Эколого-биологические особенности рачка Artemia

Убаськин, Александр Васильевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологические особенности рачка Artemia
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности рачка Artemia"

На правах рукописи

УБАСЬКИН Александр Васильевич

ЖОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЧКА ARTEMIA (CRUSTACEA, ANOSTRACA) СОЛЕНЫХ ОЗЕР ПАВЛОДАРСКОЙ ОБЛАСТИ (РЕСПУБЛИКА КАЗАХСТАН)

03.00.16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Омск 2005

2C0Q-Ч

2.Ч11&

На правах рукописи

УБАСЬКИН Александр Васильевич

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЧКА ARTEMIA (CRUSTACEA, ANOSTRACA) СОЛЕНЫХ ОЗЕР ПАВЛОДАРСКОЙ ОБЛАСТИ (РЕСПУБЛИКА КАЗАХСТАН)

03.00,16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Омск 2005

ъХНМ

Работа выполнена в Омском государственном педагогическом университете

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Богданов Игорь Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Андреев Николай Игоревич

доктор биологических наук, профессор Свириденко Борис Федорович

Ведущая организация: Институт систематики и экологии животных

СО РАН, г. Новосибирск

Защита диссертации состоится » 2 с л»^ с 2005 г. в /3 часов на заседании диссертационного совета К 212. 177.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Омском государственном педагогическом университете по адресу: 644099, г. Омск, наб. Тухачевского, 14.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного педагогического университета по адресу: г. Омск, наб. Тухачевского, 14,

Автореферат разослан « k » U С Л £> <- 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, Кандидат биологических наук, доцент

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ|

. БИБЛИОТЕКА

! gspfff

Соловьев С.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Прииртышский бассейн соленых озер включает большое число разнотипных гипергалинных водоемов, во многих из которых доминирует или является единственным представителем Metazoa рачок Artemia из класса Crustacea, отряда Anostraca, семейства Artemidae.

В целом артемиевые озера характеризуются общими закономерностями, однако, в них наблюдаются значительные различия продукционных показателей, которые настоятельно требуют проведения углубленных научных исследований. В настоящее время в литературе сведения об артемиевых озерах Северного Казахстана, и в частности Павлодарской области весьма отрывочны и ограничиваются результатами рекогносцировочных обследований водоемов, краткими сведениями отдельных сторон биологии рачка. В опубликованных материалах нет четкого представления о функционировании озер в условиях трансгрессивно-регрессивных циклов, отрывочны сведения о геоморфологических характеристиках водоемов.

Недостаточная изученность различных типов воспроизводства артемии Северного Казахстана, отсутствие данных по морфологии рачка различных популяций и анализа причин образования различных модификаций объясняет тот факт, что артемия на рассматриваемой территории не имеет четкого обоснованного таксономического статуса и обозначается исследователями как Artemia sp.

В соляных водоемах Северного Казахстана систематические и регулярные многолетние наблюдения по динамике численности рачка не проводились, в связи с чем в литературе практически отсутствуют сведения о возрастном составе популяций, количестве поколений и их численности, сопряженности этих характеристик с различными периодами увлажненности территории. Не учитываются они и при анализе собранного материала.

Недостаточная изученность характера пространственного распределения разновозрастных особей артемии является причиной дефицита конкретных данных по степени агрегированности артемии в водоемах, по оценке вклада отдельных факторов в процессы вертикального и горизонтального распределения рачка.

Нет четких ответов на многочисленные вопросы, связанные с размножением артемии. Отсутствие методического единообразия в сборе материала, отрывочные сведения по срокам полового созревания, периодичности яйцеметания и плодовитости делают опубликованные данные малопригодными для использования в научных исследованиях и практической работе. Недостаточное знание специфики репродуктивных циклов рачка приводит к занижению воспроизводственных показателей, а следовательно, к значительной ошибке при определении величины запаса яиц в водоеме. Отсутствие при статистическом анализе корреляционных связей репродуктивных и биометрических показателей также в значительной степени связано с методическими проблемами при сборе материала.

Значительная вариабельность результатов, полученных в процессе определения величины выклева науплиусов, настоятельно требует

усовершенствования методов и способов проведения экспериментальных работ, выявления причин разночтения итоговых данных.

Изучение биологии и экологии артемии представляет большой интерес для решения ряда задач аквакультуры, разработки биологических основ охраны и рационального использования артемии, сохранения уникальных экосистем: повышения продуктивности водоемов, проведения интродукционных работ, улучшения качества яиц за счет применения экологически чистых активирующих веществ.

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы является изучение современного состояния популяций артемии в разнотипных водоемах в условиях действия различных экологических факторов и разработка способов повышения качества яиц с учетом выявленных в экосистемах закономерностей их функционирования.

Задачи исследований: проведение инвентаризации артемиевых водоемов на территории Павлодарской области;

определение таксономического статуса артемии, обитающей в водоемах Павлодарской области;

исследование возрастного и размерного состава популяций, сроков и характера размножения, полового состава, численности различных поколений и пространственного распределения. Выявление доминирующих факторов среды, определяющих оптимальное протекание основных жизненных циклов рачка;

обоснование применения выявленных в процессе исследований экологических закономерностей функционирования популяций артемии для разработки способов активации яиц. Поиск новых активирующих реагентов для использования в биотехнике получения науплиусов; применение экологического подхода к решению вопросов по охране и рациональному использованию артемии в соляных озерах области. Научная новизна. Проведено масштабное обследование основных соляных озер Павлодарской области и определен современный фонд артемиевых водоемов.

Выполнены морфо-биологические исследования рачка, позволившие выделить в неоднородных по минерализации водоемах основной вид АПегша рагИ1епо£епейса и четыре его различные модификации.

На модельных водоемах в течение трех лет впервые изучены особенности динамики численности рачка, выделены основные факторы, влияющие на распределение, развитие, темп роста и размножение артемии.

На основе экспериментальных данных впервые показана взаимосвязь оптимального диапазона солености для выклева науплиусов с соленостью воды в маточном озере. Обосновано использование дневного света в начальный период инкубации яиц артемии для значительного повышения выклева науплиусов.

Впервые для активирующего действия на созревание эмбрионов артемии и повышения выклева науплиусов предложен минеральный субстрат мумие. Установлены количественные характеристики его применения.

Практическая значимость диссертации- Обследовано более 50 соленых озер и в 37-и обнаружены популяции рачка. Подготовлен ряд биологических обоснований по рациональному использованию и охране запасов артемии в озерах области.

Усовершенствованный метод инкубации яиц артемии используется для проведения экспресс-анализов качества собранного сырья.

Экологический способ активации яиц артемии в различных соленых средах и с использованием мумие, позволили ряду предприятий добиться высоких показателей выклева науплиусов.

Обоснованы некоторые дополнения в методику сбора материала по плодовитости артемии. Предложен новый биометрический параметр «индекс яйцевого мешка», позволяющий более достоверно судить о репродуктивной системе самок. Предложена усовершенствованная методика определения процента выклева науплиусов.

Теоретические материалы и препараты использованы в лекционных и лабораторных занятиях курсов «Популяционная экология». «Введение в специальность», «Биогеоценология», курсовых и дипломных работах студентов Павлодарского государственного педагогического института и Павлодарского государственного университета им. С. Торайгырова.

Материалы исследований прошли экологическую экспертизу Павлодарского областного управления охраны окружающей среды (№ 7/25 от 9.01.2001) и используются природопользователями при добычи яиц артемии.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на международной научно-практической конференции «История, природа, экология» (Омск, 2002), на 2-й международной научно-технической конференции «Энергетика, экология, энергосбережение, транспорт» (Тобольск, 2004), на Сибирской зоологической конференции, посвященной 60-летию ИС и ЭЖ СОР АН (Новосибирск, 2004), на 3-й международной научной конференции «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, 2005), семинаре кафедры экологии и географии ПГУ им. С. Торайгырова (Павлодар, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 научных работ.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Объем работы составляет 182 страницы, 28 рисунков и 27 таблиц. Список литературы содержит 288 публикаций, в том числе 51 иностранных источников.

Положения, выносимые на защиту.

1. Артемиевые озера Павлодарской области, современный фонд которых насчитывает 37 водоемов, существуют в режиме динамичных трансгрессивно-регрессивных циклов уровня, что оказывает существенное влияние на основные экологические характеристики объекта исследований.

2. В зависимости от величины минерализации воды в озерах обитают различные вариететы вида Artemia parthenogenetica: A. var.principal is, A. var. arietina, A. var.mihasenia, A. var. koppeniana.

3. Основные жизненные циклы рачка и численность его популяций определяются, главным образом, абиотическими факторами среды: водностью, соленостью и температурой.

4. При проведении искусственной активации яиц артемии и для достижения высоких результатов выклева науплиусов необходимо учитывать экологические условия обитания рачка в конкретных водоемах, а также использовать активирующие свойства мумие.

1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ПАВЛОДАРСКОЙ ОБЛАСТИ

В диссертации приводится краткий физико-географический очерк района исследований. Показано, что территория области относится к району замкнутого стока поверхностных вод, концентрирующихся в бессточных озерах и понижениях. Экосистемы водоемов области существуют в режиме трансгрессивно-регрессивных циклов корреляционно связанных с солнечной активностью (Шнитников, 1975), в процессе которых существенным изменениям подвержены все важнейшие факторы среды. Для большинства мелководных водоемов области (59,5%) динамические циклы заканчиваются полным пересыханием. Всего на рассматриваемой территории насчитывается около 1200 озер, из них только около 32 % пресных. (Ресурсы..., 1959).

Фонд артемиевых озер Павлодарской области включает 37 водоемов с общей площадью водного зеркала более 712,1 км2 Основное их количество расположено на правобережной части Прииртышской равнины (64,9%). Наименее богат артемиевыми озерами район Казахского мелкосопочника (8,5% общей площади фонда). Суммарная площадь крупных озер (более 10 км2) составляет почти половину (46,6%) общей акватории артемиевых водоемов. Благоприятный водный режим основных артемиевых озер Борлы, Маралды, Калатуз, Сейтен, Туз, Шарбакты существуют за счет обильного (65-75% водного баланса) грунтового питания. Артемиевые озера, имеющие минерализацию рапы от 72 до 318 г/л, относятся к гипергалинным водоемам, а по составу ионов к хлоридным (95% всех озер), карбонатным и сульфатным.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалами для настоящей работы послужили сборы, проведенные в 1995-2003 гг. на соляных озерах Павлодарской области. Маршрутным способом обследовано 57 озер. В течение 1999-2001гг. на двух модельных озерах, Маралды и Шарбакты, пробы отбирались в течение весенне-осеннего периода на стандартных станциях по определенной сетке.

В качестве руководств для полевых и лабораторных исследований использовали методические работы по гидробиологии (Яшнов, 1939;. Уломский, 1951: Мордухай-Болтовской, 1954; Рекомендации..., 1968; Киселев, 1969; Руководство..., 1983; Методические..., 1984; 8огде1оов е! а1, 1986) и специальные разработки (Винберг, Ляхнович, 1962; Чуйков, 1981; Хмелева,

Голубев, 1984; Соловов, Студеникина, 1990). Пробы обрабатывались под микроскопом МБС - 9 как в свежем виде, так и фиксированные в 4% формалине.

В целом за период исследований обработано 1904 пробы из различных артемиевых водоемов. Основные характеристики озер взяты из монографии (Ресурсы...,1959) или получены с использованием карт (масштабы 1:200000 и 1:1000000).

Морфометрические исследования артемии выполнены на 205 экземплярах, собранных в 6 водоемах, различающихся по степени солености воды. Измеряли 7 пластических и 1 счетный признаки. В озере Маралды отдельно изучали морфологические признаки рачка и в опресненном заливе.

Материал для изучения размножения артемии собирался в озерах, с различной минерализацией воды (65-325 г/л.). В водоемах в течение всего вегетационного периода встречались самки, у которых в хорошо развитых яйцевых мешках максимальных размеров находилось небольшое количество яиц (менее 10) располагавшихся одиночно с большими просветами. Таких особей относили к числу самок с отметавшими яйцами и не анализировали.

С целью определения связи размерных характеристик яиц и выклюнувшихся личинок был проведен ряд экспериментов. Учитывая высокую скорость роста науплиусов, замеры длины и ширины тела осуществляли в первый час после вылупления из яиц. Приняв за основу один из типовых методов (Литвиненко и др., 2000), внесли некоторые изменения и дополнения. Яйца после предварительного прогревания при комнатной температуре и гидратации размещали на обычной, не разлинованной на квадраты фильтровальной бумаге в количестве 100-300 шт. Затем в середину пробы вносили пипеткой инкубационный солевой раствор. Яйца располагались в виде кольца, что было очень удобно для подсчета их и выклюнувшихся науплиусов. В связи с тем, что в опытах использовалось одновременно до 30 проб, возникла необходимость проведения процесса выклева с размещением нескольких проб в одной чашке Петри. Экспериментальные работы по выяснению возможности совместной инкубации позволили увеличить число проб в одной емкости без снижения показателей выклева.

В ходе работ использовался комбинированный способ освещения. В утренние и дневные часы инкубационные емкости размещали в зоне рассеянного солнечного излучения, а с наступлением сумерек опыты переносились под лампы накаливания мощностью 100 Вт. Начало опытов осуществляли только в утреннее время, т. к. экспериментально было доказано, что закладка опытов в вечернее время приводит к снижению показателей выклева (Убаськин, Убаськина, 2004).

Для проведения экспериментальных работ по активации яиц, их предварительно очищали от примесей и в течение 48 часов выдерживали в соленых насыщенных растворах. Отдельно готовили растворы с соленостью определенных концентраций, в которые добавляли мумие из расчета 50 мг/л и затем этими смесями заливали дегидратированные яйца рачка. По истечении

одних суток яйца отжимали через сито и активировали во влажной среде с трехкратной повторностью при +6 - +8°С в течение 5 месяцев. В качестве контроля использовались влажные яйца с естественной озерной минерализацией (без разбавления).

Полученные данные обрабатывали статистически по общепринятым методикам (Рокицкий, 1961; Лакин, 1974; Тюрин, Макаров,1995; Алексахин и др., 1998).

3. МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ АРТЕМИИ В ВОДОЕМАХ ПАВЛОДАРСКОЙ ОБЛАСТИ

По современным представлениям, род Artemia относится к типу членистоногие (Arthropoda), подтипу жабродышащие (Branchiata), классу ракообразные (Crustacea), подклассу жаброногие раки (Branchiopoda), отряду жаброноги (Anostraca), семейству артемиевые (Artemidae).

Наличие длительных генотипически обусловленных модификаций по ряду признаков внешней морфологии, значительной вариабельности количественных параметров жизненного цикла и альтернативных способов воспроизводства (партеногенез и двуполое размножение) является причиной того, что вопрос о структуре рода Artemia остается до сих пор открытым. Современная таксономическая структура рода Artemia насчитывает 7 видов и 27 географических рас (Barigozzi, 1974, 1980; Clark and Bowen, 1976; Bowen et al , 1978). Партеногенетические популяции артемии Европы, Азии, Африки и Австралии отнесены к виду A. parthenogenetica Barigozzi 1974; Bowen and Sterling 1978.

Учитывая, что в ультрагалинных озерах Павлодарской области обитают партеногенетические популяции артемии, их целесообразно отнести к сборному виду A. parthenogenetica. Многочисленными исследованиями показано, что основной морфообразующий фактор для артемии является концентрация солей, увеличение или уменьшение минерализации обуславливает фенотипические вариации и переход вариетета в другую экологическую морфу.

На основе разработанной Солововым и Студеникиной (1990) таблицы для определения вариететов Artemia по строению церкопод выявлено четыре основных модификаций A. parthenogenetica, обитающих в соляных озерах Павлодарской области.

A.p.var.koppeniana. Самки с ровными окончаниями последнего сегмента абдомена (редуцированными церкоподами) преобладали в воде высокоминерализованных (270-295 г/л) озер Жамантуз и Кызылтуз. А р var milhausenii. Особи с небольшими по размеру церкоподами и 2-3 щетинками обитали в озерах Маралды (соленость 268 г/л) и Туз (233 г/л). А р var arietina. В озерах Бура (соленость 1 ЗОг/л), Сейтен (115г/л) и Ащытакыр (98г/л) отмечены популяции артемии с более развитыми церкоподами и 4-8 щетинками , что позволяет отнести их к этому вариетету. А р var principalis. В оз. Борлы, с соленостью 48 г/л, обитала популяция артемии с хорошо

развитыми церкоподами, четко отчлененными от последнего сегмента абдомена. Количество щетинок, в среднем, составляло 11 шт.

Резко выделяющуюся по внешнему виду группу фенотипов внутри одной популяции мы наблюдали в озере Маралды. В таблице 1 приведены данные по морфометрии артемии, обитающей в двух разных средах одного биотопа, разделенных небольшим участком аллювия. Пространственная разобщенность особей одного генофонда, способствует развертыванию фенотипического потенциала рачка в разнообразных условиях обитания. При практически сходной величине размеров тела, морфы достоверно различаются по длине абдомена (А), соотношению С:А и, особенно, по биометрическим параметрам фурки. Рачок, обитающий в маралдинском опресненном заливе, идентифицируется как переходная модификация от А.р.уаг.апейпа к А.р.уаг.рппЫраИз.

Межпопуляционный анализ убедительно доказывает существование достоверной отрицательной связи величины солености с длиной фурки (г= -0,930±0,051) и количеством щетинок (г= - 0,949±0,033). С увеличением минерализации наблюдается определенное снижение индекса С:А (г= -0,528±0,273).

Таблица 1

Особенности морфометрии А. ра^епоеепейса в озе

Озеро, соленость Длина тела, мм С, мм А, мм С:А Длина фурки, мм Ширина фурки, мм п щетинок, шт.

оз.Маралды, 10,93± 4,70± 6,32± 0,75± 0,05± 0,04± 2,72±

268 г/л 0,18 0,09 0,13 0,02 0,00 0,002 0,15

оз.Маралды, 10,22± 4,89± 5,33± 0,92± 0,30± 0,13± 7,10±

залив, 0,13 0,10 0,06 0,02 0,02 0,01 0,52

103 г/л

МсКй- 3,20 1,41 6,92 5,87 12,43 8,82 8,07

4 СТРУКТУРА. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ АРТЕМИИ И ФАКТОРЫ, ИХ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ

Начало основных комплексных гидробиологических исследований на соляных озерах Павлодарской области пришлось на завершающую фазу пониженной увлажненности рассматриваемой территории (1998-1999 гг.), а продолжение работ (2000-2002 гг.) совпало с трансгрессивной фазой, характеризующейся увеличением количества атмосферных осадков и повышенной обводненностью озер.

Анализ возрастного состава в популяциях артемии свидетельствует о наличии в озерах области от 1 до 4 поколений за вегетационный период. В пересыхающих озерах, в годы регрессии, возможны появления не более двух

поколений. В наиболее засушливые годы в озерах с минерализацией воды более 200 г/л, рождается только одно поколение весенне-летнего сезона (рис. 1).

Наибольшее количество яиц в озерах в основном наблюдается в первых числах мая. Следующий максимум приходится на вторую половину лета и осень, и обусловлен массовым размножением всех поколений артемии.

Действие, в течение длительного времени, сверх оптимальных температур (более 30°С) нарушает метаболические процессы и вызывает элиминацию i

отдельных генераций. Всхожесть яиц, собранных в жаркие периоды, на 15-25% ниже, чем в благоприятные годы.

Сроки первого выклева науплиусов в значительной степени определяются температурой воды. Массовый выклев и прохождение личиночных стадий приходится на конец апреля и начала мая. В замерзающих озерах процесс выклева первой генерации запаздывает на 5-10 дней по сравнению с открытыми водоемами и зависит от темпа и периода таяния льда. Максимум численности и биомассы науплиусов и ювенильных особей в исследованных нами водоемах отмечается в июне-июле за счет массового размножения живородящих самок, сокращения сроков оогенеза и укороченного периода выклева личинок. При благоприятных климатических условиях, первые половозрелые особи встречаются во второй половине мая. Высокая температура среды способствует ускоренному прохождению всех звеньев репродукции. Максимум численности половозрелых особей приходится на июль - сентябрь. В этот период половозрелая часть популяции представляет собой единый размножающийся комплекс, состоящий из генерирующих особей нескольких поколений.

У взрослых особей категории остатка, в период половозрелого организма с установившимся характером и уровнем обмена веществ, вклад в будущий репродуктивный успех, за счет более качественного потомства, гораздо выше, чем у рекрутов. Яйца молодых самок в период регрессии, были достоверно (Р < 0,001) ниже по качеству.

Элиминация самок, не реализовавших свои наивысшие возможности, в связи с резким осолонением или высыханием водоемов, конечно, не приводит, к исчезновению популяций, но значительно снижает ее продуктивный потенциал.

Вегетационный сезон для половозрелой артемии длится в среднем 150 суток с суммарной температурой 2800-3200°С.

Засушливый год

Средний год

Увлажненный год

'==щ

—. >. „г

чь-

—0

ЩжжШШШ

.и............

Рис. 1. Схема сезонной динамики возрастного состава артемии в условиях изменяющейся среды обитания: Н - науплиусы; Я - яйца. Цифрами обозначены номера поколений. Тонкие и штриховые линии -развитие особей; толстые - размножение. Закрашенные участки -соленость от 200 г/л и более.

5. НЕКОТОРЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ, РАЗМНОЖЕНИЯ, РОСТА И ПИТАНИЯ

АРТЕМИИ

Распределение артемии в водоемах. На фоне многочисленных работ по отдельным разделам динамики численности артемии из разнотипных соляных озер на территории сибирско-казахстанской части ареала, в исследовании вопроса по горизонтальному и вертикальному распределению рачка в водоеме отмечено явное отставание.

Распределение рачка по акватории водоема обусловлено рядом гидрологических факторов и трофикой гидросферы (Олейникова, 1972; Макарова, 1984; Соловов и др., 1990). При этом доминирующими являются абиотические переменные: температура воды, соленость, освещенность, ветер.

В весенний период, после распыления льда, в толще воды резко увеличивается число яиц, готовых к выклеву. Частые в этот период ветры концентрируют их в плотные образования различной конфигурации. Значительные по объему скопления перезимовавших яиц чаще всего можно встретить в заливах и лиманах озер с подветренной стороны.

Выклюнувшиеся науплиусы первой генерации хотя и встречаются повсеместно, однако тяготение основных концентраций личинок связано с биогенно богатыми водами, главным образом, литоральной частью. У молоди последующих поколений (от 2-й до 3-4 генераций) отсутствует достоверное распределение разнородных, биологически разнокачественных особей в зависимости от размерно-весовых характеристик.

Несмотря на существование отдельных участков размножения, популяция артемии в пределах водоема образует единую систему воспроизводства, без наличия самостоятельных, самовоспроизводимых изолят.

Во всех озерах все возрастные группы пассивно перемещаются по направлению воздушных масс, концентрируются у берегов, особенно в лиманах и заливах. Мощные ветры становятся ведущими факторами «гидродинамической сортировки», которой подвергаются особи всех поколений. После сильных ветров разница в плотности по отдельным станциям составляла от 7 до 902 раз. Особенно различались плотности у науплиусов - в 11-34 раза и взрослых рачков - от 175 до 902 раз. В октябре-ноябре в озере Маралды за счет нагонных ветров и образующихся прибрежных течений в отдельном заливе может скапливаться до 25-30 тонн яиц, толщиной слоя от 0,5 до 1,1 м.

В летний период, особенно в урожайные годы, когда водоемы насыщены разновозрастными поколениями, в различных участках биотопа наблюдаются все типы обособлений. Территориальные агрегации содержат от 133 до 461 тыс. экз./м3.

Летние яйца приурочены к поверхностному слою - 0-50 см (64,5-83,6%). Наиболее богатый и разнообразный по возрастному составу гомотермный слой водного столба 50-100 см. В придонном слое, безусловно, доминируют взрослые артемии. Так, в озере Маралды они составляли до 33,7%, в озере Шарбакты до 21,3%, при заметной малочисленности ювенильных особей.

Размножение артемии. Продолжительность ювенильного периода артемии составляла за годы наблюдений 22-27 суток. Достаточно четко проявляется зависимость продолжительности созревания самок от температуры воды. Особенно ярко выражена корреляция между скоростью созреваниями температурой в период выклева науплиусов. Увеличение температуры на 6-8 С сокращает время наступления половозрелости на 5-6 суток.

Абсолютная плодовитость артемии колеблется в довольно широких пределах и составляет от 23 до 184 яиц (табл.2). С увеличением плодовитости возрастает ее изменчивость (коэффициенты вариации 25,6-44,2%). Положительная корреляционная связь существует между абсолютной плодовитостью и биометрическими параметрами самок: линейными размерами и шириной яйцевого мешка (г = 0,594-0,656).

Мы объединили взаимосвязанные вариации размеров одного органа в «индекс яйцевого мешка» (ИЯМ), численное значение которого расчитывается простым перемножением абсолютных величин длины и ширины яйцевого мешка.

С использованием ИЯМ коэффициенты корреляции повысились до 0,560,82 (рис. 2) Таким образом, по биометрическим характеристикам яйцевого

мешка (ширина, индекс) в первом приближении можно судить о репродуктивной способности и, в частности, о генеративной продукции артемии в изучаемом водоеме.

Таблица 2

Абсолютная плодовитость артемии в озерах Павлодарской области

Показатели Абсолютная плодовитость, экз.

Маралды Туз Шарбакты Кызылкак

озеро залив

х+ т, экз. 58+4.3 95+3.2 44+ 1.6 70 +3.6 59+ 2.4

lim 27-119 37-184 27-70 28-156 23-107

max/min 4,4 5,0 2,6 5,6 4,7

а 23,0 32,4 10,4 30,9 18,2

CV,% 38,1 34,0 25,6 44,2 32,5

п 60 108 56 75 59

• ♦ ♦ • Кызылкак 0 о в о Туя и я я л Мараллы

— — — Показательная регрессия Y(x)-18 6U38"1 4442323"х(оэ Кыэылкак)

--Показательная регрессия Y(x)»17318214*1 бС20988"х (оэ Туз)

- Показательная регрессия Y(x)«14 6676048*1 697251 ~х (оэ Маралпы)

Рис. 2. Связь индекса яйцевого мешка (ИЯМ) и абсолютной плодовитости (АП, экз.)

Обитание артемии в широком диапазоне солености, безусловно, сказывается на ее биологических показателях, в частности, репродуктивных. Имеющиеся данные, свидетельствуют о снижении показателей абсолютной плодовитости с увеличением солености (табл. 3).

Таблица 3

Связь абсолютной плодовитости (АП) артемии с соленостью в различных водоемах

Озеро Соленость,г/л АП, экз. Источник

Шарбакты 74 70±3,1 Наши данные

Маралды(залив) 103 95±3,2 Наши данные

Б.Яровое 155 70-110 Царева, 2002

Туз 223 44±1,6 Наши данные

Медвежье 250 24 Литвиненко, Черняк, 2001

Маралды 286 58±4,3 Наши данные

Кызылкак 325 59±2,4 Наши данные

В рассматриваемых нами популяциях присутствовали особи с высокой, средней и низкой относительной плодовитостью, которая колебалась: от 1 до 14 яиц/мм. Основу (57,4-78,5%) во всех озерах составляют самки с относительной плодовитостью от 3 до 6 яиц/мм. Разнокачественность самок характеризуется кривой распределения относительной плодовитости, а ее величина, после достижения которой увеличивается естественная смертность, называется критической (Спановская,1976). Кривые распределения относительной плодовитости из четырех водоемов представленные на рис. 3 практически имеют сходную картину. Происходит возрастание числа рачков с относительно низкими энергетическими издержками, генерирующих от 1 до 3-5 яиц/, а затем резкое снижение количества высокопродуктивных самок (более 5 яиц/мм). Это является результатом элиминации особей с высокой индивидуальной воспроизводительной способностью. Таким образом, критическая величина относительной плодовитости артемии в рассматриваемых популяциях, составляет 5-6 яиц на 1 мм тела.

Рис. 3. Распределение величин относительной плодовитости (ОП) артемии из различных озер

■ ■ ' ■ Оз Маралды э-в в-оОз Туз о-е-оо Оз Шарбакты •-»-»-» Оз Кызылкак

Существует общая тенденция снижения абсолютной плодовитости у самок артемии с увеличением размеров яиц (г = - 0,198±0,127, Р < 0,05). Распределение яиц артемии по размеру у отдельных самок в целом соответствует закону нормального распределения. Диаметр яиц артемии в озерах Павлодарской области за период исследований 1998-2001 годы колебался от 220 до 320 мкм. Существует положительная связь диаметра артемии и биометрических показателей науплиусов. При средних размерах яиц от 243 до 314 мкм длина науплиусов возрастает от 0,43 до 0,57 мм, а ширина от 0,14 до 0,21 мм. В наших опытах коэффициенты вариации колебались от 3,9 до 6,3%, ширины от 3,6 до 10,5%.Наименьшая скорость выклева наблюдается среди самых мелких яиц, что свидетельствует об их низкой энергоемкости.

Развитие и рост артемии. До настоящего времени изучение различных аспектов роста и развития артемии в водоемах Казахстана почти не проводилось. Как уже показано нами выше, размерная изменчивость, существует уже на стадии яиц, выметанных одной самкой.

Коэффициенты вариации молодых особей довольно высоки, особенно в популяциях из высокоминерализованных озер (16,0 - 41,5 %). Высокие температуры воды (17 - 24°С) и низкие концентрации солей (менее 100 г/л) значительно повышают скорость роста молодых особей (С=3,3 - 7,6 %) и позволяют сократить период полового созревания.

В замерзающих озерах вегетационный период весной начинается позднее на две недели, однако, за счет более благоприятного температурного режима, низкой солености, а следовательно и повышенной кормности, самки достигают половозрелости практически одновременно с особями из круглогодично открытых водоемов.

Половозрелые артемии обычно имеют средние размеры тела 9-10 мм, при размахе от 6 до 14 мм. Отношение максимальной длины к минимальной составляет в разных сообществах от 1,33 до 2,15, что свидетельствует о специфических особенностях функционирования популяций в различных гидроэкотопах.

В модельных водоемах имеющих различия по солености рапы, конечные размеры практически остаются одинаковыми и составляют около 12 мм, однако темп роста в менее соленом озере Шарбакты (около 70 г/л) заметно выше. Скорость роста, как и ее вариабельность, наибольшая у молодых особей и резко снижается с наступлением половозрелости (О менее 1). К числу наиболее важных факторов, от которых зависит темп роста артемии, следует отнести водность, соленость, температурный режим и численность популяции.

Питание артемии. В разделе приводятся литературные данные о качественном и количественном составе альгофлоры соляных озер. Отмечается, что в водоемах с минерализацией рапы более 70 г/л артемия является единственным представителем консументов. На основе собственных исследований показано, что артемия в течение вегетационного периода усиленно питается и в пробах отсутствуют особи с пустыми кишечниками.

6. НЕКОТОРЫЕ ЭКОЛОГО-БНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АРТЕМИИ КАК ОСНОВА ЕЕ ИСКУССТВЕННОГО ВОСПРОИЗВОДСТВА

Особенности активации яиц в солевых растворах Высокоценные пищевые качества рачка обусловили широкомасштабное применение его в качестве живого корма в аквакультуре при выращивании рыб и ценных беспозвоночных.

Осенью овулировавшие толстоскорлуповые яйца имеют низкий процент выклева науплиусов. Весной яйца находящиеся в водоеме, обычно имеют выклев 72-99%. Такие яйца представляют собой наиболее высокую товарную продукцию, самые высокие потребительские качества. Для повышения всхожести яиц они должны пройти процесс активации. Способность к выклеву нарастает постепенно в период содержания яиц во влажной среде. Темп прироста показателя всхожести различен для разных популяций и колеблется от 0,2 до 0,6% в сутки.

В течение длительного времени ведутся разработки способов активации артемии, под действием различных факторов и реагентов.

Проведение собственных работ с активирующими веществами выявило необходимость поиска оптимальных для выклева яиц диапазонов солености. Встал вопрос о степени детерминированности этого галоградиента величиной естественной минерализации воды маточного водоема.

Анализ проведенных работ свидетельствует о наличие в каждом водоеме специфического диапазона солености, оптимального для развития эмбрионов. Индивидуальные особенности прослеживаются даже в близких по степени минерализации и характеру функционирования водоемах. В озерах с относительно постоянным гидрологическим режимом существует определенная тенденция повышения величин оптимальной солености для выклева науплиусов с увеличением естественной минерализации воды. Прослеживается общее для всех понижение развития эмбрионов из незамерзающих водоемов в среде активации с естественной соленостью и положительных температурах 6-8°С.

Опыт использования мумие для активации яиц артемии Нами проведена серия экспериментов по активации яиц артемии с использованием мумие, природного, экологически чистого вещества, обладающего повышенной биологической активностью Мумие оказывает положительное воздействие на развитие эмбрионов артемии, хотя в пределах галотолерантного диапазона активирующее влияние вещества проявляется неравномерно.

Предварительно проведенные опыты показали, что наибольший активирующий эффект достигается при добавлении в опытные среды 50 мг/л реагента (увеличение в 1,8-3,3 раза по сравнению с другими концентрациями). В неразбавленных озерных водах (рапе) мумие практически не растворяется, а значит и не проявляет свои биоактивные свойства.

Были получены относительно высокие показатели выклева науплиусов 71,6-72,9% и достоверные превышения ( Р<0,05 и Р<0,01) опытных данных над контрольными (на 23,1-25,2%, табл. 4). Достаточно отчетливо проявляется активирующее действие мумие при снижении солевой нагрузки на опытные образцы. При высоких концентрациях соли (свыше 180 г/л) функциональная активность зародышей заметно убывает, снижается и стимулирующее воздействие мумие.

Таблица 4.

Изменение выклева науплиусов (%) при активации в средах различной солености с добавлением мумие в концентрации SO мг/л

Место сбора яиц Параметры Соленость, г/л

90 110 130 150 170 185

Озеро Б.Яровое (Алтай) контроль х+ш 47,7+1,1 66,7+0,3 41,6+0,6 32,0+1,1 52,4+0,8 —

опыт х+т * 72,9+2,6 58,7+1,3 50,0+3,4 * 65,4+2,7 57,7+0,6

Озеро Калатуз контроль х+ш „ 20,0+0,5 48,5+2,8 50,1 ±0,9 52,3+0,7

опыт х+т __ ** 51,7+ЗД ** 71,6+0,8 57,3+1,0 60,7+0,8

Примечание: * Р< 0,01; ** Р< 0,05

Основные экологические проблемы артемневых озер Решающими факторами, определяющими величину и амплитуду показателей жизнедеятельности популяции артемии, являются абиотические и антропический. Причем антропический фактор начал проявляться только в последнее десятилетие, занимая постепенно доминирующее положение.

В некоторых водоемах, особенно, небольших по площади, яйца вычерпываются практически полностью. Большой урон артемии как виду, наносит стихийная интродукция яиц рачка из одного озера в другие. Вместе с тем, уже назрела необходимость в маточных водоемах, поставщиков посадочного материала для плановой интродукции в свободные соляные озера региона. К числу отрицательных факторов относятся работы по промышленному изъятию из водоемов минерального сырья и лечебного ила. Объемы заготовок не увязываются с вопросами биоразнообразия.

В настоящее время назрела острая необходимость в мониторинге водных объектов соляных озер. Необходимо разработать четкую и применимую на практике методологию биоэкономического мониторинга. Важно уделять внимание количеству и периодичности наблюдений. На многих крупных озерах (Маралды, Теке, Туз, Калатуз, Кызылкак и др.) необходимо проведение ряда мероприятий по охране водосборных площадей.

выводы

1. Современный фонд артемиевых водоемов Павлодарской области насчитывает 37 озер с общей площадью водного зеркала 712,1 км2. Экосистемы этих озер функционируют в условиях трансгрессивно-регрессивных циклов. В регрессивные фазы 69,2% озер, не обеспеченные постоянным грунтовым питанием, периодически пересыхают. Артемиевые гидроэкотопы имеют большое разнообразие по ионному составу (хлоридные, карбонатные, сульфатные) и степени минерализации (45-318 г/л). Продолжительность вегетационного сезона рачка, сопряженного с динамичными показателями водности и термического режима, весьма нестабильна и, в целом, составляет период с апреля по октябрь-ноябрь.

2. Впервые для артемии из водоемов Северного Казахстана определен таксономический статус: полиморфный вид АПепиа paгthenogenetica. Обладая набором важных морфоэкологических адаптаций, субэвригапинный рачок образует 4 модификации. В различных по степени минерализации участках одного водоема, могут существовать разные фенотипические, но не симпатрические группы артемии. С увеличением солености воды снижаются показатели соотношения цефапотаракса и абдомена (г= -0,528 ±0,273), уменьшаются размеры фуркапьных ветвей (г= - 0,930±0,051), снижается число располагающихся на них щетинок (г= - 0,949± 0,033).

3. В различные по водности годы в озерах рождается от 1 до 4 генераций артемии за вегетационный период. Существует несколько максимумов численности яиц и разновозрастных особей рачка, связанных с появлением новых поколений. Наибольшая биомасса рачка наблюдается в июле-сентябре, когда половозрелая часть популяции представляет единый размножающийся комплекс. В период регрессии яйца выметанные молодыми самками, имеют пониженное качество, что негативно отражается на воспроизводственном потенциале популяции.

4. Наблюдения, проведенные в модельных водоемах, позволили выявить особенности распределение в них артемии. Обнаружены, имеющие адаптивный характер, возрастные различия в пространственном размещении особей, обеспечивающие эффективное функционирование монодоминантных сообществ. Распределение взрослых особей достаточно равномерно, молодь проявляет определенное тяготение к литоральной части озер. Для артемии характерно образование различных по плотности стай (роев), особенно в урожайные годы, а также возникновение мощных скоплений за счет ветра повышенной силы. В разновозрастном спектре водного столба наиболее богат и разнообразен гомотермный слой от 50 до 100 см.

5. Продолжительность созревания самок артемии, определяемая в значительной степени температурой среды, составляет 22-27 суток. Увеличение температуры воды на 6-8°С сокращает время наступления половозрелости на 5-6 суток. В озерах Павлодарской области абсолютная плодовитость артемии колеблется от 23 до 184 яиц. В границах галотолерантности вида наблюдается снижение абсолютной плодовитости с

увеличением солености воды. Существует определенная положительная связь абсолютной плодовитости с параметрами яйцевого мешка- шириной (г = 0,382— 0,699); индексом яйцевого мешка (г = 0,557-0,816), а также с длиной тела.. Относительная плодовитость колеблется от 1 до 14 яиц/мм длины тела. Количество самок с относительной плодовитостью более 6 яиц/мм невелико, вероятно, в результате повышенной элиминации рачков, обладающих высокой генеративной нагрузкой.

Диаметр яиц в озерах Павлодарской области за период исследований колебался от 220 до 320 мкм. Между размерами яиц и биометрическими показателями выклюнувшихся науплиусов существует положительная связь. Наименьшей скоростью выклева обладают самые мелкие яйца, что свидетельствует об их низкой энергоемкости.

6. В разнотипных артемиевых водоемах имеются специфические диапазоны солености, при которых наблюдаются наибольшие показатели всхожести яиц. Существует определенная тенденция увеличения оптимального диапазона для выклева науплиусов с возрастанием естественной минерализации воды в озере, которую необходимо учитывать при искусственной активации яиц артемии.

Минералогический субстрат мумие оказывает активирующее действие на созревание эмбрионов артемии и повышает выклев науплиусов. В различных водоемах имеются определенные диапазоны солености, в которых максимально проявляются активирующие свойства мумие.

7. В связи с резким ростом антропической нагрузки на водоемы, в настоящее время назрела острая необходимость в мониторинге водных объектов соляных озер, включающем стандартизированные сборы гидробиологического материала и параметров среды обитания организмов, регистрацию характеристик как экосистемы в целом, так и ее важнейших составляющих.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Для увеличения выхода науплиусов из яиц артемии необходимо использовать комбинированный способ освещенности инкубационных аппаратов, с обязательным применением естественного освещения в дневное время суток.

2. Для проведения искусственной активации диапаузирующих яиц артемии целесообразно готовить солевые среды определенной концентрации с учетом естественной минерализации маточного водоема.

3. С целью получения в промышленных масштабах высоких показателей выклева науплиусов (более 70 %) можно использовать в качестве активирующего вещества мумие с концентрацией 50 мг/л.

4. Полученные количественные характеристики динамики численности, распределения и размножения артемии могут служить основой для прогноза величины сбора яиц рачка и разработки мер по охране ценного гидробионта.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Убаськин A.B. Убаськина Р.В. Соляные озера Павлодарской области как среда обитания жаброногого рачка артемия // История, природа, экономика. Материалы междунар. науч. - практ. конф. Омск. 2002. С. 188-191.

2. Убаськин A.B. Особенности искусственной активации яиц артемии из озер с различной соленостью // Естественные науки и экология. Вып. 7. Сборник научных трудов. Омск. ОмГПУ. 2003. С. 164-171.

3. Убаськин A.B. Динамика количественных показателей артемии в соляных озерах Павлодарской области // Естественные науки и экология. Вып. 8. Сборник научных трудов. Омск. ОмГПУ. 2004. С. 57-65.

4. Убаськин A.B., Убаськина Н.В. Влияние различных режимов освещенности на интенсивность всхожести яиц артемии // Естественные науки и экология. Вып. 8. Сборник научных трудов. Омск. ОмГПУ. 2004. С. 55-57.

5. Убаськин А.В, Убаськина Н.В. Основные экологические проблемы соляных артемиевых озер Северного Казахстана // Энергетика, экология, энергосбережения, транспорт. Материалы 2-й междунар. науч. - практ. конф. Новосибирск. 2004.

6. Убаськин А.В Экология размножения артемии в водоемах Северного Казахстана // Материалы Сибирской зоологической конф., посвящ. 60-летию ИСи ЭЖ СОРАН. Новосибирск. 2004. С. 338-339.

7. Убаськин A.B. Плодовитость артемии в соляных озерах Северного Казахстана // Омская биологическая школа. Вып. 1. Омск. 2004. С. 35-39.

8. Убаськин A.B. Морфометрические особенности и изменчивость артемии в соляных озерах Павлодарской области // Биологические науки Казахстана. Павлодар. ПГПИ. 2005. № 1. С.103-110.

9. Убаськин A.B. Отдельные характеристики репродуктивного усилия артемии в соляных озерах Павлодарской области // Биологические науки Казахстана. Павлодар. ПГПИ. 2005. № 2. С. 65-77.

10. Убаськин A.B., Убаськина Н.В. Опыт использования мумие для активации яиц артемии // Естественные науки и экология. Вып. 9. Сборник научных трудов. Омск. ОмГПУ. 2005. С .IS 3 - (S J-.

11. Убаськин A.B. Адаптивная тактика артемии Artemia (Anostraca Crustacea) // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах. Материалы 3-й междунар. науч. конф. Днепропетровск. 2005.

12. Убаськин A.B. Биоресурсы жаброногого рачка артемии в соляных озерах Казахстана// Ресурсы. Технологии. Экономика. № 11.2005. С. 12-14.

Подписано в печать 15.10.2005. Формат 29,7 х 42 X • Бумага книжно-журнальная. Объем 1,1 усл.печ.л. Тираж 100 экз. Заказ № 0074.

Редакционно-издательский отдел Павлодарского государственного педагогического института 140000, г Павлодар, ул Мира, 60

К 2 3 1 3 &

РНБ Русский фонд

2006-4 24776

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Убаськин, Александр Васильевич

ВВЕДЕНИЕ

1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ПАВЛОДАРСКОЙ ОБЛАСТИ

1.1. Физико-географическая характеристика

1.2. Фонд артемиевых озер

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ

АРТЕМИИ В ВОДОЕМАХ ПАВЛОДАРСКОЙ ОБЛАСТИ.

4. СТРУКТУРА, ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ АРТЕМИИ

И ФАКТОРЫ, ИХ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ.

5. НЕКОТОРЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ,

РАЗМНОЖЕНИЯ, РОСТА И ПИТАНИЯ АРТЕМИИ.

5.1. Распределение артемии в водоемах.

5.2. Размножение артемии

5.3. Особенности роста и питания артемии.

5.3.1. Развитие и рост артемии.

5.3.2. Питание артемии

6. НЕКОТОРЫЕ ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

АРТЕМИИ КАК ОСНОВА ПОВЫШЕНИЯ ЕЕ ИСКУССТВЕННОГО

ВОСПРОИЗВОДСТВА.

6.1.Особенности активации яиц в солевых растворах.

6.2. Опыт использования мумие для активации яиц артемии

6.3. Основные экологические проблемы артемиевых озер.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности рачка Artemia"

Недостаточная, изученность различных типов воспроизводства артемии Северного Казахстана, отсутствие данных по морфологии рачка различных популяций и анализа причин образования различных модификаций объясняет тот факт, что артемия на рассматриваемой территории не имеет четкого обоснованного таксономического статуса и обозначается исследователями как Artemia sp.

В соляных водоемах Павлодарской области и Северного Казахстана систематические и регулярные многолетние наблюдения по динамике численности рачка не проводились, в связи с чем в литературе практически отсутствуют сведения о возрастном составе популяций, количестве поколений и их численности, сопряженности этих характеристик с различными периодами увлажненности территории. Не учитываются они и при анализе собранного материала.

4 ■■

Недостаточная изученность характера, пространственного-распределения, разновозрастных особей артемии; является причиной дефицита конкретных данных по степени; агрегированности артемии в водоемах, по оценке вклада- отдельных;факторов в процессы вертикального и горизонтального распределения рачка.

Нет четких ответов на многочисленные вопросы^ связанные с размножением артемии: Отсутствие методического единообразия в сборе материала, отрывочные сведения по срокам полового созревания;, периодичности яйцеметания и плодовитости»делают опубликованные*данные.^ малопригодными для использования: в научных исследованиях» иг практической работе. Недостаточное знание специфики репродуктивных; циклов? рачка, приводит; к занижению воспроизводственных показателей^ а>. следовательно,, к; значительной ошибке при? определении величины- запаса, яиц в водоеме. Отсутствие при статистическом анализе корреляционных связей репродуктивных и биометфических показателей также в значительной; степени связано с методическими проблемами при сборе материала.

Значительная! вариабельность результатов, полученных в процессе: определения величины выклева науплиусов, настоятельно требует усовершенствования методов и способов; проведения экспериментальных работ, выявления причин разночтения итоговых данных.

Изучение биологии и экологии артемии представляет большой интерес для* решения ряда задач аквакультуры, разработки. биологических; основ охраны и; рационального использования артемии^ сохранения? уникальных, экосистем:: повышения продуктивности водоемов, проведения; интродукционных работ, улучшения качества: яиц за счет применения экологически чистых активирующих веществ^

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы является изучение современного состояния популяций артемии в разнотипных водоемах в, условиях действия: различных экологических факторов- и разработка способов повышения качества яиц с учетом выявленных в экосистемах закономерностей их функционирования.

Задачи исследований: проведение инвентаризации артемиевых водоемов на территории Павлодарской области; определение таксономического статуса артемии, обитающей в водоемах Павлодарской области; исследование возрастного и размерного состава популяций, сроков и характера размножения, полового состава, численности различных поколений. Выявление доминирующих факторов среды, определяющих оптимальное протекание основных жизненных циклов рачка; обоснование применения выявленных в процессе исследований экологических закономерностей функционирования популяций рачка для разработки способов активации яиц; применение экологического подхода к решению вопросов по охране и рациональному использованию артемии в соляных озерах области.

Положения, выносимые на защиту.

2. В зависимости от величины минерализации воды в озерах обитают различные вариететы вида Artemia parthenogenetica: A.var.principalis, A. var. arietina, A. var.mihasenia, A. var. koppeniana.

Научная новизна. Проведена масштабная инвентаризация средних и крупных соляных озер Павлодарской области и определен современный фонд артемиевых водоемов.

Выполнены морфологические исследования рачка, позволившие выделить в неоднородных по минерализации водоемах, различные модификации A. parthenogenetica. Определены корреляционные зависимости, некоторых морфологических признаков от солености воды.

Впервые для рассматриваемой территории установлена существование в течение вегетационного сезона нескольких генераций артемии, особенности жизненных циклов которых определяются, главным образом; гидрологическим режимом.

На модельных водоемах в течение трех лет впервые изучены особенности динамики численности рачка, выделены основные факторы, влияющие на распределение, развитие,- темп роста и размножение артемии.

На основе экспериментальных данных впервые показана взаимосвязь оптимального диапазона солености для выклева науплиусов с соленостью-воды в маточном озере. Обосновано использование дневного света в начальный период инкубации яиц артемии для значительного повышения выклева науплиусов.

Впервые* для активирующего действия на созревание эмбрионов артемии и повышения выклева науплиусов предложен минеральный субстрат мумие. Установлены количественные характеристики его применения.

Практическая значимость диссертации. Обследовано более 50 соленых озер в 37 из которых обнаружены популяции рачка. Подготовлен ряд биологических обоснований по рациональному использованию и охране запасов артемии в озерах области.

Экологический способ активации яиц артемии в различных соленых средах и с использованием мумие, позволили» ряду предприятий добиться высоких показателей выклева науплиусов.

Теоретические материалы и препараты использованы в лекционных и лабораторных занятиях курсов «Популяционная экология», «Введение в специальность», «Биогеоценология», курсовых и дипломных работах студентов Павлодарского государственного педагогического института и Павлодарского государственного университета им. С. Торайгырова (Павлодар).

Материалы исследований прошли экологическую экспертизу Павлодарского областного управления охраны окружающей' среды (№ 7/25 от 9.01.2001) и используются природопользователями при добычи яиц артемии.

Апробация работы. Результаты- исследований были: представлены на международной научно-практической конференции «История, природа, экология» (Омск, 2002), на 2-й международной1 научно-технической конференции» «Энергетика, экология, энергосбережение, транспорт» (Тобольск, 2004), на Сибирской зоологической конференции, посвященной 60-летию'ИС и ЭЖ СОР АН (Новосибирск, 2004), на 3-й международной научной конференции- «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, 2005), семинаре кафедры экологии и географии 111 У им. С. Торайгырова (Павлодар, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 научных работ.

Структура1 и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Объем работы составляет 173

Заключение Диссертация по теме "Экология", Убаськин, Александр Васильевич

ВЫВОДЫ

2. Впервые для артемии из водоемов Северного Казахстана определен таксономический статус: полиморфный вид Artemia parthenogenetica. Обладая набором важных морфоэкологических адаптаций, субэвригалинный рачок образует 4 модификации. В различных по степени минерализации участках одного водоема, могут существовать разные фенотипические, но не симпатрические группы артемии. С увеличением солености воды снижаются показатели соотношения цефалотаракса и абдомена (г= -0,528 ±0,273), уменьшаются размеры фуркальных ветвей (г= — 0,930±0,051), снижается число располагающихся на них щетинок (г= - 0,949± 0,033).

5. Продолжительность созревания самок артемии, определяемая в значительной степени температурой среды, составляет 22—27 суток. Увеличение температуры воды на 6-8°С сокращает время наступления половозрелости на 5-6 суток. В озерах Павлодарской области абсолютная плодовитость артемии колеблется от 23 до 184 яиц. В границах галотолерантности вида наблюдается снижение абсолютной плодовитости с увеличением солености воды. Существует определенная положительная связь абсолютной плодовитости с параметрами яйцевого мешка: шириной (г = 0,382-0,699); индексом яйцевого мешка (г — 0,557-0,816), а также с длиной тела. Относительная плодовитость колеблется от 1 до 14 яиц/мм длины тела. Количество самок с относительной плодовитостью более 6 яиц/мм невелико, вероятно, в результате повышенной элиминации рачков, обладающих высокой генеративной нагрузкой.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Убаськин, Александр Васильевич, Омск

1. Алеев Ю.Г., Хворов С.А. Плавучесть как функция животных форм гидробионтов // Гидробиол. журн., 1985 — Т. 21. Вып. 6. — С. 24-28.

2. Алекин О.А. Основы гидрохимии. — Л. 1970. 444 с.

3. Алексахин С.В., Балдин А.В., Криницын В.В. Николаев А.Б., Строганов В.Ю. Прикладной статистический анализ данных — М., 1998. — Т.1.-332 с.

4. Алтуфьева К.А., Оглезнева Е.А. Кормовая ценность артемии салина //Рыбное хозяйство.- 1984.- №1.- С. 35-36.

5. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. — М. 1983. —279 с.

6. Аникин В.П. Некоторые биологические наблюдения над ракообразными из рода Artemia // Изв. Импер. Томского ун-та., 1898. Т. 14. — С. 100-200.

7. Анохина Л.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере весенне-осенненерестующей салаки. — М., 1969. —295 с.

8. Анферова Л.В. Рачок артемия салина носитель природных соединений, синтезирующих органические вещества в лечебных грязях озера Карачи // Грязи и их лечебное применение. — Киев, 1969. — С.43-44.

9. Аубекеров Б.Ж., Чалыхьянов Э.В. Кайнозой зоны канала Иртыш-Караганда. — Алма-Ата, 1974. — 107 с.

10. Ахроров Ф. Артемия высокогорных озер Памира // Биоразнообразие артемии в странах СНГ: современное состояние ее запасов и их использование. — М., 2002. С. 4-5.

11. П.Байдал М.Х. Колебания климата Кустанайской области в 20 столетии.-Л., 1971- 156 с.

12. Баранова В.П., Байкалова Н.Д. Опыт выращивания личинок карпа в разные сезоны года // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Л., 1983. — Вып. 206. -С. 32-50.

13. Беспалов В.Ф. Геологическое строение Казахской ССР. — Алма-Ата, 1971.-362 с.

14. Биологический энциклопедический словарь / Под. ред. М.С. Гилярова. -М., 1986. 832 с.

15. Блюмина JI.C. Водоросли соленых Соль-Илецких озер // Бот. журн., 1957.- Т. 42, №6.- С. 912-916.

16. БогатоваИ.Б. Рыбоводная гидробиология. — М., 1980. — 167 с.

17. Богатова И.Б., Гусев Е.Е., Шмакова З.И. Массовое получение науплиусов Artemia salina L. с использованием сухих яиц и активации перекисью водорода // 2-е Всес. совещ. по использ. теплых вод ГРЭС и АЗС для рыбн. хоз. — Друскининкай, 1980.- С.13-14.

18. Богатова И.Б., Гусев Е.Е., Шмакова З.И. Рекомендации по круглогодичному получению стартового живого корма (науплиусов Artemia salina) для личинок рыб. М., 1986. — 22с.

19. Богатова И.Б., Долина М.Ю., Гусев Е.Е. Заготовка, очистка и хранение яиц артемии // Освоение теплых вод энергетических объектов для интенсивного рыбоводства. — Киев, 1978. — С. 241-245.

20. Богатова И.Б., Шмакова З.И., Печникова Н.В. Инкубация яиц Artemia salina L. в промышленных масштабах // Освоение теплых вод энергетических объектов для интенсивного рыбоводства. — Киев, 1978. —1. С. 245-248.

21. Богатова И.Б., Ерофеева Ж.И. Способ получения науплиусов из яиц ракообразных. Авторское свидетельство СССР № 935044, Б. И. — 1982. — 22 с.

22. Богатова И.Б., Ерофеева Ж.И. Инкубация диапаузирующих яиц без предварительного стимулирования выклева // Гидробиол. журн., 1985. — Т.21, № 2. С. 52-56.

23. Богачев В.В. К истории пресноводной фауны Сибири // Мат. конф. по вопросам зоогеографии суши. Алма-Ата, 1960.— С. 15-16.

24. Бойчаров В.М. Экологическое значение возрастного изменения плодовитости у ракообразных // Журн.общ.биологии, 1982. — Вып. 43, № 6. — С.842-846.

25. Бочаров JI.H. Экологически значимое описание состояния внешней среды // Матем. методы исслед. процессов формир. промысл, обстановки. Владивосток, 1982. С.78-94.

26. Бузмакова Г.Т. К вопросу усовершенствования методов получения стартового корма из яиц артемии салина // Рыбопродук. озер Зап. Сибири. — Новосибирск, 1991.-С. 174-177.

27. Булатов С.А., Шакирова Ф.М. К биологии и экологии артемии залива Кара-Богаз-Гол // Мат. междун. конф. посвящ. соврем, проблемам рыб. хоз. Каспийского моря. — Баку, 2002. — С.44.

28. Бурдыкин Б.Е. Мумие смола жизни. - СПб., 2001. — 160 с.

29. Бурлакова Е.Б., Кукушкина M.JL, Корнеева Н.В. Влияние Х-лучей на яйца Artemia salina L. // Науч. доклады высш. школы. Биологические науки,- 1963.-№3.- С. 83-87.

30. Буховец В.Е. Живые корма для личинок карпа. Нормы и режим кормления // Рыбоводство и рыболовство, 1980. — №3. С. 10-11.

31. Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб. — М., 1985. — 300с.

32. Величкин Н.И. Минеральные источники «Аяк-Калкан». Алма-Ата, 1961.-69 с.

33. Вербицкий В.Б. Кормовая ценность рачка Bosmina longirostris для личинок рыб. Аминокислотный состав белка // Билог. внутренних вод. — Борок, 1990. № 88. - С. 69-77.

34. Веснина JI.В. Изменение структурных показателей зоопланктона и бентоса // Водоемы Алтайского края. — Новосибирск, 1999. — С. 78-102.

35. Веснина JI.B., Новоселов В.А., Соловов В.П., Студеникина T.JI. Перспектива заготовки биокормов в условиях Алтайского региона // Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре. 2-й междунар. симпозиум. — Краснодар. С. 130-131.

36. Вехов Н.В., Вехова Т.П. Распространение Artemia salina (L.) в мелких солоноватых озерах' Кинбурнского полуострова (северо-западное Причерноморье) // Гидр, журн., 1992. — Т. 28, №6. — С. 23-27.

37. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. — Минск, 1956.-253с.

38. Винберг Г.Г., Лехнович В.П. Гидробиологические методы исследования продуктивности прудов // Тр. Всесоюз. Совещ. по биолог, основам прудового рыбоводства, 1962.— Вып.14—С.122-159.

39. Волков Л.В. Эколого-морфологические закономерности развития пеляди: автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Минск, 1965. — 20 с.

40. Волков И.А., Волкова B.C., Задкова И.И. Покровные лесовидные отложения и палеогеография юго-запада Западно-Сибирской равнины в плеоцен-четвертичное время. — Новосибирск, 1969. — 332 с.

41. Воробьева Э.И., Медведева И.М. К вопросу об эволюции онтогенеза и роли изменчивости // Внутривидовые изменчивости в онтогенезе животных. М., 1980. — С. 5-18.

42. Воронов П.М. О некоторых особенностях развития Artemia salina (L.) // Зоол. журн. ,1971а. Т. 50. - Вып. 6. - С. 937-938.

43. Воронов П.М. Интенсивность и продолжительность выклева яиц артемии в растворах поваренной соли // Рыбное хозяйство, М., 19716. — №8.-С. 29-30.

44. Воронов П.М. Размножение Artemia salina в соленых водоемах Крыма // Зоол. журн. ,1973. Вып. 52, №6. - С. 54-66.

45. Воронов П.М. Влияние температуры на жизнеспособность яиц Artemia salina (L.) // Зоол. журн., 1974. Т. 53. - Вып. 4. - С. 546-549.

46. Воронов П.М. Рост и созревание Artemia salina в соленых озерах Крыма // Труды ВНИРО, М., 1975. С. 109-158.

47. Воронов П.М. Инструкция по заготовке и разведению артемии, —. Краснодар, 1976.- 19с.

48. Воронов П.М. Влияние солености на биомассу, рост и созревание артемии в культуре // Эколого-физиолог. исследов. в природе, и эксперементе. — Фрунзе, 1977. — С 284-286.

49. Воронов П.М. Перспективы и биотехника использования артемии в морском рыбоводстве. — Киев, 1977. — 70с.

50. Воронов П.М. Солевой состав и изменчивость Artemia salina (L.) // Зоол. журн., 1979а.-Т.-58.-Вып. 2.- С. 175-178.

51. Воронов П.М. Инструкция по заготовке, очистке, активации, инкубации и контролю за жизнеспособностью яиц артемии. — Краснодар, 1986.-18 с.

52. Воскресенский К.А. Выносливость артемии к концентрации газов, растворенных в воде // Тр. Всесоюз. совет, по биолог, основам прудов, рыбоводства. 1962. Вып. 14. С. 122-159.

53. Воскресенский К.А., Хайдаров И.Ш. Стимуляция выклева науплисов из яиц артемии // Вестник МГУ. Биология, почвоведение. — М., 1967.- №1-С. 3-11.

54. Воскресенский К.А., Гунько А.Ф., Нечаев П.И. Артемия, как корм в осетроводстве // Мат. совещания по вопросам рыбоводства. — М. — 1960. С.93-95.

55. Гаевская Н.С. Изменчивость у Artemia salina (L.) // Тр. особой зоол. лаб. Академии наук, 1916. — Сер. 2. — Т. 3. — С. 74-80.

56. Галеева Т.И., Волхонская Н.И., Попов Е.П., Даль Н.Н. Использование яиц артемии в рыбоводстве // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. — 1983- Вып. 206. С. 68-78.

57. Гамыгин Е.А., Спекторова JI.B. Физиологические и экологические основы рационального кормления гидробионтов // Биологические основы марикультуры. М., ВНИРО, 1998.- С. 216-245.

58. Гепецкий Н.Е., Никитчук В.И. Опыт подращивания личинок растительноядных рыб в лотках с кормлением науплиями артемии // Всесоюз. науч. конф. по направлению и интенсификации рыбоводства во внутр. водоемах Северного Кавказа. — М., 1979. С. 45-46.

59. Гичиняк Ю.Г. Изменение калорийности водных беспозвоночных в процессе развития на примере некоторых ракообразных // Энергетические аспекты роста и размножения водных беспозвоночных. — Минск, 1975. — С. 141-150.

60. Голубев А.П., Рощина Н.Н., Борисова М.С. Разнокачественность роста и воспроизводства в семьях моллюсков Physella integra (Pulmonata, Physidae) в зависимости от способа оплодотворения и очередности выхода из кладок// Экология, 1996 .№1. - С. 63-69.

61. Голубев А.П., Хмелева Н.Н., Алехнович А.В., Рощина Н.Н., Столярова С.А. Влияние способов размножения на изменчивость параметров жизненного цикла Artemia salina (CRUSTACEA, ANOSTRACA) // Зоол. журн., 2001.—Т. 80, №5.-С. 1038-1049.

62. Гунько А.Ф. Способы повышения мощности осетроводных заводов путем управления температурных режимов при инкубации и при использовании артемии как корма для осетровой молоди // Тр. Аз.НИИРХ. — Вып. 5. -1963. С.24-29.

63. Гусев Е.Е. Подсушивание и декапсулирование яиц артемии салина // Рыбоводство и рыболовство, 1982а. — №6. -С. 12-13.

64. Гусев Е.Е. Приготовление стартового корма для молоди прудовых рыб и яиц артемии методом декапсуляции // Сб. науч. трудов. Сиб. отд. ВАСХНИЛ-Новосибирск, 19826.-С. 74-80.

65. Гусев Е.Е. Живой корм для личинок рыб в условиях производства // Рыбоводство и рыболовство, 1980. —№ 3. С. 11-12.

66. Гусева К.А. Методы эколого-физиологического исследования водорослей // Жизнь пресных вод СССР, М Л., 1956. - С. 122-159.

67. Данченко А.Д., Филатов В.И., Печникова Н.В. Массовое подращивание личинок карпа и других видов рыб при кормлении науплиусами Artemia salina // Сб. науч. тр. ВНИИПРХ, 1977. — Вып. 18. — С. 224-226.

68. Дексбах Н.К. Artemia salina (L.) var. mulhaussenii (Fischer) в лечебном озере грязевого курорта Карачи, Западная Сибирь // Науч. докл. высш. шк. Сер. Биол. Науки, 1962. — Т. 1. -С. 9-11.

69. Дексбах Н.К., Алферова Л.В. Рачок артемия и лечебная грязь // Природа, 1971.-№3.-С. 79-80.

70. Детлаф Т.А. Становление организации зрелого яйца у амфибий и рыб на заключительных стадиях оогенеза, в период созревания ооцита // Современные проблемы оогенеза. М., 1977. — С. 99-144.

71. Дзенс-Литовский А.И. Соленые озера СССР их минеральные богатства. — Л., 1968. —118с.

72. Достай Ж.Д., Турсунов А.А., Иг Мон Рк. Водные ресурсы республики Казахстан и их экологическое состояние // Географ, науки в Казахстане: результаты и пути развития. — Алматы, 2001. — С. 143-150.

73. Дружинин Г.В. Динамическая типизация озер// Озера Казхастана и Киргизии и их история. — JL — С.77-88.

74. Евстегнеев В.В., Подуровский М.А., Соловов В.П. Основы сырьевой базы гидробионтов. Барнаул, —171 с.

75. Егоров С.И. Термальные воды южной части Западно-Сибирской низменности // Инф. сборник. № 19. Подземные воды. — JL, 1959. С. 59-69.

76. Есенов ILL, Кунаев Д., Мухамеджанов С. Недра Казахстана. Алма-Ата, 1968. - 552 с.

77. Жизнь животных // Под. ред. Р.Н. Пастернак. — М., 1988. — Т. 2. —447 с.

78. Жолдасова И.М., Павловская А.П., Ельбаева М.К. Кардинальные изменения в составе биоты Аральского моря // Узбекский биол. журн. — Ташкент, 1999. -№ 5. С. 68-70.

79. Жуманиезова Н.И., Мирабдуллаев И.М. Биоразнообразие артемии в Узбекистане // Биоразнообразие артемии в странах СНГ: Совр.состояние ее запасов и их использование. Междунар.науч.-иссл. семинар. — Тюмень, 2004. С. 56-60.

80. Зайдель А. Н. Ошибки измерений физических величин. — Л., 1974. -108 с.

81. Земляницина Л.А. О питании степных озер Казахстана и Барабо-Кулунды грунтовыми водами // Озера Казахстана и Киргизии и их история. — Л., 1975.-С. 28-60.

82. Земскова И.М., Смолянцев Ю.Н., Поканов М.П. Ресурсы пресных и мало минерализованных подземных вод южной части Западно-Сибирского артезианского бассейна. — М., 1991. — 59 с.

83. Зоограф Н. Курс зоологии. -М., 1907. Т. 1. - 514 с.

84. Иванова М. Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах. Л.,1985. - 219 с.

85. Иванова О.В., Иванов С.М. Получение науплиев артемии из предварительно декапсулированных яиц Artemia salina // Ресурсосберег. технолог, в аквакультуре. Краснодар, 1999. - С. 199-200.

86. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных (членистоногие). — М., 1979. — 224 с.

87. Ивлева И.В. Биологические основы и методы массового культивирования кормовых беспозвоночных. — М., 1969. 170 с.

88. Ивлева И.В. Температура среды и скорость энергетического обмена у водных животных. Киев, 1981. — 232 с.

89. Иоганзен Б.Г. Плодовитость рыб и определяющие ее факторы // Вопр. ихтиол. -М., 1955. Вып. 3. - С. 57-68.

90. Кассандрова О.Н., Лебедев В.В. Обработка результов наблюдений. -М.,1970.-104 с.

91. Кассин Н.Г. Материалы по палеогеографии Казахстана. — Алма-Ата, 1947.-256 с.

92. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. — Л., 1969.-Т. 1.-657 с.

93. Клегг Д.С. Артемия: разнообразие среды обитания и биохимическая адаптация // Биоразнообразие артемии в странах СНГ: Совр. состояние ее запасов и их испол. Междунар. науч.-иссл. семинар. — Тюмень, 2004. — С. 129-141.

94. Коржуев П.А. Эколого-физиологические особенности некоторых видов рыб // Тр. совещ. ихтиол, комиссии. — М., 1958. — Вып. 8. — С. 364-371.

95. Корнеев А.Н. Разведение карпа и других видов рыб на теплых водах.-М., 1982.-150 с.

96. Копец В.А., Воронов П.М., Воскресенский К.А., Хайдаров И.Ш. Способ подготовки яиц аремии к массовому культивированию. Авт. свид. № 295506 БИ СССР. -1973. № 10. - 6 с.

97. Кренке Г.Я. Использование артемии салина в рыбоводстве зарубежом // Обзор, информ. ЦНИИТЭИРХ. Сер. «Рыбохоз. использ. внутр. водоемов». М., 1981. -Вып. 9. - С. 7-13.

98. Кузнецова 3. В. Павлодарская область. Экономико-географическая характеристика. — Алма-Ата. АН КазССР., 1958. - 180 с.

99. Лавров В.В. Континентальный палеоген и неоген Арало-Сибирских равнин. Стратиграфия, литология и палеогеографическая обстановка. — Алма-Ата, 1959. — 231 с.

100. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1974. - 343 с.

101. Ланде Р., Бэрроуклаф Д. Эффективная численность популяции, генетическая изменчивость и их использование для управления популяциями // Жизнеспособности популяций. — М., 1989. — С. 117-157.

102. Литвиненко Л.И., Ягафаров Ф.Н. К исследованиям экосистем соленых озер // Матер. VII съезд Гидробиолог.общ. — Казань, 1996. — Т.2. — С. 43-45.

103. Литвиненко ЛИ., Мамонтов Ю.П., Иванова О.В., Литвиненко А.И., Чебанов М.С. Инструкция по использованию артемии в аквакультуре. — Тюмень, 2000.-58 с.

104. Литвиненко Л.И., Матвеева Е.П. Особенности биологии жаброногого рачка артемии // Озеро Медвежье. Биолог, продуктивность и комплекс, использ. природн. ресурсов гипергалинного озера. — Тюмень, 2001. С.37-42.

105. Литвиненко Л.И., Черняк М.А. Фитопланктон озера Медвежье.// Озеро Медвежье. Биолог, продуктивность и комплекс, использ. природн. ресурсов гипергалинного озера. — Тюмень, 2001— С.33-36.

106. Лычев Г.Ф. Неогеновые млекопитающие Малого Калкамана (Павлодарское Прииртышье) // Мат. по истор. фауны и флоры Казахстана. -Алма-Ата, 1963. Т. 4. - С. 12-22.

107. Макаров Ю.Н. Распределение и динамика численности Artemia salina (L.) в Куяльницком лимане // Гидробиол.журн., 1984. — Т.20. — Вып. 3. -С. 17-23.

108. Мартинсон Г.Г. Палеоэкология мезозойских моллюсков континентальных отложений сибирской платформы Забайкалья и Монголии. -М.-Л., 1961.-332 с.

109. Мартинсон Г.Г. Палеоэкология мезозойских моллюсков континентальных водоемов Азии // Палеоонтологический междунар. геолог, конгресс. 25 сессия.— М., 1972.— С.31-37.

110. Матмуратов С.А., Лопатин О.Е. Естественные запасы цист в соляных озерахсеверо-востока Казахстана // Биол. основ, рыбн. хоз. водоемов Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1991. — С.96-101.

111. Медников Б.М. Температура как фактор развития // Внешняя среда и развивающийся организм. -М., 1977. С. 97-121.

112. Месторождения подземных вод Казахстана. Северный, Центральный, Восточный Казахстан. // Справочник —.Алматы, 1999. — T.l 1. — 290 с.

113. Методические рекомендации по сбору и обработке материала гидробиологических исследований на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция. JL, 1984. —33 с.

114. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. Анализ на уровне организма. — М., Наука. — 158 с.

115. Мирабдуллаев И.М. Развитие артемии в Аральском море // Биоразнообразие артемии в странах СНГ: Совр. состояние ее запасов и их испол. Междунар. науч.-иссл. семинар. — Тюмень, 2004. С.51-55.

116. Михайлова М.В. Использование различных стартовых кормов при подращивании молоди судака и белорыбицы // Рыбное хозяйство, 1991 — №5.-С. 45.

117. Муравлев Г.Г. Малые озера Казахстана. — Алма-Ата, 1973. — 180 с.

118. Мордухай-Болтавской Ф.Д. Материалы по среднему весу водных беспозвоночных бассейна Дона // Тр. пробл. и темат. совещ. «Проблемы гидробиол. внутр. вод». — M.-JL, 1954. — Вып. 2. — С.223-241.

119. Мухамеджанов С.М., Шаймарданов Н.Р., Тлекин С.Т. Джумбаев М.С. О формировании подземных вод меловых отложений Казахского Прииртышья // Формирование подземных вод Казахстана. — Алма-Ата, 1966.- С.116-181.

120. Никольский Г.В. Об изменчивости организмов // Зоол. журн., 1955.- Т.34. Вып. 4. - С. 723-733.

121. Никольский Г.В. Экология рыб. М., 1974. - 365 с.

122. Новоселов В.А. Особенности формирования сырьевой базы цист артемии в заливах Северного Каспия и Арала // Биоразнообразие артемии в странах СНГ: Совр.состояние ее запасов и их испол. Междунар.науч.-иссл. семинар. Тюмень, 2004 - С.33-35.

123. Новоселов В.А., Соловов В.П. Природные скопления яиц артемии и организация их поиска // Рыбное хозяйство, 1981. № 1. — С. 44-45.

124. Новоселов В.А.,Студеникина Т.Л., Клепиков Р.А. Оценка запасов и промысел биоресурсов на минерализованных водоемах Алтайского края // Биол. продук. вод. Зап. Сиб. и их рац. испол. — Новосибирск, 1997. — С.209-211.

125. Одум Ю. Экология. -М. ,1986. -Т.2. 376 с.

126. Ожиганов B.C., Щербинь Г.Н., Швец Э.М., Трунилов А.А., Демченко Е.Р. Опыт эксплуатации рыбного хозяйства индустриального типа //Обзор, инфор. ЦНИИТЭИРХ. -М., 1986 Вып. 3. - 62 с.

127. Олейникова Ф.А. К вопросу о размножении рачка артемии в водоемах // Изуч. поведения водн. беспозв. в естеств. услов. — Борок, ИБВВ, 1972. -С. 93-97.

128. Олейникова Ф.А. Материалы по биологии размножения артемии // Биол. основ, рыбн. хоз. республик Ср. Азии и Казахстана. — Ашхабат, 1974. — Кн. 1. —С.91-93.

129. Олейникова Ф.А. Artemia salina (L.) Азово-Черноморского бассейна (морфология, размножение, экология, практическое применение): автореф. дисс. канд. биол. наук. — Киев 1980. — 18 с.

130. Остроумова И.Н., Ильина И.Д. Физиологические основы разработки стартовых кормов типа Эквизо для личинок рыб // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Л., 1981. - Вып. 175. - С. 66-92.

131. Печень Г.А. Продолжительность развития, плодовитость и рост в зависимости от условий питания // Журн. общ.биологии, 1970. — Вып.31, № 6. -С.710-720.

132. Печень-Финенко Г.А. Усвояемость пищи планктонных ракообразных // Общ. основы изуч. водн. экосистем. — JL, 1979. — С.78-89.

133. Пианки Э. Эволюционная экология. М., 1981. —399 с.

134. Платонов Г.В. Жизнь, наследственность, изменчивость. Методологические аспекты. М., 1978. — 240 с.

135. Попова В.Н. Словарь географических названий Казахстана. Павлодарская область. — Павлодар, 2001.-Ч. 1—295 с и 4.2 —231 с.

136. Поползин А.Г. Озера юга Обь-Иртышского бассейна. — Новосибирск, 1967. — 350 с.

137. Посохов Е.В. Соляные озера Казахстана. — М., 1955. -186 с.

138. Проссер JI. Температура // Сравнит, физиол. животных. — М., 1977.-Т. 2.-С. 84-209.

139. Прошкина-Лаврененко А.И. Диатомовые водоросли соленых артемиевых озер // Бот. журн., 1950. — Т. 35, № 1. — С. 46-56.

140. Рекомендации по методике количественного учета пресноводных беспозвоночных. Минск. 1968. — 19 с.

141. Ресурсы поверхностных вод районов освоения целинных и залежных земель. Л., 1959. - Т.4. — 576 с.

142. Рокицкий П.Ф. Основы вариационной статистики для биологов. — Минск, 1961.-221 с.

143. Руднева И.И. Оценка качества цист артемии озера Севаш // Рыбное хозяйство, 1987. -№ 3. С. 30-31.

144. Руднева И.И. Артемия. Перспективы использования в народном хозяйстве. Киев, 1991. - 142 с.

145. Руднева И.И., Сергеева Л.М. Биохимический состав водорослей служащих кормом для артемии, выращенной в искусственных условиях // Актуальн. пробл. совр. алькологии. Черкассы, 1987. - С. 238-239.

146. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. Л., 1983. — 239 с.

147. Садыков Ж.С., Бочкарева В.А., Кабиев Ф.К. Формирование и ресурсы подземных вод меловых отложений Западного и Северного Казахстана// Вопр. изуч. вод. ресурс. Центр. Азии. — Алма-Ата, 1976. — 16 с.

148. Сахаров В.В. Организм и среда. — М., 1968. -47 с.

149. Сахаров A.M., Слуцкий Е.С., О размерах икринок карпа полученных в разное время года // Рыбохоз. изуч. внутр. вод. — JI.,1974. — Вып. 13.-С. 19-23.

150. Свириденко Б.Ф. Флора и растительность водоемов Северного Казахстана. — Омск, 2000. —196 с.

151. Свириденко Б.Ф. Эколого-динамическая организация растительного покрова водоемов Северного Казахстана: автореф. дисс. .док. биол. наук. Новосибирск,2001. — 33 с.

152. Свищев А.А., Шаймарданов Н.Р. Минеральные воды ипатовской свиты верхнего мела Прииртышского артезианского бассейна. — М., 1970. — С.120-126.

153. Севастьянова Г.Г., Слуцкий Е.С. О разноразмерности икринок радужной форели // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ, 1974. Вып. 97. - С.31-36.

154. Сеченов И.М. Рефлексы головного мозга // Избран, произв — М., 1952. -Т.1. С. 7-127.

155. Селюков А.Г.Елькин В.П.,Бондаренко О.М. Радикальная активация диапаузирующих цист в годовом цикле с использованием парафизических технологий // Биол. продукт, вод. Зап. Сиб. и их рационал. испол. Новосибирск, 1997. -С.217-218.

156. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных. М.,1971. —447 с.

157. Смирнов B.C. Анализ возрастной структуры промысловых животных // Колич. методы в экологии, позвоночных. -Свердловск, 1983. — С.3-18.

158. Смирнов С.С. Листоногие раки // Фауна СССР. М., 1966. - Т. 4. -С. 313-330.

159. Соловов В.П. Перспективы рыбохозяйственного использования сырьевых запасов Artemia salina (L.) // Создан, естеств. корм, базы для повыш. продукт, рыбовод. М. ВНИИПРХ, 1984. - С.99-101.

160. Соловов В.П.,Студеникина Т.Л. Принципы организации артемиевых хозяйств на соленых озерах // Биол. основы рыб.хоз. Зап.Сиб. — Новосибирск, 1983.-С.44.

161. Соловов В.П.,Студеникина Т.Л.,Новоселов В.А.,Левченко В.П. Оценка запасов кормовых беспозвоночных // Пробл. экол. и рацион, природопол. — Барнаул, 1989.-С. 180-182.

162. Соловов В.П., Студеникина Т.Л. Рачок артемия в озерах Западной Сибири. — Новосибирск, 1990. — 80 с.

163. Соловов В.П., Студеникина Т.Л. Особенности динамики численности популяции жаброногого рачка Artemia salina (L.) в озерах юга Западной Сибири и перспективы хозяйственного использования ресурса // Гидробиол. журн., 1992. Т. 28, № 2. - С.33-41.

164. Спановская В.Д. Относительная плодовитость рыб (определение, использование как показателя разнокачественности самок) // Типов, методы исслед. продукт, видов рыб в пределах их ареалов. — Вильнюс, 1976. — Ч. 11. С.63-69.

165. Спекторова Л.В. Обзор зарубежного опыта разведения артемии для использования ее в аквакультуре. — М., 1984. — 63 с.

166. Спекторова Л.В., Архипкин А. Технология, требующая широкого освоения // Рыбоводство и рыболовство, 1982. — № 6. — С. 11-12.

167. Справочник по месторождениям подземных вод (Павлодарская область Казахской ССР). Алма-Ата, 1980. - 68 с.

168. Студеникина Т.Л. Артемия салина озер Западной сибири как стартовый корм для молоди сиговых и карповых рыб // Биол. ресур.внутр. вод. Сибири и Дал. Востока. -М., 1984. С. 117-124.

169. Студеникина Т.Л.Индексы лабильности и динамики численности популяций артемии в озере Соленое // Пробл. рыб.хоз. внутр. вод. Зап .Сиб. — Тюмень, 1985. С. 82-86.

170. Студеникина Т.Л. Биологические особенности рачка Artemia salina (L.) соленых озер юга Западной Сибири : автореф. дисс. .канд. биол. наук. — Новосибирск, 1986. — 17 с.

171. Студеникина Т.Л. Оценка запасов Artemia salina (L.) в Западной Сибири // Русурсы животного мира Сибири. Новосибирск, 1990. С. 23-25.

172. Студеникина Т.Л. Методика определения запасов артемии // Рыбопродуктивность озер Западной Сибири. — Новосибирск, 1991. — С. 160164.

173. Студеникина Т.Л. Принципы организации гидробиологического мониторинга на артемиевых озерах // Состоян. вод. экосистем Сибири и перспект. их использ. — Томск, 1998. — С. 358-361.

174. Студеникина Т.Л. Особенности биологии рачка Artemia salina в условиях соленых озер // Водоемы Алтайского края. — Новосибирск, 1999. — С. 112-122.

175. Студеникина Т.Л., Голубых О.С. Рачок артемия салина как резерв кормовых ресурсов в рыбоводстве // Пути рацион, использ. почв, растит, и животн. ресурсов Сибири. Томск, 1986. — С.161-163.

176. Студеникина Т.Л., Новоселов В.А. Использование сырьевых запасов артемии салина в Алтайском крае // Основ, направ. разв. товарн. рыбоводства в Сибири. Тюмень, 1980. — С.77-78.

177. Студеникина Т.Л.,Соловов В.П. Artemia salina в озерах Западной Сибири (о статусе p. Artemia) // Ресурсосберег. технолог, в аквакультуре. — Краснодар, 1999. С. 169-170.

178. Стрельбицкий А.Р. Улучшения рыбоводных показателей при лотковом выращивании личинок карпа на Эквизо с минимальной добавкой науплиусов Артемии салина // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. — Л., 1985. — Вып. 219. — С.51-57.

179. Стуге Т.С., Лопатин О.Е., Соматическая и генеративная продукция артемии в соляных озерах Прииртышья // Биол. осн. рыб. хоз. водоемов Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1991. —С. 154-160.

180. Субботина Ю. Артемия для личинок карпа // Рыбоводство и рыболовство, 1980. .№ 11. - С.2-3.

181. Сулимова А.С., Евсеенкова Н.К. Результаты выращивания молоди ленского осетра с применением искусственных кормосмесей // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ . Л., 1981.-Вып. 175. - С. 152-154.

182. Супрунович А.В. Плодовитость длиннопалого рака Днестровского лимана и особенности ее изменения: автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Киев, 1976.-20 с.

183. Сущеня Л.М. Интенсивность дыхания ракообразных. — Киев, 1972. 196 с.

184. Сущеня Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных. — Минск, 1975. — 207 с.

185. Танева А.И., Долгопольская М.Т. Действие постоянного магнитного поля на яйца артемии // Биофизика, 1973. — Т. 18, №5. — С.944-946.

186. Терещенко В.Г., Сметанин М.М., Баканов А.И. Методы оценки погрешностей в экологических исследованиях // Оценка погреш. методов гидробиол. и ихтиол, исследований. — Рыбинск, 1982. — С.9-23.

187. Титова А.С. Словарь русских транскрипций терминов и слов, часто встречающихся в географических названиях Казахской ССР. — М., 1960.-88 с.

188. Тищенко Ю.Ф. Изменчивость и взаимосвязь морфобиологических признаков у производителей чудского сига // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. — Л., 1978.-Вып. 130.-С. 43-49.

189. Тюрин Ю.Н., Макаров А.А. Анализ данных на компьютере. — М., 1995.-384 с.

190. Уломский С.Н. Роль ракообразных в общей биомассе планктона озер // Тр. пробл. и темат. совещ.: Проблемы гидробиологии, внут.вод. —М.-Л., 1951,- С.121-130.

191. Унифицированные методы анализа вод СССР. — Л.,1978. — 145 с.

192. У Си-дзай. Различие в развитии и роста мальков карпа из икры, отложенной одной самкой //11 совещ. эмбриологов. Тез.докладов. — М., 1957. —С.111-112.

193. Ушаков Б.П. О консервативности белков протоплазмы у видов пойкилотермных животных // Зоол. журн., 1958. — Т.37. — Вып. 5. — С. 693706.

194. Фасулати К. К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. — М., 1971.-424 с.

195. Федоров В.Ф., Гильманов Г.Г. Экология. М., 1980. - 463 с.

196. Федорович Б.А. Природные зоны и высотные пояса // Казахстан. — М., 1969.-С. 294-307.

197. Фельдман Я.И. Климат Северного Казахстана // Природное районирование Северного Казахстана. — М.-Л., 1960. — С. 42-72.

198. Филатов В.Н.,Данченко А.Д. Печников Н.В. Эффективность использования науплиусов Artemia salina молодью рыб // Индустр. методы рыбоводства. -М., 1979. Вып. 24. - С. 158-164.

199. Филонец П.П., Омаров Т.Р. Озера Северного, Западного и Восточного Казахстана. — Л., 1974. —139 с.

200. Форш Т.Б. Внутривековые колебания общей минерализации и ионного состава озер Семиаридной зоны. —Л, 1970. — С. 20-35.

201. Фролов А.В. Выживаемость, скорость роста и состав липидов Artemia salina при различной солености // Биол. науки . -М., 1987. — С. 16.

202. Хмелева Н.Н. Затраты энергии на дыхание, рост и размножение у артемии // Биология моря, 1968. — В. 15. — С. 71-98.

203. Хмелева Н.Н. Закономерности размножения ракообразных. — Минск, 1988.-208 с.

204. Хмелева Н.Н., Голубев А.П. Продукция кормовых и промысловых ракообразных. Минск, 1984. - 216 с.

205. Хмелева Н.Н.,Голубев А.П., Столярова С.А.Алехнович А.В. Изменчивость параметров роста и размножения в семьях Artemia salina (Crustacea, Anostraca) // ДАН CCCP.1990. -T.315, № 6. С. 1511-1514.

206. Хочачка П.,Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М., 1988. —568 с.

207. Царева Г.А. Особенности рачка Большое Яровое // Биоразнообр. артемии в странах СНГ: Совр. состоян. ее запасов и их рац. испол. Тюмень. 2002. С.42-45.

208. Цейтлин В.Б. Энергетические характеристики и размерное распределение пелагических организмов в тропических районах океана // Океанология, 1981.-Т.21.-Вып. 3.-С.529-536.

209. Черкашина Н.Я.,Коломейцева Е.Н., Карпенко В.Н. К качеству самок и самцов длиннопалого кубанского рака Astacus leptodactylus cubanicus, Bir et Win // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Л., 1989. -Вып.300. - С.49-55.

210. Численно Л.Л. О плодовитости свободноживущих раков // Экология мор. планктона. — Л., 1977. — С. 121-134.

211. Чуйков Ю.С. Методы экологического анализа состава и структуры сообщества водных беспозвоночных. Экологическая классификация беспозвоночных, встречающихся в планктоне пресных вод // Экология, 1981.-.№. 3. С. 71-77.

212. Шаймерденов Н.Р. Термальные воды // Гидрология СССР. Сев. Казахстан. М., 1966. - Т. 33. - С. 279-284.

213. Шаймерденов Н.Р. Водные ресурсы Павлодарской области. — Павлодар, 2002.-132 с.

214. Шарапова Л.И., Круппа Е.Г., Трошина Т.Т., Климов Ф.В., Каганатова Ш.И., Мурова Е.В. Экология артемии (Artemia sp. Crustacea,

215. Anastraca) в соленых водоемах Казахстана // Salevinia. — Алматы, 2002. — №'/4. С. 265-270.

216. Шатуновский М.И. О некоторых относительных показателях индивидуальной воспроизводительной способности рыб // Тр. ВНИРО. —М., 1970.-Т. 69.-С. 145-159.

217. Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М., 1980. — 283 с.

218. Шварц С.С. Эволюционная экология животных //Тр. ИЭРиЖ Урал. фил. АН СССР. Свердловск, 1969. - Вып. 65. - 200 с.

219. Шварц С.С., Пястолова О.А. Регуляторы роста и развития личинок земноводных. 1.Специфичность действия// Экология 1970. — № 1. — С.77-82.

220. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. JL, 1969. - 494 с.

221. Шмидт-Ниельсон И. Физиология животных //Приспособление и среда. М., 1982. -Т.1.-416 с.

222. Шнитников А.В. Озера Западной Азии — индикаторы колебаний общей увлажненности их бассейнов // Озера полуаридной зоны. — Л., 1963. — С. 4-74.

223. Шнитников А.В. Влияние внутривековой изменчивости увлажненности бассейнов озер и развитие их депрессий // Озера Семиарид. зоны СССР.-Л., 1970.-С. 5-19.

224. Шнитников А.В. Из истории озер Северного Казахстана //Озера Казахстана и Киргизии и их история. — Л., 1975. — С.5-27.

225. Шульман Г.Е., Ревина Н.И., Сафьянова Т.Е. Связь физиологического состояния с особенностями овогенеза пелагических рыб // Тр. ВНИРО. М., 1970. -Т. 69. - С.145 -159.

226. Яковчук М. П. Рекомендации по декапсуляции и использованию яиц рачка артемии для кормления личинок карпа. —Краснодар, 1984. — 12 с.

227. Яковчук М.П. Artemia salina — универсальный стартовый корм в аквакультуре // Ресурсосберег. технологии в аквакультуре. —Краснодар, 1999. С. 222.

228. Яшнов В.А. Инструкция по сбору планктона и обработке его в полевых условиях // Изв. ВНИИМРХО. М., 1939. - 22 с.

229. Aim G. Connection between maturity, size and age in fishes // Rept. Jnst. freshwater res. -Drottningholm, 1959 № 40. - P.96-101.

230. Anderson D.T. Larval development and segment formation in the branchiopod crustaceans // Ibid., 1967. — Vol. 15. — P. 47-91.

231. Baitchorov V.M., Nagorskaja L.L. The reproductic characteristics of Artemia in nabitats of different salinity // International Journal of Salt Lace Reserchs, 1999.-№ 8.-P. 278-291.

232. Barigozzi C. Artemia: A survey of signefcanse in genetic problems // Evolutionare Biology, 1974. Vol. 7. - P. 221-252.

233. Barigozzi C. Genus Artemia problem of systematics // The Brine Shrimb Artemia, 1980. -Vol. 61. № 3. - P. 471-474.

234. Bell G. The cost cof reprodaction and their conseguences // Amer. Nat., 1980.-Vol. 116.—№ 1.-P. 45-76.

235. Bengtson D.A., Leger P., Sorgeloos P. Use of Artemia as a food source vor aquculture // Artemia Biology. ORC Press. Inc. Boca Raton. — Florida, USA, 1991.-P. 225-285.

236. Benesch R. Zur Ontogenie und Morphologie von Artemia salina // Zool. Jahrb. Anat., 1969. № 86. S. 307-458.

237. Bowen S.T., Durkin J.P., Sterling G., Clark K.L. Artemia hgemoglobins: genetic variation in parthenogenetic and zigogenetic populations // Biol. Bull., 1978. № 155. - P. 273-287.

238. Bromage N., Hardiman P., Jones J., Spingate J. Fecundity, egg size and total egg volume differences in 12 stocks of rainbow trout, Oncorhynchus mykiss Richardson // Aquacult. and Fisch. -Manag., 1990. -Vol 21. -№ 3. P. 269-284.

239. Brown M.E. The growth of brown trout (Salmo trutte L) 1. Factors influencing the growth of trout fry // J. Exper. Biol., 1973. —Vol. 22. — № 3-4. — P. 118-129.

240. Browne R.A. The cost of reproduction in brine srimp // Ecology, 1982. -Vol. 116. -№ 1.- P. 43-47.

241. Browne R.A., MacDonald G.H. Biogeography of the brine shrinp, Artemia: disribution of parthenogenetic and zygogenetic populations // Biol. Bull., 1978. -№ 155.-P. 273-287.

242. Browne R.A., Davis L.E., Sallee S.E. Effekt of temperature and relative fitness on sexual and asexul brine shrimp Artemia // J. Exp. Mar. Biol, and Ecol., 1988.-Vol. 124.-№ 1.- P. 1-20.

243. Bruggeman E., Sorgeloos R. Improvements in the decapsulation technigue of Artemia cysts // Internat. Symp. on the brine shrimp Artemia salina. Corpus. Shristi. Texas. USA, 1979. - P. 20-23.

244. Bullock Т.Н. Homeostatic mechanisms in marine organisms // Perspectives in marine biology. — California. Univ. Cal. Press.,1960. — P. 199-210.

245. Calow P. Ecology, evolution and energetics: a study in metabolic adaptation // Adv. Ecol. Ress., 1977. -№ 10. P. 1-62.

246. Clark L.S., Bowen S.T. The genetics of Artemia salina. VI1. Reproductive isolation // J. Hered., 1976. Vol. 67 (6). - P. 385-388.

247. Devauchelle N., Alexander J.C., Le -Vol. 66. -P. 125-147.

248. Fry E.E.J. Responses of vertebrate poikilotherms to themperature // Thrmobiology (A. H. Rose, ed.). New York. Acad. Press, 1967. -P. 375-410.

249. Fulton J. Some aspects of the life hisory of Calanus plumchrus in the streid Georgia // Fish. Res. Board. Canada, 1973. - Vol. 30. - № 6. - P. 811815.

250. Gilchrist B.M. Growth and the form of the brine shrimp Artemia salina//Proc.Zool. Soc., 1960.-Vol. 134.-№2.P. 131-154.

251. Gilpin M.E., Soule M.E. Minimum Viable Population: the processes of species extinctions., 1986.— P. 13-34.

252. Goulden C.E., Horing L.L. Population oscilations and energy reserves in planktonic Cladocera and their conseguenses to competition // Proc. Nat. Acad. Sei. USA. Biol. Sci., 1980. -Vol. 77. -№ 3. -P. 1716-1720.

253. Gou Yan. Studies on ecology and biology of Artemia in Aibi Lake of. .Xinjiang. China, 1992. - 94 p.

254. Hardisty M.W. The fecunditi of lampreys // Arch. Hydrobiol., 1964. -Vol. 60. — № 3. — P. 340-357.

255. Hemmingsen E.A.,Dauglas E.L. Respiratory and circulatory adaptations to the absence of hemoglobin in chaenichthyd fishes // Adaptat. within Antac. Ecos. Proc. Symp. SCAR. Washington, 1977. -№ 3. - P. 479-530.

256. Hoenig J.M., Pepin P., Lawing W.D. Estimating relative survival rate for two groups of larval fishes from field date: do older larval survive better than young? // Fish. Bull., 1990. -Vol. 88. № 3. - P. 485-491.

257. Hootman S.R.,Conte F.P. Functional morphology of the neck organ in Artemia salina nauplii // J. Morphol., 1975. Vol. 145. - P. 371-385.

258. Iwasaki T. Reproduction patterns of Artemia with special regard to food and temperature // Zool. Mag., 1976. Vol. 85. -P. 229-236.

259. Klopfenstein Don., Klopfenstein Jnez. Strange ways of the brine shrimp // FichFarm. Jnt., 1978. -Vol. 5. -№ 4. P. 30-31.

260. Lande R. The minimum bumber of genes contribting to guantitative variation between and within populations // Genetics., 1981. — № 99. — P. 541-553.

261. Lavens P., Sorgeloos P. Present status and prospects of the use of Artemia cysts and biomass in shrimp farming // Anais Aquacultura Brasil., 1998. -Vol.l. — № 2/6. — P. 147-162.

262. Leger Ph., Bengtson D.A., Simpson K.L., Sorgeloos P. The use and nutrional value of Artemia as a food source // Oceonogr. Mar. Biol. Ann. Rev.,1986.-№24.-P. 521-623.

263. Lubzen S.E. Raising rotifens for use in aquaculture // Hydrobiologia,1987. -Vol. 147. P. 245-255.

264. Markel D. F., Frust L. A. Comparative morphology, seasonaliti and a key to planktonic fish eggs from the Nova Scotian shelf// Can. J. Zool., 1985. -Vol. 63. — № 2. — P. 236-252.

265. Mann P.H.K. Observation on the age, growth, reproduction of rike Esox lucius L. in two rivers in southern England // J. Fish. Biol., 1976. —Vol. 8. — №2.-P. 179-197.

266. Matty J. How research widened use of artemia // Fish. Int., 1999. —Vol. 18. -№ 5. -P. 30-31.

267. О Sullivan D. Growing brine shrimp Austra — О lian companies see big potential // Austral. Fish., 1986. - Vol. 45. - № 11. - P. 43-46.

268. Persoont G., Sorgeloos P. General aspects of the ecology and biogeography of Artemia // The Brine Shrimp Artemia, 1980. -Vol. 3. — P. 1-24.

269. Precht H. Der Einfiiss "normaler" Temperaturen auf lebensprozesse bei weich sel warmen Tieren unter Ausschluss der wachstumsund Entwicklungsprozesse // Helgoland Wiss. Meeresuntersuch., 1968. —V. 18. — № 14. S. 487-548.

270. Rothuis I.A. Salt pont Artemia vor Vietnam shrimp // Fish. Farm. Intern., 1986. Vol. 13. -№ 112. -P. 9.

271. Sorgeloos P. First report on the triggeringe effekt of light on the hatching mechanism of Artemia salina dry cysta // Mar. Biol. 1973. Vol. 22. № 1.

272. Sorgeloos P. Brine shrimp Artemia in coastal saltworks is inexpensive food source // Aquaculture magazine, 1983. Vol. 10. — № 1. - P. 25-27.

273. Sorgeloos P., Bossuyt E., Lavina E., Baesa-Mesa M., Persoon G. Decapsulation of Artemia salina cist a simple technigue for the emprovenent of the use of brine shrimp in aquaculture // Aquaculture, 1977. -№ 12 (11). — P. 311316.

274. Sorgeloos P., Lavens P., Leger Ph., Tackaert W., Versichele D. Manuale for the culture and use of brine shrimp in aquaculture. — Belgium. Ghent., 1986-319 p.

275. Vernberg F.I.,Vernberg W.B. Envi'ronmental physiology of marine animals. Berlin: Springer Verlag, 1973. -364 s.

276. Watanabe T. Nutritional evaluation of proteins of living feeds used in seed production of fish // Bull, of the Jap. Soc. of Scient. Fish, 1978. Vol. 44. -№9.-P. 985-988.

277. Weisz P. The hystological patterns of metameric development in Artemia salina // J. Morphol., 1947. Vol. 81. - P. 45-89.

278. Zuromska H., Morawska B. Jakosc tarlakow karpia a ilosc i lakosc potomstwa Cechy osobnize samik in temperatura wody przed farlem a ilosc i jakosc ikry karpia // Cospodarkarybna, 1989. — № 3. S. 3-5.

Информация о работе

Убаськин, Александр Васильевич
кандидата биологических наук
Омск, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-биологические особенности рачка Artemia - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы