Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение генетики устойчивости к ложной мучнистой росе у сахарной свеклы

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Изучение генетики устойчивости к ложной мучнистой росе у сахарной свеклы"

[Ь 011

, НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ ІНСТИТУТ ФІЗІОЛОГІЇ РОСЛИН І ГЕНЕТИКИ

На правах рукопис;

БОГДАНОВА Олена ЮріГвна

ВИВЧЕННЯ ГЕНЕТИКИ СТІЙКОСТІ ДО НЕСПРАВЖНЬОЇ БОРОШНИСТОЇ РОСИ У ЦУКРОВОГО БУРЯКА

03.00.15 — генетика

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Київ — Ї994

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у відділі генетичних основ гетерозису Інституту фізіології рослин і генетики Національної Академії наук України, м. Київ. '

Науковий керівник:

доктор біологічних наук ШЕВЦОВ Іґор Анатолійович

Офіційні опоненти:

член-кореспондент УААН, доктор біологічних наук, професор КИРИК Микола Миколайович

доктор біологічних наук ПАРІЙ Федір Микитович

Провідна організація:

Інститут захисту рослин УААН (м. Київ)

Захист відбудеться « ^ ж—&--------------- 1994 р. о __________год.

на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 016.57.01 по захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня доктора наук при Інституті фізіології рослин і генетики ПАН України за адресою: 252022, Кнїв-22, вул. Васильківська, 31/17.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Інституту фізіології рослин і геиетикн НАН України.

Автореферат розісланий «^»___________--------- 1994 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

Актуальність проблеми.Цукровий буряк є цінна технічна культура України. Збільшення виробництва цукру можна досягти аляхом підвищення врожаю за рахунок виведення та якомога ширшого впровадження у виробництво нових високоцукристнх, стійких до захворювань сортів та гібридів цієї культури. Серед комплексу засобів, що дозволяють звести до мінімуму втрати врожаю від фітопатогенїв, чільне місце налепить спрямованій селекції на імунітет, яка базується на знаннях про генетичні механізми успадковування несприйнятливості до ураження патогенами, про взаємодію патогена та рослини-господаря з урахуванням усієї сукупності умов зовнішнього середовища.

Однією з найбільш шкідливих хвороб цукрового буряка на Україні вважається несправжня борошниста роса, або пероноспороз.Захворювання призводить до значного порідшення сходів, погіршення якості насіння, зниження цукристості коренеплодів.В роки сильного розвитку хвороби загибель молодих рослин може досягти Ю %. Використання у виробництві форм, стійких до цієї хвороби, - найбільш економічно виправданий засіб у боротьбі за одержання високих врожаїв. Знання закономірностей успадковування стійкості рослин цукрового буряка до різних хвороб забезпечить цілеспрямовано ведення селекції на імунітет та прискорить процес отримання високостійких сортів та гібридів.

Робота виконувалася згідно з завданнями науково-технічної програми 2.34.12 205 "Дослідження генетичних, цитогенетнчнйх та молег кулярних аспектів гетерозису, розробка способів його практичного використання у цукрового буряка" у відділі генетичних основ гетерозису Інституту фізіології рослин і генетики ІІАН України.

'Лета та завдання досліджень. Метою даної роботи було дослідження особливостей успадковування стійкості до несправжньої борознистої роси у цукрового буряка при застосуванні лінійних селекційних матеріалів та виявлення форм, стійких до несправжньої борознистої роси та комплексу хвороб.

Згідно з цим були визначені завдання досліджень:

І. Вивчити різноманітність сортів та ліній цукрового буряка з чутливості до хвороб: провести скринінг колекції зразків цукрового Іуряка різного походження за ознакою стійкості до несправжньої борознистої роси та комплексу хвороб; відібрати донори стійкості та кандидатів до них для подальшого використання їх у селекційному прочее;. •

2. З’ясувати особливості успадковування ознаки стійкості до несправжньої борошнистої роси у міжлінійних гібридів: визначити характер успадковування ознаки; встановити кількість генів, що контролюють стійкість до хвороби, та спосіб їх взаємодії.

3. Вивчити вплив різних '{акторів на проявлення ознаки стійкості до хвороби у цукрового буряка, а саме: материнського організму; забарвлення гіпокотиля; умов середовища.

Наукова новизна досліджень. Експериментально встановлені раніш невідомі особливості успадковування ознаки стійкості до несправжньої борошнистої роси цукрового буряка.З'ясована роль окремих факторів в загальній мінливості стійкості до хвороби. Вивчена частота, з якою зустрічаються різні за реакцією на ураження патогеном генотипи серед 200 самозапилених ліній. Обгрунтовані можливості створення форм цукрового буряка, стійких до несправжньої борошнистої роси, комплексу хвороб, з високими адаптаційними здібностями. Встановлено, що успадковування стійкості до несправжньої борошнистої роси у міжлінійних гібридів першого покоління мас проміжний характер.Рівень стійкості до хвороби у гібридних нащадків залежить від вираженості ознаки у їх батьківських форм. Ознака стійкості до несправжньої борошнистої роси у цукрового буряка контролюється не меня як двома напівдомінантними генами з аддитивною взаємодією.

Теоретично і практичне значення. Виявлені особливості прояву стійкості рослин самозапилених ліній цукрового буряка до ураження збудником хвороби, які можуть бути базою для розробки напрямків, схем і методів селекції, спрямованих забезпечити істотне підвищення результативності практичної селекційної роботи. Вперше винайдені кандидати у донори стійкості до несправжньої борошнистої роси та комплексу хвороб, які являють собою цінний вихідний матеріал для створення сортів буряка нового покоління, що поєднують в собі високу продуктивність та комплексну стійкість до хвороб.

Апробппія роботи. За матеріалами дисертації зроблені доповіді на У та УІ з’їздах Товариства генетиків і селекціонерів України (Умань, 1986; Полтава, 1932), УІ з'їзді ВТГІС (Мінськ, 1992), науковій конференції "Частная генетика растений" (Київ, 1939).

Публікації. Результати досліджень, положення та висновки дисертації викладені у 6 наукових роботах.

Структура і обсяг дисертації. Дисертація складається із встуї^,

5 глив, висновків та рекомендація, списку використаної літератури

з

та додатку. Викладена на 149 сторінках машинописного тексту, має 21 таблицю, і малюнки. Бібліографія містить 310 джерел, у тому числі 95 іноземних.

Положення, що виносяться на захист:

1. Стійкість до несправжньої борошнистої роси у цукрового буряка контролюється не менш як двома генами, що мають напіадомінан-тний ефект та аддитивну взаємодію.

2. Материнський організм та умови середовища справляють модифікуючий вплив на експресію генів, що обумовлюють стійкість до хвороби.

3. Знання генетики успадковування ознаки стійкості до хвороби дозволяв шляхом гібридизації та добору створювати нові форми цукрового буряка, що поєднують у собі стійкість до комплексу хвороб, в тому числі до несправжньої борошнистої роси із позитивною адаптаційною реакцією та господарсько-корисними ознаками.

' ОБ’ЄКТ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

В роботі були використані понад 200 інбредних ліній третього-постого поколінь, які одержані від самозапилювання 36 одно- та ба-гатонасінневих сортів цукрового буряка вітчизняної та зарубіжної селекції, ІЗ міжсортових гібридів та інші селекційні зразки.Дослідження проводились з 1984 по 1992 рр. на польових ділянках Дослідного сільськогосподарського виробництва НАН України {с.ГлеЕаха Київської області), а також на ділянках, розташованих на південній околиці м.Києва (Зео?)анія). В зимовий час використовували селекційно-тепличні комплекси І5РГ НАН України. Агротехніка, що'застосовувалася на дослідних ділянках, звичайна для відповідних зон вирощування цукрових буряків. Отримання інбредних ліній відбувалось на базовому пункті І5РГ НАН України, що розмістився на північних схилах Кримських гір.

Зміст цукру визначали поляриметричним методом при холодній дигестії мезги.

Імунологічна характеристика інбредних ліній і зразків цукрового буряка складалася з оцінки стійкості до комплексу хвороб та окремо до несправчшьої борошнистої роси. Аналізували від 30 де ICO і більше рослин в умовах штучного інжекційного фону та природного ураження. Повторюваність дослідів трьоккратна. Розрахунок балів ураження збудниками хвороби та показників стійкості у кожного зраз-

1 -8J Ок

ка проводили згідно з існуючими методиками (Фрадкина, 1972).

При штучному зараженні рослини інокулювали у фаз і 2-4 справжніх листка суспензією свіжозібраних конідій гриба. Рівень інфекційного навантаження встановлювали відповідно до методик (Фрадкина, Казаченко, 1969; Геделе,1978). З метоп поліпдення зараження хворобою інокульовані рослини накривали поліетиленовою плівкою. Облік реакцій рослин буряка на ураження патогеном здійснювали протягом всього періоду розвитку хвороби (2-4 рази).

Вивчення особливостей успадковування ознаки стійкості до несправжньо! борошнистої роси у буряка вели при застосуванні гібридологічного аналізу. Гібридність рослин контролювали за наявністю маркерного гена, який забезпечував червоне забарвлення гіпокотиля. Комбінації схрещувань формувалися за схемою, де один компонент пари був стійким до хвороби, а другий - чутливим. Сприйнятливість до несправжньої борознистої роси у батьківських ліній, гібридів та оцінювали кожен рік в одному досліді з метою одержання порівняних даних. Суттсвість різниць між варіантами досліду визначали методом дисперсійного аналізу. Для статистичної оцінки відхилень при розщепленні застосовували метод X

РЕЗУЛЬТАТИ ТА ОБГОВОРЕННЯ

Одержання господарсько-цінних форм цукрового буряка, стійких до несправжньої борошнистої роси

Успіх селекційної роботи на імунітет залежить від правильного добору вихідного матеріалу при старанному вивченні його імунологічних якостей в ряді поколінь. Багато діючих програм обмеження розвитку хвороби- у рослинництві побудовані на використанні ліній з різними генами стійкості. НаЯважливі;аа роль сама тут відведена створювання селекційного матеріалу з груповою стійкістю до 2-Зхво-рсб, найбільш полирених в зоні вирощування.

В процесі роботи аналізували чутливість у 107 інбредних ліній третього -шостого поколінь до таких хвороб, як жовтуха, мозаїка, церкоспороз та справжня борозниста роса. Порівняльна оцінка стійкості ліній різного поход«ення показала, чо чутливість зразків до ураження комплексом патогенів різноманітна (мал.І). ІЬжен сорт або гібрвд колекції, цо розглядалсь, був репрезентований як віднгсно стійками, так і відносно чутливими формами. Склад збудників хлорок,

Кількість рослин, що захворіли, у віда. од. до стандарту

ІЛ

о.д

0,4

Жовтуха

15

0

*'2

0,8

0,4

0

1,2

0,8

0,4

0

1.2

0,8.

0,1

0

Мозаїка

ÍÜL

Церкоспороз

4 8 10

* 65

6 10

2 h

V 10 » 66

Í

10

LO.

8 10

8 10

8 10

#I0í

8 10

II

«йа

8 10

а

Борошниста роса

8 10

D D

8 10

8 10

4 8 10

4 8 10

4 8 10 4 8 10

Номери інбредних ліній спільного походження

х - показники стійкості стандартного сорту Рамонська С6 прийняті за одиниуп.

# 15 - сорт ПЦЕР; К 65 - гібрид Яятушковська однонасін-нева х Рамснська 06; * 66 - гібрид Білоцерківська од-нонасіннева х Льговська 078; ]? 109 - Немерчанськнй гібрид одаонасінневий.

Мал.І. Різноманітність інбредних ліній за стійкістю до комплексу хвороб

2-8 ІОк

до яких спостерігали захисні реакції рослин, був індивідуальним для кожної лінії. Тому напрямок добору цінних форм повинен бути тісно пов’язаний з потребами, що виникають.

Внаслідок проведеного скринінгу чутливості до хвороб колекційного матеріалу виділили 6 зразків,відносно стійких до чотирьох хвороб, що становило 5,6 % об’єму колекції. Найбільшу частину складали лінії, несприйнятливі до ураження патогеном, що викликав якусь одну хворобу (табл.І). Одночасно встановлено, що вірогідність виявлення комплексно стійких форм цукрового буряка знаходиться у зворотній залежності від числа хвороб, до яких вимагається реакція несприйнятливості. Добір ліній, що поєднують в собі відносну стійкість до чотирьох або більше хвороб, можливий лише при наявності великої вибірки рослин.

Таблиця І

Кількість ліній (%) цукрового буряка, що характеризуються стійкістю до комплексу хвороб (всього вивчено 107 ліній)

Хвороби, що входять до . комплексу Жовтуха Мозаїка Дерко-Аизніка спороз Справжня борошниста роса

Жовтуха 66 - - -

ІЬзаїка 54 73 - -

Церкоспороз 10 14 22 -

Справжня борошниста роса 51 54 ІЗ 78

Жовтуха, мозаїка - • - 0 41

Церкоспороз, борошниста роса 6 7 - -

Жовтуха, мозаїка, церкоспо- 5,6 (всього 6 ліній)

роз, борошниста роса

Аналіз не менш як п’яти самозапилених ліній спільного походження показав, що однотипність прояву реакції на ураження певними патогенами у зразків, що вивчались, в більшості випадків була відсутня (табл.2). Однак одноманітність реакцій на ураження патогеном серед достатньої кількості (не менш трьох) ліній, добутих від одного родоначальника, дозволила провести первинний скринінг сортів та гібридів за стійкістю до найшкідливіших хвороб.

Несправжня борошниста роса цукрового буряка вже багато років стоїть у ряду найбільш шкідливих захворювань. Вивчення генетичної природи стійкості рослин до хвороб і, безпосередньо, до несправк- ■ ньої борошнистої роси на теперішній час ведеться з яикористанням

Таблиця 2

Стійкість сортів та гібридів цукрового буряка до комплексу хвороб

Кількість ліній {%) з різною чутли-Всього вістю до хвороб

“”',рім <5іГ ?Г"сиГ

с ч с ч с ч с ч

Яятушковська однонасін-нева х Рамонська Об б 83 17 66 34 17 83 100 -

Білоцерківська однона-сінневах Льговська 078 8 88 12 62 38 50 50 75 25

Немерчанський гібрид 7 86 14 43 57 42 58 86 14

Селекційний зразок 112 8 50 50 38 62 63 37 50 50

Селекційний зразок 201 10 10 90 ЗО 70 100 -. 80 20

Мзжотненська ПО 5 100 - 80 20 60 40 60 40

Примітка: с - стійка форма; ч - чутлива форма.

лінійних матеріалів. З метоп здобуття інбредних ліній, контрасних за ознакою чутливості до хвороби, провели пошук цих форм серед 122 зразків цукрового буряка в умовах природного ураження патогеном. Випробування показали, що показники стійкості до несправжньої борошнистої роси у інбредних ліній різного походження значно варіюють (мал.2). Із набору ліній виділили 43 відносно стійкі лінії, що складало 35,2 % всієї кількості зразків із ступенем розвитку хвороби від 0 до 10 %, та 16 дуже чутливих, ураження котрих знаходилося у межах від 40 до 93 %.

Вивчення показників стійкості не менш як у чотирьох інбредних ліній, одержаних від однієї батьківської форми, дозволило розділити сорти та гібриди цукрового буряка на три групи за ступенем розвитку хвороби при порівнянні із стандартним сортом Рамонська Об (табл.3\

£ля прискорення процесу добору найбільш стійких до хвороби форм бурй^а доцільним було з’ясувати стратегію. їх пошуку. З цього приводу було встановлено, що стійкість інбредних ліній одного походження варіювала в значному діапазоні. Таке явище спостерігалось як у відносно стійких, так і у відносно сприйнятливих сортів та гібридів (мал.2). Різним вияьилося співвідношення ліній з контрастною реакцією на ураження збудником хвороби у межах одного сорту чи

Поширеність хвороби у віда. од. Ступінь розвитку хвороби у відн до стандарту до стандарту

в

х - кожна графічна лінія відповідав одній інбредній лінії. Стандарт Рамонська 06 - ступінь розвитку хвороби - 34 %, поширеність хвороби - 27 %.

Пал.2. Чутливість інбредних ліній буряка різного походження до несправжньої борошшстої роси

гібриду, «ід самозапилення яких ці лінії були отримані. Найбільшу частоту сприйнятливих до хвороби лілії (80-100 %) спостерігали у відносно чутливих сорті», віднесених до 1 групи« найменшу (0-33 %) у сорті« | та (І груп (табл.З).

■ Таблиця З

Різноманітність цукрового буряка аа типом реакції на ураження збудником хвороби ,

Штеріал

Показники стійко-

Кі-ь- <?ТІ да **>роби, ти,,

““^відн. од. до стан- А1Ш

кість дарту_______________ реак-

ліній Пошир©- Отупінь ^

ність хво- роави*-роои щу хвороби

Кількість

ліній

стій- чутли-ких аих

Ііежотн енська ПО 6 0,9 1.4 0 - 67

Верхнячська 103 4 0,5 0,3 І 100 -

Білоцерківська одао-насіннева 27 6 Я 1,6 Ш - 100

Веселоподолднська 11321 Ю ... 0,6 1,3 а 20 ЗО

Білоцерківська однона- 7 сінневах Льговська 078 0,6 0,3 і 71 29

Немерчансьха однонасінне ва 10 ІЗ 0,8 0,6 п 54 15

Верхнячська 038 ЗІ 0,8 0,4 і 71 29

Словмоно х Ялтушковсь-ка однонасіннева 6 0,4 ' 0,4 і . 33 -

Немерчанський гібрид однонасінневий 16 0,6 0,4 і 50 44

Стандарт Рамонська 06 - 34 % 27 % - . - -

Наслідок проведено! роботи вн&ілкхи 36 інбредних ліній цукрового буряка, відносно стійких до несправжньої борознистої роси.Добуті форми являють собою цінний первинний матеріал для більа поглибленого вивчення закономірностей успадковування стійкості буряка до несправжньої борошнистої роси.

Вивчення генетичних основ стійкості рослин до хвороби накладав ряд додаткових вимог до вихідного матеріалу. Точу в основу добору батьківських форм, які мали бути залучені до гібридологічного вкалізу, була покладена акала типу реакції на ураження збудником хвороби в умовах штучного провокаційного фону протягом трьох різ-

і

них за метеорологічними умовами років.

Дисперсійний аналіз ступеня розвитку хвороби у 19 інбредних ліній, відібраних як батьківські форми, показав, що усі зразки достовірно відрізнялися один від одного, на базі чого вони були поділені на три групи за типом реакції на ураження патогеном (відносно стійкі та чутливі, а також схожі з одним із використаних стандартів) (табл.4).

Таблиця 4

Екологічна пластичність батьківських форм цукрового буряка

Селек- ційний номер лінії Тип реакції на ураження збудником хвороби за три роки досліджень в порівнянні із стандартом Рамонська 06 І П Ш Екова- лент критерій Фі-шера фактичний ВІДНОСНО до стандарту Рамонська 06 Плас- тич- ність

206 3 І 2 67,5 17,2 -

325 І 2 2 аг,2 20,9* -

327 2 , І 2 2,4 1,6 +

341 3 3 2 36,0 9,2 -

519 І І І 10,7 2,7 +

502 2 І І 16,2 4,6 -

501 2 І І 11,2 2,9 +

356 2 3 2 12,3 3,1 +

Рамонська 06 9,3 % 9,7% 17,2 % 3,9 - -

Примітка. Нритерій іішера табличний Ї05. * 19,5; ?оі“ 99,5. * - достовірно на 5 ¡¿-вому рівні значущості;

"V - пластична; - - непластична.

Трьохрічні спостереження показали, що тил реакції відібраних форм змінювався залежно від року досліджень. В зв'язку з цим оцінювали фенотипову стаоільність прояву ознаки стійкості у різних зразків за величиною їх ековалснтів (табл.4). При доборі батьківських форм також- враховували їх продуктиьність. Відмічено, що усі ' лінії, які буди віднесені до стійких, мали масу коренеплодів або на ріьні, або вище стандартного сорту. Вміст цукру у коренеплодах у більлості з цих ліній не перебільшував показників стандартного зразка. Характеристику вихідних форм доповнювала оцінка їх стійкості до комплексу хвороб. 1аким чаном, були підібрані інбредні

ліні! цукрового буряка різного походження, яким були властиві різні господарсько-корисні ознаки« контрастний тип реакції до ураження збудником несправжньо! борошнистої роси, різний ступінь стабільності фенотипового проявлення стійкості до хвороби у мінливих умовах середовища*

Успадковування стійкості до несправжньої борошнистої роси у цукрового буряка

Кількісні відмінності показників стійкості до несправжньо! борошнистої роси, які спостерігали у"різних зразків цукрового буряка, дозволили віднести цо ознаку до кількісних ознак. У зв’язку з цим ставилося завдання вивчити закономірності успадковування стійкості до несправжньої борошнистої роси при застосуванні гібридологічного аналізу фенотипових проявлень ознаки у міжлінійних гіб- -ридів цукрового буряка першого і другого поколінь. Вихідними формами для гібридних комбінацій були інбредні лінії, які відрізнялися одна від одної типом реакції на ураження. Дисперсійний аналіз результатів оцінки чутливості до хвороби у 19 міжлінійних гібридів показав, що всі отримані гібриди достовірно відрізнялися один від одного типом реакції на ураження патогеном. Більлість гібридів (14) виявила проміжне успадковування ознаки стійкості, про що свідчить показник ступеня фенотипового домінування певного типу рзак-ції рослин на ураження патогеном (табл.5). У решти гібридів відмічали ефект домінування стійкості. На підставі цих даних прийшли до висновку, що гени, які детермінують ознаку стійкості до несправжньої борошнистої- роси у гібридів перлого покоління, забезпечують проміжний ефект в залежності від кількості домінантних алелей, що були отримані від їх батьківських $орм у кожній окремій комбінації схрещування. Величина вираженості ознаки у нащадків залежала від ступеня прояву властивості у їх батьківських форм.

Відомо, що успадковування кількісних ознак досить часто описується олігогенно. Характер розщеплення нащадків визначали в популяціях рослин ?2> а такок в групах рослин, отриманих від реци;і-рокних та бекросних схрещувань (РІБРІ). Гібридологічний аналіз розподілу рослин другого покоління, одержаного від схрещення {юнотипово значно відмінних батьківських форм, показав, що стійкість .. .. • -до несправжньої бороіанистої роси контролюється не менл як двома

Таблиця 5

Характер успадковування стійкості до несправжньої борошнистої роси у гібридів гх .

Комбінація Ступінь розвитку хвороби у відн.од. до стандарту Ршжськк Об Ступінь домінування,

? 'і ^

(С х Ч) (Ч х С)

339 х 354 0,6 0,7 1,5 -0,35

519 х 500 0,5 0,2 І.І -0,80

502 х 206 0,6 0,2 1,3 -0,40

(0 х С) (С х 0)

502 х 356 0,8 0,7 0,6 -0,01

356 х 502 0,6 І.І 0,6 ♦0,50

356 х 510 0,8 0,3 0,7 -0,60

(Ч х 0) (О х Ч) (Ч х Ч)

335 х 354 1.9 0,7 0,7 -0,50

341 х 500 2.2 0,5 0,8 -0,50

354 x 335 0,7 0,7 І.» -0,50

Стандарт Рамонская Об - 13,3 %

Прішітха: С - відносно стійка; Ч - відносно чутлива; 0 - на рівні стандарту. . . :

гонами з неповним домінуванням, про що свідчить співвідношення 9:7 або 7:9 (табл.б). Фенотипові класи рослин, на які розщепилися гібридні потомства від бекросша схрещувань та схрещувань вихідних форм, які значно не відрізнялися одна від одної, підтвердили висунуті положення про обумовленість ознаки стійкості до несправжньої борошнисто! роси у цукрового буряка ке мені як двома генами з аддитивним ефектом. Зміна чисельного співвідношення класів, ка які розцепилися рослини другого покоління у деяких гібридів в залежності від напрямку схрещування та умов середовища не протирічи-да висунутій схемі успадковування ознаки і спричинялася неможливістю чітко відрізнити усі групи гетерозигот за їх фенотипом.

Гібридологічний аналіз поколінь І?2 та бєкросних схрещувань з участю контрастних за ознакою стійкості до хвороби батьківських

форм

Гібрид Рік Співвідношення стійких вих рослин та чутли- Критерій відповідності розщеплень, « 3,48

очікуване ппоглгяий

теоретичне фактичне т идо uuano,

519 х 500 , І 7:9 84,4:108,6 78:115 0,84

П 4:12 38,4:115,2 46:108 1,90

500 х 519 І - - ■ - -

П 4:12 27,7:83,3 36:75 . 3,31

502 х 206 І - - - -

П 9:7 90,0:70,0 92:68 0,17

206 х 502 І 9:7 55,1:42,9 53:45 0,20

п 9:7 48,9:38,1 57:30 3,10

(502 х 206) х 206 І - - - -

п 3:1 57.0:19,0 64:12 3,45

339 х 354 І 9:7 37,0:26,8 19:14 0,03

п 9:7 60,7:47,3 60:48 0,003

354 х 339 І 7;9 24,1:30,9 17:38 3,70*

п 7:9 43,7:56,3 45:55 0,06

(339 х 354) х 339 І 3:1 33,8:11,4 39:6 3,38

п — - • “

й Лостовірно на 5 /»-в ому рівні значущості.

Вплив деяких факторів на ознаку стійкості до неспрап’Яіьої борошнистої роси у цукрового буряка

В певній кількості наукових робіт повідомляється про вплив материнського організму їй прояв стійкості до несправжньої бороіднкс-тої роси та інзих хвороб у цукрового буряка. Визначення впливу материнського організму на проявлення ознаки стійкості до хвороби у нащадків має особливу методичну та наукову цінність.

Аналізували ряд рецкпрокних схрещувань міч інбредними лініями, що відрізнялись реакцісо на ураження збудником хвороби (табл.7), У виїадку, коли катеринськиЯ компонент відбирався із стійких ліній, ураженість нащадків була нияча, ніж у реципрокнох комбінації. Тоб-

Мінливість стійкости до хвороби у реципрокних гібридії • першого покоління цукрового буряка

Комбінація Ступінь розвитку хвороби у віда. од. до сорту Рамонська 06 і тип реакції на ураження збудником Рівень значущості

*1 ОҐ

325 X 502 1,0 (П) 0,9 (І) 0,6 (І) Р<0,01

502 X 325 0,6 (І) 0,3 (І) 1,0 (Ш

206 X 502 0,6 (П) 0,2 (І) 0,6 (І) Р>0,05

502 X 206 0,06 (І) 0,06 (І) 0,8 (П)

356 X 502 1,4 (Ш) 0,8 Ш) 0,6 (І) ,Р<0,05

502 X 356 0,6 (І) 0,5 (І) 1,4 (Ш)

356 X 502 0,3 (І) 1,2 (Ш 1,5 Ш) Р<0,05

502 X 356 1,5 (И) 1,5 (Ш) 0,3 (І)

Примітка. Ступінь розвитку хвороби стандартного сорту Рамонська

то у реципрокних гібридів спостерігали відхилення показників стійкості до хвороби, що свідчить про наявність материнського ефекту.

Одночасно з цим визначили силу впливу на прояв ознаки у нащадків генотипів кожної із батьківських форм на основі кореляційного співвідношення між реципрокними гібрвдами та їх батьківськими фор-мами.Одержані результати показали на майже рівну дольову участь геномів обох батьківських форм в проявленні ознаки стійкості у їх нащадків.

Ряд авторов відмічали, що рослини цукрового буряка із червоним забарвленням гіпокотиля менше уражувалися збудниками хвороб.

З метою з'ясування особливостей зв’язку таких ознак, як стійкість до хвороби та забарвлення гіпокотиля, проведено- аналіз популяцій семи міжлінійних гібридів У різних умовах вирощування (табл.8). За допомогою рангового критерій ХфСЗан-дер-Вардена) оцінки істотності співпадання розподілів рослин,які спостерігалися та очікувалися, до груп стійкості з різним забарвленням гіпокотиля в межах однієї гібридної комбінації,прийшли до висновку про відсутність зв’язку між такими ознаками, як чутливість до хвороби і забарвлення гіпокотиля.

В процесі дослідів виявили, що реакція на ураження збудником

Стійкість до хвороби у гібридних рослин ?2 цукрового буряка із різним забарвленням гіпокотиля

Комбінація Рік Ступінь розвитку хвороби {%) у рослин із забарвленням гіпокотиля червоним зеленим Всього рослин 7[ф критерій а*=3,94)

37 х 327 І 19,6 15,1 50 +0,48

325 х 363 І 13,2 15,6 127 +0,15

П 23,2 26,7 53 . +3,35

325 х 502 І 11,8 12,1 115 +0,40

П 28,7 37,4 90 +3,44

335 х 354 І 32,8 28,3 149 +0,06

П 24,8 34,0 130 +0,10

Достовірно на І ^-ному рівні значущості.

хвороби змінювалась в залежності від року як у інбредних ліній,так і у гібридів ^та^. Дисперсійний аналіз трьохрічних спостережень дозволив оцінити істотність різниць між складовими комплексе (лінії і гібриди - середовище),а також їх взаємний вплив на загальну мінливість ознаки, що вивчалась.Сила дії кожного із факторів на ознаку стійкості до хвороби визначалася за долею відповідних факторіальних дисперсій в загальному варіюванні ознаки за Снедекором (пал. 3).

в

70

60

50

40

ЗО

¿0

Шл.З. Вплив різних факторів На загальну фе-нотипову мінливість ступеня розвитку несправжньої борошнистої роси у цукрового буряка: а - генотип; б - умови року; в - взаємодія генотипа і середовища

Інбредні

лінії

Гібриди Гібриди

б

а

а

а

б

Взаємодія генотипу із середовищем обумовлювала найбільшу мінливість показника стійкості у різні роки. У батьківських форм та гібридів генотип рослин меті за все впливав на варіювання ознаки, 40 вивчалась, тоді як у міжлінійних гібридів другого покоління цей фактор зайняв проміжне положення.

ВИСНОВКИ

. І. Сорта та гібриди цукрового буряка колекції, що вивчалася, а також одержані внаслідок їх самозапилення лінії становлять собою генетично різноманітний матеріал за стійкістю до комплексу патого-нів. Інбредні лінії єдиного походження істотно відрізняються одна від одної реакцією на ураження комплексом патогенів. Вірогідність знаходження форм, що мають групову стійкість, обернено пропорційна числу хвороб, що складають комплекс.

2. Генетична неоднорідність сортів та гібридів буряка за ознакою стійкості до несправжньої борошнистої роси підтверджена різноманітністю за цією ознакою ліній, які одержані на їх основі. Частота стійких форм серед ліній, отриманих на основі порівняно несприйнятливих сортів та гібридів, вища, ніж серед ліній, одержаних на базі нестійкого селекційного матеріалу.

3. У першому поколінні міжлінійних гібридів спостерігався проміжний характер успадковування стійкости до несправжньої борошнистої роси. Різний ступінь фенотипового домінування стійкості у гібридів залежав від ступеня прояву ознаки у їх батьківських форм.

4. Інбредні лінії цукрового буряка, що вивчались, відрізнялися між собою не менш як двома генами, які мають напівдомінантний ефект' та аддитивну взаємодію. В цілому характер розщеплення в Р2 ускладнювався модифікуючим впливом середовища і в комбінаціях, що вивчалися, може бути віднесений до дігібридного типу або близького до нього при неповному домінуванні.

5. Встановлено, що проявлення ознаки стійкості до хвороби у гібридів буряка обумовлено майже рівною дольовою участи генотипів обох батьківських форм. Результати реципрокних схрещувань свідчать про наявність материнського ефекту.

6. Не виявлено зв'язку між стійкістю цукрового буряка до несп-

равжньої боропнистої роси та забарвленням гіпокотиля у рослин інбредних ліній різного походження. •

7. Чутливість цукрового буряка до неслравчсньої Осролнистої роси

1-В10«

значно модифікується умовами зовнішнього середовища. Серед інбредних ліній та їх міжлінійних гібридів першого та другого покоління взаємодія генотипу із середовищем обумовлює найбільшу долю мінливості показника стійкості у різні роки.

РЕКОМЕНДАЦІЇ

1. Пропонується колекція інбредних ліній цукрового буряка різного походження з господарсько-цінними ознаками, контрастним типом реакції на ураження збудником несправжньої борошнистої роси, з різним ступенем стабільності прояву ознаки, Що вивчається, у мінливих умовах середовища, яка може бути використана в селекційно-генетичних роботах.

2. Рекомендується шість ліній цукрового буряка з відносною стійкістю до чотирьох хвороб для використання в селекційній практиці.

3. Запропоновано вести пошук донорів стійкості до несправжньої борошнистої роси серед різноманітних форм цукрового буряка із стабільним прояя-ленням ознаки стійкості в різних умовах вирощування незалежно під забарвлення гіпокотиля рослин.

' Список робіт, що надруковані за матеріалами дисертації

1. Богданова Е. Ю., Шевцов И. Л. Изучение устойчивости сахарной свеклы к основным заболеваниям //V съезд генетиков и селекционеров Украины: Тез. докл.—Киев, 1980.— Ч. 3.— С. 114.

2. Богданова Е. Ю. Особенности проявлення устойчивости к ложной мучнистой росе сахарной свеклы у межлинейных гибридов первого поколения//Частная генетика: Тез. докл. конф,—Киев, 1989.— Т. 1.— С. 30.

3. Богданова Е. Ю., Шевцов И. А. Изменчивость инбредных линий сахарной

свеклы по устойчивости к ложной мучнистой росе//Докл. ВАСХНИЛ.—

1988,—№ 9,—С. 15—17.

4. Богданова Е. Ю. Устойчивость к перноспорозу инбредных линий сахарной свеклы различного происхождения//Экспериментальная генетика растений в ускорении селекционного процесса.— Киев: Наук, думка, 1989,—С. 93— 101.

5. Шевцов И. А., Лялько И. И., Кондратенко II. В.; Долотий Л. А., Богданова Е. Ю. Генетическое изучение инбридинга и гетерозиса у сахарной свек-

лы//Проблемы теоретической и практической генетики в Казахстане: Тез. докл. конф.— Алма-Ата, 1990.— С. 43.

0. Богданова Е. 10. Устойчивость сахарной свеклы к ложной мучинстой росе при разных условиях среды//VI съезд Украинского общества генетиков и селекционеров им. Н. И. Вавилова: Тез. докл. (Полтава, 1992).—Киев, 1992 —Т. 3,—С. 4-5.

Підписано до друку 21.07.94 р. Формат 60X84,/ів- Папір друкар. Офсетний друк. Ум. друк. арк. 0,93. Тираж 100 прим. Зам. 810к.

ДВПП ДКНТ, 252171, Київ-171, вул. Горького, 180.