Кариотипическая изменчивость у крупного рогатого скота и ее использование в селекции

Бакай, Анатолий Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Кариотипическая изменчивость у крупного рогатого скота и ее использование в селекции
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Кариотипическая изменчивость у крупного рогатого скота и ее использование в селекции"

од

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

МОСКОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕШЯ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ И БИОТЕХНОЛОГИИ им. К.И.СКРЯБИНА

На правах рукописи

БАКАЙ

Анатолий Владимирович

КАРИОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ У КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА И ЕЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЕКЦИИ

06.02.01 - разведение, селекция и воспроизводство сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Москва - 1995

Работа выполнена в Московской государственной академии в теринарной медицины и биотехнологии им. К.И.Скрябина.

1. Доктор сельскохозяйственных наук, профессор Щеглов В.Е

2. Доктор сельскохозяйственных наук, профессор Кот М.М,

3. Доктор биологических наук Лебенгарц Я.З.

Ведущая организация: Всероссийский научно - исследовательски!

Защита диссертации состоится " " IА . . . . 1996 г. "{0 ч на заседании диссертационного совета Д 120.26.03 по залц те диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Мое ковской государственной академии ветеринарной медицины и бис технологии им. К.И.Скрябина (109472, Москва, ул. Академш Скрябина, 23. тел. 377-93-83).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке академии.

Автореферат разослан "/У " X//_1995 г.

Ученый секретарь

Официальные оппоненты:

институт животноводства (ВШ)

диссертационного соиета

Курилова Н.М.

1. Общая характеристика работы

1.1. Актуальность темы. В настоящее время уже ни у кого не вызывает сомнений связь высокой продуктивности с самыми различными патологиями сельскохозяйственных животных. Ясно, что высокая интенсивность функционирования организма повывает, вероятность сбоев в менее надежных участках обмена ведеств. Фенотипи-чески это выражается в ухудшении резистентности, наруленаях воспроизводства и ведет в итоге к снижении продуктивности.

В связи с этим приобретают поваленное значение интерьерные исследования у племенных животных, позеоляквдэ распознавать пониженную надежность тех или иных систем организма.

В селекционно-племенной работе особенпо важно использовать для воспроизводства, только таких животных, которые передают потомству высокую продуктивность и вместе с тем не передают неблагоприятную наследственную информацию. К такой негативной информации относятся накопленные вредные мутации (генетический груз) и повышенная мутабильность, то есть повышенная чувствительность к мутагенным факторам.

В течение длительного времени максимально строгие требования к наследственным качествам предъявлялись в племенном скотоводстве в основном к быкам-производителям. Это связано с возможностью получения от одного быка с помощью искусственного осеменения в сотни и тысячи раз большего числа потомков, чем от одной коровы (тем более, что продолжительность хозяйственного использования коров во всех странах сокращается, и к высокопродуктивным коровам это относится в большей степени).

Сейчас хе, по мере распространения биотехнологии в воспроизводстве (трансплантации эмбрионов и др.),значение отдельных коров - а именно,наиболее высокопродуктивных коров - намного возраста т.Поэтому повышается интерес к тцательнсй оценке наследственной информации маточного поголовья,особенпо коров-Сы-копроивводительниц и коров доноров эмбрионов.

В настоящее время принято говорить лихь о профилактике мутагенеза. В аспекте задач племенной работы в животноводстве к профилактическим мэрам надо относить разработку и применение контроля генетической полноценности племенных сделок с цепи

выявления и выбраковки носителей генетического брака - особей» обладающих вредными мутациями и повышенной мутабильностью.

Таким образом,становится актуальным не только в теоретическом, но и в непосредственно практическом отнесении генетический контроль племенных животных.

1.2. Цель и задачи исследований. Цель нашей работы заключалась в изучении кариоталической нестабильности в различна* популяциях крупного рогатого скота, и выяснении возможности се» лекционного использования этих данных.

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи исследований:

1) изучить спонтанную кариотипическую изменчивость в различных популяциях крупного рогатого скота;

2) изучить связь кариотипической изменчивости с молочной продуктивностью и воспроизводительной функцией крупного рогатого скота;

_ 3) дать рекомендации по использовании изученных показателей в селекции крупного рогатого скота.

1.3. Научная новизна работы состоит в том, что в ней впервые охарактеризован кариотипический статус животных с различным уровнем молочной продуктивности и воспроизводительной функции, а также установлена онтогенетическая динамика спонтанной кариотипической изменчивости у крупного рогатого скота. .

1.4. Научное значение работы заключается в том, что она содержит решение проблемы контроля генетической полноценности животных основанное на выявлении носителей кариотипических аномалий и повышенной нестабильности генома.

1.5. Практическое значение работы состоит в обосновании не- . обходимости и практической возможности контроля генетической полноценности животных на основании анализа кариотипической изменчивости. Материалы работы используются в практике проведения кариотипических обследований стад крупного рогатого скота и в учебном процессе.

1.6. Реализация результатов иссдедовачий. Основные разработки по теме включены в следующие документы:

-перспективный план племенной работы со стадом черно-пестрого скота совхоза "Подмосковный";

-в Методические рекомендации по цитогенетическому исследованию Сыков-производителей на носительство транслокаций хромосом робертсоновского типа (М.,1980);

-в учебники для ВУЗов: "Разведение сельскохозяйственных животных" (М.,1990); "Генетика с основами биометрии" (М.,1983); "Генетика" (М.,1990); "Зебуводство" (М.,1986); "Ветеринарная генетика с основами вариационной статистики" (М.,1985), в ряд методических указаний для за\:.тий со студентами.

-авторское свидетельство на изобретение " Способ индивидуального отбора сельскохозяйственных животных" от 24 июня 1986 г. -пять рацианализаторских предложений, -за разработку и внедрение технологии хромосомного контроля производителен на носительство скрытых генетических дефектов, снижающих воспроизводительные качества скота, постановлением Совета Министров СССР от 25 декабря 1987 года присуждена Премия Совета Министров СССР.

1.7. На защиту выносятся результаты исследований кариотипи-ческой нестабильности в различных популяциях крупного рогатого скота и ее связи с молочной продуктивностью и воспроизводительной способностью.

1.8. Объем работы. Диссертация изложена на 266 страницах машинописного текста. В ней имеется 64 таблицы и 8 рисунков. Список литературы включает 295 наименовании.

2. Нормальный кариотип различных вхдав м порах крупного рогатого скота я яж гнбряво»

Исследования проведены на четырех видах крупного рогатого скота (зебу, як, буйвол и собственно крупный рогатый скот). Жи-вопшо били отобраны в хозяйствах Московской. Рязанской и Чела-

бгаской областей России, Грузии, Азербайджана, Таджикистана, Киргизии и Дагестана.

Анализ хромосом животных проводили в клетках костного мозга и в лейкоцитах периферической кроеи.

Препараты готовили лс общепринятой методике модифицированной нами применительно к далним видам животных.

Статистическая обработка полученных материалов проведена на IBM PC AT с использованием пакета "СЕЛЕКТОР-2" (Перчихин Ю.А., Мартынова М.Г.,1992) и пакета "STATGRAPHICS" v.4 (США), графики выполнены с использованием программы "Harvard graphics" ССИА).

Изучали нормальный кариотип у коров и быков черно-пестрой, швицкой, бурой латвийской, абердин- ангусской, киргизской пород, горского скота Дагестана и Азербайджана.

Кариотип исследованных нами животных состоял из 29 пар ау-тоссм и одной пары половых хромосом, что соответствует виду Bos taurus.

При исследовании кариотипа домашних яков и их гибридов с крупным рогатым скотом была установлена морфометрическая идентичность их кариотшов.

Идентификация половых хромосом у крупного рогатого скота, яка и их гибридов не вызывает сомнения, поскольку они являются единствешпди субметшентриками в кариотиле. '

Отсутствие во внеиней морфологии половых хромосом

этих двух видов животных не позволяет точно проводить цитогене-тическую экспертизу происхождения гибридов.

Однако, несмотря на это, как показывает практика животноводства, гибридные самиу, полученные от скрещивания этих двух видов животных, стерильны не только в первом, но и во втором поколении. Между тем они проявляют большую половую активность и кроют коров.

Развитие половых органов и течение мейсза - .сложные процессы, которые могут быть легко нарушены в результате негармонично- , го взаимодействия генов у гибридов. Поэтому, по нааему мнению, если бесплодие гибридных самцов первого поколения не может быть объяснено несоответствием количественного набора хромосом и их морфологии, наиболее верным предположением является неэквивалентность гомологов- половых хромосом, .связанная, со структурны-

ми различиями У-хромосомы, поскольку гибридные самки плодовиты уже в первом поколении.

При изучении кариотила зебу было отмечено, что их У-хромосома морфологически отличается от У-хромосомы крупного рогатого скота и яка и представлена маленькой хромосомой акроцентрическо-го типа, приближающейся по размерам к 21-23 парам аутоссм, что затрудняет ее идентификацию. Х-хромосома зебу морфологически не отличима от таковых крупного рогатого скота и яков.

Данные морфометрического анализа половых хромосом зебу приведены в таблице 1.

Особенности морфологии У-хромосомы зебу были использованы нами для установления отце: тва у межвидовых гибридных самцов, •полученных от спаривания с крупным рогатым скотом. В частности, у гибридного бычка У-хромосома во всех случаях оказывалась акро-центриком, если его отец - зебу, и маленьким субметацентриком при реципрокном скрещивании, то есть когда отцом является бык крупного рогатого скота.

При исследовании популяций буйволов в колхозе села Джапаридзе Цителцкаройского района Грузии и в совхозе Дааоз Пекинского района Азербайджана нами было установлено, что кариотип кавказских буйволов состоит из 50 хромосом. Среди них 48 аутосом и 2 половые хромосомы. Аутосомы представлены : парами мета- и суб-метацентрических и 19 парами акроцентрических хромосом. Число плеч хромосом (№) равно 60.

Таблица 1. Морфометрическая характеристика половых хромосом зебу

1 '■■ I Хромосомы 1 - -............ 1 |Относительные размеры,Х| 1 1 " " —■ 1 Центромерный индекс.2 |

I X 1 1 1 6.10 + 0,14 | 1 I 41.2 * 0.08 |

1 >У | 2.34 ± 0.08 | ' < .............. ..............1

Чистопородное разведение буйволов не позволяет в короткие сроки,значительно повысить их продуктивность. Для повышения но-

лочной продуктивности возникла необходимость скрещивания кавказских буйволов с ценными молочными породами буйволов, особенно с индийским буйволом - мурра. Идентичность кариотипов кавказских и индийских буйволов, а тага« отсутствие аномалий в кариотипе у гибридных животных позволяет рекомендовать этот тип скрещивания для Солее пирокого распространения, так как в этом случае можно расчитывать на получение эффекта генетического и географического гетерозиса.

3.Спонтанная кариотирическая изменчивость s онтогенезе

Спонтанный мутагенез, действие которого заметно усилилось в последнее время в результате антропогенного воздействия на природную среду, наносит ущерб здоровью человека и животных, заметно осложняет выполнение задачи увеличения производства продукции животноводства. Необход™ .строгий и точный учет спонтанного мутагенеза не только в популяциях человека, но и в популяциях сельскохозяйственных животных. Без этого невозможно добиться повышения приспособленности животных к новым внешним условиям, повышения сопротивляемости их действию факторов спонтанного мутагенеза. Наиболее перспективным для этого является цитогенетичес-кий мониторинг.

Среди форм конституциональных изменений хромосом наиболее частой и изученной являются робертсоновские транслокации или центрические слияния акроцентрических хромосом. Морфологически они представляют собой соединение двух акроцентрических хромосом в области центромерного участка, приводящее к образованию новой хромосомы ыета- или субметацентрического типа. При этом .общее количество хромосом в ■ ядре уменьшается, а число их плеч (NF -Nombre fondamental) остается постоянным, свойственным кариотипу данного вида.

УЫеюхнеск материалы показывают, что транслокации робертсо-ковского типа в ряде случаев оказывают влияние на продуктивность и воспроизводитель!!^ функцию животных, участвуют в создании полиморфизма хромосом крупного рогатого скота и не исключено, что

этот тип онтогенетической изменчивости играет определенную роль з процессе карштипической эволюции.

В 1978 году при цитогенетическом исследовании клеток костного мозга молодняка черно-пестрой породы мы обнаружили феноти-пически нормального бьгаса с набором хромосом 2п - 59/ХХ/. Карио-типировгнием во всех обследованных клетках было установлено отсутствие большой и маленькой акроцентрических хромосом и присутствие дополнительной крупной хромосомы субметацентрического типа, отличной от Х-хромосомы. Проведенными измерениями было показано, что размер длинных и коротких плеч этой хромосомы соответствовал длине отсутствующих в кариотипе аутосом из 1-й и 29-й пар, табл.2.

Рассмотренный случай является первым в налей стр^е обнаружением робертсоновской транслокации 1/29 у отечественных пород крупного рогатого скота.

Конституциональная форма робертсоновской транслокации аутосом обнаружена нами при цитогенетическом анализе препаратов хромосом у горского скота Дагестана в совхозах "Стальский" и им. Димитрова. Агульского района.

В результате цитогенетического обследования 68 животных в популяциях горского скота Дагестана, было обнаружено, что у 38 животных (18 коров и 20 бычков) кариотип состоял из 59 хромосом. Кариотипирование показало отсутствие самого большого и самого маленького акроцентриксв и присутствие дополнительной хромосомы субметацентрического типа отличной от Х-хромосомы. Проведенными измерениями было установлено, что в данном случае имеет место транслокация хромосом по робертсоновсксму типу 1/29.

Данные цитсгенетичесюк исследований, накопленные к настоящему времени, указывают на то, что транслокации хромосом по ро-бертсоновскому типу спорадически встречаются во многих генетически не связанных между собой породах крупного рогатого скота, и поэтому мы пришли к выводу, что обсуждаемый тип кариотнпичес-кой изменчивости может возникать de novo вследствие спонтанных мутационных процессов.

Наличие одинаковых транслокаций в стадах, геогрзфичесг/т изолированных друг от друга, можно рассматривать, как результат двух причин: 1) независимое появление одной и той. жа мутации; Д.)

распространение одной и той же ыутаага в связи с экспортом племенного материала и искусственного осеменения.

Таблица 2. Относительная (к гаплоидному набору с Х-хромосомой)

дл ша индивидуальных хромосом бычка чернопестрой по-

роды с трзкслокац: ей 1/29

1 I N хромосомы длила 1 N хромосомы | 1 длина |

1 п/п хромосомы п/п | 1 хромосомы | 1

1 А 5.86 1 18 | 1 2.64 |

1 2 5.22 19 1 2.58 |

! 5 5.01 20 ! 2.43 I

! 4 4.72 21 1 2.42 |

I 5 4.60 22 | 2.31 I

! б 4.32 23 | 2.23 I

1 7 4.16 . 24 | 2.11 I

1 8 4,06 25 | 2.04 !

1 9 3.91 25 | 1.93. |

1 10 3.78 27 ! 1.82 I

1 11 3.62 28 ! 1.72 !

1 л П 1 3.52 29 | 1.61 1

1 13 3.29 X I 6.19 1

! 14 3.14 У ! 2.19 |

1 15 2.99 РоСертсоновская транслокация: |

1 16 2.87 короткое плечо 1.60 |

1 17 > 2.75 длинное плечо 5.87 | 1

Для гврольлских популяций справедливо, вероятно, последнее, то есть при широком использовании искусственного осеменения в. связи с откасииглъного количества производителей и

увеличением числа осеменений кг ¿роиззадятеля, возрастает риск распрсстрснекия данной ¡¿утащш.

Если это так, то происхождение центрического слияния 1/29 аутоссы у горашго скота Дагестана указывает на факт их появле-

ния de novo. В дачном случае с высокой достоверностью исключается появление тракслскации за счет скрещивания с культурными породами и искусственного осеменения.

Конституциональная форма робертсоковской транслокации была обнаружена нам;: при онтогенетическом анализе у одного фенотипи-чесга нормального зебувидного быка, завезенного в СССР из республики Куба и у двух его сыновей (один- полученный от спаривания с чистопородной коровой зебу, а другой - со взицкой коровой), - рожденных в нашей стране.Описанные случаи являются первым обнаружением конституциональной транслокации 1/29 у зебувидного скота.

Исходя из закона гсмолог::ческих рядов наследственной изменчивости, обнаруженный случай робертсоновской транслокации хромосом дает нам основание заключить. что данная хромосомная мутация распространена не только у животных рода Bos taurus, ко и у других представителей подсемейства Bovir.ae.

Случаи конституциональной кариотилической изменчивости обнаруживаются достаточно редко. В тоже время у любого животного с нормальным кариотипсм и фенотипом можно найти редко встречающиеся клетки с различными аномалиями числа и структуры хромосом. Количество таких клеток с нарушениями у отдельных особой колеблется в довольно широких пределах. Такую кариотипическую изменчивость мы назвали неконституциокальной. Еэ источником является спонтанный прижизненный мутагенез в соматических тканях.

Смысл изучения неконституционен» ной изменчдаеетя хромосом з соматических тканях состоит, во-первых, в контроле спонтанного мутагенеза, которому подвергаются сами изучаемые животные. Это дает возможность выявлять и освобождаться о носителей высокого уровня хромосомных нарушений. Во-вторых, существует определенное соответствие хсда нутационного процесса в генеративной ткани и в тканях, доступных для прижизненного цитогенетического апзлиза (клетки системы крови и костного мозга). Это позволяет проводить прогностически"! анализ вероятной генетической полноценности потомства, которое может быть получено от исследуемых оссбей.

Из многих типов и форы алоыаай, образующих спонтанную кариотипическую изменчивость, можно выделить следупцее: числовые, или геномные (гаплоидкя, полиплоидия, ааеуплскдия) и структур-

ные, или хромосомные (пробелы, разрывы, фрагменты, делеции, транслокации, инверсии, инсерции). Все эти составляющие вносят свой вклад в вероятность образования дефестных гамэт.

К довольно распространенному типу кариотинических изменений относится анеуплоидия. Она образуется вследствие нерасхскде-ния хромосом шш хроматид во время митоза иди мейоза, а также элиминации поврежденных хромосом. Качественными производными этих нарушений являются образовавшиеся гаплоидные' и гиперплоид-ныз клетки.

Данные по числу анеуплоидяых клеток в костном мозге изучаемых видов животных приведены в таблице 3.

Таблица 3. Анеушюидия е клетках костного мозга крупного рогатого скота, зебу, яков и буйЕЭлов (X)

| Крупный рога-| тый скот 166 | 9,52±3,56 1 | 0,58+0,64 1 1 | 10,10+4,48 |

| Зебу 116 | 6,79+4,06 1 | 0,80±0,76 1 | 7,59+5,12 |

I Як [43 | 8,94±3,02 1 | 0,55+0,46 1 | 9,49+5,67 |

I Буйвол 130 1 | 6,99+2,34 1 I 1 1 ! I 6.99+2,34 | ' 1

Имеются основания думать, что условия, способствующие возникновению гипоплоидии,- специфически связаны со старением и с сопровождающими этот процесс физиологическими нарушениями в организме.

В связи с этим нами ^ыл проведен анализ частоты встречаемости анеуплоидкых клеток у жтоотчьи возрастных групп.

Как видно из данных таблицы 4, ' уровень акеуллоидш: повышается с увеличением возраста по лгктацияу. Если у молодых коров (1-2 лактации) он составляет 15,15 X, то у более старик ( 5 -

6 лактации) уровень анеуплсидии достигает 19.17 X, а у старых коров (9 - 12 лактации) уже достигает 25.01Х. Все это указывает на то, что с возрастом частота мутации у животных увеличивается.

Таблица 4. Анеуцдоидия у крупного рогатого скота в связи с возрастом животных (2)

1 | Возраст п ...... 1 11т | X ± т б ± т 1 1 |СУ,2 ± |

| животных шах/т!п | 1 т |

| 1 - 2 лактации 32 10.00 | 15.15 3.25 I 21.45 |

22.00 | ±0.57 ±0.40 1 ±2.68 |

| 3 - 4 лактации 54 10.00 | 16.95 4.65 I 27.44 |

30.00 | ±0.63 ±0.44 I ±2.64 |

| 5 - 6 лактации 33 12.00 | 19.17 3.56 1 18.59 |

29.00 | ±0.57 ±0.40 I ±2.13 |

| 7 - 8 лактации 17 " 12.00 | 21.16 4.84 I 22.88 |

29.20 | ±1.17 ±0.83 I ±3.92 |

I 9 -12 лактации 9 17.00 | 25.01 4.79 I 19.16 |

1,,.,,. 31.00 | ...........» ±1.59 ±1.12 I ±4.52 | • •

При кратном увеличении диплоидного числа хромосом в ядрах клеток возникают полиплоидные клетки.

Частота полиплоидных клеток у разных видов крупного рогатого скота представлена в табл. 5.

Рсть все основания считать, что появление полиплоидных клеток связано с восстановительными процессами, регенерацией, функциональной активностью органов и тканей.

В процессе исследования гетероплоидии в стаде чернопестрого скота совхоза "Подмосковный" мы не обнаружили метафазных клеток с гаплоидным набором хромосом. Были выявлены гипсплокдкые. ги-

Таблица 5. Полиплоидия клеток костного мозга крупного рогатого скота, зебу, яков и буйволов *)

I-1—1-1-

I I I ных

клеток

1 Число хромосом в одной клетке |

4 П 6 п 1 8 П |

| и более . |

1 4 (17.39) 6 (26,09) 1 13 (56,52)1

1 2 (20,00) 3 (30,00) 1 5 (50,00)1

1 4 ( 8,69) 5 (10,85) 1 37 (80,45)1

1 1 (14.29) 2 (28,57) 1 4 (57,14)1

1 4 (18.18) 5 (22,73) 1 13 (59,09)|

1 4 (20,00) 4 (20,00) 1 12 (60,00)1

|Чернопестрая166123 (0.11) |Холмогорская|34|10 (0,09) |Горский скот 168146 (0,22) |3ебу |151 7

|Як 143|22

|Буйволы )30|20

1_II .

(0,16) (0.17) (0,21)

_1_

* ) - веиду отсутствия различий, объединены.

данные по самцам и самка

перплоидные и полиплоидные клетки. Результаты исследования обобщены в табл.6.

Рассмотрение материалов тайл.б позволяет сказать, что суммарный уровень гетероплоидии в клетках лейкоцитов периферической крови у обследованных коров довольно высокий и составляет 18,942.

В структуре гетероплоидии основная часть принадлежит анеуп-лоздным клеткам - 96,5 2, среди которых гипоплоидные занимают 87,3 г.

При анализе возрастной динамики гиполлоидии все обследованные животные были разделены по возрасту на 7 групп, табл.7.

Как видно из данных табл. 7, наибольшие (3,6-8,7 2) и высо-кодосговерные различия в уровне гипоплоидии наблюдались между молодыми ( 4 и 5-летними) животными и коровами старших возрастных групп. В свою очередь, среди молодых животных уровень гипоплоидии различался незначительно, и это различие статистически не подтвердилось.

Таблица 6. Показатели гетероплоидии у коров чернопестрой породы

1 I Показатели г 1 1 п 1 I i llm I max/min | X ± т ICv.Z ± | 1 "i 1

| Гиперплоидия 1 1150 1 0.00 | В.00 | 1.78 ±0.11 | 79.63 ! | ±4.60 |

| Гипоплоидия 1 1150 I 10.00 | 27.00 | 16.30 ±0.32 | 24.13 | | ±1.39 |

I Анеуплоидия 1150 1 i 10.00 | 31.00 | 18.09 ±0.39 1 26.73 | | ±1.54 |

| Полиплоидия 1 1150 1 i 0.00 | 4.00 | 6.67 ±0.07 ¡127.77 | | ±7.38 |

| Гетероплоидия i 1 1150 I i 0,00 | 34,00 | 18,94 ±0,56 1 71,50 | 1 ±6.24 | i ., i

У животных в Еозрасте 6-9 лег происходит очень небольшое и статистически незначимое увеличение доли гипоплоидных клеток в лейкоцитах крови (15,8-16,8). В данном случае модно сказать о некоторой стабилизации уровня гипоплоидии. Лишь у коров в возрасте 10 лет и старле наблюдается статистически достоверное повышение частоты гипоплоидии в сравнении с 6-летними животными.

Начиная с возраста 7 лет, между коровами всех последующих учтенни. возрастов в уровне гипоплоидии не выявлено достоверных различий.

Тагам образом, возрастная динамика гипоплоидии у коров чер-нг пестрой породы выражается относительно низким ее уровнем • в возрасте 4-5 лет. Затем доля гипоплоидных клеток повыгзется и несколько стабилизируется у коров от 6 до 9 лет, и в дальнейгец с возрастом вновь наблюдается повышение уровня гипоплоидии.

Таблица 7. Возрастная динамика гилоплоидии У крупного рогатого скота черно-пестрой породы (2 клеток)

1 | Возраст. | лет Т-г 1 П | 1 1 1 1 1 Х±ш I 1 Различия и их достоверность |

1 4 Г 1 1 161 1 1 10,5±1,14| X

1 5 1 1 1 141 I | 12,2±1,12| 1,7 X

1 6 1 1 1 301 1 1 15.8i0.93l 5,3ХЮС3,6* X

1 7 1 I 1 25| 1 | 16,3±1,10| 5,8ХХХ4,1ХХ 0.5 X

1 8 1 1 1 181 1 1 17,3±0,78| 6.8ХХХ5,1ХХХ1,5 1,0 V 1 {

1 ^ 1 1 I Ю| 1 1 16,8±1,31| 6,Зххх4,бхх 1,0 0,5 -0,5 X 1

| 10 и ст. 1 1 1 181 | ' 19,2+1,171 8,7ХХХ7,0ХХХ3,4Х 2,9 1,9 2,4 | 1

Для определения связи гипоплощигл у коров с их молочной продуктивностью Есе обследованные животные были распределены по группам удоя с разницей между группами в 500 кг (табл. 8).

У животных с разной молочной продуктивностью различия в уровне гилоплоидии не имеют достоверного подтверждения. Однако, нам думается, нельзя говорить о полном отсутствии различий. Надо отметить, что наибольпая частота встречаемости гипоплоидных клеток наблюдается у коров с удоем до 3500 кг и свыше 5500 кг молока (17,2 и 16,5 X соответственно). У животных с продуктивностью в пределах 3500-5000 кг молока показатель гипопловдии снижен и сохраняет относительную стабильность (14,9-15,3 2).

С целью изучения связи кариотипической изменчивости у коров с их воспроизводительными качествами мы разделили животных на две основные группы. В первую вошш коровы с нормальной воспро-

изводительной способностью. Вторую группу составили животные, у которых имелись различные нарушения при отелах к беременности (спонтанные аборты, мертвороидения), а также коровы с сервис-периодом, превышающим средний показатель по выборке (более 80 дней), и числом осеменений больше трех на одно оплодотворение. Кроме того, обследованные животные Сили сгруппированы отдельно по длительности сервис-периода, табл.9.

Таблица 8. Частота гипоплоидных клеток (X) у коров черно-пестрой породы с разной молочной продуктивностью

1 | Удой, кг 1 1 1 п X ± ш 1 | Различия и их достоверность 1

1 1 До 3500 1 14 17,2±1.73 1 х

1 13501-4000 1 1 15 14,9±1,15 1-2.3 X

1 14001-4500 1 1 35 15,5±0,85 1-1.7 0.6 X

1 14501-5000 1 27 15,3±0,71 1-1,9 0.4 -0,2 X

I 15001-5500 1 1 24 16,3±1,31 1-0,9 1,4 0,8 1,0 X

I |Св. 5500 < 1 16 * 1б,5±1.34 1-0,7 1 1.6 1.0 1,2 0,2 . . 1

Между животными двух альтернативных групп (табл.9) имеются четкие и статистэтески достоверные различия в частоте гипоплоидных клеток. Коровы с нарушениями воспроизводительных функций имели уровень гипоплоидии 17,0 X , что на 2,5 X больше, чем у животных с нормальными воспроизводительными качествами (14,4 X). Это различие статистически достоверно (р<0,01).

У коров с сервис-периодом продолжительностью более 90 дней частота встречаемости гипоплоидных клеток составила 17,2 X, что на 2.3 X выше (р<0,1), чем у животных первой группы, а также на

1,6 2 превышала уровень гипоплокдии у коров с сервис-периодом в 60-90 дней.

Помимо выиеперечисленных спонтанных хромосомных нарушений, нередко в кариоткпе животных обнаруживаются такие аномалии, как хроматидные и изохроматидные пробелы, разрывы, делеции к образующиеся в результате этого различные фрагменты генетического материала.

Таблица 9. Частота клеток с гипоплоидией (2) у коров черно-пестрой породы в связи с их воспроизводительной способностью

1 |Воспроизводительная ]способность ! 1 ! л 1 1 1 X ± и 1 | Различия и их I достоверность - 1

|Еез нарушений 1 59 1 14,4±0,60 1 1 1 X

|С нарушениями ! ' 1 1 72 | 1 | 17,0±0,5о ! 2,6х* 1

|Сервис-период, дн.: 1 до 60 1 1 1 1 1 за | 1 1 14,9+0,78 I 1 1 х 1

| 60-90 1 1 1 58 | 1 ] 15,6±0,70 1 1 0,7 X 1

| Свысе 90 • 1 1 1 35 | ( Г 17,2±0,89 1 I 2,3° 1.6 1 (

Как показывают многие проведенные исследования, пока еще не найден тот уровень наличия спонтанных структурных изменений хромосом, который можно было бы считать своего рода нормой.

Односторонний отбор животных на высокую продуктивность в современных условиях неизбежно ведет к накоплению генов, связанных с низкой резистентностью к заболеваниям, а отсюда и к повышению доли клеток с аберрациями хромосом. Установлено, что селекционные мероприятия способствуют элиминации особей с повышенной мутабильнгостьв.

Результаты анализа возрастной динамики доли аберрантных клеток приведены в табл. 10. *

Исследования показали, что 4-летние животные имели несколько повышенный уровень структурных нарушений хромосом по сравнению с 5-6-летними коровами, которые отличались наименьшей долей таких нарушений - 4,3 1, однако, это снижение недостоверно. Животные в возрасте 7, 8 и 9 лет также не имели достоверных различий в уровне аберраций хромосом, но этот показатель у них был значительно выше, чем у коров 6-летнего возраста. Максимального значения доля аберрантных клеток достигла у коров 10 дет и старше - 8,ОХ, что достоверно превышает уровень, имеющийся у животных в возрасте 5-7 лет.

Обобщая полученные данные, можно сказать, что с возрастем, начиная с 7 лет, доля клеток со структурными аберрациями хромосом в целом повышается. Это может служить основанием для суждения о том, что к старости происходит своеобразное "накопление" разного рода нарушений функциональной деятельности и целостности структурного строения хромосомного аппарата у животных.

Что касается частоты клеток со структурными аберрациями хромосом в связи с молочной продуктивностью коров (табл. 11), то этот показатель имел наибольшее значение у короз с продуктивностью до 3,5 тыс. кг молока - 8,8 X. У животных с более высокий удоем деля аберрантных клеток достоверно ниже. Коровы с продуктивностью в пределах 3,5-4,5 тыс. кг отличались минимальной частотой аберраций - 4,3 X.

В дальнейшем с увеличением молочной продуктивности уровень структурных аберраций хромосом имел тенденцию к повышению, и у животных, удой которых был свыше 5500 кг молока, этот показатель достиг 6,3 X.

Таким образом, межно отметить, что коровы со средней молочной продуктивностью имели более низкий уровень структурных аберраций хромосом, в то время как низко- и высокопродуктивные животные отличались наибольшими значениями этого показателя хромосомной изменчивости.

В дальнейшем с увеличением молочной продуктивности уровень структурных аберраций хромосом имел тенденцию к повышен;®, и у

животных, удой которых был сЕыле Б500 кг «опека, этот показатель достиг 6,3 X.

Таблица 10. Возрастная динамика частоты клеток со стругаур-ными аберрациями хромосом (2) у коров черно-пестрой породы

1 | Возраст. | лет 1 1 1 П I 1 1 1 1 1 X ± ш | 1 Различия и их достоверность 1

1 4 1 I 1 16! 1 1 1 5,5±0.52| 1 X

I 5 1 I 1 "141 1 1 1 4,3±1,04| -1.2 X

1 6 1 1 ! зо| 1 1 1 4.3±0,5Э| 1 "1.2 0 X

1 7 1 1 1 25! ! 1 1 5,3±0,68| -0,2 1,0 1,0 X

| "8 1 1 ! 181 1 6,1±0,71| 1 0.6 1.8 1,8х 0,8 X

1 9 I 1 1 101 1 6,5±1,05| 1,0 2,2 2,2° 1,2 0,4 X I

| 10 и ст. 1 1 1 1 18! | | 1 8,0±0,99| I 2,5х 3,7х* 3,7ХХ 2,7х 1,9 1.5 | 1

Таким образом, можно отметить, что коровы со средней молочной продуктивностью шелл более низкий уровень структурных аберраций хромосом, в то вреда как низко- и высокопродуктивные животные отличались наибольшими значениями этого показателя хромосомной изменчивости.

Еольеой интерес представляет связь уровня аберраций хромосом с воспроизводительными качествами коров, табл. 12.

Между животными, имевшими'И не имеваими нарушений воспроизводства, выявлегш значительные различия в частоте аберраций хромосом. Так, коровы с нормальной воспроизводительной способностью имели в 2,1 раза меньше клеток с нарушениями структуры хромосом, чем коровы с карупегшми воспроизводства (р<0,001).

Таблица 11. Частота аберрантных клеток (Л) у коров черно-пестрой породы с разной молочной продуктивностью

„- 8 Удой, кг 8 « * 1 1 п I X ± ш 1 I Различия и их достоверность « 1 я

л |До 3500 а ! 141 8,8±1,34 ! X р »

I ¡3501-4000 1 151 4,3+0,35 [-4,5ХХ х- I ' 5 <

0 §4001-4500 1 35| 4,3+0,62 I-4,5ХХ 0 X и ! л

1 [4501-5000 1 27| 5,2+0,69 1-3,6х 0,9 0.9 X И 1

и 55001-5500 « 1 24| о.3±0.63 1-3,5х 1.0 1.0 0,1 X 1 5 а

3 5Св. 5500 I-- 1 161 J_1 6,3±0,9б 1-2,5 ! , 2,0° 2,0 1,1 1.0 I 1 1

Среди групп животных с разной продолжительностью сервис-пе-рнода тагасэ имелась явные различия в частоте аберрантных клеток. Наименьшая доля таких клеток была у коров с сервис-периодом до 60 дней - 4,1 ?.. Ливотнке с сервис-периодом, в пределах 60-90 днай ¡мели 5,0 2 аберрантных клеток, а у коров с продолжительностью сервис-периода Солее 30 дней этот показатель был равен 7,6 %, что значительно выае в сравнении с первый двумя группа^! животных (р<0,01-0,001).

Таким образом, по увеличению частоты встречаемости спонтанных структурных изменений хромосом можно с достаточной вероятностью судить о нарушениях у данного животного воспроизводитель-, ных функций.

Таблица 12. Частота клеток с аберрациями (X) в связи с воспроизводительной способностью коров

|Без нарушений 1 1 I 59 | 1 | 3,4±0,30 1 1 1 X | 1 |

|С нарушениями 1 1 1 72 | 1 | 7,2*0,46 | 3,8ХХХ | 1 1

|Сервис-период, дн.: 1 до 60 1 1 1 1 1 38 | 1 | 4,1±0,50 1 1 1 1 1 X | 1 |

| 60-90 1 1 1 58 1 1 | 5,0±0,39 1 1 1 0,9 X | 1 |

| Свыше 90 • I 1 1 35 | 1 1 7,б±0,79 | 3,5ххх2,бхх X | ■ |

4. Роль центрических слияний аироцеятричесиих хромосом в зеолкции кариотипа

Исследуя кариотипы различных популяций заводских пород крупного рогатого скота, горского скота, зебу яков и буйволов, а также используя литературные данные других авторов, мы попытались проследить пути эволюции в подсемействе ВоуЩае.

Сравшггельно-кариологические исследования, проводимые на группах близкородственных видов, дают материал для установления последовательности и направления эволюционной изменчивости кариотипа животных. Эволюция кариотипа представляет собой один из важных аспектов эволюционного процесса в целом. Хотя генные мутации - первичкн? источник генетической изменчивости, структурные перестройки хромосом вносят не менее существенный вклад в эволюцию генетических систем организмов.

Кариотипы обследованных к настоящему времени видов крупного рогатого скота варьируют по общему количеству хромосом от 45 до 60.

Проведя систематизацию цитогенетичесгак исследований по различным видам крупного рогатого скота, мы обнаружили, что несмотря на существенные вариации в сбтем числе хромосом животных, число ллеч аутосом для гак оказалось постоянным (NF = 58), табл.13. Исключение составляют болотный буйвол (Bubalus bubalIs) и буйвол тамарао (В. amee minriornesis), у которых число плеч аутосом равно 5о. Морфологическое отличие половых хромосом состоит в том, что Х-хромоссма у буйволов акроцентрического, а у собственно крупного рогатого скота мета-' или субметацентрическо-го типа. Однако внутри рода Bcs нгблюдается изменчивость в морфологическом строении Y-хромосомы, тогда как у буйволов Y-хромосома всегда акроцентрическая, так же как и Х-хромосома.

Б карлотипе 48- хромосомных баготкь-х буйволов имеется крупная хромосома, образегенная е результате теломерно-центро-мерного слияния двуплечей и акроцоктрической пар хромосом. Следовательно, эволюция кариотипа этого вида буйволов существенно отличается от эволюции кариотипов остальннх видов буйволов, ко-тсрат у последних зла исключительно за счет транслокаций ро-бертсоновсюто типа.

Известно, что в некоторых группах встречаются виды с карно-типом, близки.! к tc17, ¡который мог быть исходным для других видов, то есть от кзриотипа этого вида легко прослеживается карио-тилическая дизергенция остальных видов группы. Для Bovinae таким видом является собственно крупный рогатый скот с 60 хромосомами, причем все аутосомы у него акроцентрического типа.

В кзриотипе домашних буйволов 19 пар аутосом являются акро-центрическими и для каждой из них находится гомологическая акроцентрическая пара в кариотипе крупного рогатого скота. 5 пар мета- и субметацентрических хромосом буйволов образовано в результате центрических■слияний акроцентрических аутосом.

Результаты сравнительного кариотипического анализа показали, что хромосомы яка и крупного рогатого скота имеют одинаковое число хромосом (2п = 60), сходных по размеру и морфологическому строению, и одинаковый набор аутосом.

Нами, при обследовании азербайджанского зебу и домашних, пород крупного рогатого скота. обнаружено лишь единственное морфологическое различие в Y-хромосомах, которая-у зебу, как и

аутосомы, представлена акроцентриком, тогда как у крупного рогатого скота - маленьким субметацентриком.

Следует добавить, что кариотипы видов подрода Bison bonasus (зубр, бизон) идентичны кариотипу зебу (Bos indicus). Таким образом, есть основания полагать, что современные ыногохрсмосомные виды по аутосомному набору очень близки, если не тождественны предковым для семейства формам, и среди них были стволы, в эволюции кариотипа которых изменений в структуре хромосом не происходило, то есть длительное время сохранились неизмененными хромосомные наборы, характеризующиеся большим числом акроцентриков. Так, для рода Bos, несмотря на длительное время дивергенции отдельных ветвей, характерны высокая степень консерватизма хромосомного материала и большое кариотипическое сходство совремешшх видов, тогда как для рода Bubalus характерна значительная карио-типическая дифференциация, что может быть следствием чрезвычайно высоких темпов кариотипической эволюции. Следовательно, изученные нами виды - крупный рогатый скот и буйволы - по-видимому, эволю- ' ционировали от общего предка и различаются по тенденциям и темпам кариотипической эволюции. Большие числа хромосом сохранились в группах с высоким эволюционным потенциалом, которые дали начало более поздно появившимся ветвям, причем, чем раньше обособлялась та иди иная ветвь, тем большее число хромосомных изменений в ней произошло. В то же время, чем больше хромосомных мутаций накапливалось в процессе видообразования, тем большим становился репродуктивный барьер между отдельными группами.

Подводя итог вышеизложенному, мы считаем, что эволюция кариотипа в подсемействе Bovinae происходит благодаря центрическим слияниям акроцентрических хромосом, в результате чего число хромосом в кариотипе уменьшается, а число хромосомных плеч остается постоянным, что приводит к уменьшению комбинативной изменчивости.

Однако .нельзя исключить и того, что в отдельных случаях ка-риотипическая дивергенция макет возникать как следствие разделения метацентрических хромосом, ' на что указывает присутствие в кариотипе инактивированных центромер, которые при определенных условиях могут восстановить свою функциональную активность.

Таблица 13. Сравнительная характеристика кариотипов подсемейства Всу1г.ае

> > > | I I I я

I II | |-!-1 |хромосомы9

! II I |М+см| А | |-1-]

5 I I I I I I I X | У 5

5-1-,-НЧ-1-1--1-1-1

Р 1 12 | 3 |4| 5|6| 7 | 8 |9 !

5-1-{_-¡-н-,-1-,-1-5

!Аноа | (Буйвол аноа ¡48| 12 ¡34 | 58 | А | а I

I | ¡Равнинный 11 II 1 | !

! | ¡буйгол |48| 12 |34 | 58 | А | а 3

5 | |Горный || || | | 8

3 ! |буйвол |451 15 |28 | 58 | А | а !

«--1-1--1-1-1-]-5

¡1 Азиатский | ВуЙЕОЛ |Золотныи II II | | I ¡¡буйвол |ар;га |буйвол |48| 10 [ 36 | 56 | А | а 9

I I |Речной II II I I 3

8 | |буйвол 150I 10 133 | 58 | А | а 1

3-,-(-^-|-1-1-1-д

Африканский-1 |Тачарао |46| 12 )32 | 56 ) А | а 3

1 | |буйвол |54| 6 |46 | 58 | А | а В 5 I I Кафрский || || | I I

2 | 1 буйвол |52| 8 |42 | 58 | А | а Ц ¡¡Крупный ро- | Крупный |Домашний 150} 0 |58 | 58 | См | см 3 Згатый скот (рогатый (крупный ххI591 1 ¡56 ( 58 | См | си | Ц |скот _ ¡рогатый х]58| 2 ¡54 ) 58 | См | см 3 1 I |скот- 1111113 Ц 1 ¡Зебу |60| 0 ¡58 | 58 | См I а Ц

3 | | х|59| 1 ¡56 | 53 | См ] а 3 | | ¡Як ¡60] 0 ¡58 | 58 | См | см I.

I |-1-ЬН-1-1-1-1-5

3 ¡быки ¡Гаур |58| 2 ¡54 | 58 | См | см i

5 | ¡Гаял |58| 2 154 Г 58 | Од 1 а I

Продолжение таблицы 13.

1 * | А -------1............ ' 1 12! 3 1 1 _ , ,, 1 1 ] 5 ■* ■1 1 6 ...... 7 8 9 1 I 1

1 1 1Бизоны |Бизон 1 • |3убр 1 1 1 1 !60| |6С| I 1 0 0 | 158 |58 1 58 58 СМ СМ а а 1 1

Примечание: А - большой акроцентрик; а - маленький акроцентрик;

См - большой субметацентрик; см - маленький субме-тацентрик; х - гомозиготные по транслокации роберт-сонобского типа; хх - гетерозиготные по транслокации робертсоновского типа.

5. Каркотигогаеская изменчивость в связи с хозяйственно-полезными признаками

Массовые кариотипические исследования коров (по нескольку десятков голов) проведены как в клетках костного мозга (совхоз им.Димитрова, стадо ОКЗ ВНИИК), так и в лейкоцитах периферической крови (совхоз "Подмосковный", ГПЗ "Петровское", ГПЗ "Россия"). Уровень молочной продуктивности в стадах, откуда брали материал, был весьма различным; в табл. 14 показаны параметры кариотипической изменчивости обследованных выборок коров из этих стад. По материалам табл. 14 можно сделать вывод, что кариотипи-ческая характеристика каждого стада (по исследованной Еыборке) никак не связана с уровнем продуктивности этого стада. Можно также прийти к заключения, что уровень аберраций в лейкоцитах на порядок превышает этот уровень в костном мозге. Уровни показателей анеуплоидии в лейкоцитах выше, чем в костном мозге, но степень превышения (от 2 до 6 раз) зависит от конкретного стада; от уровня же продут'Ийносга стада этот показатель не зависит. Что же касается уровня полиплоидии, то в разных стадах он различается в 3 раза при исследовании в лейкоцитах независимо от продуктивности этих стад; при исследовании в костном мозге уровень полиплоидии такой же, как в одном из стад, у которых исследование проведено в лейкоцитах. Наиболее резкие различия по уровню продуктивности имеются между горским скотом и стадом ОКЗ ВНДОК, од-

Таблица 14. Кариотипическая изменчивость в стадах с разным уровнем молочной продуктивности

-г

Стадо (материал)

Число коров

Удой га-

Признаки кариотипической изменчивости, X клеток (Х±ш)

Полиплоидия

1-г

Гипер-плоидия

Гипо-плоидия

Аберрации

¡Горский скот совхоза 5 им.Димитрова,Дагестан (костный нозг)

[Черно-пестрая порода 50КЗ ВНИИК (костный Цмозг)

500

0,25 ±0,03

0,44 ±0,07

8,12 ±0,25

0,43 ±0,08

5400

0,30 ±0,03

0,46 ±0,06

8,36 ±0,24

0,40 ±0,05

ЦЧерно-лестрая порода 1совхоз "Подмосковный 1(лейкоциты)

131

4500

0,65 ±0,07

2,30 ±0,15

15,80 ±0,46

5,50 ±0,34

¡Черно-пестрая порода 5ГШ "Петровское" В(лейкоциты)

5300

0,21 ±0,05

0,78 ±0,12

8,07 ±0,48

6,77 ±0,73

¡Черно-пестрая порода ЦГПЗ "Россия" ](лейкоциты)

5000

0,41 ±0,11

2,68 ±0,46

13,55 ±1,45 .

5,32 ±0,84

I I

нако частота клеток костного мозга с рааличными кариотипическими отклонениями у коров того и. другого стада практически одинакова. В то же время исследование лейкоцитов проведено в трех стадах с-менее резкими рааличиями продуктивности, а различия в уровнях кариотипических показателей более заметны. Очевидно, что количественный уровень различных признаков кариотипической изменчивости определен всем комплексом особенностей конкретной популя-

ции (стада) в конкретных внешних условиях, а не только уровнем продуктивности.

В стаде ОКЗ ВНИИК при цитогенетическом исследовании клеток костного мозга 82 коров, коровы по уровню удоя в первые 1-3 мес. после отела были распределены на три группы: Н - низкий удой (20 гол.), С - средний-удой (42 гол.) и В - высокий удой (20 гол.). По итогам лактации, коровы группы Н по удою не превышали 4,3 тыс. кг, группы С дали от 5 до 6 тыс. кг, группы В - выше 6,5 тыс. кг.

Изучение распределения коров по доле клеток с аномалиями (табл. 15) показало, что среди нивкопродуктивных коров небольшую частоту клеток с аберрациями (до 0,3 X) имеют 35 X коров, и столько же (35 X) коров имеют высокую долю таких клеток (более 0.6 X).

Среди высокопродуктивных коров малую частоту аберрантных клеток имеют 25 X коров, а большую - 35 X.. Самые резкие различия в доле аберрантных клеток, как оказалось, свойственны коровам со средним удоем: более половины из них имеют низкую частоту клеток с аберрациями, третья часть - среднюю (0,3-0,5 X) и всего одна седьмая часть - высокую, то есть почти в четыре раза меньше, у коров с низким уровнем аберраций.

Низкая частота гипоплоидных клеток (менее 7 X) свойственна 30 X низкопродуктивных коров, почти половине среднепродуктивных и совсем не найдена среди высокопродуктивных коров. Если низкопродуктивные коровы приблизительно одинаково распределяются по уровням гипоплоидии, то у среднепродуктивных снижается частота встречаемости особей с более высоким уровнем гипоплоидии. У высокопродуктивных коров, однако, высокая частота гипоплоидных клеток (от 9 X) отмечена в 70 X случаев, что говорит о явной связи высокого уровня гипоплоидии и высокого удоя.

В целом можно сказать, что для различных признаков кариоти-пической изменчивости нельзя сделать однотипного общего заключения относительно -бязи с молочной продуктивностью. Следовательно, эти признаки независимы друг от друга в своей связи с продуктивностью. В то же время почти для всех кариотипических признаков в той или иной мере'справедлив вывод, что высокая частота аномальных клеток реже всего встречается у коров со средним удоем. Аналогичные данные нами получены при исследовании стад сов-

хоза "Подмосковный". ГШ "Россия".

совхоза им. Димитрова, ГПЗ "Петровское" и

.Таблица 15. Распределение (з 2) коров ОКЗ ВНИИК с различной молочной продуктивностью по уровням различных прлзнаюв кариотипической изменчивости

и ■г "Ч

¡¡Признак кариотн- IГруппа Урозень признака кариотипической В

¡¡пическсй измен- |удся изменчивости ( X клеток ) |

Зчпвссти 3 п

Низки Средний ! Высокий 11 1

1 п

5 » Распределение коров, 2 1 1»

е ¡Полиплоидия Менее 0,25 0,25-0,70 0,75 и более а 5

5 1 н 60,0 30,0 10,0 5

1 с 59,5 38,1 2,4 !

1 1 в 50.0 40,0 10,0 I

¡¡Гпперплоэдия Менее 0,6 0,6-1,2 1.3 и более 1

2 1 и 75,0 20,0 5,0 1

1 1 с ео.о 14,3 4,8 г

I в 70,0 5.0 25,0 5

¡Гкпоплсидкя Менее 7,0 7.0-8.9 9,0 и более. а

3 1 н 30.0 40.0 30,0 1

3 1 с 47,6 33.3 19,1 1

3 1 в 0 30.0 70,0 5

ЦАберрации Менее 0,3 0,3-0,5 0,6 и белее I

1 1 н 35.0 30,0 35.0 ' 3

1 1 с 52,4 33,3 14.3 3

3 I в 25,0 40,0 35,0 1

¡¡Ассоциации Менее 70 70-78 78,1 и более \

1 1 н 30,0 35,0 35,0 !

I 1 с "23.1 28,6 33,3 5

\ ! в ■ 20,0 55.0 25.0 5

р_____ _______ _______ ;__и < ..... - л

6. ВЫВОДЫ

1. Предложена дифференциация кариотипической изменчивости на конституциональную и неконституциональную.

2. К полной конституциональной изменчивости относится случай обнаружения стада горского скота, в котором почти половина животных имела центрическое слияние 1 и 29 аутосом во всех клетках. К мозаициБму относятся случаи обнаружения химеризма клеток системы крови с кариотипон XX и XY у телят, рожденных в разнополых двойнях.

3. К кекокституциональной кариотипической изменчивости относятся случаи прижизненного возникновения в отдельных клетках разнообразных структурных и численных нарушений кариотипа.

4. Уровень кекокституциональной кариотипической изменчивости, то есть частота клеток с теми или иныьгл нарушениям;! числа или структуры хромосом, различен для разных стад.

5. Обнаружение транслокации 1/29 у животных из разных, не связанных между собой популяций (горский скот, черно-пестрая порода, зебу) свидетельствуют о возможности возникновения этой мутации de novo.

6. Обнаружение транслокации 1/29 у кубинского зебувидного быка дает основание заключить, что данная хромосомная перестройка может быть обнаружена а у других представителей подсемейства Bovinae.

7. Повышение частоты ассоциаций хромосом у горского скота по мере увеличения высоты места обитания над уровнем моря в сопоставлении со значительным распространением- робертсоноЕских транслокаций аутосом, указывает на то, что эволюция кариотипа в подсемействе Bovinae вдет по пути центрических слияний акроцент-риксв.

8. Селекционное использование результатов кариотипического анализа определяется установленными связями кариотипической изменчивости с xo¿ ■^зтвенно-полезными признаками, в первую очередь, с УДОеМ и ЕОСПрОЙЗВОДИТеЛЬНОЙ;СПОСООНОСТЬЮ.

9. У коров со средним для стада удоем значения частот различных кариотипкческкх аномалий ниже, чем у коров свысоким и низким удоем.

1Q. Наличие конституциональных хромосомных мутаций и высокой частоты различных неконституаионалъных аномалий совпадает с репродуктивными нарушениями и может служить маркером повышенной вероятности снижения воспроизводства.

11. Повышение уровня аномалий каркотипа у высокопродуктивных коров я у короз с репродуктивными нарушениями отражает связь высокой продуктивности со снижением воспроизводительной функции.

7. Сведения о практическом использовании научных результатов

Материалы диссертации вошли в учебники:

1. Разведение сельскохозяйственных- животных /3.0. Красота, В.Т.Лобанов, Т.Г.Джапаридзе. -М.: Агропрсмиздат, 1S3Q. С.95,132.

2.Генетика с основами биометрии /Е.К.Меркурьева, Г.К.Сан-гин-Зерезсзский. - М.: Колос. С. 319-320.

3.Генетика /Е.К.Меркурьева. 3.В.Абрамова, А.З.Бакай, И.И.Кочив. -М.: Агропромиздат, 1991. 445 с.

4.Кивотководство /А.В.Бакай, В. 0. Красота, Л.М.Мартьянов и др. - М.: Агропромиздат, 1&S5.-512 с.

Материалы диссертации попользованы з методических рекомендациях:

1. Бакан A.B., Перчихин ¡O.A., Семенов A.C. Кариоткпические исследования сельскохозяйственных жизотккх //Методические указания/ Моск.зет. акад. км. X. И. Скрябина.-1335. -20 с.

2. Дитогенетическое исследование быков-производителей на нослгсльстго тракслокашй хромосом робёртсскозского типа./К. Л. Гольдман.А.З.Бакай. И.К. Еиззлез, И.А. Черекаеза, З.Х.Бэгкмкулаз //Методические рекомендации. EACXHJiJI. 19S0r. -21 с.

3.' Красота 3.0., Еакай А.Е., Черкеза 'А. Р. и др. Примёкениэ цитогенетических и тздлунологических параметров в селекционно-племенной работе с молочным скотом. Методические рекомендации. М., МВА. 1991. 24 С.

Материалы диссертащя используются в учебном процессе на кафедре генетики, разведения и биотехнологии в животноводстве Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии им.. К.И.Скрябина.

8. Рекомендации по использовании научных выводов

1. В сзязи с наличием хромосомных аберраций среди племенных животных целесообразно проводить систематический контроль состо-

- so -

яния кариотипа. Ввести специальную графу в племенную ¡-.арточку животных, где должка Сыть отражена их цктогенеглческая полноценность .

2. Цитогенетическому контролю доикн подделать коровы предназначенные для перевода. в племенное ядро и быкопроизЕодящ/ю группу.

3. Для отбора коров на ремонт, особенно в Сыкопроизводяцую группу, необходимо сочетать высокую молочную продуктивность с низкой кариотипической изменчивостью.

4. Химеризм по половым хромосомам может быть использован для ранней диагностики бесплодия телок.

5. БыкоЕ-носителей транслокаций 1/29 необходимо исключать из селекционного процесса.

Ociшвнке положения диссертации опубликовали в следующих работах

•1. Эрнст Л.К., Гольдман И.Л., Бакай A.B., Живалев И.К. Крупный рогатый скот с необычным числом хромосом и некоторые вопросы селекции //Сельское хозяйство за рубежом. -1973.-N 8.-С.12-18.

2. Гольдман И.Л., Бакай A.B., ЖиЕалев И.К. Транслокации (центрические слияния) аутосом робертсоновского типа у крупного рогатого скота У/Цитология и генетика. -1974. - T.8.-N 6.

-С.10-22.

3. Бакай A.B. Кариотип гибридов зебу и крупного рогатого скота //Сб.науч.тр. / Моск.вет.акад.: им.-. К.И.Скрябина. -1S76.-Т.788-С.61-62.

4. Бакай A.B. Хромосомы зебу //Сб.науч.тр./ Моек,нет.акад. им. К.И.Скрябина.1976.-Т.88-С.64-65.

5. Бакай A.B., Гольдман И.Л., Искандеров Э.М. Ццтогенети-ческое исследование быков-производителей //Доклады ВАСХНИЛ -1977.-N 7.-С.26-28.

6. Бакай .-.'.В., Полиплоидия клеток костного мозга крупногр рогатого скота, зебу и гибридов между ними //Сб. науч.тр. /Моск.вет.акад. им. К.И.Скрябина. -1978. -Т.93.-С.42-43.

7. Гольдман И.JI, Бакай A.B., Дун Е.А. Транслокация хромосом 1/29 у бычка черно-пестрой породы //Цитология и генетика.-1979.-Т.13.-N 1.-С.25-27.

8. Бакан A.B., Бегимкулов Б.К. Морфометрический анализ хромосом у телят-двоен черно-пестрой, швицкой и холмогорской пород //Сб.науч.тр. / Моск.гет.акад.; им.К.И.Скрябина. -1980.-Т.115. -С.16-19.

9. Бакай A.B., Бегимкулов Б.К., Красота В.Ф. Транслокация робертсоновского типа у зебувидного быка и двух его сыновей //Доклады ВАСХНИЛ.-1980.-N 11.-С.31-33.

10. Бака!! A.B., Бегимкулов Б.К. Пространственное расположение хромосом в клетках костного мозга крупного рогатого скота, зебу, яков и гибридов.между ш&ш //Селекционно-генетические основы племенного дела: Сб.науч.тр./ Моск. вет.акад. им. К.И.Скря-6iraa.1981.-C.3-6.

11. Бегимкулов Б.К., Бакай A.B. Ассоциации акроцентрических хромосом в клетках костного мозга крупного рогатого скота, зебу яков и гибридов между ними //Селекционно-генетические основы племенного дела: Сб.науч.тр./ Моск. вет.акад. км.К.И.Скрябина.

1981.-С.6-9.

12. Бакай A.B., Бегимкулов Б.К. Использование цитогенети-ческих показателей в практике селекционно-племенной работы в животноводстве: Сб.науч.тр./ Моск. вет.акад. км. К.И.Скрябина.

1982.С.-3-4.

13. Бегимкулов Б.К., Бакай A.B. Полиморфизм половых хромосом в подсемействе 6ыкоеых //Совершенствование селекционно-племенной работы в животноводстве: Сб.науч.тр./ Моск. вет.акад.им. К.И.Скрябина.1S82.-С. 5-9.

14. Красота В.О., Бакай A.B., Абдурагимова P.M. Исследование хромосом буйволов" закавказской популяции и их гибридов с индийским буйволом мурра //Доклады ВАСХНИЛ. N 12.-1982.-С.33-35.

15. Красота В.Ф., Бакай A.B., Абдурагимова P.M. Транслока-щга хромосом робертсоновского типа у дагестанского горского ско-_ та //IY съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров имени Н.И.Вавилова/Кишинев,1-5 февраля 1982г.: Тезисы докладов.-Кишинев:Штинца, 1982.-Ч.4.-С.219.

16. Перчихин Ю.А., Бакай A.B. Оценка кариотипической изменчивости крупного рогатого скота //РЖ"Кивотноводство"/ биол. ос-ковы. -1985. N 6.-СЛ.

17. Бакай A.B.. Абдурагимова P.M. Анеуплоидия у различных популяций горского скота и кавказских буйволов //Современные методы селекции в животноводстве: Сб.науч.тр./ Моск. вет.акад.им. К.И.Скрябина. 1985.-С.16-18.

18. Бзкай A.B., Перчихин Ю.А. Популяционно-статистические параметры показателей кзриотипической изменчивости коров черно-пестрой породы //Современные методы селекции в промышленном животноводстве: Сб.науч.тр./ Моск. вет. акад. им. К.И.Скрябина. 1984.-0.-19-22.

19. Бакай A.B.. Перчихин Ю.А. Использование цитогенетичес-ких данных в практике селекционно-племенной работы с крупным рогатым скотом. //I Всесоюзная конференция по цитогенетике сельскохозяйственных животных /Звенигород, 10-13 ноября 1935г.:-Тезисы докладов.-1985.-С.5-6.

20. Бакай A.B., Перчихин Ю.А., Семенов A.C. Роль соматического мутагенеза в оценке адаптивных популяций //Первое Всесоюзное совещание по проблемам зоокультуры: Тезисы докладов. -М.: АН СССР.. 1936.-4.1.-С.100-101.

21. Бакай A.B., Перчихин Ю.А., Семенов A.C. Спонтанная ка-риотшшческая изменчивость у крупного рогатого скота черно-пест-

•рой породы //Доклады ВАСХНИЛ.-1986.-N 11.-С.12-15.

22. Перчихин Ю.А., Бакай A.B. Цитогенетическая характеристика коров с различной молочной продуктивностью //Селекционно-племенная работа в • животноводстве: Сб. науч.тр. / Моск.вет. акад. им. К.И. Скрябина. 1987.-С. 13-16. • • .

23. Бакай A.B., Перчихин Ю.А., Адамов В.Я. Комплексный фе-нотипический подход к определению селекционной ценности сельское хозяйственных животных //У Съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров имени Н.И. Вавилова' Москва, 24-28 ноября 1987г./:Тезисы докладов. Том III; Генетика и селекция живот-ных.М.: 1987.-С. 16.

. 24. Перчихин Ю.А., Бакай A.B. Возрастная динамика кариоти-пических показателей телок-помесей первого поколения черно-пестрой породы и голштино-фризской породы //Вопросы совершенствования селекционно-племенной работы в животноводстве: Сб.науч.тр. / Моск. вет.акад. им. К.И.Скрябина.-1988.-С.18-20.

£5. Бакай A.B., Чернева O.P. Цитогенетический контроль ко-ров-донороз При трансплантации эмбрионов //III Всесоюзное совещание по проблемам резистентности животных / Москва, 1988 г.-С. 12.

26. Бакай A.B., Чернева Ф. Р. Неконституциональная кариоти-пическая изменчивость коров-доноров и жизнеспособность эмбрионов // III Всесоюзное совещание по проблемам резистентности животных

. / Москва, 1938 г.- С.12. .

27. Бакай A.B., Чернева 'S.Р. Кариологический анализ коров подвергнутых гормональному вызыванию суперовуляции // Вопросы совершенствования селекционно-племенной работы в животноводстве: Сб.науч.тр. / Моск.вет.акад. им.К.И.Скрябина.-1988.-С.20-22.

28. Бака:"! A.B., Перчихин Ю.А. Возрастная динамика кариоти-пических показателей телок-помесей первого поколения черно-пестрой и голштинскоп пород // Вопросы совершенствования селекционно-племенной работы в животноводстве: Сб.науч.тр. / Моск. зет. акад. им. К.И.Скрябина.-1988.-С.23-25.

29. Бакай A.B., Перчихин Ю.А. Количественная цитогенетичес-кая оценка 6ыкое-производителей // Всесоюз. науч.-практич.конф. "Интенсификация сельскохоз. производства з условиях радикальной эконс!.!нчес;:о;1 реформ" /Тез.докл.- Су!.ы,1933.-С.14.

30. Бакай A.B., Перчихин Ю.А., Семенов A.C., Бертазин А.Б., Чернева Ф.Р. Влияние уровня кариотипической изменчивости на репродуктивные способности коров черно-пестрой породы // II Всесоюзная конференция по цитогенетике сельскохозяйственных животных /Ленинград, 1989 г.: Тезисы докладов.-1989.-С.15-16.

31.. Бакай A.B., Перчихин Ю.А., Чернева Ф.Р., Зоранян С.В. Кариотипическая изменчивость у.быков-производителей Армении. // Всес.науч.-тех.совещ."Проблемы селекционно-племенной работы в животноводстве" / Курск. 199а г.: Тезисы докладов.-1990.-С.21.

32. Бакай A.B., Чернева Ф.Р., Перчихин Ю.А., Назаров Е.П. Патогенетическая характеристика коров-доноров с высокой продуктивностью // Всес.науч.-тех. конф. по теме "Использование коров ■ мирового генофонда- при совершенствовании пород отечественного скота" /Плавок,Тульск. обл., 5-5 июня 1991 г./ Тезисы докладов. 1 Ч.-М.: 1991.-С.24.

Размножено на ротапринте зак. J50, тир; iüü экз.

Подл, к печати 6.jU.95r. Типография. "POTàiC", ыясшщкая, 35

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Бакай, Анатолий Владимирович

1. ВБ ЕДЕ НИ Е.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Методы исследования

2.1.1. Приготовление препаратов хромосом из клеток костного мозга.

2.1.2. Приготовление препаратов хромосом из лейкоцитов периферической крови.

2.1.3. Морфометрический анализ метафазных хромосом

3. КАРЙОТИП РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ В ПОДСЕМЕЙСТВЕ BOVINAE

3.1. Кариотип различных пород крупного рогатого скота

3.2. Кариотип яка (В. Poephagus grinnieus) и зебу

Bos indicus)

8.3. Кариотип буйвола г..

4. СПОНТАННАЯ КАРИОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ В ОНТОГЕНЕЗЕ

4.1. Конституциональная кариотипическая изменчивость

4.1 Л. Полная конституциональная кариотипическая изменчивость

4.1.2. Химеризм по половым хромосомам.

4.2. Неконституциональная кариотипическая изменчивость

4.2.1. Анеуплоидия

4.2.2. Полиплоидия

4.2.3. Гетероплоидия.

4.2.4. Хромосомные аберрации

4.2.5. Ассоциативная способность хромосом

4.3. Роль центрических слияний акроцентрических хромосом в эволюции кариотипа

5. КАРИОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ В СВЯЗИ С ХОЗЯЙСТВЕННО-ПОЛЕЗНЬШ ПРИЗНАКАМИ.

5.1. Кариотипическая изменчивость в стадах с разным уровнем молочной продуктивности.

5.2. Индивидуальная кариотипическая изменчивость у коров в связи с молочной продуктивностью

5.2.1. Исследования в стаде опытного конного завода

ВНИИ коневодства Рязанской области.

5.2.2. Исследования в стаде совхоза "Подмосковный" Московской области.

5.2.3. Исследования в стаде совхоза им.Димитрова Дагестан)

5.2.4. Исследования в стаде ГБЗ "Петровское" Московской области.

5.2.5. Исследования в стаде ГШ 'Россия" Челябинской области.

5.2.6. Общая характеристика связи индивидуальной кариотипической изменчивости с молочной продуктивностью коров

5.3. Связь онтогенетических признаков с воспроизводительной функцией крупного рогатого скота.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Кариотипическая изменчивость у крупного рогатого скота и ее использование в селекции"

Подъем животноводства на современный уровень„диктуемый потребностями населения России в мясных и молочных продуктах,требует резкого улучшения селекционно-племенной работы, в частности, развития методов выявления носителей генетического брака с тем,чтобы исключить таких животных из числа племенных.

В настоящее время уже ни у кого не вызывает сомнений связь высокой продуктивности с самыми различными патологиями сельскохозяйственных животных. Ясно, что высокая интенсивность функционирования организма повышает вероятность сбоев в менее надежных участках обмена веществ. Фенотшшчески это выражается в ухудшении резистентности, нарушениях воспроизводства и ведет в итоге к снижению продуктивности.

В связи с этим приобретают повышенное значение интерьерные исследования у племенных животных, позволяющие распознавать пониженную надежность тех или иных систем организма.

В селекционно-племенной работе особенно важно использовать для воспроизводства только таких животных, которые передают потомству высокую продуктивность и вместе с тем не передают неблагоприятную наследственную информацию. К такой негативной информации относятся накопленные вредные мутации (генетический груз) и повышенная стабильность, то есть повышенная чувствительность к мутагенным факторам.

Сейчас же, по мере распространения биотехнологии в воспроизводстве (трансплантации эмбрионов и др.), значение отдельных коров - а именно,наиболее высокопродуктивных коров - намного возрастает.Поэтому повышается интерес к тщательной оценке наследственной информации маточного поголовья,особенно коров-бы-копроизводительниц и коров доноров эмбрионов.

Таким образом,становится актуальным не только в теоретическом, но и в непосредственно практическом отношении генетический контроль племенных животных.

Проблема выявления носителей генетического брака видится сейчас иначе,чем раньше, когда проявление мутаций на фенотипи-ческом уровне, во-первых,считались исключительно редкими событиями, во-вторых,для прерывания их распространения нужно было выбраковывать их носителя (если он не уходил из воспроизводства естественным путем),и,в-третьих,основная масса выявляемых мутаций считалась (и,видимо,з дейстБИтельности являлась)результатом спонтанных мутационных событий в предшествующих поколениях.Мутации индуцируемые, наблюдавшиеся, со значительно большей частотой, можно было получать исключительно экспериментально,преднамеренно, с помощью таких экзотических воздействий,как радиация и применение синтетических ксенобиотиков,воздействовавших на ДНК непосредственно.

В настоящее время стало ясно, что основная масса даже радиомутаций вызывается не прямым контактом мутагенного фактора с ДНК, а возникает за счет образования активных радикалов во внутриклеточной среде. Так же опосредуется метаболизмом действие химических мутагенов. Следовательно, стала понятна мутационная роль не только ксенобиотиков, но и метаболитов. Открытие ферментных систем репарации привело к осознанию того, что для усиления мутационного процесса достаточно нарушить работу этих систем путем вмешательства в обмен веществ, не затрагивая ДНК непосредственно.

Отсюда недалеко до понимания мутагенной роли любых обменных нарушений и, следовательно, вызывающих их факторов. Уже из этого можно сделать вывод о реально значительно более высокой частоте мутаций, чем это представлялось ранее. И, действительно, развитие методов анализа мутаций привело к установлению факта более высокой частоты мутаций. В то же время многочисленные литературные источники свидетельствуют о постоянном и быстром росте поступления мутагенов в окружающую среду. Во-первых, усиливается радиационное и химическое загрязнение среды уже известными мутагенами. Во-вторых, мутационная активность устанавливается для многих известных и широко используемых веществ, которые прежде не относились к мутагенам. В-третьих, химическая промышленность производит ежегодно тысячи новых соединений, и проверка их всех на мутагенность технически просто неосуществима, но экспертные оценки указывают на то, что не менее 10% этих новых веществ мутагенны. В-четвертых, выявлена мутагенная роль инфекционных агентов. Наконец, в-пятых, появились сообщения о мутагенном эффекте стрессовых состояний.

Из всего этого получается, что весь комплекс внешних факторов создает значительный - и резко усилившийся в последнее время - мутагенный фон, вред которого лишь в очень малой степени связан с непосредственным действием мутагена на ДНК, а в основном возникает вследствие нарушения гомеостаза и состояния здоровья. Поэтому все обстоятельства, снижающие резистентность, повышают вероятность образования мутаций.

Селекция, направленная на повышение продуктивности, приводит к усилению интенсивности обменных процессов. Организм все больше работает на пределе физиологических возможностей, резервы гомеостатических механизмов, в том числе системы репарации, истощаются. В этих условиях организмы становятся более подверженными мутагенезу.

Здесь следует упомянуть о различном значении мутаций для эволюции и хозяйственной деятельности. В процессе эволюции в потомстве распространяются такие мутации, которые совместимы с жизнью, тогда как наиболее вредные мутации исчезают вместе с гибелью их носителей. В итоге по мере смены ряда поколений в ходе длительного эволюционного процесса внутри вида увеличивается доля носителей очень редких адаптивных, то есть полезных мутаций, присутствуют мутации нейтральные и уменьшается вплоть до исчезновения представительство вредных мутаций.

Для животноводства гибель носителей вредных мутаций связана с повышенным отходом поголовья, в основном в раннем возрасте, и в первую очередь со снижением воспроизводства вследствие эмбриональной гибели. Налицо экономический ущерб, связанный с участием в воспроизводстве носителей мутаций и животных, обладающих повышенной способностью образовывать мутации, производить мутантные и наследственно нестабильные половые клетки и зиготы. Этот ущерб вполне реален и количественно достаточно заметен, в то время как положительный эффект от весьма редких полезных мутаций крайне эпизодичен и невелик. Поэтому нет никаких сомнений в актуальности исследований» направленных на повышение стабильности наследственного материала племенных животных.

В настоящее время принято говорить лишь о профилактике мутагенеза. В аспекте задач племенной работы в животноводстве к профилактическим мерам надо относить разработку и применение контроля генетической полноценности племенных животных с целью выявления и выбраковки носителей генетического брака - особей» обладающих вредными мутациями ж повышенной мутабильностью.

Мутации, как известно, могут быть генными, хромосомными и геномными. Генные мутации обеспечивают аллеломорфизм и генную гетерозиготность, которая свойственна примерно 10 % всех локу-сов, то есть находится в гетерозиготном состоянии могут не менее 7 - 10 тысяч генов организма. Тем не менее, даже самые современные методы исследования генетического полиморфизма ( картирование хромосом и изучение полиморфизма длины рестрикционных фрагментов ДНК ) до сих пор не смогли внести реальный вклад в исследования по мутагенезу, несмотря на техническую возможность идентифицировать до 100 локусов.

Единственным реальным путем регистрации последствий мутационных воздействий является исследование хромосомных и геномных изменений, то есть цитогенетическое исследование кариотипи-ческой изменчивости. Цитогенетика, вначале ставившая себе целью установление структуры нормального кариотипа, постепенно переносит свой основной интерес к изучению различных кариотипических аномалий, а также частоты их встречаемости. Именно цитоге-нетические методы являются ведущими при изучении мутагенности различных факторов и практически единственным при изучении му-табильности в животноводстве.

Высокий технический уровень современных весьма разнообразных цитогенетических методов (цитометрия, электронная и световая микроскопия , дифференциальное окрашивание, авторадиография, компьютерное картирование и др.) позволяют изучить тонкую структуру кариотипа и отдельных хромосом в индивидуальных клетках, таких, как яйцеклетки и сперматозоиды, клетки мышц, печени и др. Однако, когда речь идет не об изучении собственно цитогенетических проблем, а о применении цитогенетических подходов в селекционной науке и практике, тем более о массовых обследованиях поголовья, полезность конкретных методов зависит не только от их технического уровня и результативности, но и от возможностей их применения для массовых анализов. Это накладывает определенные ограничения на трудоемкость и длительность проведения цитогенетических исследований. Поэтому требуется четко определить круг необходимых исследований и их глубину, чтобы достичь реальной цели - выявления особей с неблагоприятной наследственностью.

Сейчас наиболее подходящими для массовых анализов являются исследования кариотипов клеток системы крови (лейкоцитов, костного мозга), что требует взятия от животных проб крови с последующим культивированием лейкоцитов. Приготовив препараты для микроскопирсвания, можно затем осуществить разнообразные исследования готовых образцов кариотипов с анализом даже очень большого числа клеток, полученных от каждого отдельного животного. и при обследовании больших групп животных дать общую характеристику кариотипическому статусу этих групп. Опять-таки, в зависимости от задач поставленного исследования, требуется находить оптимальное соотношение между числом обследуемых животных, количеством анализируемых у каждого животного клеток и глубиной исследования каждой отдельной клетки.

Использование любого фенотипического признака в селекции определяется наличием зависимости между разнообразием индивидуальных и групповых проявлений этого признака и селекционной ценностью животных, которая включает наследственную основу продуктивности, резистентности и воспроизводства.

Для онтогенетических признаков, следовательно, требуется установление вариантов нормы и аномалий, характеризующих отдельных животных, их группы, стада, популяции, породы, виды, а также определенные физиологические состояния.

К. настоящему времени среди видов сельскохозяйственных животных наиболее исследованным в цитогенетическом отношении является крупный рогатый скот. В связи с этим и применение онтогенетических методов в селекционно-племенной работе актуально в наибольшей степени именно в скотоводстве. В то же время здесь имеются специфические трудности, связанные со сложностью идентификации отдельных хромосом. Это заставляет в значительной мере ориентироваться на описание общих особенностей кариотипа в целом, не затрагивая большинства отдельных хромосом. Однако и при таких ограничениях числа характерных признаков, по которым можно описать кариоттический статус, проведение таких исследований имеет достаточно большое практическое значение. Можно указать на большой экономический эффект, который дает обнаружение даже только одной кариотипической особенности, например, У-хромосомы у фенотипических телок или робертсоновской трансло-кадии у быков-производителей.

Обычный цитогенетический анализ, проводимый без дифференциального окрашивания хромосом, в клетках костного мозга или в лейкоцитах, дает возможность обнаруживать такие геномные и хромосомные аномалии, как полиплоидию, гоносомную анеуплоидию, разрывы, фрагменты. Более трудоемкие подходы - подсчет числа и изучение расположения хромосом - позволяют выявлять аутосомную гипоплоидию и гиперплоидию, ассоциативную способность хромосом, более детально видеть хромосомные аберрации. Увеличение числа анализируемых метафазных пластинок позволяет дать характеристику кариотипического статуса и стабильности кариотипа отдельных особей и увязать эту характеристику с продуктивностью и другими селекционно-значимыми признаками животных.

Выяснение нормальной изменчивости кариотипа даже такого ограниченного набора кариотипических признаков у животных разного генетического происхождения, разного возраста, разной продуктивности и при различном физиологе-клиническом статусе позволяет, хотя бы в перспективе, расчитывать на разграничение нормы и патологии элементов комплекса кариотипических признаков, что дает возможность диагностировать патологическую реакцию на такие условия среды ( в том числе содержания и кормления), которые снижают стабильность наследственной информации, то есть потенциально мутагенны. При том, что во внешней среде, как уже упоминалось, растет число и сила воздействия мутагенных факторов, такая перспектива цитогенетических исследований в животноводстве представляется весьма реальной и нужной.

Сразу следует обосновать ответ на возможное возражение по поводу того., что анализ, проводимый на соматических клетках, не вскрывает картины кариотипической изменчивости в половых клетках, через которые генетическая патология может быть передана потомству. Цитогенетический же анализ половых клеток технически не пригоден для массовых обследований сельскохозяйственных животных . Здесь необходимо сказать, что, во-первых, при невозможности прямых свидетельств качества передаваемого потомству генетического материала можно использовать свидетельства косвенные, если они в достаточной степени могут дать представление о том, что является объектом поиска. Именно степени этой достаточности и посвящены все исследования по применению онтогенетических анализов в селекции. Во-вторых, правомерность таких косвенных свидетельств теоретически обоснована тем, что одни и те же средовые факторы воздействуют на стабильность наследственной информации как половых, так и не половых клеток, и даже если нет точного совпадения последствий таких воздействий, то весьма вероятно их определенное соответствие. И в-третьих, мы опираемся на четкое представление о том, что для целей селекционно-племенной работы нам надо получить именно общую и стабильную оценку кариотипического статуса животного в целом, а не отдельной его клетки ( спермия, яйцеклетки). И решать вопрос о практическом значении такой оценки следует не с позиций детерминации отдельного акта воспроизводства , а исходя из большей или меньшей вероятности получения в течение длительного времени полноценного потомства в оптимальные сроки и в оптимальном количестве.

При этом следует различать реальную ценность установления факта носительства мутации у племенных животных и того, что жи-% вотные с не мутантным кариотипом могут с повышенной частотой давать мутантнке клетки, в том числе и половые.

Мутантные особи, определяемые цитогенетически как носители гоносомной анеуплоидии или транслокаций, встречаются все же редко. При том, что они либо вовсе не способны давать потомства (следовательно, рано или поздно будут выбракованы), либо имеют сниженную эффективность воспроизводства и значительную вероятность передачи этой мутации потомству. Доля таких особей в популяции обычно не велика. Мутация, имеющаяся у них, либо передана родителями, либо возникает в зиготе, и присутствует во всех клетках организма, поэтому наличие ее в половых клетках не вызывает сомнений. Установление факта наличия у таких животных мутации кариотипа требует анализа нескольких метафазных клеток. Ущерб от носительства мутации достаточно ясен, судьбу мутации в поколениях можно проследить. Выбраковка мутанта позволяет прекратить распространение этой мутации.

Другое дело особи, имеющие некоторую долю клеток с разнообразными мутациями. Установление этой доли ( и определение того, велика она или мала) требует анализа от нескольких десятков до нескольких сотен клеток у одного животного и при этом у большого количества животных. Нельзя заранее знать, будет ли обладать мутацией, и какой именно, конкретная половая клетка, участвующая в оплодотворении, и каков будет результат участия такой клетки в воспроизводстве. Поэтому индивидуальный ущерб от повышенной частоты кариотипических аномалий относительно невелик и непредсказуем. Однако некоторой долей кариотипически аномальных клеток обладает любое животное, и, по нашим данным, повышенной ( по сравнению со средним для стада уровнем) частотой таких клеток обладает 25-30% коров в стаде. Как видим, суммарный ущерб представляется уже весьма заметным, что делает анализ мутабильности практически желательным. Наиболее представимый результат такого анализа состоит в выявлении особей, с повышенной вероятностью дающих эмбриональную гибель, что интегрально (на уровне стада) увеличивает продолжительность межотельного периода, расхода спермадоз, и снижает деловой выход телят, а следовательно, удой.

Таким образом, именно вероятностный, а не детерминистский подход к использованию цитогенетических методов в селекции позволяет говорить о практической возможности массового и всестороннего контроля генетической (кариотипической) стабильности, которая, будучи характеристикой генетической полноценности племенных животных, сама в то же время находится под генетическим контролем и наследуется как количественный признак.

В связи с вышеизложенным, тематику наших исследований следует считать актуальной в теоретическом и практическом отношениях. Исследования проводились по плану НИР Московской ветеринарной академии им. К.И. Скрябина (N госрегистрации 81045332) на кафедре разведения,генетики и биотехнологии в животноводстве.

Цель нашей работы заключалась в изучении кариотипичес-кой нестабильности в разлитых популяциях крупного рогатого скота, и выяснении возможности селекционного использования этих данных.

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи исследований:

1) изучить спонтанную кариотипическую изменчивость в различных популяциях крупного рогатого скота;

3) дать рекомендации по использованию изученных показателей в селекции крупного рогатого скота.

Научная новизна работы состоит в том, что в ней впервые охарактеризован кариотипический статус животных с различным уровнем молочной продуктивности и воспроизводительной функции, а также установлена онтогенетическая динамика спонтанной кариотипической изменчивости у крупного рогатого скота.

Научное значение работы заключается в том, что она содержит решение проблемы контроля генетической полноценности животных основанное на выявлении носителей кариотипи-ческих аномалий и повышенной нестабильности генома.

Практическое значение работы состоит в обосновании необходимости и практической возможности контроля генетической полноценности животных на основании анализа кариотипической изменчивости. Материалы работы используются в практике проведения кариотипических обследований стад крупного рогатого скота и в учебном процессе.

Апробация работы. Материалы работы изложены в 25 статьях, доложены на научных конференциях МВД (1975-1993 г.г.), на Всесоюзном научном совещании "Генетика количественных признаков у животных" (1980 г.), на 4 (1082 г.) и 5 (1987 г.) съездах ВОГИС, на конференции молодых ученых и специалистов Нечерноземной зоны РСФСР (1981 г.), на 1 Всесоюзной конференции по цитогенетике сельскохозяйственных животных (1985 г.), на Всесоюзной научно-практической конференции ''Интенсификация сельскохозяйственного производства в условиях радикальной экономической реформы" (1989 г.), на Всесоюзной научно-технической конференции "Использование пород мирового генофонда при совершенствовании пород отечественного скота" (1991 г.).

За разработку и внедрение технологии хромосомного контроля производителей на носительство скрытых генетических дефектов, снижающих воспроизводительные качества скота, постановлением Совета Министров СССР от 25 декабря 1987 года присуждена Премия Совета Министров СССР.

На защиту выносятся результаты исследований кариотипической нестабильности в различных популяциях крупного рогатого скота и ее связи с молочной продуктивноетью и воспроизводительной способностью.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Бакай, Анатолий Владимирович

7. ВЫВОДЫ

1. Предложена дифференциация кариотипической изменчивости на конституциональную и неконституциональную.

2. К полной конституциональной изменчивости относится случай обнаружения стада горского скота, в котором почти половина животных имела центрическое слияние 1 и 29 аутосом во всех клетках. К мозаицизму относятся случаи обнаружения химеризма клеток системы крови с кариотипом XX и XY у телят, рожденных в разнополых двойнях.

3. К неконституциональной кариотипической изменчивости относятся случаи прижизненного возникновения в отдельных клетках разнообразных структурных и численных нарушений кариотипа.

4. Уровень неконституциональной кариотипической изменчивости, то есть частота клеток с теми или иными нарушениями числа или структуры хромосом, различен для разных стад.

6. Обнаружение транслокации 1/29 у кубинского зебувидного быка дает основание заключить, что данная хромосомная перестройка может быть обнаружена и у других представителей подсемейства Bovinae.

7. Повышение частоты ассоциаций хромосом у горского скота по мере увеличения высоты места обитания над уровнем моря в сопоставлении со значительным распространением робертсоновских транслокаций аутосом, указывает на то, что эволюция кариотипа в подсемействе Bovinae идет по пути центрических слияний акроцентрИКиВ.

8. Селекционное использование результатов кариотипического анализа определяется установленными связями кариотипической изменчивости с хозяйственно-полезными признаками, в первую очередь, с удоем и воспроизводительной способностью.

9. У коров со средним для стада удоем значения частот различных кариотипических аномалий ниже, чем у коров с высоким и низким удоем.

10. Наличие конституциональных хромосомных мутаций и высокой частоты различных неконституциональных аномалий совпадает с репродуктивными нарушениями и может служить маркером повышенной вероятности снижения воспроизводства.

11. Повышение уровня аномалий кариотипа у высокопродуктивных коров и у коров с репродуктивными нарушениями отражает связь высокой продуктивности со снижением воспроизводительной функции.

8. СВЕДЕНИЯ О ПРАКТИЧЕСКОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ НАУЧНЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

I. Материалы диссертации вошли в учебники:

1.Разведение сельскохозяйственных животных. Учебник для с.-х. вузов. М.,В0 Агропромиздат. 1990. 463с. (Красота В.Ф. и др.)

2.Генетика. Учебник для с.-х. вузов. М. ВО Агропромиздат. 1991. 446 с. ( Бакай А.В., Кочиш И.И. и др.).

3.Животноводство. Учебник для с.-х. техникумов. М., ВО Аг-ропромиздат, 1991. 400 с. (Бакай А.В., Красота В.Ф. и др.).

II. Материалы диссертации использованы в методических рекомендациях :

1. Бакай А.В., Перчихин Ю.А., Семенов А.С. Кариотипические исследования сельскохозяйственных животных //Методические указания/ Моск.вет. акад. им. К.Я.Скрябина.-1986. -20 с.

2. Гольдман И. Л., Бакай А.В., Живалев И. К., Черекаева И.А., Вегимкулов Б.К. Дитогенетическое исследование быков-производителей на носительство транслокаций хромосом робертсоновского типа. //Методические рекомендации. ВАСХНЙЛ. 1980г. -21 с.

3. Красота В.Ф., Бакай А.В., Чернева И.Р. и др. Применение цитогенетических и иммунологических параметров в селекционно-племенной работе с молочным скотом. Методические рекомендации. М., MBА. 1991. 24 с.

III. Материалы диссертации использованы в учебном процессе на кафедре генетики, разведения и биотехнологии в животноводстве Московской государственной академии им. К.И.Скрябина.

9. РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ ВЫВОДОВ

1. В связи с наличием хромосомных аберраций среди племенных животных целесообразно проводить систематический контроль состояния кариотипа. Ввести специальную графу в племенную карточку животных, где должна быть отражена их цитогенетическая полноценность .

2. Цитогенетическому контролю должны подлежать коровы предназначенные для перевода в племенное ядро и быкопроизводящую группу.

3. Для отбора коров на ремонт, особенно в быкопроизводящую группу, необходимо сочетать высокую молочную продуктивность с низкой кариотипической изменчивостью.

4. Химеризм по половым хромосомам может быть использован для ранней диагностики бесплодия телок.

5. Быков-носителей транслокаций 1/29 необходимо исключать из селекционного процесса. syr-jr 7 iGO {

6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенных исследований мы считаем возможным предложить следующее понимание проблемы контроля генетической полноценности животных:

1) генетически полноценные животные передают свой наследственный материал потомству в сохраненном (неизменном) состоянии, тогда как особи, генетически неполноценные, могут с некоторой вероятностью передавать потомству нарушенный комплекс наследственной информации;

2) нарушения наследственной информации ведут к гибели потомства; такая гибель чаще всего наступает в раннем эмбриогенезе;

3) если потомок, получивший от родителей генетические нарушения , не погиб в эмбриогенезе или в раннем постнатальном онтогенезе, он либо вообще не способен к воспроизводству, либо эта способность заметно снижена;

4) при сохранении воспроизводительной способности у генетически дефектного животного, дальнейшим поколениям могут передаваться наследственные нарушения либо повышенная склонность к их образованию ( сниженная стабильность кариотипа);

5) факторы ведущие к наследственным нарушениям, как внешние для организма, так и эндогенные, действуют как на генеративные, так и на соматические ткани;

6) изучение наследственных нарушений в соматических тканях значительно доступнее технически, чем в генеративных. Поэтому такое изучение является вполне практичным, хотя и косвенным, методом контроля состояния наследственного материала;

7) наркологический анализ в настоящее время в наибольшей степени пригоден для массовых (популяционных) обследований состояния генома у сельскохозяйственных животных.

Исходя из этого, логичен вывод о возможности решения проблемы контроля генетической полноценности путем использования ка-риотипического тестирования животных. Это решение основывается на следующих положениях:

Животные могут быть носителями конституциональных аномалий. Обнаружение носительства такой аномалии дает возможность оценить вероятность образования данной особью генетически дефектных гамет.

Всем животным свойственна неконституциональная кариотипи-ческая изменчивость, представляющая собой явление наличия в массе клеток некоторой доли клеток с нарушениями кариотипа. В отличие от конституциональной , при неконституциональной изменчивости имеются клетки с самыми различными генетическими дефектами. Доля таких клеток у разных особей одной популяции различна.

По итогам тестирования кариологического статуса отдельных животных и целых стад можно выявить особей, обладающих генетическими дефектами. Выведение таких особей из системы воспроизводства уменьшит частоту репродуктивных нарушений, причем не только у тестированных животных, но и у их потомства.

Генетические дефекты, выявляемые в виде кариотипических аномалий, требуют различных решений в зависимости от того, представляют ли они собой конституциональные или неконституциональные нарушения.

Для конституциональных аномалий следует установить, наносят ли они ущерб при воспроизводстве именно того их носителя, у которого они найдены. Наличие у некоторых особей презиготического отбора, то есть естественной выбраковки гамет с дефектным кари-отипом, уменьшает вероятность появления генетически дефектной зиготы. Само же по себе образование новой группы сцепления, каковой является, например, транслокация иногда может быть полезно.

Что касается неконституциональных аномалий, то у любого животного есть некоторая доля клеток с различными нарушениями числа или структуры хромосом. Генетически неполноценными следует считать особей с высокой долей таких клеток. До сих пор неясно, однако, существует ли оптимальный уровень (доля) кариотипически аномальных клеток, или в любом случае желательно полное их отсутствие.

Нужно четко представлять, что кариотипирование и поиск хромосомных аномалий должны быть увязаны с зоотехнической обстановкой, реальной для обследуемых стад. Особенно это касается неконституциональных аномалий, фоновый уровень которых связан с зональными особенностями, ветеринарной ситуацией, содержанием и кормлением.

Мы убедились, что различные виды, породы и стада крупного рогатого скота характеризуются разнообразием кариотипической изменчивости. Так, если большинство авторов считает наличие ро~ бертсоновской транслокации 1/29 основанием для выбраковки, то обследованное нами стадо горского скота насыщено носителями этой аномалии без видимого ущерба. Различия средних уровней неконституциональной кариотипической изменчивости между стадами никак не связаны с различиями между этими стадами по продуктивности и воспроизводству. Но при этом в каждом стаде имеются значительные индивидуальные различия по уровню аномалий, и они уже находятся в связи с удоем и воспроизводительной способностью.

Отсюда следует необходимость в каждом стаде определять критерии отбора особей по уровню неконституциональной кариотипической изменчивости. Обоснование этих критериев, то есть установление для данного стада определенных значений доли клеток с аномалиями, должно быть основано на зоотехнических показателях. Мы считаем, что при этом основным показателем должна быть характеристика воспроизводительной способности - как оценка реальности получения потомства в приемлемый срок. Получив этот критерий, по нему следует вести отбор высокопродуктивных корой в племенное ядро и в быкопроизводящую группу. Приняв такой подход к отбору с использованием результатов цитогенетического тестирования, можно будет избежать насыщения группы высокопродуктивных самок особями с высоким уровнем аномалий хромосом.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Бакай, Анатолий Владимирович, Москва

1. Абдурагимова P.M., Бакай А.В. Кариотип кавказского буйвола// Проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных животных: Тез. докл. конф. мол. учен, и спец. Л. -Пушкин., 1981. - С.76.77.

2. Агабейли А.А. Буйволы. -М.: Колос, 1967.-296 с.

3. Алов И.А. Колхициновый митоз // Цитология. М.: ВИНИТИ, 1974. -С. 173-189.

4. Алов И.А. Очерки физиологии митотического деления клетки. М.,1964. - 187 с.

5. Анализ анеуплоиди в культурах эмбриональных фибробластов и лейкоцитов человека / Н.П.Бочков, В.М.Козлов, А.В.Севанькаев, М.М.Антощина // Генетика. 1966. - Т. 2, Т 10. - С. 120-124.

6. Антощина М.М. Влияние ионизирующих излучений на возникновение анеуплоидии в соматических клетках человека: Авто-реф.дис. . канд. мед. наук. М., 1969. - 17 с.

7. Апинян Г.К. Краниологическое изучение малокавказского скота Армянской ССР // Ереванский зооветеринарный институт: Сб.науч.тр. Ереван, 1948. - С. 245-257.

8. Арсеньева М.А., Порошенко Г.Г. Культура лейкоцитов периферической крови человека в гематологии и радиобиологии. М.: Наука, 1974. - 147 с.

9. Ассоциация акроцентрических хромосом человека в зависимости от типа клеток и возраста организма /А.А.Прокофьева-Бельговская, В.М.Гиндилис, И.Н.Гринберг и др. // Дитлогия. 1966. -Т.8, N 2. - С. 169-178.1. ООО ^Ои

10. Еакай А.В. Кариотип гибридов зебу и крупного рогатого скота // Сб.науч.тр. Моск.вет.акад. -1979. Т. 88. - С. 61-58.

11. Бакай А.В. Полиплоидия клеток костного мозга крупного рогатого скота, зебу и гибридов между ними // Селекционно-генетические основы племенного дела в животноводстве: Сб.науч. тр. /Моск. вет. акад. , "1978. Т. 83. - С. 26-28.

12. Бакай А.В. Сравнительное изучение хромосом у различных видов крупного рогатого скота, азербайджанского зебу и гибридов между ними: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1978.-21с.

13. Бакай А.В., Перчихин Ю.А. Популяционно-статистические параметры кариотипической изменчивости коров черно-пестрой породы // Современные методы селекции в промышленном животноводстве: Сб.науч.тр./Моск.вет.акад., 1985. С. 19-22.

14. Баранов Н.С., Дыбан А.П. Новая маркерная робертсоновская транслокация (центрическое слияние) у лабораторных мышей // Цитология. 1971. - Т. 13, N 7. - С. 820-829.

15. Бахтадзе Г.И. О механизмах полиплоидизации клеток стенки семенных фолликулов саранчи в онтогенезе // Тез. докл. 6 Всесоюзного совещания эмбриологов. М.: Наука, 1981. - С. 15.

16. Еегимкулов Б.К. Цитогенетическое изучение домашнего яка, крупного рогатого скота и их гибридов // Докл. ВАСХНИЛ. 1980. - N 8. - С. 44-46.

17. Бегимкулов Б.К., Бакай А.В., Красота В.Ф. Транслокация робертсоновского типа у зебувидного быка и у двух его сыновей //Доклады ВАСХНИЛ. 1980. ~ N 11. - С. 31-33.

18. Бенюш В.А. Участие полиплоидных клеток в процессах нормального и репаративного роста печени крыс // Цитология. 1970. - Т. 12, N 2. - С. 1497-1505.

19. Бочаров Ю.0. Мутации и старение // Общая генетика (Мутагенез. Мутации). М.1969. - С. 190-205.

20. Бочков Н.П., Демин Ю. 0.Лучник Н.В. Классификация и методы учета хромосомных аберраций в соматических клетках // Генетика. 1972. ~ Т. 8, N5.-0. 133-141.

21. Бочков Н.П., Захаров А.Ф., Иванов В.И. Медицинская генетика. М.: Медицина, 1984. - 368 с.

22. Бочков Н.П., Немцов Л.С. Применение методики инкубации тканей in vitro для изучения кариотипов млекопитающих // Цитология. '1962. ~ Т. 4, N 3. - С. 365-367.

23. Бродский В.Я., Урываева К.В. Развитие и свойства полиплоидных клеточных популяций в онтогенезе млекопитающих // Онтогенез. М., 1970. - Т. 1, N 3. - С. 229-247.

24. Будевич И.И. Спонтанная изменчивость хромосом крупного рогатого скота // Повышение эффективности методов генетики и селекции скота. Байсогола, 1978. - Т. 1. - С. 30-31.

25. Будевич И.И., Лемеш В.И. Цитогенетические показатели у коров при лейкозе // Зоотехническая наука в Белоруссии: Сб.науч. тр. /БелНИИЖ. 1982. - Т. 22. - С. 5-9.

26. Будяков В.И., Золотарев В.М. Проблема пространственного расположения хромосом в ядрах соматических клеток человека // Успехи современной генетики. М.: Наука, 1971. - С. 254-294.

27. Бутомо И.В., Хитрикова Л.Е. Факторы нерасхождения хромосом // Первый Всесоюзн.съезд мед.генетиков: 16-18 апр. Тез. докл. Киев» 1984. -М., 1984. - С. 60-61.

28. Визнер Э., Виллер 3. Ветеринарная патогенетика. М.:Колос, 1979. - 424 с.

29. Галиева Л.Д., Свиридов Б.Е. Хромосомы ооцитов антральных фолликулоЕ // 6-е совещ.эмбриологов: Тез.докл.- М.,1986. С.35.

30. Гейльбрун Л. Динамика живой протоплазмы. М.: йн.лит., 1957. - 169 с.

31. Гептнер В.Г., Касимович А.А., Ванников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. Т. 1. Парнокопытные и непарнокопытные. -М.: Высшая школа, 1981. -378 с.

32. Гиндилис В.М. Принципы идентификации хромосом человека: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., - 18 с.

33. Гиндилис В.М., Павулсоне С.А. К вопросу о природе ассоциаций спутничных хромосом человека // Цитология. 1967. - Т. 9, N 7. - С. 853-863.

34. Голубовский М.Д., Голубовская И.Н. Возможные цитогенети-ческие механизмы прямого отцовского влияния на близнецов: гипотеза /У Генетика. 1984. - N 6. - С. 1043=1050.

35. Голъдман И.Л., Бакай А.В., Живалев И.К. Транслокации (центрические слияния аутосом робертсоновского типа) у крупного рогатого скота ( Bos taurus) // Цитология и генетика. 1974. -Т. 8, N6. - С. 548-557.

36. Гольдман И.Л., Дун Е.А., Бакай А.В. Транслокация хромосом 1/29 у бычка черно-пестрой породы // Цитология и генетика.-1979. Т. 13. N 1 - С. 28-30.

37. Голъдман И. Л., Живалев И.К. Приспособление для пункцио-нальной биопсии животных: А.с. N 379267 (СССР). 1973.

38. Голъдман И.Л., Живалев И.К. Сравнительная характеристика нормального кариотипа крупного рогатого скота разных пород // Исследования по генетической устойчивости крупного рогатого скота к лейкозу: Сб.науч.тр. /ВИЖ. Дубровицы, 1973. - С. 48-54.

39. Голъдман И.Л., Живалев И.К., Дун Е.А. Хромосомы-маркеры мутантных клеток системы крови при лейкозе крупного рогатого скота //Докл. ВАСХНИЛ. 1983. - N 6. - С. 32-34.

40. Голъдман И.Л., Мутузкин Л.И., Живалев И. К. Цитогенетика лейкоза крупного рогатого скота: Обзор //Сельское хозяйство за рубежом. Сер. Животноводство. 1970. - N 4. - С. 40-45.

41. Горбелик В.И., Гаджибабеков И.М. Опыт гибридизации буйволов с крупным рогатым скотом и зебу // Тр. Аз. комплексной станции по животноводству. 1935. - Вып. 4. - С. 39-41.

42. Горин В.Т., Будевич И.И. Анеуплоидия и ассоциации хромосом крупного рогатого скота // Сб.науч.тр./Бел.НИИЖ. 1976. -Т. 17 - С. 31-34.

43. Графодатский А.С., Раджабли С.И. Особенности эволюции хромосомных наборов ряда видов сельскохозяйственных млекопитающих // Сельскохозяйственная биология. 1981. -Т. 16, N 3. - С. 435-445.

44. Гусейнов С.И. Крупный рогатый скот Дагестана //Сб.науч. тр. 1958. - Т. 1. - С. 212-275.

45. Демин Ю.С. Генетика локуса Т и презиготический отбор у домовой мыши // Цитология и генетика. 1980. - N 2. - С. 73-84.

46. Демин Ю.С., Пименова Т.И. Цитогенетический анализ спонтанного мутационного процесса у лошадей // Генетика. 1985. - N 6. - С. 1066-1067.

47. Демин Ю.С., Сафронова Л.Д. Цитогенетический мониторинг в животноводстве // Изв. АН СССР. Сер.биол. - 1984. -N 5. - С. 702-714.

48. Дифференциальная спирализация и хромосомный анализ / А.Б. Иорданский, А.Р.Круминь, С.А.Павулсоне, Н.С.Бабаев // Цитология. 1974. - Т. 16, N 3. - С. 287-298.

49. Доброхотов В.Н. О значении закономерностей суточной периодичности клеточного размножения // Вестник АМН СССР. 1963. - N 7. -С. 50-62.

50. Добриянов Д.С., Гольдман И.Л., Нечипоренко В.Х. Исследование хромосом животных и птицы // Вестник сельскохозяйственной науки. -1963. N.9. С. 112-115.

51. Дун Е.А. Некоторые особенности изменчивости хромосом ге-мопозтических клеток при динамическом исследовании больных лейкозом коров // Проблемы эксперименталь ной онкологии и лейкозов человека и животных. М., 1979. С. 335-336.

52. Дыбан А.П., Варанов B.C. Цитогенетика развития млекопитающих. М.: Наука, 1978. -216 С.

53. Дыбан А.П., Баранов B.C. Оогенез млекопитающих // Современные проблемы оогенеза. М., 1977. - С. 220-239.

54. Егорова В.Д., Мутузкин Л.И. Изучение препаратов хромосом культуры лейкоцитов крупного рогатого скота /У Доклады ВАСХ-НИЛ.-1968. N. 7. С. 37-39.

55. Жданова Н.С. Ассоциации спутничных хромосом у человека в норме и при синдроме Дауна // Цитология 1971. N 1. С. 42-50.

56. Живалев И.К. Ассоциации хромосом крупного рогатого скота в норме и при лейкозе // Научные исследования аспирантов ВНИИЖа. Дубровицы, 1972. Т. 27. С. 39-40.

57. Живалев И. К., Гольдман И.Л. Полиморфизм Y-хромосомы в популяции крупного рогатого скота // Доклады ВАСХНИЛ. 1973. -N 2. - С. 30-32.

58. Жинкин Л.Н. Эндомитоз и соматическая полиплоидия млекопитающих // Арх.анат. ,гистол. и змбриол. 1962. - Т. 54, N 1. -С. 3-21.

59. Жирнова А.А. О связи суточной периодичности числа двухъ-ядерных клеток с гликогенобразовательной функцией печени у крыс // Бюлл.зксперим.биол. и мед. 1969. - Т. 68, N 3. - С. 98-100.

60. Захаров П.Г., Жигачев А.И., Никитин Н.С. Генетический контроль нарушений плодовитости крупного рогатого скота /7 Материалы XXXI11 ежегодн. конф. Европейской ассоциации по животноводству (Ленинград 16-19 августа 1982 г.). Л., 1982.- 4с.

61. Збарский Я.Б. Об организации интеркинетического ядра //Усп.совр. генетики. М.: Наука,1971. - N 3. -0.127-128.

62. Иванова В.В. К вопросу о предолении бесплодия у гибридных быков як х тур // Агробиология. 1950. - N 6. - С. 107-110.

63. Иванова В.В., Любимов И. Бесплодны ли гибриды яка с местным киргизским скотом // Проблемы животноводства. 1933. -N 4. - С. 94.

64. Исакова Г.К., Беляев Д.К. Спонтанная гетероплоидия у норок разной плодовитости // Тез.докл. 1 Всесоюз. конф. по цитоге-нетике сельскохозяйственных животных, Звенигород, 10-13 ноября 1985 г. М., 1985. - С. 38-39.

65. Калантар А. А. Исследование современного состояния животноводства в России // Кавказский край. Тифлис. - 1896. - Вып.3.- С. 5-32.

66. Карликов Д.В. Аутосомная делеция причина бесплодия крупного рогатого скота: Инф. // Сельское хозяйство за рубежом. Сер. Животноводство. - 1973. - N 3. - С. 23-24.

67. Качура B.C. Хромосомные нарушения у крупного рогатого скота //Цитология и генетика. 1982. - N 4. - С. 60-71.

68. Керкис Ю.Я., Раджабли С.И. Возрастная изменчивость кари-отипа в соматических клетках человека // Цитология. -1966. -Т.8, N2. ~ С. 282-285.

69. Колесник Н.Н. Крупный рогатый скот Дагестана /7 Сельское хозяйство Дагестана / АН СССР, 1940. С. 1-14.

70. Красавцев Ю.Ф., Гольдман И.Л., Добриянов Д.С. Игла для костномозговой пункции и взятия крови у животных при исследовании хромосом // Вестник сельскохозяйственной науки. Киев. -1968. - N 5. - С. 109-110.

71. Кудрявцев А.А., Кудрявцева Л. А., Привалов Т.И. Гематология животных и рыб. М.: Колос, 1969. - 306 с.

72. Лактионов А.И., Мутузкин Л.И., Дун Е.А. Кариотип клеток костного мозга у здорового и больного лейкозом крупного рогатого скота // Лейкозы сельскохозяйственных животных. м.: Колос, 1975. С. 176-179.

73. Лзсли Д.Ф. Генетические основы селекции сельскохозяйственных животных. М.: колос, 1982. - 391 с.

74. Мамонтов С.Г., Иванова Л.Н. Суточные изменения продолжительности митоза в некоторых тканях мышей //Цитология. 1971.-Т. 13., N 1. - С. 51-56.

75. Манучаров А. Б. Крупный рогатый скот Азербайджанской ССР и пути его качественного улучшения: Автореф.дис. . докт. с.-х. наук. Кировабад; Ханлар, 1958. - 39 с.

76. Миансарян И.Т., Пашинян З.Р. Реакция бласттрансформации Т лимфоцитов как метод подбора доноров при трансплантации органов и тканей // Трансплантация органов и тканей. Горький, 1970. - С. 28-29.

77. Монахова М. А., Костенко А.И. К вопросу о контактировании хромосом с ядерной оболочкой // Клеточное ядро и его ультраструктура. М.: Наука, 1970. - С. 185-193.

78. Мосолов А.Н. Динамическая модель функционирования и укладки ДНК в хромосоме, учитывающая связь генома с мембраной ядра // Усп. совр. генет. М.: Наука, 1971. - N 3. - С. 122-126.

79. Нечипоренко В.Х. Полиплоидизация тканей зародышей свиней на разных стадиях эмбриогенеза //Генет. и селек. на Украине. -Киев: Наук, думка. 1971. -Т.2. - С. 76.

80. Никитин В.Н. Атлас клеток крови сельскохозяйственных животных . М., 1949. - С. 1-95.

81. Носач А.К., Авакова А.Г. Кариотипическая оценка быков // Животноводство. 1985. - N 11. - С. 44.

82. Опреску С.В. Генетические исследования в области патологии воспроизведения и генетическая профилактика сельскохозяйственных животных в СРР // Генетика. 1983. - N 5. - С. 834-839.

83. О причинах возрастного увеличения анеуплоидии в лейкоцитах человека /Ю.Я.Керкис, С.И.Раджабли, Т.В.Поспелова, В.И.Высоцкая // Генетика. 1967. - Т. 4. -С. 137-141.

84. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих. М.: Наука, 1983. - 406 с.

85. Перспективы медицинской генетики /Под ред. Н.П.Бочкова: Совместное издание СССР-НРБ-ВНР-ГДР-ПНР-ЧССР. ~М.: Медицина, 1982. -400 с.

86. Петской П.Г. Неразгаданные фримартины // Природа. -1979. N 4. - С. 48-53.

87. Подоба Е.Е., Качура B.C. Использование генетических методов в селекции // Животноводство. 1986. N 2. С. 31-34.

88. Прокофьева-Бельговская А. А. Гетерохроматические районы хромосом: строение и функции // Журн.общей биол. 1977. - Т. 38, N 5. - С. 735-753.

89. Прокофьева-Бельговская А.А. Основы цитогенетики человека. М.: Медицина, 1969. - 539 с.

90. Прокофьева-Бельговская А.А., Гиндилис В.М., Гринберг К.Н. Ассоциация акроцентрических хромосом человека в зависимости от типа клеток и возраста организма // Цитология. 1966. N 2. С. 152-168.

91. Прокофьева-Бельговская А.А. Природа ассоциаций акроцентрических хромосом человека //Цитология. 1966. N 2. С. 169-177.

92. Пхакадзе Г.П. Хромосомный комплекс буйвола // Докл. АН СССР, 1939. ••• Т. 24» N 8. - С. 794.

93. Рябинина З.А., Бенюш В.А. Полиплоидия и гипертрофия клеток процессах роста и восстановления. ~ М.: Медицина., 1979, -234с.

94. Савицкий В.Ф. Изменение частоты спонтанных онтогенетических аномалий в сперматозоидах первого порядка баранов производителей каракульской породы в зависимости от возраста // Изв. АН Каз.ССР Сер. биол. 1967. N 5. -С. 85-88.

95. Савицкий В.Ф. Частота спонтанных и индуцированных радиацией перестроек хромосом в костном мозге мышей разного возраста // Изв. АН Каз.ССР. Сер. биол. 1965. - N 2. - С. 96-99.

96. Сазонова Л.А., Сусков И.И. Генетические аномалии при ди-аменореях и бесплодии /У Генетика. 1983. - N 1. - С. 171-173.

97. Саникидзе Г., Авилишвили Н. О молочной продуктивности гоского скота Грузии // Тр.Зак.НШШ. 1935, - Вып. 5. - С. 201-207.

98. Синкус А.Г. Автономная эндоредупликация хромосом и ее значение в происхождении аномальных кариотипов // Генет. и се -лек.: Сб.науч.тр. Вильнюс, 1971. - С. 53-55.

99. Синкус А.Г. Асинхронная зндоредупликация хромосом как возможный источник анеуплоидии и псевдополиплоидии // Генетика. 1969. - Т. 5, N 8. - С. 144-150.

100. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих. М.: Высшая школа» 1979. - 528 с.

101. Соколов И.И. Опыт естественной классификации полорогих. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1956. - Т. 14. - 295 с.

102. Сохранов Ф.Г. Гоский крупный рогатый скот. Ростов- на- Дону: Северный Кавказ, 1934. - С. 3-81.

103. Спонтанное образование транслокации 1/29 в популяции черно-пестрого скота /Жигачев А.И., Коновалова Н.Н., Никитин Н.С., Гордеева М.Н. // Тез. докл. 1 Всесоюз. конф. по цитогене-тике с.-х. животных (Звенигород 10-13 ноября 1985 г. ). М., 1985. С.32-33.

104. Тиняков Г.Г., Пахомова А.И. Цитологический анализ опухолевых и нормальных тканей крупного рогатого скота // Цитол. и генет. 1969. - Т. 3., N 4. - С. 291-296.

105. Тур А.Ф. Гематология детского возраста. Л., 1957. -473 с.

106. Урываева И.В., Маршак Т.Л. Анализ пролиферации диплоидных и полиплоидных клеток в регенерирующей печени мыши // Цитология. 1969. - Т. 11, N 10. - С. 1252-1258.

107. Флеров К.К. Систематика и эволюция // Зубр. М.: Наука, 1979. - С. 9-13.

108. Химеризм половых хромосом у четверни и цитогенетическая диагностика фримартинизма крупного рогатого скота /A.M.Жигачев, П.Г.Захаров, Н.С.Никитин, В.В.Черкасов // Докл. ВАСХНИЛ. 1982. - N 3. - С. 30-31.

109. Цессарская Т.П. Кариологическое исследование клеток костного мозга собаки // Генетика. 1968. - Т. 4, N 10. - С. 158- 160.

110. Цитогенетическая лаборатория для исследования хромосом животных и птицы / И.Л.Гольдман, Д.С.Добриянов, Д.В.Карликов, И.К.Живалев // Вестник с.-х. науки. 1970. - N 3. - С. 96-100.

111. Цитогенетический анализ в популяциях крупного рогатого скота / Жигачев А.И., Черкасрв В.В., Никитин Н.С., Курганов Н.А., Коновалова Н.Н., Григорьева Н.В., Марусяк В.Г., Чередеева М.Н. // Генетика. 1984. - Т. 20. N 8. С. 1360-1364.

112. Черкасов В.В. Транслокация 1/29 у палево-пестрого скота // Тез.докл. 1 Всесоюз. конф. по цитогенетике с.-х. животных (Звенигород 10-13 ноября 1985 г. ). М., 1985. С. 6.

113. Шаршов А. А., Раджабли С-И., Графодатский А. С. Обнаружение транслокации типа 1/29 в породе Хайланд /У Тез. докл. 1 Все-ооюз- конф. по цитогенетике с.-х. животных (Звенигород 10-13 ноября 1985 г. ). М., 1985. С. 8.

114. Эффект пространственной зависимости половых хромосом в ядрах соматических клеток крупного рогатого скота / И.Л.Голь-дман, В.М.Золотарева, Д.С.Добриянов, Д.В.Карликов // Докл. ВАСХ-НИЛ. 1969. ~ N 6. - С. 28-32.

115. Яковлев А.Ф. Исследование хромосом сельскохозяйственных животных // ВНИИРГЖ: Лениздат, 1976. 65 с.

116. Яковлев А.Ф. Цитогенетическая оценка племенных животных .- М.: Агропромиздат., 1985.- С.256.

117. Яковлев А.Ф., Качура B.C. Роль цитогенетики в повышении воспроизводительных качеств крупного рогатого скота // Меж-дун.с.-х.журнал. 1986.-N.1. - С.70-74.

118. Яновский Д.Н. Руководство по клинической гематологии. -Киев, 1951. 398 с.

119. Abnormal blood type and femal type chromosome in a male of heterosexual bovine twins. /Kosaka S., Kanagava H., Ishikawa Т., Hosoda T. // Jap.J.Zootechn., -1969.-v. 40. N 6 -P. 238-240.

120. Amrud J. Centric fusion of chromasomes in Norvegian red cattle (NRF)// Hereditas.-1969.-N.62.-P.293-302.

121. Anomalies chromosomique de type fusion centrique ches un vean charolais / Froget J., Con1in J., Main M., Dabbiez J. //Bull. Sos. Sci.Veter.med. 1972, - V. 74. N 2. - P. 131-135.

122. Bajer Y, Cange of lenght and volume of mitotic chromosomes in living celles // Hereditas. 1959. V. 45. - P. 579-596.

123. Basler A. Chromosome aberrations in oocytes //- Bundes-gesudheitsamt. 1984, N 3. - P. 277-283.

124. Basrur P.K. Abstract Mammalion Cytogenetics Conference, //Vergennes, USA, 1963.

125. Basrur P.K., Kosaka S., Kanagava H. Blood cell chimerism and frimartinism in heterosexual bovine qusdruplets. //Heredity, 1970. - V. 61, - N 1, - P. 15-18.

126. Basrur P.K., Moon Y.S. Chromosomes of cattle bison and their hybrid, the cattalo // Am.J.Vet.Res. 1967, - V. 28, N 126, - P. 1319-1325.

127. Bongso A., Basrur P.K. Chromosomes anomalies in Canadien Guernsey bulls //Gomel 1. Veter. 1976. V.66, N.4, P.476-489.

128. Bridges C.B. Non-disfunction as a prove of the chromosome theory of heredity. // Genetics. 1916. - V. 1, N 1, - P. 1-52.

129. Bruere A.H. The application of cyto genetics to domestic animals //Veter. Ann Bristol. 1980, V.20, P.29-40.

130. Carr David H. Cytogenetics of human reproductive Wastuge //Issues and Rev.Teratol. -V.l. New York; London, 1983.-p.33-72.

131. Chalmers D. Quantitation of perepheral blood lymphocyte cultures // Nature. -1966. V.209. P. 378-381.

132. Chapin C.L. A microscopic study of the reproductive system of factal freemartins. // J. exp. Zool. 1917. - V7 23. -P. 453-482.

133. Chromosomes of the dwarf water buffalo Anoa depressicornis / Nelson-Ress W.A., Scott C.D., Kniazeff A.F. // News letter. 1968. - V. 9. - P. 87-89.

134. Cromosome studies on heterosexual twine in cattle. 3. Sex-chromosome chimerism ( XX/XY) in bone marrow spesimens / Ka-nagava H., Kavata K., Ischikava Т., Odojama T.// Jap.J.Vet.Res. 1966. - V. 14. - N 3. - P. 123-126.

135. Cinpercescu D.D., Boitor I.P., Vlaic A. Himerism (58 XX) la un frimartin de rasa Holsteien. /7 Lacr.Stiint Inst, agron. Zootechn., 1978.- V. 18-19. - P. 57-62.

136. Comings D.E., Okada T. A. Association of nuclear membrane fragments with metaphase and onophase Chromosomes as observed beg whole mownt electron microscopy // Exper.Cell Res. 1970. N 1. - P. 62-68.

137. Cooper H.H., Rubin A.A. RNA metabolism in lymphacytes stimulated by RNA // Blood 1965. - n - P. 1014-1027.

138. Cribiu E.P. et al. D'idiogramme du buffalo d'ean egypti-en // Revul.Med.vet. 1980. - V. 33. N 1. P. 61-64.

139. Cribiu E.P., Popescu C. Chromosome constitution of a gibrid betveen East African buffalo and Dworf Forest buffalo// Ann;Genet.Se1ect.Anim. 1980. - V. 12, N 3. - P. 291-293.

140. Cribiu E.P., Popescu C. Un cas de chromosome Y-anormale-ment long cher Bos taurus// Ann.Genet.Select.Anim. 1975. - V. 6, N 3. - P. 387-390.

141. Cytogenetic and endocrine studies of a freemartin heifer and its bull со-twin./ Short R.V., Smith J., Mann Т., Evans E.P., Kallett J., Fryer A., Hamerton J.L.// Cytogenetics., -1969. V. 8> - N 7. - P. 369-388.

142. Darlington C.D. The external mechanies of the chromosomes // Proc.Roy.Cec. 1936. - Bd. 121. - P. 264-319.-

143. De Girolamo A Uber das verbalten der chromosomen beim caffel // Acta Anat. 1957. - V. 29. - P. 323-330.

144. De Giowanni A., Popescu C.P., Succl G. Premiere Etude cytogenetique dans un centre Italien d'insemination certificiel-le // Ann.Genet.Select.Anim. 1975. - V. 7, N 3. - P. 311-315.

145. De Hondt H. A., Chanam S.A. Cytogenetic studies of the Egyptian water buffalo. /7 Z. Tuerzuchtung. 1971. - Bd. 85.-S. 64-68.

146. Denhofer L. Uber die durch chromosomale Abernationen ve-rursachte Sterilitat //Theoter. appl. Genet. 1974. V.44, N.7, S.321~323.

147. Derlogea V., Hustin C., Popescu C., Popescu P. Unele particulagitate ale hibrigilor Bos gruniens Bos taurus //Lucr.Sti.Inst.Cere.Zootech. -1967. V.25. - p.184-198.

148. Diamond J., Duru H.O., Howell W.M. Centromeric and telo-meric staining regions in the chromosomes of cattle // Cytogen. and Cell Gen. 1975. -V.15, N 5. - P. 332-337.

149. Di Berardino L., Jannuzzi T., Bettini D. Ag-Hors variation and bouding homalogie in two species of Bovidae. Bubalus and Bos taurus /7 Canad.J.Genet, and Cytol. 1981. - V. 23. - N 1. -P. 89-99.

150. Di Berardino L., Jannuzzi T. Chromosome banding homologies in swamp and murrah buffalo // J.Heredity. 1981. - V. 72. - N 3. - P. 183-188.

151. Dregfus B. Phyto-hemagglutinine of multiplication cjllu-laire // Norv.Rev.Frake.Hemut. 1965. V.5. N.3. P. 393-396.

152. Dunn И.О., McEntee К., Hall C.E., Johnson R.H. Cytogenetic and reproductive studies of bulls lovn со-twin with freemar-tins // J.Reprod. and Fert. 1979. - V. 57. - N 1. - P. 21-30.

153. Dutt M.K., Bhattacharya P. Chromosomes of the Indian water buffalo // Nature. 1952. - V. 27. - n 4339. - P. 1129.

154. Eldridge F.E. Cytogenetics related to Fertility in livestock ,VSp. Rublic. (Univ. Illinois Coll, Agr. Urbana) 1979. V.57, P.102-111.

155. Ellsworth S.M., Rani S.R., Bunch Т.О. A 14/28 dicentric Robertsonian Translocation in a Holsterin sow // Fheriogenology. 1979. - V. 11. - N 2. - P. 165-171.

156. Evans E.Y., Buckland R.A. Chromosome homology and hete-rochromatin in goat, sheep and ox studied by banding techniques // Chromosomes. 1973. - V. 42. - P. 383-402.

157. Evans E.Y., Lyon F., Daglish M. A mons translocation giving a metacentric marcer chromosome // Cytogenetics. 1967. -V. 6. ~ N 2. - P. 105-119.

158. Fechheimer I.S. Cytogenetics in animal production //J. Dairy Sc. 1979. V.62, N.5, P.844-853.

159. Fergusson-Smith M.A., Handmaker S.D. Observations on the satellited human chromosomes // Lancet. 1961. - V. 1. - N 7178. - P. 638-640.

160. Fergusson-Smith M.A., Handmaker S.D. The association of satellited chromosomal regions in cultured human somatic cells// Ann.Hum.Genet. 1963. - V.27. - N 2. - P. 143.

161. Fischer H. Chromosomensatze des Bali-Rindes und des Ga-yal // Z.Tierzucht. 1989. -Bd. 86. - S. 52-57.

162. Fescher H. Der Wasserbuffel.-Handbuch der Landwirtschaft und Ernahrung in der Entwicklurge // Landeru. -1971. Bd.2. S. 776-790.

163. Fischer H. Regeneration. //VirchovTs Arch.Pathol.Anat. -1930. V. 279. - P. 94-136.

164. Fischer H., Ulbrich F. Chromosomes of the Murrah Buffalo and its crossbreds with the Asiatic Swamp Buffalo // Z.Tierzuch-tung. 1988. - Bd. 84. - N 2. - S. 110-114.

165. Fitzherald P.H. Differential contraction of large and Small chromosomes in cultured leucocytes of man // Cytogenetics. 1985. - V. 4.-P. 65-73.

166. Ford C.E. Nondisfunction./ 1991. P. 103-143.

167. Ford C.E. Nondisfunction. Trisomg 21. Int.Symp., Papal lo, Nov. 8 -10. - 1979. Berlin e.a., 1981. - p.103-143.

168. Forster M., Helm K.Stransinger C. Zitogenetische popi lationanalyse an bayeri seden Poindern //Zuchtungskunde 1980, Bd.52, N.6, S.417-420.

169. Frecaro M. Chromosome abnormalities and damete production in man // Differentiation. 1993. - v.3. - p.40-43.

170. Froland A., Mikkelson M. Studies on Satellite association in human cells // Hereditas. 1984. - Bd.527 - N.2-S.248.

171. Galperin H. Comparestive study of the association of human acrocentric chromosomes in mall and female mitosis// Cytogenetics. -1968. v.7. - N.3. - p.447-454.

172. Garcia A. DNA values in megakaryocytes // J.Cell.Biol. -1964. v.20. - p.342-345.

173. Gedirogle G. Le grand chromosome Y done le syndrome tha-lassenique// Arch.Union.Med.Balkan.-1973. v.ll.-N 4.p.680-682.

174. Geodfellow S.A., Strong S.J., Stewart J.S. Bovine free-martins and tone hermaphroditism // Lancet.-1965. -v.l.-N 7394.-p.1040.

175. German J., Simpson J.Mc Lemore G. Abnormalites of human sex chromosomes. // Ann.Genet. -1973.-v.16 p.225-231.

176. Gerneke W.H. Cytogenetic investigetions on normal and malformed animals. Onderstepoort// J. Vet. Res. -1967. -v.34. ~N 1.-p.219-300.

177. Glass E. Das Problem der Genosomderung in den Mikozen unbechandelter Kottenlebern// Chrornosoma. -1957.-N 8. -p. 468-492.

178. Gustavsson J. Chromosome aberrations and their influen-se an the reproductive perfomance of domesticaninals //Z.Tier-zucht. -1980. -V.77.-N.3. s.176-195.

179. Gustavsson J. Chromosome abnormality in cattle //Nature. -1966. V. 211. -N.5051. p. 865-866.

180. Gustavsson J. Chromosomes of repeat-breeder heifers//He-reditas.- 1971.-Bd.68.-N.2.-s.331-332.

181. Gustavsson J. Culling rates danghters of sires with a translocation of centric fussion type// Hereditas. -1971.-v.67.-N 1. p.65-74.

182. Gustavsson J. Cytogenetics, distribution and phenotypic effects of a translocation in Swedish cattle //Hereditas. -1969, V.63, N. 1-2, P.168-169.- /

183. Gustavsson J. Distribution of the 1/29 translocation in thr A.I.bull population of Swedish Red and white cattle// Here-ditas. -1971. -v.59. N 1. p.101-106.

184. Gustavsson J. Early DNA replication patterus of normal sex chromosomes and a presumptive X-autosome translocation in cattle .//Nature. 1971. - v.229. -N 5283. - p.339-341.

185. Gustavsson J., Rockborn G. Chromosome abnormality in three casses of lymphatic leukaemia in cattle// Nature.-1964.-v.203.-N.4948.-P.990.

186. Hainan C.R.K. Autosomal deletion and infertility in cattle //Veter. Rec. 1972, V.91, N.23, P.572.

187. Hainan C.R.K. Chromosomes of cattle: Presnt clinical states and promise //The vet. Rec. 1975, V.96, N.7, P.148-151.

188. Hainan C.R.E., Watson J.I. Recognition of the Y-chromosome of cattle and buffaloes// Vet.Res. -1982. -v.110. -N 5. -p.107.

189. Harriers A. J.H. ,Heijenen G.C., Jongbloet P.H. De onderlij-ke herkomst van het extrachromosom 21 bij het syndrom van Down// Tejschr.kendergeneesk. -1983.-v-51. -N 5. -p.157-162.

190. Hamerton G.L. Human cytogenetica. //Acad.Press. -London; New-York. -1971. -v. l.-p.'l.

191. Hamerton G.L. Robertsonian translocation in men.// Cytogenetics. -1968. -V.7.-N 4.-p.260-276.

192. Harvey M.G.A. An autosomal translocation in the charoli-as breed of cattle //Veter. Rec. 1971, V.89, N.4,P.110-111.

193. Harvey M.G.A. Chromosome abnormalities of cattle in Britain //Veter. Rec. 1972, V.91, N.25, P.630.

194. Heck H., Wurster D., Benirschke K. Chromosome study of membere of the subfamilies Caprinae and Bovinae, family Bovidae, the Musk Ok. // Z. Sangetierk.-1968.-v,33.-p.172-173.

195. Heilbrunn L.U.,Wilson W.L. The effect of heparin on cell division// Proc.Soc.Exper.Biol.Med.-1949.-v.7. p.179-182.

196. Hershler M.S., Feshheimer N.S. Centric fusion of chromosomes in set of bovine triplets// Cytogenetics.-1966.-v.5, N. 5.-P.307-312.

197. Herschler M.S., Fechheimer N.S. The role of sex chromosome chimerism in altering sexual development of mammals// Cytogenetics. -1967. -N 6. p.204-212.

198. Herzog A., Hohn H., Vainas E. Zitogenetische Begunde bei Kallein mit Spina bifida //Tierarztl. Umsch. 1983, Jg.38, N.4, S.259-264.

199. Hsu Т.е., Benirschke K. An atlas of mammalian chromosomes// New York, 1974.-Bd.8.-p.1-10.

200. Hsu T.S., Nean R.A. Mechanism of chromosomal changs in Mammal ion Speciotion// Comparative mammalion Cytogenetics.-1969.-Berlin, N 8.- p.17.

201. Hungerrford D.A., Doneeely A.I., Nowell P.S., Beck S. The chromosome constitution of Human phenotypic intersex // Am.J. Hum. Genet. 1959. - ¥.11, N. 3. P.215-236.

202. Hunter J. Accont of the freemartin.//Roy Soc.Thil.Trans.-194c. 1979.-v.69.-p. 279-293.

203. Hutt F. Animal genetics. The Ronald Press Company. -1964.- p. 379.

204. Jocobs P., Ross A. Structuras abnormalites of the Y-chromosome in man //Nature.-1966.-V.21.-p.352-354.

205. Kargotyn С. Bauden end identifizierung der geschlecht chromosomen des cylonesischen wasserfels/ Scheurmann E., Wiese-ner H.,Fischer H. et al.// Gessener Beibr.Erbpath. Zuch-tug.-1984.-Bd76, N 1.-S.1-7.

206. Keller K., Tandler J. Uber das verhalten der eihaute bei der Zwillngtrachtigkeit des Kindes // Wien teeraztl. Wzchr. -1916.-N 3.-p.513.

207. Kleinebreicht I. Chromosomen-Mutation, Selection und Evolution am Beispiel des Menschen// Zool.Aws. 1983. -v.211. N 3-4.-p.264-272.

208. Konlischer L., Tyckans T., Mortelmans J. Mammalian cytogenetics// Zool. of pathol. antverpien.-1987.-N43.-P.341.

209. Kraay G.J., Giebelhans E. A case of unrelated twins in cattle.//Can.Vet.J5- 1988. v.19, N 10.-P. 279-283.

210. Kumaran J.D., Jya K.K. Sex chromatin in boving// Indian Vet. J. -1965.- V. 42, N 6.- P. 377-383.

211. Lauvergue J.J. Heredite des variations de couleur die pelage du Buffle african// Ann.Genet.Sel.anim.-1989.-V.12, N l.-P. 1-7.

212. Langhammen H. und Scywerin M. Verschiebung des Geschle-dichts verhatthissese der Nachkommenschaften von XX/XY-Chimenen bullen //Archiv. Tierzucht. 1984, Bd.27, N.4, S.305-309.

213. Lette G.A. Early ivestock intraductions to the "Top-End 2" of the Narthern Territory// Anst.Vet.Y. -1982.- V.38.1. D OQ-O-Г . 1С.ОЛ. t^O I .

214. Leucocyte and eritrocyte chimerism in heterosexual bovine qandruplets./Kanagawa H., Kosaka S., Hasoda T., Ishikawa T.// Jap.J.Zootechn.Sci., -1989. V.40, N 10. p.407-411.

215. Leval M.D. Contribution а Г etude de la maturation des megacaryocytes la maelle ossense de cobaye// Arch.biol.- 1988. -V.40, N 10.- P.407-411.

216. Leval M.D. Etude cytochimique quantiative des acides de-soxyribonuo1eiques an ooars de la maturation megacaryосуtaire.// Nouvelle rev. franc, hematol.- 1968. V. 8, N 3. - P.392-394.

217. Levan A., Hsu Т.Е. The idiogram of the Mouse // Heredi-tas. 1962.- Bd. 48, N 4. - s. 677-687.

218. L'idiogramme du buffle d'eau egyptick/ Cribiu E.P., De Giovanni, M. Castiglioni, et al. // Revue. Med.Vet.- 1986. V. 33, N 1. - P.61-64.

219. Lithner L., Pontin J. Bovine Fibroblasts in long-term tissue culture: Chromosome studies // Int. J. Camer. 1986, - N 1. - P.579-588.

220. Lima de Faria A.,Reitalu J. Heterochromatin in puman male Cencocytes //J.Cell biol.- 1963.- V.16, N 2.- P.315-322.

221. Lippman-Hand A., Vekemans M. Balanced tratslocaticus amond conples with two or more spontapeous abortions: are males and females ernally likely to be carriers? //Hum. Genet.- 1983.-V.63, N 3.- P.252-257.

222. Long S.E. Cytogenetic examination of preimplantation blastocysts of ewer mated to heterozygons for the Massey (t) translocation //Cytogenet. and Cell Genet.- 1977.- V.18, N 2.-P.81-89.

223. Long S.E. Fertility of sheep With a Robertsonian Translocation // Vet.Rec. -1974. V.94. (.161-162.

224. Long S.E. The fertility of bulls form twin to freemar-tins. //Vet. Rec. -1978. V.104., N 10. -P. 211-213.

225. Makino S. Kariotipes of domestic cattle, zeby and domestic water buffalo // Cytologia. 1944. - V.13> -P. 247.

226. Makino S., Muramot.o J. Notes on XX/XY mosoicism in cells of varions tissues of heter j sexual twins of cattle // F'roc. Jap.Acad. -1965. ¥.41, N5.- P. 414-418.

227. Makino S., Sasaki M. Notes on chromosomes of bovine fre-emartins// Proc.Jap.Acad. -1962. V.38.~ P.541-544.

228. Mandel P. Les quantives d'acide desoxypentosenucleique par leucocyte chez dwerses expeces de mammeferes. C. // Acad. Sci., Paris. -1950. V.231. P. 1172-1174.

229. Marx W. 1/29-Chromosomen translocation beim Braunen At-les. Rind // Berlin und Munch, tierarztle Wockenschr. 1980.- Bd. 93, N 14. S. 264-266.

230. Matsuda Y. Praliminary study on chromosomal aberrations in eggs of mice fertilited in vitro after X-irradiation // Mu-tal. Res.-1983. V.121, N 2. P. 123-130.

231. Matthey R. The chromosome Formulae of Mammals. // London. Acad. Press. 1973.-N 4. - P.531-619.

232. Matthey R. The chromosome structural and functional aspects. Boston, - 1965. - P.116.

233. Mayr B. Nachweis Eines Robertsonian Translocation im os~ terreischen Fleckvieh //men Tierarztl. Monatsschr. 1977, Bd.64, N. 67, S.186.

234. Mayr B. Nachweis Eines Robertsonian Translocation im os-terreischen Fleckvieh //Wien Tierarztl. Monatsschr. 1977, Bd.64, N.67, S.186.

235. Miles C.P. Peripheral position of sex chromatin // Nature. 1961. - V. 191, N 7788. - P. 626-627.

236. Nankin H. In vitro alteration of satteiiite associon and nucleolar persistense in mitotic human limphocites //Cytogenetics. 1970, V.9, N. 1, P.42-51.

237. Nanrandom chromosome changes involving the gene-carryng chromosomes 12 and 6 in pristane-erduced mouse plasmacytomas/ Ohno S., Babonits M., Wiener F., Spira I., Klein G.// Cell.-1979. V.18, N 4. - P.1001-1007.

238. Nelson-Ress W., Kniazeff A. Preservation of bull chromatin with docrease in member of chromosomes in cells of an Established bovine kidney line// J.Nat.Cancer Inst. 1964. - V.33. -P.347-361.

239. Niebuhr E. Dicentric and monocentric Robertson!an translocation in man // Humangenetic. 1972. - V.16, N 3. - P. 217-226.

240. Nielsen J. Large Y and enlarged short arms of a small acrocentric chromosome /7 Hereditas. 1969. V.61. P.416-421.

241. Nordenson I., Beckman G., Beckman L. Occupational and envuromental riske in and aroung a smelter in Northern Sweden. W. Chromosomal adenhation in worker exposed to lead // Hovedi-tas. 1978, V.88, N.2, P.263-267.

242. Nucleus organizers in the canration of chromosomal anor-mals in man/ Ohno S., Trujillo S., Kaplan W., Kunasila R. // Lancet. -1961.- V.2, N 7194. P.123-126.

243. Ohno S., Becak M. X-centrosome ratio and the behaviour pattern of individual X-chromosomes in placental mammals // Chromosoma.-1964. Bd.15, N 1. - S.14-30.op,q „

244. Ohno S., Kaplan W.D. Formation of the sex chromatin by a single X-chromosome in liver cells of Rattus norvegicus // Ex-per.Cell.Res.- 1959. V.18, N 2.- H.415-418.

245. Ohno S., Trujiib J.M., Kaplan W.D. Nucleolus organisers in the cansation of chromosomal anomalies in man //Lancet. -1961. -N. 11. -P. 123.

246. Payne H.W., Ellsworth K., Degroot. A. Aneuploidy in a infertile more // J.Amer.Vet.Medical Assoc. 1968.-V.153. N.10.-P.1293-1299.

247. Popescu C. Deux cas nouveaux de fusion centrique chez les bovins // Ann. Genet. Sel. anim. 1971. V.3, N 4. -P.521-525.

248. Popescu C. Ut new type of Robertson!an translocation in cattle// J. Heredity. 1973. - V. 68, N 3. - P.139-142.

249. Preferential paternal origin of de novo structural chromosome rearrangements/ Tomar D., Magenis E., Chamberlin J., Allen L. Olson S// Amer.J.Hum.Genet. 1984. - V.36. -N 4. -S.155.

250. Possible germ cell chimerasamong newborn Lizygotic twin calves (Bos taurus)./Ohno S., Trujillo J., Stenius C., Christian L.// Cytogenetics. ~ 1962. N 1. P.258-265.

251. Rieck G.W. Zur Problematic des autosominen XX/XY -syndroms beim Ring / 2 Kurogen. Accology Uber Zytogenet. -1975. -P.212-235.

252. Ridridge R.E., Blasak W.T. Chromosomal analysis of fertile bemale heterosexual twins in cattle // S.Dairy Sc. 1977. - V.606,N 3. - P. 458-463.

253. Ries E. Biologie der celle. Leipzig. - 1953. -P.284.

254. Rommelt С. Kariotypidentifikation mit Hilfe der 8. 1976.- 63 p.

255. Ross D.S. The possibility of germ cell chimerism in de-zygotic twin bulls // Anim. Blood Groups and Biochem. Genet.1978. V.9, N 1. - P. 3-8.

256. Sasaki M. Observation on the modification in site and shape of chromosomes dul to technical procedure // Chromosoma. -1961. V. 11. - P.514-522.

257. Schecarmann E., Hohn H., Fischer H. The Karyotype of a male Bubalus anoa depressicarnis quarlessei.// Ann. Genet. Sel. anim. -1977. V.9. P.534.

258. Schnedl W. Giemsa banding in chromosomes of cattle // Chromosoma. 1972. - V. 38. - P. 319-328.

259. Schwerin N., Langhammer H. Spontanne Chromosomen anali-sen in Lymphozytes bein Hing //Arch. Tierzucht 1983, V.26, N. 1, S.1-7.

260. Songari S., Ramizeg D.A. The cytology of swamp and river types of water buffaloes and thir hybrids // Philipp.Agr.1979. V. 62, N 4. - P. 262-275.

261. Spiegelberg 0. Uber die Verkummerung der genitalien bei verschiedenon geschlechtichen zwillingskaibern.// 2. Rationelle.- 1981. N 11. P. 120-131.

262. Steffen J., Maik H. Hypotonie treatment for separating bovine white blood cells for chromosome studies in celture // Genetics, Polonica. -1966. V.7. N 2. P.99-105.

263. Stone W.H. A possible second case of somatic cell mating in twin cattle with erytrocyte chimerism // Genetics. 1968. -V. 60, N 1. - P. 73-79.

264. Stone W.H. Possible somatic cell mating in twin cattle with erythrocyte mazaicism// Proc. Natl. Acad. Sc-i., USA. -1964. V. 51. - N 6. P. 1036-1044.

265. Stranzinger G., Farzter N. Autosomale Chromosomen trans-locationen beim Fleck und Braunvier //Experimentia 1976, V.32, N. 1, S.24-27.

266. Sur un cas de nanism dans 1*espece bovine/ DarreR., Qu-einues G., Berland H., Ruckebusch Y., Fargeas I.// Revue Med.vet.- 1972.- V.123. N.4.- s.477-494.

267. The chromosomes of the japanes buffalo / Muratsu S. ,Ha-hada K.,Malsato H.,Himero K.// Bull.Nat.Inst.Anim. Ind. Japan. -1979. P.33-36.

268. Thorgaard G.H. Robertsonian polimorfism and constitutive heteochromatin distribution in chromosomes of the rainbow trout// Cytogenet. and cell Genet. 1986. - V.17, N 4. -P.174-184.

269. Todd N.B. Karyotipie fissioning and canid phylogeny// J. Theor. Biol. 1970. - V.26, N 3. - P.445-480.

270. Toll G.L., Hainan C.R. The giemsa banding pattern of the Australian svamp buffalo/'/' Canad. J. Genet. Cytol. 1986. -V.18, N 2. - P.303-310.

271. Tucker E.H., Dain A.R. Sex chromosome chimerism and the transmission of blood group genes by tetraparent.ai rams// J. Reprod> and Fertil. 1986. - У.54, N 1. - P.77-83.

272. Ulbrich F., Fischer H. Die chromosomen satse des rur-kischen wasserbuffeb// Z. Tierzuchtung. 1988, N 7. -s.119-122.

273. Ulbrich F., Fischer H. The chromosomes of the Ascatic buffalo and the African buffalo// Z. Tierzuchtung. 1967. - V. 83. - P.219-223.

274. Undrits F. Hamatologische Tafeln Sandos, Basel. -1952. - P.679.

275. Vails A. Intrapacial polimorfism in the human Y-chromosome // Portyg. acta. Biolog. serie A. -1969. V.12, N 4.-P.262-264.

276. Wegner W. Chromosomen analenationen und intersexulital // Dt. Tierartzl. Wachr. 1972, V.79, N.18, S. 455-460.

277. Wegner W. Defekte und Distributionen //Tierarztliche Umschen 1977, V.32, N.4, S.210-216.

278. Weinhold E., Muller A. Unterschichunoe Uber Chromosomen anomalien beider Rinobezlen Lose //Berlin munch, tierar. 1971, V.84, N.8, S.146-149.

279. Weinhold E., Muller A. Unterschichunorr Uber Chromosome-nanomalien beider Rinobegien lose // Berlin, monch. tierar.-1981. V.84, N 8. - s.146-149.

280. Wennstrom J., De la Chapelle A. Elongation as the possible mechanism of origin of large human Y-chromosomes // Here-ditas. 1963. - V.50, N 2. - p.345-350.

281. White M.J.D. Some general probleme of chromosomal evole-tion and speicetion in animals // Surveg. Biol. Progr. 1957. -N 3. - P.109-147.

282. Wlloh S. Chromosomen aberration als Ursauche von Repro-duktions storungen bein Ring //Nh. Veter. Med. -1.982, Zg.37, N.3, S.409-117.

283. Wrams H., Liedgolm P. A gradual Fixation method of or chromosomal preparations of human socytes // Fertil. and Steril. 1984. - V.41, N 5-6. P. 736-738.

284. Wurster D.H., Benirschke. Chromosome studies in the su-perfamilg Bovidae //Chromosomes.- 1968.- У.25.- P.152-171.

285. Wurster D.H.,Benirschke K. Comparative cytogenetic studies in the superfamily Bovoidal/ZChomosomes.-1968.- V.24, N 3. p.336-382

286. Yoshiaki K. Orientation, arrangement and association of somatic chromosomes. Japan// J.Genetics.- 1964.- V.38, N 5-6.-P.352-355.

287. Zartman D.L. & Fechheimer N.S. Somatic aneplody and po-lyplody in inbied and linecrosse cattle //J. Anim. Sc. 1967, V.26, N. 4, P.678-682.

Информация о работе

Бакай, Анатолий Владимирович
доктора сельскохозяйственных наук
Москва, 1995
ВАК 06.02.01

Диссертация

Кариотипическая изменчивость у крупного рогатого скота и ее использование в селекции - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы