Изучение исходного материала сорго зернового на основе генетического анализа количественных признаков для создания новых сортов и гибридов

Беседа, Наталья Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Изучение исходного материала сорго зернового на основе генетического анализа количественных признаков для создания новых сортов и гибридов
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Изучение исходного материала сорго зернового на основе генетического анализа количественных признаков для создания новых сортов и гибридов"

На правах рукописи

БЕСЕДА НАТАЛЬЯ АЛЕКСАНДРОВНА

ИЗУЧЕНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА СОРГО ЗЕРНОВОГО НА ОСНОВЕ ГЕНЕТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ДЛЯ СОЗДАНИЯ НОВЫХ СОРТОВ И ГИБРИДОВ

Специальность: 06.01.05 — селекция и семеноводство сельскохозяйственных

растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

2 3 пен 2010

п. Рассвет-2010

004618423

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт зерновых культур им. И.Г.Калиненко Россельхозакадемии (ВНИИЗК) в 2007-2009 гг.

Научный руководитель -

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Костылев Павел Иванович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

Мангуш Петр Антонович

кандидат сельскохозяйственных наук, Ляшов Павел Иванович

Ведущая организация -

ФГОУ ВПО «Азово-Черноморская государственная агроинженерная академия»

объединенного совета по защите докторских и кандидатских диссертаций ДМ 006.066.01 в Донском зональном научно-исследовательском институте сельского хозяйства РАСХН по адресу: 346735, Ростовская область, Аксайский район, п. Рассвет, ул. Институтская, 1, ДЗНИИСХ. Тел. (86350) 37-3-89, факс (86350) 37-1-75

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ Донского зонального НИИСХ Россельхозакадемии.

Автореферат разослан «Л5» 2010 г.

Ученый секретарь объединенного диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных на)

/^ а —-/

Землянов А.Н.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Сорго является продовольственной, кормовой и технической культурой. Несмотря на большие потенциальные возможности и разнонаправленность, сорго занимает незначительные площади. Одной из главных причин является недостаток высокоурожайных раннеспелых сортов и гибридов, приспособленных к конкретным почвенно-климатическим условиям. Успех в решении этой проблемы во многом определяется изученностью исходного материала. При этом ставится задача идентифицировать источники, несущие те или иные хозяйственно-ценные признаки, которые необходимо ввести в новые сорта и гибриды. Кроме того, для создания высокоурожайных раннеспелых форм нужны знания о локализации и взаимодействии генов, определяющих количественные признаки. Поэтому изучение исходного материала на основе генетического анализа хозяйственно-ценных признаков сорго зернового весьма актуально.

Цель и задачи исследований. Цель работы — изучение исходного материала сорго зернового на основе генетического, анализа количественных признаков для создания новых сортов и гибридов. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1) изучить коллекцию сорго зернового и выделить источники ценных количественных признаков;

2) подобрать по контрастно-различающимся признакам материал для скрещиваний и провести гибридизацию;

3) осуществить генетический анализ основных хозяйственно-ценных признаков, выявить количество генов, их силу и тип наследования;

4) отобрать гибридные линии, сочетающие в себе комплекс хозяйственно-ценных признаков.

Научная новизна. Впервые в условиях Ростовской области проведен генетический анализ наследования массы 1000 зерен, продолжительности вегетационного периода и других количественных признаков при диаллельном скрещивании. Выделены гибридные линии с массой 1000 зерен от 46 до 54 г и вегетационным периодом 94-96 дней, а также источники основных хозяйственно-ценных признаков.

Практическая значимость. Выделены гибридные линии, сочетающие высокую массу 1000 зерен и раннеспелость. Дальнейшая селекционная работа с ними позволит создать новые высокоурожайные сорта, представляющие интерес для сельскохозяйственного производства. В Государственное сортоиспытание передан новый раннеспелый высокоурожайный сорт Великан.

Апробация работы. Исследования проведены в 2007-2009 гг. в соответствии с планом научно-исследовательских работ ВНИИЗК им. И.Г. Кали-ненко. Основные положения по теме диссертации докладывались на ученых советах ВНИИЗК им. И.Г.Калиненко (2007-2009 гг.), областных конференциях ВОГиС (Ростов, 2008, 2009 гг.), конференции АЧГАА (Зерноград, 2008 г),

международном совещании ВОГиС, посвященном 200-летию со дня рождения Ч.Дарвина (Москва, 2009 г.), Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов (Саратов, 2010 г.), в школе молодых ученых (Уфа, 2008 г.).

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, основных выводов и предложений для селекции и производства, списка литературы из 217 наименований, в том числе 101 иностранных. Работа изложена на 135 страницах машинописного текста, включает 11 таблиц, 59 рисунков и 10 приложений. По материалам диссертационной работы опубликовано 9 статей, в том числе 2 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Источники основных хозяйственно-ценных признаков.

2. Наследование количественных признаков у гибридов FrF2.

3. Выделившиеся гибридные линии, совмещающие раннеспелость и крупнозерность.

4. Новый сорт зернового сорго Великан, сочетающий урожайность и комплекс хозяйственно-ценных признаков.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили на опытном поле ВНИИЗК им. И.Г.Калинен-ко (г. Зерноград Ростовской области). Почвенный покров опытных участков представлен черноземом обыкновенным мощным мицеллярно-карбонатным, пригодным для получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур, в том числе сорго.

Зерноградский район относится к зоне неустойчивого увлажнения. Климат носит резко континентальный характер, годовое количество осадков составляет 450-500 мм, при этом характерно неравномерное распределение осадков в течение года. За вегетационный период сорго выпадает обычно 200-250 мм осадков, которые в летний период носят преимущественно ливневый характер. Континентальность проявляется также и в резких колебаниях температур с низкой относительной влажностью воздуха, что приводит к частым засухам. Гидротермический коэффициент, характеризующий влаго-обеспеченность, равен 0,8-0,9.

Сумма температур за вегетационный период сорго в годы исследований была выше, а сумма осадков ниже среднемноголетних данных, это позволило выявить засухоустойчивые формы.

В качестве исходного материала использовали 200 образцов коллекции сорго зернового и гибриды Fi-F2 по 26 комбинациям скрещивания.

Сорго высевали в оптимальные сроки (15-18 мая) на глубину 4-5 см. Посев коллекционных образцов проводили сеялкой СПЧ-6. Стандартами служили сорта сорго Лучистое и Хазине 28. Гибриды высевали вручную.

В период вегетации вели фенологические наблюдения. Гибридизацию производили по диаллельной схеме 6x6. Анализ растений осуществляли по следующим признакам: высота растений, продолжительность вегетационного периода, длина и ширина метелки, масса 1000 зерен, количество зерен в метелке. Количественные признаки в коллекционном питомнике измеряли на 10 растениях, у гибридов Fi - 5-10, F2 - 300-500, родительских форм - 150.

Математическую обработку данных исследования проводили по Б.А. Доспехову (1985) с использованием ЭВМ, программы Statistica 6.0 и программ генетического анализа количественных признаков Gen-З (Костылев П.И., Иванов В.В., 1987), Genexpress, Полиген А (Мережко А.Ф., 1984).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Изучение коллекции

Вегетационный период. При создании новых сортов и гибридов сорго зернового особое внимание следует уделять продолжительности вегетационного периода, так как он является важным показателем приспособленности к почвенно-климатическим условиям. В условиях неустойчивого увлажнения поиск образцов - источников раннеспелости является основной задачей селекции, ведь они проходят критический период водопотребления (выметывание-цветение) до наступления жаркого летнего периода.

Амплитуда варьирования образцов коллекции по данному признаку была значительной, с охватом всех групп спелости (рис. 1). Большая часть коллекции (54%) была представлена среднеспелыми формами (101-120 дней), реже встречались раннеспелые (менее 100 дней) — 28%, и позднеспелые (более 120 дней) — 18%._

80-90 91-100 101-110 111-120 121-130 131-140 Вегетационный период, дни

Рис. 1. Распределение образцов коллекции сорго зернового по продолжительности вегетационного периода, 2007-2009 гг. 3

Выделены источники раннеспелости - Отбор 7, ЛК-07, Орловское, Арлекин, К-283, П-615, Д-1043/07, ЗСК-116, Отбор 100 х СП-25. Они созревают за 85-89 дней и различаются по высоте растений (80-105 см), длине (14-37 см), озерненности метелки (927-1770 зерен), массе 1000 зерен (14,0-35,5 г), урожайности зерна (302-472 г/м2) (табл. 1).

1. Характеристика источников раннеспелости, 2007-2009 гг.

Сорт, образец Вегетационный период, дни Высота растений, см Длина метелки, см Масса 1000 зерен, г Число зерен в метелке, шт. Урожайность зерна, г/м2

Отбор 7 85 98 25,8 31,0 1210 472

ЛК-07 89 101 29,7 25,5 1277 350

Орловское 85 98 22,5 20,3 1457 437

Арлекин 89 94 24,0 20,0 1538 451

К-283 87 95 15,0 20,5 1770 325

П-615 87 105 37,0 23,5 1312 380

Д-1043/07 87 80 26,7 35,5 927 355

ЗСК-116 89 90 23,70 14,0 1161 360

Отбор 100 х СП-25 86 82 29,3 26,5 1117 302

а 11 14,2 5,0 3,8 309 115

Особый интерес в селекции на скороспелость представляет выявление корреляционной связи вегетационного периода с другими хозяйственно-ценными признаками. У образцов сорго зернового данный признак имеет достоверную среднюю положительную связь с числом листьев на растении (0,38±0,03) и длиной 3-го листа (0,3б±0,03), отрицательную - с длиной метелки (-0,38±0,03).

Масса 1000 зерен. Конечный результат взаимодействия среды и генотипа в процессе становления продуктивности сорго характеризует масса 1000 зерен. Она является экономически важным показателем, так как крупнозерные образцы легче дозировать при посеве. Семена образцов с высокой массой 1000 зерен имеют больше питательных веществ, что способствует быстрому прорастанию. Крупное зерно имеет высокий выход сухого вещества, содержит больше белка и крахмала, чем обычное.

В исследованиях масса 1000 зерен варьировала от 13 до 53 г. Мелкозер-ные образцы (до 20 г) составляли 18 % коллекции, крупнозерные (более 30 г) - 26 %, остальные образцы имели среднюю величину зерен (20-30 г) (рис.2).

Рис. 2. Распределение образцов коллекции сорго зернового по массе 1000

зерен, 2007-2009 гг.

Выделены образцы с массой 1000 зерен более 40 г: Огапа (42,3 г), КС-233 (46,3 г), Персис (43 г), Ж-121 (40,0 г), Д-1034/07 (48,3 г), П-8839 (43,0 г), Джугара 185 (52 г) (табл. 2). Они относятся к среднеспелой группе созревания (103-119 дней) и имеют озерненность метелки 791-1126 зерен.

2. Характеристика источников крупнозерности, 2007-2009 гг.

Сорт, образец Масса 1000 зерен, г Число зерен в метелке, шт. Длина метелки, см Вегетационный период, дни Высота растений, см Урожайность зерна, г/м2

Огапа 42,3 791 23,5 118 92,0 536

КС-233 46,3 794 24,0 116 84,5 470

Персис 43,3 918 19,6 103 102,0 620

NK-121 40,0 970 28,3 119 118,5 440

Д-1034/07 48,3 1126 28,0 109 86,5 586

П-8839 43,0 990 20,4 103 102,0 540

Джугара 185 52,7 982 15,8 111 140,0 557

о 14,2 309 3,8 11 14,2 115

Статистический анализ показал среднюю положительную корреляционную связь данного признака с массой метелки (0,40±0,03), длиной метелки (0,31±0,03), шириной 3-го листа (0,45±0,03) и отрицательную - с озерненно-стью метелки (-0,35±0,03).

Высота растений. Признак «высота растений» имеет большое значение, так как, во-первых, имеет прямую связь с устойчивостью к полеганию, во-вторых, для успешной уборки растения сорго зернового должны быть низкорослыми.

Коллекция сорго была разнообразна по высоте растений - от 70 до 160 см. Преобладали образцы со средней высотой растений 91-120 см - 65%. Эта высота является оптимальной для производственных посевов сорго зернового. При необходимости снижения высоты у высокорослых форм в коллекции имеются источники низкорослости: 06-2017, 06-2196, Пионер 894, Свет 1, 32179, 3003, 34045, 31067, 06-2031 со средними значениями высоты 67,5-78,0 см.

Длина и ширина метелки. При селекции сортов и гибридов сорго зернового направления длине и ширине метелки уделяется должное внимание, так как они являются составляющими продуктивности растения. Сорта сорго с крупными метелками более урожайны, но при уменьшении длины метелки, увеличивается ее плотность, что затрудняет процесс созревания зерна.

Метелки коллекционных образцов существенно различались между собой. По длине метелки изучаемые формы варьировали от 11,7 до 37,0 см. Короткие метелки (10-20 см) имели 12% образцов коллекции, средние (21-30 см) - 72%, длинные (более 30 см) - 16%. Самыми длинными метелками обладали ГОС-11 (33,3 см), 06-1277 (32,5 см), П-615 (37,0 см), СПЗС-2 (35,7 см), Хазине 28 (35,0 см), V-321 (37,0 см), Джугара 501 х СП-25 (32,3 см), ЗСК-21 (36,0 см), Д-8949 (32,8 см), Сориз 3 (33,3 см).

Ширина метелки также оказывает влияние на формирование массы зерна с метелки (г=0,25±0,02). По ширине метелки изучаемые формы варьировали от 3,5 до 9,0 см. Коллекция представлена узкометельчатыми (менее 5,1 см) - 26% и среднеметельчатыми (5,1-10,0 см) - 74% образцами. Преобладали формы со средним значением данного признака 5,1-6,0 см (33%). Наибольшую ширину имели П-32, 05-51, Aralba, П-8839, 32177, Инди, 06.VI.25, R-558,05021, ГОС-11 со средними значениями от 7,8 до 9,0 см.

Рекомендуется использовать в селекции и производстве формы с прямостоячими, рыхлыми и крупными метелками, хорошо продуваемыми воздушным потоком, длиной 20-25 см и шириной 5-8 см. Этим условиям соответствуют многие образцы, среди которых следует выделить Отбор 7, ЗСК-162, Великан, 3-97, Зерста 97, 03-3005.

Число зерен в метелке. В условиях Ростовской области высокая продуктивность может быть сформирована за счет большой озерненности при средней крупности семян, а не только за счет высокой массы 1000 зерен. Корреляционный анализ показал, что данный признак имеет среднюю связь с урожайностью зерна (0,44±0,02).

Варьирование изученных образцов по числу зерен в метелке проходило в интервале от 720 до 2812 штук. Большая часть коллекции имела 1201-1500 зерен в метелке (37%). В результате комплексных исследований были выде-

лены источники высокой озерненности метелок (2459-2812 зерен) - ЗСК-278/07, RT-13, В-458, ЗСК-65, СПЗС-11, Аист, которые при массе 1000 зерен 16,5-26,0 г имеют урожайность от 420 до 615 г/м2. Эти образцы могут быть рекомендованы в качестве исходного материала, в первую очередь, в селекции сорго на продуктивность.

3.2. Характеристика родительских форм

Для изучения комбинационной способности была проведена гибридизация. В качестве родительских форм из коллекции были отобраны 6 образцов, контрастно различающиеся по признаку «масса 1000 зерен» - ЗСК-116 (13 г), Орловское (21 г), Лучистое (29 г), Индийское 84 (37 г), Персис (45 г), Джугара 185 (53 г).

По продолжительности вегетационного периода родительские формы варьировали от 85 до 111 дней. ЗСК-116 и Орловское являются источниками раннеспелости (89 и 85 дней соответственно).

По высоте растений наименьшие значения были у ЗСК-116 и Индийского 84 (90 и 88 см соответственно). Наибольшая высота была у образца Джугара185 (140 см).

По количеству зерен с метелки различия между образцами были значительными от 881 (Индийское 84) до 1457 штук (Орловское), по длине метелки родительские формы варьировали от 15,7 (Джугара 185) до 26,0 см (Лучистое), по ширине метелки - от 3,9 (ЗСК-116) до 7,3 см (Джугара 185).

При создании сортов и гибридов необходимо использовать информацию об общей комбинационной способности родителей. Это позволит сконцентрировать внимание на перспективном материале, избегая затрат времени и средств на повторное получение гибридов от форм, не имеющих ценности (табл. 3).

3. Общая комбинационная способность родительских форм

Сорт, образец Вегетационный период Высота растений Длина метелки Ширина метелки Масса 1000 зерен Число зерен в метелке

ЗСК-116 -4,08 -16,67 -0,21 -0,52 -5,64 112,72

Орловское -5,71 -4,42 -0,72 -0,43 -6,41 30,33

Лучистое -3,58 3,84 0,83 0,58 1,86 69,29

Индийское 84 1,54 -10,92 -3,39 -0,95 1,21 -38,75

Персис 5,29 1,46 -1,31 0,63 4,12 -20,8

Джугара 185 6,54 24,71 4,84 1,18 4,86 -79,88

HCPos 1,31 1,87 0,46 0,31 1,12 21,34

Для селекции раннеспелых и низкорослых гибридов большой интерес представляют образцы с низкими значениями комбинационной способности по этим признакам. Наименьшие эффекты ОКС по продолжительности вегетационного периода имели образцы Орловское (-5,71), ЗСК-116 (-4,08) и Лучистое (-3,58). Эти формы в комбинациях с более поздними образцами Джугара 185 и Персис дают наименьший эффект гетерозиса в Ft и F2.

По высоте растений низкие эффекты ОКС наблюдались у Орловского (-4,42), ЗСК-116 (-16,67) и Индийского 84 (-10,92). Используя их в качестве родительских форм можно создавать низкорослые образцы.

По длине метелки наибольшие значения ОКС имели Лучистое (0,83) и Джугара 185 (4,84). Эти же образцы выделились и по ширине метелки. Наибольшие эффекты ОКС по массе 1000 зерен имели крупнозерные образцы Персис (4,12) и Джугара 185 (4,86); по числу зерен в метелке - ЗСК-116 (112,72), Лучистое (69,29) и Орловское (30,33).

3.3. Наследование количественных признаков у гибридов F,-F2

Продолжительность вегетационного периода. При изучении гибридов Fi сорго зернового в 12 комбинациях скрещивания выявлено доминирование позднеспелости, в 14 - доминирование раннеспелости.

Самыми скороспелыми оказались гибриды Fi Орловское х Индийское 84 (83 дня), Орловское х Лучистое (82 дня), ЗСК-116 х Орловское (83 дня), Лучистое х ЗСК-116 (87 дней), ЗСК-116 х Индийское 84 (89 дней), ЗСК-116 х Лучистое (87 дней), показавшие негативный гипотетический гетерозис от -2,3 до -10,3%.

В ходе генетического анализа фенологических данных гибридов F2 были построены графики распределения частот по признаку «вегетационный период». Характер кривых распределения различался в зависимости от комбинаций скрещиваний, от степени различий между родительскими формами, направления и степени доминирования, числа и силы генов.

В комбинации ЗСК-116 х Орловское различия между родителями составили 4 дня. Вершина кривой распределения гибрида находится в одном интервале с вершиной меньшего родителя (86-88 дней), проявилось доминирование меньшего значения (hp = -1,0) (рис. ЗА). График имеет правостороннюю асимметрию (As=0,69). На долю гибрида приходится 25 % рецессивной родительской формы, что свидетельствует о моногенных различиях. ЗСК-116 и Орловское различаются по аллельному состоянию гена, то есть сорт Орловское имеет ген АА, сорт ЗСК-116 - аа, при этом у гибридов появляются 2 формы АА, Аа (3/4) и аа (1/4).

Дигенное различие родителей наблюдалось в комбинации Персис х ЗСК-116, где образец Персис имеет более продолжительный вегетационный период, чем ЗСК-116 (рис. ЗБ). Среднее значение гибрида приближается к среднему значению большего родителя и составляет 98 дней. Кривая имеет

•ЗСК-116 *F2 Орловское

♦ Персис *-F2 *3CK-I16

Рис. 3. Распределение частот значений вегетационного периода у гибридов F2 и родительских форм сорго зернового: А) ЗСК-116 х Орловское;

Б) Персисх ЗСК-116

Образцы ЗСК-116 и Джугара 185 различаются по продолжительности вегетации на 27 дней, среднее значение гибрида Джугара 185 х ЗСК-116 -106 дней. Степень доминирования составила 0,26, наблюдается слабая левосторонняя асимметрия (As=-0,13), что свидетельствует о неполном доминировании большего значения (рис. 4А). Генетический анализ показал различие родительских форм по 4 парам генов.

левостороннюю асимметрию (Аб=0,48) и находится в пределах частот значений родителей. Наблюдается доминирование большего значения (Ьр=0,6), на долю гибрида приходится около 8% рецессивной (меньшей) родительской формы ЗСК-116. Расщепление - в соотношении 1:16.____________

86-88 89-91 92-94 95-97 98-100 101-103 104-106 Вегетационный период, дни

86-88 89-91 92-94 Вегетационный период, дни

Рис. 4. Распределение частот значений вегетационного периода у гибридов F2 и родительских форм сорго зернового: А) Джугара 185 х ЗСК-116; Б) Джугара 185 х Орловское

У реципрокных гибридов в комбинации Джугара 185 х Орловское среднее значение гибрида составило 109 дней, при разнице между родителями 31 день (рис. 4Б). Кривая распределения значений гибрида отличается левосторонней асимметрией (Аз=-0,35), а ее вершина располагается между родительскими. Наблюдается частичное доминирование большего значения (Ьр=0,3). Генетической анализ показал различие родительских форм по 5 парам генов.

Наследование признака происходило по различным типам - от доминирования позднеспелости до доминирования раннеспелости. По данному признаку родительские формы генетически различались по 1-5 парам генов (рис. 5). Наибольшие различия имели ЗСК-116 и Джугара 185 — 27 дней. Сила гена составила в среднем 5,4 дня.

115

110

о 105

100

§ 95

i ® m

85 80

Рис. 5. Фенотипические и генетические различия родительских форм сорго зернового по продолжительности вегетационного периода

Масса 1000 зерен. Из всех изученных гибридов Fi только в 2 комбинациях скрещивания наблюдалось сверхдоминирование массы 1000 зерен, в 13 - полное и частичное доминирование большего значения, в 8 - отсутствие доминирования, в 3 - частичное и полное доминирование меньшей величины признака. По величине гипотетического гетерозиса выделились гибриды ЗСК-116 х Лучистое (84,4%), Лучистое х ЗСК-116 (37,8%), Персис х ЗСК-116 (30,5%), Джугара 185 х Лучистое (22,0 %), Орловское х Лучистое (21,6%), Индийское 84 х ЗСК-116 (21,6%). В комбинациях с участием негритянского образца ЗСК-116 наблюдается высокое значение гетерозиса - до 84,4 %.

Генетический анализ гибридов F2 показал различные типы наследования массы 1000 зерен. Персис и Джугара 185 имели существенные различия по массе 1000 зерен (14 г). Кривая частот распределения значений признака у гибрида Персис х Джугара 185 была слегка асимметричной (As=-0,21), вершина находилась между вершинами родительских форм (среднее значение

Джугара 185

2 гена

Персис ш а

о X ф L.

2 гена ю

ЗСК-116 1 ген _ 1

50 г) (рис. 6А). Степень доминирования составила 0,3, что говорит о частичном доминировании большего значения. На долю гибрида приходится около 25% частот родительских форм, что свидетельствует о расщеплении в соотношении 1:2:1. Генетический анализ с помощью программы Полиген А подтверждает различие родителей Персис и Джугара 185 по 1 паре генов.

Примером моногенного расщепления с полным доминированием крупнозерности может служить распределение частот значений массы 1000 зерен в комбинации ЗСК-116 х Орловское (рис. 6Б). Вершина кривой распределения гибрида и большего родителя Орловское находятся в одном интервале 18,1-22,0 г. Расщепление значений гибридов происходит в соотношении 1:3, на долю меньшего родителя приходится % часть всех гибридов Р2. Степень доминирования составила 1,0.

Рис. 6. Распределение частот значений массы 1000 зерен у гибридов F2 и родительских форм сорго зернового: А) Персис х Джугара 185;

Б) ЗСК-116 х Орловское

Родительские формы ЗСК-116 и Лучистое различались по массе 1000 зерен на 9 г. График распределения частот значений имел правостороннюю асимметрию (As=0,22) (рис. 7А). Вершина кривой гибрида расположена между вершинами родителей, среднее значение гибрида составило 19 г. Наблюдается частичное доминирование меньшего значения (hp=-0,3). Расщепление частот гибрида происходит в соотношении 3:7:5:1. У одного гена доминирование полное, у другого - частичное.

Дигенное различие родителей присутствовало у гибрида Орловское х Индийское 84 в реципрокных скрещиваниях (рис. 7Б). Степень доминирования составила -0,8. Кривая распределения частот значений имеет правостороннюю асимметрию (As=0,79), что свидетельствует о доминировании мел-козерности. Наблюдается расщепление гибрида в соотношении 15:1, 1/16 часть приходится на долю большего родителя.

Рис. 7. Распределение частот значений массы 1 ООО зерен у гибридов Р2 и родительских форм сорго зернового: А) ЗСК-116 х Лучистое; Б) Орловское х Индийское 84

Тригенное различие родительских образцов и отсутствие доминирования показали комбинации Лучистое х Джугара 185, Джугара 185 х Лучистое, Персис х Орловское. Их графики распределения схожи, на рисунке 8А показано типичное для этой группы распределение частот значений массы 1000 1 зерен. Родительские формы Джугара 185 и Лучистое различались по данному признаку на 30 г, среднее значение гибрида F2- 38 г. Кривая распределения почти симметрична (As=0,ll). Степень доминирования приближается к 0, что подтверждает отсутствие доминирования. Наблюдается расщепление значений гибрида в соотношении 1:6:15:20:15:6:1.

70 А 90 Б

60 50 Д -г , » i 30 ' '' - 20 \ aJ • Частота, % 80 70 60 50 40 30 20 Ю. * 1 1 1 « 1 1 1 1 ' 1 ' . ' 1 1 • 1 / 1 s « А1 / ; Чц/ !

0 0 ]

в?** A4 22,V»3 доЯ»*» ; 46Л -50,° Wiv5S,0

Масса 1000 зерен, г Масса 1000 зерен, г

j- - Лучистое — F2 -"Джугара 185 j |" -Орловское F2 — Джу! •ара 185 j

Рис. 8. Распределение частот значений массы 1000 зерен у гибридов F2 и родительских форм сорго зернового: А) Лучистое х Джугара 185; Б) Орловское х Джугара 185

| Отсутствие доминирования наблюдалось и в комбинации Орловское х

Джугара 185 (рис. 8Б). Степень доминирования составила -0,1. График частот распределения значений массы 1000 зерен у гибридов F2почти симметричен (As=0,G5), вершина кривой гибрида расположена между родительскими (среднее значение -36 г), что доказывает присутствие аддитивного действия генов. Генетический анализ по программе Полиген А показал различия между родителями по 4 парам генов.

Тетрагибридное расщепление доминирование большего значения этого признака происходит в комбинации Персис х ЗСК-116 (рис. 9А). Среднее значение гибрида - 38 г, hp=0,91. График имеет левостороннюю асимметрию (As=-0,36), небольшую правостороннюю трансгрессию (Тч=3%). Генетический анализ показал различие родительских форм по 4 парам генов.

Примером пентагенного различия родительских форм и доминирования меньшего значения является гибридная комбинация Джугара 185 х ЗСК-116 (рис. 9Б). Среднее значение материнской формы было 55 г, отцовской — 16 г, фенотшшческие различия составили 39 г, среднее значение гибрида - 24 г. Степень доминирования составила -0,8. Кривая распределения частот значений признака гибрида имела сильную правостороннюю асимметрию (As=0,89), что подтверждает доминирование меньшего значения.

10,0-^.° 18iV22.û ^-30.0 M,v3&.0 ^.¡AÛ

Масса 1000 зерен, г

-Персж —F2 --ЗСК-116

85,'

V8ii>

I " - Джугара 185

3CK-116

Рис. 9. Распределение частот значений массы 1000 зерен у гибридов F2 и родительских форм сорго зернового: А) Персис х ЗСК-116;

Б) Джугара 185 х ЗСК-116

Таким образом, изученные образцы различаются по массе 1000 зерен по 1-5 парам генов, причем средняя величина зерна у гибридов изменяется как в сторону снижения, так и в сторону увеличения от среднего родительского значения. Наибольшие фенотипические и генотипические различия наблюдались между ЗСК-116 и Джугара 185 - 39 г, или 5 пар генов (рис. 10). Сила гена составила в среднем 7,8 г.

Рис. 10. Фенотипические и генотипические различия родительских форм сорго зернового по массе 1 ООО зерен

Высота растений. При изучении гибридов первого поколения в 20 комбинациях скрещивания наблюдалось сверхдоминирование и доминирование высокорослости, в 3 - отсутствие доминирования, в 3 - доминирование низкорослости.

Самым высокорослым родительским образцом был сорт сорго хлебного Джугара 185. Некоторые гибриды с его участием проявили значительный гетерозис по высоте растений. Такими являются Джугара 185 х Лучистое (Гист=19,2%), Джугара 185 х Персис (Г„ст=6,0%), Джугара 185 х Орловское (Гист=21,2%). В этих комбинациях отмечалось сверхдоминирование большего значения. Однако у реципрокных гибридов Джугара 185 х Индийское 84, Джугара 185 х ЗСК-116 наблюдалось доминирование значений меньшего родителя (или частичное доминирование высокорослости).

Низкорослыми были растения гибридов Индийское 84 х ЗСК-116 (102 см), ЗСК-116 х Орловское (105 см), ЗСК-116 х Джугара 185 (95 см), ЗСК-16 х Индийское 84 (100 см), ЗСК-116 х Лучистое (98 см), Индийское 84 х Орловское (102 см), Индийское 84 х Джугара 185 (105 см).

В F2 некоторые гибриды сохранили гетерозис, но при этом они имели высоту, оптимальную для механизированной уборки (до 150 см). При скрещивании низкорослых форм с высокорослым родителем (Джугара 185) наблюдалось отсутствие или неполное доминирование высокорослости.

В наших исследованиях изучаемые родительские формы генетически либо не различались (Орловское, Лучистое и Персис, Индийское 84 и ЗСК-116), либо имели аллельные различия по 1-3 парам генов. Наибольшие различия наблюдались между образцами Джугара 185 и Индийское 84 - 61 см или 3 гена. Сила гена составила 20,3 см.

Длина метелки. Наследование длины метелки у гибридов Fi проходило по 2 типам: сверхдоминирование (22 комбинации) и доминирование большего значения (4 комбинации).

В целом по данному признаку наблюдается очень высокий уровень гетерозиса (истинный до 80,0%, гипотетический до 124,8%). В абсолютных величинах длина метелки в разных комбинациях варьировала от 20,3 до 45,3 см. Наибольшие значения признака встречаются у гибридов, полученных при скрещивании с родителем Джугара 185: Лучистое х Джугара 185 (45,3 см), Джугара 185 х ЗСК-116 (37,1 см), ЗСК-116 х Джугара 185 (36,0 см), Орловское х Джугара 185 (36,0 см), Джугара 185 х Персис (36,0 см).

В F2 наблюдались различные типы наследования - от сверхдоминирования до доминирования меньшего значения, причем практически во всех комбинациях доминировала длина метелки 22,1-24,0 см. Это говорит, что образцы Орловское и Индийское 84 имеют гены с наибольшим эффектом.

Родительские формы различаются по 1-4 парам генов. Наибольшие различия по длине метелки наблюдались между образцами Джугара 185 и Лучистое - 9,6 см. Генетический анализ с помощью программы Полиген А указал на тетрагенные различия этих форм. В среднем сила 1 гена, контролирующего длину метелки у сорго зернового, составляет 2,4 см.

Ширина метелки. При изучении гибридов F, по ширине метелки выявлено, что в 5 комбинациях скрещивания наблюдается сверхдоминирование, в 15 - полное и частичное доминирование большего значения, в 6 - доминирование узкометельчатости.

Истинный гетерозис встречается в 5 гибридных комбинациях, гипотетический - в 20-ти. Наибольший «положительный» гетерозис наблюдается у гибрида ЗСК-116 х Лучистое (Гист=30,0% и ГГ1Ш=42,9%), «негативный» - Джугара 185 х Индийское 84 (Гист—-29,5% и Ггш1=-14,1%), Персис х Индийское 84 (ГИСг=-32,1% и Г™-13,0%). Ширина метелки варьировала в зависимости от комбинации от 4,7 до 7,7 см.

Изучение гибридов F2 показало, что по ширине метелки конфигурации и взаимное расположение кривых распределения частот значений родительских форм и гибридов были 4 типов: вершины кривых родительских форм и гибрида находятся в одном интервале; вершина кривой гибрида находится в одном классе с вершиной меньшего или большего родителя, либо между родительскими. Средняя величина ширины метелки у большинства гибридов составляет 4,5-5,5 см, то есть это значение признака является доминирующим над другими.

Различия между родителями были небольшими: 1-3 пары генов. Наибольшие различия были между Джугара 185 и ЗСК-116 - 3,1 см. Сила гена составила 1 см.

Число зерен в метелке. Доминирование большей озерненности у гибридов F( наблюдалось в 7 комбинациях, сверхдоминирование - в 13, доминирование меньшего числа зерен с метелки - в 6 комбинациях.

По числу зерен с метелки превышение гибрида над более озерненным родителем наблюдалось в 14 комбинациях, над средним между родительскими формами — в 20-ти. Значения изучаемого признака у гибридов варьировали от 1108 до 2590 зерен. Наибольший гетерозис показали гибриды ЗСК-116 х Орловское (62,1%), Индийское 84 х ЗСК-116 (76,0%), Джугара 185 х Индийское 84 (93,8%), Джугара 185 х ЗСК-116 (32,2 %), ЗСК-116 х Персис (35,0%), Персис х Индийское 84 (32,9%).

Конфигурации и взаимное расположение кривых распределения значений по числу зерен в метелке у гибридов F2 были различных типов. Выявилась закономерность: в комбинациях более озерненных сортов (Лучистое, Орловское) со средне озерненными (Джугара 185, ЗСК-116) наблюдалась гибридная депрессия, средне озерненных с мало озерненными (Персис, Индийское 84) - сверхдоминирование, высоко озерненных с мало озерненными -отсутствие доминирования. В генотипе образцов Джугара 185 и ЗСК-116 имеются эпистатичные рецессивные гены, подавляющие доминантные гены Орловского и Лучистого. При скрещивании этих образцов происходит уменьшение числа зерен.

Несмотря на большое количество трансгрессий и широкий диапазон изменчивости кривых распределения числа зерен в метелке у гибридов, различия между родительскими формами по числу генов были незначительными (1-3 гена).

Следует учитывать, что развитие признака определяется какими-то отдельными генами, но любой признак развивается в результате морфологических и биологических процессов, контролируемых многими генами.

Наряду с генами основного действия, на развитие признака оказывают влияние другие гены, способные усилить или ослабить проявление основных генов. Поэтому часто наблюдается плейотропное действие генов. Так, на признак число зерен в метелке оказывают влияние не только гены, отвечающие за озерненность, но и гены вегетационного периода, массы 1000 зерен.

3.4. Характеристика лучших гибридных линий

В процессе гибридологического анализа F2 выделены растения с новым сочетанием количественных признаков. Так, в комбинации Персис х ЗСК-116 было отобрано 5 растений с массой 1000 зерен 50-54 г и вегетационным периодом 93-95 дней, Персис х Индийское 84-4 растения с массой 1000 зерен 46-50 г и вегетационным периодом - 94-96 дней, Персис х Джугара 185 - 6 растений с массой 1000 зерен 58-60 г и вегетационным периодом - 95-100 дней, Индийское 84 х Орловское - 4 растения с массой 1000 зерен 46-48 г и вегетационным периодом - 92-94 дня.

Эти образцы были направлены в гибридный питомник F3. В 2010 году из этого материала несколько линий проявили константность и сохранили сочетание раннеспелости с крупнозерностыо (табл. 4). Дальнейшая селекцион-

ная работа с полученными образцами позволит создать новые высокоурожайные сорта, представляющие интерес для сельскохозяйственного производства.

4. Характеристика лучших гибридных линий

Вегетацион- Высота Масса Масса

Гибридная комбинация ный период, растений, 1000 метелки, г

дни см зерен,г

П-125 (Персис х ЗСК-116) 95 98 54 54,4

П-158 (Персис х Джугара 185) 96 120 54 57,5

П-5 (Персис х Индийское 84) 96 96 46 52,2

П-206 (Индийское х Орловское) 94 98 48 53,4

С участием автора передан на государственное испытание сорт сорго зернового Великан, заявка на патент №51398 / 9154700. Сорт получен в результате скрещивания раннеспелого, крупнозерного образца 042 с источни-

Рис. 11. Сорт сорго зернового Великан

Сорт раннеспелый, среднерослый, устойчив к полеганию. Метелка длиной 22-26 см, шириной 5-6 см, пирамидальная, белая, массой 30-35 г, расстояние от раструба верхнего листа до первой веточки метелки - 8-10 см. Зерно - округло-эллиптической формы, серовато-белое, легко вымолачивается, содержит 71-74 % крахмала, 12-13 % сырого протеина, 3,5-4,3 % жира. Масса 1000 семян - 22-28 г. Рекомендуемая зона освоения - Северо-Кавказский (6) и Нижневолжский (8) регионы России.

В сравнении со стандартом Хазине 28 сорт Великан имеет меньший вегетационный период, большую массу 1000 зерен и урожайность зерна выше на 0,9 т/га (табл. 5).

Сорт Вегетационный период, дни Высота растений, см Масса 1000 зерен, г Длина метелки, см Масса метелки, г Урожайность зерна, т/га

Хазине 28 стандарт 105 110 23 25,0 30 4,0

Великан 97 113 25 22,8 35 4,9

Расчет экономической эффективности возделывания сорта Великан, в сравнении со стандартом, показывает, что он дает больший условно-чистый доход (16,4 тыс. руб./га) и превышает Хазине 28 по рентабельности на 8,8% (табл. 6). Это указывает на целесообразность более широкой производственной проверки сорта Великан.

6. Экономическая эффективность возделывания сорта Великан

Сорт Уро- Всего пря- Стоимость Условно- Рента-

жайность мых затрат, продукции, чистый бель-

зерна, тыс. руб./га тыс. доход, ность,

т/га руб./га тыс. руб./га %

Хазине 28, 4,0 13,0 24,0 11,0 84,6

стандарт

Великан 4,9 15,2 29,4 14,2 93,4

ВЫВОДЫ

1. Выделены источники основных хозяйственно-ценных признаков: раннеспелости (Отбор 7, Ж-07, Арлекин и др.) с продолжительностью вегетационного периода 85-89 дней; низкорослости (06-2017, 06-2196, Пионер 894 и др.) с высотой растений 67,5-78,0 см; крупнозерности (Джугара 185, Персис, КС-233 и др.) с массой 1000 зерен 40-52 г; высокой озерненности (ЗСК-278/07, RT-13, В-458 и др.) с числом зерен в метелке 2020-2812 штук.

2. Данные корреляционного анализа показали среднюю положительную связь вегетационного периода с числом листьев на растении (0,38±0,03) и длиной 3-го листа (0,36±0,03); урожайности зерна с шириной листа (0,30±0,02), массой зерна с метелки (0,61±0,02) и числом зерен с метелки (0,44±0,02); массы 1000 зерен с массой (0,40±0,03) и длиной метелки (0,31±0,03), шириной 3-го листа (0,45±0,03); среднюю отрицательную - продолжительности вегетации с длиной метелки (-0,38±0,03), массы 1000 зерен с озерненностью метелки (-0,35±0,03).

3. В селекции на раннеспелость наибольший интерес представляют образцы ЗСК-116, Орловское, Лучистое с низкими значениями ОКС (от -3,58

до -5,71) по вегетационному периоду, на низкорослость - ЗСК-116 и Индийское 84 и Орловское (от -4,42 до -16,67); в селекции на крупнозерность — Индийское 84, Персис, Джугара 185 (от 1,21 до 4,86), на озерненность - ЗСК-116, Орловское, Лучистое (от 30,33 до 112,72) с высокими значениями ОКС.

4. У гибридов F] в 12 комбинациях скрещивания наблюдалось доминирование позднеспелости, в 14 — доминирование раннеспелости. В F2 выявлено разнонаправленное доминирование -l,0<hp<0,8 по вегетационному периоду. Родительские формы генетически различаются по 1-5 парам генов, сила 1 гена составила в среднем 5,4 дня.

5. По высоте растений у большинства гибридов FrF2 наблюдалось сверхдоминирование и доминирование большего значения. При скрещивании низкорослых форм с высокорослыми наблюдается отсутствие или неполное доминирование высокорослости. Различия между родительскими формами определяются 1-3 парами генов. Сила гена в среднем составила 20,3 см.

6. По массе 1000 зерен в Fi выявлены различные типы наследования — в 15 комбинациях сверхдоминирование и доминирование крупнозерности, в 8 — отсутствие доминирования, в 2 — доминирование мелкозерности. В F2 наследование признака, в основном, носило промежуточный характер, хотя встречались различные типы доминирования (-l,0<hp<l,7). Родительские формы различались по 1-5 парам генов, сила гена в среднем составила 7,8 г.

7. По длине, ширине и озерненности метелки в FrF2 отмечены различные типы наследования. Различия между родительскими формами определяются небольшим числом генов (1-4 парами), отвечающих за передачу определенного признака.

8. В ходе гибридологического анализа выделены линии, сочетающие раннеспелость и крупнозерность: П-125 Персис х ЗСК-116, П-5 Персис х Индийское 84, П-158 Персис х Джугара 185, П-206 Индийское х Орловское, которые будут переданы для дальнейшей селекционной работы.

9. В результате скрещивания раннеспелого, крупнозерного образца 042 с источником высокой озерненности RT-13 выведен раннеспелый сорт Великан. Он обеспечивает урожайность выше стандартного сорта Хазине 28 на 0,9 т/га, большие условно-чистый доход (16,4 тыс. руб./га) и рентабельность на 8,8%.

РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. В селекционных программах по созданию новых сортов и гибридов сорго зернового необходимо использовать в качестве исходного материала выделенные источники раннеспелости, низкорослости, крупнозерности, высокой озерненности. Для создания раннеспелых, крупнозерных сортов рекомендуется вести дальнейшую работу с выделенными гибридными линиями П-125 (Персис х ЗСК-116), П-5 (Персис х Индийское 84), П-158 (Персис х Джугара 185), П-206 (Индийское х Орловское).

2. Выявленные закономерности наследования количественных признаков сорго (направление доминирования, число и силу генов) необходимо применять в селекционной работе.

3. В производственных условиях провести испытание нового сорта Великан, отличающегося стабильной урожайностью и комплексом хозяйственно-ценных признаков.

Основные работы, опубликованные по теме диссертации Работы, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Беседа H.A. Наследование высоты растений у сорго зернового [Текст] / Н.А.Беседа // Труды КубГАУ. -2010. - № 3(24). - С. 80-83.

2. Беседа H.A. Увеличение производства фуражного зерна в засушливых районах Северного Кавказа [Текст] / О.А.Лушпина, Н.А.Беседа, В.В.Ко-втунов // Кормопроизводство. - 2009. -№ 10. - С. 11-13.

Работы, опубликованные в других изданиях

3. Беседа H.A. Видовое разнообразие коллекции сорго зернового [Текст] / Н.А.Беседа, О.А.Лушпина // Научное обеспечение стабильности производства зерновых и кормовых культур. - Ростов-н/Д, 2008. - С. 179183.

4. Беседа H.A. Создание признаковой коллекции раннеспелых образцов сорго зернового [Текст] / Н.А.Беседа // Научное обеспечение стабильности производства зерновых и кормовых культур. - Ростов-н/Д, 2008. - С.195-198.

5. Беседа H.A. Комбинационная способность сорго зернового в системе диаллельных скрещиваний [Текст] / Н.А.Беседа // Сб. со съезда генетиков и селекционеров, посвященного 200-летию со дня рождения Ч.Дарвина. - М., 22-28 июня 2009. - Ч. 1. - С. 183.

6. Беседа H.A. Наследование основных хозяйственно-ценных признаков сорго зернового [Текст] / Н.А.Беседа, П.И.Костылев // Вестник аграрной науки Дона. - 2009.-№ 2. - С. 66-69.

7. Беседа H.A. Комбинационная способность сорго зернового в системе диаллельных скрещиваний [Текст] / Н.А.Беседа, П.И.Костылев // Зерновое хозяйство России. - 2009. - № 1. - С. 14-16.

8. Беседа H.A. Генетические основы наследования продолжительности вегетационного периода у сорго зернового [Текст] / Н.А.Беседа, П.И.Ко-стылев, С.И.Горпиниченко // Зерновое хозяйство России. - 2010. - № 1(7). -С. 22-26.

9. Беседа H.A. Подбор исходного материала для селекции на скороспелость [Текст] / Н.А.Беседа // Молодые ученые — агропромышленному комплексу Поволжья (материалы Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов, 24-26 февраля 2010). - Саратов, 2010. - С. 17-20 (http://www. Foxitsoftware.com).

ЛР 65-13 от 15.02.99. Подписано в печать 18.11.2010. Формат 60x84/16. Уч.-изд. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 464.

РИО ФГОУ ВПО АЧГАА 347740, г. Зерноград Ростовской области, ул. Советская, 15.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Беседа, Наталья Александровна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Народно-хозяйственное значение сорго

1.2. Происхождение сорго

1.3. Биологические особенности

1.4. Рост и развитие сорго

1.5. Мировые генетические коллекции сорго

1.6. Создание коллекции источников и доноров

1.7. Гетерозис сорго

1.8. Комбинационная способность

1.9. Подбор родительских пар

1.10. Изучение генома сорго

1.11. Генетика признаков сорго

Глава 2. Почвенно-климатические условия, исходный материал и методика исследований

2.1. Почвенно-климатические условия

2.2. Исходный материал

2.3. Методика исследований

Глава 3. Результаты исследований

3.1. Изучение коллекции

3.1.1. Вегетационный период

3.1.2. Высота растений

3.1.3. Урожайность растений

3.2. Характеристика родительских форм

3.3. Наследование количественных признаков у гибридов Fi - F

3.4. Характеристика лучших гибридных линий и нового сорта Великан

Выводы

Рекомендации селекции и производству

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Изучение исходного материала сорго зернового на основе генетического анализа количественных признаков для создания новых сортов и гибридов"

Для интенсификации животноводства на Северном Кавказе, где наблюдаются частые засухи, появляется необходимость поиска неиспользованных ресурсов и возможностей, которые позволят стабилизировать кормопроизводство. Одним из таких резервов в Российской Федерации является зерно сорго. Ценность культуры заключается в способности переносить периоды засухи и высоких температур, эффективно использовать осадки второй половины лета, трогаться в рост после длительного безводного периода и формировать достаточно высокие урожаи зерна.

Несмотря на большие потенциальные возможности, сорго занимает незначительные площади. Одной из главных причин является недостаток высокоурожайных раннеспелых сортов и гибридов, приспособленных к конкретным почвенно-климатическим условиям. Конечный результат взаимодействия среды и генотипа в процессе становления продуктивности сорго характеризует масса 1000 зерен. Она является экономически важным показателем, так как крупнозерные образцы легче дозировать при посеве. Крупное зерно имеет высокий выход сухого вещества, содержит больше белка и крахмала, чем обычное. Размер семян имеет тесную связь с всхожестью, устойчивостью к высоким температурам, полеганию. В условиях Северного Кавказа многие крупнозерные образцы сорго не успевают сформировать урожайность из-за позднеспелости. Поэтому одним из главных направлений в селекции сорго является создание раннеспелых крупнозерных сортов и гибридов.

Успех в решении этой проблемы во многом определяется изученностью исходного материала. При этом ставится задача идентифицировать источники, несущие те или иные хозяйственно ценные признаки, которые необходимо ввести в новые сорта и гибриды. Кроме того, для создания высокоурожайных раннеспелых форм нужны знания о локализации и взаимодействии генов, определяющих изучаемые признаки. Одним из способов, позволяющих получить в конкретной ситуации более полную информацию о наследовании признаков, является метод диаллельных скрещиваний.

В настоящее время повышенные требования к уровню изученности исходного материала привели к появлению проблемы доноров в селекции сельскохозяйственных культур. Нужно стремиться к полному изучению генетического потенциала растений сорго с тем, чтобы использовать гены, имеющие наибольший интерес в решении селекционных программ. Поэтому работа по изучению исходного материала сорго зернового на основании генетического анализа весьма актуальна при создании новых высокоурожайных сортов, приспособленных - к конкретным почвенно-климатическим условиям.

Рабочая гипотеза, цель и задачи исследований

Всестороннее изучение исходного материала, выделение источников хозяйственно-ценных признаков и их использование в селекционных программах позволят создавать новые высокоурожайные сорта и гибриды сорго. Данные о закономерностях наследования высоты растений, продолжительности вегетационного периода, массы 1000 зерен, длины, ширины и озерненности метелки дополнят ранее полученную информацию, на основе которой можно подбирать исходный материал, выбирать направления и методы селекции, планировать объем скрещиваний и размер будущего потомства.

Полученные гибридные популяции, совмещающие крупнозерность и раннеспелость, позволят вывести новые перспективные сорта сорго, удовлетворяющие условиям современного производства.

Цель исследований: изучение исходного материала сорго зернового на основе генетического анализа количественных признаков для создания новых сортов и гибридов. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1) изучить коллекцию сорго зернового и выделить источники ценных количественных признаков;

2) подобрать по контрастно-различающимся признакам материал для скрещиваний и провести гибридизацию;

4) отобрать гибридные линии, сочетающие в себе комплекс хозяйственно-ценных признаков.

Научная новизна

Впервые в условиях Ростовской области проведен генетический анализ наследования массы 1000 зерен, продолжительности вегетационного периода и других количественных признаков при диаллельном скрещивании. Выделены гибридные линии с массой 1000 зерен от 46 до 54 г и вегетационным периодом 94-96 дней, а также источники основных хозяйственно-ценных признаков.

Практическая ценность работы

Выделены гибридные линии Р3, сочетающие высокую массу 1000 зерен и раннеспелость. Дальнейшая селекционная работа с ними позволит создать новые высокоурожайные сорта, представляющие интерес для сельскохозяйственного производства. Передан в Государственное сортоиспытание новый раннеспелый высокоурожайный сорт Великан.

Апробация работы

Исследования проведены в 2007-2009 гг. в соответствии с планом научно-исследовательских работ ВНИИЗК им. И.Г. Калиненко. Основные положения по теме диссертации ежегодно докладывались на ученых советах ВНИИЗК им. И.Г.Калиненко (2007-2009 гг.), областных конференциях ВОГиС (Ростов, 2008, 2009 гг.), конференции АЧГАА (Зерноград, 2008 г), международном совещании ВОГиС, посвященном 200-летию со дня рождения Ч.Дарвина (Москва, 2009 г.), всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов (Саратов, 2010 г.), в школе молодых ученых (Уфа, 2008 г.).

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

• Источники основных хозяйственно-ценных признаков.

• Наследование количественных признаков у гибридов РГР2.

• Выделившиеся гибридные линии, совмещающие раннеспелость и крупнозерность.

• Новый сорт зернового сорго Великан, сочетающий урожайность и комплекс хозяйственно-ценных признаков.

Структура работы

Диссертация состоит из введения, 3 глав, основных выводов и предложений для селекции и производства, списка литературы из 217 наименований, в том числе 101 иностранных. Работа изложена на 135 страницах машинописного текста, включает 11 таблиц, 59 рисунков и 10 приложений. По материалам диссертационной работы опубликовано 9 статей, в том числе 2 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Беседа, Наталья Александровна

ВЫВОДЫ

1. Выделены источники основных хозяйственно-ценных признаков: раннеспелости (Отбор 7, JIK-07, Арлекин и др.) с продолжительностью вегетационного периода 85-89 дней; низкорослости (06-2017, 06-2196, Пионер 894 и др.) с высотой растений 67,5-78,0 см; крупнозерности (Джугара 185, Персис, КС-233 и др.) с массой 1000 зерен 40-52 г; высокой озерненности (ЗСК-278/07, RT-13, В-458 и др.) с числом зерен в метелке 2020-2812 штук.

2. Данные корреляционного анализа показали среднюю положительную связь вегетационного периода с числом листьев на растении (0,38±0,03) и длиной 3-го листа (0,36±0,03); урожайности зерна с шириной листа (0,30±0,02), массой зерна с метелки (0,61±0,02) и числом зерен с метелки (0,44±0,02); массы 1000 зерен с массой (0,40±0,03) и длиной метелки (0,31±0,03), шириной 3-го листа (0,45±0,03); среднюю отрицательную -продолжительности вегетации с длиной метелки (-0,38±0,03), массы 1000 зерен с озерненностью метелки (-0,35±0,03).

3. В селекции на раннеспелость наибольший интерес представляют образцы ЗСК-116, Орловское, Лучистое с низкими значениями ОКС (от -3,58 до -5,71) по вегетационному периоду, на низкорослость - ЗСК-116 и Индийское 84 и Орловское (от -4,42 до -16,67); в селекции на крупнозерность - Индийское 84, Персис, Джугара 185 (от 1,21 до 4,86), на озерненность -ЗСК-116, Орловское, Лучистое (от 30,33 до 112,72) с высокими значениями ОКС.

4. У гибридов Fj в 12 комбинациях скрещивания наблюдалось доминирование позднеспелости, в 14 — доминирование раннеспелости. В F2 выявлено разнонаправленное доминирование -l,0<hp<0,8 по вегетационному периоду. Родительские формы генетически различаются по 1-5 парам генов, сила 1 гена составила в среднем 5,4 дня.

6. По массе 1000 зерен в F] выявлены различные типы наследования — в 15 комбинациях сверхдоминирование и доминирование крупнозерности, в 8 — отсутствие доминирования, в 2 — доминирование мелкозерности. В F2 наследование признака, в основном, носило промежуточный характер, хотя встречались различные типы доминирования (-l,0<hp<l,7). Родительские формы различались по 1-5 парам генов, сила гена в среднем составила 7,8 г.

7. По длине, ширине и озерненности метелки в Fi-F2 отмечены различные типы наследования. Различия между родительскими формами определяются небольшим числом генов (1-4 парами), отвечающих за передачу определенного признака.

9. В результате скрещивания раннеспелого, крупнозерного образца 042 с источником высокой озерненности RT-13 выведен раннеспелый сорт Великан. Он обеспечивает урожайность выше стандартного сорта Хазине 28 на 0,9 т/га, большие условно-чистый доход (14,2 тыс. руб./га) и рентабельность на 8,8%.

РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ

3. В производственных условиях провести широкое экологическое испытание нового сорта Великан, отличающегося стабильной урожайностью, комплексом хозяйственно-ценных признаков и высоким уровнем рентабельности.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Беседа, Наталья Александровна, п. Рассвет

1. Агроклиматический справочник по Ростовской области Текст. -Гидрометеоиздат, 1961.-205 с.

2. Алабушев, A.B. Технологические приемы возделывания и использования сорго Текст./ А.В.Алабушев. Ростов-на-Дону, 2007. - 224 с.

3. Алабушев, A.B. Использование сорго для получения биоэтанола Текст, таблица. / А.В.Алабушев, С.И.Горпиниченко // Научное обеспечение стабильности производства зерновых и кормовых культур. Ростов-на / Д, 2008.-С. 202-213.

4. Алабушев, A.B. Сорго (селекция, семеноводство, технология, экономика) Текст. / А.В.Алабушев, Л.Н.Анипенко, Н.Т.Гурский, Н.Я.Коломиец, П.И.Костылев, П.А.Мангуш, О.И.Алабушева. Ростов-на-Дону, ЗАО «Книга», 2003 г. - 364 с.

5. Алабушев, A.B. Состояние и перспективы производства зернового сорго Текст. / А.В.Алабушев, Л.Н.Анипенко // Кукуруза и сорго. 2005. -№6.-С. 7-12.

6. Алабушев, A.B. Эффективность производства сорго Текст. / A.B. Алабушев, Л.Н.Анипенко. Ростов-на-Дону, ЗАО «Книга», 2002 г.- 192с.

7. Анипенко, Л.Н. Экономическая эффективность использования селекционных достижений в растениеводстве Текст. / Л.Н.Анипенко, В.Е.Кириченко. Ростов п / Д: ЗАО «Книга», 2006. - 80 с.

8. Баздырев Г.И. Земледелие Текст. / Г.И.Баздырев, В.Г.Лошаков, А.И.Пупонин и др. М.: Колос, 2000. - 300 с.

9. Батова, В.М. Агроклиматические ресурсы Северного Кавказа Текст. / В.М.Батова. JL: Гидрометеоиздат, 1966. - 137 с.

10. Болдырева, Л.Л. Создание и морфо-биологическая оценка исходного материала зернового сорго для селекции на гетерозис в условиях Крыма Текст. / Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Днепропетровск, 2004. - 20 с.

11. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений Текст. / С.Бороевич. М., 1984. - С. 238-243.

12. Бриггс, Ф. Научные основы селекции растений Текст. / Ф.Бриггс, П.Ноулз // Под ред. Г.ВГуляева. М., «Колос», 1972. - 399 с.

13. Вавилов, Н.И. Избранные труды Текст. / Н.И.Вавилов. М.: Наука, 1987. - 511 с.

14. Воеводин, В.Н. Создание высокопродуктивных гибридов сорго путем скрещивания родительских пар, подобранных на основе биологического анализа Текст. / В.Н.Воеводин // Научно-технический бюллетень ВСГИ. 1967. - Вып. 7. - С. 26-30.

15. Гетерозис Текст. / Пер. с англ. В.В.Иноземцева, Т.А.Маресиной; Под ред. С.А.Гостимского, В.М.Маресина- М.: Агропромиздат, 1987 349 с.

16. Горпиниченко С.И. Состояние и перспективы селекции сорго Текст. / С.И.Горпиниченко, Ю.Н.Клепко, П.А.Мангуш // Селекция. Семеноводство. Технология возделывания зерновых и кормовых культур. Сб. научных трудов. Зерноград, 2000. - С.30-34.

17. ГОСТ 10842-89 (ИСО 520-77). Зерно. Методы анализа. Метод определения массы 1000 зерен или 1000 семян Текст. М., ИПК, Изд-во стандартов, 2004. - С. 5-6.

18. Гурский Н.Г. Научные основы семенной продуктивности сорго / Н.Г.Гурский // Селекция. Семеноводство. Технология возделывания зерновых и кормовых культур. Сб. научных трудов. Зерноград, 2000. - С.34-36.

19. Гущин, И.В. Солеустойчивость кукурузы, сорго и нута Текст. / И.В.Гущин // Научное растениеводство Краснокутской государственной сельскохозяйственной станции за 1944-48 гг. М., Сельхозиздат, 1959. -С. 73-76.

20. Дзюба, В.А. Метод подбора родительских пар для гибридизации с учетом коэффициента наследуемости Текст. / В.А.Дзюба, А.П.Сметанин // Бюллетень научно-технической информации ВНИИ риса. Краснодар, 1980. -Вып. 28.-С. 7-9.

21. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта Текст. / Б.А.Доспехов. -М.: Колос, 1985.-308 с.

22. Дотлачил, Л. Генетические ресурсы и банк генов культурных растений в Чехословакии Текст. / Л.Дотлачил, З.Стечно // Междунар. агропромышл. журнал. 1989. - № 1. - С. 90-97.

23. Драненко, И.А. Культура сорго в юго-западных районах СССР Текст. / И.А.Драненко. Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1968. - 159 с.

24. Драненко, И.А. Сорго на Украине Текст. / И.А.Драненко // сорго в южных и юго-восточных районах СССР: Сб. тр. М.:Колос, 1967.-С. 125-133.

25. Дремлюк Г.К. Сорго на изломе эпох: приёмы и методы селекции Текст. / Г.К.Дремлюк. Одесса, 2008. - 244 с.

26. Дремлюк, Г.К. Новый карликовый мутант Текст. / Г.К.Дремлюк // Кукуруза. 1981. - № 6. - С. 25-26.

27. Дремлюк, Г.К. Оценка общей и специфической комбинационной способности стерильных линий зернового сорго Текст. / Г.К.Дремлюк // Вестник с/х науки. 1980. - С. 67-70.

28. Дронов, A.B. Классификация и эволюция рода Sorghum Moench Текст. / A.B.Дронов // Селекция и семеноводство полевых культур. Юбилейный сборник научных трудов. Воронежский ФГОУ ВПО ВГАУ, 2007.-4.1. - С. 199-203.

29. Железнов, A.B. Проблемы сохранения и использования генетических ресурсов растений Текст. / А.В.Железнов, Н.Б.Железнов // Генетические коллекции растений. Новосибирск: ИЦИГ СО РАН, 1993. -Вып. 2.-С. 6-32.

30. Жуковский, П.М. Мировой генофонд растений для селекции Текст. / П.М.Жуковский // Генетические основы селекции растений. М., Изд-во «Наука», 1972. - С. 33-88.

31. Жученко, A.A. Экологическая генетика культурных растений Текст. Кишинев: Штиинца, 1980. - 586 с.

32. Заварзин, А.И. Сорго Текст. / А.И.Заварзин, А.П.Царев. -Саратов: Приволж. Кн. изд-во, 1989. 56 с.

33. Зарубайло, Н.Я. Гибридизация и ее значение в повышении продуктивности растений Текст. /Н.Я.Зарубайло. JI.-M., Сельхозиздат, 1961.- 120 с.

34. Зарубайло, Т.Я. Генетические предпосылки создания продуктивных сортов зерновых культур Текст. / Т.Я.Зарубайло // Тр. по прикл. бот. ген. и сел. 1976. - Т. 58. - Вып. 1. - С. 3-11.

35. Иванюкович, JI.K. Род Sorghum Moench. Эволюция, систематика, исходный материал для селекции Текст. / Л.К.Иванюкович // Автореф. дисс. .д-ра биол. наук. Л., 1990. - 36 с.

36. Ивахненко, А.Н. Комбииационная способность самоопыленных линий кукурузы Текст. / А.Н.Ивахненко, Е.А.Климов // Вестник с/х науки. -1991. -№ 5.-С. 93-97.

37. Исаков Я.И. Использование гетерозиса в селекции зернового сорго / Я.И.Исаков, О.Д.Шарова // Труды ДЗНИИСХ. ростов-на-Дону: Кн. Изд-во, 1973.-С. 14-18.

38. Исаков, Я.И. Использование цитоплазматической мужской стерильности в селекции и семеноводстве сорго Текст. / Я.И.Исаков, О.Д.Неволько // Научные труды ДЗНИИСХ. М.: Россельхозиздат, 1970. - Т. 4.-С. 193-206.

39. Исаков, Я.И. Исходный материал и его использование в селекции зернового сорго Текст. / Я.И.Исаков // Основные направления развития селекции, семеноводства и технологии возделывания сорговых культур. Сб. науч. тр. Зерноград, 1988. - С. 78-87.

40. Исаков, Я.И. Сорго Текст. 2-е изд. перераб. и доп. / Я.И.Исаков. -М.: Россельхозиздат, 1982. 134 с.

41. Ишин, А.Г. Изучение видового и сортового разнообразия сорго в условиях Саратовской области Текст. / А.Г.Ишин // Автореф. дисс. канд. с/х. наук. Саратов, 1970. - 24 с.

42. Ишин, А.Г. Сорго. Проблемы генетики и селекции Текст. / А.Г.Ишин, Л.А.Эльконин, В.С.Тырнов. Саратов, 1987.- 120 с.

43. Кансолани, Э. Гибридное зерновое сорго засухоустойчивая культура Текст. / Э.Кансолани // Гибридное сорго. Сб. перев. из иностран. период, литературы. - М., Сельхозиздат, 1962.-С. 176-180.

44. Кадыров, C.B. Сорго в ЦЧЗ (научное издание) Текст. / С.В.Кадыров, В.А.Федотов, А.З.Большаков, Ю.Н.Клепко, С.М.Бондаренко, А.Н.Крицкий, О.А.Усатова. Ростов н/Д: ЗАО «Ростиздат», 2008. - 80 с.

45. Казакова, A.C. Физиологические методы в селекции сорго /А.С.Казакова // Основные направления развития селекции, семеноводства и технологии возделывания сорговых культур: Сб. научных трудов. -Зерноград:ВНИПТИМЭСХ, 1988.-С. 37-41.

46. Казакова, A.C. Фотосинтетическая деятельность и продуктивность посевов растений зернового сорго / А.С.Казакова // Селекция. Семеноводство. Технология возделывания зерновых и кормовых культур. Сб. научных трудов. Зерноград, 2000. - С.39-43.

47. Калашник, Н.С. Селекция зернового сорго на адаптивность к условиям внешней среды Текст. / Н.С.Калашник, В.И.Алдошина //

48. Основные направления развития селекции, семеноводства и технологии возделывания сорговых культур. Сб. науч. тр. Зерноград, 1988. - С. 29-33.

49. Калашник, Н.С. Физиолого-генетические основы гетерозиса у сорго Текст. / Н.С.Калашник // Гетерозис в растениеводстве. Л.: Колос, 1974.-С. 401-404.

50. Калашников, А.П. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных Текст. / А.П.Калашников, В.И.Фисинин, В.В.Щеглов, Н.И.Клейменов. М., 2003. - С. 446-447.

51. Камахина, Г. К изучению засухоустойчивости сорго Текст. / Г.Камахина, С.Кузнецов. С.-х. Туркменистана, 1976. - №11. - С. 32-33.

52. Клепко, Ю.Н. Селекционная ценность образцов коллекции зернового сорго из США и Франции Текст. / Ю.Н.Клепко, Н.В. Клепко // Технология создания сортов, возделывания и использования сорго. Сб. ВНИИ сорго. Зерноград, 1999. - С. 32-34.

53. Коломиец, Н.Я. Способ кастрации растений сорго Текст. / ,, Н.Я.Коломиец // Основные направления развития селекции, семеноводства и технологии возделывания сорговых культур. Сборник научных трудов -Зерноград, 1988. С. 33-37.

54. Костина, Г.И. Использование химического мутагенеза в создании исходного материала для селекции сорго Текст. / Г.И.Костина, А.Г.Ишин // Материалы IX заседания ЕУКАРПИИ. Секция кукурузы и сорго. -Краснодар, 1979. Ч. 3. - С. 589-597.

55. Костина, Г.И. Некоторые результаты мутационной селекции зернового сорго Текст. / Г.И.Костина // Селекция, биология и агротехника сорго. Зерноград, 1984. - С. 20-24.

56. Костылев, П.И. Компьютерная программа генетического анализа количественных признаков Текст. / П.И.Костылев, В.В.Иванов. Селекция и семеноводство, 1997. - №4. - С. 16-19.

57. Костылев, П.И. Простой метод гибридизации сорго Текст. / П.И.Костылев, Л.М.Костылева // Кукуруза и сорго. 2002 - № 6. - С. 19-20.

58. Костылев, П.И. Селекция риса и сорго с использованием отдаленной гибридизации в условиях Северного Кавказа Текст. // Автореф. дисс. доктора с/х. наук. Краснодар, 1998. - 51 с.

59. Костылева, Л.М. Простой метод гибридизации сорго Текст. / Л.М.Костылева, П.И.Костылев // Зерновые и кормовые культуры России: Сборник научных трудов ВНИИСЗК. Зерноград, 2002. - С. 128-130.

60. Костылева, Л.М. Селекция зернового, сахарного сорго и суданской травы на крупнозерность Текст. / Л.М.Костылева, П.И.Костылев // Зерновые и кормовые культуры. Сборник научных трудов ВНИИСЗК. 2002. - С. 123128

61. Кочкин, И.Р. О напрвлениях в селекции гибридного сорго / И.Р.Кочкин, Н.С.Калашник // Селекция и семеноводство. 1966. - №2. - С. 53-55.

62. Куинби, Дж.Р. Улучшение сорго Текст. / Дж.Р.Куинби, Дж.М.Мартин // Гибридное сорго: Сб. статей. М: Изд-во с.-х. литературы, журналов и плакатов, 1962. - С. 12-78.

63. Линник, В.М. Наследуемость и коррелятивная зависимость некоторых признаков у гибридов сорго Р1 Текст. / В.М. Линник, Ф.С.Ястребов, П.П.Литун // Науч. тр. УкрИИИ РСГ им. В.Я.Юрьева. Киев: 1971. - Т. 10.-С. 75-79.

64. Линник, В.М. Проявление гетерозиса и наследование хозяйственно-ценных признаков у гибридов сорго Текст. // Автореф. дисс. .д-ра с/х. наук Ленинград, 1974. - 55 с.

65. Малиновская, E.B. Внутривидовое разнообразие Sorghum Guinttnsia Snowd в связи с формированием стержневой коллекции Текст. / Е.В.Малиновская // Автореф. дисс.канд. с/х. наук. С.-Петербург, 2007. -19 с.

66. Малиновский Б.Н. Способность семян сорго прорастать в высокоосмотическом растворе сахарозы как один из показателей его засухоустойчивости Текст. / Б.Н.Малиновский, Ю.Ф.Осипов // Тр. Ставроп. НИИСХ. - 1972. - Вып. 11. - С. 128-142.

67. Малиновский, Б.Н. Гетерозис и цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) в селекции сорго Текст. / Б.Н.Малиновский // Генетические основы селекции растений. Изд-во «Наука», Москва, 1971. -С. 156-199.

68. Малиновский, Б.Н. Гетерозис у сорго и его использование в селекции Текст. / Б.Н.Малиновский // Гетерозис в растениеводстве. -Ленинград, 1968. С. 292-301.

69. Малиновский, Б.Н. Сорго на Северном Кавказе Текст. / Б.Н.Малиновский. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского ун-та, 1992 - 208 с.

70. Мангуш, П.А. Использование гетерозиса в селекции сорго на силос Текст. / П.А.Мангуш // Дис. канд. с/х. наук. Харьков, 1980. - 142 с.

71. Маркелов, А.Н. Новые образцы зернового сорго из мировой коллекции ВИР Текст. / А.Н.Маркелов. Arpo XXI. - 2008. - №10-12. -С. 21-22.

72. Мережко, А.Ф. Принципы поиска, создания и использования доноров ценных признаков в селекции растений Текст. / А.Ф.Мережко //

73. Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб: ВИР, 2005. -С. 189- 205.

74. Мережко, А.Ф. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений Текст. / А.Ф.Мережко. Д.: ВИР, 1984. - 70 с.

75. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Выпуск 2- й Текст. - М.: Колос, 1985. - 194 с.

76. Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности Текст. Харьков, 1980. - 39 с.

77. Мирошниченко, A.M. Наследование некоторых признаков гибридами сорго в первом поколении Текст. / А.М.Мирошниченко // Селекция и семеноводство: Сб. науч. Тр. ДНИИСХ. Ростов-на-Дону, 1969. -Вып. 13.-С. 94-100.

78. Морару, Г.А. Перспективы селекции пищевого сорго Текст. / Г.А.Морару // Проблемы биологии, селекции, технологии возделывания и переработке сорго (тезисы докладов Российской конференции). — Волгоград, 1992.- С. 36-37.

79. Нечаев, В.И. Организационно-экономические основы сорто-смены при производстве зерна Текст. / В.И.Нечаев. М.: АгриПресс, 2000. - 480 с.

80. Олейник, A.A. качественные показатели семян сорговых культур в процессе налива и созревания /A.A.олейник // Технологии создания сортов, возделывания и использования сорго. Сб. научных трудов. Зерноград: ВНИПТИМЭСХ. - 1990. - С. 43-49.

81. Омаров, Д. С. К методике учета и оценки гетерозиса у растений Текст. / Д. С. Омаров//С.-х. биолог. 1975.-Т. 10.-№ 1.-С. 123-127.

82. Пельмен, Дж.М. Селекция сорго Текст. / Дж.М.Пельмен // Гибридное сорго. Сборник переводов из иностранной периодической литературы. М., Сельхозиздат, 1962. - С. 79-132.

83. Писарев, В.Е. Селекция зерновых культур Текст. / В.Е.Писарев. -М., 1964.-215 с.

84. Пустовар, A.B. Сорго культура перспективная Текст. / А.В.Пустовар // Корма. - 1976. - № 6. - С. 26-27.

85. Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика Текст. / П.Ф.Рокицкий. -Минск, 1967.-61 с.

86. Семенова, Т.В. Наследование количества листьев у сорго Текст. / Т.В.Семенова // Сб. науч. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. -М., 1986.-Т. 105.-С. 84-85.

87. Сикан, ЯЗ. Комбинационная способность сортов озимой пшеницы в Полесье Украины Текст. / J1.3.Сикан, И.К.Котко // Генетика и селекция на Украине. Киев, «Наукова Думка», 1971. - Ч. I. - С. 221-222.

88. Смирнов, П.М. Агрохимия, 3-е изд. перераб. и доп. / Под ред. П.М.Смирнова, Э.А.Муравина. М.: Агропромиздат, 1991. - 260 с.

89. Соловьев, A.B. Оптимизация структуры посевов сорго в Поволжье Текст. / А.В.Соловьев, М.К.Каюмов // Зерновое хозяйство. 2007. - №7. -С. 26-29.

90. Сорго в России и Америке Текст. Сборник статей и переводов. -Киев: Печатня С.П.Яковлева, 1884. 79 с.

91. Сорго в южных и юго-восточных районах СССР Текст. Сборник статей и переводов. М: Колос, 1967. - 225 с.

92. Соусон, Н.П. Потребность в орошении зернового сорго в области высоких равнин Текст. / Н.П.Соусон, Е.Л.Такстон // Гибридное сорго. Сб. переводов из иностранной периодической литературы. М., Сельхозиздат, 1962.-С. 256-276.

93. Троценко, А.Г. Некоторые особенности селекции гибридов зернового сорго / А.Г.Троценко // Бюллетень ВНИИ кукурузы. 1970. - №6 (17). - С. 27-30.

94. Турбин, Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную способность Текст. / Н.В.Турбин // Генетические основы селекции растений: Сб. статей. М., 1971. - С. 14-48.

95. Федин, М.А. Статистические методы генетического анализа Текст. / М.А.Федин, Д.Д.Силис, А.В.Смиряев. М., 1980. - С. 59-84.

96. Шекун, Г.М. Культура сорго в СССР и ее биологические особенности Текст. / Г.М.Шекун. М.: Колос, 1964. - 140 с.

97. Шепель, H.A. Основные направления и результаты селекции и семеноводства гибридного сорго в условиях юга Украины и Северного Кавказа Текст. / H.A.Шепель // Автореф. дисс. .доктора с.-х. наук. Одесса, 1981.-46 с.

98. Шепель, H.A. Создание и использование кормового и пищевого сорго Текст. / H.A.Шепель, В.П.Бондаренко // Проблемы биологии, селекции и технологии возделывания и переработки сорго. Волгоград, 1964.-С. 5-6.

99. Шепель, H.A. Сорго интенсивная культура Текст. / H.A.Шепель.- Симферополь: Таврия, 1989. 191 с

100. Шепель, H.A. Сорго Текст. / Н.А.Шепель. Волгоград: Комитет по печати, 1994. - 448 с.

101. Шепель, H.A. Эффективность гетерозиса при межвидовой гибридизации сорговых Текст. / Н.А.Шепель // Гетерозис в растениеводстве.- М.: Колос, 1968. С. 268-279.

102. Щербаков, В.Я. Зерновое сорго Текст. / В.Я.Щербаков. Киев. -Одесса: Высшая школа, 1983. - 192 с.

103. Шиян, В.И. Об экономической оценке новых сортов Текст. /

104. B.И.Шиян, Н.Ф.Соловьев // Селекция и семеноводство. 1974. - №1.1. C.50-53.

105. Якушевский, Е.С. Видовой состав сорго и его селекционное использование Текст. / Е.С.Якушевский // Труды по прикл. Ботанике, генетике и селекции. Л.: ВИР. - 1969. - Т. 41. - Вып. 2. - С. 148-178.

106. Якушевский, Е.С. Широкий унифицированный классификатор СЭВ и международный классификатор СЭВ возделываемых видов рода Текст. / Е.С.Якушевский, С.Г.Варадинов, В.А.Корнейчук // Сорго в Южных и Юго-Восточныхрайонах СССР. М.: Колос, 1967. - 24 с.

107. Якушевский, Е.С. Мировое и сортовое разнообразие сорго и пути его селекционного использования в СССР Текст. / Е.С.Якушевский // Сорго в Южных и Юго-Восточныхрайонах СССР. М.: Колос, 1967. - 24 с.

108. Яланский, А.В. Реакция на длину дня и продуктивность сорго-суданковых гибридов Текст. / А.В.Яланский // Основные направления развития селекции, семеноводства и технологии возделывания сорговых культур. Сб. науч. тр. Зерноград, 1988. - С. 158-164.

109. Aba, D.A. Correlation and path analysis for some characters contributing to grain yield n sorghum Текст. / D.A.Aba, A.A.Zaria // Polymath. J. -2000.-№ 1(1). P. 41-43.

110. Acevedo, E. Immediate and subsequent growth responses of maize leaves to changcs in water„status Текст. / E.Acevedo, T.C.Hsiao, D.W.Henderson //Plant Physiol. 1971. -№48. -P. 631-636.

111. Amthor, J.S. Sorghum seedling growth as a function of sodium chloride salinity and seed size Текст. / J.S.Amthor // Ann. Bot., Lond. 1983. - № 52. -P. 915-917.

112. Ayyangar, G.N.R. «Tiny» Sorghum Текст. / G.N.Ayyangar, A.K.Na-mbiar // Proc. Indian Acad. Sci., Sec. B. 1938. - V. 8. - № 4. - P. 309-316.

113. Ayyangar, G.N.R. Inheritance of characters in Sorghum the great millet. IX Dimpled grains Текст. / G.N.R.Ayyangar, M.A.S.Ayyar, V.P.Rao, A.K.Nambiar // Indian J Agric. Sci. - 1936.-V. 6.-P. IV. - P. 938-945.

114. Ayyangar, G.N.R. Inheritance of characters in sorghum the great millet. Purple pigmentation on leath-sheath and glume Текст. / G.N.R.Ayyangar, C.Vijiayaraghavan, V.G.Rillay, M.A.S.Ayyar // Indian J Agric. Sci. - 1933. - V. 3. - №4. - P. 589-594.

115. Beil, G.M. Estimates of general and specific combining ability in Fi hybrids for grain yield and its components in grain sorghum, Sorghum vulgare Текст. / G.M.Beil, R.E.Atkins RE // Pers Crop Sci. 1967. - № 7. - P. 225-228.

116. Bhattramakki, D. An integrated SSR and RFLP linkage map of Sorghum bicolor (L.) Moench Текст. / D.Bhattramakki, J.Dong, A.K.Chhabra and G.Hart // Genome. 2000. - № 43. - P. 988-1002.

117. Bicker, J.C. Grain Sorghum (Sorghum bicolor L. Moench) Текст. / J.C.Bicker // Thesis in crop science master of science. August, 1983. - 40 p.

118. Borrell, A.K. Maintaining green leaf area in grain sorghum increased nitrogen uptake under post-anthesis drought Текст. / A.K.Borrell, A.C.L.Douglas // International Sorghum and Millets Newsletter. 1997. - № 38. - P. 89-91.

119. Borrell, A.K. Stay-green associated with yield in recombinant inbred sorghum lines varying in rate of leaf senescence Текст. / A.K.Borrell, F.R.Bidinger, K.Sunitha // International Sorghum and Millets Newsletter. 1999. -№40.- P. 31-33.

120. Brown, P.J. Efficient Mapping of plants height quantitative trait loci in a Sorghum Association Population with introgressed dwarfing genes Текст. /

121. P.J.Brown, W.L.Rooney, C.Franks, S.Kresovich / Genetics. 2008. - № 180 (1). -P. 629-637.

122. Brown, P.J. Efficient Mapping of Plant Height Quantitative Trait Loci in a Sorghum Association Population With Introgressed Dwarfing Genes Текст. / P.J.Brown, W.L.Rooney, C.Franks, S.Kresovich // Genetics. 2008. - V. 180. -P. 629-637.

123. Brown, P.J. Inheritance of inflorescence architecture in sorghum Текст, рисунок. / P.J.Brown, P.E.Klein, E.Bortiri, C.B.Acharya, W.L.Rooney // Theor. Appl. Genet. [Текст, рисунок]. 2006. - № 113. - P. 931-942.

124. Bruce, A. B. The mendelian theory of heredity and the augmentation of vigor Текст. / A.B.Bruce // Science. 1910. -№ 32. - P. 627-628.

125. Buchanan, C.D. Sorghum bicolors transcriptome response to dehydration, high salinity and ABA / C.D.Buchanan, S.Lim, R.F.Salzman // Plant Mol Biol. 2005 - № 58 (5). - P. 699-720.

126. Burton, G.W. Quantitative inheritance in pearl millet (Pennisetum glaucum) Текст. / G.W.Burton // Agron. J. 1970. -№ 43. - P. 409-417.

127. Chapman, S.C. Genotype by environment interactions affecting grain sorghum. I. Characteristics that confound interpretation of hybrid yield Текст. / S.C.Chapman, M.Cooper, D.G.Butler, R.G.Henzell // Aust. J. Agric. Res. 2000. -№ 51.-P. 197-207.

128. Chozin, M. Pattern of traits associatuion in grain sorghum Текст. / M.Chozin // Jurnal Ilmu-Ilmu Pertanian Indonesia. Edisi Khusus. 2007. - N. 3. -P. 391 -395.

129. Crasta, O.R. Africa: Scientists Crack Sorghum's Genetic Code, Genome sequence shows sorghums Текст. / O.R.Crasta. 2009. - P. 78.

130. David, A.V. Sorghum and Millets Chemistry and Technology Текст. / A.V.David, V.Dendly // Amer. Association of Cereal Chemists Inc. 1995. -406 p.

131. Desai, M.S. Heterosis and combining ability in grain sorghum Текст. / M.S.Desai, K.B.Desai, M.V.Kukadia // Indian J. Agr. Sci. 1985. - V. 55. - № 5. -P. 303-305.

132. Dillon, S.L. Domestication to crop improvement genetic resoursec for Sorghum and Saccharum (Andropogoneae) Текст. / S.L.Dillon, F.M.Shapter, R.J.Henry, G.Cordeiro, L.Izquierdo, L.S.Lee // Annals of Botany. 2007. - V. 100 (5).-P. 975-989.

133. Doggett, H. Sorghum Текст. / H.Dogget // 2nd ed. John Wiley. New York, 1988.

134. Dufour, P. Construction of a composite sorghum genome map and comparison with sugarcane, a related complex polyploidy Текст. / P.Dufour, M.Deu, L.Grivet, A.D.Hont, F.Paulet // Theor. Appl. Genet. 1997. - № 94. - P. 409-418.

135. East, E.M. Heterosis Текст. / E.M.East // Genetics. 1936. - № 21. -P. 375-397.

136. East, E.M. Self-sterility Текст. 7 E.M.East // Bibliograf. genetics. -1929.-V5.-P. 531.

137. Eastin, J.D. Physiologic maturity in grain sorghum Текст. / J.D.Eastin, J.H.Hultquis, C.Y.Sullivan // Crop Science. 1973. - №13. - P. 175-178.

138. Egli, D.B. The role of seed in the determination of yield of grain crops Текст. / D.B.Egli // Australian Journal of Agricultural Research. 2006. - № 57. -P. 1237-1247.

139. Ezeaku, I.E. Character association and path analysis in grain sorghum Текст. / I.E.Ezeaku, S.G.Mohammed // African Journal of Biotechnology. -2006.-V. 5 (14). P. 1337-1340.

140. Fisher, R.A. The relationship between évapotranspiration and growth in the wheat crop Текст. / R.A.Fisher, G.D.Kohn // Aust. J. Agric. Res. 1966. - № 17.-P. 255-267.

141. Food and Agricaltural Organization (FAO) FAOSTATE Agricaltural database Текст. -2005.

142. Gorbert, D.W. Inheritance and Genetic relationships of six endosperm types in Sorghum Текст. / D.W.Gorbert, D.E.Weibel // Crop. Sci. 1972. - V. 12. - № 3. - P. 378-382.

143. Goud, J.V. Inheritance of height in sorghum Текст. / J.V.Goud, M.J.Rao, K.L.Vasudeva//Genet. Agr. 1977. - V. 31. - P. 591-594.

144. Graham, D. Effect of height on yield and yield components of two isogenic lines of Sorghum vulgare Текст. / D.Graham, K.J.Lessman // Pers. Crop Science. 1967. -№ 6. - P. 372-374.

145. Grain Sorghum in ethanol Текст. // Us sorghum chechoff program. -October 22, 2009.-36 p.

146. Greniera, C. Core collection of sorghum Текст. / C.Greniera, P.Hamonb, P.J.Bramel-Coxc // Plant genetic resources. — 2001. — № 41. — P. 241246.

147. Griffing, B. Concepts of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems Текст. / В.Griffing // Austral. J. Biol. Sci. — 1956.-№9.-P. 463-493.

148. Gupta, V.P. Components analysis for grain yield in bajra Текст. / V.P.Gupta, P.S.Sidhu // Plant Sci. 1972. - № 4. - P. 12-14.

149. Harlan, J.R. Genetic resource in plants Текст. / J.R.Harlan. — Oxford; Edinburg, 1970.-P. 19-32.

150. Hicks, C. Genetic analysis of quality and seed weight of sorghum inbred lines and hybrids using analytical methods and NIRS Текст. / С.Hicks,

151. M.R.Tuinstra, J.F.Pedersen, F.E.Dowell, K.D.Kofoid // Euphytica. 2002. - V. 127.-№ l.-P. 113-116.

152. House, L.R. A guide sorghum breeding Текст. / L.R House. — India, 1982.-238 p.

153. Jindla, L.N. Inter-relationship of yield and its component characters n pearl millet Текст. / L.N.Jindla, K.S.Gill // Crop Improvement. 1984. - № 11.-P. 43-46.

154. Jones, D.F. Dominance of linked factors as a means of assounting for heterosis Текст. / D.F.Jones // Genetics. 1917. - № 2. - P. 466-479.

155. Kambal, A.E. Estimated of general and specific combining ability in grain sorghum Текст. / A.E.Kambal, O.J.Webswter // Sorghum vulgare Pers. Crop. Sci., 1965. V.5. - № 6. - P. 77-81.

156. Kambal, A.E. Manifestations of hybrid vigour in grain sorghum and relation among the components of yield, weight per bushel, and height Текст. / A.E.Kambal, O.J.Webswter// Crop Sci. 1966. -№ 6. - P. 513-515.

157. Kambala, A.E. Manifestations of Heterosis in Grain Sorghum Текст. / A.E.Kambala, E.H.Abu-El-Gasima // Experimental Agriculture. 1976. - № 12. — P. 33-42.

158. Karper, R. A dominant mutation of frequent recurrence in sorghum Текст. / R.A.Karper // Amer. Natur. 1932. - V. 66. - P. 511-529.

159. Karper, R.E. Inheritance in grain Sorghum Текст. / R.E.Karper // Texas Agric Exptl. Sta. Ann. Rept. 1933. - V. 46. - P. 62-64.

160. Karper. R. Floral abnormalities in Sorghum Текст. / R.Karper, J.S.Stephens // J. Heredity. 1936. - V. 27. - №5 - P. 183-194.

161. Kimber, C.T. Origins of domesticated sorghum and its early diffusion to India and China Текст. / C.T.Kimber // Sorghum: Origin, history, technology, and production. New York, John Wiley & Sons Inc., 2000. - P. 3-98.

162. Klein, P. E. A high-throughput AFLP-based method for constructing integrated genetic and physical maps: progress toward a sorghum genome map

163. Текст. / P.E.Klein, R.R.Klein, S.W.Cartinhour, P.E.Ulanch, J.Dong // Genome Res. 2000. - № 10. -P. 789-807.

164. Kong, L. Characteristics, linkagemap positions, and allelic differentiation of Sorghum bicolor (L.) Moench DNA simple-sequence repeats (SSRs) Текст. / L.Kong, J.Dong, G.E.Hart // Theor. Appl. Genet. 2000. - № 101.- P. 438-448.

165. Kullaiswancy, BY. Inheritance and linkage relationships of three qualititave chacters in sorghum Текст. / B.Y.Kullaiswancy, J.V.Goud // Curr. Sci. 1983.-V. 52.-JVb3.-P. 132-135.

166. Landy, R. Some observations on the characters of the height mutans in Sorghum vulgare Текст. / R.Landy // Poliploidy and Indused Mutations in plant Breeding. Vienna, 1974. - P.201-204.

167. Lau, M.H. The Economics of Ethanol from Sweet Sorghum Текст. / M.H.Lau, J.W.Richardson, J.L.Outlaw, M. T. Holtzapple, R. F. Ochoa // AFPC Research Report 06-2. August 11, 2006. - 11 p.

168. Leea, W.J. Relationship of Sorghum kernel size to physiochemical, milling, pasting, and cooking properties Текст. / W.J.Leea, J.F.Pedersen, D.R.Sheltonc // Food Research International. 2002. - V. 35. - I. 7. - P. 643-649.

169. Lerner, I.M. The genetic basis of selection / I.M.Lerner. New York, John Willey and Sons Inc. - 1958. - P. 48-111.

170. Lin, Y.R. Comparative analysis of QTLs affecting plant height and maturity across the Poaceae, in reference to an interspecific sorghum population Текст./Y.R.Lin, K.F.Schertz// Genetics.- 1995.-№ 141.-P. 391-411.

171. Lost Crops of Africa Текст. // Grains. 1996. - V. I. - 386 p.

172. Mansfield, S.G. Arabidopsis: An Atlas of Morphology and Development Текст. / S.G.Mansfield. Springer, New York, 1994. - P. 349-398.

173. Maradiaga, J.L.M. Quantitative trait loci affecting the agronomic performance of a Sorghum bicolor (L.) Moench recombinant inbred restorer linepopulation Текст. / J.L.M.Maradiaga, // Dissertation by doctor of philosophy. -August, 2003.- 166 p.

174. Martin, J.H. Sorghum improvement Текст. / J.H.Martin // U. S. Dept. Agr. Yearbook. 1936. - P. 523-560.

175. Mastrorillia, M. Sweet sorghum in Mediterranean climate radiation use and biomass water use efficiencies Текст. / M.Mastrorillia, N.Katerjib, G.Ranaa, P.Stedutos // Indastrial Crops and Products. 1995. - V. 3. - I. 4. - P. 253-260.

176. Mather, K. The genetical basis of heterosis Текст./ К. Mather// Proc. R. Soc (London).- 1955.-№ 144.-P. 143-150.

177. Mather, K. The genetical theory of continuous variation Текст. / K.Mather // Hereditas Suppl.V. 1949.

178. McCallum, C.M. Targeting induced local lesions in genomes (TILLING) for plant functional genomics Текст. / C.M.McCallum, L.Comai,

179. E.A. Greene, S.Henikoff// Plant Physiol. 2000. -№ 123 (2). - P. 439-442.

180. Menz, M.A. A high-density genetic map of Sorghum bicolor (L.) Moench based on 2926 AFLP, RFLP and SSR markers Текст. / M.A.Menz, R.R.Klein, J.E.Mullet, J.A.Obert, N.C.Unruh, P.E.Klein // Plant Molecular Biology. 2002. - № 48. - P. 483-499.

181. Miller, F.R. Relationship of kernel size and yild is sorghum Текст. /

182. F.Miller// Grain sorghum research and utilization conference.-1975.-P.120-127.

183. Mpofu, L.T. Evaluation of the heterosis potential of sorghum Sorghum bicolor (L.) Moench. adapted to the southern Africa region [Текст] / L.T.Mpofu. -Texas A&M University, 2005. № 12. - 24 p.

184. Multani, D.S. Loss of an MDR transporter in compact stalks of maize br2 and sorghum dw3 mutants Текст. / D.S.Multani, S.P.Briggs, M.A.Chamberlin, J.J.Blakeslee, A.S.Murphy // Science. 2003. - № 302. - P.81-84.

185. Mutava, R.N. Characterization of grain sorghum for physiological and yield traits associated with drought tolerance Текст./ R.N.Mutava // Thesis Master of Science. 2009, May. - 26 p.

186. Paterson, A.H. Ancient polyploidization predating divergence of the cereals, and its consequences for comparative genomics Текст. / A.H.Paterson, J.E.Bowers, B.A.Chapman // Proc Natl Acad Sci USA. 2004. - № 101. - P. 9903-9908.

187. Pereira, M.G. Construction of an RPLP map in sorghum and comparative mapping in maize Текст. / M.G.Pereira, M.Lee, P.Bramel-Cox, W. Woodman, J.Doebley, R.Whitkus // Genome. 1994. - № 37. - P. 236-243.

188. Pereira, M.G. Identification of genomic regions affecting plant height in sorghum and maize Текст. / M.G.Pereira, M.Lee // TAG Theoretical and Applied Genetics. 1995. - V. 90. - № 3.4. - P. 380-388.

189. Quinby, J.R. Inheritance of height on sorghum Текст. / J.R.Quinby, R.I.Karper // Adv. Agron. 1954. - V. 6. - P. 211-216.

190. Quinby, J.R. Inheritance of mature plant characters in sorghum indused by radiation Текст. / J.R.Quinby, R.I.Karper. J. Heredity, 1942. - V. 33. - P. 323-327.

191. Quinby, J.R. Sorghum Improvement and the Genetics of Growth Текст. / J.R.Quinby. Texas University Press, College Station, 1974. - 322 p.

192. Quinby, J.R. The effect of different alleles on the growth of sorghum hybrids Текст. / J.R.Quinby, R.I.Karper // Jour. Amer. Soc. Agron. 1948. -№40.-P. 255-259.

193. Quinby, J.R. The genetic control of flowering and growth in sorghum Текст. / J.R.Quinby // Adv. Agron. 1973. - V. 25. - P. 125-162.

194. Quinby, J.R. The genetic of sorghum improvement Текст. / J.R.Quinby // Heredity. 1975. - V. 66. - №2. - P. 56-62.

195. Quinby, J.R. The inheritance of three genes, that influence time of floral initiation and maturity date in milo Текст. / J.R.Quinby, R.I.Karper // Jour. Am. Agr.- 1945.-V.37.-P. 916-936.

196. Quinby, J.R. The maturity genes of Sorghum Текст. / J.R.Quinby // Adv. Agron. 1967. - V. 19. - P. 267-305.

197. Reddy, B.B.S. Sorghum genetic resources, cytogenetics and improvement Текст. / B.B.S.Reddy, S.Ramesh // Cereals—Singh RJ, Jauhar PP. Boca Raton, FL: CRC Taylor and Francis, 2006. - V. 2. - P. 309-363.

198. Reddy, V.G. Current Status of Sorghum Genetic Resources at ICRISAT: Their Sharing and Impacts Текст. / V.G.Reddy, H.D.Upadhyaya,

199. C.L.L.Gowda // SAT eJournal. August 2006. - V. 2. - I. 1. - 566-580.

200. Rooney, W.L. Genetic Control of a Photoperiod-Sensitive Response in Sorghum bicolor (L.) Moench Текст. / W.L.Rooney, S.Aydin // Crop Sci. -1999. -№39.-P. 397-400.

201. Rozenov, D.T. Collection, conversion and used sorghum Текст. /

202. D.T.Rozenov, J. A. Dalberg // Sorghum origin, history, technics and production. -New York, 2000. P.309-328.

203. Salvi, S. Conserved noncoding sequences associated with a flowering time quantitative trait locus in maize Текст. / S.Salvi, G.Sponza, M.Morgante, D.Tomes, X.Niu//Proc. Nat. Акад. Sci. USA. 2007. - № 104. - P. 376-381.

204. Shankar, K. The use of selection indices in the improvement of pearl millet population Текст. / K.Shankar, M.Ahluwalia, S.K.Jain // Indian Journal of Genetics and Plant Breeding. 1963. - № 23. - P. 30-33.

205. Shertz, K.F. Single-height-gene effects in doubled haploid sorghum bicolor (L.) Moench Текст. / K.F.Shertz // Crop Science. 1970. - № 10. - P. 531-534.

206. Shull, G.H. Beginning of the Heterosis concept Текст. / G.Shull, J.Gowen // Fleterosis. Iowa state college Press, Amer. - 1952. - V. 2. - P. 14-48.

207. Singh, A.R. Correlation studies on seed viability and seedling vigor in relation to seed size in sorghum Текст. / A.R.Singh, V.G.Makne // Seed Sci. Technol. 1985. - № 13.-P. 139-140.

208. Snowden, J.D. Sorghum. Cultivated races of Sorghum Текст. / J.D.Snowden. London. - 274 p.

209. Stout, D.G. Drought resistance of Sorghum bicolor. Water stress effects on growth Текст. / D.G.Stout, T.Kannangara, G.M.Simpson // Plant Sci. 1978. -№58.-P. 225-233.

210. Tarumoto, M. Inheritance of photoperiod-sensitivity genes controlling flower initiation in sorghum, Sorghum bicolor Moench Текст. / M.Tarumoto, M.Yanase, H.Kadowaki, T.Yamada, S.Kasuga // Grassland Science. 2005. - V. 51 (l).-P. 55-61.

211. Wet, J.M.J. Origin of variability in the Spontanea complex of Sorghum bicolor Текст. / J.M.J.Wet, J.R.Harlan, E.G.Price // Am. J. Bot. 1970. - № 57(6).-P. 704-707.

212. Winkler S. Target-selected mutant screen by TILLING in Drosophila Текст. / S.Winkler, A.Schwabedissen, D.Backasch, C.Bokel, C.Seidel, S.Bonisch, M.Furthauer //Genome Res. -2005. -№ 15 (5).-P. 718-723.

213. Yang, Z. Pre-anthesis ovary development determines genotypic differences in potential kernel weight in sorghum Текст. / Z.Yang, E.J.Oosterom, D.R.Jordan, G.L.Hammer // Journal of Experimental Botany. 2009. - V. 60 (4). -P. 1399-1408.

Информация о работе

Беседа, Наталья Александровна
кандидата сельскохозяйственных наук
п. Рассвет, 2010
ВАК 06.01.05

Диссертация

Изучение исходного материала сорго зернового на основе генетического анализа количественных признаков для создания новых сортов и гибридов - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы