 С.

17. Соколов И.И. Исследование ядерных структур у пауков (Araneinae). I. Кариологические особенности сперматогенеза. В кн. "Проблемы цитологии и протистологии". М. "Наука". 1960. С. 160-186.

18. Соколов И.И. Исследование ядерных структур у пауков. II. Половые хромосомы// Цитология. 1962. Т. 4. No 6. С. 617-625.

19. Стегний В. Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция. Новосибирск: Изд-во Новосйб. Ун-та, 1993. 110 С.

20. Чадов Б.Ф. Контактная модель кроссинговера: определение условий, нееобходимых для коориентации гомологов. // Генетика, 1999, т. 35, No 5, с. 1-8.

21. Чадов Б.Ф. Модель регуляции кроссинговера. // Генетика, 1997, т. 3, No 7, с. 883-890.

22. Чадов Б.Ф., Чадова Е.В., Хоцкина Е.А., Копыл С.А., Бузыканова Г.Н., Волкова Е.И. Механизм межхромосомного влияния на кроссинговер у Drosophila melanogaster: запаздывание кроссинговера // Генетика, 1994, т. 30, No 11, с. 1471-1481.

23. Щапова А. И. О структуре кариотипа и порядке расположения хромосом в интерфазном ядре// Цитология. 1971. Т. 13. С. 1157-1164.

24. Adkins R.M., МсВее К., Porter С.А., and Baker R.J. Hybrid breakdown in Peromysciis leiicopus and examination of the recombinational breakdown model//J. Mammal. 1991. 72. 535-541.

25. Allshire R.C. Dempster M. and Hastie ND. Human telomeres contain at least three types of G-rich repeats distributed non-randomly // Nucleic Acids Res. 1989. V. 17. P. 4611-4627.

26. Arana P., Henriques-Gil N. and Santos J.L. Genotype-dependent interchromosomal effects of a grasshopper reciprocal translocation// Genome. 1990. V. 33. P. 538-541.

27. Aranha I.O. and Martin de Leon P.A. The murine Rb(6.16) translocation: evidence for sperm selection and amodulating effect on aging// Hum Genet. 1991. V. 7. P. 278-284.

28. Aranha I.O. and Martin de Leon P.A. Evidence for differential maturation of reciprocal sperm segreiants in the murine Rb(6.16) translocation heterozygote// Mol Repr Dev. 1992. V. 32. P. 394-398

29. Ashley T., Rüssel L. A new type of nonhomologous synapsis in T(X;4)1R1 translocation male mice // Cytogenet. Cell Genet. 1986. V.43. P. 194.

30. Avil B, Tu L., Maddison W. When is the sex ratio biased in social spiders?: chromosome studies of embryos and male meiosis in Anelosimus species (Araneae, Theridiidae). J.Arachnol. 1991. Y. 19. No 2. P. 126-135.

31. Avivi L and Feldman M. An ordered arrangement of chromosomes in the somatic nucleus of common wheat (Triticum aestiwum): I. Spatial relationships between chromosomes of the same genome// Chromosoma. 1982a. V. 86 P. 1-16.

32. Avivi L and Feldman M. An ordered arrangement of chromosomes in the somatic nucleus of common wheat (Trilicum aestwum): II. Spatial relationships between chromosomes of different genomes// Chromosoma. 1982b V. 86. P. 17-24.

33. Bachmann K. Genome size in mammals // Chromosoma. 1972. V.37. P.405 4 13.

34. Baker B.S., Carpenter A.T.C., Esposito M.S., Esposito R.E., Sandler L. // The genetic control of meiosis. Annual. Rev. Genet. 1976. V.10. P.53-134.

35. Baker R.J. and Bickham J.W. Karyotypic evolution in bats: evidence for extensive and conservative chromosomal evolution in closely related taxa// Syst Zool. 1980. V.29. P. 239-253.

36. Baker R.J. Chromosome flow between chromosomally characterized taxa of a volant mammal (Uoderrna bilobatum (Cpiroptera. Phyllostomatidae)// Caryologia. 1981. V.33. P. 537-549.

37. Baker R.J., Chesser R.K., Koop B.F., and Hoyt R.A. Adaptive nature of chromosomal rearrangements differential fitness in pocket gophers// Genetica. 1981. V. 61. P. 161-164.

38. Baker R.J., Koop B.F. and Haiduk M. Resolving systematic relationships with G-bands: a study of five genera of South American cricetine rodents// Syst Zool. 1983 V. 32. P. 403-116.

39. Baker R.J., Maltbie M., Owen J.G., Hamilton M.J. and Bradlev R.D. Reduced number of ribosomal sites In bats: evidence for a mechanism to contain genome size// J Mammal. 1992. V. 73. P. 847-858.

40. Baker R.J., Porter G.A., Hanks B.G., and Bickham J.W. Increased variation in cellular DNA content at a hybrid zone: hybrid breakdown in Perornvscus leiicopiis/f J. Hered. 1991. V. 82 P. 27-30.

41. Baker R.J., Qumsiyeh M.B., and Hood C.S. Role of chromosomal banding patterns in understanding mammalian evolution// In: Current mammalogy (Genowavs HH. ed). New York: Plenum Press: 1987. 87-96.

42. Baker R.J., Qumsiyeh M.B. and Rautenbach I.L. Evidence for eight tandem and five centric fusions in the evolution of the karyotype of Aethomvs namaquensis A. Smith (Rodentia: Muridae)// Genetica. 1988. V. 76. P. 161-169.

43. Baverstock P.R., Gelder M. and Jahnke A. Chromosome evolution in Australian Raltus: G-banding and hybrid meiosis// Genetica. 1983a. V. 60. P. 93-103.

44. Baverstock P.R., Watts C.H.S., Gelder M., and Jahnke A. G-banding homologies of some Australian rodents// Genetica 1983b. V. 60. P. 105-117.

45. Beadle G.W. A possible influence of the spindle fibre on crossingover in Drosophila// Proc. Nat. Acad. Sci. US. 1932. V. 18. P. 160-165.

46. Beechey C. List of chromosome anomalies // Mouse Genome. 1997. V. 95. P. 467-483.

47. Benavente R.t Wettstein R. An ultrastructural cytogenetic study on the evolution of the sex chromosomes during the spermatogenesis of Lycosa malitosci (Arachnida). // Chromosoma, 1977. V. 64. P. 255-277.

48. Benazzou T. Viegas-Pequignot E, Petter F. and Dutrillaux B. Phylogeme chromosomique des Gerbillidae: Etude de six Meriones. de Tulenlius grociils et de Gerhiihis tytonis// Ann Genet 1982. V. 25. P. 212-217.

49. Benazzou T. Viegas-Pequignot E. Prodhomme M. Lombard M. Petter F. and Dutrillaux B. Phylogeme chromosomique des Gerbillidae: III. Etude d'especes tie. genres Tcilfra. Tutenllus. fminimomys et Pachyuromis// Ann Genet. 1984. V. 27. P. 17-26.

50. Benirschke K., Kumamoto A.T., and Meritt D. Chromosomes of the Chacoan pecciiry Cutugnnus wagneri (Rusconi)// J Hered 1985. V. 76 P. 98.

51. Bennett J.H., Hayman D.L., Hope R.M. Novel sex differences in linkage valuesand meiotic chromosome behaviour in a marsupial// Nature, 1986. V. 223. P. 59-60.

52. Bergliano J.C. and Kidwell M.G. Hybrid dysgenesis determinants. In: Mobile genetic elements (Shapiro JA, eds). New York: Academic Press: 1983. P. 363-410.

53. Bergman A. and Feldman M.W. More on selection for and against recombination// Theor. Popul. Biol. 1990. V. 38. P. 68-92.

54. Bianch N.O., Vidal-Rioja L., Bianchi M.S. Constitutive heterochromatin G-bands and Robertsonian rearrangemenrts in the chromosomes of Akodon molinae (Rodentia: Cricetidae) // Can. J Genet. Cytol. 1973. V. 15. P. 855-861.

55. Bidau CJ. Causes ol chiasma repatternmg due to centric fusions// Rev Brasil Genet. 1993. V. 11. P. 283-296.

56. Bole-Gowda B.N. The chromosome study in the spermatogeneisis of two lynx spiders (Oxyopidae)// Proc. Zool. Soc. Begal., 1950, V.3, p.95-107.

57. Bole-Gowda B. N. Studies on the chromosome and the sex-determinig mechanism in four hunting spiders -Sparassidae // Proc. Zool Ssoc Begal., 1952, No 5. P.52-70.

58. Borodin P.M. Synaptonemal complexes of the common shrew, Sorex araneas L, in spermatocyte spreads// Cytogenet Cell Genet 1991. V.56. P. 61-62.

59. Borodin P.M., Gorlov I.P., Ladygina T.Yu. Double insertion of homogeneously staining regions in Chromosome 1 of wild Mas musculus musculus: effects on chromosome pairing and recombination// J.IIered. 1990a. V.81. P.91-95.

60. Borodin P.M., Gorlov I.P., Ladygina T.Yu. Synapsis in single and double heterozygotes for partially overlapping inversions in chromosome 1 of the house mouse // Chromosoma. 1990b. V.99. P.365-370.

61. Brat S. V., Verma R. S. and Dosik H. Structural organization of chromosomes of the Indian muntjac (Muntiacus muntjak) 11 Cytogenet. Cell Genet. 1979. V. 24. P. 201-208.

62. Brinkley, B. R. Chromosomes, kinetechores and microtubule connection// BioEssays. 1991. V. 13. P. 675-681.

63. Buckton K.E., O'Riordan M.L., Jacobs P.A., Robinson J.A., Hill R. and Evans H.J. C- and Q-band polymorphisms in the chromosomes of three human populations // Ann Hum Genet 1971. V. 40. P.99-112.

64. Burt A. and Bell G. Mammalian chiaasma frequencies as a test of two theories of recombination// Nature: 1987. V. 326. P. 803-805.

65. Burton D.V., Bickham J.W. and Genoways H.H. Flow cytometric analyses of nuclear DNA content in four families of neotropical bats// Evolution. 1989. V. 43. P. 756-765.

66. Burton R.S. Hybrid breakdown in physiological response: a mechanistic approach// Evolution. 1990. V. 44. P. 1806-1813.

67. Bush G. L., Case S. M., Wilson A. C., Patton J. L. Rapid speciation and chromosomal evolution in mammals // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1977. V. 74. P. 3942-3946.

68. Cabrero I., Camacho I.P.M. A spontaneous interchange heterozygote mosaic in the grasshopper Stauroleriis scalaric: interchromosomal chiasma effects// Heredity, 1985, V.54, P.235-243.

69. Capanna E. and Merani M.S. Karyotypes ol Soinailon rodent populations: 2. The chromosomes of Gvrbilltis dunii (Thomas. 1904). Gerbilliis pusilus (Peters, 1978) and Ammodillus iml>elis (De Winton. 1898) Monit Ital Suppl. 1981. V. 14. P. 199-226.

70. Carmo-Fonseca M., Cunha C., Custodio N., Carvalho C., Jordan P., Ferreira J., Parreira L. The topography of chromosomes and genes in the nucleus // Exp. Cell Res. 1996. V. 229 (2). P. 247-252.

71. Chandley A.C. Chromosomes // In: Male Infertility/ Hargreave TB ed. Berlin: Springer. Verlag: 1983. P. 144-159.

72. Chandley A. The analysis of meiosis in human and mouse germ cells// In: M.Monk (Ed). Mammalian development. A practical approach. IRL Press Limited, Oxford. 1987. P. 99-124.

73. Chandley A.C. A model for effective pairing and recombination at meiosis based on early replicating sites (R-bands) along chromosomes // Human Genetics, 1986, V. 72, PP.112-116.

74. Chandley A.C., Mitchell A.M. Hypervariable minisatellite regions are sites for crossing-over at meiosis in man // Cytogenet. Cell. Genet. 1988. V.48 P. 152-155

75. Chandley A.C. Asymmetry in chromosorme pairing: a major factor in de novo mutation and the production of genetic disease in man// J Med Genet. 1989. 26:546-552.

76. Charlesworth B. Recombination modification in a fluctuating environment // Genetics 1976. V. 83. P. 181-195.

77. Charlesworth B. Mutation-selection balance and the evolutionarv advantage of sex and recombination// Genet. Res. 1990. V. 55. V. 199-221.

78. Chayko CA and Marlin-de-Leon PA. The murine Rb(6.16) translocation: alterations in the proportion of alternate sperm segregants effecting fertilization in vitro and in vivo// Hum Genet. 1992. V. 90. P. 79-85.

79. Chesser R.K. and Baker R.J. On factors affecting the fixation of chromosomal rearrangements and neutral genes: computer simulations // Evolution 1986. V. 40. P. 625-632.

80. Cheung S.W., Sun L. and Featherstone T. Molecular cytogenetic evidence to characterize breakpoint regions in Robertsonian translocations// Cylogenet. Cell. Genet. 1990. V. 54. P. 97-102.

81. Chiarelli A.B. and Capanna E. Cytotaxonomy and vertebrate evolution. London. Academic Press. 1993. P. 405.

82. Cokendolpher, J.C. Karyotypes of three spider species (Aranea: Pholcidae: Physocyclns)// J. New York Entomol. Soc. 1989: V. 97(4). P. 475-478.

83. Contreras L. C., Torres-Mura J. C., and Spotorno A. E. The largest known chromosome number for a mammal, in a South American desert rodent // Experienia. 1990. V. 46, P. 506-508.

84. Cooper J. E. K., Arrighi F. E. and T. C. Hsu. Deletions of the X chromosomes in Microtiis ogrestis cells in vitro // Cytogenetics. 1970. V. 9. P. 468-484.

85. Cooper J. E. K., F. E. Arrighi and T. C. Hsu. Deletions of the X chromosomes in Microtiis agrestis cells in vitro // Cytogenetics. 1970. V. 9. P. 468-484.

86. Counce S.J., Meyer G.F. Differentiation of the synaptonemal complex and the kinetochore in Loctista spematocytes studied by whole mount electron micoscopy. Chromosoma. 1973. V. 44. P. 231-253.

87. Daley G.Q. and Benneriah Y. Implicating the BCR/abl gene in the pathogenesis of Philadelphia chromosome-positive human leukemia. Adv Cancer Res 1991. V. 57. P. 151-184.

88. Daley G.Q., Vanetten R.A. and Baltimore D. Induction of chronic myelogenous leukemia in mice by the P210bcr/Abl gene of the Philadelphia chromosome// Science 1990. V. 247. P. 824-830.

89. Darlington C. D. Evolution of Genetic Systems. Edinburg-London: Oliver and Boyd, 1958. 265 P.

90. Datta M. Evolutionary significance of chromosome numbers in the mammals, a point of view// In: Comparative karyology of primates (Chiareili B. Keen AL and Ardlto G, eds). The Hague, Pans. New York: Mouton: 1979. P. 73-81.

91. Datta S. N. , Chatterjee K. Chromosomes and sex-determing in 13 araneid spiders of North-Eastern India// Genetica. 1988. V. 76. P. 91-99.

92. Datta, S.N., Chatterjee, K. Chromosome number and sex-determining system in fifty-two species of spiders from North-East India// Chrom. Inf. Serv. 1983. V. 35. P. 6-8.

93. Dietz R. Multiple Geschlechtschromosomen bei dem Ostracoden Notodromas monacha // Chromosoma, 1954. V. 6, No. 5, 397-418

94. Dobzhansky Th. The decrease of crossing-over observed in translocations and its probable explanation// Am.Naturalist. 1931. No 65. P.214-232.

95. Dombroski B.A., Mathias S.L., Nanthakumar E. Scott AF. and Kazazian HH. Isolation of an active human transposable element// Science 1991, V. 254. P. 1805-1808.

96. Dunn L.C., Bennett D. Sex differences in recombination of linked genes in animals// Genetical Research. 1967. V.9. P. 211-220.

97. Dutrillaux B, Le role des chromosomes dans 1'evolution: une nouvelle interpretation// Ann Genet 1986. V. 19. P. 69-75.

98. Ehrlich J., Sankoff D., Nadeau J. Synteny conservation and chromosome rearrangements during mammalian evolution// Genetics. 1997. V. 147. P. 289-296.

99. Elder F.F. Tandem fusion, centric fusion, and chromosomal evolution in the cotton rats, genus Siginodon // Cytogenet Cell Genet 1980. V. 26. P. 199-210.

100. Elder F.F. and Hsu T.C. Tandem fusion in the evolution of mammalian chromosomes. In: The cytogenetics of mammalian autosomal rearrangements 1 Daniel A. ed). New York: Liss: 1988. P. 481-506.

101. Eldridge M. D., Johnston P. G. Chromosomal rearrangements in rock wallabies, Petrogale (Marsupialia: Macropodidae). VIII. An investigation of the nonrandom nature of karyotypic change // Genome. 1993. V. 36 (3): P. 524-34.

102. Engels W.R., Preston C.R. Formation of chromosome rearrangements by P factors in Drosophilall Genetics. 1984. V. 107. P. 657-678.

103. Epstein, C. J. The Consequences of Chromosome Imbalnce. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1986. 450 P.

104. Evans E.P., Breckon G., Ford C.E. An air-drying method for meiotic preparations from mammalian testis // Cytogenetics. 1964. V. 3. P. 289294.

105. Eyrewalker A, Recombination in mammalian genome evolution// Proc Royal Soc. B. 1993. V. 252. P. 237-243.

106. Feldman M.W., Christiansen F.B. and Brooks L.D. Evolution of recombination in a constant environment // Proc Natl Acad Scl USA 1980. V. 77. P. 4838-4841.

107. Feldman M.W. Selection lor linkage modification: I. Random mating populations//Theor Popul Biol 1972. V. 3. P. 324-346.

108. Felsenstein J. and Yokoyama S. The evolutionary advantage of recombination: II. Individual selection for recombination// Genetics 1976. V. 83. P. 845-859.

109. Felsenstein J. Sex and the evolution of recombination// In: The evolution ol sex I. Michod R.F. and Levme B.E., eds. Sunderland. Massachusetts: Sinauer: 1988. P. 74-86.

110. Ferguson M. and Ward D.C. Cell cycle dependent chromosomal movement in pre mitotic human T4 lymphocyte nuclei// Chromosoma 1992. V. 101. P. 557-556.

111. Fisher R.A. 1930. The genetical theory of natural selection, Oxford: Clarendon. 806 P.

112. Fletcher H.L., Hewitt G.H. Synaptonemal complexes of univalent B chromosomes in the ggrasshoppes Euthystera brachyptera and Myrmeleotettix maculatusH Heredity. 1988. V. 60. P. 383-386.

113. Fontana F and Rubini M. Chromosomal evolution in Cervidae// BioSystems 1991. V. 24. P. 157-174.

114. Forejt J. Centromeric heterochromatin polymorphism in house mouse. Evidence from inbred strains and natural populations // Chromosoma. 1973. V. 43. P. 187-201.

115. Forejt J. 1976. Spermatogenic failure of translocation heterozygotes affected by H-2 linked gene in the mouse// Nature V. 260. P. 143-145.

116. Fox D.P. The control of chiasma distribution in the locust, Schistocerca gregaria (Forskal)// Chromosoma. 1973. V.43, P.289-328.

117. Frankhausser F. Polyploidy in the Salamander, Eurces bissleneata// J. Hered, 1939. V. 30. P.379-388.

118. Garagna S., Redi C.A., Zuccoiti M., Britlon-Davidian J. and Winking H. Kinetics of oogenesis in mice heterozygous for Robertsonian translocations// Differentiation 1990. V. 42. P. 167-171.

119. Gillies C.B. Synaptonemal complex and chromosome structure// Ann.Rev.Genet, 1975, V.9, PP. 91-109.

120. Giusto J.P. and Margulis L. Karyotypic fission theory and the evolution of Old World monkeys and apes// Biosyst. 1981. V. 13. P. 267-302.

121. Gorlov I., Gorlova O., Ivanitskaya E., Korol A., Nevo E. Recombination in subterranean mole rats Spalax ehrenbergi superspecies: ecological and cytogenetic determinants. Isr. J. Zool. 1999. V. 45. P. 3306-307.

122. Gorlov I.P., Gorlova O.Yu., Logunov D.V. Cytogenetic studies on Siberian spiders // Hereditas. 1995. V. 122. P. 211-220.

123. Gorlov I.P., Ladygina T.Yu., Serov O.L., Borodin P.M. Positional control of chiasma distribution in the house mouse. Chiasma distribution in mice homozygous and heterozygous for an inversion in chromosome 1// Heredity. 1991. V.66. P.453-458.

124. Gorlov I.P., Zhelezova A.I., Gorlova O.Yu. Sex differences in chiasma distribution along two marked mouse chromosomes: differences in chiasma distribution as a reason for sex differences in recombination frequency// GenetRes. 1994. V. 64. P. 161-166.

125. Graphodatsky A. Conserved and variable elements of mammalin chromosomes// Cytogenetics of Animals/ Ed. Halman C. Oxon UK: C.A.B. International Press, 1989. P. 95-124; 321-352.

126. Gravholt C.H., Friedrlch U., Caprani M. and Jorgensen A.L. Breakpoints in Robertsonian translocations are localized to satellite 111 DNA by fluorescence in situ hybridization// Genomics 1992. V. 14. P. 924-930.

127. Greenbaum I.F. and Reed M.J. Evidence of heterosynaptic pairing of the inverted segment in perecentric Inversion heterozygotes of the deer mouse (Peromyscus rnanicidatus)// Cytogenet Cell Genet 1984. V. 38. P. 106-111.

128. Greenbaum I.F., Hale D.W., and Fuxa K.F. Synaptic adaptation in deer mice: a cellular mechanism for karyolypic orthoselection// Evolution 1981. V. 40. P. 208-213.

129. Gropp A. and Winking H. Robertsonian translocation, cytology, ineiosis. segregation patterns and biological consequences of heterozygosity// In: Biology of the house mouse (Berry RJ, ed. London: Academic Press: 1981, P. 141-181.

130. Hackmann W. Chromosomenstudien an Araneen mit besondere Beruchsichtingang der Gechlechtschromosomen// Acta Zool. Fenn., 1948. V. 54: P. 1-101.

131. Ilaldane J.B.S. Sex ratio and unisexual sterility in hybrid animals// J.Genet. 1922. V. 12. P. 101-109.

132. Hamerton J.L. Robertsonian transiocation in man: evidence for prezigotic selection// Cytogenet Cell Genet 1968. V. 7. P. 260-276.

133. Hamerton J.L., Canning N., Ray M. and Smith J. A cytogenetic survey of 14.069 newborn infants: I. Incidence of chromosomal abnormalities // Clin Genet H: 1975. P. 223-243.

134. Hatfield T., Barton N., and Searle J.B. A model of a hybrid zone between 2 chromosomal races of the common shrew (Sorex araneus)// Evolution 1992. V. 46. P. 1129-1145.

135. Hayman D.L., Smith M.J., Roder J.C. 1990. A comparative study of chiasmata in male and female Bettongia penicillata (Marsupialia)// Genetica. V. 83. P. 45-49.

136. Henderson S.A. Chiasma distribution at diplotene in a locust // Heredity, 1963, V.18, P.173-180.

137. Hilliker, A. J. & Trusis-Coulter, S. N. Analysis of the functional significance of linkage group conservation in Drosophila II Genetics. 1987. V. 117. P. 233-244.

138. Holliday R. Recombination and meiosis// Phil Trans R Soc Lond 1977. V. 277. P. 359-370.

139. Holmquist G.P. Mobile genetic elements In (G-band and R-band DNA)// In: The cytogenetics of mammalian autosomal rearrangements ( Darnel A., ed;. New York: Liss: 1988. P. 803-833.

140. Hotta Y., Tobata S., Stern II. Replication and nicking of zygotene DNA sequences. Control by a meiosis-specific protein// Chromosoma, 1984, V. 90, P. 243-253.

141. Hsu T.C., Pathack S. and Chen T.R. The possibility of latent centromeres and a proposed nomenclature system for total chromosome and whole arm translocations//Cytogenet Cell Genet 1975. V. 15. P. 41-49.

142. Huxley J.S. Sexual difference of linkage in Gammarus clievreuxill J.Genet., 1928. V. 20, No 2, P. 145-156.

143. Iannuzzi L., Di Meo G., Perucatti A., Ferrara L. The high resolution G-and R-banding pattern in chromosomes of river buffalo (Bubalas bubalis L.) // Ilereditas. 1990. V. 112. P. 209-215.

144. Imai H.T., Maruyama T., Gojobori T., .noue Y. and Crozier H.R. Theoretical bases for karyotype evolution. I. The minimum interaction hypothesis// Am Nat. 1981. V. 128. P. 900-920.

145. Imai H.T. Centric fussion in man and other mammals // In: The cylogenetics ol mammalian autosurnal rearrangements (Daniel A, ed). New York: Liss: 1988. P. 551-582.

146. Jacobs P.A., Mutation rates of structural chromosome rearrangements in man// Am J Hum Genet 1981. V. 33. P. 14-17.

147. Jauch A., J. Wienberg, R. Stanyon, N. Arnold, S. Tofanelli, T. Ishida and T. Cremer. Reconstruction of genomic rearrangements in great apes and gibbons by chromosome painting // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. V. 89. P. 8611-8615.

148. Jocque R., Size and weight variations in sriders and their ecological significance // Biol. Jahrb. Dodonaea 1981. V. 49. P. 155-165.

149. John B. and King M. The interrelationship between heterochromatn distribution and chiasma distribution// Genetica. 1985. V. 66. 183-194.

150. John B. and Miklos G.L.A. Functional aspects of satellite DNA and heterochromatin// Int Rev Cytol. V. 1979. V. 58. P.l-114.

151. Jotterand-Bellomo M. Le caryotype et la spermatogenese de Mus setulosus (Bandes Q, C, G et coloration argentique) // Genetica. 1981. V. 56. P. 217227.

152. Kaback D.B., Barber D., Mahon J., Lamb J., You J. Chromosome size-dependent control of meiotic reciprocal recombination in Saccharomyces cerevisiae. The role of crossover interference // Genetics 1999. V. 152(4). P. 1475-1486.

153. Kaback D.B., Guacci V., Barber D., Mahon J.W. Chromosome size-dependent control of meiotic recombination // Science 1992 V. 256 (5054) P. 228-32

154. Kaback D.B. Steensma Ii.Y. and De Jonge P. Enhanced meiotic recombination on the smallest chromosomes of Saccharomyces cerevisae. Proc Natl Acad Sci USA. 1989. 86:3694-3698.

155. Kaina B and Rieger K. Chromosomen mutatioii, Karyotyp polymorphismus und Speziation// Biol Zen-iralbl 1979. V.98. P. 661-697.

156. Kanda N., Kato H. Analysis of crossing-over in mouse meiotic cells by BrdU labeling technique// Chromosoma, 1980. V.78, P. 113-121.

157. Kano Y., Little J. B. Site-specific chromosomal rearrangements induced in human diploid cells by x-irradiation // Cytogenet Cell Genet. 1986. V.41 (1). P. 22-29.

158. Karlin S, Principles of polymorphism and epistasis for multilocus systems// Proc MatI Acad Sci USA. 1979. V. 76. P. 541-545.

159. Kendall M.G. and Stuart E. The advanced theory of statistics. Griffin, London. 1973. 705 P.

160. King M. Species evolution. The role of chromosome change. Cambridge University press. 1993. 317 p.

161. King M., John B. Regularities and restriction governing C-band variation in acridoid grasshoppers// Chromosoma. 1980. V. 76. P. 123-150.

162. Klasterska J., Natarajan A.T., Ramel C. Heterochromatin distribution and chiasma localization in the grasshopper Bryodema tuberculata (Fobr.) (Acrididae). Chromosoma, 1974, V.44, p.393-400

163. Koop B.F., Baker R.J., and Mascareilo .I.T. Cladlstic analysis of chromosomal evolution within the genus Geomis// Veoforna Occas Pap Mus Texas Tech Unv. 1985. Y. 96. P. 1-9.

164. Kunzel G. Differences between genetic and physical centromere distances in the case of two genes for male sterility in barley// Teor. Appl. Genet., 1982. V. 64. No. 1. P. 25-29

165. Lande R. Effective deme sizes during long-term evolution estimated from rates of chromosomal rearrangement// Evolution 1979. V. 33. P. 234-251.

166. Laurie D.A. and Jones G.H. Inter-individual variation in chiasma distribution in Chorthippus brunneus (Ortóptera: Acaridae)// Heredity, 1981. V.47. P. 409-416.

167. Laurie D.A. and Hulten M.A. Further studies on bivalent chiasrna frequency in human males with normal karyotypes// Ann. Hum. Genet., 1985. V. 49. P. 189-201.

168. Laurie D.A., Hulten M.A. and Jones G.II. Chiasma frequency and distribution in a sample of human males: chromosomes 1.2 and 9/1 Cytogenel Cell Genet 1981. V. 31. P. 153-166.

169. Lawrie N.M., Tease C., Hulten M.A. Chiasma frequency, distribution and interference maps of mouse autosomes. Chromosoma. 1995. V. 104. P. 308314

170. Lefevre G. Salivary chromosome bands and the frequency of crossing over in Drosophila melanogaster/l Genetics. 1971. V. 67. No. 4. P.497-513.

171. Levy, G. The philodromid spiders of Israel (Araenae: Philodromidae)// Israel J. Zool. 1977. V. 26. P. 193-229.

172. Levy, G. Spiders of the genus Lachesana and a new storenoid genus from Israel. Zool. J. Linn. Soc., 1990. V. 98. P. 327-362.

173. Levy, G. Revision of the subfamily Gnaphosinae in Isael (Aranea: Gnaphosidae). Journal of Natural History 1995. V. 29. P. 919-981.

174. Lin C.C., Sasi R., Fan Y.S., and Chen Z.Q. New evidence for tandem chromosome fusions in the karyotypic evolution of Asian muntjacs// Chromosoma 1991 V.101. P. 19-24.

175. Loidl J. Cytological aspects of meiotic recombination// Experientia 1994 V. 50(3). P. 285-294.

176. Lucchesi J.C. and Suzuki D.T. The interchromosomal control of recombination// Annu Rev Genet 1968. V. 2 P. 53-86.

177. Lyon M.F. Distribution of crossing-over in mouse chromosomes// Genet. Res., 1976. V. 28, No. 3, p. 291-299.

178. MacArthur, R. J. On the relative abundance of bird species // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1957. V. 43. P. 293-295.

179. Maddison, W.P. 1982: XXXY sex chromosomes in males of the jumping spider genus Pellenes (Araneae: Salticidae)// Chromosoma (Berl.) V. 85. P. 23-37.

180. Maeda T, Ohno M, Matsunobu A, Yoshihara K. and Yabe N. A cytogenetic survey of 14,835 consecutive liveborns// Jpn J Hum Genet 1991. V. 36. P. 117-129.

181. Maguire, M. P. Sister chromatid cohesiveness: Vital function, obscure mechanism // Biochem Cell Biol. 1990. V. 68. P. 1231-1240.

182. Manuelides L. and Borden J. Reproducible compartmenlalizatlon of individual chromosome domains in human CNS cells revealed by in situ hybridization and three-dimensional reconstruction// Chromosoma 1988. V. 96. P. 397-410.

183. Manuelides L. A view of interphase chromosomes// Science 1990. V. 250. P. 1533-1540.

184. Manuelides L. Individual interphase chromosome domains revealed by in situ hybridization// Hum. Genet. 1985. V. 71. P. 228-233.

185. Mao-Drayer Y. A. M., Gallbraith D. L. Pittmaan M. Cool and Malone R. E. Analysis of meiotic recrombination pathways in the yeast Sccharomysces cerevisiae 11 Genetics, 1996, V. 144. P. 71-86.

186. Martin P.G., Hayman D.L. Quantitative comparisons between the karyotypes of Australian marsupials from three different superfamilies // Chromosoma (Berl.). 1967. V. 20. P. 290-310.

187. Martinez-Castro P., Rairios M.C., Rev J.A., Benitez J. and Sanchez Cascos A. Homozygosity for a Robertsonian translocation (13q 4q) in three offspring of heterozygous parents // Cytogenet. Cell. Genet. 1984. V. 38. P. 310-312.

188. Maru Y. and Witte O.N. The BCR gene encodes encodes a novel serine threonine kinase activity within a single exon// Cell 1991. V. 67. P. 459468.

189. Maruyama T. and Imai H.T. Evolutionary rate of the mammalian karyotype//J Theor Biol 1981. V. 90. P. 111-121.

190. Mather K. Crossing-over// Biol.Rev. 1938. V.13. P.252-292.

191. Mathias L., Scott A.F., Kazazian H.H., Boeke J.D., and Gabriel A. Reverse transcriptase encoded by a human transposable element// Science 1991. V. 254. P. 1808-1810.

192. Matsuda Y., Hirobe T. and Chapman V.M. Genetic basis of X-Y chromosome dissociation and male sterility in interspecific hybrids // Proc Natl Acad Sci USA 1991. V. 88. P. 4850-4854,

193. Matthey R. The chromosome formulae of eutherian mammals// In: Cytotaxonomy and vertebrate evolution (Chiarelli AB and Capanna E, eds). London and New York: Academic Press; 1973. P. 531-616.

194. Matthey R. Cytoloie compares, systématique et phylogenie des Microtinae (Rodentia, Muridae)// Rev Suisse Zool 1957. V. 64. P. 39-71.

195. McKee B. D. Meiotic recombination: a mechanism for tracking and eliminating mutations?// Bioessays. 1996. V. 18(5). P.4I1-419.

196. Miklos, G. L. G. Localized highly repetitive DNA sequences in vertebrate and invertebrate genomes // Molecular and Evolutionary Genetics/ Ed. Mac-Intyre, R. J. New-York: Plenum Press. 1982. P. 57-84.

197. Milelman F., Kaneko Y., and Treni J. Report of the committee on chromosome changes in neoplasia// Cytogenet Cell Genet 1991. V. 58. P. 1053-1079.

198. Mittal O. P. Male germ cell chromosomes of the spider Phaeocedits sp. From India// Chromosome Information Service, 1985. V 38. P. 15-17.

199. Mittal O.P. Karyological studies on the Indian spiders. II. An analysis of the chromosomes during spermatogenesis in five species belonging to the family Salticidae. Res. Bull. Panjab Univ. Sci. (N.S.), 1965. V. 15. P 315326.

200. Mittal O.P. Karyological studies on Indian spiders. III. Chromosomes and their behaviour during spematogenesis of two species of the family Tetragnathidae. Genetica. 1966a. V. 37. P. 218-24

201. Mittal O.P. Karyological studies on Indian spiders. IV. Chromosomes in relation to taxonomy in Eusparassidae, Selenopidae and Thomisidae// Genetica. 1966b. V. 37. P. 225-234.

202. Mittal O. P., Singh A. Karyotype of a spider, Phidromus sp. (Thomisidae// Chromosome Information Service. 1984. V. 36. P.20-22.

203. Modi W.S. Phylogenetic analyses of chromosomal banding patterns among the Nearctic Arvicolidae (Mammalia, Rodentia)// Syst Zool 1987. V. 36. P. 109-136.

204. Moens P.B. Molecular perspectives of chromosome pairing at meiosis// Bioessays 1994 V. 16(2). P. 101-106

205. Morgan T.H. Complete linkage in the second chromosome of the male Drosophila // Science. 1912. V. 36. P. 719-720.

206. Morton, N. E. Parameters of the human genome // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. V. 88. P. 7474-7476.

207. Moses MJ, Poorman PA, Roderick TH, and Davisson MT. Synaptonemal complex analysis of mouse .chromosomal rearrangements: IV. Synapsis and synaptic adiustment in two paracentric inversion// Chromosoma 1982. V. 84. P. 457-474.

208. Mouse Genome Informatics (MGI) Resourse Mouse Genome Informatics (URL: http://www. informatics.jax.org/) (July, 1999).

209. Muller H.J. The relationship of recombination to mutational advance// Mut Res. 1964. V.l. P.2-9.

210. Nadeau J. H. , Taylor B. A. Lengths of chromosomal segments conserved since divergence of man and mouse// Proc Natl Acad Sci USA. 1984. V. 81. P. 814-818.

211. Navas-Castillo I., Cabrero I. and Camacho I.P.M. Chiasma redistribution in presence of supernumerary chromosome segments in grasshoppers: dependence on the size of the extra segment// Heredity, 1987, V.58, PP.409-412.

212. Naveira H. and Fonldevila A. The evolutionary history of Drosophila buzzalii: 9. High frequencies of new chromosome rearrangements induced by introgressive hybridization// Chromosoma 1985. V. 91. P. 87-94. •

213. Nei M. Modification of linkage intensity by natural selection// Genetics 1967. 57:625-641.

214. Nevo E. and Beiles A. Genetic diversity in the desert: patterns and testable hypotheses // J Arid Environ 1989 V. 17. P. 241-244.

215. Nevo E. Mechanisms of adaptive speciation at the molecular and organismal level// In: Evolutionary processes and theory (Kariin S and Nevo E. eds). New York: Academic Press; 1986. P. 439-174.

216. Nicolas A., Treco D., Schultes N.P., Szostak J.W. An initiation site for meiotic gene conversion in the yeast Saccharomyces cerevisae// Nature. 1989. V. 338. P. 35-39.

217. Nielsen J. and Wohiert M. Chromosome abnormalities found among 34.910 newborn children: results from a 13-year incidence study in Arhus, Denmark. Hum Genet 1991. V. 87. P. 81-83.

218. NIH/CEPH Collaborative Mapping Group. NIH/CEPH/HGMW linkage map. In: SJ.O'Brien (ed.). Genetic Maps. Six edition. Cold Spring Harbor Laboratory Press. P. 1993. 546.

219. Novak R. M. Mammals of the World// Baltimore: Johns Hopkins University Press, 1991. 1628 P.

220. Ohno S. Linkage group conservation and the notion of 24 primordial vertebrate linkage groups// Chromosomes Today 1984. V. 8. P. 268-278.

221. Ohno S. Genome evolution// In: Evolution of genetic systems/ ed. Smith H„ NY, London, Paris; Acad. Press. 1977, p. 366-374.

222. Oksala T. Chromosome pairing, crossing over, and segregation in meiosis in Drosophila melanogasfer females// Cold Spring Symp Quant Biol 1958. V. 23. P. 197-210.

223. Padmore R., Cao L., Kleckner N. Temporal comparison of recombination and synaptonemal complex formation during meiosis in S. cerevisae// Cell. 1991. V. 66. No. 7. P. 1-20.

224. Painter, T.S. Spermatogenesis in spiders. Zool. Jahrb. Anat. 1914 P. 30-34.

225. Park P.C., De Boni U. Dynamics of structure-function relationships in interphase nuclei // Life Sci. 1999. V. 64(19). P. 1703-1718.

226. Parker J.S., Dalmer L.W., Whitehorn M.A.F., Eggar L.A. Chiasma frequncy effects of structural chromosome change// Chromosoma. 1982. V.85. P.673-686.

227. Patau K. X-segregation and heterochromasy in the spider Aranea reaumuri// Heredity 1948. V. 2. P. 77-100.

228. Pinter L.J., Walter D.M. Karyological studies. I. A study of the chromosome mechanism of three species of the genus Phidippus (Araneae: Salticidae, Dendryphantinae)// Cytologia, 1971. V. 36(1), P. 183-189.

229. Polani P.E. Centromere localization at meiosis and the position of chiasmata in the male and female mouse // Chromosoma, 1972. V. 36. P. 343-374.

230. Ponticelli A.S., Sena E.P., Smith G.R. Genetic and physical analysis of the M26 recombination hot spot of Schizosaccharomyces pombe// Genetics. 1988. V.119. P.491-497.

231. Porter C.A. and Sites J.W. Evolution of Sceloporous grammicus complex (Sauria: Iguanidae) in Central Mexico: II. Studies on rates of nondisjunction and the occurrence of spontaneous chromosomal mutations// Genetica. 1987. V. 75. P. 131-144.

232. Postiglioni A., Brum-Zorrilla N. Karyologycal studies of Uruguayan spiders. II. Sex chromosomes in spider of the genus Lycosa (Aranea: Lycosidae). Genetica 1981. V. 56. P. 47-53

233. Prevosti A., Serra L., Segarra C, Aguade M., Ribo G., and Monclus M. Clines of chromosomal arrangements of Drosophila subobscura in South America evolve closer to old world patterns// Evolution 1990. V. 44. P. 218-221.

234. Qumsiyeh M. B. Evolution of number and morphololoy of mammalian chromosomes // J. Hered. 1994a. V. 85. P. 455-465.

235. Qumsiyeh M. B. Impact of rearrangements on function and position of chromosomes in the interphase nucleus and on human genetic disorders// Chromosome Research. 1994b. V. 3. P. 455-465.

236. Qumsiyeh M.B. and Baker R.J. Comparative cytogenetics and the determination of primitive karyotypes// Cytogenet Cell Genet 1988. V.47. P. 100-103.

237. Qumsiyeh M.B. and Chesser R.K. Rates of protein, chromosome, and morphologic evolution in four genera of Ehornbomyine gerbils/l Biochem Syst Ecol 1988. V. 16. P. 89-96.

238. Qumsiyeh M.B. Phylogenetic studies of the rodent family Gerbiliidae: 1. Chromosomal evolution in the Southern African complex// J Mammal 1986. V. 67. P. 680-692.

239. Qumsiyeh M.B. Pattern of heterochromatic variation and phylogeny in the rodent family Gerbiliidae// Texas J Sci 1988 V. 40. P. 63-70.

240. Qumsiyeh M.B. Chromosomal fissions and phylogenetic hypotheses: cytogenetic and allozymic variation between species of Meriones (Rodentia, Gerbiliidae)// Occas Pap Mus Texas Tech Univ 1989. V. 132. P. 1-16.

241. Qumsiyeh M.B., Hamilton M.J. and Schlitter D.A. Problems of using Robertsonian rearrangements in determining monophyly: examples from the genera Tatera and Cerbtllurus/7 Cytogenet Cell Genet 1987. V. 44. P. 198-208.

242. Qumsiyeh M.B., Hamilton M.J., Dempster E.R., and Baker R.J. Cytogenetics and systematics of the rodent genus Gerbilluriis // J Mamm 1991. V. 72. P. 89-96.

243. Qumsiyeh M.B., King S.W., Arroyocabrales J., Aggundey R., Schlitter D.A., Baker R.J., and Morrow K.J. Chromosomal and protein evolution in morphoiogically similar species of Praomvs sensu lato (Rodentia. Muridae)// J Hered 1990. V. 81. P. 58-65.

244. Qumsiyeh M.B., Sanchez-Hernandez C., Davis S.K., Patton J.C., and Baker R.J. Chromosomal evolution in Geomys as revealed by G- and C-band analysis// Southwest Nat 1988. V. 33. P. 1-13.

245. Radman M and Wagner R. Mismatch recognition In chromosomal interactions and speciation. Chromosoma 1993. V. 102. P. 369-373.

246. Raimondl S., Luthardt F.W., Summitt R.L., and Martens P.R. Clynically abnormal patients with apparently balanced structural rearrangements // Hum Genet V. 63. P. 310-314.

247. Ratomponiriha C., VIegas-Pequignot E., Dutrillaux B., Peter F., and Rumpler Y. Synaptonemal complexes in the Gerbiliidae: probable role of intercalated heterohromatin in gonosome-autosome translocations // Cyogenet Cell Genet 1986. V. 4-3. P. 161-167.

248. Rattner J.B. Integrating chromosome structure with function. Chromosoina 1992. V. 101. P. 259-264.

249. Rattray B., and Rose A. Increased intragenic recombination and non-disiunction in the Rec-1 strain of Caenorhabbitis elegans // Genet. Res., 1988, V.51, P.89.

250. Rawlins D.J. and Shaw P.J. Three dimensional organisation of chromosomes in Crepis capillars/1 J Biol Sci. 1988. V.91. P.401-414.

251. Redi C.A. and Capanna E. Roberlsonian heterozygotes in the house mouse and the fate of their germ ceils // In: The cytogenelics of mammalian aulosomal rearrangements (Daniel A, ed) New York: Liss: 1988. P. 313359.

252. Rettenberger G., C. Klett., U. Zechner., J. Kunz, W. Vogel and II. Hameister. Visualization of the conservation of synteny between humans and pigs by heterologous chromosomal painting // Genomics. 1995. V. 26. P. 372-378.

253. Rhoades M.M. Different rates of crossing over in male and female gametes of maize// J. Amer. Soc. Agron. 194-1. V. 3. P. 603-615.

254. Rick C.M. Some cytogenetic featues of tthe genome in diploid plant species// Stadler Genet Syinp. 1971. V. 2. P. 153-174.

255. Riley R., Chapman V., Young R.M., Belfield A.M. Control of meiotic chromosome pairing by the chromosomes of homeologous group 5 of Triticum aestivum// Nature, 1958. V. 212. P. 1475-1477

256. Rowell D.M. Fixed fusion heterozygosity in Delena cancerides Walck. (Araneae : Sparassidae) : An alternative to speciation by monobrachial fusion// Genetica 1990. V. 80. P. 139-157

257. Sandberg A.A. Chromosome abnormalities in human cancer and leukemia // Mut Res 1991. V. 247. P. 231-240.

258. Sankoff D., Ferretti V. Karyotype distributions in a stochastic model of reciprocal translocation // Cenome Research. 1996. V. 6. P. 1-9

259. Sankoff D., Nadeau J. Conserved synteny as a measure of genomic distance // Discrete Applied Mahtematics. 1996. V. 71. P. 247-257.

260. Sawyers C.L. The bcr-abi gene in chronic myelogenous leukaemia // Cancer Surv 1992. V.15. P. 37-51.

261. Scherthan H, Localization of the repetitive teloineric sequence (TTAGGG)n In 2 muntjac species and implications for their karvotypic evolution// Cytogenet Cell Genet 1990. V. 53. P. 115-117.

262. Scherthan H., Cremer T., Urnason U., Heinz-Ulrich Weier, A. Lima-deFaria, L. Fruniche. Comparative chromosome painting discloses homologous segments in distantly related mammals // Nature Genetics. 1994. V. 6. P. 342-347.

263. Schlitler D.A. A new species of gerbil from South West Africa with remarks on Gerbillus titonis Bauer and Niethainmer. 1959 (Rodentia: Gerbillidae)// Bull Soulh Calif Acad Sci 1973 V.72. P. 13-18.

264. Schubert L., Schriever-Schwenimer G., Werner T., and Adler D. Telomeric signals in Robertsonian fusion chromosomes: implications for the origin of pseudaneuploidy// Cytogenet Cell Genet. 1992. V. 59. P. 6-9.

265. Schultes N.P., Szostak J.W. A poly (dA dT) tract is a component of the recombination initiation site at the ARG4 locus in Saccharomyces cerevisae// Mol. Cell. Biol. 1991. V. 11. P. 322-328.

266. Schultz J., and Redfield H. Interchromosomal effects on crossing over in Drosophila// Cold Spring Harbor Symp Quant Biol 1951. V.16. P.175-197.

267. Schwarzacher T., Leitch A.R., and Heslop-Harrison J.S. In situ hybridization and the architecture of the nucleus// Trans R Microscop Soc : 1990. V.l. P. 669-674.

268. Searle J.B. Meiotic studies of Robertsonian heterozygotes from natural populations of the common shrew. Sorex araneas L. // Cylogenet Cell Genet 1986. V. 41. P. 154-160.

269. Shaw D.D., Wilkinson P. and Coates D.J. Increased chromosomal mutation rate after hybridization between two subspecies of grasshoppers// Science, 1983. V. 220. P. 1165-1167.

270. Shields G.F. Meiotic evidence for pericentric Inversion polymorphism in Junco (Aves)// Can J Genet Cytol 1976. V.l8. P. 747-751

271. Shotten D.M. Confocal scanning microscopy and its application for biological specimens // J Cell Sci 1989. V.94. P. 175-206.

272. Sites J.W. Chromosomal evolution in the iguanid lizard Sceloporous grammicus: 1. Chromosome polymorphisms// Evolution 1983. V.37. P. 3853.

273. Skibbens R. V. and Ilieter P. Kinetochres and the checkpoint mechanism that monitors for defects in the chromosome segregation machinery// Ann. Rev. Genet. 1998. V. 32. P. 307-338.

274. Smith G.R. Hotspots of homologous recombination// Experientia. 1994. V. 50 No. 3 P. 234-241

275. Solari A.J. The behaviour of chromosomal axes during diplotene in mouse spermatocytes// Chromosoina. 1970. V. 31. P. 217-230

276. Solari A.J. and Ashley T. Ultrastructure and behavior of the achiasmatic, telosynaptic XY pair of the sand rat (Psammomys obesus) // Chromosoma (Berl.). 1997. V. 62. P. 319-336.

277. Southern D.I. Chiasma distribution in Tuxaline grasshoppers// Chromosoma. 1967. V. 2. P. 164-180.

278. Speed R.M. The effects of ageing on the meiotic chromosomes of male and female mice// Chromosoma (Berl.), 1977. V. 64. P. 241-254.

279. Srivastava M.D.L. & Shukla S. Chromosome number and sex-determining mechanism in forty-seven species of Indian spiders// Chromosome Information Service. 1986. V. 41. P. 23-26.

280. Stangl F.B.J, and Baker R.J. Evolutionary relationships of Peromyscus: congruence in chromosomal, genie, and classical data sets// J. Mammal 1984. V. 65. P. 643-654.

281. Stangl F.B.J. Dynamics of chromosomal variation between chromosomally characterized races of Pero-myscus leucopus CRodenlla: Cricetidae)// J Mammal 1986. V. 67. P. 465-473.

282. Statistica for Windows, Stat Soft Inc., 1993.

283. Stebbins, J. L. Variation and Evoluion in Plants. New York: Columbia Univ. Press, 1950. 670 P.

284. Steinberg A. and Eraser F.C. Studies on the effect of X chromosome inversions on crossing over in the third chromosome of Drosopbiici inelanogosler//Genetics 1944. V. 29. P. 83-103.

285. Steinmetz M., Uematsu Y., Fisher L.K. Hotspots of homologous recombination in mammalian genomes//Trends. Genet. 1987. V.3. P.7-10

286. Sturtevant A.H. The behaviour of the chromosomes as studied through linkage// Ztschr. Indukt. Abstamm. Vererb. 1915. V. 13. S. 234-287.

287. Sumner A.T. A simple technique for demonstrating centromeric heterochromatin// Exp. Cell Res., 1972. V.75. P. 304.

288. Sun H., Treco D., Schulter N.P., Szostak J.W. Double-strand breaks at an initiation site for meiotic gene conversion. Nature. 1989. V. 338. No. 6210. P. 87-90.

289. Suzuki S. Sex-deermining mechanism and karyotypes in spiders// Zool. Mag. 1950. V. 59. P. 57-58

290. Suzuki S. Cytological studies in spiders. I. A comparative study of the chromosomes in the family Argiopidae// Jour. Sci. Hiroshima Univ., Ser. B, Div. 1951. V. 12 (8). P. 67-98.

291. Suzuki S., Okada A. A study on the chromosomes of a spider, Heteropoda venatoria, with special reference to Xp, X2- and X3-chromosomes// Jour. Sci. Hiroshima Univ., Ser. B, 1950. V.l (11), P.29-44.

292. Sybenga J. Simultaneous negative and positive chiasma interference across the break point in interchage heterozygotes// Genetica, 1970, V.41, P.209-230.

293. Symington L.S., Brown A., Oliver S.G., Greenwell P., Petes T.D. Genetic analysis of a meiotic recombination hotspot on chromosome III of Saccharomyces cerevisiae// Genetics 1991. V. 128(4). P. 717-727

294. Tharapel A.T., Summiti R.L., Wilroy R.S., and Martens P. Apparently balanced de novo translocations in patients with abnormal phenolypes: report of 6 cases// Clin Genet 1977. V. 11. P.255-269.

295. The First International Workshop on Comparative Genome Oraganization. Comparative genome organization of vertebrates // Mammalian Genome. 1996. V. 7. P. 717-734.

296. Thelma B.K., Juyal R.C., Tewari R., and Rao S.R.V. Does heterochromatic variation potentiate speciation// Cytogenet Cell Genet 1988. V. 47. P. 204208.

297. Thorneycroft H.B. A cytogenetic study of the white-lhroated sparrow, Zonoirichia aibicollis (Gmelin)// Evolution 1975. 29:611-621.

298. Todd N.B. Karyotypic fissioning and canid phylogeny// J Theor Biol. 1970. V. 26. P. 445-180.

299. Todd N.B. Significance of a diploid number of 20 in the peccary Calagonus wagneri//\ Ilered 1985. V. 76. P.310.

300. Todd NB. Chromosomal mechanisms in the evolution of artiodactyla // Paleobiology 1975. V. 1. P.175-188.

301. Torre I. de la, Lopez-Fernandez C., Nichals R., and Gosalvez. Heterochromatin readjusting chiasma distribution in two species of the genus Arcyptera: The effect among in individuals and populations// Heredity, 1986, V.56, PP. 177-184.

302. Traut W.A. Study of recombination, formation of chiasmata and synaptonemal complexes in female and male meiosis of Ephestia Kuchniella (Lepidoptera)// Genetica. 1977. V. 47. P. 135-142.

303. Tsurusaki N., Ihara Y., Arita T. Chromosomes of the Funnel-web spider Agelena limbata (Aranea: Agelenidae). Acta arachnol., 1993. V.42(l). P. 43-46.

304. Tugmon C.R., Brown J.D., Horner N.V. Karyotypes of seventeen USA spider species (Aranea, Araneidae, Gnaphosidae, Loxoscellidae, Lycosidae, Oxyopidae, Philodromidae, Salticidae and Theridiidae)// Arachnol, 1990: V. 18. P. 41-48.

305. Van Valen L. Morphological variation and width of ecological niche// Am Nat 1965. V. 99. P. 377-390.

306. Viegas-Pequignot E., Dutrillaux B., Prod'Home M., and F. Petter. Chromosomal phylogeny of Muridae: a study of 10 genera // Cytogenet. Cell Genet. 1983. V. 35. P. 269-278.

307. Vinogradov A. E. Nucleotipic effect in homeotherms: body-mass-corrected basal metabolic rate of mammals is related to genome size// Evolution, 1994 V. 49. P. 1249-1259

308. Vollrath F. Growth, foraging and eproductive success// In: Ecophysiology of spiders/ Ed. W. Nentwig. Springer-Verlag. 1987. P. 357-370.

309. Vourch C., Taruscio D., Boyle A.L. and Ward D.C. Cell cycle-dependent distribution of telomeres, centromeres and chromosome-specific subsatellite domains in the interphase nucleus oi mouse lymphocyte // Exp Cell Res 1993. V. 205. P. 142-151.

310. Wahrman J., Richler C., Gamperl R. and Nevo E. Revisiting Spalax- mitotic and meiotic chromosome variability// Israel J Zool 1985. V. 33. P. 15-38.

311. Wallace L. B. The spermatogenesis of the spider// Vil. Bull. 1905. V.8. P.169-188.

312. Wallace L. B. The spermatogenesis of Agelena naevia// Ibid. 1909. 17, P. 120-160.

313. Wallace L. B. The accessory chromosomes in the spider// A vat. Avzz 1900. 18, P.327-329.

314. Wang, X.-Z., Wang J.-P. On the karyotype of the Theridion mirabilis (Araneide:Theridiidae)// Acta Arachnologica Sinica 1998. V.7 (1). P. 45-47.

315. Wayne R.K., Nash W.G. and O'Brien S.J. Chromosomal evolution of the Caniciae: I. Species with high diploid numbers// Cytogenet Cell Genet 1987a. V. 44. P. 123-133.

316. Wayne R.K., Nash W.G., and O'Brien S.J. Chromosomal evolution of the Canidae: II. Divergence from the primitive carnivore karyotype// Cytogenet Cell Genet 1987. V. 44. P. 134-141.

317. Wettstein P., Rasmussen S.W., Holm P.B. The synaptonemal complex in genetic segregation// Annual. Rev. Genet., 1984, V.18, P.331-413.

318. White M.J.D. Animal cytology and evolution. Cambridge: Cambridge University Press. 1973. 635 P.

319. White M.J.D. Chromosomal repatterning, regularities and restrictions// Genetics 1975. V. 79. P. 63-72.

320. White M. J. D. Mode of Speciation. San-Francisco: Freeman W. H., 1978. 540 P.

321. Wichman H.A., Van den Bussche R.A., Hamilton M.J., and Baker R.J. Transposable elements and the evolution of genome organization inmammals// Genetica 1992. V. 86. P. 287-293.

322. Wichman H.A., Payne C.T., Ryder O.A., Hamilton M.J., Maltbie M. and Baker R.J. Genomic distribution of heterochromalic sequences in Equids: implications to rapid chromosomal evolution // J. Hered. 1991. V. 82. P. 369-377.

323. Wilson A.C., Bush G.L., Case S.M. and King M.C. Social structuring of mammalian populations and rate of chromosomal evolution // Proc Natl Acad Sci USA. 1975. V. 72. P. 5061-5065,

324. Winking H., Dulic B., and Bulfield G. Roberlsonian karyotype variation In the European house mouse, Mus musculus: survey of present knowledge and new observations// Z Saeugetierkd 1988. V. 53. P. 148-161.

325. Wise, D. An electron microscope study of the karyotypes of two wolf spiders// Canadian Journal of Genetics and Cytology 1983. V.25(2). P. 161-168.

326. Wise, D., Taylor, J.L. On the mechanism of homologous synapsis in lycosid spiders// Genome 1995. V. 38. P. 443-449.

327. Wolff D.J. and Schwartz S. The effect of Robertsonian translocation on recombination on chromosome-21// Hum Mol Genet 1993. V. 2. P.693-699.

328. Wu T. C. and Lighten M. Factors that affect the location and frequency of meiosis-induced douvble-strand breack sites in Sacchoromyces cerevisiae // Genetics. 1995. V. 140. P. 55-66.

329. Wurster D.H. and Benirschke IC. Chromosome studies in the subfamily Bovidae// Chromosoma 1968a. V. 25. P. 151-171.

330. Wursler D.H. and Benirschke K. Comparative cytogenetic studies of the order Carnivora// Chromosoma 1968b V. 24. P.336-382.

331. Yamamoto T. Progenies of sex-reversal females matted with sex-rreversal males in the Medaka, Oryzias latipes. // J. Exp. Zool. 1961. V. 14(6). P. 147-160.

332. Yonenaga Y. Chromosomal polymorphism in the rodent Akodon arviculoides ssp. (2n=14) resulting from two pericentric inversions // Cytogenetics. 1972. V. 11. P. 488-499.

333. Yoon J.S. and Richardson R.II. A mechanism for chromosomal rearrangements: the role of heterochromatin and ectopic joining// Genetics 1978. V. 88. P. 305-316.

334. Yost H.T., Benneyan R.N. The effect of combined radiations on crossing over in Drosophila melanogaster// Genetics 1957. V. 42. P. 147-160.

335. Zima J., Krai B. Chromosomal mutations in natural populations of mammals // In: Evolution and environment. Novak V.J.A. and Milkovsky J., eds. Prague-CSAV: 1982. P. 207-211.

336. Zimmerman J. L., Fouts D. L. Manning J. L. Estimation of number of genes in some species// Genetic, 1980, V.95, P. 673-685.

Информация о работе

Горлова, Ольга Юрьевна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 1999
ВАК 03.00.15

Диссертация

Комбинативные эффекты вариации морфологии хромосом - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Комбинативные эффекты вариации морфологии хромосом ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Комбинативные эффекты вариации морфологии хромосом"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Горлова, Ольга Юрьевна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Комбинативные эффекты вариации морфологии хромосом"

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Горлова, Ольга Юрьевна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Горлова, Ольга Юрьевна, Новосибирск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Комбинативные эффекты вариации морфологии хромосом
ВАК РФ 03.00.15, Генетика