Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение механизма токсического действия цинка на фотосинтетические реакции растений

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пигулевская, Тамара Константиновна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава I. Некоторые вопросы токсического действии тяжелых металлов на растения.

1.1. Загрязнение окружающей среды тяжелыми металлами.

1.2. Влияние высоких концентраций тяжелых металлов на растения.

Глава 2. Фотосинтез.

2.1. Современные представления о строении электронтранспорт-ной цепи фотосинтеза

2.2. Лабильность электронтранспортнрй цепи фотосинтеза

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

Глава 3. Объект и методы исследования.

3.1. Постановка вегетационных опытов

3.2. Определение металлов.

3.3. Определение пигментов

3.4. Интенсивность фотосинтеза и вишташе С14 в ннзкомоле-кулярные продукты фотосинтеза

3.5. Выделение хлоропластов и определение фотохимической активности.

3.6. Определение фотосинтетического фосфорилирования

3.7. Определение содержания цитохромов и изучение фотоинду-цированных изменений поглощения суспензии хлоропластов

3.8. Изучение содержания ферредоксина и пластоцианина методом электрофореза в полиакриламидном геле.

Глава 4. Результаты и их обсуждение.

4.1. Влияние цинка на общее состояние растений

4.2. Влияние избытка цинка на содержание хлорофилла.

4.3. Содержание железа и цинка в органах растений и в хло-ропластах.

4.4. Характеристика функционирования электронтранспортной цепи фотосинтеза.

4.4.1. Фотохимическая активность изолированных хлоропластов с различными электронакцепторными системами

4.4.2. Сравнительное изучение обмена кислорода и фотовосстановления КАДФ+ хлоропластами гороха и овса.

4.4.3. Обмен кислорода и фотовосстановления НАДФ+ хлоропластами растений овса, выращенными при различном снабжении цинком и железом.

4.5. Изучение участия медь - и железосодержащих перносчиков в работе ЭТЦ.

4.5.1. Действие пластоцианина на реакцию фотовосстановления НАДФ+ изолированными хлоропластами овса.

4.5.2. Действие медь - и железо - хелатирующих агентов на скорость транспорта электронов.

4.5.3. Содержание пластоцианина и ферредоксина в листьях растений овса.

4.6. Цитохромные компоненты ЭТЦ.

4.6.1. Содержание цитохромов

4.6.2. Фотоиндуцированные изменения поглощения цитохромов. . НО

4.6.3. Изучение фотоиндуцированных изменений поглощения цитохромов с учетом вклада

4.6.4. Использование модифицированной методики для изучения редокс-состояния цитохромов в хлоропластах овса.

4.7. Фотосинтетическое фосфорилирование

4.8. Интенсивность фотосинтеза и метаболизм углерода. . . 134 ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изучение механизма токсического действия цинка на фотосинтетические реакции растений"

Потребности человека в биоресурсах, первоисточником которых является фотосинтез, постоянно растут. В связи с этим, все более острой становится задача охраны растений и их фотосинтетического аппарата от воздействия неблагоприятных изменений в состоянии окружающей среды, в том числе вызываемых деятельностью человека.

Одним из таких факторов является загрязнение почв тяжелыми металлами. Последствия этого процесса- снижение плодородия почв. Накапливаемые в растениях тяжелые металлы приводят к. существенным отклонениям в обмене веществ, и, в конечном итоге, к снижению их продуктивности.Результаты исследований в этой области могут рассматриваться в двух природоохранительных аспектах. Один из них состоит в изучении накопления металлов в растениях с целью индикации состояния среды, другой связан с изучением влияния избытка тяжелых металлов на сами растения.Однако, вопрос о физиологических и биохимических механизмах токсического действия тяжелых металлов остается мало изученным и дискуссионным.

Высокая каталитическая активность металлов в реакциях живых клеток почти всегда связана с комплекс©образованием.Известна огромная роль железосодержащих ферментов в окислительно-восстановительных процессах клетки. Фотосинтетическое и окислительное фос-форилирование, транспорт электронов в электронтранспортной цепи (ЭТЦ) фотосинтеза и дыхания и другие процессы могут осуществляться лишь при непосредственном и непременном участии соединений желе зопорфириновой природы (цитохромов), а также переносчиков, содержащих железо в негеминовой форме.

Очевидно, что любой тяжелый металл, накапливаясь в растении в больших количествах, может.конкурировать с физиологически важными металлами ( в том числе железом) за места в активных центрах каталитических систем,инактивируя их и нарушая тем самым важг—

-Онейшие физиологические функции растительного организма, в том числе фотосинтез.

Целью настоящей работы являлось выяснение механизма токсического действия цинка на функционирование фотосинтетического аппарата у растений,выращенных в условиях избытка этого металла.

При постановке задач исследований исходили из положения,что в определенных условиях одни и те же каталитически активные белки могут связывать ионы разных металлов, к примеру, при нарушении в клетке физиологически оптимального соотношения между железом и цинком возможна конкуренция их за активные центры ферментных систем,что приводит к изменению или утрате выполняемых желе-зопротеидами функций в реакциях фотосинтеза.

В работе были поставлены следующие конкретные задачи:

1) провести сравнительное изучение фотосинтеза растений (овса) , выращенных в нормальных условиях и при избыточной концентрации цинка в среде выращивания;

2) исследовать функционирование энерготрансформирушцей системы в изолированных хлоропластах из растений,выращенных при нормальной и избыточной концентрациях цинка*,

3) провести сравнительное изучение содержания и функционирования железопротеидов в фотосинтетическом аппарате растений,выращенных в разных условиях снабжения цинком;

4) исследовать возможности снижения токсического действия цинка на растения внесением дополнительного количества железа в среду выращивания.

Выбор объекта изучения определялся тем,что овес считается тест-растением на избыток тяжелых металлов.

Полученные в работе данные свидетельствуют о существенных изменениях в функционировании фотосинтетического аппарата ( ФСА ) у растений овса,выращенных в условиях избытка цинка:уменьшении зеленых пигментов и интенсивности фотосинтеза , в неспецифических изменениях фотосинтетического метаболизма углерода,значительных изменениях в скорости переноса электронов на разных участках ЭТЦ, а также снижении способности сопрягающих мембран к фотофосфорили-рованию.

Впервые проведен полный анализ обмена кислорода в изолированных хлоропластах овса, что позволило выявить большую долю псевдоциклического транспорта электронов (ЩЭТ) у этого объекта. Снижение доли ЩЭТ в хлоропластах цинк-избыточных растений дало возможность предположить ингибирование цинком аутооксидабельных железосодержащих компонентов ЭТЦ.

Впервые получены данные о содержании цитохромов в хлоропластах овса. Обнаружено уменьшение содержания цитохромов в хлоропластах цинк-избыточных растений.

Модифицирован ( в совместной работе с Институтом фотосинтеза и почвоведения АН СССР) метод изучения фотоиндуцированных изменений цитохромных компонентов,позволивший определить редокс состояние цитохромов в норме и при избытке цинка в среде выращивания.

Вопросы охраны природы являются актуальными.Полученные результаты важны для понимания механизмов токсического действия тяжелых металлов, оценки адаптационного потенциала растений к неблагоприятным факторам среды и могут быть использованы в разработке частных вопросов теории устойчивости растений к действию экстремальных факторов.

Изучение механизмов токсического действия тяжелых металлов на растения позволяет надеяться на разработку методов,повышающих устойчивость растений к неблагоприятному воздействию избытка тяжелых металлов.

Ряд сведений о фотосинтезе овса имеет значение для выяснения отдельных вопросов энергетики фотосинтеза.

Модифицированная методика изучения фотоиндуцированных изменений поглощения цитохромных компонентов может быть рекомендована для изучения функционирования фотосинтетического аппарата у разных фототрофов.

Выражаю глубокую благодарность моему научному руководителю доценту кафедры физиологии растений МГУ И.А. Чернавиной за руководство данной работой.

Особую признательность выражаю сотрудникам Института почвоведения и фотосинтеза Б.Н.Иванову, В.Л.Шмелевой и М.С. Христину, совместно с которыми выполнялась часть работы.

0Б30Р ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Пигулевская, Тамара Константиновна

6. Результаты работы позволяют заключить, что одним из механизмов токсического действия цинка на фотосинтетические реакции является конкуренция между цинком и железом на различных этапах формирования и функционирования железосодержащих компонентов ЭТЦ. Методы, снижающие токсическое действие цинка, необходимо искать в том числе и в повышении эффективности использования железа растениями.

-144-ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Интенсивность работы фотосинтетического аппарата определяется его структурной и функциональной организацией, которая изменяется под влиянием варьирования условий выращивания.

Так результаты данной работы показали, что выращивание растений в условиях избытка цинка приводит к снижению общей насыщенности фотосинтетических мембран зелеными пигментами, что, как известно, определяет скорость ассимиляции света. Обнаружено уменьшение содержания ключевых компонентов ЭТЦ ферредоксина и цитохромов. Снижение содержания цитохромов, по нашему мнению, происходит в результате конкуренции между железом и цинком за протопорфирин, т.е. на уровне формирования этих железосодержащих переносчиков ЭТЦ.

Это отражается и на функционировании фотосинтетического аппарата у растений, выращенных при избытке цинка. Изучение скорости работы ЭТЦ фотосинтеза в изолированных хлоропластах из таких растений обнаружило значительное снижение скорости общего транспорта электронов, что, конечно, является следствием уменьшения фонда ключевых переносчиков цитохромов, а также снижения содержания пигментов.

Однако картина этих изменений не может быть представлена простой схемой, поскольку изменения функциональной организации фотосинтетических мембран в хлоропластах цинк-избыточных растений не объясняются исключительно снижением содержания железосодержащих компонентов ЭТЦ цитохромов. Свидетельством тому является обнаруженное нами различие в окислительно-восстановительном состоянии цитохромных компонентов, в частности цитохрома ъ55з« При исследовании редокс состояния этого цитохрома в хлоропластах изолированных из цинк-избыточных растений обнаружено его участие

-145в электронном транспорте в более восстановленном состоянии в уело и виях непрерывного освещения, чем в хлоропластах из растении, выращенных в нормальных условиях, или в том случае, когда хлоропласты выделены из растений, выращенных при добавлении железа в среду выращивания на фоне избыточной концентрации цинка.

Изменение редокс состояния этого цитохрома можно объяснить, если учесть современные представления об участии железосерного центра Риске в окислении цитохрома ъ ^ в ЭТЦ. По нашему мнению нарушение функционирования Риске компонента, содержащего негеминовое железо, избытком цинка, приводит к определенным перестройкам в работе этого сегмента ЭТЦ, что выразилось в изменении редокс состояния ъ 563

• Таким образом, изменения функционирования ЭТЦ в фотосинтетическом аппарате растений цинк-избыточных растений связаны не только со снижением содержания железосодержащих компонентов переносящих электроны, но и с определенными перестройками в ЭТЦ на участках функционирования таких переносчиков.

Кроме того обнаружена более высокая скорость фотовосстановления НАДФ+ суспензией хлоропластов из цинк-избыточных растений, что по нашему мнению связано со снижением доли участия железосодержащих бежов в электронном транспорте на терминальном участке ЭТЦ, ответственных за высокую скорость ПЦЭТ у растений овса контрольного варианта, т.е. произошло перераспределение электронов между ЩЭТ и ЩЭТ в пользу последнего в общем электронном потоке от воды в хлоропластах цинк-избыточных растений, т.е. обнаружены изменения опять-таки на участке ЭТЦ ( акцепторная сторона ФС I), где участие железосодержащих белков в электронном транспорте практически доказано.

Таким образом, все вышеописанные эксперименты, а также опыты с применением ингибиторов негеминового железа при изучении электронного транспорта и литературные сведения дают основания полагать, что причиной всех обнаруженных изменений в функционировании ЭТЦ является конкуренция между цинком ( содержание которого в хлоропластах цинк-избыточных растений велико ) и железом в железосерных компонентах ЭТЦ, которые в случае замены железа цинком теряют выполняемые ими функции переносчиков электронов.

В итоге, конкуренция между цинком и железом на различных этапах формирования и функционирования железосодержащих компонентов ЭТЦ приводит к снижению интенсивности образования первичных продуктов фотосинтеза ( АТФ и НДЦФ'Н ) и изменению их соотношения, что оказывает влияние на пути образования вторичных продуктов фотосинтеза и их качество.

Действительно, в наших опытах мы наблюдали более низкий уровень ассимиляции углерода, а также неспецифические изменения в распределении радиоуглерода среди низкомолекулярных продуктов фотосинтеза, которые являются отражением нарушения процессов фотофосфорилирования и снижения отношения АТФ/НАДФ«Н при функционировании энерготрансформирующей системы хлоропластов из цинк-избыточных растений.

Интересным оказалось функционирование ФСА овса, выращенного в нормальных условиях. Достаточно отметить обнаруженную высокую скорость фотовосстановления кислорода. В литературе приводятся многочисленные эксперименты, доказывающие функционирование ПЦЭТ в хлоропластах растений in vivo . Доказана необходимость и достаточность одной ФС I для фотовосстановления кислорода, причем считается, что основным местом взаимодействия электрона с кислородом является восстановительная сторона ФС I. Результаты наших экспериментов, а также литературные сведения помогли нам предположить высокую активность компонентов восстанавливающих кислород в хлоропластах овса, что и является причиной высокой доли ПЦЭТ в общем электронном транспорте от воды у этого объекта. В свою очередь факт снижения доли ПЦЭТ в общем транспорте электронов в хлоропластах растений, выращенных при избытке цинка, позволил предполагать ингибирование цинком аутооксидабельных железосодержащих компонентов на акцепторной стороне ФС I, что привело к перераспределению электронов на НАДФ и увеличению скорости НЦЭТ в хлоропластах цинк-избыточных растений, по сравнению с таковой в контрольных растениях.

Если наряду с большой долей ПЦЭТ в общем электронном транспорте в хлоропластах растений овса во внимание принять высокий уровень включения радиоуглерода в продукты гликолатного пути при изучении фотосинтетического метаболизма углерода, то вывод о возможном участии ЭТЦ в фотодыхании растений овса можно считать если не доказанным, то весьма вероятным.

Таким образом практическое решение задач, поставленных в работе: изучение фотосинтеза, исследование функционирования энерго-трансформирующей системы в изолированных хлоропластах, изучение содержания и функционирования железопротеидов в ФСА растений овса, выращенных в нормальных условиях и при избытке цинка в питательной среде позволили прийти к выводам, соответствующим цели настоящей работы.

Крупный специалист в области бионеорганической химии Д.Уильяме высказал такую мысль ( Уильяме, 1975):"Уровень загрязнения окружающей среды продуктами и отходами промышленного производства, в частности соединениями тяжелых элементов, многие из которых ядовиты, быстро растет. Возможно, что благодаря эволюции живой мир со временем адаптируется к новому химическому окружению".

Если принять такое предположение, то, по-видимому, работы, подобные данной, могут быть полезны для понимания возможных путей адаптации в каждом конкретном случае.

1. Выращивание растений овса при избыточных концентрациях цинка вызывает угнетение роста растений, уменьшение содержания зеленых пигментов и интенсивности фотосинтеза. Обнаруженное при этом снижение содержания железа в органах растений и адекватное увеличение содержания цинка указывает на возможность возникновения конкурентных взаимоотношений между цинком и железом за места в активных центрах железосодержащих компонентов, в том числе, участвующих в реакциях фотосинтеза.

2. Применение различных акцепторных систем и ингибиторов позволило обнаружить в изолированных хлоропластах цинк-избыточных растений существенные изменения в скорости переноса электронов на разных участках ЭТЦ, а также в системе фотофосфорилирования. Изменение соотношения АТФгНАДФ при функциях ФСА цинк-избыточных растений, по-видимому, является причиной обнаруженных неспецифических изменений в распределении С^4 среди продуктов фотосинтеза.

3. Особенностью фотосинтетического аппарата овса, выявленной в результате проведенного полного анализа обмена кислорода, является высокая активность компонентов ЭТЦ, взаимодействующих с кислородом, что выражается в увеличении доли псевдоциклического транспорта электронов в общем электронном транспорте от Н20. Избыток цинка в среде выращивания растений вызывает перераспределение электронного потока в хлоропластах, выделенных из этих растений - снижается доля псевдоциклического транспорта электронов, но увеличивается скорость фотовосстановления НАДФ. Такие перестройки в ЭТЦ фотосинтеза, по-видимому, обусловлены инактивацией цинком аутооксидабельных железосодержащих компонентов.

4. Впервые получены данные о содержании цитохромов в хлоропластах овса. Обнаружено уменьшение содержания цитохромов, а также ферредоксина в хлоропластах цинк-избыточных растений, по сравнению с содержанием этих компонентов ЭТЦ у растений, выращенных в нормальных условиях.

5. Модифицирована ( в совместной работе с Институтом почвоведения и фотосинтеза АН СССР ) и применена методика изучения фотоиндуцированных изменений цитохромных компонентов, позволивших определить состояние цитохромов в норме и при избытке цинка в среде выращивания растений. Обнаружены изменения в редокс-сос-тоянии цитохрома ъ 553 в хлоропластах цинка-избыточных растений, которые могут быть связаны с нарушением под действием цинка функционирования Юэзку Fe-s центра на участке ЭТЦ между фотосистемами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пигулевская, Тамара Константиновна, Москва

1. Андреева Т.Ф. Фотосинтез и азотный обмен растения,- В кн.: Физиология фотосинтеза. М., 1982, с.89-104.

2. Бекина P.M., Лебедева А.Ф., Рубин Б.А. О связи фотоокислительных превращений органических кислот в хлоропластах с фотосистемой П.- ДАН COOP, 1975, т.224, №4, с.962-963.

3. Бекина P.M., Лысенко Г.Г., Рубин Б.А. Фотоокислительное декарбок-силирование органических кислот в хлоропластах и его связь с фотодыханием.- Физ.растен., 1974, т.21,4, с.468-475.

4. Большой практикум по физиологии растений. Минеральное питание.

5. Физиология клетки. Рост и развитие: Учебное пособие для студентов биол. специальн. вузов / Чернавина И.А., Потапов Н.Г., Косулина Л.Г., Кренделева Т.Е.; Под ред. Б.А. Рубина.- М.: Высш. школа, 1978.- 408с.

6. Вечер А.С., Троицкая Т.М., Масный М.Н. Микроэлементы в хлоропластах и листьях гороха с различной фотохимической активностью.-В кн.: Биологическая роль микроэлементов и их применение в с/х и медицине. М., 1974, с.329-338.

7. Власюк Л.Я. Изучение использования микроэлементов в УССР.- В кн.: Физиологическая роль и практическое применение микроэлементов. Рига, 1976, с.124-135.

8. Вологжанина Г.В., Полозова И.А. Валовое содержание микроэлементов в серых лесных почвах и черноземах Прикамской провинции.-В кн.: Труды Пермского с/х института. Пермь, 1978, в, 128, с.32-36.

9. Воскресенская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света.- М.: Наука, 1965.- 309с.

10. Воскресенская Н.П., Гришина Г.С. О конкурентных отношениях между COg и некоторыми другими окислителями при фотосинтезе в различных участках спектра.- Докл. АН СССР, 1962, в.144, с.922-151925.

11. Гелетюк Н.И., Золотарева Б.Н. Использование метода беспламенной атомно-абсорбционной спектроскопии для анализа проб различных компонентов биосферы.- Препринт. Путцино: Щ БИ, 1980.-25с. ■

12. Гинс В.К., Тихонов А.Н., Мухин Е.Н., Рууте Э.К. Особенности функционирования двух молекулярных фирм юерредоксина гороха в цепи электронного транспорта хлоропластов.- Биохимия, 1982, т. 47, № II, с.1859-1866.

13. Гольдфельд М.Г., Халилов Р.И. Локализация меди в фотосинтетическом аппарате хлоропласта.- Биофизика, 1979, т. 24, в. 4, с.762-764.

14. Ермак О.Г., Гелетюк Н.И., Новокрещенова Е.Г. Содержание металлов в травянистой-растительности в Пущине в связи с транспортным загрязнением.- В кн.: Экология малого города. Пущино, 1981, с.130-137.

15. Жогова Е.П. Роль железо- и медь-протеидов электронтранспор^но^ цени фотосинтеза в зависимости от условий выращивания растений.- Дисс. . канд.биол.наук.- М., 1973.- 110с.

16. Загрязнение почв и растительности тяжелыми металлами / Большаков В.А., Гальпер Н.Я., Клименко Г. А., Лычкина Т.И., Баш-та В.В.- М.: ВНИИТЭИСХ, 1978.- 52с.

17. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза: Доложено на ХХХУП ежегодном Тимирязевском чтении.-Л.: Наука, 1977.- 56с.

18. Заленский О.В., Семихатова О.А., Вознесенский В.Л. Методы применения радиоактивного углерода С-^ для изучения фотосинтеза.- М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1955.- 305с.

19. Запрометов М.Н. Основы биохимии фенольных соединений.- М.: Высшая школа, 1974.- 214с.

20. Иванов Б.Н., Музафаров Е.Н. Определение связи поглощения протонов с транспортом электронов в изолированных хлоропластах.- В кн.: Методы исследования фотосинтетического транспорта электронов. Пущино, 1974, с.69-83.

21. Иванов Б.Н., Редько Т.П., Шмелева В.Л., Леухин Е.Н. Участие фер-редоксина в псевдоциклическом электронном транспорте в изолированных хлоропластах гороха.- Биохимия, 1980, т.45, № 8, с.1425-1432.

22. Игнатьевская М.А., Рассказова Е.М., Чернавина И.А. Влияние избытка м*1 на обмен железа у растений овса.- Физ.растен., т.30, в.1, 1983, с.172-177.

23. Ильин В.Б., Гармаш Г.А. Поступление тяжелых металлов в растение при их повышенном содержании в почве.- Изд. АН СССР, Сер. биол.наук, 1981, т.10, в.2, с.49-51.

24. Карташова Е.Р. Дыхательные системы листьев, различающихся по содержанию хлорофилла. Научн.докл.высш.школы.- Биолог, науки, 1969, № 6, с.77-81.

25. Кизилыптейн Л.Я., Кулидов А.В., Емец В.М. Влияние терриконов Донецкого бассейна на аккумуляцию тяжелых металлов растительностью.- Экология, 1983, № 3, с.64-66.

26. Клеваник А.В., Климов В.В., %валов В.А., Красновский А.А. Восстановление феофитина в световой реакции фотосистемы П высших растений.- Докл. АН СССР, 1977, т.236, М, с.241-244.

27. Климов В.В., Долан Э., Ки Б. Исследование функции феофетина, плас-тохинона, железа и каротиноидов в реакционных центрах фотосистемы П растений.- Биофизика, 1981, т.26, № 5, с.802-809.

28. Колесников П.А., Мутускин А.А. Распределение железа при прорастании семян и росте проростков пшеницы.- Биохимия, 1963, т.28, J6 2, с.112-116.

29. Ковда В.А., Золотарева Б.Н., Скрипниченко И.И. О биологической реакции растений на тяжелые металлы в среде.- Докл. АН СССР, 1979, т.247, }Ь 3, с.766-768.

30. Колесников П.А., Петроченко Е.И., Зорэ С.В., Мутускин А.А., Пше-нова К.В. Поглощение кислорода хлоропластами листьев гороха в присутствии рибозо-5-фосфата на свету.- Докл. АН СССР, 1976, т.227, с.236-239.

31. Косицин А. В. Распределение цинка между клеточным соком и остальным содержанием клетки в листьях томатов.- Докл. АН СССР, 1970, т.160, № 5, с.I2I2-I2I4.

32. Кренделева Т.Е., Коршунова B.C., Рубин Б.А. Изучение кинетики окислительно-восстановительных превращений цитохромных компонентов в электронно-траспортной цепи фотосинтеза.- Биофизика, 1969, т.14, с.427.

33. Кретович В.Л. Биохимия растений.- М.: Высшая школа, 1980.- 445с.

34. Крумкачев Л.М., Кулыгина А.Л. Некоторые аспекты охраны почв в системе международного природоохранительного сотрудничества.-- Экспресс информация. Гигиена окружающей среды, 1983, № 7, с.1-26.

35. Кээрберг О.Ф., Вийль Ю.А. Системы регуляции и энергетика восстановительного пентозофосфатного цикла.- В кн.: Физиология фотосинтеза. М., с.104-118.

36. Кулагин Ю.З. Дымовые отходы завода Магнезит и динамика лесной зоны города Сотка (Ккный Урал).- В кн.: Охрана природы на Урале. Свердловск, 1964, с.34-45.

37. Ковальский В.В., Нкшлендорф А. Ф., Упитис В.В. Краткий обзор результатов исследований по проблемам микроэлементов за 1977 г.-154В кн. Микроэлементы в СССР. Рига, 1979, Jfc 20, с.3-49.

38. Лайск А.Х. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания Cg растений.- М.: Наука, 1977,- 194с.

39. Ленинджер А. Биохимия.- М.: Мир, 1974, с.628

40. Липская Т.А., Малгаш М.К. Накопление различных форм хлорофилла а. и за активность реакции Хилла при действии высоких концентраций кооальта.- До1СЛ. АН БССР, 1974, т.ХУШ, Jfc 2, с. 160-163.

41. Лисенкова Л.Л., Мохова Е.Н. Спектрофотометрическое количественное определение цитохрома С в интактных клетках микроорганизмов. -Микробиол., 1964, т.33, с.918-922.

42. Любимов В.Ю. Псевдоциклический транспорт электронов в хлоропластах.- В кн.: Механизм фотодыхания и его особенности у растений различных типов. Пущино, 1978, с.17-32.

43. Макаров А.Д., Стахов Л.Ф. Птерин-белковый комплекс в процессе переноса электронов и фотофосфорилировании.- В кн.: Итоги исследования механизма фотосинтеза. Пущино, 1974, с.80-91.

44. Макинен М. Структурные и электронные аспекты ионов металлов вбелках.- В кн.: Методы и достижения бионеорганической химии. М., 1978, с.П-132.

45. Михлин Д.М. Биохимия клеточного дыхания. М.: изд. АН СССР, 1960.--416с.

46. Молотковский Ю.Г.,Дзюбенко B.C. Индуцируемое светом поглощение Н+ изолированными хлоропластами.- Мол.биология, 1970, т. 4, с.383-389.

47. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза.- М.: Наука, 1981,- 196с.

48. Мутускин А.А., Щенова К.В., Колесников П.А. 0 биологической роли негеминового железа зародышей пшеницы.- Докл. АН СССР, 1963, т.150, № I, C.II-I2.

49. Мухин Е.Н., Чермных P.M. Значение факторов высшей среды в определении отношения АТФ:НАДФ«Н в хлоропластах,- Физ.растен., 1977, т.24, IS 6, с.1148-1153.

50. Николаевский B.C. Современное состояние проблемы газоустойчивости растений.- В кн.: Газоустойчивость растений. Пермь, 1969, с.5-33.

51. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск: Наука, 1979, -280с.

52. Ничипорович Л.А. Энергетическая эффективность фотосинтеза и продуктивность растений.- Пущино: НЦБН, АН СССР, 1979,- 37с.

53. Озолиня Г. Р., Лапиня Л. П. Аккумуляция ионов Си в первичных и вторичных корнях молодых растений ячменя.- Физ. растен., 1983, т. 30, в.1, с.169-172.

54. Островская Л.К. Биохимическая роль железа в растениях.- В кн.: Фотосинтез и пигменты как факторы урожая. Киев: 1965, с.51-58.

55. Парибок Т.А. Взаимодействие цинка и фосфора в миниральном питании растений.- Агрохимия, 1970, № 2, с.153-156.

56. Пейве Я.В., Ягодин Б.А., Жизневская Т.Я., Бороденко Л.И. Высокомолекулярные железосодержащие оилюа ю. у.^рр«доксин при кобальтовом хлорозе растении.- Докл. АН СССР, 1968, т.179, № 5, с.1243-1245.

57. Пояркова Н.М., Воскресенская Н.П. Фотосинтез изолированных хлоропластов и поглощение кислорода.- Физ.растен., 1981, т.28, в.2, с.245-252.

58. Пшенова К.В., %тускин А.А., Шатилов В.Р., Софьин А.В. Ввделение белков электронтранспортной цепи фотосинтеза, связанных с фотосистемой I, из Ankist-rodeemus braunii.- Прикладная биохимия и микробиол., 1981, т. 17, № 5, с.773-777.

59. Редько Т.П., Шмелева В.Л., Иванов Б.Н., ОДухин Е.Н. Соотношение между нециклическим и псевдоциклическим транспортом электронов в хлоропластах гороха в зависимости от концентрации ферредоксина.- Биохимия, 1982, т.47, в.10, с.1695-1699.

60. Рощина В.В. Исследование фотосинтетического электронного переноса на уровне цитохрома f и пластоцианина: Автореф. дисс. кандидата биол.наук.- М., 1976,- 18с.

61. Рощина В.В., Таукелева Ш.Н. Исследование цитохромов хлоропластов пшеницы.- Физ. и биохим. культ, растений, 1980, т.12, $ 3, с.252-257.

62. Рубин Б.А., Арциховская В.В., Аксенова В.А. Биохимия и физиология иммунитета растений.- М.: Высшая школа, 1975,- 320с.

63. Рубин Б.А., Гавриленко В.Ф. Биохимия и физиология фотосинтеза.-- М.: Изд. Моск. ун-та, 1977.- 325с.

64. Рубин Б.А., Кренделева Т.Е., Быстрых Е.Е., Верхотуров В.Н. Компоненты системы цитохромов в изолированных хлоропластах табака.- Биол. наука, 1969, № 10, с.25-30.

65. Рубин Б.А., Чернавина И.А. О биохимической природе хлороза растений.- Вестн. Моск. ун-та. Серия биологии, почвоведения, геологии, географии, 1959, № I, с.10-15.

66. Рубин Б.А., Чернавина И.А., Карташова Е.Р. Некоторые особенности обмена железа цри железо-марганцевом хлорозе.- Физ. раст., 1962, т.9, J6 6, с.657-664.

67. Сиянова Н.С. Влияние аммиака на фотосинтез и распределение С^ среди различных соединений.- Физ. растен., 1964, т. 2, № 3, с.31-35.

68. Скулачев В.П. Аккумуляция энергии в клетке.- М.: Наука, 1969.-439с.

69. Смирнов Ю.С., Крупникова П.А. Влияние тератогенных концентраций никеля на содержание индолилуксусной кислоты и активность ИУК-ОКСИДаЗЫ В растениях Helianthus annuus L. (Corapositae) Бот.ж., 1978, т.63, №5, с.676-681.

70. Специальный практикум по биохимии и физиологии растений / Под ред.

71. М.М. Окунцова.- Томск: Изд. Томского ун-та, 1974, с.119-132.

72. Стахов Л.Ф., Макаров А.Д. Об участии птеринового компонента в световом и темновом поглощении кислорода хлоропластами.- Биохимия, 1981, т.46, & 9, 0.1646-1651.

73. Тарчевский И.А. Продукты фотосинтеза листьев пшеницы и влияние на их образование почвенной и атмосферной засухи.- В кн.: Ученые записки Казанского гос.университета, Казань, 1958, т.118, C.III-I56.

74. Тарчевский И.А. Фотосинтез и засуха.- Казань: КГУ, 1964.- 198с.

75. Тарчевский И.А. Биохимия и биофизика фотосинтеза.- М.: Наука, 1965.- 305с.

76. Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза.- М.: Высшая школа, 1977.- 250с.

77. Тарчевский И.А. Механизм влияния засухи на фотосинтетическое усвоение СО2.- В кн.: Физиология фотосинтеза. М., 1982, с.118- 129.

78. Тарчевский И.А., Заботин A.M. Теоретические основы фотосинтетической продуктивности.- М.: Наука, 1972.- 92с.

79. Тарчевский И.А., Безуглов В.К., Заботин А.И., Петров В.Е. Реактивность фотосинтетического аппарата.- Казань: КГУ, 1975.- 102с.

80. Уильяме Д. Металлы жизни.- М.: Мир, 1975.- 233с.

81. Фотохимические системы хлоропластов / Под ред. Л.К. Островской.- Киев: Наукова думка, 1975.- 206с.

82. Халилов Р. И., Гольдфельд М.Г., Ванин А.Ф. О содержании гемового и негемового железа в фотосистеме П хлоропластов.- Редкол. Биофизика, АН СССР, М., 1979, Рукоп.деп. в ВИНИТИ 24 дек., 1979,4380-79, ДСП.

83. Хангулов С.В. Гольдфельд М.Г., Ешоменфельд Л. А. О механизме двух-электронного переноса в фотосинтетической цепи электронного транспорта,- Докл. АН СССР, 1974, т.218, № 4, с.726-728.

84. Хлюстова Т.М. Продукты фотосинтеза листьев шпината и извлеченных из них хлоропластов.- В кн.: Функциональные особенности хлоропластов. Казань, 1969, с.78-83.

85. Чернавина И.А. Условия минерального питания и проблема хлороза.-В кн.: Роль минеральных элементов в обмене веществ и продуктивности растений. М., 1964, с.359-364.

86. Чернавина И.А. О некоторых закономерностях биосинтеза хлорофилла у высших растений.- Сельскохозяйственная биология, 1967, т.II, £ 4, с.112-114.

87. Чернавина И.А. Физиология и биохимия микроэлементов. М.: Высшая школа, 1970.- 283с.

88. Чернавина И.А. Роль железа и меди в образовании хлорофилла у высших растений.- В кн.: Влияние микроэлементов на урожай и обмен веществ сельскохозяйственных культур. М., 1972, с.176-182.

89. Чернавина И.А., Воронина Э.И. Фотосинтетическое фосфорилирование у салата при различных условиях питания молибденом.- Научн. докл. высшей школы. Биологич. науки, 1971, № 8, с.78-84.

90. Чернавина И.А., Жогова Е.П., Матус В.К. Цитохромные компоненты хлоропластов овса, выращенного в условиях избытка марганца.-Биол. науки, 1974, В 2, с.76-80.

91. Чернавина И.А., Карташова В.Р. Об участии систем медь-протеиновых ферментов в биосинтезе хлорофилла.- Сельскохозяйственная биология, 1967, J£ 2, с.358.

92. Чернавина И.А., Кренделева Т.Е., Грачева Н.К. О механизме участия железа в процессе образования хлорофилла.- Вестник МГУ, 1964, № 4, с.48-53.

93. Чернавина И.А., Кренделева Т.Е., Свердлова П.С. Влияние железа и марганца на энергетический обмен растений с нарушенным синтезом хлорофилла.- Физ. растен., 1968, т.15, Л 6,с.838-842.

94. Чернавина И.А., Кренделева Т.Е., Юферова С.Г. О путях окисления дыхательных субстратов в альбиносных и зеленых тканях листьев пестролистных растений.- Научные докл. высшей школы, Биол. науки, 1968, № I, с.34-40.

95. Школьник М.Я. Физиологические причины тератологических изменений у растений.- Бот.ж., 1981, т.66, № 2, с.153-165.

96. Школьник М.Я., Абышева Л.Н. Действие высоких концентраций хрома, никеля и бора на содержание флавоналов в листьях Lycopersicon eschlentum feolanaceae ) .-Бот.ж., 1982, Т.67, & 6, с.771-- 777.

97. Школьник М.Я., Смирнов Ю.С., Стом Д.И. Тератологические изменения у растений, индуцируемые фенолами.- Бот.ж., 1978, т.63, № 5, с. 664-675.

98. Шмелева В.Л., Иванов Б.Н., Акулова В.А. Фотофосфорилирование и электронный транспорт в хлоропластах гороха, выращенного при различной интенсивности света.- Физ.растен., 1976, т.23, № 5, с. 869-876.

99. Шмелева В. Л., Иванов Б.Н., Битюкова Л.В. Светозависимое поглощение кислорода изолированными хлоропластами гороха при фотовосстановлении НАДФ+.- Биохимия, 1979, т.44, в.5, с.911-916.

100. Шмелева В.Л., Иванов Б.Н., Редько Т.П. Транспорт электронов и фотофосфорилирование, связанные с фотовосстановлением кислорода хлоропластами гороха, выращенного при различной освещенности.- Биохимия, 1982, т.47, & 7, с.1104-1107.

101. Шмелева В.Л., Паршина Г.Н., Полимбетова Ф.А. Состояние электронтранспортной цепи фотосинтеза озимой пшеницы в процессе закаливания. -Физ. и биохим.культур, растений, 1981, т.13, № 3(72),с.244-250.

102. Шувалов В.А., Красновский А.А. Люминесценция цинкпротопорфиринов в микроорганизмах и растениях фосфоресценция и замедленная флуоресценция.- Молекул, биол., 1971, т.5, ^ 5, с.698-702.

103. Эйнор Л.О. Реконструирование энергетических механизмов фотосинтеза. Киев: Наукова думка, 1973.-235с.

104. Яцимирский К.Б. Введение в бионеорганическую химию. Киев: Наукова думка, 1976.- 142с.

105. Agarwala S.C., Bishit S.S., Sharma С.P. Relative effectiveness of some heavy metals in producing togethy and symptoms of iron deficiency in barley Can. J. Bot., v. 55, p. 1299-1307.

106. Ambler J.E., Brown J.C., Gauch H.G. Effect of zinc on translocation of iron in soybean plants Plant Physiol., 1970, v. 46, N 3, p. 320-323.

107. Amesz J., Spectrophotometry evidence for th- participation of a qui-none in photosynthesis of intact blue green algae. Biochim Biophys. Acta, 1972, N 2, p. 257-265.

108. Amesz J. Physiology. I. Photosynthesis. The photosynthetic reaction center. Progr. Bot., 1981, v. 43, p. 49-63.

109. Anderson J.M. Than Nyunt, Boardman N.K. Light-induced redox changes of cytochrome b-559. Arch. Biochem. Biophys., 1973, v. 155, N 4, p. 436-444.

110. Anderson J.M., Anderson B. The architecture of photosynthetic membranes: lateral and transverse organization. TIBS, 1982, N 7, p. 288-292.

111. Arnon I.I. Copper enzymes in isolated chloroplasts. Polyphenol-oxidase in Beta vulgareis. Plant Physiol., 1949, v. 24, N 1, p. 1-5.

112. Arnon D. Role of ferredoxin in photosynthesis. Naturwissenschaften, 1969, v. 20b, p. 295-299.

113. Asada К., Kiso K.f Yoshikawa Univalent reduction of molecularoxygen by spinach chloroplasts on illumination. J. Biol. Chemistry, 1974, v. 249, N 7, p. 2175-2181.

114. Avron M., Chance B. The relation of light induced oxidation reduction changes in cytochrome f of isolated chloroplasts to photo-phosphorylation. In: Currents in Photosynthesis. Rotterdam, 1965, p. 455-457.

115. Baker N.R., Ternyhough P.f Meek I.T. Light-dependent inhibition of photosynthetic electron transport by zinc. Physiol. Plant, 1982, v. 56, N 2, p. 217-222.

116. Barr R., Crane F.L. Organization of electron transport in photosynthesis system II of spinach chloroplasts according to chelator inhibition sides. Plant Physiol., 1976, v. 57, N 3, p. 450453.

117. Bechett P.H.T., Davis R.D. Upper critical levels "of toxic elements in plants. "New Phytol", 1977, 79, N 1, p. 95-106.

118. Bendaii D.S. Photosynthetic cytochromes of oxygenic organisms. -Biochim. Biophys. Acta, 1982, v. 683, N 2, p. 119-151.

119. Bendaii D.S., Davenport H., Hill R. Cytochrome components in chloroplasts of higher plants. In: Methods in enzymology, London, 1971, v. 23, part A, p. 327-344.

120. Bioenergetic of photosynthesis/Ed. by Govindjee. New York San Francisco - London: Acad. Press, 1975. - 698 p.

121. Blinks L., Chromatic transients in the photosynthesis of green brown and red algae. In: Comparative biochemistry of photoreactive systems. Ed. by Mary Bell Aclen. N.Y. - London, Acad. Press, 1960, 437 p.

122. Boardman N.K. The photochemical system of photosynthesis. In: Ad.vances in Enzymology, Interscience, New York London, Sydney, 1968, v. 30, p. 1-80.

123. Bohme H., Boger P. Reciprocal formation of cytochrome c-553 and plastocyanin in Scenedesmus. FEBS Lett., 1978, v. 85, N 3, pp. 337-339.

124. Bothe H. The role of phytoflavin in photosynthetic reaction. Tubingen. Progress in photosynthesis research, 1969, v. 3, part III, p. 1483-1491.

125. Bouges-Bocquet B. Electron transport between the two photosystemsin spinach chloroplasts. Biochim. Biophys.Acta, 1973, v.314, p. 250-256.

126. Bouges-Bocquet B. Electron transport in photosystem I in spinach chloroplasts. Biochim. Biophys. Acta, 1975, v. 396, N 3, p. 382-391.

127. Bouges-Bocquet B. Cytochrome f and plastocyanin kinetics in Chlorella pyrenoidase II. Reduction kinetics and electron fielincrease in the 10 ms range. Biochim. Biophys. Acta, 1977, v. 462, N 2, p. 371-373.

128. Bouges-Bocquet B. Reactions leading to the photo-induced reduction of ferredoxin-NADP-reductase: (FNR) in chlorella cells. FEBS Lett., 1978, v. 94, N 2, p. 95-99.

129. Bouges-Bocquet B. Absorption changes from 43 7 nm to 53 0 nm in Chlorella pyrenoidosa under flash excitation. FEBS Lett., 1978, v. 85, N 2, p. 340-344.

130. Bouges-Bocquet В., Delosme R. Evidence for new electron donor to P?00 in Chlorella pyrenoidosa. FEBS Lett., 1978, v. 94, N 1, p. 100-104.

131. Boutron C. Atmospheric trace metals in the show layers deposited at the south pole from 1928 to 1977. Atmosph. Environm., 1982, v. 16, N 10, p. 2451-2459.

132. Bown J.C., Cathey H.M., Bennett J.H., Thimijan R.W. Effect of light3 +quality and temperature on Fe reduction,, and chlorophyll concentration in plants. Agron.J., 1979, v. 71, N 6, p. 10151021 .

133. Brar M.G., Jekhon G.J. Interaction of zinc with other micronutrient6 5cations. II. Effect of iron zinc absorption by rice seed lungs and its translocation within the plants. Plant and Soil, 1976, v. 45, N 1, p. 145-150.

134. Brookes A., Collins J.C., Thurman D.A. The mechanism of zinc tolerance in grasses. J.Plant Nutr., 1981, v. 3, N 1-4, p. 695-705.

135. Butler W.L. On the role of cytochrome b^^g in oxygen evolution in photosynthesis. FEBS Lett., 1978, v. 95, N 1, p. 19-22.

136. Chain R.K. Evidence for a reductant-dependent oxidation of chloroplast cytochrome b5g3. FEBS Lett., 1982, v. 143, N 3,273-280.

137. Chance В., Bonner W.D. The temperature insensitive oxidation of cytochrome f in green leaves a primary biochemical event of photosynthesis. - In: Photosynthetic mechanisms of green plants. Washington, 1963, p. 66-72.

138. Chance В., Kihara Т., Devault D., Hildreth W., Nishimura M., Hiyama T. Temperature-insensitive electron transfer in photosynthetic systems. In: Progress in Photosynthesis research. Tubingen, 1969, v. Ill, p.1321-1346.

139. Chandkry T.M., Wallace A. Zinc uptake by rice as affected by iron. Plant and Soil, 1976, v. 45, N 3, p. 697-700.

140. Cheniae C.M. Photosystem II and 02 evolution. Ann. Rev. Plant Physiol., 1970, v. 21, p. 467-498.

141. Cheniae C.M., Martin F. Sites of function of manganese within photosystem II. Roles in 02 evolution and system II. Biochim. Biophys. Acta, 1970, v. 197, N 2, p. 219-239.

142. Cheniae G.M., Martin I.F. Effects of hydroxylamine on photosystem II. I. Factors affecting the delay of 02 evolution. Plant Physiol., 1971, v. 47, В 4, p. 568-575.

143. Chereskin B.M., Casteleranco P.A. Effects of iron and oxygen on chlorophyll biosynthesis. Plant Physiol., 1982, v. 69, N 1, p. 112-116.

144. Cramer W.A. Cytochromes. . In: Encyclopedia of plant physiology. New Series (Ed. A. Trebst, M. Avron, Berlin, Heidelberg, New York, 1977, v. 5a, p. 227-237.

145. Colbourn P., Thornton I. Lead pollution in agricultural soil. -Z. Soil Science., 1978, v. 25, N 4, p. 513-526.

146. Cramer W.A., Butler W.L. Light-induced absorbance changes of two cytochrome b components in the electron transport system of spinach chloroplasts. Biochim.Biophys. Acta, 1967, v. 143, p. 332-339.

147. Cramer W.A., Butler W.L. Potentiometric titration of the fluorescence yield of spinach chloroplasts. Biochim. Biophys. Acta, 1969, v. 172, N 3, p. 503-510. Cramer W.A., Whitmarsh J. Photosynthetic cytochromes. - Ann. Rev.

148. Emerson R. The quantum yield of photosynthesis. Ann.Rev.Plant Physiol., 1958, v. 9, N 1, p. 1-24.

149. Erixon K., Lozier R., Bubler W.L. The redox state of cytochrome b^^g in spinach chloroplasts. Biochim. Biophys. Acta, 1972, v. 267, p. 375-381.

150. Elstner E., Pistorius E., Boger P., Trebst A., Zur rolle von Plasto-cyanin and cytochrom f im photosynthetischen electronentransport т Planta (Berl.), 1968, v. 79, p. 146-152.

151. Egtieus H., Heber U., Matthiessen U. , Kirk M.R. Reduction of oxygen by the electron transport chain of chloroplasts during assimilation of carbon dioxide. Biochim. Biophys. Acta, 1975, v. 408, N 3, p. 252-268.

152. Elstner E., Konze J. Die Bedeutung der photosynthetischen 02~Reduc-tion fur photorespiration und aethylenbildung. Ber. Dtsch. Bot. Ges., 1974, v. 87, p. 249-255.

153. Elstner E., Stoffer C., Heupel A. Determination of superoxide freeradical ion and hydrogen peroxide as products of photosynthetic oxygen reduction. Z.Naturforsch., 1975, v. 30, N 1, p. 53-60.

154. Elstner E.F., Heupel A. Evolvment of superoxide free radical ion in photosynthetic oxygen reduction. Z.Naturforsch., 1974, v.22c, p. 559-563.

155. Foy C.D., Chancy R.L., White M.C. The physiology of metal toxicity in plant. Ann. Rev. Plant Physiol. Palo Alto, Calif., 1978, v. 29, p. 511-566.

156. Faber A., Wstepka ocena addzialywania pylowych zameszyszczen zawie-rajacych alow, kadm i cynk na przyrodnicze warunki produkcji roslinnej. "Wiad. chol.", 1977, v. 23, N 1, p. 35-47.

157. Fidora B. Der Bleigschalf von Pflanzen verkehrsnaher. Standartein Abhangigkeit von der vegetationsperiode. Ber. Dtsch.Bot. Ges., 1972, v. 5-6, p. 219-227.

158. Floyd R.A., Chance В., Devault D. Low temperature photoinduced reactions in green leaves and chloroplaasts. Biochim. Biophys. Acta, 1971, v. 226, N 1, p. 103-106.

159. Forti G., Bertoll M., Zanetti G. Purification and properties of cytochrome f from parsley leaves, Biochim. Biophys. Acta, 1965, v. 109, N 1, p. 33-39.

160. Fork D.C., Murata N. Oxidation-reduction reactions of P700 and cytochrome f in fraction 1 particles prepared from spinach chlo-roplasts by french press treatment. Photochem. and Photobiol., 1971, v. 13, N 1, p. 35-41.

161. Fan H.N., Cramer W.A. The redox potential of cytochrome bj-j-g and b^.^ in spinach chloroplasts. Biochim. Biophys. Acta, 1970, v. 216, p. 200-205.

162. Fenton J.M., Pellin M.J., Govindjee, Kaufmann K.J. Primary photochemistry of the reaction centre of photosystem I. FEBS Lett., 1979, v. 100, N 1, p. 1-4.

163. Fork D.C. Action spectra for evolution by chloroplasts with and without added substrate, for regeneration of O^volving ability by far-red, and for uptake. Plant. Physiol., 1963, v. 38, N 3, p. 323-332.

164. Foyer C.H., Hall D.O. Oxygen metabolism in the active chloroplast. Trends Biochem. Sci., 1980, v. 5, N 7, p. 188-191.

165. Fork D.C., Urbach W. Evidence for the localization of plastoc^anin in the electron-transport chain of photosynthesis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1965, v. 53, p. 1307-1313.

166. Foster P.L. Copper exclusion as a mechanism of heavy metal tolerance in green algae. Nature, 1977, v. 269, p. 322-323.

167. Govindjee,J.J.S., Van Rensen. Bicarbonate effects on electron flow in isolated broken chloroplasts. Biochim. Biophys. Acta, 1978, v. 505, N 2, p. 183-213.

168. Gorman D.S., Levine R.P. Photosynthetic electron transport chain of

169. Chlamydomonas reinkardii IV. Purification and properties of plastocyanin. Plant Physiol., 1966, v. 47, p. 1637.

170. Golbek J.H. Action of salicylaldoxime on electron transport reaction, fluorescence yield, and light-induced field changes in spinach chloroplasts. Arch. Biochem. Biophys., 1980, v. 202, N 2, p. 458-466.

171. Halvorson A.D., Lindsay W.L. The critical Zn2+ concentration forcorn and the nonabsorption of chelated zinc. Soil Sci. Soc. Amer.J., 1977, v. 41, N 3, p. 531-534.

172. Hewitt E.J. Metal interrelationships in plant nutrition. I. Effects of some metal toxicities on sugar beef, tomato, oat, potato and marrow stem Kale grown in sand culture. J.Exp.Bot., 1953, v. 59, N 4, p. 10.

173. Horesh I., Levy J. Response of iron-deficient citrus trees to foliar iron sprays with a low-surface-tension surfactant. . Sci hort. (Neth.), 1981, v. 15, N 3, p. 227-233.

174. Hind G., Nakatani H.J., Izawa S. Electron transfer in chloroplasts treated with detergent. Federation Proc., 1967, v. 26, p. 731

175. Holdsworth E.S., Arskad J.H. A manganese copper-pigment-protein complex isolated from the photosystem II of Phaeoda etylum tricornutum. Arch. Biochem. Biophys., 1977, v. 183, p. 361-373,

176. Heber U., Kirk M.R., Boardman N.K. Photoreactions of cytochrome b-559and cyclic electron flow in photosystem II of intact chloroplasts. Biochim. Biophys. Acta, 1979, v. 546, N 1, p. 292-306.

177. Horton P., Croze E. Characterization of two quenchers of chlorophyll fluorescence with different midpoint oxidation-reduction potentials in chloroplasts. Biochim. Biophys. Acta, 1979, v.545, p. 188-201.

178. Hill R., Scarisbrick R. The haematin compounds of levels. New Phy-tol•, 1951, v. 50, p. 98-104.

179. Hiyama Т., Ke B. Laber-induced reactions of P700 and cytochrome f in a blue-green alga, Plactonema boryanum. Biochim. Biophys. Acta, 1971, v. 226, N 2, p. 320-330.

180. Haehnel W., Doring G., Witt H.T. On the reaction between chlorophyll -a^ and its primary electron donors in photosynthesis. - Z.Na-turforsch., 1971, v. 266, p. 1171-1174.

181. Haehnel W. Electron transport between plastoquinone and chlorophyll a^ in chloroplasts. II. Reaction kinetics and the function of plastocyanin in situ. - Biochim. Biophys.Acta, 1977, v. 459, p. 418-441.

182. Hauska G. Energy conservation in photoreduction by photosystem I.

183. Shuttles of artificial electron donors for photosystem I across the thylakoid membrane. Z. Naturforsch., 19 75, Bd. 30, N 15, p. 37-47.

184. Heber U. Stoichiometry of reduction and phosphorylation during illumination of intact chloroplasts. Biochim. Biophys. Acta, 1973 j v. 305, N 1, p. 140-152.

185. Heber U., Boardman N.K., Anderson J.M. Cytochrome b-563 redox changes in intact C02~fixing spinach chloroplasts and in developing pea chloroplasts, Biochim. Biophys. Acta, 1976, v. 424, N 2, p. 275-292.

186. Huzisige H., Usiyama H., Kikuti T. Purification and properties of the photoactive particle corresponding to photosystem II. Plant Cell Physiol., 1969, v. 10, N 3, p. 441-448.

187. Kalir A., Poliakoff-Mayber A. Effect of salinity on respiratory pathways in root tips of Tamarix tetragyna. Plant Physiol., 1976, v. 57, Д" 2, p. 167-170.

188. Katoh S., Suga J., Shiratori J., Takamiya A. Distribution of plastocyanin in plants, with special reference to its^Local-ization in chloroplasts. Arch. Biochem. Biophys., 1961, 94, p.136-140.

189. Ке B. The primaryr electron acceptors in green plant photosysteii I and photosynthetic bacteria. Curr. Top. Bioenerg.,1978, v.7. p. 76-138.

190. Ke B«, Shaw E. Reconstitution of photosystem I and II usingspinach subchloroplast fragments fractionated Ъу triton treatment. Biochim. et Biophys. Acta, 1972, v.275, p.192-200.

191. Keister D#L., S.Pietro A., Stolzenbach F. Pyridine nucleotide . transhydrogenase from spinach. II. Requirement of enzyme for photochemical accumulation of reduces pyridine nucleotides.-Arch. Biochim. Biophys., 1960, v.98, p.235-241.

192. Knight E., Hardy R.W.F. Isolation and characteristics of flavo doxin from nitrogen-fixing Clostridium pasteutianum. J.BjoL Chem., 1966, v.241, N 6, p.2752-2756.

193. Кок В., Hoch G. Spectral changes in photosynthesis. In: light and Life, / Ed. Mc.Elroy W., Glass B. Baltimore, 1961, p. 55-70.

194. Кок В., Rurainski H.J. Plastocjranin photo-oxidation by detergent treated chloroplasts. Biochim. et Biophys. Acta, 1965, v.94, N 5, p.588-595

195. Кок В., Rurainski H.J., Harmon E.A. Photooxidation of cytochromes c,f and plastocyanin by detergent treated chloroplasts. -Plant. Physiol., 1964, v.39, N 4, p.513-520.

196. Kouchkovsky I., Pork Б. C. A possible functioning in vivo ofplastocyanin in photosynthesis as revealed by a light-induced absorbance change. Proc. Rati. Acad, Sci. USA, 1964, v«52, N 2, p.232-240.

197. Malkin R. Redok properties of the DBMDB Rieske ironsulfur comp -lex in spinach chloroplasts membranes. - PEBS Lett., 1981, v. 131, N 1, p. 161-172.

198. Malkin R., Aparcio P.J. Identification of a g = 1,90 high-potential iron-sulfur protein in chloroplasts. Biochem. Biophys. Res., Comm., 1975» Ь.бЗ, p. 1157-1160.-173- (

199. Malkin R., Bearden A. Primary reactions of photosynthetic photoftreduction of a bound chlbroplast ferredoxin at lot* temperature as detected Ъу EPR ppectroscopy. - Proc. Natl. Acad. Sci USA, 1971* v. 68, p. 16-20.

200. Malkin R., Bearden A.T. Membrane-bound iron-sulfur centers in photosynthetic system., Biochim. Biophys. Acta, 1978, v. 505, N 1, p. 147-181.

201. Malkin R., Posner H,B. On the site of function oiff the Rieske iron-sulfur centre in the chloroplast electron transport chain. Biochim. et Biophys. Acta, 1978, v.501, N 3, p.552-556.

202. Marsh H.V,, Evans H.J., Matrone G. Investigations of the roleof iron in chlorophyll metabolism. 1. Effect of iron deficiency on chlorophyll and heme content and on the activities of certain enzymes in leaves. Plant Physiol., 1963, v.38, N 6, p. 632-638.

203. Marsho T.W., Behrens P.W., Radmer R.T. Photosynthetic oxygen reduction in isolated intact chloroplasts and cell from spi» nach. Plant Physiol., 1979, v.64, N 4, p.656-659.

204. Mathis P., Haveman J. Analisis of absorption change in theixltra-violet related to charge-accumulating electron carriers in photosyetem II of chloroplasts. Biochim. et Biophys. Acta, 1977, v.461, p.167-181.

205. Maxwell P.O., Biggins J. Role of cyclic electron transport in photosynthesis as measured by the photoinduced turnover of P700 in vivo. Biochemistry, 1976, v.15, И 18, p.3975-3981.

206. Mehler A. Studies ой reactions of illuminated chloroplasts. 1. Mechanisms of the reduction of oxygen and other Hill reagents. Arch. Bioch. Bioph., 1951, v.33, N 1, p.65-77.

207. Mende D. Evidence for a cyclic PS-II-electron transport in vivo.-Plant. Sci., Lett., 1980, v.17, К 2, p.215-220.

208. Misra H., Fridovich I. The generation of superoxide during the autoxidation of ferredoxins. J. Biol. Chem., 1971, v.246, p. 22-26.

209. Mitchell P. Possible molecular mechanisms of the proton motive function of cytochrome systems, J. Theor. Biol., 1976, v.62, F 2, p. 327-337.

210. Morris R.L., Swanson B.T. Mineral and chlorophyll changes in leaf tissue of silver maple after treatment with iron chelates.-J. Amer. Soc. Hortic. Sci, 1980, 105, N 4, p.551-555.

211. Myers J., Graham J-R. The photo synthetic unit in Chlorella measured by repetive short flashes. Plant Physiol., 1971, v.48, N3, p. 282-286.

212. Myers J., Graham J.R. Photo synthetic unit size during ^be synchronous life cycle of Scenedesmus. Plant Physiol., 1975, v.55» N 4, p.686-688.

213. Nakamura S., Kimura T. Studies on aggregated multiezyme systems.-J. Biol,Chem., 1972, v.247, N 20, p.6462-6467.

214. Nelson H., Racker E. Partial resolution of the enzymes catalysing photophosphorylation. X. Purification of spinach cytochrome f and its photooxidation by resolved photosystem I particles.-J. Biol. Chem., 1972, v.247, p. 3848-3854.2+

215. Ohaniance L#, Chaix P. Effect inhibiteur de Zu sur la biosyn-these induite par l'oxygene des enzymes ezspiratoires de la levure. Biochim. et Bipfijiys. Acta, 1966, v. 128, F 2, p.228238.

216. Ohanlance L., Chaix P. Recherche du mecanisme de 1'effect inhibi-2+teur de Zn sur la synthese, unduite par l'oxygene, du systeme respiratoire de la levure.- Biochim. et Biophys.Acta, 1968, <v.170, N 2, p.435-437.

217. Olshowy J. Funktion des Boden im Stoffhaushalf der Okosphare. In: Natur und Umweltschute in der Bundesrepublik Beutsch-land, Berlin, 1978, S. 119-206.

218. Patel P.M., Wallace A., Miiller R.T. Some effects of copper, cobalt, cadmium, zinc, nickel and chromium on growth and mineral element concentration in Chrysanthemum. J. Amer. Soc, Hortic Sci., §976, 101, N 5, p.553-556.

219. Pulles M.P., Van Gorkom H.J., Willemsen J.G. Absorbance changes due to the charge-accumulating species in system 2 of photosynthesis. Biochim. et Biophys. Acta, 1976, v.449, N 3, p. 536-540.

220. Radmer R., Кок B. A kinetic analysis of the oxidizing and reduo-ing sides of the 02~evolving system of photosynthesis. -Biochim. et Biophys. Acta, 1973, v.3H, N 1, p.28-41.

221. Radmer R., Кок B. Photoreduction of Og primes and replaces C02 assimilation. Plant Physiol.,. 1976, v.58, N 2, p. 336-340.

222. Rademaker H., Hoff A.I., Duysens L.H.M. Magnetic field induced increase of the yield of (bacterio)«hlorophyll emission of some photosynthetic bacteria and of Chlorella vulgaris, -Biochim. et Biophys Acta, 1979, v.547, p.248-255

223. Rashid A., Chandhry P.M., Sharif M. Micronutrient availability to cereals from calcareous soils. III. Zinc absorption by rice and its inhibition by important ions of submerged soils. Plant and Soil, 1976, v.45, N 3, p.613-623.

224. Rausen W.E. Entry of sucrose in to minor veins of bean seedlings exposed to phototaxic burdens of Oo, Ni or Zn. J.Plant Hutr, 1981, v.3, N 1-4, p.319-328.1. N ->

225. Raven J.A, Division of labour between Chloroplast and Cysoplasm. '- In: The intact chloroplast / Ed. J.Barber. Amsterdam New York - Oxford, 1976, p.403-443.

226. Rebechini H.M., Hanzaly J.L. Lead induced illtrastructural change in chloroplasts of the hydrophyte Ceratophyllum demersum. -Agric. Biol. Chem., 1974, v.73, p.317-386.

227. Renger C.L. The watersplitting system of photosynthesis. I» A postulated model. Z. Naturforsch., 1970, v.25b, N 9, p.966-971.

228. Robb J# Early cytological effects of zinc toxycity in white bean leaves. Ann. Bot., 1981, v.47, N 6, p.829-834.

229. Rosen G,f Pike K., Golden M. Zinc, iron and chlorophyll metabol -ism in zinc-toxic corn.- Plant Physiol., 1977, v.59, N 6, p. 1085-1087.

230. Rutherford A.W., Paterson D.R., Muller J.E. A light-inducedspin-polarised triplet detected by EPR in photosystem II reaction centres. Biochim. et Biophys. Acta, 1981, v.635» H 2» p. 205-214.

231. Sabnis D.D., Gordon M., Galston A.W. A site with an affinity for heavy metals on the thylakoid membrances of chloroplasts.- Plant Physiol., 1969, v.44, p.1355-1363.

232. Sadewasser D.A., Dilley R.A. A dual requirement for plastoqui-none in chloroplast electron transport. Biochim. et Biophys. Acta, 1978, v.501, N 2 , p.208-216.

233. Sandmann G., Bbger P. Physiological factors determining formation of plastocyanin and plastidic cytochrome С 553 in Scenedesmus. Planta, 1980, v.147, N 4, p. 330-334.

234. Saha S., Izawa S., Good N.B. Photophosphorylation as function of light intensity. Biochim. et Biophys. Acta, 1970, v. 223, N 158, p. 151-161.

235. Sauer К., Mathis P., Asker S#f Van Beat S.A. Electron acceptors' associated with P-700 in Triton solibilized photo system I particles from spinach chloroplasts. Biochim. et Biophys. Acta, 1978, v.503, N 1, p.120-134.

236. Schnid G.H., Radunz А,, Menke W. Localization and function of cytochrome f in the thylakoid membrane. Z. Naturforsch,, 1977, v.32 c, p. 271-280.

237. Schmid G.H., Thibaul P. Evidence for a rapid oxygen-uptake in tobacco chloroplasts. Z. Naturforsch., 1979, v.34, N 5-6, p. 414-418.

238. Shin M., Oda I. Photosynthetic nitrite reductase from spinach, -Plant Cell Physiol., 1966, v.7, N 5, p.643-650.

239. Shneyour A., Raison J.K,, Sminie R.M. The effect of temperature on rate of photosynthetic (electron transfer in chloroplasts of chilling-sensitive and chilling-sensitant plants. Biochem. et Biophys. Acta, 1973, v.292, p.152-161.

240. Shuvalov V.A., Dolan E., Ke B. Spectral and kinetic evidence for two early electron acceptors in photosystem I, Proc. Natl. Aczd. Sci., USA, 1979, v.76, N 2, p.720-773.

241. Shuvalov V.A., Ее В., Dolan P. Kinetic and spectral properties of the intermeditary electron acceptor A in photosystem I.

242. Subnanosecond spectroscopy. PEBS lett., 1979, v. 100, N 1, p. 5-8.

243. Siggel U. The control of electron transport by two pH sensitive sites. In: Proc. 3rd Int.Congr. Photosynth. / Ed. Avron M., Amsterdam. 1974, p.645»

244. Slabas A.E., Evans M.C.W. EPR signals ifc chloroplasts responding to illumination sequence of four flashes. Nature, 1977, v. 270, N 5633, p.161-171•t

245. Slovacek R.E., Crowther D., Hind G-. Relative activities of linear and cyclic electron flows during chloroplast COg-fixation. -Biochim. et Biophys. Acta, 1980, v.592, N 3, p.495-503.

246. Smillie R.M. Isolation of new protein with photosynthetic pyridine nucletide' reductase activity. Plant Physiol., 1963, v.38, suppl. XXVIII-XXIX.

247. Smillie R.M, Isolation of two proteins with chloroplast ferredoxin activity from a blue-green algae. Biochem. Biophys. Res.Commun 1965, v.20, IT 4, p.621-627.

248. Spiller S.C., Castelfranco A.M., Castelfrance P.A. Effects of iron and oxygen on chlorophyll biosynthesis. Plant Physiol., 1982, v.69, N 1, p.107-111.

249. Streller D.L. The ATP alalisis. In: Methods enzymatic analysis. Londoil, 1965, N 4, p.559-564.

250. Terry N., Low G. Leaf chlorophyll content and its relation to the intracellular localization of iron. J. Plant. Nutr., 1982, v.5, N 4-7, p.301-310.

251. Tiemann R., Renger Gr&ber P., Witt H.T. The plastoquimone pool as possible hydrogen pump in photosynthesis. Biochim. et Biophys. Acta, 1969, v. 546, N 3, p. 498-519.

252. Trebst A. Energy conservation in photosynthetic electron transport of chloroplasts. Ann. Rev. Plant Physiol., 1974, v.25, p.423-458.

253. Trebst A., Bothe H. Zur Rolle des Phytoflavines in photosynthe-tischen Electronen Transport. Ber. dtsch. bot. Ges., 1968, v.79, S. 44-50.

254. Trebst Д., Elstner E. Plastocyanin as cofactor of photosynthetic' NADP+ reduction in digitonin-treated chloroplasts. In: Biochemistry of chloroplasts. New York, Academic Press, 1967, p. 531.

255. Tripathy B.C., Mohanty P. Zinc-inhibited electron transport of photosynthesis in isolated barley chloroplasts. Plant Physiol., 1980, v.66, p.1174-1178.

256. Van Best J.A., Duysens b.N.M. A one microsecond component of chlorophyll luminescence suggesting a primary acceptor of system II of pholosynthesis different from Q. Biochim. Biophys. Acta, 1979, p. 187-206.

257. Van Gorkom H.J. Identification of the reduced primary electron acceptor of photosystem II as a bound semiquinone union. -Biochim. Biophys. Acta, 1974, v.347, N 3, p. 439-442.

258. Veeranjaneyulu К», Das V#S.F. Intrachloroplasr localieation of Zn and Ui in a Zn-tolerant plant, Ocimum basilicum Benth. -Exper. Bot., 1982, v.33, N 137, p.1161-1165.

259. Veltliys B.R. Electron flow through plastoquinone and cytochromesIb and f in chloroplasts. Proc. Natl. Acad., Sci, USA, 1979, v.76, N 6, p. 2765-2769.

260. Velthuys В.Б. Mechlnisms of electron flow in Photosystem II and toward Photosystem I. Ann, Rev. Plant Physiol., 1980, v. 31, p. 545-560.

261. Velthuys B.R., Amesz J. Change accumulation at reducing side of system 2 of photosynthesis, Biochim. et Biophys. Acta, 1974* v. 333, N 1, p.85-94.

262. Vernon L.P., Ке В., Shaw E.R. Relationship of ^уоо' elec"fcron spin resonance signal and photochemical activity of a small chloroplast particle obtained by the action of Triton X-100. Biochemistry, 1967, v.6, p.2210-2216,

263. Vose P.Б, Iron nutrition in plants a world overview. J. Plang; Nutr., 1982, v. 5, N 4-7, p.233-249.

264. Weinstein G.H., Robbins W.R. The effect of different iron and mangenese nutrient levels on the catalase and cytochrome oxidase activities on green and albino sunflower leaf tissue. PI Plant Physiol., 1955, v.30, N 1, p.78-81.

265. Werner M. The role of malate, oxalate, and mustard ail glucosides in the evolution of zinc-resistance in herlage plants. Physiol. Plant, 1977, 40, N 2, p. 130-136.

266. Wessels J.S.C. Reconstitution by plastocyanin of the NADP+ Photc>-reducing activ%in digitonin fragments of spinch chloroplasts.- Biochim. et Biophys. Acta, 1975, v.109, N 3, p.614-620.

267. White M.C., Chaney R.R., Decker A.M. Differential varietal tolerance in soyvean to toxic levels of zinc in Sassafras sandy loam. Agron. Abstract, 1974, p. 144-145.»

268. Whitmarch J., Bowyer J.R., Crofts A.R. Modification of the apparent redox reaction between cytochrome f and the Riesky iron-sulfur protein. Biochim. et Biophys. Acta, 1982, v.682, H 3. P, 544-553»

269. Werden J.Т., Blankenship R.E., Sauer H. A flash photolysis ESR study of photosystem II signal II, the physiological donor to P 680+. - Biochim. et Biophys. Acta, 1976, v.423, F 3, p. 462-478.

270. Wriecher M., Kunst L. Pine structural changes of wheat plastids cadmium induced bleaching. Acta Botanica Eroatica, 1981, v. 40, p. 404-412.

271. Wu L., Antonovics J. Zinc and copper uptake by Agrostis stoloni-fera, zolerant to both zinc and copper. Few Phytolog., 1975» v. 75, p.231-235.-181> i Wydrzynski T.S., Marks S.B., Schmidt P.G., Govindjee, Gutowsky

272. H.S. Nuclear magnetic relation Ъу the manganese in aqueoursuspensions of chloroplasts. Biochemistry, 1978, v.17, K" 11,p.2155-2162.

273. Wydrzynski T.S., Sauer K. Periodic changes in the oxidation state of manganese in photosynthetic oxygen evolution upon illumination with flahes. Biochim. et Biophys. Acta, 1980, v.589, Я p. 56-70.

274. Ziem-Hanck U., НеЪег П. Oxygen requirement of photosynthetic OOg assimilation. Biochim. et Biophys. Acta, 1980, v.591, N 2, p.266-274.