Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение микробного разнообразия почв с помощью сукцессионного анализа

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Алёхина, Лилия Константиновна

I. Введение.3

II. Обзор литературы.7

1. Микробная сукцессия в почве.7

2. Развитие микроорганизмов в пленках и капиллярах.12

3. Влияние уровня влажности на развитие микроорганизмов.15

3.1. Влияние высушивания почвы на численность и разнообразие микроорганизов.16

3.2. Влияние регидратации почвы на численность и разнообразие микроорганизмов.19

4. Численность и биомасса микроорганизмов в подстилках и почвенных горизонтах лесных экосистемах.20

5.Таксономический состав и экологические функции бактериальных комплексов в лесных биогеоценозах.23

III. Объекты и методы.35

IV. Результаты и обсуждения.44

1. Водно-физические свойства исследуемых типов почвах.44

2. Динамика численности и структуры микробных комплексов в образцах заповедных почв при разных способах проведения сукцесси-онного анализа.47

2.1. Микробная сукцессия в разных горизонтах бурозема и бело-подзолистой почвы.47

2.2. Микробная сукцессия в органо-аккумулятивных горизонтах бурозема и дерново-глеевой почвы.58

3. Разработка и анализ методических приемов проведения сукцессионного анализа для оценки бактериального разнообразия почв.65

3.1. Инициация сукцессии путем увлажнения почвенных образцов. 65

3.1.1. Инициация без предварительного высушивания.65

3.1.2. Инициация сукцессии с предварительным высушиванием почвы и последующим увлажнением её до двух параметров влажности. 77-84 3.2. Влияние способов высушивания и сроков хранения почвенных образцов в воздушно-сухом состоянии на результаты определения таксономической структуры бактериальных сообществ в них. 85

4.Сравнение бактериального разнообразия в образцах контрастных типов почв при их регидратации на основе сукцессионного анализа 93

4.1. Динамика общего информационного бактериального разнообразия (ин. Шеннона). 93

4.2. Таксономическая и типологическая структуры бактериальных комплексов исследуемых почв. 97

5. Идентификация выделенных культур бактерий. 101

6. Экологические функции разных таксонов бактерий сапротрофного комплекса. 105

7. Новые формы диссипотрофных протеобактерий, выявленные в процессе сукцессии в исследуемых типах почв. 110

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изучение микробного разнообразия почв с помощью сукцессионного анализа"

Актуальность темы. На рубеже XXI века сохранение биоразнообразия, в том числе и микробного, рассматривается как одна из главных планетарных задач. Известно, что именно почвенные микроорганизмы поддерживают круговорот веществ в природе и устойчивость экосистем. Поэтому изучение микробного разнообразия имеет большое значение при проведении экологических исследований.

На кафедре биологии почв разработан комплексный биогеоценологиче-ский подход к изучению микробного разнообразия наземных экосистем. Он состоит в сравнительном анализе таксономического состава микробных комплексов в пределах всех биогеоценотических ярусов в разных природно-климатических зонах с учетом пространственно-ограниченных специфических локусов и изменения структуры микробных сообществ во времени (сукцессии).

В качестве одного из способов оценки динамики микробного разнообразия почв может быть использован сукцессионный анализ. Этот метод был предложен Кожевиным (Звягинцев, Кожевин, 1974) для изучения динамики популяций разных видов микроорганизмов, внесенных в почву, а результаты использования этого метода обобщены в монографиях (Звягинцев, 1987; Кожевин, 1989) и диссертациях (Полянская, 1996; Кожевин, 2000). Применительно к поставленным перед нами задачам сукцессионный анализ позволит наблюдать за динамикой соотношения групп микроорганизмов и таксономического состава аборигенных бактериальных сообществ почв в условиях микрокосмов в процессе «развертывания» сукцессии.

При проведении экологических исследований особую ценность представляют данные, полученные при изучении экосистем заповедных территорий, так как именно заповедники являются эталоном ненарушенных человеческой деятельностью природных ландшафтов со всем разнообразием насе4 ляющих их организмов. Центральный лесной государственный биосферный заповедник может служить эталоном лесных экосистем центральной части европейской России благодаря стабильности состояния природной среды. В этом заповеднике с 1993 года проводятся комплексные исследования, в том числе и микробиологический анализ почв разных типов, в которых принимает участие и автор (с 1994 года).

Целью работы было определить с помощью сукцессионного анализа структуру и разнообразие микробных комплексов в контрастных по водно-воздушному режиму типах почв для оценки влияния гидрофизических свойств почв на формирование микробных сообществ в них.

Задачи исследования:

1. Определить прямым люминесцентным методом численность и соотношение основных групп микроорганизмов (грибов, бактерий и актиноми-цетов) в образцах заповедных почв на разных стадиях сукцессии.

2. Разработать методические приемы проведения сукцессионного анализа в условиях почвенных микрокосмов для оценки бактериального разнообразия почв с учётом их водно-воздушного режима.

3. Описать и сравнить с помощью количественных экологических индексов бактериальное разнообразие в образцах исследуемых почв при разных уровнях их влажности и на разных стадиях сукцессии.

4. Определить влияние способов высушивания и сроков сохранения почвенных образцов в воздушно-сухом состоянии на результаты определения бактериального разнообразия в них.

Научная новизна: Впервые для оценки бактериального разнообразия почв, различающихся по водно-воздушному режиму, разработаны и рекомендованы методические приемы проведения сукцессионного анализа в условиях почвенных микрокосмов. Для учета бактериального разнообразия в почвах гумидных ландшафтов рекомендуется инициировать сукцессию ув5 лажнением предварительно высушенной почвы, для автоморфных почв увлажнение не требуется. В результате использования разработанных методов удалось повысить полноту учёта разнообразия бактерий в образцах гумид-ных почв в 2-3 раза. Наибольшее разнообразие актинобактерий выявляется при увлажнении почвенных образцов до максимальной капиллярно-сорбционной влагоемкости, а протеобактерий - до капиллярной влагоемко-сти.

Впервые показана четкая взаимосвязь между водно-физическими свойствами почв и такими микробиологическими показателями, как численность, биомасса, соотношение разных групп микроорганизмов, диаметр мицелия грибов, бактериальное разнообразие.

На основе разработанного метода сукцессионного анализа и использования различных экологических индексов охарактеризованы таксономическая и типологическая структуры сапротрофного блока бактерий в заповедных почвах. Показаны четкие различия в соотношении как классов, так и отдельных родов в бактериальной структуре этих почв. Описанные сообщества можно рассматривать как эталонные Выделены необычные формы диссипотрофных бактерий. Определены их морфологические, физиолого-биохимические свойства, нуклеотидный состав, проведена гибридизация ДНК-ДНК с представителями близких родов. Предполагается описать их как новые таксоны.

Практическая ценность: Разработанные нами методические рекомендации по проведению сукцессионного анализа в микрокосмах с целью описания бактериального разнообразия почв позволят повысить полноту его учёта.

Данные относительно сроков сохранения исходного биоразнообразия при высушивании почвы могут быть использованы для решения вопросов пригодности для микробиологического анализа почвенных образцов, хра6 нящихся в высушенном состоянии.

Анализ изменений в составе микробных комплексов, происходящих при увлажнении или высушивании почв в условиях микрокосма, позволяет подойти к прогнозированию тех перемен в структуре микробных сообществ, которые могут произойти при глобальном изменении климата.

Автор выражает глубокую признательность заведующему кафедрой биологии почв академику РАЕН, проф. Д.Г. Звягинцеву за внимание к работе, консультации и ценные советы; к.б.н., в.н.с. Т.Г. Добровольской за научное руководство при выполнении данной работы.

Автор искренне благодарит к.б.н. Т.Н. Початкову за интерес к работе и руководство при определении водно-физических свойств почв; д.б.н. JI.M. Полянскую, д.б.н. И.Ю.Чернова, к.б.н. А.В. Головченко, д.б.н. С.Я. Трофимова за сотрудничество и консультации, а также всему коллективу кафедры биологии почв за поддержку.

Автор выражает признательность сотрудникам ИНМИ РАН - д.б.н. Д.И. Никитину, к.б.н. И.А. Питрюк за консультации по определению дис-сипотрофных бактерий и A.M. Лысенко за проведение анализа по нуклео-тидному составу и гибридизации ДНК-ДНК. 7

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Алёхина, Лилия Константиновна

VI. выводы

1. Для оценки бактериального разнообразия почв "разработаны методические приемы проведения сукцессионного анализа в условиях почвенных микрокосмов. Для учета бактериального разнообразия в почвах гумидных ландшафтов рекомендуется инициировать сукцессию увлажнением предварительно высушенной почвы, для аридных почв увлажнение не требуется.

2. В результате использования разработанных методов удалось повысить полноту учёта бактериального разнообразия в образцах гумидных почв в 2-3 раза. Наибольшее разнообразие актинобактерий выявлялось при увлажнении почвенных образцов до максимальной капиллярно-сорбционной влагоемкости, а протеобактерий - до капиллярной влагоемкости.

3. Проведено сравнение бактериального разнообразия контрастных по водно-воздушному режиму типов почв на основании экологических показателей биоразнообразия. Наиболее дифференцирующим показателем является соотношение протеобактерий и актинобактерий. В гумидных почвах этот показатель равен 2/1, а в аридных - 1/2, что отражает адаптацию бактериального комплекса к водно-воздушному режиму почв.

4. Показано влияние таких гидрофизических свойств почв, как уровень влажности, соотношение пор разного размера и толщина водной пленки на развитие микроорганизмов и структуру почвенных микробных комплексов. Установлено, что сочетание именно этих факторов определяет условия для предпочтительного развития микромицетов в буроземе и бактерий - в дерново-глеевой почве.

5. Выявлены специфические особенности микробных сообществ в дерново-глеевой почве: высокая доля бактерий в микробной биомассе (до 40%), максимальное бактериальное разнообразие и обилие диссипотрофных бактерий.

121

6. Выделены специфические по морфологии формы диссипотрофных бактерий. Описаны их цикл развития, определены физиолого-биохимические свойства, нуклеотидный состав, проведена гибридизация ДНК-ДНК с представителями близких родов. Предполагается их дальнейшее описание в качестве новых таксонов.

122

V. Заключение.

В настоящей работе показана ценность использования сукцессионно-го анализа для изучения микробного разнообразия почв. Именно этот метод позволил повысить полноту учета бактериального разнообразия исследуемых почв, по сравнению с одноразовым выделением и выявить разнообразные формы бактерий среди разных эколого-трофических групп микроорганизмов. Нами рассмотрено несколько методических приемов проведения сукцессионного анализа. Из них оптимальным для изучения бактериального разнообразия оказался метод увлажнения предварительно высушенной почвы с последующим изучением в ней микробной сукцессии. Этот прием нужно использовать только при оценке разнообразия бактерий в гумидных почвах. Для почв аридных ландшафтов он не требуется. Почему же именно увлажнение предварительно высушенной почвы, а не свежеотобранного образца позволяет наиболее полно охарактеризовать таксономический состав бактериальных комплексов исследуемых гумидных почв? В тот момент, когда мы отбираем образцы для последующей постановки опыта, почва находится на каком-то, неизвестном нам, этапе сукцессии. Для более полной характеристики сукцессионных изменений, протекающих в почвах, образцы следует привести к начальному этапу сукцессии, т.е. необходимо высушить почву, а затем уже инициировать сукцессию её увлажнением.

Особенности структуры микробных сообществ исследуемых типов почв, продемонстрированные нами, тесно связаны со спецификой водно-воздушного режима этих почв. Изучение физических свойств дерново-глеевой почвы показало, что для развития мицелиальных микроорганизмов, таких как грибы и актиномицеты, в этой почве складываются неблагоприятные условия. Дерново-глеевая почва имеет довольно большое поровое пространство, но практически все поры (70%) в ней представлены ультрамик-ропорами размером менее 5 мкм. В таких условиях микромицеты с толсты

116 ми гифами развиваются с трудом, так как им просто не хватает пространства для жизнедеятельности, а те грибы, которые все-таки присутствуют в этой почве, формируют тонкий мицелий. Другой фактор, ограничивающий развитие мицелиальных аэробных форм микроорганизмов в этой почве - её длительное переувлажнение в весенний и осенний периоды, в результате которого практически все поры заполняются водой. Таким образом, дерно-во-глеевая почва - это почва, в которой складываются неблагоприятные условия для развития мицелиальных форм микроорганизмов и благоприятные для размножения в них одноклеточных бактерий. Максимальное бактериальное разнообразие, зарегистрированное на 40-е сутки после увлажнения предварительно высушенных образцов этой почвы, может быть связано, во-первых, с их ростом на продуктах автолиза грибов, так как известно, что пик численности бактерий наблюдается вслед за отмиранием грибов (Polyan-skaya, Zvyagintsev, 1995); во-вторых, с выходом части бактерий из анабиотического состояния. Известно (Звягинцев, 1987), что в тонких капиллярах микроорганизмы могут находиться в латентном состоянии, при создании благоприятных условий для развития микроорганизмов они могут выходить из анабиоза. Именно на 40-е сутки после увлажнения сухой почвы, по-видимому, создаются наилучшие условия для развития бактерий. Большое разнообразие бактерий в дерново-глеевой почве также может быть связано с тем функции грибов и актиномицетов, численность которых низка, могут «брать на себя» бактерии. Таким образом, бактерии выступают в роли дублеров, осуществляющих те экологические функции, которые выполняют в других почвах мицелиальные микроорганизмы. Так в работе Т.Г. Добровольской и др. (2000) было показано, что численность бактерий гидролитического комплекса, способных осуществлять деструкцию полимеров растительного происхождения в исследуемой дерново-глеевой почве может составлять до 10 млн КОЕ/г.

117

Бурозем имеет кислую реакцию среды, характеризуется отсутствием застоя влаги в связи с внутрипочвенным стоком и высокой долей мезо- и макропор в общем поровом пространстве. Такие условия более благоприятны для развития микромицетов, поэтому запасы грибной, а следовательно и общей микробной биомассы в ней гораздо выше, чем в дерново-глеевой почве. Хотя численность бактерий в буроземе примерно такая же, но разнообразие бактерий в ней значительно ниже, чем в дерново-глеевой почве.

Данные, полученные нами по пространственно-временной динамике численности разных групп микроорганизмов, согласуются с общепринятыми. Максимальная численность всех групп микроорганизмов зарегистрирована в подстилке, а минимальная в почвенных горизонтах. В ходе сукцессии на ранних стадиях сукцессии отмечается вспышка численности грибов, а на более поздних - бактерий и актиномицетов. Наши исследования, с одной стороны, еще раз подтвердили значимость изучения реальных диаметров гиф и спор грибов, а с другой стороны, позволили установить зависимость этих показателей как от соотношения почвенных пор разного размера, так и от исходных фенологических условий. Динамика микробной биомассы коррелирует с динамикой биомассы микромицетов, которая определяется численностью грибов и диаметрами их гиф и спор. На численность и биомассу разных групп микроорганизмов большое влияние оказывает уровень влажности почв.

Водно-воздушный режим исследуемых почв определяет во многом и таксономическую структуру бактериальных сообществ в этих почвах. Наиболее информативным показателем, раскрывающим типологическую структуру сообщества является соотношение двух классов: актино- и протеобактерий в бактериальном комплексе почв. Наши исследования показали, что в гумидных типах почв доминируют протеобактерии, а в аридных - актинобактерии. При большей влажности почв (капиллярной влагоемкости), разви

118 ваются преимущественно протеобактерии, а при меньшей влажности (максимальной капиллярно-сорбционной влагоемкости) - актинобактерии. Идентификация выделенных нами культур бактерий показала преобладание в гумидных типах почв различных видов факультативно-анаэробных бактерий, которые свидетельствуют в пользу их адаптации к условиям длительного переувлажнения этих почв.

Данные, полученные нами по влиянию высушивания на изменение и сохранение исходного бактериального разнообразия, позволяют подойти к прогнозированию тех перемен в структуре микробных комплексов, которые могут произойти при глобальном изменении климата. Можно предположить, что в связи с прогнозируемым всеобщим потеплением климата в бактериальном комплексе гидроморфных почв будет происходить значительная перестройка в сторону увеличения доли устойчивых к высушиванию бактерий - бацилл и актинобактерий, и уменьшение содержания про-теобактерий в почве. Такой прогноз основывается не только на результатах модельного опыта, представленных в настоящей статье, но и на наблюдениях за сезонной динамикой бактериальных комплексов почв Окского заповедника расположенного, как и ЦЛБГЗ, в подзоне южной тайги (Добровольская и др., 1995). Благодаря тому, что почвы Окского заповедника имеют легкий механический состав, оказалось возможным наблюдать за теми изменениями в бактериальных комплексах, которые происходят в почве после летних дождей в процессе естественного быстрого высушивания. Было показано, что в зависимости от влажности почв, определяемой количеством выпавших за сезон осадков, в бактериальном комплексе доминируют либо спириллы с миксобактериями - во влажные периоды, либо стрептоми-цеты и коринеформные бактерии - в засушливые.

Таким образом, как при естественном, так искусственном высушивании почв наблюдается одна и та же картина: перестройка таксономической

119 структуры бактериального сообщества почв с увеличением доли грамположительных бактерий - актинобактерий и бацилл, устойчивых к высушиванию. Эти формы бактерий принадлежат к эколого-трофической группировке гидролитиков, способных осуществлять разложение различных полимеров. Поэтому, вероятно, что в процессе глобального потепления климата, сопровождаемого уменьшением осадков в подзоне южной тайги, процесс бактериального разложения опада будет интенсифицироваться. Данные, полученные нами, относительно сроков сохранения исходного биоразйообразия при высушивании почвы (2-3 месяца, в зависимости от типа высушивания) могут быть использованы для решения вопросов пригодности для микробиологического анализа почвенных образцов, хранящихся в высушенном состоянии. Однако, по-видимому, для разных типов почв такие показатели будут разными.

Данные по микробному разнообразию почв Центрального лесного государственного биосферного заповедника могут быть использованы в качестве эталонных для почвенной микробиоты подзоны южной тайги.

120

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Алёхина, Лилия Константиновна, Москва

1. Алехина JI.K., Невская Д.В., Добровольская Т.Г., Звягинцев Д.Г. Бактериальное разнообразие в лесных почвах (сукцессионный анализ) // Микробиология. 1997. т.66. №4. С.558-562.

2. Аристовская Т.В. Микробиология подзолистых почв. М.:Наука,1965.187с.

3. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. JL: Наука, 1980. 187 с.

4. Бабич Т.Д., Зенова Г.М., Судницин И.И., Кожевин П.А. Сукцессионные изменения в комплексе актиномицетов торфяной почвы // Микробиология. 1996. том 65.№1. с.111-118.

5. Балашова В.В. Микоплазмы и железобактерии. М.: Наука. 1974. 136 с.

6. Болотина И.Н. Экология почвенных марганец окисляющих микроорганизмов рода Metallogenium. Дис. канд. биол. наук М.: Изд-во МГУ, 1975. 162 с.

7. Вадюнина А.Ф., Корчагина З.А. Методы исследования физических свойств почв и грунтов. М.: Изд-во «Высшая школа». 1961. 345с.

8. Васильева JI.B. Морфологическое группирование простекобактерий // Извю АНСССР. Сер. Биол. 1980. №5. с.719-737.

9. Васильева JI.B. Олиготрофы как компонент биогеоценоза // Почвенные микроорганизмы как компоненты биогеоценоза. М.: Изд-во «Наука». 1984. с.232-241.

10. Васильева Л.В., Заварзин Г.А. Диссипотрофы в микробном сообществе // Микробиология. 1995. т.64. №2. с.239-244.

11. Верховцева Н.В. Трансформация соединений железа гетеротрофными бактериями. Микробиология. 1995. т. 64. №4. с.473-478.

12. Верховцева Н.В., Дубинина Г.А., Жукова Т.В. Трансформация цитрата Fe(III) Arthrobacter ciderocapsulatus при различных условиях выращивания. Микробиология. 1990. т.50. №1. с.79-84.123

13. Волков В.Я. К вопросу о физиологических и физико-химических механизмах устойчивости микроорганизмов к замораживанию и высушиванию. //Микробиология. 1994. т.63. №1. с.5- 10.

14. Воронин А.Д. Основы физики почв. М.: Изд-во МГУ. 1986. 245 с.

15. Гаузе Г.Ф., Преображенская Т.П., Свешникова М.А., Терехова Л.П., Максимова Т.С. Определитель актиномицетов. М.: Наука, 1983. 245 с.

16. Глазовская М.А., Добровольская Н.Г. Геохимические функции микроорганизмов. М.: Изд-во МГУ, 1984. с. 99-124.

17. Глебова И.Н., Бабин В.Ф. Образование высокодисперсных окристаллизо-ванных форм железа бактериями торфяной почвы. Научн. докл. в. школы биол. наук. 1984. №3. с.98-102

18. Головченко А.В., Полянская JI.M. Сезонная динамика численности и биомассы микроорганизмов по профилю почвы // Почвоведение. 1996. №10. с. 1227-1233.

19. Головченко А.В., Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю. Структура бактериальных комплексов в ельниках Центрально-Лесного государственного биосферного заповедника. //Почвоведение. 1995. №9. с.1121-1124.

20. Головченко А. В., Добровольская Т. Г, Максимова И. А., Терехова В. А, Звягинцев Д. Г., Трофимов С. Я. Структура и функции микробных сообществ почв южной тайги // Микробиология. 2000. т.69. №4. с.453-464.

21. Головченко А.В., Добровольская Т.Г., Полянская Л.М. Численность иIструктура микробных комплексов в контрастных почвах мезоморфного ряда ельников южной тайги // Вестник МГУ. сер. 17. почвоведение. 1995. №3. с. 57 63.

22. Головченко А.В., Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю. Структура бактериальных комплексов в заповедных ельниках // Почвоведение. 1995. №9. с. 1121-1124.

23. Головченко А.В., Полянская Л.М. Особенности годовых сукцессий мик124роорганизмов в почвах Южной тайги (на примере ЦЛГБЗ) // Почвоведение. 1999. в печати.

24. Головченко А.В., Полянская Л.М., Добровольская Н.Г., Васильева Л.В., Чернов И.Ю., Звягинцев Д.Г. Особенности пространственного распределения и структуры микробных комплексов болотно-лесных экосистем. // Почвоведение, 1993. №10. с. 78-89.

25. Гончарук Н.Ю. Почвенный покров ЦЛБГЗ. Автореферат дис. . канд. биол. наук. М. 1995. 24 с.

26. Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Экология водных микроорганизмов. М.: Изд-во «Наука», 1977. 288 с.

27. Гузев B.C. Экологическая оценка антропогенных воздействий на микробную систему почвы: Автореф. дис.д-ра биол. н. М. 1988. 38с.

28. Демина Н.С., Лысенко С.В. Действие дегидратации на микроорганизмы. / Научн. докл. высш. шк. биол. наук. 1987. №8. с.50-62.

29. Демкина Т.С. Грибная биомасса различных типов почв. Дис. канд. биол. наук. Пущино, 1986. 168 с.

30. Добровольская Т.Г., Головченко А.В. Эколого-таксономическая структура бактериальных сообществ лесных почв гидроморфного ряда.// Вестн. Моск. Ун-та. сер. 17. почвоведение. 1999. №1. с.55-59.

31. Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Звягинцев Д.Г. Почвы и микробное разнообразие // Почвоведение. 1996. № 6. с. 699-704.

32. Добровольская Т.Г., Меньших Т.Б., Чернов И.Ю., Добровинская Г.Р., Урусевская И.С. Бактерии гидролитического комплекса в лесных почвах125гидроморфного ряда (на примере ЦЛГБЗ) // Почвоведение. 2000. №10. с. 1242-1246.

33. Добровольская Т.Г., Павлова О.С., Полянская JLM. Звягинцев Д.Г. Бактериальные комплексы лесных биогеоценозов Окского заповедника: пространственная структура и таксономическое разнообразие.// Микробиология. 1995.том 64. №6. С. 829-833.

34. Добровольская Т.Г., Скворцова И.Н., Лысак Л.В. Методы выделения и идентификации почвенных бактерий. М.: Изд-во МГУ. 1989. 72 с.

35. Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., Звягинцев Д.Г. О показателях структуры бактериальных сообществ. Микробиология. 1997. Т. 66. №3. С.408-414.

36. Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., Урусевская И.С. Бактерии гидролитического комплекса лесных почвах гидроморфного ряда (на примере ЦЛБГЗ)//Почвоведение. 2000. №10. с.1242-1246.

37. Добровольский Г.В., Куст Г.С. Глобальные изменения климата и эволюция почвы. Природа. 1995.№8. С.63-71.

38. Дубинина Г.А., Балашова В.В. Микроорганизмы, участвующие в круговороте железа и марганца, их применении в гидрометаллургии. / Сб.: Биогеотехн. мет. Труды межд. семинара и межд. учебных курсов. Центр, межд. проектов ГНКТ. Москва. 1985. с.145-161.

39. Жданов А.В., Дубинина Г.А. Arthrobacter ciderocapsulatus, выделенный из озерной воды. Микробиология. 1975. т.44. №4. с.714-719.

40. Зайдельман Ф.Р., Никифорова А.С. Генезис и диагностическое значение новообразований почв лесной и лесостепной зоны. М.гМГУ. 2001. 216с.

41. Залеский В.К., Кухаркова A.M. Влияние высушивания почвы на ее микробиологические процессы. //Почвоведение. 1928. №3-4. с.94-112.

42. Звягинцев Д.Г. Деструкция органического вещества в почве. / Всесоюз. Совещ. Микробиологическая деструкция органических остатков в биогеоценозе. Москва. 1987.126

43. Звягинцев Д.Г. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми поверхностями. М.: МГУ. 1973.

44. Звягинцев Д.Г. Развитие микроорганизмов в тонких капиллярах и пленках // Микробиология. 1970. т.39. вып.1.

45. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ. 1987.256 с.

46. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Добровольская Т.Г., Зенова Г.М., Лысак Л.В., Мирчик Т.Г. Вертикально-ярусная организация микробных сообществ в лесных биогеоценозах. // Микробиология, 1993. т. 62. вып. 1. с. 536.

47. Звягинцев Д.Г., Дмитриев Е.А., Кожевин П.А. О люминесцентно-микроскопическом изучении почвенных микроорганизмов // Микробиология. 1978. т.47. вып.6. с. 1091-1096.

48. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Бабьева И.П., Чернов И.Ю. Развитие представлений о структуре микробных сообществ почв // Почвоведение. 1999. №1.с.134-144.

49. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Головченко А.В., Зенова Г.М., Сма-гина М.В. Структура сапротрофного комплекса микроорганизмов в торфяниках//Микробиология. Т.60. №6. с. 155-164.

50. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В. Вертикальный континуум бактериальных сообществ в наземных биогеоценозах. // Журнал общей биологии. 1991. т. 52. с. 162-171.

51. Звягинцев Д.Г., Кожевин П.А. Изучение динамики популяции клубеньковых бактерий в почвах с помощью иммунофлуорисценции // Микробиология. 1974. т.43. №5. с.888-891.

52. Зонн С.В. Железо в почвах. М.: Наука, 1982. 207 с.

53. Иваница В.А. Скользящие бактерии порядков Myxobacterales и Cytophagales. //Успехи микробиологии, 1990. №24. с. 65-87.127

54. Имшенецкий А.А., Писаренко Н.Д., Кузюрина Л .А., Яншина В.М. Физиология ксерофитных микроорганизмов, растущих в очень сухих условиях. //Микробиология. 1978. т.47. №1. с.78-82.

55. Каравайко Г.И., Круцко B.C., Мельникова Е.О., Авакян З.А., Остроушко Ю.И. Роль микроорганизмов в разрушении спадумена. // микробиология.1980. т.49. №3. с.547-551.

56. Кашнер Д. Жизнь микробов в экстремальных условиях. М.:Изд-во «Мир».1981. 511 с.

57. Квасников Е.И. Писарчук Е.Н. Артробактер в природе и производстве. Киев: Изд-во «Наука». 1980. 217 с.

58. Кожевин П.А. Популяционная экология почвенных микроорганизмов. Автореф. дис.д-рабиол. н. М. 2000. 35с.

59. Кожевин П.А. Микробных популяции в природе. М.: Изд-во МГУ. 1989. 170с.

60. Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Проблемы оценки численности почвенных микроорганизмов. //Доклады АНСССР. 1980. т.250. с.461-463.

61. Кожевин П.А. , Кочкина Г.А., Ягодина Т.Г., Звягинцев Д.Г. О критериях микробной сукцессии в почве. // Микробиология. 1980. т.49. с.335-341.

62. Кожевин П.А., Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Динамика развития различных микроорганизмов в почве // Микробиология. 1979. т.48. с. 490 -494.

63. Колешко О.И. Влияние влажности на развитие микроорганизмов и биологическую активность почв. // Вестник Белор. Ун-та. сер.2. химия, биология, география. 1980. №2. с.38-40.

64. Кочкина Г.А. Сукцессии почвенных микроорганизмов и место в них конкретных микробных популяций. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: МГУ. 1981.24с.128

65. Красильников Н.А. Микроорганизмы почвы и высшие растения. М.: Изд-во АНСССР. 1958. 462с.

66. Краткий определитель бактерий Берги. / Под ред. Дж. Хоулта. М.: Мир, 1980. 495 с.

67. Кузнецов С.И., Дубинина Г.А. Методы изучения водных микроорганизмов. М.: Изд-во «Наука». 1989. 309с.

68. Лозе Ж., Матье К. Толковый словарь по почвоведению. М.: Мир. 1989. 390 с.

69. Методы почвенной микробиологии и биохимии /Под ред.Звягинцева Д.Г. М. : Изд-во МГУ. 1991. 303 с.

70. МирчикТ.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ, 1988. 219с.

71. Мишустин Е.Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов. М. 1975.

72. Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Микробиология. М.: Агропромиздат, 1987. 368 с.

73. Наплекова Н.Н. Аэробное разложение целлюлозы микроорганизмами в почвах Западной Сибири. Новосибирск. 1974.

74. Никитина З.И., Михайлова Э.Н. Микробиологические режимы в почвах степных геосистем // Изучение степных геосистем во времени. Новосибирск. 1976.

75. Никитин Д.И., Аракелян Р.Н., Силева Т.М. Динамика роста олиготрофных бактерий в почве. //Изв. АНСССР. сер. биол. 1981. №1. с.116-120.

76. Никитин Д.И., Оранская М.С., Питрюк И.А., Черных Н.А., Лысенко A.M. Новая кольцеобразующая бактерия Arcocella aquatica gen. et sp. nov. // Микробиология. 1994. т.63. №1.

77. Новогрудский Д.М. Почвенная микробиология. Алма-Ата. 1956.

78. Одум Ю. Экология. М.: Изд-во «Мир». 1986. т.2. 289 с.

79. Определитель бактерий Берджи / Под ред. Хоулта Дж. и др. М.:Мир. 1997. т. 1,2. 800с.129

80. Орлов Д.С. Химия почв. М.: Изд-во МГУ, 1985. 376 с.

81. Паников Н.С., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В. Экология коринеподобных бактерий. // Успехи микробоилогии. 1989.Т.23. с.51-91.

82. Паников Н.С., Садовникова Л.К., Фридланд Е.В. Неспецифические соединения почвенного гумуса. М.: Изд-во МГУ. 1984. 283 с.

83. Перфильев Б.В., Габе Д.Р. Капиллярные методы изучения микроорганизмов. М.1961.

84. Питрюк А.П. Влияние активности воды на развитие почвенных микроорганизмов в капиллярно-пористых системах, моделирующих почву. Дис. . канд. биол. н. М. : Изд-во МГУ. 1974. 124 с.

85. Плеханова И.Ю., Обухов А.И., Дуда В.И. О механизмах мобилизации железа и марганца бактериями в почвах рисовых полей. / Микроорганизмы в сельском хозяйстве. М.: Изд-во МГУ. 1986. 126с.

86. Полянская Л.М. Микробная сукцессия в почвах. Автореф. дис. . д-ра биол. н. М. 1996. 38с.

87. Полянская Л.М. Популяция Streptomyces olivocinereus в почвах разных типов. Дис. . канд. биол. н. М. : Изд-во МГУ. 1978. 136 с.

88. Полянская Л.М. Разложение полимерных субстратов в почве. / Всесоюз. Совещ. Микробиологическая деструкция органических остатков в биогеоценозе. Москва. 1987.

89. Полянская Л.М. Прямой микроскопический подсчет спор и мицелия грибов в почве // Изучение грибов в биогеоценозах. Свердловск, 1988. с. 30.

90. Полянская Л.М., Гейдебрехт В.В., Звягинцев Д.Г. Биомасса грибов в различных типах почв // Почвоведение. 1995. № 5. с. 566-572.

91. Полянская Л.М., Гейденбрехт В.В., Степанов А.Л., Звягинцев Д.Г. Распределение численности и биомассы микроорганизмов по профилю зональных почв. // Почвоведение, 1995. №3. с. 322-328.

92. Полянская Л.М., Головченко А.В., Звягинцев Д.Г. Микробная биомасса в130почвах// Доклады АН. 1995. т. 344. № 6. с. 846 848.

93. Полянская Л.М., Добровольская Т.Г., Павлова О.С., Лысак Л.В., Звягинцев Д.Г. Микробные комплексы в разных типах биогеоценозов Окского заповедника. //Микробиология, 1995. т. 64. №4. с. 540-547.

94. Почвоведение / под ред. Ковды В.А., Розанова Б.Г. М.: Высш.шк. 1988. т.1,2.

95. Ранхо П.Х. О влиянии влажности и низких температур на количество бактерий в почве. // Микробиология. 1960. т.29. №2. с.229-234.

96. Роль подстилки в лесных биогеоценозах / (под ред. . ). М.: Изд-во «Наука». 1983. 103с.

97. Слабова О.И., Оранская М.С., Никитин Д.И. развития олиготрофов при низкой температуре. //Микробиология. 1993. т.62. с.1072-1078.

98. Судницын И.И. Новые методы оценки водно-физических свойств почвы и влагообеспеченности леса. М.: Изд-во МГУ. 1966.

99. Сушкина Н.Н., Цюрупа И.Г. Микрофлора и первичное почвообразование. М.: Изд-во МГУ. 1973. 158 с.

100. Тен Хак Мун. Микробиологические процессы в почвах островов прити-хоокеанской зоны. М.: Изд-во «Наука», 1977. с. 87-118.

101. Теппер Е.З. Микроорганизмы рода Nocardia и разложение гумуса М.: Изд-во «Наука», 1976. 198 с.

102. Теппер Е.В., Пушкарева Т.В. Сукцессия микроорганизмов при разложении гумусовых кислот. / Микроорганизмы в сельском хозяйстве. М.: Изд-во МГУ. 1986. 126с.

103. Терешина Т В. Марганцево-железистые новообразования в суглинистых подзолистых почвах центральных районов Русской равнины. Автореферат. М.: Изд-во МГУ, 1972. 28 с.

104. Трофимов С.Я. Особенности склонового почвообразования в ненарушенных ельниках южной тайги. Дис. . канд. биол. н. М. 1989. 224 с.131

105. Трофимов С .Я. Функционирование почв ненарушенных биогеоценозов южной тайги (на примере ЦЛГБЗ): Дис. .докт. биол. наук. М., 1998. 390с.

106. Трофимов С.Я., Дорофеева Е.И. Об изучении органического вещества почв таежно-лесныхэкосистем. //Почвоведение, 1994. №2. с. 78-83.

107. Трофимов С.Я., Дорофеева Е.И. Особенности формирования органопро-филей почв в ненарушенных южнотаежных биогеоценозах // Вестник МГУ. Сер.17. почвоведение. 1997. №1.

108. Трофимов С.Я., Строганова М.Н. Особенности почвообразования на дренированных склонах в ненарушенных биогеоценозах южной тайги. // Вестн. МГУ, сер. 17. почвоведение. 1991. с. 8-16.

109. Шевцов И.И., Украинский В.В. Состояние покоя у Ps. fluorescens, вызванное длительным водным дефицитом. // Микробиология, т.49. №6. с.888-892.

110. Шушунова А.В., Максимова Л.М. Выживаемость эпифитных микроорганизмов при сублимационном высушивании и хранении. // Микробиология. 1976. т.45. №5. с.911-915.

111. Элементарные почвообразовательные процессы. М.: Изд-во «Наука». 1992. 203 с.

112. Antheunisse I., Arkesteijn-Dijksman L. Rate of drying and the survival of microorganisms. //Antonii van Leeuwenhoek. 1979. 45. №2. p.177-184.

113. Bamforth S.S. Interactions between Protozoa and other organisms // Agric. Ecosyst. Environment. 1988. V.24. p.229-234.

114. Barros N., Gomes Orellana L., Feijoo S., Balsa R. The effect of moisture on soil microbial activity studied by microcalorimetry. // Thermochim. Acta. 1995. №249. p.161-168.

115. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology / Baltimore, London, 1984-1989. V.l-4.132

116. Bergeys Manual of Determinative Bacteriology. Ninth Edition / Eds. Kreig N.R., Holt J.G. Baltimore: The Williams and Wilkins Co. 1994. 787 p.

117. Boois H.M., de Jansen E. Effect of nutrient in through foil rainter and of leaf upon fungal growth in a forest soil layer // Pedobiologia. 1976. v. 16. №3.

118. Boylen C. W., Survival of Arthrobacter crystallopoietes during prolonged periods of extreme desiccation. J. Bacterial. 1973. У.113. №1. p.33-37.

119. Boylen C., Ensign J.C. Long-term starvation survival of rod and spherical cells of Arthrobacter crystallopoietes. J. Bacterial. 1970. V.103. №3. p.569-577.

120. Bromfield S.M. Bacterial oxidation of manganous ions as affected by organic substrate concentration and composition. Soil Biol, and Biochem. 1974. V.6. p.383-392.

121. Bromfield S.M., David D.J. Sorbtion and oxidation of manganous ions and reduction of manganese oxide by cell suspensions of a manganese oxidizing bacterium. Soil Biol, and Biochem. 1976. V.6. p.37-43.

122. Brown A.D. Microbial water stress. Bact. reviens. 1976. V.40. №4. p. 803843.

123. Cacciari I., Lippi D. Arthrobacter: successfularid soil bacteria. A. review. // Arid soil res. andrehalil. 1987. V.l. №1. p. 1-30.

124. Campbell C.A., Biederbeck V.O. Soil bacterial changes as affected by growing season weather condition: a field and laboratory study // Can. J. Soil Sci. 1976. v.56. №3.

125. Carballas M.R., Reisinger O., Kilbertus G. Microflora у materia organica reconocible en suelos de praderia. // An. edafol у agrobiol. 1983(1984). v.42. №9-10. p.1499-1508.

126. Chen M., Alexander M. Resistance of soil microorganisms to starvation. Soil Biol, and Biochem. 1972. V.4.№3.p.283-288.

127. Chen M., Alexander M. Survival of soil bacteria during prolonged desiccation. Soil Biol, and Biochem. 1973. V.5.№3.p.213-221.133

128. De Ley J., Cattoir H., Reynaerts A. The guantitative measurement of DNA hybridization from renaturation rates / Eur. J. Biochem. 1970. №12. p.133-142.

129. Dhillon H.S., Darf R.K., Hitchman B. Survival of soil microorganisms in storage. //Microbios. 1987.V.52. № 211. p.73-80.

130. Dickinson C.H., Pudh J.Y.F.(Eds). Biology of plant litter decomposition. London 4: Acad. Press. 1974. V.2. 450p.

131. Doane C.C., Redys J.J. Characteristics of motile strains of Streptococcus facealis pathogenic to larvae of the gypsy moth // J. Intertebr. Patnol. 1970. №15. p. 420-430.

132. Ehrlich R., Miller S., Walker R.L. Effect of atmospherie humidity and temperature on the survival of airborne Flavobacterium. Appl. Micr. 1970. V.20. № 6. p.884-887.

133. Ellinger G., Quastel J.H. Preliminary experiments in the study of the respiratory activity of microorganisms suspended in thin films of fluid adhering to soild surfaces // Biochem. J. 1948. v.42. p.214-218.

134. Fischer R.W. Microbiological reactions of iron in soil. / I.W. Stucki et al (eds). Iron in soil and ceay minerals, p.715-748.

135. Gillis M., De Ley J., De Cleene M. The determination of molecular weight of bacterial DNA from renaturation rates / Eur. J. Biochem. 1970. №12. p. 143153.

136. Gordon R.E., Haynes W.C. and Ног-Nay Pang C. The Genus Bacillus. Agricultural Hand book, Wachington. 1973. №427.

137. Gray T.R.G. and Williams S.T. Soil microorganism, Oliver and Boyd, Edinburgh, 1971. 350 p.

138. Gray T.R.G. Survival of vegetative microbes in soil. / Survival vegetative microbes in soil. 26-th Symp. Soc. Gen. Microbiol. Univ. Camridge.1976. p.327-364.

139. Gray T.R.G. The ecology of soil bacteria. Liverpool, 1968. p. 500-514.134

140. Gyllenberg H.G. and Eklund E. Bacteria // Biology of plant litter decomposition, London, 1974. V.2. p.40-52.

141. Hattori T. Microbial life in the soil. N.Y. 1973.

142. Hirsch J. Beitage zur Taxonomie der Cytophagales. Doctor's thesis. Technical University Brannsehweig, 1979.

143. Hobbie J.E., Lee C. Microbial production of extracellular material: importans in benthic ecology // Marine Benthic Dynamics /K.R. Tenore and B.C. Coull, eds./ Univer. South Carolina Press. 1980. p.341-346.

144. Holding A.J.,Franklin D.A., Waiting R. The Microflora of peat-podzol transition// Soil Science, 1965. V.16 №1. p. 44-59.

145. Huand W.H., Keller W.D. Organic acids as agents of chemical weathering of silicate minerals. //Nature. V.239. №5366. p.149-151.

146. Jones J.M., Richards B.N. Changes in the microbiology of eucalypt forest soil following afforestation with exotic pines // Austral. Forest Res. 1977. v.7. №4.

147. Katznelson H. Survival of microorganisms inoculated into sterilized soil. Soil Science. 1940. У.49. №3. p.211-219.

148. Katznelson H. Survival of microorganisms introduced into soil. Soil Science. 1940.V.49. №4. p.283-293.

149. Kauri T. Rapid multipoint method for quantification of various physiological groups of bacteria in soil // Soil Biol. Biochem., 1980. V.12. P. 125-130.

150. Kjoller A., Struwe S. Microfungi in ecosystems: fungal occurrence and activity in litter and soil // Oikos. 1982. v.39. p.389-422.

151. Kjoller A., Struwe S. Analysis of fungal communities on decomposing beech litter / Jn. Ritz K., Dighton Giller K.E. (eds.) Beyond the biomass UK.: Yohn Wiley and Sons. 1994. p.191-198.

152. Laudelout H., Lambert R., Pham M.L. Variation saisonniere de la population microbienne du sol. //Rev. ecol. etboil. sol. 1978.V.15. №2. p.147-158.135

153. Lewin R.A. A classification of flexibacteria. // Journal of General Microbiology, 1969. Y.58. p. 186-206.

154. Marmur J. A procedure for the isolation DNA from microorganisms / J. of Molecular. Biology. 1961.№3. p.208-218.

155. Mc Curdy H.D. Studies on the taxonomy of the Myxobacterales. J. Record of Canadion isolates and survey of methods. // Canadian Journal of Microbiology. V.5. p. 1453-1461.

156. Meyer O. Functional Groups of Microorganisms. / Biodiversity and Ecosystem Function. Springer-Verlag. 1994. p. 67-85.

157. Messing R.A., Oppermann R.A. High surface low volume biomass composite. 1979. Pat. USA, cl. 195/59, N4153510.

158. Mulder E.G. Antheunisse I. Microbiologic et ecologie des Arthrobacter. Ann. Inst. Pasteur. 1963. Y.105. №1. p.46-74.

159. Mundl J.O. Lactic acid bacteria associated with raw plant food material // J. Milk food Technol. 1970. v.33. p.550-553.

160. Nannipieri P., Johnson P.L., Paul E.A. Criteria for measurement of microbial growth and activity in soil. // Soil boil, biochem. 1978. v.10. p.223-229.

161. Nelson L.M., Visser A.S. Effect of spring thaw on microorganisms in an arctic meadow site // Arc. and Aip. Res. 1978. v. 10. № 4.

162. Owen R.J., Hill L.R., Lapage S.P. Determination of DNA base composition from melting profiles in delute buffers // Biopolimers. 1969. №7. p.503-516.

163. Parr J.F., Norman A.G. Growth and activity of soil microorganisms in glass microbeads. I. Carbon dioxide evolution // Soil Sci. 1964. v.97. №6.

164. Pair J.F., Parkinson D., Norman A.G. Growth and activity of soil microorganisms in glass microbeads. II. Oxygen uptake and direct observations // Soil Sci. 1967. v.13.№4.

165. Poindexter J. The caulobacters // Microb. Rev. 1981. v.45. p.123-179.

166. Poirier I., Marechal P.A., Gervais P. Effect of the kinetics of water potential variation on bacterial viability. // J.Appl. Microb. 1997.V.28. 31. P. 101-104.

167. Polyanskaya L.M., Zvyagintsev D.G. Microbial succession in soil // Russian. Sci. Rev. Physiol. Gen. Biol. Rev. Harwood Acad. Publ. JmbH. 1995. V. 9. Part 1. P. 1-65.

168. Postgate I.R. Viability measurements and the supvival of microbs under minimum stress.//Addvanas in Microb. physiol. 1967. №1. p. 1-23.

169. Robinson J .В., Salonius P.O., Chase F.E. A note on the differential response of Arthrobacter spp. and Pseudomonas spp. to drying in soil. Cann. G. Microbiol. 1965. №11. p.746-748.

170. Robinson J. Some obsevation on the taxonomy my of the genus Microbacte-rium J. Cultural and physiological reactions and heat resistance. J. Appl. Bacterid. 1966. V.29. №3. p.607-615.

171. Schulze E.D., Mooney H.A. (Eds) Biodiversity and Ecosystem Function. Springer-Verlag. 1994. p. 67-85

172. Stackebrandt E., Murrey R.G.E., Triiper H.G. Proteobacteria classif. no v., a name for the fylogenetic taxon thet includes the purple bacteria and ther relatives // Intern. G. Sist. Bacterid. 1988. v.32. №3. p.321-325.

173. Stackebrandt E., Rainey F.A., Ward-Rainey N.L. Proposal for a New Hierarchic Classification System, Actinobacteria class nov. // Int. J. of System. Bacter., Apr. 1997. v.47. №2. p.479-491.

174. Stevenson T. Some obsevation on the microbial activity in remoistened air-dried soils. Plant Soil. 1956. V.8. p.170-182.

175. Stout J.D. The distribution of soil bacteria in relation to bioche-mical activity and pedogenesis. J. General introduction and factors affecting population at Taita Experimental Station, N.Z. // New Zeland Journal of Science. 1971. V. 14. p. 816-833.