Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение воздействия температуры, солености и гамма-облучения на количественные характеристики Artemia salina в процессе её метаформоза

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Федорик, Светлана Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

I.I. Характеристика артемии и её развитие.

1.2» Факторы среды,определяющие ареал и продуктивность артемии.

1.3, Действие ионизирующего излучения на артемию.

Глава 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ И СОЛЕНОСТИ ВОДЫ НА ДЕЙСТВИЕ

ГАММА-ОБЛУЧЕНИЯ В ЛЕТАЛЬНЫХ ДОЗАХ (1200-1600 Гр)

Глава 4. СОЧЕТАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ И СОЛЕНОСТИ ВОДЫ

ПРИ ГАММА-ОБЛУЧЕНИИ В СУБЛЕТАЛЬНЫХ Д03АХ(20-40Гр)

4.1. Метаморфоз и размерно-массовые характеристики артемии.

4.2. Пострадиационная смертность науплиев.

Глава 5« СОЧЕТАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ И СОЛЕНОСТИ ВОДЫ

ПРИ ГАММА-ОБЛУЧЕНИИ В МАЛЫХ ДОЗАХ (0,6-5,0 Гр).

5.1. Метаморфоз и размерно-массовые характеристики артемии.

5.2. Пострадиационная выживаемость науплиев.

5.3. Математические модели для прогнозирования длительности метаморфоза,выживаемости и размерно-массовых характеристик артемии.*.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изучение воздействия температуры, солености и гамма-облучения на количественные характеристики Artemia salina в процессе её метаформоза"

Последние десятилетия ознаменовались возрастающим использованием водных и биологических ресурсов природных вод в различных отраслях промышленного и сельскохозяйственного производства. В "Продовольственной программе СССР на период до 1990 года", принятой на майском (1982 г,) Пленуме ЦК КПСС, указывается на необходимость усиления исследований по рациональному использованию водных ресурсов. С развитием рыбных хозяйств и аквакультуры особо важное значение приобретают исследования» направленные на изучение перспективных в хозяйственном отношении гидробионтов. Среди последних важное место занимает Artemia saiina , которая отличается высокими кормовыми качествами и широко распространена в соленых водоемах южных областей Европейской части СССР,

Прогрессирующее развитие атомной энергетики, возрастающее использование источников ионизирующих излучений и радиоактивных изотопов в различных отраслях хозяйственной деятельности человека привели к исследованиям, направленным на изучение сочетанно-го действия экологических факторов с искусственными (Куликов, 1970; Поликарпов, 1970; Кузин, 1981). Радиационная гидробиология в рамках общей гидробиологии изучает влияние ионизирующих излучений на жизнедеятельность гидробионтов, их популяций и структурно-функциональную организацию биогидроценозов в водных экосистемах. В настоящее время для получения необходимых эффектов воздействия на жизнедеятельность организмов используют дозы ионизирующих излучений, на много порядков превышающих естественный фон*

Интерес к изучению влияния температуры и солености воды в сочетании с гамма-облучением в широком диапазоне доз на развитие Artemia salina вызван следующими двумя важными обстоятельствами* Во-первых, экспериментальные исследования, проведенные к настоящему времени с гидробионтами различных трофических уровней, и с артемией в частности, выполнены на основе изучения влияния одного, реже двух факторов, воздействующих на организм в условиях водоемов, в то время, как для разработки научных ос- нов и методов повышения полезной биопродуктивности возникает необходимость в управлении целым радом природных и искусственных факторов в режимах, наиболее близких к оптимальным» Во-вторых, назрела очевидная необходимость поиска путей и разработки методов, направленных на повышение продуктивности солоноватовод-ных и соленых водоемов, эффективность использования которых до настоящего времени явно недостаточна»

Целью настоящей работы было изучение совместного воздействия температуры, солености воды и гамма-облучения на размерно-массовые характеристики и выживаемость артемии в процессе метаморфоза*

В задачи исследований входило:

1. Изучение действия температуры, солености воды, гамма-облучения в летальных, сублетальных и малых дозах на длительность метаморфоза, динамику пострадиационной выживаемости и размерно-массовые характеристики артемии*

2. Выяснение возможного модифицирующего влияния растворенного кислорода на пострадиационную выживаемость и развитие артемии при различной температуре и солености воды*

- 53. Разработка математических моделей длительности метаморфоза, пострадиационной выживаемости, линейных размеров и накопления массы артемии при комбинированном действии температуры,солености воды и гамма-облучения.

Работа выполнена в Институте биологии южных морей АН УССР, в отделе радиационной и химической биологии, В результате проведенных исследований нами впервые изучена динамика пострадиационной выживаемости артемии при различной температуре в широком диапазоне солености водной среды. Определены размерно-массовые характеристики рачков, облученных в малых дозах при различном сочетании исследуемых факторов. Установлено некоторое повышение выживаемости и размерно-массовых показателей рачков, подвергнутых гамма-облучению в малых дозах, которое в значительной степени определяется уровнем температуры и солености водной среды.

Получены математические модели для прогнозирования длительности метаморфоза, выживаемости и размерно-массовых характеристик артвмии при изменении исследуемых физико-химических факторов. Разработанные модели позволяют проводить интерполяцию полученных данных, т,е, определить значения исследуемых параметров при промежуточных уровнях температуры, солености и малых доз гамма-облучения, Полученные результаты помогут более обоснованно выбирать оптимальные условия для культивирования артемии.

Нами впервые исследовано модифицирующее влияние температуры и солености воды на эффективность воздействия гамма-облучения на артемию. Установлено, что облучение наушшев в сублетальных дозах, в зависимости от степени воздействия факторов водной среды, вызывает различные эффекты - от стимулирующих до летальных. При этом, с повышением соленности водной среды смертность рачков, облученных как в летальных, так и в сублетальных дозах,резко снижается* Высказывается: предположение о радиопротекторных свойствах сред с высокой соленостью*

Материалы работы включены в заключительный отчет по теме я 10 "Изучение хемоэкологических и радиационно-гидр о биологиче с -ких процессов в морях и океанах" (1981-84 гг.). На основе выполненных исследований разработаны "Методические рекомендации для оптимизации условий культивирования артемии", которые переданы для внедрения в производство (заключение Министерства энергетики и электрификации УССР от 4 апреля 1985 г. и заключение Укр-рыбвода от 20 марта 1985 г»).

Автор выражает глубокую благодарность члену-корреспонденту АН УССР, доктору биологических наук, профессору Г.Г, Поликарпову и кандидатам биологических наук Л.А. Радченко и А.Д. Андрееву за ценные советы и большую помощь, оказанную при выполнении настоящей работы»

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Федорик, Светлана Михайловна

ВЫВОДЫ

1. Пострадиационная смертность науплиев артемии, подвергнутых одноразовому гамма-облучению в летальных дозах 1200 -1600 Гр, находится в прямой зависимости от дозы облучения и температуры (15-25°С) и в обратной - от солёности водной среды (9-162$о). Науплии, облучённые в дозе 1200 Гр, при температуре 25°С и солёности 9 и 18$о погибали на вторые сутки; с повышением солёности воды до 54$о смертность облучённых рачков составляла 94$, при 1б2$о - снижалась до 67$. При температуре 15°С и солёности воды 1б2$о пострадиационная гибель науплиев снижалась до 20$.

2. Длительность метаморфоза и смертность науплиев, подвергнутых гамма-облучению в сублетальных дозах (20, 30, 40 Гр), находятся в прямой зависимости от дозы облучения и в обратной -от температуры (15 - 25°С) и солёности воды (9-1б2$о)» При температуре 15°С и всех исследованных уровнях солёности воды от 9 до 162$о, а также при температуре 20°С и солёности 9 и 18$о облучённые в субстальных дозах науплии погибали, не завершив метаморфоз.

3. Максимальная длительность метаморфоза науплиев артемии - 44 суток наблюдалась при температуре 15°С в воде солёностью 9 - 54$о, минимальная - 15 суток при температуре 25°С и солености воды 54 и 162$о.

4. Воздействие гамма-облучения в малых дозах (0,6-5,0 Гр) сопровождалось увеличением линейных размеров и массы артемии. Рачки, подвергнутые облучению в дозе 0,6 Гр и культивируемые при 25°С в воде с солёностью 54$о, имели длину 7,2 мм, массу

- 126

2,5 мг, в то время, как особи контрольного варианта имели дайну 6,0 мм, массу - 2,0 мг,

5, Наиболее значительный положительный эффект, проявленный в сокращении времени метаморфоза науплиев, наблюдался при совместном воздействии гамма-облучения в дозах 2,5, 5,0 Гр и солёности воды 1б2$о в условиях, менее благоприятных для развития температур 15 и 20°С, Повышение температуры от 15 до 25°С в воде с солёностью 9$о способствовало сокращению длительности метаморфоза науплиев с 44 до 18 суток, В результате повышения солёности водной среды от 9 до 162$о и одноразового облучения в дозе 2,5 Гр при 20°С длительность метаморфоза артемии сокращалась с 41 до 20 суток,

6, Количественное содержание кислорода,динамически сопряжённое с температурой и солёностью водной среды, является модифицирующим радиочувствительность артемии фактором,

7, Разработаны математические модели длительности метаморфоза, выживаемости и размерно-массовых показателей артемии при воздействии температуры 15-25°С, солёности водной среды 9 -162$о и гамма-облучения в малых дозах 0,6 - 5,0 Гр, позволяющие осуществлять интерполяцию полученных данных и определять оптимальные условия её культивирования.

Глава 6 .ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ,ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В исследованиях, выполненных в последние годы (Манойлов, 1977; Атаян, 1983; Haug, 1964; Angelovic, Engel, 1968; Squire, 1973; Iv/asaki, Kumamoto, 1976 ; Iwasaki,1978; Verriopoulos,Morai-tou- Apostolopoulou, 1982. Castritsi- Catharios et al,, 1982 ), большое внимание уделяется изучению роли экологических факторов в модификации радиочувствительности организмов .Культивирование гидробионтов в строго контролируемых условиях, с одной стороны, и разработка методов математического планирования многофакторного эксперимента - с другой, открыли возможности для изучения комплексного воздействия экологических факторов на гидробионты, которые осуществляют процессы жизнедеятельности в неразрывном единстве с условиями водной среды.

Среди физико-химических факторов природных вод исключительно важное значение принадлежит растворённому в воде кислороду (Лавровский, 1984; Jensen, 1918- Mason, 1963; Nimura, 1968; Jones, 1972 ).Содержанием кислорода регулируется энергетическая эффективность функционирования дыхательных систем и определяется аэробный или анаэробный тип метаболизма организмов.

Растворимость кислорода в морской воде в зависимости от её температуры и солёности изучена обстоятельно (Зубов, 1957). С повышением температуры и солёности воды растворимость кислорода снижается, что отражается в уменьшении регистрируемых концентраций растворённого кислорода. Исследования,выполненные на различных водоёмах (Кражан, 1970; Воронов;, 1974, 1977; Jenson, 1918; Mason, 1963; Nimura, 1968; Jones,1972^свидетельствуют о том,что в период развития артемии содержание растворенного в воде кисло

- 107

1Эода колеблется в достаточно широких пределах - от 0,5 до 17,8 мг/л. Приведённые данные свидетельствуют об относительной нетребовательности артемии к кислороду, что позволяет её отнести к числу эвриоксидных форм. В тканях артемии, выращенной в слабо солёной воде, содержание кислорода в два раза выше, чем у особей, развивающихся В морской воде (Gilchrist, 1958, Waterman, 1961). Последнее, очевидно, объясняется прямой зависимостью содержания кислорода в тканях артемии от концентрации его в воде.

Анализ имеющихся литературных данных (Щепотьева и др., 1959; Гродзенский, 1966) о модифицирующем влиянии кислорода при воздействии ионизирующих излучений на организмы различного уровня эволюционного развития закономерно привел к постановке вопроса о степени зависимости воздействия исследуемых нами факторов на артемию от содержания растворенного кислорода в водной среде.

Как было показано в главах 4 и 5, жизнедеятельность артемии, подвергнутой гамма-облучению, в значительной степени зависит от температуры и солёности водной среды, различное сочетание которых вызывает неодинаковые пострадиационные эффекты. С целью установления значения растворенного в воде кислорода в модификации радиочувствительности артемии, проанализируем пострадиационные эффекты с учётом содержания растворенного кислорода. В процессе опытов для создания более благоприятных условий развития артемии водную среду дополнительно искусственно аэрировали. Содержание в воде кислорода зависело от температуры и солёности водной среды (рис;30). Так, если при температуре воды 15°С с повышением солёности от 9 до 162%о содержание растворенного кислорода снижалось от 15,6 до 6,2 мг/л, то при 20°С и выше указанных уровнях солёности воды - от 13,4 до 5,3 мг/л, при 25°С - от 10,5 до 4,7 мг/л.

IZ 8 О

9 18

54 iez

Соленость, ^s*

Рис. 30. Содержание растворенного кислорода в воде с различной солёностью при температуре 15°С/1/, 20°С/2/ и 25°С/3/

- 109

Таким образом, увеличение температуры от 15 до 25°С на фоне повышения солёности воды от 9 до 1б2$о сопровождалось значительным, почти в 2,5 раза, снижением содержания растворенного кислорода» Максимальное содержание растворённого кислорода -15,6 мг/л наблюдалось в воде при температуре 15°С и солёности 9$о, минимальное - 4,7 мг/л - при температуре 25°С и солёности 162$о.

Рассмотрим зависимость пострадиационной выживаемости артемии от содержания растворенного кислорода в различных условиях температуры и солёности водной среды.

Пострадиационная выживаемость артемии определялась в опытах с летальными дозами на вторые сутки, в опытах с сублетальным и малыми дозами гамма-облучения - к концу метаморфоза. Приведенные на рис. 31 данные свидетельствуют о том, что при температуре 15°С с повышением солёности и понижением концентрации кислорода в воде выживаемость гамма-облучеиных науплиев возрастает. Так, из 30 науплиев, содержащихся в каждом из пяти сосудов опытного варианта и подвергнутых одноразовому гамма-облучению в дозе 1200 Гр при солёности воды 9$о и содержании кислорода 15,6 мг/л, на вторые сутки в среднем выживало 33$.

С повышением солёности воды до 162$о и снижением содержаний кислорода до 6,2 мг/л пострадиационная выживаемость науплиев возрастала до 80$. Увеличение выживаемости науплиев при повышении солёности и снижении содержания кислорода в воде прослеживается в вариантах с более высокими дозами облучения.

Данные опытов, которые проводились при 15°С, свидетельствуют о том, что с повышением солёности воды от 9 до 162$о и снижением содержания растворенного кислорода от 15,6 до 6,2 мг/л

- но

1 §

§

60

20 ffl а А

Л I 23 rfrtltl в

Kh а z з f гЙ1 ш 3

100 I

§

§ I

60

20

I 2 3 ь

1 г з 6 ft Г

Рис.31, Выживаемость гамма-облученных науплиев в зависимости от содержания растворённого кислорода и солёности воды при температуре I5°C: А - 15,6 мг OgA, солёность 9$о; Б - 14 мг О2/Л, солёность 18$о, В - 10,I мг/л, солёность 54$о, Г - 6,2 мг 02/л, солёность I62$o; а - летальные дозы 1200/1/, 1400/2/, 1600/3/ Гр; б - сублетальные дозы 20/1/, 30/2/,40/3/ Гр; в - малые дозы 0,6/1/, 2,5/2/, 5,0/3/ Гр повышение выживаемости науплиев составляло: при облучении в дог зах 1200 Гр - от S3 до 80$, 1400 Гр - от 27 до 73$, 1600 Гр -от 19 до 60$. Заметим, что выживаемость науплиев такого же возраста в контрольных вариантах составляла 90-100$. При температуре 15°С, независимо от содержания растворенного кислорода и уровня селености воды, науплии, облученные в летальных и сублетальных дозах до конца метаморфоза не доживали. Но уже в вариантах с малыми дозами гамма-облучения до конца метаморфоза доживала значительная часть рачков. Так, если при солёности 9$о и содержании кислорода 15,6 мг/л выживаемость науплиев, облученных в дозах 0,6, 2,5 и 5,0 Гр, составляла 5, 6 и 13$ соответственно, то с повышением солёности до 162$о и онижением содержания растворенного в воде кислорода до 6,2 мг/л пострадиационная выживаемость науплиев достигала 40 - 53$.

Аналогичная зависимость выживаемости науплиев от уровня содержания растворенного кислорода и солёности воды прослеживается и при температуре 20°С (рис.32). Так, при содержании растворенного кислорода 13,4 мг/л и солёности воды 9$о выживаемость рачков, подвергнутых гамма-облучению в дозах 1200, 1400 и 1600 Гр составила 10, 6 и 4$, соответственно. В результате снижения содержания растворенного кислорода до 5,3 мг/л в воде с солёностью 162$о выживаемость науплиев, облучённых в выше указанных дозах, повышалась до 40, 27 и 16$, соответственно.

Как было отмечено, при температуре 15°С науплии, подвергнутые гамма-облучению в сублетальных дозах 20, 30 и 40 Гр, до конца метаморфоза не доживали. Стопроцентная пострадиационная смертность рачков отмечена и в онытах, проведенных с теми же дозами облучения при температуре 20°С в воде с солёностью 9 и 18$о. rfi rfl l|2 3 a ь в

40 £ 1 I

60 50 40 30 20 10 0 ifi Б rfl

Sl b rif¥l 5 fi Г it I a 8

Рис,32. Выживаемость гамма-о блучё иных науплиев в зависимости от содержания растворённого кислорода и солёности воды при температуре 20°С: А - 13,4 мг02/л, солёность 9$о, Б -12,4 мг02/л, солёность 18$о, В - 8,2 мг02/л, солёность 54$о; Г - 5,3 мгО^и/ солёность I62$o; а - летальные дозы 1200/1/, 1400/2/, 1600/3/ Гр, б - сублетальные дозы 20/1/, 30/2/, 40/3/ Гр; в - малые дозы 0,6/1/, 2,5/2/, 5,0/3/ Гр

- из

В воде с солёностью 54$о на конец метаморфоза выживаемость рачков, облученных в дозах 20, 30 и 40 Гр, составляла 27, 10 и 0$, соответственно. При повышении солёности до 162$о и снижении содержания растворенного в воде кислорода до 5,3 мг/л пострадиационная выживаемость науплиев возрастала соответственно 30,13 и 10$.

Важно подчеркнуть, что в условиях повышения солёности от 54 до 162$о и снижения растворенного в воде кислорода с 8,2 до 5,3 м/л появилась тенденция повышения пострадиационной выживаемости науплиев от 10 до 30$. При содержании кислорода 13,4 мг/л и солёности воды 9$о выживаемость рачков, облученных в малых дозах 0,6, 2,5 и 5,0 Гр, составляла 18, 13 и 18$ соответственно, а в результате снижения содержания кислорода до 5,3 мг/л и повышения солёности воды до 1б2$о выживаемость возрастала до 29, 46 и 58$ соответственно.

В главе 5 отмечалось, что из исследуемых нами уровней температуры наиболее благоприятной для развития артемии является температура 25°С, при которой выживаемость в контрольных аквариумах при солёности 9, 18, 54 и 162$о составляла 76 , 89 , 84 и 68$ соответственно. Все науплии, подвергнутые гамма-облучению в летальных дозах 1200, 1400 и 1600 Гр при этой температуре в воде с солёностью 9 и 18$о, отмирали на вторые сутки,а в воде с солёностью 54 и 162$о выживаемость составляла 10 и 20$, значительно уступая таковой в контрольных вариантах (рис.33).

Заметное повышение выживаемости науплиев к концу метаморфоза наблюдалось в вариантах с сублетальными дозами гамма-облучения 20 , 30 и 40 Гр и именно в воде с солёностью 54 и 1б2$о. Причем,более значительное повышение выживаемости - до 42$ проявилось в воде с наименьшим содержанием кислорода —4,7 мг/л. Ss 3 5

100

60

20 0 A гЗ

-h Б rfi 6 0 1 s I

100 во

20 i г В

Iki.

I 2 3 rfi Г rfi к ж a в a rb i

2 3 б

Рис. 33. Выживаемость гамма-облучённых науплиев в зависимости от содержания растворённого кислорода и солёности воды при температуре 25°С: А - 10,5 мг02/л, солёность 9$о; Б - 9,2 мг02/л, солёность 18%о, В - 6,0 мг02/л, солёность 54$о, Г - 4,7 мг02/л, солёность I62$o; а - летальные дозы 1200/1/, 1400/2/, 1600/3/ Гр i б - сублетальные дозы 20/1/, 30/2/, 40/3/ Гр; в - малые дозы 0,6/1/, 2,5/2/, 5,0/3/ Гр

- 115

Воздействие малых доз гамма-облучения 0,6, 2,5 и 5,0 Гр оказало наиболее положительное влияние на выживаемость рачков,которая в ряде вариантов значительно превышала таковую в контрольных сосудах. При этом, также прослеживается прямая взаимосвязь выживаемости науплиев к концу метаморфоза со снижением содержания кислорода в воде. При содержании кислорода 10,5 мг/л и солёности воды 9$о выживаемость науплиев, подвергнутых облучению в дозах 0,6, 2,5 и 5,0 Гр, составляла 76, 80, 65$ соответственно. В результате снижения содержания кислорода до 4,7 мг/л в воде с солёностью 162$о в вариантах с указанными дозами облучения выживаемость рачков повысилась в среднем до 90$. Проведенные опыты показали, что при повышении солёности от 9 до 1б2$о и снижении содержания растворенного в воде кислорода с 15,6 до 4,7 мг/л в исследованных условиях температуры 15, 20 и 25°С выживаемость науплиев, подвергнутых гамма-облучению в летальных дозах, повышается на 21-42$, в сублетальных дозах - на 18-20$ и в малых дозах - на 16-18$.

Зависимость длительности метаморфоза рачков от содержания в воде кислорода наиболее полно раскрывается в опытах, проведенных с использованием сублетальных и малых доз гамма-облучения. Независимо от уровня температуры как в контрольных, так и в опытных вариантах с понижением содержания растворённого в воде кислорода длительность метаморфоза науплиев сокращалась. Так, например, при температуре 20°С и снижении содержания кислорода в воде от 13,4 до 5,3 мг/л длительность метаморфоза рачков сокращалась в варианте с дозой облучения 5,0 Гр от 40 до 20 суток,в контроле - от 40 до 29 суток. Анализ аналогичной зависимости и в других вариантах опытов позволяет заключить, что в условиях проводимых нами опытов, при температуре 15-25°С и содержании

- 116 растворенного в воде кислорода 15,6 - 4,7 мг/л длительность метаморфоза науплиев находится в обратной зависимости от температуры и содержания растворённого в воде кислорода.

Поскольку развитие науплиев, облученных в летальных, сублетальных и малых дозах, происходило при заданных уровнях температуры и солёности, которым в свою очередь соответствовало определенное количество растворенного кислорода, во всех проведенных экспериментах наблюдалась вполне очевидная зависимость выживаемости от содержания кислорода в воде. Другими словами, это не что иное, как "кислородный эффект", сущность которого заключается в том, что поражающее действие ионизирующих излучений в значительной мере зависит от концентрации кислорода в облучаемом объекте или в окружающей его среде (Щепотьева и др.,1959).

Исследования, выполненные на бактериях, растительных и животных организмах различного систематического уровня, показали, что с повышением концентрации кислорода в среде, радиоустойчивость организмов понижается (Гродзенский, 1966). При этом, кислородный эффект проявляется в изменении самых разнообразных показателей: выживаемости, морфологической изменчивости и физио-лого-биохимических процессах, происходящих на организменном и клеточном уровнях.

Установлено ( Risse ,1929), что вода, лишенная газов, под действием рентгеновских лучей не разлагается, в то время, как в присутствии растворённого воздуха из молекул воды образуются водород, перекись водорода и кислород. Не наблюдалось заметного разложения воды, лишенной газов, и под воздействием гамма-облучения (Аллен и др., 1953). Конечные продукты, образующиеся при разложении воды, могут взаимодействовать с радикалами, вызывая их химические превращения, в частности, окисление и восстановле

- 117 ние. Присутствие растворённого кислорода в этих случаях может быть одним из факторов, индуцирующих радиационно-химические реакции, Если при облучении происходит окисление растворённых органических веществ, то выход окисления в присутствии кислорода, как правило, увеличивается (Щепотьева и др., 1959).

В науплиях артемии содержится до 97$ воды. В продуктах радиолиза воды наиболее активными являются свободные ионы водорода, гидроксила и перекиси, которые способны вступать в самые различные реакции (Сумаруков, 1970i Синельников, 1973).

Изучение механизмов радиолиза различных по химическому составу природных вод, и, в частности, процессов образования радиотоксинов в облучаемых растворах и объектах (Кузин, Копылов, 1983) является актуальной проблемой современной экологии. В условиях проводимых нами опытов происходило, очевидно, как прямое действие гамма-облучения на исследуемый объект, так и косвенное, сопровождающееся радиолизом воды и образованием радиотоксинов. Этим, вероятно, и объясняется повышенная смертность рачков, облученных в средах с более низкой солёностью 9 и 18$о и с более высокой концентрацией кислорода. Не исключено также, что повышенное количество хлористого натрия, основного солевого компонента водной среды, подобно другим солям натрия - азотно-кисло-му и цианистому натрию, вызывает гипоксию тканей. Известно (Щепотьева и др., 1959), что указанные соли отличаются химическими свойствами, позволяющими связывать цитохромную систему и предохранять ферменты от воздействия облучения. Естественнее всего предположить, что хлористый натрий также имеет радиопротекторное действие, хотя механизм этого действия может быть иной.

- 118

Приведенные данные о пострадиационной выживаемости и развитии науплиев артемии в различных условиях водной среды дают основание говорить о важном значении, которое имеет растворенный в воде кислород в модификации радиочувствительности артемии.Кис-лород относится к числу важнейших ингредиентов природных вод .Его количественное содержание в воде, динамически сопряженное с температурой и солёностью водной среды, является 1 также модифицирующим радиочувствительность фактором. Тем не менее, анализируя исследуемые нами факторы, представляется необходимым в первую очередь выделить температурный фактор, как наиболее существенный во всех проведенных экспериментах. В опытах по изучению действия малых доз гамма-облучения отмечена обратнопропорциональная зависимость продолжительности метаморфоза от повышения температуры в изучаемых диапазонах. Так, с увеличением температуры от 15 до 25°С длительность метаморфоза рачков, облученных в малых дозах, в среднем сокращалась на 20 суток, т.е, более чем в два раза.

Длина рачков, облученных в диапазоне малых доз, с повышением температуры от 20 до 25°С увеличивалась в среднем с 4,2 до 5,9 мм, средняя масса увеличивалась соответственно с 0,9 мг до 1,8 мг. Еще в большей степени от температуры зависела выживаемость облученных в малых дозах рачков. С повышением температуры от 15 до 25°С выживаемость в среднем увеличивалась от 25 до 85$, т.е. почти в 3,5 раза. Таким образом, очевидна прямая зависимость размерно-массовых характеристик и выживаемости и обратная зависимость длительности метаморфоза, облученных в малых дозах рачков, от повышения температуры от 15 до 25°С.

В результате проведенных экспериментов по изучению действия сублетальных доз гамма-облучения выяснилось, что науплии,об

- 119 лученные в этих дозах при температуре 15 °С, до конца метаморфоза не доживали, а при температуре 20°С доживали лишь особи в сосудах с наибольшими уровнями солёности - 54 и 1б2$о. Но даже если сравнивать полученные результаты при температурах 20 и 25°С лишь при этих двух уровнях солёности, то продолжительность метаморфоза в среднем составляет 30 и 18 суток соответственно, т.е. при температуре 25°С сократилась более, чем в 1,5 раза.

Смертность рачков, облучённых в сублетальных дозах независимо от температуры, колебалась в среднем в пределах 75-85$. Наоборот, смертность науплиев на вторые сутки после облучения в летальных дозах находилась в прямой зависимости от температуры. При температуре 15°С смертность в среднем составляла 47$, а при 25°С - 93$, т.е. с повышением температуры на Ю°С увеличивалась почти в 2 раза.

Возникает вопрос, почему при действии гамма-облучения в летальных дозах с повышением температуры среды культивирования в исследуемом диапазоне радиочувствительность артемии увеличивалась, а при действии сублетальных и малых доз- снижалась. Очевидно, это объясняется тем, что с повышением температуры скорость биохимических реакций, согласно принципу Вант-Гоффа,возрастает, а, следовательно, ускоряется и губительное действие гамма-облучения. Такой эффект в чистом виде наблюдался нами в опытах по изучению действия гамма-облучения в летальных дозах на артемию.

Исследования, проведенные нами по изучению действия гамма-облучениявсублетальных дозах,продемонстрировали иную картину. Если при температуре 15°С рачки, облучённые в этих дозах погибали еще на ранних стадиях развития, то при температуре 25°С они не только выживали, но и некоторые из них даже размножались. Это объясняется, по-видимому, тем, что при температуре 15°С имело место влияние двух неблагоприятных факторов - температуры и гамма-облучения, комбинированное действие которых и вызвало впоследствии отдаленную гибель облученных в этих дозах рачков, Температура же 25°С является оптимальной для развития артемии, при этом восстановительные процессы в облученных организмах происходили значительно быстрее, что в итоге способствовало их выживанию, В экспериментах с гамма-облучением в малых дозах 0,6 - 5,0 Гр при повышении температуры от 15 до 25°С улучшались все жизненные показатели артемии. Более того, при оптимальной температуре 25°С и гамма-облучении в малых дозах отмечено повышение размерно-массовых характеристик и выживаемости облученных рачков.

Полученные результаты свидетельствуют о модифицирующем действии температуры на радиочувствительность артемии. Этот вывод вполне согласуется с обобщением Г.В. Сумарукова,(1970), согласно которому гипотермия характеризуется выраженным снижением обменных процессов. При таких условиях радиочувствительность организмов снижается.

Кроме температурного фактора, большую роль в модификации радиочувствительности артемии играет солёность воды. Максимальная продолжительность метаморфоза рачков, облучённых в малых дозах, наблюдалась при всех исследуемых уровнях температуры в воде с солёностью 9 и 18$о, и, наоборот, - в воде с более высокой солёностью 54 и 162$о наблюдалась минимальная длительность метаморфоза.

Размерно-массовые показатели облученных в малых дозах рачков при температуре 20°С не зависели от солёности воды. При тем

- 121 пературе же 25°С средняя длина и средняя масса рачков прямопро-порциональны увеличению солёности от 9 до 54$о, дальнейшее повышение солёности до 1б2$о при этой температуре сопровождалось значительным сокращением размерно-массовых характеристик. В опытах с температурой 25°С максимальные размерно-массовые показатели артемии отмечены в средах с солёностью 54$о и в среднем составляли: длина - 6,7-мм, масса - 2,3 мг; минимальные - в средах с солёностью 1б2$о: длина - 5,1 мм, масса - 1,3 мг.

Пострадиационная выживаемость рачков, облученных в малых дозах при температуре 15 и 25°С, находилась в прямой зависимости от увеличения солёности. Так, с повышением солёности от 9 до 162$о при температуре 2о°С выживаемость возрастала от 16 до 44$. В опытах по изучению влияния сублетальных доз гамма-облучения при температуре 25°С с повышением солёности воды от 9 до 162 $о нами отмечено также значительное, почти в 2 раза,сокращение длительности метаморфоза. Относительно размерно-массовых показателей рачков, облучённых в этих дозах,необходимо отметить, что при солёности 9 - 54$о наблюдалось некоторое снижение их линейных размеров, по сравнению с контролем,в среднем на 20-30$ соответственно. В вариантах с соленостью 1б2$о снижения размерно-массовых показателей рачков, облученных в сублетальных дозах не наблюдалось.

Пострадиационная смертность артемии, подвергнутой гамма-облучению в сублетальных дозах, с повышением солёности от 9 до 162$о уменьшалась в среднем от 95 до 74$. Еще более значительное влияние солёности демонстрируют результаты опытов по влиянию гамма-облучения в летальных дозах. С повышением солёности от 9 до 1б2$о смертность рачков на вторые сутки после облучения в этих дозах при температуре 15°С сократилась на 45, при 20-25°Сна 20$.

Сравнительный анализ действия гамма-облучения в летальных -1200, 1400, 1600 Гр и сублетальных дозах 20, 30 и 40 Гр на развитие, морфогенез, размерно- массовые характеристики и смертность науплиев артемии при температуре 15, 20, 25°С и солёности воды 9, 18, 54 и 1б2$о позволяет сделать следующие выводы. На вторые сутки после облучения в летальных дозах 1200-1600 Гр пострадиационная смертность науплиев артемии в исследуемых условиях водной среды находится в прямой зависимости от дозы облучения и температуры и в обратной - от солёности воды. Длительность метаморфоза, размерно-массовые характеристики и пострадиационная смертность рачков, подвергнутых гамма-облучению в сублетальных дозах 20-40 Гр, к концу метаморфоза находятся в прямой зависимости от температуры и солёности воды и в обрат -ной - от сублетальных доз гамма-облучения.

В процессе изучения действия гамма-облучения в летальных и сублетальных дозах на жизнедеятельности артемии, мы столкнулись с явлением острой и отдаленной гибели. Острая гибель рачков наступала в течение нескольких суток, а отдаленная - на различных стадиях метаморфоза. Причём, в зависимости от температуры и солёности водной среды наблюдались изменения в степени повреждающего эффекта гамма-облучения.

В результате мы выяснили, что у рачков, облученных в летальных, при температуре 15, 20, 25°0, и в сублетальных дозах, при температуре 25°С, с повышением солёности водной среды, а следовательно, и с понижением концентрации растворенного кислорода увеличивалась радиорезистентность, что привело к значительному повышению выживаемости. У особей, облучённых в малых дозах или совсем не подвергнутых облучению, с повышением солё

- 123 ности и снижением концентрации растворённого кислорода возросла терморезистентность к неблагоприятной температуре 15°С.

Некоторые авторы (Глазунов, Капульцевич, 1983, siegel et ai. 1979), исследуя клетки млекопитающих,также пришли к выводу, что обработка клеток гипертоническим раствором изменяет их радиочувствительность, При этом, уменьшение содержания растворенного кислорода в окружающей среде приводит к множеотву изменений в цепях обмена, а наблюдаемые защитные эффекты при этом сводятся не только к кислороду, уменьшение концентрации которого сопровождается снижением количества активных радикалов, как это происходит в водных растворах, но и к метаболическим сдвигам, оказывающих существенное влияние на радиочувствительность организмов (Сумаруков, 1970). Выше приведенные результаты также вполне согласуются с утверждением о том, что любое уменьшение содержания кислорода сопровождается снижением чувствительности живых организмов (Бак, Аяександер, 1963).

Поэтому с полной уверенностью можно утверждать о модифицирующем действии температуры и солености на радиочувствительность артемии, приводящих к изменению её основных жизненных показателей выживаемости и размерно-массовых характеристик.Сравнивая результаты диспероионного анализа экспериментальных данных, представляется необходимым выделить фактор температуры как наиболее существенный в ряду убывания степени воздействия исследуемых факторов. Факторы солености и гамма-облучения,всегда располагались за температурой.

Сопоставление результатов проведенных исследований с литературными данными позволили определить действие каждого изучаемого фактора, оценить степень зависимости от других факторов

- 124 и, наконец, установить наиболее положительное их совместное влияние на жизнедеятельность и размерно-массовые характеристики артемии.

Максимальное повышение пострадиационной выживаемости до 94$, увеличение длины до 7,2 мм, массы - до 2,5 мг при наименьшей длительности метаморфоза 15 суток было получено при сочетании оптимальных уровней температуры 25°С, солености 54$о и гамма-облучения в дозе 0,6 Гр. Обнаруженный стимулирующий эффект под влиянием сочетанного воздействия исследуемых факторов в оптимальных диапазонах представляет не только научный,но и практический интерес для повышения рентабельности промышленного культивирования артемии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Федорик, Светлана Михайловна, Севастополь

1. Аллен, Хоханадель, Гормли и Дэвис. Разложение воды и водных растворов при одновременном действии быстрых нейтронов и

2. X -излучения.- В кн.: Радиационная химия.- М.: Изд-во иностр. лит., 1953, с. 5-9.

3. Алтуфьева К.А., Оглазнева Е.А. Кормовая ценность артемии салины. Рыбное хозяйство, 1984, я I, с. 35-36.

4. Альбов С.В. Чокрак это больше,чем Саки штос Мацеста* -Природа, 1973, Я II, с. I0I-I02-.

5. Аникин В.Д. Некоторые биологические наблюдения над рачкообразными из рода Grustacea. Изв. Томского ун-та, 1898, 14, с. 100-200.

6. Антипчук А.Ф. , Желтов Ю.А. Артемия как корм в промышленном рыбоводстве. - В кн.: Освоение тёплых вод энергетических объектов для интенсивного рыбоводства: Тез. докл. Киев: Наукова думка, 1978, с. 17-19.

7. Атаян P.P. Влияние температуры на цитогенетические лучевые повреждения. Ереван, 1983. - 18 с.

8. Бак 3. и Александер П. Основы радиобиол. М.: Изд.иностр. лит., 1963. - 500 с.

9. Березина Н.М. Каушанский Д.А. Предпосевное облучение семян сельскохозяйственных растений.- Изд. 2-е.- М.: Атом-издат, 1975. 123 с.

10. Еибергаль A.B.j Синицын В.И., Лещинский Н.И. Изотопные гамма-установки.- М.: Атомиздат, 1962. 120 с.

11. Богатова И.Б. Теоретические основы и перспективы массового культивирования живых кормов для рыб. В кн.: Материалы Всесоюзного совещания по культивированию живых кормов: Тез. докл. Москва, 1970, с, 4-38.

12. Богатова И.Б., Долина М.Ю., Гусев Б.Е. Заготовка, очистка и хранение яиц артемии. В кн.: Освоение тёплых вод энергетических объектов для интенсивного рыбоводства: Тез.докл. Киев: 1978, с. 248. ^ 251.

13. Богатова И.Б., Печникова Н.В., Шмакова З.И, Инкубация яиц Artemia salina в промышленных масштабах. В кн.: Освоение тёплых вод энергетических объектов для интенсивного рыбоводства: Тез. докл. Киев: 1978, с. 245-248.

14. Большев JT.H., Смирнов Н.В. Таблицы математической статистики. М.: Вычислит, центр АН СССР, 1968. - 474 с.

15. Браушш К.А. Статистические исследования в производстве.-Москва, 1949, 214 с.

16. Дурлакова Е.В., Какушкина М.Л., Корнеева Н.В. Действие рентгеновского облучения на яйца Artemia salina. Научн.докл. высш. школы. Биологические науки, 1963, я 3, с. 83-87.

17. Бычковская И.Б. Динамика пострадиационной гибели биологических объектов.- М.: Атомиздат, 1970. 200 с.

18. Вознесенский B.JI., Заленский О.В., Семихатова О.А. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений.- М.- 1.: Наука, 1965. 305 с.

19. Воронов П.М. О некоторых особенностях размножения Artemia salina. Зоо^ ВДН., 1971, вып. 6, с. 937-938.

20. Воронов П.М. Влияние температуры на жизнеспособность яиц Artemia salina.- Зоол. журн., 1974, вып. 4, с. 546-550.

21. Воронов П.М. Активация яиц артемии. Зоол. журн., 1976,- 129 -вып. 4, с. 521-525.

22. Воронов П.М. Перспективы и биотехника использования артемии в морском рыбоводстве.- Киев: Наук, думка, 1977.-71 с.

23. Воронов П.М. Солевой состав воды и изменчивость Artemia salina. Зоол. журн., 1979, вып. 2, с. 175-179.

24. Воскресенский К.А., Хайдаров И.Ш. Стимуляция выклева науплиев из яиц артемии. Вестн. Моск. ун-та. Биология, почвоведение, 1967, я I, с. 3-II.

25. Гаевская Н.С. Изменчивость у Artemia salina. Тр, особ, зоол. лаб. акад. наук, 1916, сер. 2, с. 3-37.

26. Глазунов А.В., Капульцевич Ю.Г. Изучение радиочувствительности ДИЦЛОИДНЫХ дрожжей Saccharomyces cerevisiae при облучении в растворе хлористого натрия. радиобиология, т. ХХШ, вып. I, 1983, с. 63-68.

27. Гринбарт С,Б. Зобоентос лиманов Северо-Западного черно-морья и смежных с ним участков моря.- Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Одесса, 1967. - 52 с.

28. Гродзенский Д.Э. Радиобиология. Биологическое действие ионизирующих излучений.- М.: Атомиздат; 1966# 232 с.

29. Дексбах Н.К. Artemia salina в лечебном озере грязевого курорта Карачи, Западная Сибирь.- Научн. докл. высш. школы. Биологические науки, 1962, я I,c. 9-II.

30. Дексбах Н.К., Анферова Л.В. Рачок артемия и лечебная грязь.- Природа, 1971, я 3, с. 79.

31. Ермакова Л.Ф. Режимы элементов главного биогенного цикла в Азовском море (1967-1973 гг.). Тр. ГОШ, 1981, вып.153, с. 57-68.

32. Зайдинер Ю.И. Эффективность разведения и приготовления кормов на осетровых рыбоводных заводах Азовского бассейна.- 130

33. Рыбное хозяйство, 1968, Я 12, с. 28-31.

34. Заренков Н.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Членистоногие ракообразные. Часть I. Изд. Моск. ун-та,1982. 194 с.

35. Зубов Н.Н. Океанологические таблицы. Л.: Гидрометеоиздат, 1957. - 406 с.

36. Иванов А.В. Промысловые водные беспозвоночные. М.: Гос. изд. Советская наука, 1955. 160 с.

37. Ивлева И.В. Биологические основы и методы массового культивирования кормовых беспозвоночных. М.: Наука, 1969.167 с.

38. Каблуков И.А., Каблуков А.С. Крымские солёные озера.- М.: Типолитогр. т-ва Кутпнерова и К0, 1915. 102 с.

39. Канидьев А.Н., Гамыгин Е.А., Боева Т.М., Милославова Е.А. Стартовые корма для личинок карпа. Рыбное хозяйство,1983, К 3, с. 38.

40. Карницкий В., Вирабянц Р. Рапа и грязь Азовского солёного озера.- Изв. Донск. Гос.ун-та, 1925, вып. 5, с. 33-38.

41. Козлова Л.Л. О разведении живых кормов на рыбоводных заводах Главрыбвода.- В кн.: Материалы Всесоюзного совещания по культивированию живых кормов: Тез. докл. Москва,1970, с. 38-47.

42. Кокова В.Е. Непрерывное культивирование беспозвоночных,-Изд-во наука, Сиб. отд.АН СССР,Новосибирск, 1982. 168 с.

43. Коханович М.В. Минеральные воды Крыма. Симферополь, 1964. - 164 с*;

44. Кражан С.А. Зоопланктон и бентос еолоноватоводных прудов юга Украины (на примере Херсонской и Николаевской областей): Автореф. дис. .канд. биол.наук.- Киев, 1970.- 31 с.

45. Кузин A.M. Стимулирующее действие ионизирующего излучения на биологические процессы.- М.: Атомиздат, 1977. 133 с.47.^ Кузин A.M., Копылов В.А. Радиотоксины. М.: Изд.наука, 1983. - 176 с.

46. Кузин A.M., Таги-Заде З.А. Ускорение синтеза /-амилазы при облучении семян ячменя в дозах, вызывающих стимуляцию развития. Радиобиология, 1973, т; 13, й 3, с. 437.

47. Куликов Н.В. О действии радионуклидов на гидробионты.- В кн.: Действие ионизирующих излучений на гидробионты и наземные растения: Труды института экологии растений и животных, Свердловск, 1970, вып. 74, с. 3-II.

48. Лавровский В.В. Выживание молоди радужной форели с применением технического кислорода; Рыбное хозяйство, Я I, 1984, с. 28-30.

49. Ларионова Л.И. Формирование, гидрохимический режим и мета-морфизация солёных озер Евпаторийской группы и друтих озер Крыма: Автореф. дис. . канд. хим. наук.- Новочеркасск, 1970. 16 с.

50. Лозовский Е.А. Размножение артемии в лабораторных условиях при разных температурах. Рыбное хозяйство,1977, Я 4, с. 29-30.- 132

51. Маликова Е.М. Пищевая ценность некоторых беспозвоночных как корма для рыб, Биохимия, 1956, т. 21, вып. 2, с. 173-180.

52. Манойлов С.Е. Проблемы энергетики в облученном организме.-Москва: Атомиздат, 1977. 224 с.55.' Морская радиоэкология / Под ред. чл.-корр.АН УССР Г.Г.Поликарпова.- Киев: Наукова думка, 1970. 275 с.

53. Налимов В.В. Применение математической статистики при анализе вещества.- Москва, I960. 425 с.

54. Патин С.А. Развитие мировой марикультуры. Рыбное хозяйство, 1984, Я I, с. 22-25.

55. Плохинский Н.А. Дисперсионный анализ. Новосибирск, I960, - 121 с.

56. Радченко Л.А. Влияние гамма-облучения на выживаемость артемии. Радиобиология, 1982а, т. 22, в. 3, с. 423-426.

57. Радченко Л.А. Влияние температуры и солености на развитие и выживаемость артемии в экспериментальных условиях. В кн.: Экология моря, 19826, в. 10, с. 67-73.

58. Радченко Л.А. Влияние температуры на.пострадиационную выживаемость артемий Artemia salina (Ь). Гидробиол.журн., 1984, 20, Я I, с. 61-66.

59. Романов A.M., Новожеин Н.П., Люкшина В,И., Баранов С.А. Некоторые теоретические вопросы развития индустриального рыбоводства.- В кн.: Материалы Всесоюзного совещания по культивированию живых кормов: Тез. докл. Москва, 1970, с. 256-258.

60. Силаенков С.Г. 0 микробиологии озера Карачи.- Изд. Бальнео-физиотерапевтического ин-та, Томск, 1926. 71с.

61. Синельников В.Е. Происхождение перекиси водорода, содержащейся в воде открытых водоемов.- В кн.: Биофизические аспекты загрязнения биосферы: М.: Изд. наука, 1973, с.136-137.

62. Стахорская Н.И. Биология и охрана фауны лимонов Северо-Западного Причерноморья.- В кн.: Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов Юга Украины: Тезисы докл Симферополь, 1970, с. 55-56.

63. Сумаруков Г.Г. Окислительное равновесие и радиочувствительность организмов. Москва: Атомиздат, 1970, - 104 с.

64. Тарусов Б.Н. Первичные процессы лучевого поражения.- М.: Госатомиздат, 1957,- 96с.

65. Тарчевская С.В., Юшков П.И. Влияние предпосевного облучения семян на развитие сеянцев сосны обыкновенной.- В кн.: Предпосевное У-облучение семян сельскохозяйственных культур: М.: Атомиздат, 1976, с. 40-45.

66. Хмелёва Н.Н. Связь плодовитости с величиной тела и энергетическим обменом У Idotea baltica basteri (Aud.) и других ракообразных.- ДАН СССР, 1969, 185, I, с. II7-I23.- 134

67. Чага И.Л. О возможности культивирования Artemia salina L. в Южном Приморье.- Изв. Тихоокеанского НИИ рыбн. х-ва и океанограф., 1976, 100, с. 125-129.

68. Щепотьева Е.С., Ардашников С.Н., Лурье Г.Е., Рахматова Т.Б. Кислородный эффект при действии ионизирующих излучений Медгиз, 1959,-185 с.

69. Юрачковский ЮЛ. Восстановление полиномиальных зависимостей на основе самоорганизации,- Журн. автоматика, 1981, Ж 4, с. 20-26.

70. Abonyi A. Experimentelle Daten zur Erkennen der Artemia salina. Gattung. L. Wise. Zool., 1915, П4, p. 95-168.

71. Angelovic I.W. and Engel D.W. Interaction of gamma irradiation and salinity on respiration of brine shrimp (Artemia salina) nayplii.- J. Radiation Research, 1968, v. 35,p.l02-108.

72. Ballardin E., Metalli P. Ossrvazioni sulla biologia di Artemia salina beach.- In: ^ecniche di colture e fenomeni riprodutivi. Instituto bombardo (Rend. Sci), 1963, 97,p.194-254.

73. Barigozzi C. Artemia: a survey of its significance in genetic problem®- Evol. Biol., 1974, v. 7, p. 221-252.

74. Castritsi-Catharios I., Kiortsis V., Moraiti-Ioanni-iiou M.1.fluennce toxiquc de trois detergents et d'un disiersaut sur Artemia (DL|°). Vles Tournees Etud. Pollutions, Cannes, C.I.E.S.M., 1982, p. 813-815.

75. Dutrieu I. Observations biochimiques et physiologiques sur le developpement d'Artemia salina beach.- Arch. Z.00I. EXp. gen., I960, 99, p. I-I33.

76. Engel D.W. and Davis Е.И. The effects of gamma-radiation on the survival and grawth of brine shrimp Artemia salina.- In:. Radioecol. and Energy Resour. Roc. 4-th Nat. Symp. Radioecol., Corvallis, Ore., Stroudsburg. Pa, 1976, p. 376-380.

77. Fisher R.A. sir, Yates F. Statistical Tebles for Biological, Agricultural and Medical research I6th ed rev. and enl. Harlow: Longman, 1974. - 157 p.

78. Gilchrist B.M. Grawth and from of the brine shrimp Artemia salina (b.)- Proc,2ool. Soc. London, 1960,134, p. 221-235.

79. Gilchrilt B.M. The oxygen consumption of Artemia salina L. in different salinities.- Hydrobiologia, 1956, v. 8, N 1-2.

80. Gilchrist B.M. The oxygen consumption of Artemia salina (L).-Hydrobiologia, 1958, v. 12, IT I.

81. Grosch D.S.and Erdman H.E.- X-ray effects on adult Artemia.-Biol. Bull. 1955, v. I08, N 3, p. 277-282.

82. Gross F. Notes on the culture of some marine plankton organisms. I. Marine Biol. Ass. U.K., 1937, 21, p.

83. Hayg A. Composition and properties of alginates.- Norwegion Inst, of Seaweed Res. Rep., NTHTRYKK, 1964, 30, p.I-I23.

84. Iwasaki T. Sensitivity of Artemia eggs to the ^-irradiation,. Effects of water content. 7. Radiat. Res. 1978, v. 5,p.76-81.- 136

85. Iwasaki Т. and Kumamoto V. T^e effect of oxygen on the radiation sensitivity of Artemia eggs: a preliminary result of OER on dry eggs.- Radiation Research, 1976 , 67, IT I, p.168-172.

86. Jensen A.S. Some observations on Artemia gracilis, the brine shrimp of Great Salt bake.- Biol. Bull. Woods Hole, 1918, 34, p. 18-25.

87. Jones A.J. An inexpensive apparatus for the large scale ha-tening of Artemia salina.- I. Cons. Perm. Int. Explor. Mer., 1972, 34, p. 351-356.

88. Klopfenstein Don., Kiopfenstein Inez. Strange ways of the brine shrimp.- Fish Farm Int., 1978, v. 5, N 4, p. 30-33.

89. Киелпеп D.I. Systematical and physiological notes on the brine shrimp Artemia.- Arch, neerland. Zool., 1939, v. 3, p. 365-449.

90. Lochhead J.H. Artemia, the "brine shrimp".- Turtox news 19. 1941, p.41-45.

91. Mason D.T. The growth response of Artemia salina (L) to various feeding regimes.- Crustaceana, 1963, 5, 2t p.138-150.

92. Mathew Т., Gaur B.K. Radiatiin stimulation of germination in dormant cocklebur (Xanthium stramonium ) seeds.- Stimulation Newsleter, ^973, N 5, p. 43.

93. Mclaughlin J.A., ball P.A., Nowak A.f Marchisotto J., Pro-ger I. Mass cultivation of some phytoplanktons.- Ann. N.Y. Acad. Sci. 90, I960, p. 856-865.1.2,llimura V. Note hatching the cyst of Artemia salina- Aquacul-ture, 1968, 16, p. 105-115.

94. Provasoli L., Shiraisi K. Axenic cultivation of the brine- 137 shrimp Artemia salina.- Biol. Bull., 1959, 117, N 2,p.347355.104, Reeve M.R. The filter-feeding of Artemia L. in pure cultures of plant cells.-®зср. Biol., 1963, 4of 195-205.

95. Reynier M. Recherches sur le developpement et la reproduction d1Artemia salina,- Bull. Soc. Sci. Hancy, 1959, 18,

96. N 2, p. II5-127. Ю6. Risse 0. X-ray photolysis of HgO^ Z. phys. Chem ., A., 1929, 140, 133 p.

97. Schmankewitsch "V.J. Ufcer das verhaltnis der Artemia salina Mi In- Edw. Zur Artemia salina mulchauserri. Miln-Edw., und dem genus Branchipus Csh. aff. Z, Wias. Zool.suppl., 1875, 25, p. 103-106,

98. Siegel S., Daly 0., Halpern L,t Giumarro C., Davis G. The general and comparative biology of experimental atmospheres and ether stress conditioncs. In: Some notes on the behaviour of insects and other invertebrates.- Aerospace Med., 1963, v. 34, И 9.

99. Sorgeloos P. Brine shrimp artemia in coastal sall^rorks: inexpensive source of food for vertically Integrated aqua-culture .- Washington Aquaculture, 83., Y/ashington, DC(USA), January, 1983, p. 9-13.

100. Sorgeloos P. Live animal food for larval rearing in aqua-culture: the brine shrimp artemia. In: Review paper presented at the Word Conference on Aquaculture. venice-Italiy, 1981, September, p. 21-25.

101. Sorgeloos P. Potential of the mass production of brine shrimp artemia.- Paper presented at the Royal Society

102. Meeting for Discussion: Technology in the 1990fs; the sea, London, 1982, March, p. 17-18.

103. Г12. Sorgeloos P., Persoone G.A culture system for Artemia,Doph-nia and other invertebrates with continuous separtion of the larvae. Arch. fur Hydrobiol., 1973, Bd. 72, H.I, 5, s. 133-138.

104. Sorgellos P., Persoon G. Technological improvements of the cultivation of invertebrates as food for fishes and crustaceancs. 2. Hatching and culturing of brine Bhrimp. Artemia saiina. Aquaeulture, 1975, 6, N 4, p. I3I-I37.

105. Verriopoulos G., Moraitou- Apostolopoulou M. Comparative

106. G.J.E.S.M., 1982, p. 743-745.

107. Vaterman T. Light sensitivity and vision. In the physiology of Crustacea, N.Y. and London, I961, v. II, p. 1-64.