Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ИЗУЧЕНИЕ КАЧЕСТВЕННЫХ И КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ЖЕЛТОГО ЛЮПИНА ДЛЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ИХ В СЕЛЕКЦИИ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ИЗУЧЕНИЕ КАЧЕСТВЕННЫХ И КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ЖЕЛТОГО ЛЮПИНА ДЛЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ИХ В СЕЛЕКЦИИ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

- На правах рукописи-

Инна Константиновна САВВИЧЕВА

ИЗУЧЕНИЕ КАЧЕСТВЕННЫХ , И КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ЖЕЛТОГО ЛЮПИНА ДЛЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ИХ В СЕЛЕКЦИИ

(Специальность 06.01.05 — Селекция « семеноводство)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА — 1978

Ллоили? ' С/ Ы/^О

Работа выполнена на кафедре растениеводства Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К..А. Тимирязева.

Научные руководители; доктор сельскохозяйственных наук профессор А. И. Атабекова, кандидат сельскохозяйственных наук Г- Г. Гатаулина.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук А. С. Новоселова, кандидат сельскохозяйственных наук Н. Ф. Пухальская.

Ведущее предприятие — Научно-исследовательский институт сельского хозяйства центральных районов Нечерноземной зоны, /

Зашита состоится « /Р ъ . . . 1978 г.

в « /ТТ ж час. на заседании Специализированного совета Д-120.35.04 при Московской сельскохозяйственной академии им. К-А. Тимирязева. Адрес: 127550, г.Москва И-550, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан < . , . * . ^^^Ф-^?77? , 1978 г.

Ученый секретарь Специализированного совета

■ доктор биол. наук

стзток переваримого протеина в з а готав л ива ^м ы х кор м а х достигает 6—6,5 млн..тонн, а содей&кание белка'» .рационах животных'Составляет около 80—85%" от научно обоснованных "норм кормления, что бедет к значительному'недобору продуктов животноводства тгри одновременно^Ъар©расходе кормов. *Одним из источников увеличения сборов растительного белка^в условиях легких почв является желтый кормовой люпин, Зерно люшгна содержит до 40—45% белка, <в 3—4 ра-'за ^больше, чем ячмень, рожь, пшеница и намного больше, чем горох и вика. Высоким содержанием белка отличается и. зелёная масса люпина (1,7—2%). Сбор сырого, протеина при -^урожае 300—40(1-ц/га- зеленой массы составляет около 10 ц. «Обеспечить более'полное удовлетворение потребностей животноводства в белке. Максимально расширить посевы гороха, люпина, люцерны и других-культур с высоким; содержанием белка» —записано ' в материалах XXV съезда КПСС «Основные направления развития народного хозяйства СССР на 1976—1980 тоды*. " ,

Высокая азотфиксирующая способность люпина, усвоение им труднорастворимых питательных веществ,*способность произрастать на бедных супесчаных . и песчаных почвах делают его одним из лучших предшественников для вое.^ .культур севооборота. . . _

Большое значение <во внедрении и использовании люпина в производстве принадлежит сортам. К сожалению, до настоящего времени отсутствуют сорта, сочетающие в себе такие хозяйственно-ценные признаки, как скороспелость, урожайность зеленой массы и семян. Нет высокопродуктивных сортов зернового направления с высоким'урбжаем зерна для использования.его на корм. Отсутствуют устойчивые к заболеваниям сорта и, в частности, к широкфаспространяющемуся; сейчас трахеомикозу, что в ряде случаев послужило, ^рн^иною снк* жения урожайности и.сокращения площади, посевов люпина.^

Недостаточная изученности качественны* й~ "количествен.-.!. I

ных» признаков и характера их передачи в лотомствах гибридов задерживает и осложняет селекционную работу по созданию новых сортов. Если характер наследования качественных признаков в какой-то мере отражен в научно-исследователь-ских'работах, то данные по наследованию количественных признаков* почти не освещены в литературе. Фузариозньш увяданием, вызываемым возбудителем Fusarium oxysporum Schi., поражаются все районированные сорта желтого люпина. Ра'боты по созданию устойчивых к этому заболеванию сортов люпина начаты в нашей стране лишь -в последние годы, однако данных.о них в литературе нет. Отсутствуют сведения и о характере наследовайия ¡признака устойчивости в потомствах гибридов. Между тем разработка этих вопросов имеет существенное значение для селекционной и семеноводческой практики.

Цель н задачи исследования. Целью наших исследований было изучение м орфо-Зиологических признаков желтого люпина -и выявление характера их наадедования для использования полученных.закономерностей в селекционно-семеноводческой практике. В связи с этим были определены следующие задачи.

1.-Изучение качественных признаков — окраски репродуктивных органов и их наследования в поколениях гибридов. Уточнение характера передачи в потомствах таких признаков, как алкалоидность, нерастрескиваемость бобов,

2. Изучение хозяйственно-ценных признаков, обусловливающих накопление зеленой'маосы и -семенную продуктивность у желтого люпина.

3. Изучение корреляционных зависимостей между морфологическими и хозяйственно-цеяными признаками.

4; Изучение степени устойчивости -полученных форм и гибридов желтого люпина к фузариозному увяданию и характера наследования их устойчивости.

Объект исследования. В качестве исходного материала использовались сорта и образцы желтого люпина: из коллекции Новозыбковской опытной станции, насчитывающей 80 номеров. При исследованиях в 36 комбинациях скрещиваний было изучено 25 номеров желтого люпина и около 36 тысяч гибридных' растений Fj, F2, F3, Фотосиитетическая деятельность изучалась у 5 различных биотипов желтого люпина, различавшихся по скороспелости и. ритму роста. Изучение признака устойчивости к Fusarium oxysporum Schi, проводилось на выделенных на станции устойчивых формах и образцах иностр анной'селекции — Афус (Польша), Рефуза Нова и Требач-(ГДР). / ' • .,„ '

Научная новизна работы. Изучена степень устойчивости к фузариозному' увяданию у выделенных и используемых .в'се-

лекционной раСюте на станции форм желтого люпина.и характер передачи этого признака при гибридизации у гибридов Fu.Fi,. Из. Изучены такие хозяйственно-ценные признаки,, как продолжительность вегетационного периода,: ритм роста,,высота растений, фотосинтез у различных, биотипов-желто гр люпина, семенная продуктивность растений-и наследование всех этих признаков в потомствах гибридов. Установлен ряд взаимозависимостей между признаками. В результате проведенных исследований у желтого люпина уточнены и выявлены . новые особенности наследования некоторых морфологических признаков (окраска,бутона, цветка, семян), не отраженные в современной литературе. , . . , .....

Практическая ценность работы. На основании полученных результатов дается ряд рекомендаций по, селекции и.ссмено-; вэдству желтого люпина. Выявленные корреляционные связи между различными признаками позволяют* -рекомендовать предварительную оценку селекционного материала' (по-высо-те растений, скороспелости) проводить 1 уже в момент цветения. Показана необходимость создания провокационных фо^ нов для'работы по выведению сортов, устойчивых к фузари-озному увяданию. Даются рекомендации- по селекционному процессу и семеноводству для устойчивых к фузариозу форм.

Реализация результатов. Основные положения результатов исследований используются в проводимой на станции селекционной работе по созданию устойчивого к фузариозу сорта желтого кормового люпина и организации ето первичного семеноводства. Ряд форм, полученных при гибридизации,-представляет ннтерес, как исходный материал, для создания сортов с различной хозяйственной характеристикой—скороспелых, урожайныхпо зеленой массе и семенам и т. д.

Апробация работы.'Материалы диссертации были долэже-' ны на Всесоюзном координационном совещании «Основные задачи и пути, повышения научно-методического уровня иг эффективности научных исследований по генетике, и селекции; зернобобовых культур», г. Орел, 1977 г., и научно-методическом семинаре «Исходный материал л его использование в селекции зерновых бобовых культур Нечерноземной зоны РСФСР», г. Ленинград, 1977 г.1 ......"

Публикация результатов исследования^ Основные резуль-, таты исследований изложены в четырех опубликованных ра-; ботах.

Объем работы. Диссертация изложена на 127 страницах) машинописного текста, содержит 43 таблицы, 25 фотографий и состоит из введения,'5 глав, выводов, рекомендаций производству, списка использованной литературы {254 наименова-: ния, из них 57 иностранных авторов) и приложения, 24 таб-. лицы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Условия и. методика проведения исследований. Экспериментальная работа проведена в 1969—1976 годах на Новозыб-ковской опытной станции Брянской области. Почвы дерново-подзолистые, песчаные. Годы исследований были различны по метеорологическим условиям. 196ф—1974 годы были относительно благоприятными для развития люпина. 1975 год оказался наиболее неблагоприятным. Высокие температуры апреля,, мая к Малое количество осадков привели к тому, что всходы люпина, появлялись неравномерно и были нзрежен-ными. Люпин был низкорослым, сбросил часть цветков и бобов. 1976 год "был' более благоприятным для развития люпина, но пониженные температуры и высокая влажность почвы затянули его созревание.

• Изучение гибридов Иь Р2, Р3 и исходных форм проводилось по 11 признакам (окраска бутона, цветков, семян, ритм роста и высота растений, продолжительность вегетационного периода, число цветков, бобов и семян, растрескиваемость бобов, алкалоидность). Скрещивания проводились с кастрацией и изоляцией пергаментными пакетами. Все комбинации оценивались на соответствие теоретического и наблюдаемого расщепления по критерию X2 (Доспехов Б. А., 1972). Для количественных признаков по методике Ф. Петр и К. Фрей (Абрамова 3, В., Харионовская Л. И., 1975) определяли показатель наследования.

В опытах по изучению фотосинтетической деятельности различных биотипов люпина проводились фенологические наблюдения, подсчет всходов и числа растений в фазы цветения и созревания. Высота растений, накопление зеленой и сухой массы, площадь листьев определялись через равные промежутки времени и по фазам. Чистая продуктивность фотосинтеза рассчитывалась по формуле Киддо, Веста и Бриггса.

.Устойчивость к фузарнозному увяданию выделенных на станции форм желтого люпина и образцов иностранной селекции изучалась на инфекционном фоне в 1973—1976 годах. В опытах проводились подсчеты всходов и| числа сохранившихся растений в фазы цветения и созревания. Наследование признака устойчивости определялось на гибридах Иь Ра и Р3. Учитывалось число всходов, отмечались фазы и даты гибели неустойчивых растений. Всего в Р|, Ра от скрещивания устойчивых и неустойчивых форм за годы исследования было про-' анализировано около 6000 заэтиклрованных растений.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

-1. Наследование морфологических признаков у гибридов желтого люпина

Окраска цветковой почки (бутона). Образцы коллекции желтого люпина по окраске бутона делятся на формы светло-зеленые и пигментированные. Гибриды от скрещивания их в Р| имеют окрашенный бутон, а в Р2 расщепляются на формы с пигментированным и светло-зеленым бутонами в соотношении 3: I. Обычно гибриды от скрещивания форм со светло;зелеными цветковыми почками в ЬЧ и р2 не .меняют своей,окраски. Однако среди образцов стэнции имеется одна форма со светло-зеленым бутоном, которая при скрещивании с другими формами той же окраски дает в первом поколении растения с' окрашенными цветковыми почками. Во втором поколении происходит расщепление на формы с пигментированным и светло-зеленым бутонами в соотношении 3:1...

Окраска цветка. Изучались образны желтого люпина с желтой, оранжевой, светло-желтой и лимонно-желтой окра-, сками цветков и гибриды от скрещивания между ними.. Гиб* риды И] всех комбинаций имеют желтую окраску цветкоз. Ха* рактер расщепления гибридов зависит от компонентов скрещивания. При скрещивании желтоцветкозых растений, с формами других окрасок наблюдается -расщепление в соотношении 3: 1, большинство растений имеет желтую -окраску, цветков. В скрещиваниях форм с лимонно-желтыми, светло-желтыми и оранжевыми цветками между собой, проведенных нами в Рг, наблюдается расщепление 9:3:4, где большинство' растений также имеет желтую окраску цветков. - . . >

Окраска семян. В коллекции станции насчитывается ^различных окрзеок семян желтого люпина. Изучался характер •и а следования 5 из них — белой,, белой с коричневыми пятнами, серой крапчатой, серой со сливающимися черными точками и белым серпом, черной. В скрещиваниях форм с белой, серой крапчатой и черной окрасками семян между собой наблюдалось простое доминирование форм с более окрашенными семенами. При этом в р! гибридные растения имели окраску семян родительской формы с более интенсивной окраской, а в Иг шло расщепление в соотношении 3:1, как это и отмечено в литературе. В скрещиваниях белосемяниых форм с формами белыми с коричневыми пятнами и серыми со сливающимися точками* а также -серых крапчатых и белых с коричневыми точками, в р! возникла новая окраска семян — серая со сливающимися точками и белым серпом. Во втором поколении расщепление шло по схеме дигибридного скрещивания 4:3:3:1, причем большинство растений имело серую со'ели-

бающимися точками и белым серпом окраску семян, меньшинство— белую, н в равных количествах серую крапчатую и белую с коричневыми пятнами.,

2. Наследование хозяйственно-ценных признаков

Ллкалоидность. В исследованиях получены результаты, подтверждающие литературные данные. При скрещивании горьких'и сладких форм гибриды 'первого поколения — горькие..Во втором поколении происходит расщепление 3:1, где безалкалоидных растений меньшинство. При скрещивании безалкалоидных форм между собой результаты зависят от компонентов скрещивания. Обычно гибриды р1 и Рг— сладкие. Однако в скрещнванин двух безалкалоидных форм Быстрорастущий 4хМалоалкалоидный 3, растения р! были горькими; а во втором поколении наблюдалось расщепление по •схеме 9:7, где преобладали алкалоидные.

Нерастрескиваемость бобов. Результаты изучения признака нерастрескиваемости бобов подтверждают данные литера-.туры. Доминируют растрескивающиеся формы. Все гибридные растения р! и большиство Рг имеют растрескивающиеся бобы. Соотношение расщепления гибридов Р2 — 3:1.

.Продолжительность вегетационного периода. Длина вегетационного периода обусловливается в основном продолжительностью.,периода всходы—цветение. Раноцветущне формы, как правило, более скороспелы. При прямых и обратных скре-* , щиваниях раннеспелых форм со среднеспелыми и позднеспелыми :в первом поколении наблюдается промежуточное наследование длины вегетационного периода. Во втором поколении гибридные растения по длине вегетационного периода образуют,'.непрерывные вариационные ряды, которые занимают весь период времени от начала цветения (созревания) ранней родительской формы и до окончания цветения (созревания) более поздней. Большинство гибридных растений зацветает и созревает, одновременно с равней родительской формой (табл. 1): Вычисленные показатели наследования (Н>0) свидетельствуют о доминировании признака скороспелости, .,,'Сопоставление продолжительности межфазиых периодов между собой и продолжительностью всего вегетационного периода, показало, что между периодом всходы — цветение и полным вегетационным, периодом существует положительная, довольно -существенная корреляционная -зависимость (г = 0,58—0,72)..Вторая часть вегетационного периода цветение — созревание . обычно относительно короче у позднеспелых форм. Между периодами всходы — цветение и цветение — созревание* так же как и между периодом цветение—созревание и .продолжительностью всего вегетационного периода, суще-

ствует отрицательная корреляционная'зависимость; иногда нарушаемая влиянием метеорологических' условий концаве-гетации,

* *

' " 1 '"Таблица 1 Продолжительность вегетационного периода у исходных форм . , и гибридов Р1 и Рг, дней {1974, 1976 гг.)' ' '' »< >-.*

Сорта к гибридные

Р,

период

комбинации рс хо- всхо- , всхо- всхо- -

ды— ДЫ — со- ды— ды — со-

цветение зревание цветение зревай не

Быстрорастущий 4...... ■ 76 133: . 80 • 136> '

71. 125' ■ 71. ■ 117

Быстрорастущий 4X01..... 73 129 71 , 124-'. ■

Н*............ +0.2 +0,2 +1,8 .+0.3*

01X Быстрорастущий 4..... 73 129 74 ■ 125

Н ............ . +0.2 +0,2 +0,2

Быстрорастущий 4...... 76- . 135 - , 80: ' > -136 ;

Академический 1 . . . .. . . .. 67 . 120 71. , I* 113-,. ^

Быстрорастущий 4Х Академиче- ' ■' '

ский 1 .......... 69 124 73 118"

Н . . ........... +0.5 . +0,4 +0,5 . • 1+0,5 1 Ц -Ч 1)

Н — показатель наследования признака,

3. Изучение признаков, обусловливающих урожай ' 1

зеленой массы .ч..;

Ритм роста. По ритму, (типу) роста выделены три'формы желтого люпина—обычный, быстрорастущий, высокорослый. Они различаются по скорости прохождения фаз, ветвлению, высоте главного побега, облиственностн. Среди образцов,одинаковых по скороспелости; наибольшей облиственностью ^'накоплением зеленой и сухой массы отличаются ^образцы обычного и быстрорастущего типов, наименьшей—высокорослого, что связано с недостаточным его ветвлением.' При скрещивав нии образцов обычного типа с быстрорастущими в Р( всера-стения имеют обычный^тип роста, в Рг наблюдается расщелле1 ние в соотношении 3:1. Растения обычного типа составляют большинство. При скрещивании быстрорастущих и высокорослых в Р| наблюдается быстрорастущий тип роста,- а во втором расщеплепие — З быстрорастущнх: 1 высокорослый;'т. е. обыч*-ный тип роста доминирует над быстрорастущим,'а последний над высокорослым. Форма ■быстрорастущего типа с пазушный расположением цветков рецессивна по отношению к; быстро^ растущей с нормальной цветковой кистью. "*.-'■;■

Высота растений. Сопоставление-высоты образцов'одинакового ритма роста показывает; что скороспелые-всегда имеют меньшую высоту, чем позднеспелые. Среди образцов, одинако-

вых по скороспелости, наибольшую высоту имеют образцы высокорослого типа, наименьшую — обычного. Среди образцов, одинаковых по скороспелости и ритму роста, всегда можно выделить более высокие формы.

При скрещивании форм с различной высотой в первом поколении наблюдается промежуточное наследование или гетерозис. Во втором поколении гибриды образуют вариационные ряды, заполняющие амплитуды колебания этого признака у родительских форм и промежуток между ними. При скрещивании форм, имеющих одинаковый вегетационный период и ритм роста, но различных по высоте, во втором поколении наблюдается сдвиг в сторону более высокого родителя (табл. 2), У гибридов от скрещивания форм, отличающихся по высоте и вегетационному периоду, сдвиг в сторону более высокой родительской формы несколько сглаживается влиянием корреляционной связи между скороспелостью и высотой. В этих скрещиваниях наблюдается перекомбинация признака высоты— часть ранних форм приобретает высоту большую, чем у раннего родителя. Показатели наследования (Н>0) говорят о том, что более высокие формы доминируют.

Таблица 2

Характеристика гибридных растений Р|, Р2 и родительских форм по высота

, Номера родительских форм и скреши-• ваний 1974 г. Р, 1975 Г. - 1976 Г.

2 Я о. о 5 л * || £ Сь, -Э (-> и Л д « * 5 а £ <■* о) ^ % }зстений я Я а.и К „ ^ 2 «Е В Л = в и % рзстеииП

1 э м . * * с о ¥ г>= ЯЧо а о £ я ао £ 3 о * 3 ^ £0 о ^ о. о С = •я о £ 2 с я 3*1 а ч 2 й и « 3 я ° 3 О и « Б- <шГ з-. 3 £ ¿-е-3 Iе Мо вой д &* о М" Ж 3: ч* О ^ " О, о С X «г 0 б' 1 з А I :£ "-во — а 5 "5 5 Я о 01 п. о

Б-4 * 3 56 36 59 41 48 55 45

01 44 23. 62 38 * —. 28 50 50 _

1—73 р 52 32 15 64 21 40 18 79 3

Н +0.30 +0.39 — _ — +0.25 — — —

ш - - а 44 23 62 38 — 28 50 50 —.

Б-4 еР 56 36 ___ 59 41 48 _„ 55 45

2—73 Р 51 31 20 64 16 41 12 84 4

Н +0,16 +0.23 — — — +0,30 — — —.

Б-4 5 56 34 4 56 40 48 _ 55 45

АК-1 * * 40 27 50 46 4 31 54 46 _

8—73 Р 50 31 30 52 18 37 22 67 11

Н +0.17 +0.43 —. __ — +0.18 _ — —

252 г . 53 37 — 58 42 39 19 33 48

ЛК-1 а 40 26 47 53 _ 31 54 46 _

11—73 Р 48 32 18 57 25 37 27 34 39

> Н +0.23 +0,10 —— — +0,50 —

* Б*4 —сорт Быстрорастущий 4, ЛК-1 — сорт Академический I.

8* йрс¿иг<!г С^свЛ^

Таблица 3

Характеристика различных биотипов желтого люпина по ф&тосинтетмческой деятельности (1976 г.)

Макси- За период активной деятельности листьев Максимальный

Покера к сорта мальная площадь листьев, ЧПФ, ФП. ТЫС.М^ДП. Суточные приросты, кг,'га урожай, ц/га Урожай семян, ц/га К >05

тыс. м® г/м2 су т. зеленой массы сухой массы зеленой массы сухой массы

га га

Быстрорастущий 4 , . . . 75,2 4,24 3909,1 920 157 986 168 28,0 0,215

Быстрорастущий 81 . , . 71,8 3,43 3501,5 783 120 783 120 ■ 28,5 0,259

Академический 1 ... , 03,8 3,52 3133,1 713 ПО 713 110 30,2 0.293

01 ....... . . . 73,8 3,18 3380,5 702 103 702 103 33,5 ■ 0,332

Высокорослый 3 , . , , 70,4 3,65 3955,1 795 130 843 144 24,3 0,213

Между продолжительностью вегетационного периода (особенно периодом всходы —: цветение) и высотой гибридных растений существует положительная довольно существенная корреляционная зависимость (г=0,58^-0,85). Алкалоидные гибридные растения обычно выше, чем родственные им сладкие, Но связь эта неабсолютна. Среди безалкалоидных растений также встречаются, хотя и значительно реже, высокие формы. Коэффициент корреляции между этими признаками колеблется от 0,020 до 0,32.

Фотосинтеткческая. деятельность желтого люпина. Изучение различных биотипов показало, что в первые периоды развития (до бутонизации) скороспелые образцы желтого люпина быстро увеличивают площадь листьев. Затем интенсивность нарастания листовой поверхности несколько снижается, но площадь листьев продолжает нарастать до фазы сизых бобов, когда и достигает наибольшего значения. Среднеспелые образцы в начальный период имеют несколько замедленный прирост площади листьев; но уже к фазе бутонизации по темпам прироста ассимиляционной поверхности перегоняют скороспелые. Максимальную площадь листьев они* имеют также в фазу сизых бобов. Среднеспелые образны имеют",большую ассимиляционную поверхность,'больший фотосинтетический потенциал я, вследствие этого, больший урожай зеленой и сухой мзссы по сравнению со скороспелыми (табл. 3).

Скороспелые "образцы достигают оптимальной площади листьев (40 тыс. ма га) в фазу цветения и удерживают ее около 30—35 дней. Среднеспелые уже к фазе бутонизации имеют оптимальную площадь листьев и удерживают ее на уровне 40—75 тыс, м2 в течение 30—40 дней. Максимальное накопле-мие .зеленой и сухой массы отмечено,у всех образков в.фазу блестящих бобов или через 85—90 дней от появления в;ходоп у скороспелых и через 90—95 дней у. среднеспелых. Период накопления зеленой массы у среднеспелых более продолжителен. Наивысший показатель чистой продуктивности среди изучавшихся, образцов имеет сорт Быстрорастущий 4 — 4,2 тЫ2 сутки, \ ' * ,. .

Сопоставляя темпы нарастания ассимиляционной поверх-, ности, урожай семян, зеленой и сухой массы, среди биотипов желтого люпина можно выделить сорта явно выраженного силосного к относительно зернового направления. Среди изучавшихся образцов определено выраженное направление силосных сортов как среди среднеспелых, так и среди скороспелых, имеют образцы быстрорастущего типа {Быстрорастущий 4, Быстрорастущий 81). Образец 01 и сорт Академический 1 можно отнести к сортам зернового направления. 10

, Т а б Л и и а ' 4

Характеристика родительских форм и гибридов Р, «по числу: бобоа < главной кисти, 1974, 1976 гг. . .

Номера родительских форм и гибридных комбинаций

Число бобов главной кисти у роди Te.it.eti их форм и гибридов. Ц1Т.

F,

Число растений Fa с числом бобов, %

1-9

10- 16- m_ свыше

15 21 27 28

Б-4 « , 14,2: 13.8 25.7 36Л 21.2 •3.6

01 * а 14.8 11,2 43,3 33,9 20.7 2.1

1—73 F 15,6 12.8 36.4 , 20,9 33.3 6,3 1,0

и i+3,7 +0.23

01 ■а 14.8 11.2 43,3 ' 33.9 20.7' 2.1 • —■

Б-4 а 14.2 13,8 25.7 36,3 2U 3.6 —

2-73 F 14,3 12,1 43,3 21,6 24.5 8.6 2.0

H —0,66 -0.31

Б-4 s 14.2 13,8 25,7 36,3 24.2 3,6 —

ЛК-1 & ■ 13,8 14,5 21,3 33,2 32.5 13,6 ■ —

8—73 F .15,6 13,0 25,5 30,8 33,8 '8,6 0v3

H , +8.0 —0,50 t

106 s 16,0 15,1 Ю.0 44,0 38.0 8,0 —

ЛК-1 « 13.8 14,5 21,3 33,2 32.5 13,0 —;

12-73 F 16.1 15 J 18,8 25.8 42,8 12,5 —1

H + 1,10 + IJ0 . - i

■I. Изучение признаков, обусловливающих, урожай семян

Число цветков. При 'скрещивании форм с различным'чис*'. лом цветков главной кисти в р1 наблюдалось промежуточное наследование, а в ^ гибридные растения по числу цветков'. давали вариационные ряды, заполнякнцие'ампллтуды колебания этого признака у родительских форм. При этом наблю-^ дался сдвиг в сторону родительской формы с меньшим числом цветков. Гибридные растения Р2 в комбинациях'форм' с различным числом цветков по числу завязавшихся » созревших бобов образуют также вариационные -ряды. Сопоставление числа Цветков главной кисти и числа созревших бобов у гиб;' ридов Ра таких комбинаций показало, что между ними суще-' ствует положительная корреляционная зависимость (г = = 0,234-^0,63).

Число бобов на растении складывается из числа их на главном и боковых побегах и в значительной мере зависит как от внешних условий, так и от способа возделывания. В изрежен-ных посевах растения лучше ветвятся и дают большее число: бобов на боковых побегах. В загущенных посевах бобы завязываются в основном на главном побеге. Засуха и избыток влаги в период бутонизации — цветения резко снижают завя-зываемость бобов. • * *

При скрещивании форм, различающихся по числу бобов, в наблюдается промежуточное наследоаанне этого признака или явление гетерозиса, В Рг растения гибридов по числу бобов образуют вариационные ряды, заполняющие амплитуды колебания этого признака у родительских форм. Показатели наследования Н говорят о том, что доминируют формы с меньшим числом бобов (табл. 4). Между числом бобов гибридных растений и их скороспелостью существует отрицательная корреляционная связь тем большая, чем резче родительские формы различаются по скороспелости. Гибридные растения, цветущие одновременно с ранней родительской формой, имеют большее число бобов, чем более поздние. В подобных скрещиваниях часто наблюдается перекомбинашга признака числа бобов главной кисти. Так, в скрещиваниях 4—69, 1—73 ранние гибридные растения имеют большее число бобов. свойственное более поздней родительской форме.

Число семян. Исследование гибридного материала и родительских форм показало, что в бобе главной кисти всегда формируется больше семян, чем в бобе боковых побегов. Основная масса семян с растения обычно образуется за счет бобов главной кисти. В широкорядных посевах наблюдается образование достаточно большого числа семян на ■боковых по-

Таблица 5

Элементы структуры урожая желтого люпина (посеа широкорядный), 1976 год

Номера родительских форм и гибридов Число бобов иа растении Число сгмян на растении Число семян в бобе

всего, шт. в т. ч. на побегах, % всего, шт. в т. ч. на побегах, всего, шт. в т. ч. на побегал, %

главном боковых ■ главном Соковых главном боковых

01 9 27,2 40,4 59,6 86 41.6 58,4 3.2 101 99

Б-4 d1 22.8 63.2 36.8 68 67,0 33,0 3.0 106 89

2-73 F 24 Д 50,4 49,6 68 52,5 47,5 2,8 105 97

Б-4 9 22,8 63.2 36.8 68 67,0 33,0 3.0 106 89

АК-1 tf 29.0 50.0 50,0 86 51.0 40.0 2,9 102 es

8—7$ F 24,8 56,2 43,8 ' 78 ' 582 41,8 3,1 103 %

106 2 25.8 58,4 41.6 .86 60,8 39.2 3,3 103 95

АК-1 <f 29.0 50,0 50.0 86 51.0 49.0 2,9 102 98

12—73 V 25,0 60,4 39,6 82 60.9 39.1 3.3 101 97

M-3-I0 9 23.1 60,7. 39.3 73 61,4 38.6 3.1 101 98

АК-1 <f 29.0 50.0 50.0 86 51,0 49,0 2.9 102 98

13—73 F 22.0 66,8 31,2 66 71,8 28.2 2.9 109 86

бегах. Здесь на долю семян главной кисти обычно приходится около 50% урожая (табл. 5), а в обычных рядозых 80— 90%. Поэтому при оценке селекционного материала по семенной продуктивности основным признаком является число бо-боз (и семян) главной кисти.

5. Изучение признака устойчивости желтого люпина к фузариозному увяданию

В 1970 году на инфекционном фоне среди коллекционного материала из образца 4851 и сорта Быстрорастущий 4 были отобраны первые растения желтого люпина, устойчивые к фу-зариозному увяданию Fusarium oxysporum Sehl — 4851 уф и Б-4 уф, а в 1973 году среди гибридного материала форма — 14—70—2. В 1975—1976 годах на инфекционном фоне проведено сравнительное изучение выделенных форм и образцов иностранной селекции — Лфус, Рефуза Ноза, Требач. В качестве контроля высевался районированный.неустойчивый к фу-зариозу сорт Быстрорастущий 4. Испытание показало, что все исследуемые формы не являются лолпостью иммунными, а обладают разной степенью устойчивости (60—80%), причем сохранность растений к моменту цветения уже в какой-то мере характеризует устойчивость формы, поскольку неустойчивый стандарт к этому времени погибает на 90^-95%. Засуха и высокие температуры снижают устойчивость.

В 1972—1974 годах проведены скрещивания выделенных на станции устойчивых -форм с неустойчивыми; Посев Fi на инфекционном фоне, где все растения погибли, показал, что все они имеют рецессивный признак устойчивости. В F2 (также на инфекционном фоне) наблюдалось растепление на устойчивые и неустойчивые гибридные растения. Соотношения погибших растений к устойчивым по комбинациям различны и варьируют от 3:1 до 7:1. Гибель растений наблюдается з течение всего периода вегетации с максимумом в фазы, бутонизации— цветения (табл. 6).

В Fj от скрещивания устойчивых форм между собой к моменту уборки сохранилось около 50% растений. В F2 также наблюдалось расщепление, причем большинство растений сохранилось. Семьи F3, потомства отобранных в Fj устойчивых растений, в значительной степени различаются по устойчивости. Среди них есть практически неустойчивые (% сохранности растений до 25), слабоустойчивые (сохранность растений 25—40%), среднеусто.Ччизые {40—70%), устойчивые (более 70%). Обнаружено, что характер расщепления гибридов F3 зависит от комбинационных особенностей родительских форм. Форма Б-4 уф лучше передает устойчивость, чем 4851 уф.

Предварительная оценка устойчивых форм показала, что

Характер расщепления гибридов Г3 от скрещивания устойчивы* Таблица 6

и неустойчивых к фузарнозу форм .

комбинации скрещивая ни и стандарт а Зз у В Число 1 растений, % Число погибши* растений по * фазам в % * . Соотношение ■ погибших растений к сохранившимся

погибло сохранилось до 10 1 листьев 11—14 1 листьев — и 00 д т к О X £ РЗ О «ч | цветенис| з 3 ""Э * 2 о о ||1

С-4 стд. неустойчив»Л..... 6-1x4851 уф 1........ 323 1070 100.0 74,9 25.1 1974 1,2 1*2 год 3.1 3,9 12,4 13,0 44,0 20,5 28,8 15.1 4,3 14,0 5,4 5,6 0.00 3:1

1975 год

Б-4 стд. неустойчивый 1651XV)-4 >ф . . . Б-4Х4&51 >ф . , .

72 100,0 51,3 33,4 4,2 П.1 — _ _

624 &7,& 11 1 53,7 25,0 2.9 1,9 2,5 0,2 1.4

8П 74,5 2: 5 18,0 0,1 3,2 12,2 24,1 2,5

Б-4 стд. неустойчивый 10СХ14-70-2 . . . , ЛК-1Х14-702 . . . 01X14-70-2 . , . . ЛК-1ХБ-4 уф . . . 40ХВ-4 уф ... . )60ХБ-4 уф ... . 1&98ХП-4 уф . . . Б-81 па». ХБ-4 >Ф .

1976 год

152 100.0 —» 21,0 27,0 14,5 24,3 ' 0,9 1,4 1,3 1 0,00

ПО 81,5 15,5 3,4 14,7 4,3 18,1 15,5 155 13,0 5,4:1

1180 87,9 12,1 3,5 16.0 7,8 20,5 11,8 14,1 11,2 7,2:1

811 78,7 21,3 1,0 10,7 0,1 15.7 13,9 ' 17,0 13,7 3,7:1

31 77,5 225 10,0 32,0 3,2 22,6 9.7 — — . 3,4: 1

143 75,5 24.4 5,0 32,4 14,0 14,0 3.5 3,0 3.0 3:1

35 80,0 20,0 2,8 28,С 22,8 15,8 ' 2.8 2,8 4,4 4:1

51 88,2 11,8 3,0 21,0 7,9 23,0 17.7 113 1,7 7,4:1

153 77,1 22,9 9,1 22,0 7,2 22,2 9.8 2,0 3,0 3,4:1

даже на слабозараженных полях онй дают значительный экономический эффект. В 1976 году при возделывании формы Б-4 уф на семена ои составил 360 руб./га, а при возделывании на зеленую массу—33 руб./га.. .

Выводы

1. Окрашенная пигментом цветковая почка {бутон) доминирует над светло-зеленой. Возникновение окрашенного бутона в первом поколении скрещиваний некоторых форм со свет-ло-зелеиыми бутонами между собой говорит о том, что у них этот признак обусловлен двумя различными наследственными факторами.

2. Желтая окраска цветка доминирует над всеми другими. Появление желтой окраски в первом поколении от, скрещиваний между собой растений с лимонно-желтыми, оранжевыми и светло-желтыми окрасками цветков, а также дигибридный характер расщепления Ра позволяет сделать вывод о том, что желтая окраска цветков — признак сложный.

3. Интенсивная окраска семян доминирует над Солее светлой. Днгибридпый характер расщепления Ра при скрещивании некоторых форм и появление в р! и Ра растений с окраской семян, не свойственной родительским формам, говорят о том, что наряду с серией множественных аллелей между признаками отдельных окрасок существует и более сложная зависимость.

4. При скрещивании форм с разной продолжительностью вегетационного периода в первом поколении наблюдается промежуточное наследование, во втором поколении доминируют более скороспелые формы.

5. При скрещивании форм различной высоты в р1 обнаруживается промежуточное наследование либо гетерозис. Во втором поколении наблюдается сдвиг в сторону более высокой родительской формы. Доминируют более высокорослые формы.

6. При скрещивании форм с различной высотой и скороспелостью нередко наблюдается пере комбинация признака высоты. Среди раноцветущих форм появляются растения с высотой, близкой более высокорослому родителю.

7. Наибольший прирост зеленой массы и сухого вещества отмечается у всех биотипов желтого люпина в период бутонизации— сизых бобов. Наибольший фотосннтетический потенциал как среди скороспелых, так и среднеспелых образцов имеют образцы быстрорастущего типа. Они накапливают к больший урожай зеленой и сухой массы.

8. В скрещиваниях форм с различным числом цветков в р! наблюдается промежуточное ■наследование, а в Ра доминируют формы с меньшим числом цветков.

"При скрещивании форм, различных по числу бобов, в первом поколении наблюдается промежуточное наследование или гетерозис. В F2 гибридные растения по числу бобов образуют непрерывные вариационные ряды, заполняющие амплитуды колебания этого признака у родительских форм. Доминируют формы с меньшим числом бобов.

10. При скрещивании форм, различных но скороспелости и числу бобов, скороспелые гибриды F2 обычно имеют большее число нормально развитых бобов, чем более позднеспелые. Во многих комбинациях при скрещивании скороспелых форм с небольшим числом бобов главной кисти и позднеспелых с большим числом бобов наблюдается перекомбинация этого признака.

И. Испытание на провокационном фоне на устойчивость против фузариозного увядания Fusarium oxysporum Sehl, выделенных на станции форм люпина Б-4 уф, 4851 уф, 14—70—:2. и образцов иностранной селекшш А фу с. Ре фу за Нова, Требач показало, что они не являются полностью иммунными, а обладают различной степенью устойчивости (60—80%). На проявление устойчивости всех образцов значительное влияние оказывают внешние условия. Засуха и высокие температуры снижают устойчивость. Степень сохранности растений на провокационном фоне к моменту цветения характеризует в значительной мере устойчивость форм. К цветению неустойчивые формы погибают на 90—95%.

12. Выделенные на станции устойчивые к фузариэзному * увяданию формы Б-4 уф, 4851 уф, 14—70—2 характеризуются рецессивным признаком устойчивости.

13. Изучение морфо-бнологических и хозяйственно-цепных признаков позволило выявить следующие взаимосвязи между ними. Положительная корреляционная зависимость связывает:

а) продолжительность вегетационного периода и период всходы—цветение. г = 0,58—0,91; . б) продолжительность периода всходы — цветение и высоту растений. г = 0,58—0,85;

в) число цветков на главной кисти, число завязавшихся и созревших бобов;

г) между числом бобов главной кисти и продолжительностью вегетационного периода, особенно периодом всходы—цветение, существует отрицательная корреляционная связь. Величина коэффициента корреляции колеблется в широких пределах от очень слабой—(—0,126—0,326) до существенной (—0,380—0,705) не только в зависимости от комбинаций, но и по годам, что говорит о значительном влиянии внешних условий на эти признаки.

РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Изучение качественных признаков (окраска бутона, цветка, семян) показало, что наряду с отмечаемым в литературе простым наследованием но моногнбридной схеме в отдельных скрещиваниях наблюдается днгибридное расщепление, что необходимо учитывать в процессе селекционной и семеноводческой работы.

2. Наличие положительной корреляционной связи между продолжительностью вегетационного периода и периодом всходы — цветение позволяет проводить предварительную оценку селекционного материала по скороспелости уже в период цветения.

3. Предварительный отбор растений и оценку гибридных •номеров по зеленой массе можно проводить в период цветения, так как между продолжительностью периода всходы — цветение и высотой растений, как косвенным признаком урожая зеленой массы наблюдается положительная корреляционная зависимость.

4. При выведении сортов силосного направления желательно использовать формы с быстрорасотущнм типом роста. Они обладают более высокими темпами роста ассимиляционной поверхности и наращивания зеленой и сухой массы и при кзреживаиии посевов восполняют урожай за счет образования боковых побегов.

5. Установлено, что формы с большим числом цветков обычно имеют,большие потенциальные возможности для увеличения урожая семян. Это необходимо учитывать при селекционной работе и при разработке вопросов по увеличению урожаев зерна люпина.

6. Оценку селекционного материала по семенной продуктивности следует вести по числу бобов главной кисти, число бобов на боковых побегах может рассматриваться как дополнительный признак, положительно проявляющийся в изрежен-ных посевах.

7. Оценку селекционного материала, а также гибридов F3 и F4 -на устойчивость к фузарнозному увяданию Fusarium oxysporum Sehl, необходимо проводить на провокационных фонах.

8. Для сортов, обладающих рецессивным признаком устойчивости к фузариозному увяданию, закладку питомников оценки отборов или питомников исходного материала для иих необходимо предусматривать на провокационных фонах,

9. Устойчивые сорта желтого люпина при переопылении С неустойчивыми снижают устойчивость, поэтому пространственная изоляция для них является строго обязательной.

, Список работ, опубликованных по Теме диссертация

1. Наследование окраски цветка у желтого люпина. Бюлл. ВНИИЗБК. в. X, Орел, 1975.

2. О наследовании отдельных признаков у гибридов желтого люпина. Сб. научн. тр. Новозыбковской опытной станции, в. IV, Брянск, 1976.

3. Наследование окраски бутона и семян у гибридов желтого люпина (Ьиртив Ыеиэ Ь). Докл. ТСХА, в. 22, ч. И, 1976.

4. Наследование продолжительности вегетационного периода и продуктивности у желтого люпина. Бюлл. ВНИИЗБК, в. XVI, 1977.

Объем 1'Д п.л.

Тираж 100

Заказ 151.

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44