Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Канальный сом ictalurus punctatus (Raf. ) как объект акклиматизации

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шумак, Виктор Викторович

Введение.

Основные черты биологии канального сома (аналитический обзор).

Материал и методы исследований.

I. Физико-географическая и гидробиологическая характеристики водоема-охладителя озера Белое.

II. Особенности биологии канального сома вселенного в водоем-охладитель

1. Питание и пищевые взаимоотношения.

2. Суточный и годовой рационы питания канального сома.

3. Рост канального сома.

4. Жирность и упитанность.\.

5. Гаметогенез и половой цикл.

6. Плодовитость.

7. Естественный нерест канального сома.

III. Определение промыслового запаса и оптимального уровня вылова.

1. Расчет общего запаса канального сома.

2. Выживаемость и продолжительность жизни канального сома.

3. Оптимальный уровень вылова.

IV. Обсуждение результатов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Канальный сом ictalurus punctatus (Raf. ) как объект акклиматизации"

Пастбищное рыбоводство - наиболее перспективное направление, основанное на использовании природного биопродукционного потенциала. Громадная площадь внутренних пресноводных водоемов России: 20 млн. га озер, 4,5 млн. га водохранилищ, 1 млн. га водоемов комплексного назначения - открывает значительные перспективы для развития этого наиболее экономичного направления аквакультуры (Виноградов, 1975, 1980, 1985; Багров, Воронин, 1989; Мамонтов и др., 2000).

Использование теплых сбросных вод имеет множество преимуществ, так как позволяет оптимизировать температурный режим обитания рыб, существенно снижает воздействие неблагоприятных факторов окружающей среды, значительно удлиняет период роста. В водоемах-охладителях появляется возможность разведения и выращивания рыб тропического и субтропического комплексов, что значительно расширяет ассортимент товарной продукции, деликатесных рыб. А это в свою очередь приносит экономическую выгоду.

Рыбоводно-интродукционные работы, на теплых водах, включают, прежде всего, разведение:

- мирных рыб, более эффективно использующих зообентос, планктон и растительность;

- хищных рыб, питающихся малоценными и сорными местными рыбами;

- кормовых организмов (ракообразных, хирономид, моллюсков и др.), увеличивающих запасы пищи в водоеме (Иоганзен, Петкевич, 1972).

Среди прочих проблем - улучшение ихтиофауны водоемов, ее целенаправленная реконструкция занимает важную позицию. Акклиматизация, новых объектов разведения в водоемы-охладители, является одним из методов увеличения их рыбопродуктивности. Рассматривая акклиматизацию как биотехническую проблему, можно заранее ожидать, что успешное ее разрешение будет зависеть от степени управляемости отдельными звеньями этого процесса. В итоге, формирование нерестовых популяций и их устойчивое ежегодное пополнение является наиболее полным показателем успеха акклиматизации рыб. Практика показывает, что зарыбление водоемов-охладителей растительноядными рыбами позволяет не только получать ценный продукт, но и одновременно улучшать условия работы электростанций и санитарное состояние водоемов. Целесообразно выращивание на теплых водах буффало (представители семейства Catostomidae) и веслоноса (отряд Осетровообразных). Но одним из самых перспективных видов является канальный сом (Ictalurus puncta-tus (Raf.), семейство Ictaluridae).

Работы по акклиматизации и рыбохозяйственному освоению канального сома были начаты в 1972-1973 годах. В течение ряда последующих лет создаются маточные стада на территории Российской Федерации, на Украине, проводятся работы в других республиках бывшего СССР. Освоена биотехника промышленного разведения канального сома. Учитывая значительные потенциальные возможности натурализации канального сома, следует обратить внимание на водоемы-охладители тепловых и атомных электростанций расположенных во II и III зонах рыбоводства. Ценность данного вида, как объекта акклиматизации, определяют хороший рост, эффективная оплата корма, способность приспосабливаться к различным условиям обитания, отличные гастрономические качества. За высокие пищевые качества его нередко называют тепловодным аналогом форели (Виноградов, 1976). Канальный сом является одним из основных объектов рыбоводства во внутренних водоемах США.

Несомненно, что канальный сом как один из ценных объектов мировой аквакультуры должен был найти достойное место в рыбоводстве Республики Беларусь. Это диктуется необходимостью обеспечения населения республики продовольствием, в частности, таким незаменимым продуктом как рыба, а также потребностью в изыскании резервов развития и качественного улучшения использования водных ресурсов.

История рыбохозяйственного освоения канального сома в Белоруссии начинается с 1979 г., когда он в количестве немногим более 700 экз. был выпущен в озеро Белое. При своей средней массе 2,5 г, сеголетки были крайне ослаблены после длительной перевозки из рыбхоза «Горячий Ключ», Краснодарского края. Тем не менее, через 4 года в водоеме-охладителе был отмечен нерест канального сома, началось формирование местной популяции. При этом основная масса канального сома тяготела к теплым сбросным каналам Березовской ГРЭС, где установлены садковые линии для выращивания карпа.

Институтом Зоологии АН Республики Беларусь в 1982 году в водоеме-охладителе озере Белое акклиматизирована субтропическая японская пресноводная креветка Macrobrashium nipponense (De Haan). Креветка успешно прижилась и ее запасы достигли значительных величин.

Создалась уникальная ситуация, при которой почти одновременно акклиматизировано два теплолюбивых гидробионта: рыба и ее потенциальный объект питания. В связи с этим изучение процесса акклиматизации канального сома - как важного звена ихтиоценозов водоемов-охладителей, изучение биологических параметров и структурных особенностей популяции, крайне необходимо для более полной характеристики хозяйственной целесообразности разведения и расселения данного вида. Требуется осуществить теоретические изыскания и разработать практические рекомендации по управлению и возможно более полному контролю над динамикой популяции канального сома в процессе его акклиматизации.

Цель наших исследований - изучение биологических особенностей канального сома как объекта акклиматизации и его взаимоотношений с другим акклиматизантом - японской пресноводной креветкой, в связи с разработкой предложений по акклиматизации данного тандема видов в другие водоемы-охладители.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: - изучение особенностей питания и пищевых взаимоотношений сома;

- исследование темпа роста, гаметогенеза и полового цикла, плодовитости канального сома;

- изучение процесса естественного нереста в новых условиях обитания;

- расчет промыслового запаса канального сома;

- определение оптимального вылова для рационального использования популяции;

- разработка рекомендаций по акклиматизации в других водоемах-охладителях.

Общая схема исследований представлена на рисунке 1. Исследования проводились в рамках комплексной целевой программы (КЦП) "Амур" Министерства рыбного хозяйства СССР; в пределах темы № 90 "Сформировать и исследовать племенные стада растительноядных рыб и канального сома на базе теплых вод Березовской ГРЭС" (1988-1990 гг.); по заданию 18.08 "Создать ремонтно-маточное стадо канального сома, разработать биотехнику искусственного воспроизводства молоди в условиях индустриальных рыбных хозяйств Республики Беларусь", номер госрегистрации 1997725 (1997-2000 гг.).

Основой диссертации явился фактический материал, собранный, обработанный и проанализированный автором лично и с участием сотрудников лаборатории прудового рыбоводства Республиканского Унитарного Предприятия БелНИИРХ.

Автор выражает свою глубокую признательность и благодарит научного руководителя доктора биологических наук, член-корреспондента РАСХН A.M. Багрова, за ценные советы и консультации при выполнении работы. Диссертант считает своим долгом поблагодарить доктора биологических наук, профессора, заслуженного деятеля науки В.К. Виноградова, являющегося инициатором настоящей работы, в постоянном контакте с которым был собран и обработан материал.

Рис. 1. Схема исследований

ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ КАНАЛЬНОГО СОМА аналитический обзор)

Канальный сом - Ictalurus punctatus (Raf) относится к семейству сомы-кошки Ictaluridae, подотряда сомовидные - Siluroidei, отряда карпообразные Cypriniformes.

Канальный сом имеет стройное, удлиненное, слегка сжатое с боков тело с глубоко выемчатым хвостовым плавником. Рот полунижний. Верхняя челюсть проецируется впереди нижней. Голова умеренной длины. Тело гладкое, без чешуи. Плавники поддерживаются мягкими лучами, за исключением крепких острых колючих лучей перед спинными и грудными плавниками. Наличие яда на колючках вызывает болезненную реакцию при порезах. Окраска спины и боков от желтовато-коричневой до иссиня-черной. Брюшко светлое, серебристое. Часто встречаются альбиносы.

Представители этого вида - американские сомы или канальные сомы обитают в пресных и солоноватых водах Северной и Центральной Америки. В естественных условиях канальный сом обитает в прохладных озерах с чистой водой и больших реках со слабо заиленным дном, ограничиваясь бассейном реки Миссисипи от Канады до Мексиканского залива. Однако уникальная приспособляемость канального сома к условиям среды дала возможность к его широкому распространению.

Канальный сом обитает в различных по величине реках. Предпочитает чистые глубокие места с песчаногравийным грунтом, что, по-видимому, обуславливается его поведением в разное время суток. В дневное время он прячется в углублениях, защищенных камнями и ветками. Молодь часто уходит из озер в устья впадающих в них рек в поисках пищи. Канальный сом считается оседлой рыбой, не способной к длительным миграциям. Однако отмечаются случаи перемещения сома в пределах места обитания и вниз по течению осенью. Наиболее продолжительные перемещения происходят непосредственно перед восходом и заходом солнца. Канальный сом - теплолюбивая рыба. Температурный оптимум 24-29°С. Его можно выращивать как в небольших прудах, так и в крупных озерах, успешно выращивание в моно и поликультуре с большеротым окунем и краппи. Сомы пригодны для культивирования в тепло-водных водоемах с температурой воды около 21°С хотя бы в течение четырех месяцев в году. На основании лабораторных и полевых данных установлено, что на первом году жизни они могут расти при широком температурном диапазоне - от 21,7 до 35,0 °С (Stauffer et all, 1976).

Определено, что канальный сом безболезненно переносит изменения рН среды в интервале 5,0-7,5, причем оптимальными являются величины 6,3-7,5, рН выше 9,5 считается летальным. Общая щелочность и общая жесткость может колебаться в диапазоне 20-150 мг/л и 30-200 мг/л, соответственно (Бардач, Риттер, Макларни, 1978).

Несмотря на то, что канальный сом представитель пресноводной фауны, он успешно растет в солоноватой воде соленостью 3,7°/00- Верхний предел переносимой солености для икры и мальков составляет 6-8°/005 для более старших возрастов 11°/оо (Виноградов, Ерохина, 1979; Абросимова, Шабалина, 1979)

При выращивании в индустриальных условиях, прозрачность воды следует поддерживать внесением удобрений на уровне 30-45 см - по одним данным, по другим данным - до 15 см (Гордон, Эрман, 1973).

По мнению ряда зарубежных специалистов, оптимальные температуры для канального сома лежат в пределах от 21,5 до 26,5°С. Наряду с этим, имеются указания, что лучший рост и усвояемость корма наблюдались при температуре 27,8-31,7°С. Нижним пределом, при котором канальный сом потребляет пищу является температура в 8,0°С (James, 1980).

Канальный сом более требователен к кислородному режиму, чем карп. Оптимальное содержание кислорода в воде должно быть не менее 5,0 мг/л. При снижении содержания растворенного в воде кислорода ниже 3,0 мг/л снижается активность питания канального сома , при падении содержания кислорода до 2,0 мг/л питание полностью прекращается, при 1,0 мг/л наблюдалась гибель . Темп роста данного вида выше при постоянно одинаковом уровне содержания растворенного в воде кислорода, чем при изменяющемся (Broussard, Simko, 1976; Carlson, Brocher, 1980).

По характеру своего питания канальный сом относится к числу всеядных рыб, проявляя большую активность ночью. Большой полунижний рот и хорошо развитые органы осязания (4 пары усиков) выдают в нем бентофага, а наличие мощного желудка - хищника. На челюстях располагаются многочисленные зубы-щетки, служащие для удержания пищи. Глоточных зубов нет. Пища раздавливается с помощью двух мясистых, усыпанных мелкими шипами утолщений, расположенных у входа в глотку. Пилорические придатки отсутствуют. По относительной длине пищеварительного тракта (119,1%) канальный сом приближается ко всеядной рыбе, значительно превосходит таких хищных и животноядных рыб, как окунь, щука, ряпушка, налим. Что говорит о его более широком спектре питания и о всеядности (Лавровский, 1977).

В естественных условиях у канального сома размером до 38 см в желудках встречались бокоплавы, мелкие насекомые, водоросли. По мере роста и увеличения размеров он переходит на питание более крупными ракообразными и рыбой, при длине более 39 см он становится хищником (Perry, 1969).

Единственной пищей, найденной в желудках молоди длиной 15-90 мм, были зоопланктон и водные насекомые. Двукрылые личинки и куколки становились более важными кормами по мере роста рыбы (Walburg, 1975).

Характер питания в естественных водоемах определялся рядом авторов путем непосредственного вскрытия и анализа содержимого желудка и состава кормовой базы.

Качественный и количественный состав содержимого желудка канального сома, очевидно, определяется наличием тех или иных организмов в конкретном водоеме. Так, в одних случаях в период с октября по август по частоте встречаемости в желудке сома преобладает рыба - 44%, детрит - 32% и насекомые - 23%. У рыб до 30 см длиной в пище преобладали беспозвоночные, более крупные особи переходят на хищный образ жизни. Из насекомых встречались хирономиды, поденки, жуки, стрекозы, наземные насекомые, из ракообразных - креветки, из рыб - селедочка-шэд, белый краппи, белый окунь и ушастые окуни. В небольшом количестве и редко отмечены моллюски и водоросли (Jerald, Brown, 1971).

Канальный сом всех групп предпочитает личинок и куколок двукрылых насекомых (47,7% и 27,3%) в пище сомов размером 4,7-20,0 см). Также обнаружено: водоросли, моллюски, ракообразные, жесткокрылые, остатки рыб и детрит. Такой состав пищи свидетельствует о всеядности канального сома. Сом отдает предпочтение определенным видам пищи: на первом году жизни -двукрылым насекомым. Взрослые сомы становятся рыбоядными. Некоторые данные говорят, что сом 300 мм длиной становится рыбоядным. Но и у более мелких особей в желудках также встречаются остатки рыб (Devaraj, 1976).

Имеются наблюдения за суточным ритмом питания сома в водохранилищах. Установлено, что рыбы размером 122-270 мм. начинают питаться около четырех часов утра. Питание продолжается весь день, максимальное наполнение желудка отмечено в 15-18 ч, ночью питается, но слабо. С понижением температуры (в ноябре) увеличивается количество рыб с пустыми желудками. Основу пищи молоди составлял зоопланктон (главным образом дафнии), в августе и сентябре много личинок и куколок комаров (Mathur, 1970 ).

У сомов длиной от 11,2 до 58,4 см из водоема площадью около 796 га 50%о желудков содержали пишу, которая была представлена: рыбой, мидиями, речными раками, насекомыми, детритом. Только в трех желудках канального сома (5%) найдено 4 рыбы. Длина таких сомов 29,7-34,3 см. Самая большая съеденная рыба - лещ, длиной 17,8 см, которая была съедена сомом длиной 30,7 см (Lewis, 1976).

При выращивании в прудах канальный сом охотно потребляет искусственные корма. В желудках сомов из прудового хозяйства, наряду с естественной пищей встречаются искусственные корма, которые вносились в пруд 5 раз в неделю. Из естественных кормов у рыб всех размеров в пище встречались личинки и куколки двукрылых. Максимальное количество двукрылых (47,7 %) отмечено у рыб размером 47-100 мм, меньшее (27,3%) у рыб 101-200 мм. На втором месте по значимости оказалась добавочно вносимая пища. Кроме того, в разном количестве у всех размерных групп встречались водоросли, моллюски, мелкие рачки, жуки, ручейники (Devaraj, 1976).

На характер питания канального сома в какой-то мере влияет сброс отработанных вод. Наблюдается изменение в качественном составе пищи в течение года. Если в весенние, осенние и зимние месяцы пища по акватории водохранилища сходна, то в летние месяцы в зоне теплых вод в пище сома оказалось больше рыбы, меньше растительности. Летом, вероятно, сом концентрируется в более холодных, глубоких водах, где питается в основном рыбой, и где растения ему недоступны. Повышение упитанности рыбы в зоне сброса вод может являться либо следствием увеличения потребностей сома в калорийной пище в теплых водах, либо увеличением доступности в этой зоне рыб, служащих ему пищей (Brown, Holemo, 1973).

Наиболее характерным для него считается придонное питание, но пища захватывается и на поверхности воды, особенно молодью. В ночные время сомы ориентируются с помощью усов и обоняния, в более чистой воде, по всей вероятности, с помощью зрения. Молодь, в основном, питается водными насекомыми, более взрослая рыба - поденками, ручейниками, хирономидами, моллюсками, раками, крабами, в пищевом комке встречаются водные растения, семена деревьев, рыба, и даже птицы. Молодь может служить пищей для других видов рыб. Взрослые особи благодаря своим размерам обычно не становятся жертвой хищничества других рыб. Если не считать районов, где водоросли и другие растения образуют основную часть диеты канального сома, он конкурирует в пище со всеми организмами, питающимися бентосом, а также, с некоторыми видами рыб (Scott, Grossman, 1973).

Канальный сом имеет хорошо развитый желудок и по физиологии пищеварения мало отличается от форели. Наблюдения за поведением сеголетков в возрасте 4-10 мес. в бассейнах из пластика показали, что они образуют стаи и отыскивают укрытия (Brown et all., 1970).

При развитии икры температура воды не должна быть ниже 10,0°С и выше 30,0°С. Оптимальная температура воды равна 25,5-28,3°С. При температуре 28,3°С развитие икры длится 5 суток. Разница в 1,1°С изменяет срок инкубации на 1 сутки (James, 1980; Chappel, 1981).

Из биологии размножения канального сома известно, что нерестится он поздней весной или летом при температуре 23,9-29,5°С. Оптимальная нерестовая температура 26,7°С (Scott, Grossman, 1973).

Отмечают, что канальный сом, содержащийся в пруду-коллекторе электростанции при постоянной температуре 26,7°С и при кормлении гранулированными кормами, нерестится в апреле, на 1 -2 месяца раньше, чем в соседних реках. Нерест происходит в уединенных, полутемных гнездах, построенных самцами в углублениях, среди старых ветвей, пней или камней. Они обычно не нерестятся в прудах с прозрачной водой, если в них нет нерестовых мест, отвечающих биологии их размножения. В качестве нерестовых гнезд обычно используют бачки, фляги, бидоны. Самки нерестятся только раз в год, самцы, например в южных районах США, могут нереститься несколько раз. После нереста самец ухаживает за икрой и охраняет ее - он остается у гнезда до тех пор, пока молодь не начинает плавать (Grizzell et all., 1975).

Плодовитость канального сома сравнительно невысокая. При определении плодовитости самок, пойманных в дренажной системе рек Алабама и Томбигби, она составила от 2395 до 12859 икринок (в среднем 6117). Длина исследованных рыб - 280-482 мм, возраст от 2 до 7 лет, преобладали четырехлетки (Wahlquist, 1974). Называют плодовитость канального сома в пределах 15,9-17,7 тыс.шт./кг (Scott, Grossman, 1973). При недостатке кормовых организмов и объектов питания, наблюдался слабый рост самок и у половозрелых особей развивалось небольшое количество икры низкого качества, вследствие чего они не нерестились (Lovell, 1979).

В южных районах США канальный сом достигает половой зрелости в возрасте 1,5-2 лет, в Канаде 5- лет. Его выращивают в прудах, бассейнах, садках, установленных в различных водоемах. Широко используют канального сома для целей спортивного рыболовства. Канальный сом хорошо оплачивает искусственные корма, легко приспосабливается к различным условиям выращивания, хорошо растет при высоких плотностях посадки, обладает высокими гастрономическими достоинствами.

Американские ученые утверждают, что в том варианте, где создано течение воды в вырастном резервуаре, среднештучная скорость роста, эффективность утилизации корма, коэффициент упитанности, относительная масса тушки и мышц были значительно выше, относительная масса полостного жира - значительно ниже, чем в контроле при выращивании в стоячей воде (Jarboe, Grant, 1996).

Для улучшения хозяйственно-полезных признаков используют метод гибридизации канального сома с близкими видами. Наиболее перспективными являются гибрид канального и голубого сомов (Ictalurus furcatus (Les)). В последние годы на рыбных фермах США значительно возросло количество уродств и других наследственных нарушений в прудовых стадах канального сома. Причиной этого является инбридинг. Для предотвращения данного явления рекомендуется ввоз не родственных групп сома и использование кроссбридинга стад разных популяций (Chappel, 1981).

Канальный сом самый массовый вид пресноводного рыбоводства США -238,8 тыс. тонн товарной продукции, тогда как общее количество выращенной рыбы и беспозвоночных - 438,3 тыс. тонн (Золотова, 2000) и это несмотря на то, что затраты на корма при выращивании канального сома составляют около 60 % себестоимости (Владовская, 1996).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В основу исследований положены материалы экспедиционных сборов автора по биологии канального сома с 1989 года по настоящее время, а также данные из работ В.К.Виноградова, JI.B. Ерохиной, Л.В.Калмыкова, В.А.Шутова и др. Использованы также данные отдела прудового рыбоводства БелНИИрыбпроект по гидрохимическому режиму водоема-охладителя, про-мыслово-ихтиопатологические данные, собранные сотрудниками ихтиологической службы Белрыбвода, измерения температуры воды лаборатории ОТРХ "Белоозерск".

Материалы собраны по теплым сбросным каналам Березовской ГРЭС, на сбросном канале ОТРХ "Белоозерск", водоеме-охладителе Березовской ГРЭС озере Белое в разные сезоны года. Сбор и обработка данных проводились по общепринятым методическим указаниям (Боруцкий, 1935; Дементьева, Ильин, 1938; Суворов, 1948; Пирожников, 1955, 1961; Черфас, 1956, Привольнев, 1959, Иванов, 1963; Правдин, 1966; Никольский, 1976).

Орудиями лова служили закидные озерные невода, ставные сети, подъемные сети, любительские снасти. Длина тела рыб измерялась от концы рыла до конца кожного покрова.

Для изучения роста собрано и обработано 626 экземпляров канального сома, достоверно возраст определен у 614 особей. Возраст определяли по спилам колючих лучей, которые подвергались различным видам обработки, просматривались под бинокулярной лупой. Лучшие результаты по выявлению годовых колец оказались при действии 25 % раствора аммиака, на что указано и для чешуи в работе А.В.Климовой (1935). Использованы методики ряда ученых прошлых лет (Чугунова, 1925, 1926; Бойко, 1951; Чугуновой, 1952, 1959).

Коэффициент упитанности определяли по Фультону. Для характеристики линейного и весового роста пользовались результатами непосредственных измерений. Характеризуя скорость весового роста, линейного роста использовали методики И.И. Шмальгаузеиа (1935), доработанные коллективом ученых ВНИИПРХ (Резников и др., 1978; Богерук, 1986).

При сборе и обработке материалов по питанию применялись общепринятые методики (Фортунатова, 1939, 1951, 1955, 1962; Шорыгин, 1946, 1952; Ивлев, 1954, 1955; Агапов, Абросов, 1967; Боруцкий, 1974). Обработка велась количественно-весовым методом. О степени накормленности особей судили по индексам наполнения желудков. Интенсивность питания определялась по соотношению пустых и наполненных желудков.

Для определения стадий зрелости применяли гистологическое описание гонад, учитывая размер рыб, возраст, массу, длину, так как именно общее комплексное описание позволяет более точно оценить состояние половых продуктов, развитие половых клеток, соотнести их с общим развитием особи. Коэффициент зрелости вычислялся как процентное отношение массы гонад к общей массе тела рыбы (Иоганзен, 1955). Стадия зрелости устанавливалась по шестибальной шкале (Мейен, 1939; Сакун, Буцкая, 1963, 1968; Буцкая, Сакун, 1971).

Сбор, фиксацию и гистологическую обработку проб гонад, икры проводили по соответствующим методикам (Ромейс, 1953; Роскин, Левинсон, 1957).

Для определения плодовитости яичник взвешивался целиком, затем для подсчета среднего веса икры бралась часть яичника, 2-5 г, которая измерялась под бинокуляром с помощью окуляр-микрометра. При подсчете мелкие икринки учитывались отдельно. Абсолютная индивидуальная плодовитость (АИП) в зависимости от других биологических показателей определялась по указаниям Ю.Г. Юравицкого (1958) и др. Относительная индивидуальная плодовитость (ОИП) определялась по Б.Г.Иоганзену (1955).

Абсолютную видовую плодовитость определяли по Б.Г. Иоганзену (1955), относительный показатель видовой плодовитости по С.А.Северцову (1941). Популяционная плодовитость канального сома водоема-охладителя Березовской ГРЭС озера Белое рассчитывалась в соответствии с указаниями В.С.Ивлева (1953).

Промысловый запас канального сома вычислялся в соответствии с теорией Ф.И. Баранова (1925, 1960, 1961) и на основе материалов по промысловой статистике. Исследования выживаемости проводили в соответствии со следующими авторами (Дрягин, 1947; Меншуткин, 1964, 1971). Предложения о квоте вылова даны в соответствии с рекомендациями П.В. Тюрина (1957, 1963), Е.Г. Бойко (1964). Заключение о результатах интродукции на основе теории акклиматизации Т.С. Расса (1953), H.J1. Гербильского (1967), А.Ф. Кар-певич (1974).

Собранный и обработанный материал представлен в табл. 1.

Более частные методические приемы описаны нами в отдельных разделах данной работы.

Таблица 1

Объем собранного и проанализированного материала

Отобранный материал Количество проб

1 Промерено и взвешено рыб 671

2 Взяты колючие лучи грудного плавника для определения возраста рыбы 626

3 Отобраны и разобраны в свежем виде желудки целиком 483

4 Взято проб на гистологию и приготовлено срезов 94

5 Отобрано икры для изучения абсолютной и относительной индивидуальной плодовитости 82

I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКИ ВОДОЕМА-ОХЛАДИТЕЛЯ ОЗЕРА БЕЛОЕ

Озеро Белое, ныне используемое как водоем-охладитель Березовской ГРЭС, расположено в Березовском районе Брестской области. Первая съемка его проведена под руководством С.Ленцевича в 1937 году, животный и растительный мир изучен участниками Полесской экспедиции (1956). В последствии водоем изучался сотрудниками БелНИИРХ, любезно предоставивших данные материалы.

Озеро имеет элипсовидную форму с направлением большой оси с северо-запада на юго-восток. Находится оно в долине реки Ясельда, от которой его отделяют 4 км песчаных дюн. Благодаря последним береговая линия озера на востоке более изрезана, чем на западе. Озеро сточное, сбрасывает воду в р.Ясельда по системе каналов и через прилегающее болото Берестовец.

Как водоем-охладитель оно используется с 1962 года. После проведения дноуглубительных работ морфометрия озера незначительно изменилась.

По последним результатам исследований рельеф дна плавный. Наибольшая глубина - 4,2 м, обнаружена в южной части озера, средняя глубина - 3,2 м. Площадь водного зеркала составляет 480 га, объем - 16,8 млн.м3.

Среди погруженной растительности преобладает рдест плавающий и горец земноводный. Из надводных макрофитов произрастают главным образом рогоз, образующий заросли шириной более 70 м, в северо-западной части озера, затем камыш и тростник.

Подогретые воды, сбрасываемые Березовской ГРЭС повышают температуру воды озера в зимний период на 2-4°С, в летний период на 4-8°С. Температурный режим в каналах изменяется от 8-12°С в зимний период, до 34-3 7°С в летний период. Обмен воды между озером и системой охлаждения и сброса ГРЭС происходит летом за 5 суток, зимой за 7-8 суток (рис. 2). о л Et О m re о. а о. о с 5 о н

36 34 32 30 28 26 24 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 5 l I I I I I I I I

VII VIII

I I I I I I I X

I I ■ I

XI

I I I I I

XII т-1

I I I I I

II

I | I

III

I | I | I | I |

IV V

I I I I ■

VI

IX

Рис. 2. Динамика температуры воды в течение года ОТРХ "Белоозерск"

-•—1

• - -з

-к-4 5

Декада, месяц.

1 1997г.

2 1998г.

3 1999г.

4 2000г.

5 2000г.* - Естественная температура воды в оз. Черное

Очистка дна от сапропелей привела к интенсивной инфильтрации высо-коминерализированных подземных вод, что вызвало засоление озера. К началу 80-ых гг. среднее количество загрязнений сбрасываемых в озеро Белое за год составило: Са2+ - 25,0 т, Mg2+ - 0,25 т, Na1+ - 80,0 т, S042" - 222,0 т, С11" - 0,25 т.

Минерализация воды оз.Белое увеличилась с 1954 года к 1962 году, с 94 до 180 мг/л. До 1967 года наблюдался дальнейший рост содержания ионов Са2+, Na1+ , S042", С11" общей минерализации.

С 1968 года к началу 70-ых годов произошло резкое возрастание содержания в воде сульфатов до 300 мг/л, в связи с увеличением мощности водопод-готовительных установок и сброса солей в озеро. В результате взаимодействия поверхностных вод с подземными, а также, подпитывающими водами из оз.Черное и атмосферными осадками произошла разгрузка водоема по солесо-держанию и с середины 1973 г. гидрохимический режим принял стабильно пульсирующий характер, связанный с сезонными изменениями и сбросом Березовской ГРЭС. В целом за годы эксплуатации электростанции увеличилась минерализация с 59 до 340 мг/л, содержание ионов Na1+ возросло с 7 до 13

1 2 мг/л, С1 " - с 5 до 35 мг/л, S04 " - с 9,5 до 50 мг/л.

Основные процессы можно охарактеризовать следующими уравнениями:

Ca2+ + S042"^± CaS04 I Са(НС03)2 ^ СаСОз С02| +Н20 Fe3+ + 30H]-^± Fe(OH)3l

Активная реакция среды обычно около 8,5, в весенний периоды повышается до 9,0-9,2. Следствием щелочного характера среды является понижение содержания железа с 0,20 до 0,05 мг/л. Высокие величины рН и кремнистый характер озерных сапропелей послужили причиной относительно высоких концентраций кремния в воде, до 15 мг/л. Окисляемость по Кубелю возросла с 7 до 30 мг02/л. В период вспышки развития фитопланктона отмечается дефицит фосфора, кремния, кальция, углерода в виде гидрокарбоната. Количество солей сбрасываемых в оз.Белое со сточными водами с учетом их регенерации и нейтрализации составляет 330 т/год. Снижению минерализации воды в летние месяцы способствует биологическая декальцинация.

Гидрохимический режим теплых сбросных каналов незначительно отличается от такового для оз.Белое.

Газовый режим водоема-охладителя характеризуется постоянным дефицитом свободной углекислоты в течение всего года. С ее отсутствием или избытком могут быть связаны нарушения эмбрионального развития рыб, приводящие к частичной или полной их гибели (Романенко, 1980), что особенно важно при процессах воспроизводства рыб.

Содержание растворенного в воде кислорода в водоеме-охладителе и каналах благодаря интенсивному фотосинтезу и волновой деятельности хорошее, и практически в любое время года не опускается ниже 5,0 мг/л кислорода.

Из минеральных форм азота доминирующей являлась аммонийная (NH41) - 0,3-0,7 мг/л. Содержание нитратного NO31" и нитритного NO21" азота составило 0,05-0,10 мг/л, 0,0001 - 0,0005 мг/л, соответственно.

Одним из важнейших элементов является фосфор. Утилизирующийся из воды и при питании фосфор может включаться в макроэнергетические фосфо-рорганические соединения, играющие исключительную роль в жизнеобеспечении всех организмов. Ионы фосфора не просто депонируются тканями рыб, а утилизируются ими в метаболических реакциях, локализуясь в нуклеиновых кислотах и других кислоторастворимых органических соединениях с наиболее высоким содержанием их в тканях половых органов и печени.

Присутствует довольно широкий спектр микроэлементов: Cu2+, Ni2+, V5+, Мо6+, Al3+, Mn2+, Ti4+, Zn2+, из которых: Cu2+, Zn2+ и Мп2+, превышают ПДК, принятые в рыбоводстве, в 1,5 раза. Наряду с этим в воде и грунтах озера отсутствовал такой элемент как кобальт (Со2+), который положительно влияет на физиолого-биологические процессы, белковый обмен и продуктивность животных.

Тяжелые металлы отсутствуют.

И в результате, под техногенным влиянием в озере Белое сформировался тип воды, в котором наряду с гидрокарбонатом кальция ведущее место в солевом составе занимают сульфаты и хлориды натрия и магния. Специфической особенностью водоема является - постоянный дефицит свободной углекислоты и крайне малое содержание железа.

В фитопланктоне озера Белое зафиксировано 72 таксона водорослей, относящихся к 6 отделам: сине-зеленые - 17, зеленые - 38, диатомовые - 9, пиро-фитовые - 3, эвгленовые - 4, золотистые - 1 вид. Отмечено массовое развитие и доминирование во все периоды года сине-зеленых из рода Oscillatoria, биомасса которых изменялась от 29,05 до 114,79 мг/л при численности 15492,844320,0 тыс.экз./л, что составляло 94,44-95,39 % и 99,72-95,43 % соответственно. Данное положение характерно для водоемов с тепловым загрязнением (Ве-ригин, Шиманский,1968; Гринь, Виноградская, 1968; Виноградская, 1974, 1981).

В холодном канале видовой состав более беден, чем в тепловодных и в озере.

Массовое развитие сине-зеленых водорослей приводит к ухудшению светового режима и угнетению роста других, более ценных в пищевом отношении форм фитопланктона. До сооружения Березовской ГРЭС биомасса фитопланктона не превышала 2,8 мг/л.

В летний период в сообществе зоопланктона доминировали веслоногие о ракообразные. Их биомасса составляла в среднем за сезон 0,93-3,83 г/м (65,0085,30 %) при численности 29-74 тыс.шт./ м3. Пик в развитии зоопланктона отмечался в конце июля - начале августа.

Всего обнаружено 22 вида организмов ракообразных: 5 - видов ветви-стоусых ракообразных, 1 вид - веслоногих, 16 видов - коловраток.

В зимний период преобладали коловратки. Средние биомассы зоопланк

3 3 тона были низкими и не превышали 1,0 г/м , в отдельных случаях до 1,7 г/м .

До использования озера Белое как водоема-охладителя Березовской ГРЭС, биомасса зообентоса, в частности хирономид, составляла 1,8 г/м (Лях-нович, 1956). Численность и биомасса зообентоса впоследствии возросла в 3,2 и 2,7 раза, соответственно. Получили широкое развитие и распространение такие виды как Chironomus plumosus L., Potamathrix hammoniensis Mich. (Каратаев и др. 1987; Каратаев, Ляхнович, 1989).

С началом использования озера Белое как водоема-охладителя Березовской ГРЭС, суммарное количество тепла соответствует V зоне рыбоводства. Благодаря этому средняя температура воды за декаду стала значительно выше, чем в естественных водоемах (см. рис. 2). Местная ихтиофауна претерпела значительные изменения. Наряду с такими обычными видами полесских озер как: карп, карась, плотва, красноперка, уклея, окунь, щука, лещ, ерш; стали встречаться: белый и пестрый толстолобики, белый амур, буффало, канальный сом, т.е. обитатели бассейна реки Амур и рек Северной Америки (Жуков, 1969, 1983).При использовании энергетических мощностей Березовской ГРЭС на 60%, в 2000 году, отмечено некоторое уменьшение сброса теплой воды (см. рис. 2).

Таким образом, водоем-охладитель Березовской ГРЭС располагает комплексом благоприятных факторов, которые позволяют успешно использовать новые объекты рыбоводства и акклиматизации для реконструкции его экосистемы с целью интенсификации ведения современного рыбного хозяйства.

II. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ КАНАЛЬНОГО СОМА, ВСЕЛЕННОГО В ВОДОЕМ-ОХЛАДИТЕЛЬ

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Шумак, Виктор Викторович

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Для рационального использования популяции необходимо предложить ежегодно вылавливать около 3 т канального сома, в возрасте пятилетков и старше. Так как половозрелым особям канального сома, отловленным непосредственно перед нерестом или во время нереста, требуется время на адаптацию к существованию в условиях садков, бассейнов и т.д., то их следует использовать для целей воспроизводства только на следующий год. Содержание в условиях индустриального рыбного хозяйства требует наличия благоприятного температурного режима и обеспечения соответствующими кормами. Обновляя ежегодно маточное стадо на 90 % за счет вылова производителей из озера Белое, можно избавить производство от необходимости выращивания ремонтного поголовья в течение 5 лет.

ОТРХ "Белоозерск" и предприятиям аналогичного типа следует специализироваться на выращивании товарных двухлетков или посадочного материала - сеголетков.

Можно рекомендовать зарыблять водоем-охладитель сеголетками и тогда упор вылова перенести на следующий год с пяти летков на двухлетков.

Рекомендуется рассмотреть предложения об акклиматизации канального сома в водоемах-охладителях Рязанской и Приморской ТЭЦ, ГРЭС № 3 г. Электрогорска, Курской АЭС, где были акклиматизированы японские пресноводные креветки.

Необходимо решить вопрос вселения тандема видов в водоемы-охладители АЭС и ТЭС Смоленской, Брянской, Свердловской областей (Российская Федерация), в водоем-охладитель Новолукомльской ГРЭС (Республика Беларусь). За решающий фактор, определяющий успех акклиматизации принять тот факт, что в водоеме-охладителе должны существовать зоны, где температура воды не опускается ниже 10°С (возможны лишь кратковременные снижения), а основным условием, влияющим на уровень продуктивности, является сумма эффективных температур в течение года (для данных видов более 20°С). Оценка биомелиоративного эффекта должна проводиться с определением особенностей экологической ситуации каждого водоема на основе учета энергетических потоков всех трофических уровней.

При соблюдении перечисленных условий могут быть в полной мере реализованы наши предложения по формированию высокоэффективной водной экосистемы водоемов-охладителей атомных и тепловых электростанций, как существенное дополнение к традиционной поликультуре основанной на растительноядных рыбах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шумак, Виктор Викторович, Москва

1. Абросимова НА., Шабалина В.А. К вопросу о солеустойчивости канального сома и перспективы его выращивания в солоноватых водах. // Сб. науч. тр. Растительноядные рыбы и новые объекты рыбоводства и акклиматизации.-М.: ВНИ-ИПРХ. 1979гВып.26. - С.201-206.

2. Агапов И.Д., Абросов В.Н. Об избирательном питании рыб и рыбоводном значении щуки. // Вопросы ихтиологии. 1967. Т.7.- Вып.1/42.-С.123-128.

3. Багров A.M., Кривцов В.Ф. Канальный сом дал потомство. // Ж. Рыбоводство и рыболовство. 1978. №2. -17 с.

4. Багров A.M., Мельченков Е.А. Выращивание племенного материала канального сома в садках на теплой воде. // Сб.науч.тр. Растительноядные рыбы и новые объекты рыбоводства и акклиматизации.- М.: ВНИИПРХ. 1979.-Вып.26,- С.60-65.

5. Багров A.M., Воронин В.М. Перспективы развития рыбного хозяйства внутренних водоемов. // Тез. докладов на секции рыбных биоресурсов и экологии гидробионтов научной конференции НПО по рыбоводству и ВЗИПП.- М. -.ВНИИПРХ. 1989.- С.27-35.

6. Балтаджи Р.А. К вопросу интенсификации рыбохозяйственного использования водоемов-охладителей Украины. // Сб. науч. тр. Вопросы товарного рыбоводства.- М.: ВНИИПРХ. 1978.- Вып.19. С.75-85.

7. Баранов Ф.И. К вопросу о динамике рыбного промысла. // Бюлл., "Рыбное хозяйство". 1925. №8.

8. Баранов Ф.И. Техника промышленного рыболовства.- М.:Пищепромиздат. 1960.-542 с.1.l

9. Баранов Ф.И. К вопросу о биологических основаниях рыбного хозяйства. // "Очерки по биологическим основам рыбного хозяйства".- Изд. АН СССР. 1961.-С.41-49.

10. Бар дач Дж., Риттер Р., Макларни У. Аквакультура М.: Пищевая промышленность. 1978. -244 с.

11. Богерук А.К. Адаптивные возможности белого амура, Ctenopharyngodon idella Val., как объекта аквакультуры при интродукции в водоемы разных широт. // Автореф. дисс. канд. биол. наук.- М.: ВНИИПРХ. 1986.-24 с.

12. Бойко Е.Г. Прогнозы запаса и уловов азовского судака. // Тр. ВНИРО. 1964. Т.50.- С.45-88.

13. Бойко Е.Г. К оценке естественной смертности азовского судака. // Тр.ВНИРО. 1964. Т.50.-С.143-161.

14. Боруцкий Е.В. К вопросу о технике количественного учета донной фауны. Стандартные методы фиксации и количественной обработки озерного бентоса.//Тр. лимнологической станции вКосино. 1935.-Вып. 19.-С.196-216.

15. Боруцкий Е.В. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях.- М.: Наука. 1974. -254 с.

16. Веригин Г.В. Шиманский Б.А. Разведение рыб биологических мелиораторов в водохранилищах-охладителях электростанций.- М. 1968.

17. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. -Минск, 1956.-251 с.

18. Винберг Г.Г. Зависимость энергетического обмена от массы тела у водных пойкилотермных животных. // Журн. Общей биологии. 1976. Т. 37. №1.-С. 56-70.

19. Винберг Г.Г. Эффективность роста и продукции водных животных. // Эффективность роста гидробионтов. Гомель, 1986. - С. 20-61.

20. Виноградов В.К., Воропаев Н.А., ДанченкоА.И. Переселенцы из Америки сомы-икталурусы. // Рыбоводство и рыболовство. 1974. № 5. -С.10-11.

21. Виноградов В.К., Ерохина JI.B. Новые объекты рыбоводства и акклиматизации // В кн.: Рыбоводство СССР (сборник). -М. 1974.-С.40-47.

22. Виноградов В.К. Новые объекты рыбоводства и теплоэнергетика. //Рыболовство и рыбоводство. -1975, №6.- С.3-4.

23. Виноградов В.К., Ерохина JI.B. Представители североамериканской ихтиофауны как объекты рыбоводства и акклиматизации во внутренних водоемах СССР. // Известия ГосНИОРХ. 1975.- Т. 103.- С.220-225.

24. Виноградов В.К., Ерохина JI.B. Представители северо-американской ихтиофауны как объекты рыбоводства и акклиматизации во внутренних водоемах СССР. // Изв. ГосНИОРХ. 1975. Т. 103. -С.220-225.

25. Виноградов В.К., Ерохина JI.B., Воропаев Н.В., Данченко А.Д. Опыты по выращиванию в прудах американского проточного сома. // Труды ВНИ-ИПРХ.-М.: ВНИИПРХ, 1976.-Вып.25. -С.67-72.

26. Виноградов В.К., Ерохина JI.B. Новые объекты рыбоводства и акклиматизации. // Рыбн. хоз-во. 1976. №10. -С.10-13.

27. Виноградов В.К.Новые объекты рыбоводства и теплоэнергетика. // Ры-бохозяйственное изучение внутренних водоемов. 1976. Сб. № 18.-С.98-105.

28. Виноградов В.К. Акклиматизантов становится все больше. // Рыбоводство и рыболовство. 1978. JST» 2. -С. 10-11.

29. Виноградов В.К., Ерохина JI.B. Освоение растительноядных рыб и перспективы использования новых объектов рыбоводства и акклиматизации.//Вкн.: Биологические ресурсы внутренних водоемов СССР.- М.: Наука, 1979.-С.114-124.

30. Виноградов В.К., Ерохина Л.В., Кривцов В.Ф., Калмыков Л.В. Разведение и выращивание канального сома. // Методические рекомендации.- М.: ВНИИПРХ. 1982. -48 с.

31. Виноградов В.К., Ерохина Л.В. Освоение растительноядных рыб и новых объектов рыбоводства и акклиматизации. // Сб. науч. тр. Комплексная интенсификация товарного рыбоводства.- М.: ВНИИПРХ. 1982.- Вып. 35.- С.36-59.

32. Виноградов В.К. Концепция развития пресноводной аквакультуры Россия. // Тез. докл. Всероссийск. науч. произв. совещ. по проблемам развития пресноводной аквакультуры 15-19 ноября 1993г.- М, 1993. - С. 3-5.

33. Виноградская Т.А. О вертикальном и горизонтальном распределении фитопланктона в водохранилищах-охладителях электростанций. // Сб: Влияние ТЭС на гидрологию и биологию водоемов.- М. 1974.-С.48-56.

34. Виноградская Т.А. Влияние прогрева на развитие фитопланктона водохранилища-охладителя Кураковской ГРЭС.// Сб.:Гидрохимия и гидробиология водоемов-охладителей ТЭС СССР.- Киев.: Навукова думка. 1981. С. 25 - 27.

35. Галасун П.Т., Грусевич В.В. К вопросу акклиматизации канального сома (Ictalurus punctatus) на Украине. // Рыбн. хоз-во. Респ. межвед. темат. науч. сб., -Киев. 1976. -Вып.22. -С.39-46.

36. Галасун П.Т., Грусевич В.В. К методике выдерживания эмбрионов и выращивание личинок канального сома (Ictalurus punctatus). // Рыбн. хоз-во. Респ. межвед. темат. науч. сб.- Киев. 1977.- Вып.25. -С.23-28.

37. Галасун П.Т., Грусевич В.В., Иванов И.Н. Характеристика полового диморфизма и особенности размножения канального сома (Ictalurus punctatus).// Респ. межвед. темат. науч. сб. Рыбн. хоз-во.- Киев. 1977.- Вып.24. С.30-37.

38. Галасун П.Г., Грусевич В.В. Методические рекомендации по биотехнике разведения и выращивания сеголеток канального сома (Jctalurus punctatus) во внутренних водоемах УССР.- Львов. 1978. -24 с.

39. Гербильский Н.Л. Теория биологического прогресса вида и ее использование в рыбном хоз-ве. // В сб. теор. Основ, рыб-ва. М.: Наука. 1965.-С.77-89.

40. Гордон Л.М., Эрман Л.А. Развитие, биотехника и экономика зарубежного товарного рыбоводства. -М.: ЦНИИТЭИРХ. 1973. Ч.2.-С.103.

41. Грибанова Г.Б. Перспективы и биотехника разведения американского сомика. // Обзорн. информ. Сер. Рыбохоз. использ. внутр. водоемов.- М.: ЦНИИТЭИРХ. 1973.-Вып. 1.-51 с.

42. Гринь В.Г., Виноградская Т.А. Перегретые воды ТЭС, как фактор формирования фитопланктона в водохранилищах-охладителях электростанций.// В кн.: Цветение вод.- Киев.: Навукова думка. 1968.

43. Дементьева Т.Ф., Ильин Б.С. Инструкция по сбору и первичной обработке ихтиологических материалов. -М.: Пищепромиздат. 1938. 32с.

44. Дмитриева О.В. Эколого-физиологические особенности канального сома, выращиваемого в садках на теплых водах. // Автореф. дисс. канд. биол. наук.- М.: ВНИИПРХ. 1988. -22 с.

45. Доценко Н.В. Переваримость и эффективность использования искусственных кормов у канального сома. // Тез. докладов. Пресноводная аквакульту-ра в условиях антропогенного пресса.- Киев. 23-25 ноября 1994.- С.185-186.

46. Дрягин П.А. Акклиматизация рыб во внутренних водоемах СССР.- М.: Известия ВНИОРХ. 1953.Т.32.- С. 10-98.

47. Ерохина Л.В., Виноградов В.К. Разведение канального сомика.// Рыбоводство и рыболовство. 1976.-С.10-12.

48. Жуков П.И. Определитель рыб Белорусской ССР (справочник для практических работников). Минск.: Изд-во АН БССР, 1969,-124с.

49. Жуков П.И. Рыбные ресурсы Белоруссии-Минск.: Ураджай, 1983,-128с.

50. Зенкевич Л.А. Об акклиматизации в Каспийском море новых кормовых беспозвоночных и теоретические к ней предпосылки. // "Бюлл. МОИП", 1940, Т.49.- Вып.1.- 30 с.

51. Золотова З.К. Мировая аквакультура на рубеже столетий: статистика и прогнозы. // Сб.науч.тр. Актуальные вопросы пресноводной аквакультуры.-М.ВНИИПРХ. 2000.-Вып.75.-С.27-37.

52. Иванов А.П. Химический анализ рыб и их кормов. М.Т963. - 37с.

53. Иванова М.Н. Пищевые рационы и карповые коэффициенты хищных рыб в Рыбинском водохранилище. //Сб. статей. Биология и трофические связи пресноводных беспозвоночных и рыб.-Л.: Наука. 1968.-Вып.17.-С.180-198.

54. Ивлев B.C. Метод оценки популяционной плодовитости рыб. // Труды латвийского отделения ВНИРО.- 1953. Т.1.

55. Ивлев B.C. Зависимость интенсивности обмена от размеров рыб. // Фи-зиол. Журн.- АН СССР. 1954. Т.4.№6.-С.717-721.

56. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб.-Киев. 1977.-272 с.

57. Иоганзен Б.Г. К изучению плодовитости рыб. // Труды Томского ГУ. 1955. Т.121.

58. Иоганзен Б.Г., Петкевич А.Н. Акклиматизация и разведение ценных рыб в естественных водоемах и водохранилищах Сибири и Урала.- Свердловск.: Обл. изд-во. 1972. -283 с.

59. Калмыков JI.B. Разведение и выращивание канального сома (Ictalurus punctutus ( Raf.)) в тепловодных хозяйствах индустриального типа.// Автореф. дисс. канд. биол. наук.- М.: ВНИИПРХ. 1989.-28 с.

60. Капитонова И.Г., Конрад А.Г. Рациональный температурный режим при выращивании молоди канального сома. // Сб. науч. тр. Выращивание молоди рыб на теплых водах.- Л.: ГосНИОРХ. 1979.- Вып. 43.- С.136-138.

61. Каратаев А.Ю., Ляхнович В.П., Гурьянова Л.В. и др. Изменения в экосистеме эвтофного озера вследствие превращения его в водоем-охладитель ТЭС. // Биол. ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря. Вильнюс, 1987. - С. 74.

62. Каратаев А.Ю. Ляхнович В.П. Изменение донных сообществ и структура уловов рыб в озере Белом после превращения его в водоем-охладитель ТЭС. //Биол. внутр. Вод. Л. 1989. №82.- С.54-57.

63. Карзинкин Г.С. Основы биологической продуктивности водоемов.- М. Пищепромиздат. 1952. -28с.

64. Карпевич А.Ф. Научные основы и перспективы акклиматизации водных организмов. // Матер, науч. совещ. по рыбохозяйственному освоению растительноядных рыб белого амура и толстолобика - в водоемах СССР. - Ашхабад, 1963.-С. 60-70.

65. Комахидзе A.M., Илясова В.А. Особенности полового созревания канального сома в прудах субтропической зоны Грузии. // Сб. науч. тр. Растительноядные рыбы и новые объекты рыбоводства и акклиматизации.- М.: ВНИИПРХ. 1983.- Вып. 38.- С.90-98.

66. Корнеев А.Н., Корнеева JI.A., Фарберов В.Г. Направленное формирование естественной кормовой базы водоема охладителя Курской АЭС. 11 Тез. докл. IV. Всесоюзное совещание по рыбохозяйственному использованию теплых вод.-М. 1990.- С. 189-190.

67. Кулеш В.Ф. Питание и рост пресноводных креветок рода Macrobrahium на сбросной воде теплоэлектростанций. // Автореф. дис. канд. биол.наук. -Минск, 1985. 24. с.

68. Кулеш В.Ф. Элементы энергетического обмена и эффективность роста восточной речной креветки. // Эффективность роста гидробионтов. Гомель, 1986.-С. 132-142.

69. Купинский С.Б. Возможности массонакопления канального сома Ictalurus punctatus (Raf.) //Сб. науч. тр. Растительноядные рыбы и новые объекты рыбоводства аклиматизации.- М.: ВНИИПРХ. 1985.- Вып. 44. С.49-56.

70. Лавровский В.В. Морфометрическая характеристика двухлетков канального американского сомика (Ictalurus punctatus. Raf.) //Сб.науч.тр. Методы индустриального рыбоводства. -М.:ВНИИПРХ. 1977. -Вып. 17 .-С.178-192.

71. Лукин А.В. О роли температурного фактора в процессе приспособления размножения рыб к условиям среды. // Доклады АН СССР.- 1947. Т.8. №4.-С.21-26.

72. Ляхнович В.П. Количественное развитие зообентоса в некоторых озерах Полесской низменности.// Труды комплексной экспедиции по изучению водоемов Полесья. -Минск БГУ, 1956.- С.289-301.

73. Мамонтов Ю.П., Багров A.M., Воронин В.М., Гепецкий Н.Е. Будущее ак-вакультуры России. Программа "Аквакультура России до 2005 года" // Сб.науч.тр . Актуальные вопросы пресноводной аквакультуры.- М.:ВНИИПРХ. 2000.-Вып.75.-С. 19-27.

74. Мартышев Ф.Г. Прудовое рыбоводство.-М.: Высшая школа. 1973. -427 с.

75. Мейен В.А. К вопросу о годовом цикле изменений яичников костистых рыб. // Известия АН СССР, серия биолог. 1939.№3.-С. 389-418.

76. Меншуткин В.В. Исследование динамики численности рыб на основе представления популяции в виде кибернетической системы.// Вопросы ихтиологии. 1964.Т.4.-Вып. 1.(30).

77. Меншуткин В.В. Математическое моделирование популяций и сообществ водных животных. -Д.: Наука. 1971.-196 с.

78. Моисеев П.А., Азизова Н.А., Куранова И.И. Ихтиология.- М.: Пищевая промышленность. 1981.-384 с.

79. Никольский Г.В. Экология рыб. -М.: Высшая школа.1976 .-368 с.

80. Основы общей гистологии и гистологическая техника. -М.: Медгиз. 1959. -278 с.

81. Пегель В.А. Физиология пищеварения рыб. //Тр. Томского ГУ .- 1950.-Т.108.-200 с.

82. Пирожников П.Л. К вопросу обогащения кормовой фауны озер и водохранилищ.- Зоолог. Журнал.: Изд-во АН СССР, 1955. Т. 34.- Вып.2.- С.267-278.

83. Пирожников П.Л. Зоопланктон водохранилищ и его значение для питания рыб. -Известия ГосНИОРХ.- Л. 1961, Т.50. -С.323-340.

84. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. -М.: Пищевая про-мыш-ленность. 1966. -376 с.

85. Привольнев Т.И. Методы изучения развития рыб. // Жизнь пресных вод СССР. 1959. Т.4. Ч. 2. -С. 177-197.

86. Расс Т.С. Значение исследований размножения рыб для оценки возможных уловов. // Рыбное хоз-во.- 1953. №2.

87. Расс Т.С. Рыбные ресурсы европейских морей СССР и возможности их пополнения акклиматизацией. -М.: Наука. 1965.-107 с.

88. Резников В.Ф. Первый этап разработки управлений роста рыб на вегетативных стадиях развития. //Сб.науч.тр. Генетика и селекция рыб.- М.: ВНИ-ИПРХ. 1978.- Вып.20.- С.220-234.

89. Резников В.Ф., Баранов С.А., Стариков Е.А., Толчинский Г.И. Стандартная модель массонакопления рыб. // Сб. науч.тр. Механизация и автоматизация рыбоводства и рыболовства во внутренних водоемах.- М.: ВНИИПРХ. 1978.- Вып.22. -С.182-196.

90. Рекурбатский Н.В., Першина И.Ф. Влияние накормленности и состава рациона на скорость эвакуации содержимого кишечников у карпов. //Сб. науч. тр. Вопросы физиологии и биохимии питания рыб.- М.: ВНИИПРХ. 1987.- С.147-158.

91. Ромейс Б. Микроскопическая техника.- М.: Иност. лит-ра. 1953.

92. Романенко В.Д. Роль углекислоты как экологического фактора водной среды в метоболизме рыб. // Гидробиол. ж. 1980. 16. №2.-С.93-96.

93. Ю1.Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника,- М., 1957.-447с.

94. Сакун О.Ф., Буцкая Н.А. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб.-М., 1963.-35 с.

95. Сакун О.Ф., Буцкая Н.А. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб.-Мурманск.: Главрыбвод, 1968.-47 с.

96. Суворов Е.К. Основы ихтиологии.- М.: Советская наука., 1948.-348с.

97. Трудова Н.В. Активность пищеварительных ферментов и переваримость искусственных кормов у канального сома при тепловодном выращивании. // Сб. науч. тр. Интенсификация рыбного хозяйства внутренних водоемов.- Л. :Промрыбвод. 1988.- Вып. 28.- С.144-145.

98. Тюрин П.В. Биологические основы ведения рационального озерного рыбного хозяйства. // Тр. Бел. Отд. ВНИОРХ., 1957.- Т.1.

99. Тюрин П.В. Биологические обоснования регулирования рыболовства на внутренних водоемах.- М.: Пищепромиздат. 1963.-120 с

100. Филатов В.И., Бойко Ю.Б. Подращивание личинок канального сома в установках с замкнутым циклом водоснабжения. // Сб. науч. тр. Вопросы промышленного рыбоводства,- М.: ВНИИПРХ. 1982.- Вып.34.- С.29-30.

101. Фортунатова К.Р. О сезонной изменчивости питания у рыб. // Ж. Природа 1939. №4.-62 с.

102. Фортунатова К.Р. Методика изучения питания хищных рыб. // I. Зоол. Журнал. 1951. Т.30.- Вып. 6.

103. Фортунатова К.Р. Методика изучения питания хищных рыб. // II. Труды совещания по методике изучения кормовой базы и питания рыб.- Изд. АН СССР. 1955. -С.62-84.

104. Фортунатова К.Р. Поведение хищных рыб в зависимости от экологии пищевых организмов. // Труды Ин-та морфологии животных. 1962.- Вып.42.-С.123-130.

105. Хмелева Н.Н., Кулеш В.Ф., Алехнович А.В., Гигняк Ю.Г. Экология пресноводных креветок.- Минск.: Беларуская навука. 1997. 256 с.

106. Черфас Б.И. Рыбоводство в естественных водоемах.- М.: Пищепромиздат. 1956. -467 с.

107. Чугунов H.JI. О методике определения возраста осетровых пород.// Бюлл. Рыбн. хоз. 1925. №11, 42с.

108. Чугунов H.JI. Определение возраста и темпа роста рыб по костям. //Сборник статей по методике определения возраста и роста рыб. -Сибирская Ихтиологическая лаборатория. Красноярск, 1926.

109. Чугунова Н.И. Методика изучения возраста и роста рыб.- М.: Советская наука. 1952. -116 с.

110. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. -Изд-во АН СССР, 1959.-164 с.

111. Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста. // Рост животных. M.-JL: Биомедгиз. 193 5.-С. 10-16.

112. Шорыгин А.А. Количественный способ изучения пищевой конкуренции у рыб. // Зоол. Журнал .1946. Т.25.- Вып.1.

113. Шорыгин А.А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М. 1952. -С. 183-189.

114. Шумак В.В., Мищенко Н.В. Первые результаты акклиматизации канального сомика в водоеме-охладителе оз. Белое. //Тез. докладов Всесоюзного совещания по новым объектам и новым технологиям рыбоводства на теплых водах.- М.: ВНИИПРХ. 1989.- С.92-93.

115. Щербина М.А. Методические рекомендации по физиологической оценке питательности кормов для рыб. -М.:ВАСНИЛ, 1983. -46с.

116. Щербина М.А., Киселев А.Ю., Касаткина А.Е. Выращивание карпа в прудах. -Минск.: Ураджай, 1992.-136 с.

117. Юровицкий Ю.Т. Некоторые вопросы методики изучения плодовитости рыб.- Вопр. Ихтиологии. 1958.- Вып. 10, -С.317-322.

118. Broussard М.Е., Simco В .A. High Density Culture of channel catfish in Recirculating System. // Progr. Fish.- Cult., 1976, 38, №3, pp.138-141.

119. Brown E .E., Inman J., Jerald A. Schooling and shelter seeking tendencien in fingerling channel catfish. // Trans. Amer. Fish. Soc .,1970,99,№3,pp.540-545.

120. Carlson A .R., Brocher I. Growth and survival of channel catfish and yellow perch exposia to lowered constant and diurnally fluctuating dissolved oxygen concentrations. // Progr. Fish Cult., 1980, 42, №2, pp.73-78.

121. Chappel R.D. Management and Selection of Catfish Broodstock. // Aguaculniture mag., -1981. 7. №2. pp.24-29.

122. Collins Ch. M. Catfish in cages? // The american Fish Farmer.- January, 1973. pp. 17.

123. Devaraj K.V. On tne food of channel catfisn stoched in farm ponds. // Aquaculture, 1976, 7, № 1, pp. 27-32.

124. Drown E.E., Laplante M.G., Covey L. H. A synopsis of cotfish farming. // Bull, of Georgia Univ., 1969, № 69,-50p.

125. Dupree H.K., Green O.Z., Sneed K.E. The growth and survival of fingerling channel catfish fed complete and incomplete feeds in ponds and troughs. // Progr. Fish. Cult. 1970. 32. №2, pp. 85-92.

126. Grizzell R.A., Ir., Dillon O.W., Ir. Sullivan E.G., Compton L.V. Catfish farming. // Farmes bulletin. U.S. Departament of Agriculture, 1975, № 2260, 21 p.

127. James W.A. Water temperature. // Aqua culture maq.,- 1980. 6, №64.

128. Jarboe H. H., Grant W .J. The effects of water velocity on the growth, dressout, and body composition of channel catfish, Jctalurus punctatus, raised in circular tanks. // J. Appl. Aguacult. 1996. 6, №3. pp. 13-21.

129. Jerald A.I., Brown B.E. Food of the channel catfish (Ictalurus punctatus) in a southern breat Plains reservoir. // Amer. Midland naturalist, 1971, 86. № 1, pp. 110115.

130. Halver I.E., Smith R.R., Tolbert B.W., Baker E.M. Utiliration of ascorbic acid in fish.- Ann. N.V. acad. Sci., 1975, 258, pp. 81-102.

131. Halver I.E. Formulating practical diets for fish. // J. fish, res board Canada, 1976, 33, №4, pp. 1032-1039.

132. Hastings W.H. Warm-water fish nutrition, Stuttgart, -Arkansas, 1967,-103p.

133. Launer C.F., Tiemer O.W., Geyoe C.W. Effects of dietary addition of vitamins С and D3 on growth and calcium and phosphorus content of pond-cultured channel catfish. // Progr. Fish-Cult. 1978. 40. №1. pp. 46-20.

134. Lewis G.E. Summer food of channel catfish in a West Virqinia flood control reservoir. //Hrogr. Fish.- cult., 1976, 38, № 4, pp. 177-178.

135. Ling. S.W., Costello T.I. Review of culture of freshwater prawns. // FAO Techn. Conf. Aquacult. ( Prepr). 1976. № R29, 111, 12p

136. Lovell T. Fish feeds and nutrition. How much protein in feeds for channel catfish. //The commercial fish farmer and aguaculture news, 1975, №4, pp. 40-41.

137. Lovell T. Fish feed and nutrition Enerqy. // The commercial fish farmer and aquaculture news. 1976. 2, № 4, pp. 40-41.

138. Lovell T. Fish feed and nutrition. Nutrition diets compare notes on diets for channel catfish. // The Comm. Fish Farm, and Aquacult. News, 1977, 3, № 4, pp. 23-24.

139. Lovell R.T. Nutritions compare notes on diets for channel catfish. // The Comm. Fish. Farm. And Aquacult. News, 1977. 3 . №4. pp. 12-13.

140. Lovell R.T. Off flavor in pond-raised catfish. // Highlights agr. 1978.26. №2. pp. 13.

141. Lovell R.T. Effects of Diet Reproduction of Brood Catfish. // Aquaculture mag. 1979. 5. №6. pp. 28.

142. Lovell R.T. Computer Formulation of Fish. Feeds. // Aquaculture mag. 1980, 6, №4, pp. 36-37.

143. March P.C. Food of channel catfish in the Coachella Canal California. // J. Ariz. Nev. Acad. Sci. 16. №3. 1981.

144. Mathur D. Food habits and chronology of channel catfish Ictalurus punctatus (Raf.), in Conovinqo reservoir. // In: Proe. 24th Annu. Conf. Southeast. Assoe. Game and Fish Canmis., Atlanta, Ga, 1970, S.l. 1971, pp. 377-386.

145. McNeely D.L., Pearsen W.D. Food habits of channel catfish in a reservoir leceiving heated waters. // Hydrobiologia, 1977, 52, № 2-3, pp. 243-249.

146. Mirai Т.A., Andrews J.W. Riboflavin requirements of channel catfish fingerling. // J.Nutr., 1978. 108. №9. pp. 1512-1517.

147. Perry W.G. Food habits of blue and ch. catfish collected from a brackish water habitat. //-Progr. Fish.-Cult. 31. №1. 1969.

148. Randolph K.N., Clemens H.P. Effects of shortterm food deprivation on channel catfish and applications for culture practices.- Progr. Fish. Cult. 1978. 40. №2. pp. 48-50.

149. Robinette H.R., Deoring A.S. Shrimp by product meal in diets of channel catfish. //- Progr. Fish.-Cult. 40. №1. 1978.

150. Robinson E.H., Wilson R.P. Total aromatic amino acid requirements, phenilalanine requirements and tyrosine replacement value for fingerling channel catfish. // J. Nutr., 1980. 10 №9. pp. 1805-1812.

151. Scott W.B., Grossman E.I. Freshwater fisher of Canada. Channel catfish, Ictalurus punctatus (Rofinesque). // Bull. Fish. res. board Canada, 1973, № 184. pp. 604-610.

152. Shell E.W. Feeds and feeding of warm-water fish in North America. // FAO Fish. Repts, 1967, 3, № 44, pp. 310-325.

153. Shrable J.B., Jiemeier O.W., Deyoe C.W. Effects of Temperature on rate of digestion by channel catfish. The Progr. Fish-Cult., 1969. №3, V.31, pp. 131-138.

154. Stauffer I.R., Ir., Wilson I.H., Dickson K.L. Comparison of stomach contens and condition of two evtfish species Living am ambient temperatures and in a heoted dischargge. // Proogr. Fish-cult., 1976, 38, № 1, pp. 33-35.

155. Tiemeier O.W., Deyoe C.W., Wearden S.O. Experiments with supplemental feeds for channel catfish. // FAO Fish, 1967, 3, №44, pp. 388-389.

156. Tiemeier O.W., Deyoe C.W. Digestion and gut evacuation by channel catfish given pelleted feeds. // Trans.Kansas acad. Sci., 1973,76,№3,pp.254-260.

157. The status of warm water fish farming and progress in fish farming research. // Resource publication , published by the Burean of Sport Fisheries and Wildlife, Washington, D.S.,1970,- 250 p.

158. Wahlquist H. Fecundity and maturity of channel catfish, Ictalurus punctotus (Rofinesqne), from Alabama.- J. of the Alabama academy of sci, 1974, pp. 23-29.

159. Walburg C.H. Food of goung-of-year channel catfish in Lewis and dark Ljke, a Missouri River Reserwir. // Amer. Midland naturalist. 1975. 93, №1, pp. 218-221.

160. Wilson R.P., Allen O.W., Robinson E.H., Рое W.E. Tryptophan and Threonine Requirements of fingerling channel catfish. // J. Nutr., 1978. 108. №10. pp. 1595-1599.

161. Wilson R.P., Рое W.E., Robinson E.N. Leucine, valine and histidine requirements of fingerling channel catfisn. //J. Nutr., 1980. 110. №4. pp. 627-633.1БЛИ01r,ie>g i / -i- г/