Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение генетического контроля синапсиса хромосом у ржи Secale cereale L.

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тихолиз, Оксана Александровна

ВВЕДЕНИЕ

1. Обзор литературы

1.1. Общая цитологическая характеристика стадий мейоза

1.2. Генетический контроль мейоза у растений

1.3.Поиск, узнавание и выравнивание гомологов - инициация синапсиса

1.4. Стадия букета и ее роль в процессе спаривания

1.5. Синаптонемный комплекс - структура и функции

1.6. Гены, контролирующие белки - компоненты СК

1.7. Организация хроматина в профазе I мейоза

1.8. Процесс рекомбинации. Модели гомологичной рекомбинации

1.9. Гены, контролирующие различные этапы процесса рекомбинации

1.10. Взаимоотношения между синапсисом и рекомбинацией 38 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2. Проявление (экспрессия) мутаций sy2 и syl9, вызывающих негомологичный синапсис

2.1 .Материал и методы

2.2.Цитологическое исследование мутантов sy2 и syl

2.3.Обсуждение

3. Генетический анализ мейотических мутаций sy2, sylO и syl9, вызывающих гетерологичный синапсис у ржи Secale cereale L.

3.1. Материал и методы

3.2. Генетический контроль мутации sy2, изучение совместного наследования с другими мей-мутациями

3.3. Генетический контроль мутации syl9, изучение взаимодействия с другими мей-мутациями ржи

3.4. Изучение совместного наследования мутаций sylO и syl

3.5. Обсуждение

4. Изучение сцепления мейотических генов с биохимическим маркерами с известной локализацией на хромосомах ржи

4.1. Материалы и методы

4.2. Результаты

4.3. Обсуждение

5. Иммуно-цитологическая локализация рекомбинационных RecA-подобных белков Rad51 и Dmcl у растений ржи(Secale cereale L.) с нормальным мейозом и мейотических мутантов

5.1. Материал и методы

5.2. Результаты и обсуждение 138 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 150 ВЫВОДЫ 154 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 156 Приложения

Список сокращений СК - синаптонемный комплекс, ДР ДНК - двуцепочечные (двунитевые) разрывы ДНК, ОЭ - осевые элементы, ЛЭ - латеральные элементы, ЦЭ - центральный элемент, РУ - рекомбинационные узелки, МЗ - метафаза первого деления, ЛМ - люминесцентный микроскоп.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изучение генетического контроля синапсиса хромосом у ржи Secale cereale L."

Изучение мейоза, одного из фундаментальных процессов, свойственного преобладающему большинству многоклеточных организмов и происходящего у них принципиально сходным образом, имеет огромное значение. Данный процесс был открыт еще в конце 19 века Флеммингом (1882) у животных, позже был описан у растений и других организмов. В первой половине XX столетия благодаря методам световой микроскопии были весьма детально изучены цитологические аспекты основных стадий мейоза.

Несмотря на пристальное внимание к изучению мейоза, молекулярные механизмы процессов, происходящих в начале мейоза (профаза I) - поиск, узнавание, сближение и пресинаптическое выравнивание гомологичных хромосом, взаимоотношения между синапсисом, рекомбинацией, обеспечивающие в конечном итоге правильное расхождение гомологов (редукцию числа хромосом) и перекомбинацию родительских аллелей - во многом еще предстоит изучить. Функции, которые осуществляет СК, регуляция сборки и разборки данной структуры также не определены окончательно.

Тем не менее, в последние десятилетия достигнут значительный прогресс в изучении генетической и биохимической регуляции мейоза. В первую очередь успех в этой области определился благодаря использованию генетических мутационных моделей, объединенных с молекулярными методами исследований. Использование данной методологии к исследованию мейоза у S. cerevisiae привело к изменению традиционного взгляда на. взаимоотношения между синапсисом и гомологичной рекомбинацией, а также последовательность этих процессов в профазе I мейоза. В последнее время у Saccharomyces cerevisiae обнаружено несколько мутантов, которые не формируют нормальный СК (Alani et al., 1990, Rockmill and Roeder, 1990, Engebrecht and Roeder, 1990, Hollingsworth et al., 1990,

Bishop et al., 1992). Анализ данных мутантов показал, что кроссинговер у почкующихся дрожжей возможен и без образования СК (Rockmill and Roeder, 1990, Engebrecht and Roeder, 1990, Sym et al., 1993, Roeder, 1995, 1997), а также что инициация рекомбинации предшествует синапсису и формирование СК зависит от процесса рекомбинации (Padmore, Cao et al., 1991, Kleckner, 1996).

В настоящее время применение методов молекулярной биологии и цитогенетики позволяет устанавливать гомологию клонированных мейозоспецифических генов дрожжей с мейозоспецифическими генами других видов, а также изучать их локализацию и функции. Подобные исследования проводятся и на растениях (Terasawa at al., 1995, Anderson at al.,1997, Franklin et al.,1999, Couteau et al.,1999).

Следует отметить, что дрожжи не являются удобным объектом для цитологических экспериментов из-за сложностей с визуализацией хромосом, ввиду их малого размера, и поэтому цитологический фенотип мутантов не всегда ясен (Dresser and Giroux, 1988, Loidl et al., 1991). Это является существенным препятстием к получению целостной картины событий, происходящих в профазе I мейоза. В связи с этим большое значение имеют исследования на других объектах, которые могут восполнить данный пробел. Кроме этого, при всей универсальности мейоза как процесса (за последнее время накопились данные, которые свидетельствуют о том, что отсутствие некоторых этапов в процессе мейоза у ряда организмов тем не менее позволяет успешного завершать данный процесс), результаты, полученные при исследовании ранних этапов профазы I у почкующихся дрожжей, требуют подтверждения у других эукариот, находящихся на разных уровнях эволюционного развития.

Рожь Secale cereale L. (2п=14) является удобным цитологическим объектом, а наличие уникальной коллекции спонтанных мейозоспецифических мутантов, созданной С.П. Соснихиной в лаборатории генетики растений СПбГУ может послужить хорошей моделью для исследования ключевых этапов мейоза у данного объекта, их временной последовательности с помощью цитогенетических и молекулярных методов. Для этих целей необходимы сведения о межаллельных и межгенных взаимодействиях мутаций, влияющих на один и тот же процесс в мейозе. Также важны сведения о локализации данных мей-генов в хромосомах ржи с перспективой, в будущем, последующего клонирования и секвенирования генов, контролирующих мейоз.

Цель данной работы состояла в разработке генетической модели для изучения закономерностей синапсиса у ржи Secale cereale L. на основе коллекции спонтанных мейотических мутаций, нарушающих синапсис гомологичных хромосом, для чего исследовали закономерности наследования и особенности экспрессии нескольких синаптических мутаций. В связи с этим в задачи работы входило:

1. Изучение экспрессии мутаций sy2 и syl9, вызывающих у ржи негомологичный синапсис.

2. Изучение наследования мутаций sy2 и syl9, а также исследование их на аллелизм друг с другом и с другими синаптическими мутациями: sylO (негомологичный синапсис), syl, sy9 (асинапсис), sy3 (незавершенный синапсис). Получение гибридов Fi и F2, цитологическая характеристика и анализ расщеплений. При обнаружении неаллельности - изучение взаимодействия синаптических генов и последовательности их включения в профазе I мейоза.

3. Изучение совместного наследования маркерных изозимных генов с известной хромосомной локализацией и ряда мейотических генов ржи для картирования последних.

4. Изучение локализации рекомбинационных RecA-подобных белков Rad51 и Dmcl в профазе I мейоза у растений ржи {Secale cereale L.) с нормальным мейозом и у некоторых синаптических мутантов.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Тихолиз, Оксана Александровна

ВЫВОДЫ:

1. Изучено проявление мей-мутаций sy2 и syl9 на светооптическом уровне. В микроспороцитах на стадии Ml у обоих мутантов, наряду с унивалентами, возникающими в результате снижения рекомбинации в эктопических положениях, присутствуют мультивалентные ассоциации. Следствием дефектов, наблюдаемых на протяжении первого и второго делений мейоза, является полустерильность мутантов sy2 и syl9.

2. Мутантный фенотип sy2 в изученных гибридных комбинациях детерминируется тремя генами - рецессивными аллелями несцепленных генов sy2a и sy2b с независимым проявлением, а также рецессивными аллелями гена-ингибитора i^. Доминантная аллель ингибитора подавляет проявление мутантных аллелей любого из генов sy2a или sy2b.

3. Мутантный фенотип syl 9 у исследованных гибридов определяется взаимодействием трех генов: рецессивными аллелями несцепленных генов syl 9с и syl9d и мутантными аллелями гена-ингибитора i^p.

4. Тест на аллелизм показал, что исследуемые мутации sy2 и syl 0, sy2 и syl, sy2 и sy9, syl9 и sy3, syl9 и sy2, syl9 и syl, а также sylO и syl неаллельны. Установлено взаимодействие по типу рецессивного эпистаза между мутациями syl0 и sy2, syl0 и syl, syl и syl9, sy3 и syl9 при этом в каждой из пар первая мутация эпистатирует по отношению ко второй.

5. Получены новые данные, подтверждающие сцепление генов syl0 и mei8. Частота рекомбинации между ними составила 26,95+4,09%.

6. Впервые определены группы сцепления для четырех мей-генов ржи. Выявлено сцепление между геном sylO и изоферментным локусом Sod2 из хромосомы 2R. Частота рекомбинации между sylO и Sod2 составила 32,1+5,59%. В этой же хромосоме локализованы и сцепленные с sylO гены mei8 и meilO. Ген syl наследуется сцепленно с маркером Est6/9 из хромосомы 5R. Частота рекомбинации между syl и Est6/9 составила

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Один из начальных этапов данной работы состоял в изучении экспрессии двух мейотических мутаций (sy2 и syl 9), вызывающих сходный цитологический фенотип - образование унивалентов и мультивалентных ассоциаций в метафазе I. Информация о цитологическом проявлении данных мутаций облегчала идентификацию мутантов при изучении их совместного наследования и взаимодействия с другими мей-мутациями ржи для установления характера наследования и определения последовательности этапов, контролируемых изучаемыми генами в мейозе. При анализе наследования мутации sy2 были получены результаты, согласующиеся с гипотезой о том, что данный мутантный фенотип детерминируется взаимодействием трех генов: рецессивных аллелей двух генов sy2a и/или sy2b, наличие которых нарушает строгую гомологичность синапсиса, и рецессивных аллелей гена-ингибитора isy2, который в доминантном состоянии подавляет проявление любой из этих мутантных аллелей. Проявление другой мей-мутации - syl 9, судя по всему, также контролируется тремя генами, как и sy2. Мутантные аллели, определяющие фенотип syl9, обозначены символами syl9с и syl9d, гомозиготность по данным аллелям (хотя бы одного из генов) в геноме ржи в присутствии рецессивных аллелей гена-ингибитора isyi9, приводит к гетерологичному синапсису и как следствие - к унивалентам и мультивалентным ассоциациям в метафазе I. Таким образом обе эти мутации, вызывающие негомологичный синапсис, имеют сложный характер наследования, в отличие от большинства известных мейотических мутаций, наследуемых моногенно. В литературе среди множества описаных мей-мутаций встречается лишь один пример дигенного контроля асинапсиса у хлопчатника (Menzel and Brown, 1955, Weaver, 1971). Анализ совместного наследования мутаций sy2 и syl 9 выявил их неаллельность, при этом предположение об общем для них ингибиторе не подтвердилось. По всей видимости, гомологичность синапсиса контролируется целым рядом мей-генов, последовательно включающихся в процессе мейоза, которые препятствуют таким образом перестройкам генома, сохраняя его целостность. Нами описано 6 новых генов, вовлеченных в данный процесс. Помимо них в генетической коллекции ржи, созданной С.П. Соснихиной в лаборатории генетики растений СПбГУ, описаны гены sy6, sy8 и syl0 со сходным цитологическим фенотипом. Рожь, как и другие злаки, содержит множество повторяющихся последовательностей, поэтому наличие целого ряда генов, продукты которых обеспечивают взаимодействие гомологов, по-видимому, оправдано и необходимо. В результате проведенного нами гибридологического анализа была выявлена неаллельность следующих мутаций: sy2 и syl0, sy2 и syl, sy2 и sy9, sy2 и syl9, syl9 и sy3, syl9 и syl, а также syl и sylO. Изучение совместного наследования данных мутаций ржи позволило к настоящему моменту выявить эпистатическую группу мутаций, нарушающих гомологичный синапсис хромосом: syl О > sy2 (обе мутации - гетерологичный синапсис), syl 0 и sy9 (асинапсис) > syl (асинапсис)> sy3 (незавершенный синапсис) > syl 9 (гетерологичный синапсис). По всей видимости, из генов контролирующих гомологичность синапсиса ген syl 0 отвечает за один из самых ранних этапов узнавания гомологии, в то время как продукты генов sy2 и syl 9 вовлекаются в данный процесс позже.

Совместное наследование мей-мутаций изучали на гибридах F2, полученных при самоопылении отдельных растений гибридов первого поколения от скрещивания между индивидуальными растениями из линий генетической коллекции спонтанных мейотический мутаций ржи Secale cereale L. Кроме этого часть семей F2 была также вовлечена в эксперименты по картированию мей-генов с использованием изоферментных генов в качестве маркеров с известной хромосомной локализацией. В результате проделанной работы установлены группы сцепления для четырех мейотических генов: syl, sy3, sylO и одного из генов syl9 - syl9c или syl9d, локализованных в 5R, 3R, 2R и 7R хромосомах ржи соответственно. Следует отметить, что это лишь первые результаты начатой нами работы по хромосомной локализации мей-генов ржи. Установлено сцепление генов mei8 и syl0 (26,95%), что позволяет и ген mei8 отнести к хромосоме 2R. Ген meilO (сверхконденсация хромосом) также, по-видимому, следует поместить в эту же хромосому на основании выявленного ранее сцепления генов meilO и sylO, частота рекомбинации между ними составила 25% (Соснихина и др., 1996).

Использование антител к полноразмерному белку Rad51 томатов (Anderson et al., 1997), путем проведения иммуноблотов, позволило Е.И. Михайловой впервые обнаруженить у ржи белок, гомологичный белку Rad51 томатов (Mikhailova et al., 1998). Новизна наших исследований заключалась в проведении иммуноцитологической детекции у мейотических мутантов ржи. Сравнительный анализ распределения сигнала Rad51 и/или Dmcl в мейоцитах на ранних стадиях профазы I у асинаптических мутантов syl и sy9 и растений ржи с нормальным мейозом выявил между ними ряд различий. Данные RecA-подобные белки появляются у ржи дикого типа (нормальный мейоз) в лептотене и локализуются, в основном, вокруг кластера теломеров, позже происходит распространение сигнала по всему ядру мейоцита (зиготена), в пахитене количество светящихся фокусов уменьшается, а на последуюющих стадиях - сигнал отсутствует. Сходные закономерности наблюдали и у мутанта sy9, хотя были отмечены количественные различия. У мутанта syl наблюдали лишь слабое диффузное свечение, на фоне которого выделялись единичные фокусы. По нашему предположению, такая реакция мейоцитов на окрашивание антителами к Rad51 и Dmcl может свидетельствовать о нарушении начальных этапов рекомбинации (инициации) у мутанта syl, о чем свидетельствуют еще несколько косвенных фактов.

Полученные нами данные о цитологической экспрессии и особенностях наследования изучаемых мей-мутантов ржи, установление их неаллельности и характера взаимодействия, позволили для ряда генов определить порядок (последовательность) их включения в мейозе. Результаты весьма длительного и трудоемкого гибридологического анализа являются основой создаваемой нами мутационной модели для исследования механизмов и временной последовательности процессов, происходящих в профазе первого деления мейоза. Дополнительная характеристика асинаптических мутантов syl и sy9, полученная при проведении иммуноцитологической детекции рекомбинационных белков Rad51 и Dmcl, позволяет нам сократить круг предполагаемых претендентов на роль генов, мутации в которых приводят к полному или частичному асинапсису - фенотипам syl и sy9 соответственно. Локализация в хромосомах ржи нескольких мей-генов (syl, sy3, sylO и syl9, mei8 и meilO) с помощью биохимических маркеров с известной локализацией также является шагом в данном направлении, так как в будущем привлечение молекулярных ДНК-маркеров позволит установить их более точное местоположение. Клонирование и секвенирование исследуемых нами мейотических генов позволит установить их природу, что в свою очередь, по-видимому, приблизит нас к пониманию механизмов взаимодействия ключевых процессов профазы первого деления мейоза - синапсиса и рекомбинации у ржи.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тихолиз, Оксана Александровна, Санкт-Петербург

1. Гаджиева С.А. Цитогенетический анализ семей ржи с выщепляющимися мейотическими мутантами // Автореф. канд. биол. наук. М.: ИОГен.1992.21с.

2. Голубовская Й.Н. Мейоз кукурузы и мей-гены. В кн. Цитогенетика зерновых культур. 1990.Таллин.С.32-36.

3. Король А.Б., Прейгель И.А., Прейгель С.И. Изменчивость кроссинговера у высших организмов. Кишинев. Изд-во «Штийнца» 1990. 399с.

4. Левитес Е.В. Генетика изоферментов растений. Новосибирск: Наука. 1986. 144с.

5. Маурер Г. Диск-электрофорез. Теория и практика электрофореза в полиакриламидном геле. М.: Мир. 1971. 247с.

6. Прияткина С.Н. Использование метода максимального правдоподобия для оценки частоты рекомбинации при картировании взаимодействующих генов относительно маркерных локусов // Генетика.2002.№5.

7. Прияткина С.Н. Оценка частоты рекомбинации при взаимодействии генов // II съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров. Тез.докл. Санкт-Петербург.2000.С. 121-122.

8. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Изд-во «Высшая школа». 1964. 326с.

9. Соснихина С.П., Смирнов В.Г. Выделение и анализ мейотических мутантов у перекрестноопыляющихся злаков // Цитогенетика зерновых культур. Таллинн. 1990. С.122-128.

10. Соснихина С.П., Смирнов В.Г., Михайлова Е.И. Цитогенетическое исследование асинаптической мутантной формы ржи // Генетика. 1989.Т.25.С.2157-2167.

11. Соснихина С.П., Смирнов В.Г., Михайлова Е.И., Егорова Л.Ф. Мутация частичного асинапсиса у ржи // Генетика. 1992.Т.28. С. 128-136.

12. Соснихина С.П., Кириллова Г.А., Михайлова Е.И., Смирнов В.Г., Федотова Ю.С., Богданов Ю.Ф. Генетический контроль синапсиса у ржи Secale cereale L.: асинаптический ген sy9 // Генетика. 1998. Т.34.№11 .С. 1504-1512.

13. Соснихина С.П., Кириллова Г.А., Чакова Н.Н., Михайлова Е.И., Смирнов В.Г. Рецессивная мутация meilO у ржи, нарушающая мейотический цикл //Генетика. 1996. Т.32.№9.С. 1248-1255.

14. Соснихина С.П., Смирнов В.Г., Михайлова Е.И., Егорова Л.Ф. Нарушение гомологичного синапсиса у мейотических мутантов диплоидной ржи // Генетика. 1994.Т.30.№4.С.488-494.

15. Соснихина С.П., Федотова Ю.С., Смирнов В.Г., Михайлова Е.И., Богданов Ю.Ф. Изучение генетического контроля мейоза у ржи // Генетика. 1994. Т.30.№»8.С.1043-Ю56.

16. Тимофеева Л.П., Голубовская И.Н. Новый тип десинаптического гена у кукурузы, выявленного методом микроспредирования синаптонемных комплексов // Цитология. 1991. Т.ЗЗ. С.3-8.

17. Фишер Р.А. Статистические методы для исследователей. М.: Госстатиздат, 1958. 268 с.

18. Abranches R., Beven A.F., Agaron-Alcaide L., Shaw P.J. Transcription sites are not correlated with chromosome domains in wheat nuclei // J. Cell. Biol. 1998.V.143.P.5-12.

19. Alani E., Padmore R., Kleckner N. Analysis of wild-type and rad50 mutants of yeast suggests an intimate relationship between meiotic chromosome synapsis and recombination // Cell. 1990.V.61 .P.419-436.

20. Albini S.M., Jones G.H. Synaptonemal complex spreading in Allium сера and Allium fistulosum. I. The initiation and sequence of pairing // Cromosoma.l987.V.95.P.324-338.

21. Albini S.M., Jones G.H. Synaptonemal complex spreading in Allium сера and Allium fistulosum. II. Pachitene observations: the SC karyotype and the correspondence to late recombination nodules and chiasmata // Genome. 1988. V.30.P.399-410.

22. Allard R.W. Formulas and tables to facilitate the calculation of recombination values in heredity //Hilgardia.l956.V.24.№10.P.235-278.

23. Anderson L.K., Offenberg H.H., Verkuijlen W.M.H.C., Heyting C. RecA-like proteins are components of early meiotic nodules in lily // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V.94.P.6868-6873.

24. Anderson L.K., Stack S.M. Nodules associated with axial cores and synaptonemal complexes in Psilotum nudum II Chromosoma.1988. V.97.P.96-100.

25. Aragon-Alcaide L., Reader S., Miller Т., Moore G. Centromeric behaviour in wheat with high and low homeologous chromosomal pairing // Chromosoma.l997.V.106.P.327-333.

26. Ashley Т., Plug A.W., Xu J., Solari A., Reddy G., Golub E.I. and Ward D.C. Dynamic changes in Rad51 distribution on chromatin during meiosis in male and female vertebrates // Chromosoma.1995. V.104.P.19-28.

27. Bahler J., Wyler Т., Loidl J., Kohli J. Unusual nuclear structures in meiotic prophase of fission yeast: A cytological analysis // J. Cell Biol. 1993. V. 121.P.241-256.

28. Bai X. Peirson B.N., Fugui Dong, Cai Xue A., Makaroff C.A. Isolation and characterization of Synl, a Rad21-like gene essential for meiosis in Arabidopsis // The Plant Cell.l999.V.ll.P.417-430.

29. Bailis J.M., Roeder G.S. Synaptonemal complex morphogenesis and sister-chromatid cohesion require Mekl-dependent phosphorylation of a meiotic chromosomal protein // Genes & Devel.l998.V.12.P.3551-3563.

30. Bakes S.M., Brouner C.E., Zhang L., Plug A.W., Robatzek M. Male mice defective in the DNA mismatch repair gene PMS2 exhibit abnormal chromosome synapsis in meiosis // Cell. 1995. V.82. P. 309 319.

31. Baker B.S., Carpenter A.T.C., Esposito M.S., Esposito R.E., Sandler L. The genetic control of meiosis // Annu.Rev.Genet.l976.V.10.P.53-134.

32. Bass H.W., Marshall W.F., Sedat J.W., Agard D.A., Cande W.Z. Telomeres cluster de novo before the initiation of synapsis: a three dimensional spatial analysis of telomere positions before and during meiotic prophase // J. Cell Biol.l997.V.137.P.5-18.

33. Barlow A.L., Benson F.E., West S.C. and Hulten M.A. Distribution of the Rad51 recombinase in human and mouse spermatocytes // EMBO J. 1997.V.16. P.5207-5215.

34. Bennett M.D., Smith J.B., Simpson S., Wells B. Intranuclear fibrillar material in cereal pollen mother cells // Cromosoma.l979.V.71.P.289~332.

35. Bergerat A., de Massy В., Gadelle D., Varoutas P.C., Nicolas A. and Forterre P. An atypical topoisomerase II from archaea with implications for meiotic recombination // Nature. 1997. V.386. P.414-417.

36. Bishop D.K. Park D., Xu L., Kleckner N. DMC1: a meiosis-specific yeast homolog of E. coli recA required for recombination, synaptonemal complex formation, and cell cycle progression // Cell. 1992.V.69.P.439-456.

37. Bishop D.K. RecA Homologs Dmcl and Rad51 Interact to Form Multiple Nuclear Complexes Prior to Meiotic Chromosome Synapsis // Cell. 1994. V.79. P.1081-1092.

38. Bishop Y.M.M., S.E. Fienberg and R.W. Holland. Discrete Multivariative Analysis: Theory and Practice //MIT Press. Cambridge. MA. 1975.

39. Bojko M. Precence of abnormal synaptonemal complexes in heterothalic species of Neurospora H Genome. 1988. V.30.P.697-709.

40. Bojko M. Two kinds of "recombination nodules" in Neurospora crassa И Genome .1989.V.32.P.309-317.

41. Burnhum C.R., Stout J.T., Weinheimer W.H., Kowles R.V., Phillips R.L. Chromosome pairing in maize // Genetics.1972.V.71.P.111-126.

42. Cao L., Alani E., Klecner N. A pathway for generation and processing of double-strand breaks during meiotic recombination in S. cerevisiae 11 Cell. 1990. Y.61. P.1089-1101.

43. Carpenter A.T.C. Electron microscopy of meiosis in Drosophila melanogaster females.I. Structure, arrangement and temporal change of synaptonemal complex in wild-type // Chromosoma.l975.V.51. P.157-182.

44. Carpenter A.T.C. Gene conversion, recombination nodules, and the initiation of meiotic synapsis // Bioessays. 1987. V.6.P.232-236.

45. Carpenter A.T.C. Synaptonemal complex and recombination nodules in wild-type Drosophila melanogaster females // Genetics. 1979. V.92.P.511-541.

46. Chandley A. C. A model for effective pairing and recombination at meiosis based on early replicating sites (R-bands) along chromosomes // Hum. Genet. 1986. V.72.P.50-57.

47. Chikashige Y., Ding D. Q., Funabiki H., Haraguchi Т., Mashiko S., et al. Telomere-led premeiotic chromosome movement in fission yeast // Science. 1994. V.264.P.270-273.

48. Chikashige Y., Ding D. Q., Imai Y., Yamamoto M., Haraguchi Т., Hiraoka Y. Meiotic nuclear reorganization: switching the position of centromeres andtelomeres in the fission yeast Schizoshaccharomyces pombe // EMBO J. 1997. V.16.P.193-202.

49. Chua P.R., Roeder G.S. Taml, a telomere-associated meiotic protein, functions in chromosome synapsis and crossover interference // Genes & Devel. 1997. V.ll.P.1786-1800.

50. Chua P.R., Roeder G.S. Zip2, a meiosis-specific protein required for the initiation of chromosome synapsis // Cell.l998.V.93.P.349-359.

51. Cobbe N., Heck M. M. S. SMCs in the world of chromosome biology from prokaryotes to higher eukaryotes // J. of Structural Biology.2000.V.129.P.123-143.

52. Coldstein P. The synaptonemal complex of Caenorhabditis elegants: pachytene karyotype analysis of hermaphrodites from the recessive him-5 and him-7 mutants // J.Cell.Sci.l986.V.82.P.l 19-127.

53. Coldstein P., Slaton D.E. The synaptonemal complex of Caenorhabditis elegants II Chromosoma.l982.V.84.P.585-597.

54. Collins I. And Newlon C.S. Meiosis-specific formation of joint DNA molecules containing sequences from homologous chromosomes // Cell. 1994. V.76.P.65-75.

55. Conrad M.N., Dominguez A.M., Dresser M.E. Ndj lp, a meiotic telomere protein required for normal chromosome synapsis and segregation in yeast // Science. 1997. V.276.P.1252-1255.

56. Cooper J.P., Watanabe Y., Nurse P. Fission yeast Taz 1 protein is required for meiotic telomere clustering and recombination // Nature. 1998. V.392.P.828-831.

57. Couteau F., Belzile F., Horlow C., Grandjean O., Vezon D., Doutriaux M. Random chromosome segregation without meiotic arrest in both male and female meiocytes of a dmcl mutant of Arabidopsis II The Plant CelU999.V.ll.P.1623-1634.

58. Cross F., Roberts J., Weintraub H. Simple and complex cell cycles // Ann.Rev.Cell.Biol. 1989. V.5.P.341-396.

59. Darlington C.D. The control of the chromosome by genotype and its bearing on some evolutionary problems // Am. Naturalist. 1932.V.66.P.25

60. Dawe R.K. Meiotic chromosome organization and segregation in plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol.l998.V.49.P.371-395.

61. Dernburg A.F., McDonald K., Moulder G., Barstead R., Dresser M., Villenueve A.M. Meiotic recombination in C.elegans initiates by a conserved mechanism and is dispensable for homologous chromosome synapsis // Cell. 1998. V.94.P.387-398.

62. Dernburg A.F., Sedat J.W., Cande W.Z., Bass H.W. Cytology of telomere. In: Blackburn E.H., Greider C.W. (eds) Telomeres. 1995. Cold Spring Harbor Laboratory .Plainview.P.295-338.

63. Dobson M.J., Pearlman R.E., Karaiskakis A., Spyropoulos В., Moens P.B. Synaptonemal complex proteins: occurrence, eppitope mapping, and chromosome disjunction // J.Cell Sci.l994.V.107.P.2749-2760.

64. Dresser M., Ewing D., Conrad M., Dominguez A., Barstead R., Jiang H. and Kodadek T. DMC1 functions in a meiotic pathway that is largely independent of the RAD51 pathway//Genetics. 1997. V. 147. P.533-544.

65. Dresser N.E., Giroux L.N. Meiotic chromosome behaviour in spread preparation of yeast // Cell Biol.l988.V.106.P.567-573.

66. Edelmann W., Cohen P.E., Kane M., Lau K., Morrow В., Bennett S., Umar A., Kunkel Т., Gattoretti G., Chaganti R., Pollard J., Kolodner R. and Kucherlapati R. Meiotic pachytene arrest in MHL1-deficient mice // Cell.l996.V.85.P.1125-1134.

67. Egel-Mitani M., Olson L.W., Egel R. Meiosis in Aspergillus nidulans: Another example for lacking synaptonemal complexes in the absence of crossover interference // Hereditas.l982.V.97.P.179-187.

68. Eggleston A.K. and Kowalcykowski S.C. An overview of homologous pairing and DNA strand exchange proteins // Biochemie. 1991 N.13. P. 163-176.

69. Engebrecht J., Hirsch J., Roeder G.S. Meiotic gene conversion and crossing over: their relationship to each other and to chromosome synapsis and segregation // Cell.l990.V.62.P.927-937.

70. Engebrecht J., Roeder G.S. MER1, a yeast gene required for chromosome pairing and genetic recombination, is induced in meiosis // Mol.Cell. Biol. 1990. V.10.P.2379-2389.

71. Fedotova Yu.S., Bogdanov Yu.F., Gadzhiyeva S.A. et al. Meiotic mutations of rye Secale cereale L. II. The nonhomologous synapsis in desynaptic mutants sy7 and sylO I I Theor.Appl.Genet.l994.V.88. P. 1029-1036.

72. Fogel S., Mortimer R.K., Lusnak K., Tavares F. Meiotic gene conversion: a signal of the basic recombination event in yeast // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1978.V.43 .P. 1325-1341.

73. Foote Т., Roberts M., Kurata N., Sasaki Т., and Moore G. Detailed comparative mapping of cereal chromosome regions corresponding to the Phi locus in wheat//Genetics. 1997. V.147.P.801-807.

74. Franklin A.E., McElver J., Sunjevaric I., Rothstein R., Bowen В., Cande W.Z. Three-dimensional microscopy of the Rad51 recombination protein during meiotic prophase // The Plant Cell. 1999. V. 11 .P.809-824.

75. Friedman D.B., Hollingsworth N.M. and Byers B. Insertional mutations in the yeast HOP1 gene: evidence for multimeric assembly in meiosis // Genetics. 1994. V. 136.P.449-464.

76. Furuse M., Nagase Y,, Tsubouchi H., Murakami-Murofushi K., Shibata T. and Ohta K. Distinct roles of two separable activities of yeast Mrel 1 in mitotic and meiotic recombination // EMBO J. 1998.V.17. P.6412-6425.

77. Gilbertson L.A. and Stahl F.W. A test of the double-strand break repair model for meiotic recombination in Saccharomyces cerevisiea II Genetics. 1996. V.144.P.27-41.

78. Gillies C.B. The nature and extent of synaptonemal complex formation in haploid barley //Chromosoma. 1974. V.48.P.441-453.

79. Gillies C.B. The synaptonemal complex in higher plants // Crit. Rev. Plant Sci.l984.V.2.P.81-116.

80. Gimenez-Abian J.F., Clarke D.J., Mullinger A.M., Downes C.S., Johnson R.T. A postprophase topoisomerase Independent chromatid core separation step in the formation of metaphase chromosomes // J. Cell. Biol.l995.V.131.P.7-17.

81. Golubovskaya I. N. The genetic control of meiosis // Int. Rev. Cytol. 1979.V.58.P.247-290.

82. Golubovskaya I.N., Avalkina N.A. and Sheridan W.F. New insight into the role of the maise ameiotic 1 locus // Genetics. 1997.Y. 147 .P. 1339-1350.

83. Golubovskaya I.N., Grebennikova Z.K., Auger D.L., Sheridan W.F. The maize desynaptic 1 mutation disrupts meiotic chromosome synapsis // Develop. Genetics. 1997. V.21.P. 146-159.

84. Golubovskaya I.N., Grebennikova Z.K., Avalkina N.A. and Sheridan W.F. The role of the ameiotic 1 gene in the initiation of meiosis aand in subsequent meiotic events in maize // Genetics. 1993.V. 135.P. 1151-1166.

85. Gottschalk W., Kaul M.L.H. Asynapsis and desynapsis in flowering plants. I Asynapsis //Nucleus.l980.V.23.P.l-15.

86. Gottschalk W., Kaul M.L.H. Asynapsis and desynapsis in flowering plants. II Desynapsis // Nucleus. 1980. V. 23. P.97-120.

87. Green M.M. The genetic control of mutation in Drosophila // Stadler Symp. 1978.V.10.P.95-104.

88. Haber J.E. The many interfaces of Mrel 1 II Cell. 1998.V.95. P.583-586.

89. Hasenkampf C.A. Synaptonemal complex formation in pollen mother cells of Tradescantia II Chromosoma.l984.V.90.P.275-284.

90. Havekes F.W., de Jong J., Heyting C., Ramanna M.S. Synapsis and chiasma formation in four meiotic mutants of tomato (Lycopersicon esculentum) // Chromosome Res. 1994. V.2.P.315-325.

91. Hawley R.S., McKim K.S., Arbel T. Meiosis in Drosophila melanogaster : myths, molecules and mechanisms // Annu. Rev. Genet. 1993.V.27.P.281-317.

92. Heng H.H.Q., Chamberlain J.W., Shi X.M., Spyropoulos В., Tsui L.C., Moens P.B. Regulation of meiotic chromatin loop size by chromosomal position // Proc.Natl. Acad.Sci. 1996. V.93.P.2795-2800.

93. Herickhoff L., Stack S., Sherman J. the relationship between synapsis, recombination nodules and chiasmata in tomato translocation heterozygotes // Heredity. 1993. V.71.P.373-385.

94. Heyting C. Synaptonemal complexes: Structure and function // Curr. Opin. Cell Biol.l996.V.8.P.389-396.

95. Heyting C., Dietrich A.J.J. Meiotic chromosome preparation and labeling // Methods Cell Biol.l991.V.35.P.177-202.

96. Heyting C., Dietrich A J. J, Moens P.B., Dettmers R.J., Offenberg H.H., Redeker E.J.W., Vink A.C.G. Synaptonemal complex proteins // Genome. 1989. V.31.P.81-87.

97. Hiraoka Y., Dernburg A.F., Parmalee S.J., Rykowski M.C., Agard D.A., Sedat J.W. The onset of homologous chromosome pairing during Drosophila melanogaster embryogenesis//J. Cell. Biol. 1993.V.120.P.591-600.

98. Holliday R. A mechanism for gene conversion in fungi // Genet.Res.l964.V.5.P.282-304.

99. Hollingsworth N.M. and Byers B. The HOP1: a yeast meiotic pairing gene // Genetics. 1989. V.l 2 l.P.445-462.

100. Hollingsworth N.M., de los Santos T. and Ponte L. Genetic interactions between HOP1, RED1 and MEK1 suggest that MEK1 regulates assembly of axial element components during meiosis in yeast Saccharomyces cerevisiae II Genetics. 1997. V.147.P.33-42.

101. Hollingsworth N.M., Goetsch L., Byers B. The HOP1 gene encodes a meiotic-specific component of yeast chromosomes I I Cell. 1990. V.61. P.73-84.

102. Hollingsworth N.M., Johnson A.D. A conditional allele of the Saccharomyces cerevisiae HOP1 gene is suppressed by overexpression of two other meiosis-specific genes: RED1 and REC104II Genetics. 1993 .V.l 33.P.785-7977.

103. Hollingsworth N.M., Ponte L. and Halsey C. MSH5, a novel MutS homolog, facilitates meiotic reciprocal recombination between homologs in Saccharomyces cerevisiae but not mismatch repair // Genes & Dev. 1995. V.9.P. 1728-1739.

104. Holm P.B. Chromosome pairing and chiasma formation in allohexaploid wheat, Triticum aestivum analyzed by spreading of meiotic nuclei // Carlsberg Res.Comm. 1986. V.51 .P.239-294.

105. Hunter N. and Borts R.H. Mlhl is unique among mismatch repair proteins in its ability to promote crossing over during meiosis // Genes&Dev. 1997. V. 11 .P. 1573-1582.

106. Hunter N. and Kleckner N. The Single-End Invation: An Asymetric Intermediate at the Double-Strand Break to Double-Holliday Junction Transution of Meiotic Recombination // Cell. 2001. V.106. P.59-70.

107. Ivanov E.L., Korolev V.G., Fabre F. XRS2, a DNA repair gene of Saccharomyces cerevisiae, is needed for meiotic recombination // Genetics. 1992. V. 132.P.651 -664.

108. Jenkins G., Okumus A. Indiscriminate synapsis in achiasmatic Allium fistulosum (Liliaceae)// J. Cell Sci. 1992.V.103.P.415-422.

109. Jiang J.M., Nasuda S., Dong F.G., Scherrer C.W., Woo S.S. et al. A concerved repetitive DNA element located in the centromeres of cereal chromosomes // Proc. Natl. Acad. Sci.USA.1996.V.93.P.14210-14213.

110. Jinks-Robertson S., Sayeed S., Murphy T. Meiotic crossing over between nonhomologous chromosomes affects chromosome segregation in yeast // Genetics. 1997. V. 146.P.69-78.

111. Jin Q. W., Trelles-Sticken E., Scherthan H., Loidl J. Yeast nuclei display prominent centromere clustering that is reduced in non-dividing cells and in meiotic prophase // J. Cell Biol. 1998. V.141.P.21-29.

112. Johzuka K., Ogawa H. Interaction of Mrell and Rad50: two proteins required for DNA repair and meiosis-specific double-strand break formation in Saccharomyces cereviaise II Genetics. 1995.V. 139. P.1521-1532.

113. Jones G.H. The control of chiasma distribution in rye // Chromosoma. 1967.V.22. P.69-90.

114. Jones G.H., Croft J.A. Chromosome pairing and chiasma formation in spermatocytes and oocytes of Dendrocoelum lacteum (Turbellaria:Tricladida); a cytogenetical andultrastructural study // Heredity.l989.V.63.P.97-106.

115. Jones G.H., Croft J.A. Surface spreading of synaptonemal complexes in locusts II. Zygotene pairing behavior // Chromosoma. 1986. V.93.P.489-495.

116. Jun-Yi-leu, Chua P.R., Roeder G.S. The meiosis specific Hop2 protein of S. cerevisiae ensures synapsis between homologous chromosomes // Cell. 1998. V.94.P.375-386.

117. Karp A. and Jones R.N. Cytogenetics of Lolium perenne. Part 1. Chiasma frequency variation in inbred lines // Theor. Appl. Genet. 1982. V.62.P.177-183.

118. Keeney S., Giroux C.N. and Kleckner N. Meiosis-specific DNA double-strand breaks are catalyzed by Spoil, a member of a widely conserved protein family // Cell. 1997. V.88.P.375-384.

119. Kirschner M. The cell cycle then and now // Trends in Biochem. Sci. 1992 .V. 17 .P.281 -285.

120. Kitada K. And Omura T. Genetic control of meiosis in rice, Oriza sativa L. IV Cytogenetical analyses of asynaptic mutants // Can. J. Genet. Cytol. 1984. V.26.P.264-271.

121. Kleckner N. Meiosis: how could it work? // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996.V.93.P.8167-8174.

122. Kleckner N., Padmore R., Bishop D.K. Meiotic chromosome metabolism: one view // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1991. V.56. P.729-743.

123. Klimyuk V.I. and Jones J.D.G. AtDMCl, the Arabidopsis homologue of the yeast DMC1 gene: Characterization, transposon-induced allelic variation and meiosis-associated expression // Plant J.1997.V.11 .P.l-14.

124. Koduru P.R.K., Rao M.K. Cytogenetics of synaptic mutants in higher plants //Theor. Appl. Genet. 1981.V.59.P. 197-214.

125. Korzun V., Bonier A., Siebert R., Malyshev S., Hilpert M., Kunze R. and Puchta H. Chromosomal location and genetic mapping of the mismatch repair gene homologs MSH2, MSH3, and MSH6 in rye and wheat // Genome. 1999. V.42. P.1255-1257.

126. Korzun V., Malyshev S., Kartel N., Westermann Т., Weber W.E., Berner A. A genetic linkage map of rye (Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. 1998. V.96.P.203-208.

127. Korzun V., Malyshev S., Voylokov A.V., Berner A. . A genetic map of rye (Secale cereale L.) combining RFLR, isozyme, protein, microsatellite and gene loci // Theor. Appl. Genet.2001.V.102.P.709-717.

128. Kowalcykowski S.C. Biochemical and biological function of E. coli RecA protein: behavior of mutant RecA proteins I I Biochemie.1991. V.73.P.289-304.

129. Leem S.H., Ogawa H. The Mre4 gene encodes a novel protein kinase homologue required for meiotic recombination in Saccharomyces cerevisiae H Nucleic Acids Res.l992.V.20.P.449-457.

130. Lifschitz E. and Haraven D. Heterochromatin markers: Arrangment of obligatory heterochromatin, histone genes and multisite gene families in the interphase nucleus of D. melanogaster // Chromosoma.1982. V.86.P.443-455.

131. Lim D.S. and Hasty P. A mutation in mouse RAD51 results in an early embrionic lethal that is suppressed by a mutation in p53 // Mol. Cell. Biol. 1996. V.16. P.7133-7143.

132. Lin Y., Smith G.R. Transient, meiosis-induced expression of the гесб and recl2 genes of Schizosaccharomyces pombe // Genetics. 1994.V.136.P.769-779.

133. Loidl J. The initiation of meiotic chromosome pairing: the cytological view // Genome. 1990. V.33.P759-778.

134. Loidl J., Klein F., Scherthan H. Homologous pairing is reduced but not abolished in asynaptic mutants of yeast //J. Cell Sci.l994.V.125.P.l 191-1200.

135. Loidl J., Nairz K., Klein F. Meiotic chromosome synapsis in haploid yeast // Chromosoma. 1991. V.100.P.221-228.

136. Loidl J., Scherthan H., Dunnen J.T.D. and Klein F. Morphology of a human-derived YAC in yeast meiosis // Chromosoma.l995.V.104. P.183-188.

137. Lorieux M., Perrier X., Goffinet В., Lanaud C., Gonzalez de Leon D. Maximum-likelihood models for mapping genetic markers showing segregation distortion. 2. F2 populations // Theor.Appl.Genet.l995.V.90.№l.P.81-89.

138. Lu B.C. Spreading the synaptonemal complex of Neurospora crassa // Chromosoma. 1993 .V. 102.P.464-472.

139. Maguire M.P. Homologous chromosome pairing // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 1977.V.277.P.245-358.

140. Maguire M.P. Homologous chromosome pairing // Philos.Trans. R. Soc. Lond. B. Biol.Sci. 1977.V.277.P.245-258.

141. Maguire M.P. The mechanism of meiotic homologue pairing // J. Theor. Biol. 1984. V.106.P.605-615.

142. Maguire M.P. The relationship of crossing over to chromosome synapsis in a short paracentric inversion // Genetics.l966.V.53. P.1071-1077.

143. Maguire M.P. The relationship of crossover frequency to synaptic extent at pachytene in maize // Genetics. 1965.V.5LP.23-40.

144. Maguire M.P. The temporal sequence of synaptic initiation, crossing over and synaptic completion // Genetics.l972.V.70.P.353-370.

145. Malone R.E., Bullard S., Hermiston M., Rieger R., Cool M. at al. Isolation of mutants defective in early stens of meiotic recombination in the yeast Saccharomyces cerevisiae II Genetics.l991.V.128. P.79-88.

146. Malyshev S., Khmyl Т.О., Zabenkova K.I., Voylokov A.V., Korzun V.N., Kartel N.A. RFLP-based mapping of the Sec-2 and Sec-5 loci encoding 75 К y-secalins of rye //Plant Breed. 1998. V.117. P.329-333.

147. Marsischky G.T., Filosi N., Kane M.F. and Kolodner R. Redundancy of Saccharomyces cerevisiae MSH3 and MSH6 in MSY/2-dependent mismatch repair // Genes&Dev. 1996. V. 10.P.407-420.

148. Martinez-Perez E., Shaw P. J., Moore G. Poliploidy induces centromere association // J. Cell Biol. 2000. V.148.P.233-238.

149. Martinez-Perez E., Shaw P., Reader S., Aragon-Alcaide L., Miller Т., Moore G. Homologous chromosome pairing in wheat // J. Cell Sci. 1999.V.l 12.P. 17611769.

150. McClintock B. The association of mutants with homozygous deficiencies in Zea mays // Genetics.1941 .V.25.P.542-571.

151. McKee A.H. and Kleckner N. Mutations in Saccharomyces cerevisiae that block meiotic prophase chromosome metabolism and confer cell cycle arrest at pachytene identify two new meiosis-spesific genes SAE1 and SAE3 H Genetics. 1997. V.146.P.817-834.

152. McKim K.S., Hayasi-Hagihara A. mei-W68 in Drosophila melanogaster encodes a Spoil homolog: evidence that the mechanism for initiating meiotic recombination is conserved I I Genes & Devel.l998.V.12.P.2932-2942.

153. McKim K.S., Howell A.M., Rose A.M. The effects of translocations on recombination frequency in Caenorhabditis elegans II Genetics. 1988. V.120.P.987-1001.

154. McKim K.S., Peters K., Rose A.M. Two types of sites required for meiotic chromosome pairing in Caenorhabditis elegans 11 Genetics. 1993. V.134.P.749-768.

155. Meselson M.S. and Radding C.M. A general model for grnrtic recombination//Proc. Natl. Acad. Sci.l975.V.72.P.358-361.

156. Meuwissen R.L.J, Meerts I., Hoovers J.M.N., Leschot N.J., Heyting C. Human synaptonemal complex protein 1 (SCPl):Isolation and characterization of the cDNA and chromosomal localization of the gene // Genomics. 1997. V.39.P.377-384.

157. Meuwissen R.L.J., Offenberg H.H., Dietrich A.J.J., Riesewijk A., van Iersel M., Heyting C. A coiled-coil related protein specific for synapsed regions of meiotic prophase chromosomes // EMB0.1992.V.1 l.P.5091-5100.

158. Mikhailova E.I., Naranjo Т., Shepherd K., Wennekes-van Eden J., Heyting C., de Jong J.H. The effect of wheat Phi locus on chromatin organisation and meiotic chromosome pairing analysed by genome painting // Chromosoma. 1998. V. 107 .P.339-3 50.

159. Moens P.B. and Pearlman R.E. Chromatin organization at meiosis // BioEssays.l988.V.9.P. 151-153.

160. Moens P.B. and Pearlman R.E. Telomere and centromere DNA are associated with the cores of meiotic prophase chromosomes // Chromosoma. 1990. V.100.P.8-14.

161. Moens P.B. and Spyropoulos B. Immunocytology of chiasmata and chromosomal disjunction at mouse meiosis // Chromosoma. 1995. V.104.P.175-182.

162. Moens P.B., Chen D.J., Shen Z, Kolas N., Tarsounas M., heng H.H.Q. and Spyropoulos B. Rad51 immunocytology in rat and mouse spermatocytes and oocytes // Chromosoma. 1997.V.106.P.207-215.

163. Mogensen H.L. Ultrastructural analysis of female pachytema and the relationship between synaptonemal complex length and crossing-over in Zea mays II Carlsberg.Res.Comm. 1977.V.42.P.475-497.

164. Moreau S., Ferguson H.R., Symington L.S. The nuclease activity of Mrell is required for meiosis but not for mating type switching, end joining, or telomete maintenance //Mol.Cell.Biol.l999.V.19. P.556-566.

165. Nag D.K., Scherthan H., Rockmill В., Bhargava J., Roeder G.S. Heteroduplex DNA formation and homolog pairing in yeast meiotic mutants // Genetics. 1995 .V. 141 .P.75-86.

166. Nakagawa Т., Ogawa H. Involvement of the MRE2 gene of yeast in the formation of meiosis-specific double-strand breaks and crossover recombination through RNA splicing // Genes.Cells.l997.V.2.P.65-79.

167. Neirz K., Kleim F. mrells a yeast mutationthat blocks double-strand-break processing and permits nongomologous synapsis in meiosis // Genes&Devel., 1997.V.11.P.2272-2290.

168. Nelson H.C.M., Finch J.T., Luisi B.F., Klug A. The structure of an oligo(dA).oligo(dT) tract and its biological implications // Nature. 1987.V.330.P.221-226.

169. Nimmo E.R., Pidoux A.L., Perry P.E., Allshire R.C. Defective meiosis in telomere-silencing mutants of Schizosaccharomyces pombe H Nature. 1998. V.392.P.825-828.

170. Nugent C.I., Bosco G., Ross L.O., Evans S.K., Salinger A.P., Moore J.K., Haber J.E., Lundblad V. Telomere maintenance is dependent on activities required for end repair of double-strand breaks // Curr. Biol. 1998.V.8.p.657-660.

171. Offenberg H.H. Identification and characterization of synaptonemal complex proteins of the rat // Thesis. 1993.Wageningen Agricultural University .Wageningen.The Netherlands.

172. Offenberg H.H., Dietrich A.J .J., Heyting C. Tissue distribution of two major components of synaptonemal complexes of the rat // Chromosoma. 1991 .V.101 .P.83-91.

173. Offenberg H.H., Schalk J.A.C., Meuwissen R.L.J., van Aalderen M., Kester H.A., Dietrich A.J.J., Heyting C. SCP2: a major protein componenet of the axial elements of synaptonemal complexes of the rat 11 Nucl.Acieds Res. 1998. V.26.P.2572-2579.

174. Ogawa Т., Shinohara Yu.A. and Egelman E.H. Similarity of the yeast Rad51 filament to the bacterial RecA filament // Science.l993.V.259.P.1896-1899.

175. Oliveira C., Foresti F., Rigolino M.G., Tabata Y.A. Synaptonemal complex formation in spermatocytes of the autotriploid rainbow trout, Oncorhynchus mykiss (Pisces, Salmonidae) // Hereditas. 1995. V.123.P.215-220.

176. Orr-Weaver T.L. Meiosis in Drosophila: seeing is believing // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995.V.92.P. 10443-10449.

177. Padmore R., Cao L., Kleckner N Temporal comparison of recombination and synaptonemal complex formation during meiosis in S. cerevisiae II Cell. 1991 .V.66.P. 1239-1256.

178. Page A.W., Orr-Weaver T.L. Stopping and starting the meiotic cell cycle I I Curr.Opin.Genet.Dev. 1997. V.7 .P.23-31.

179. Pardue M.L., Danilevskaya O.N., Lowenhaupt K., Slot F., Traverse K.L. Drosophila telomeres: new views on chromosome evolution 11 Trends Genet. 1996. V.12.P.48-52.

180. Pearlman R.E., Tsao N., Moens P.B. Synaptonemal complexes from Dnase-treated rat pachytene chromosomrs contain (GT)n and LINE/SINE sequences // Genetics. 1992. V.130.P. 865-872.

181. Plug A.W., Xu J., Reedy G., Golub E.I. and Ashley T. Presynaptic assotiation of Rad51 protein with selected sites in meiotic chromatin // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1996. V.93. P.5920-5924.

182. Plug A.W., Peters A.H., Keegan K.S., Hoekstra M.F., de Boer P., Ashley T. Changes in protein composition of meiotic nodules during mammalian meiosis //J. of Cell Sci.l998.V.lll.P.413-423.

183. Prinz S., Amon A. and Klein F. Isolation of COM1, a new gene required to complete meiotic double-strand break-induced recombination in Saccharomyces serevisiae I I Genetics. 1997. V. 146. P.781-795.

184. Priyatkina S.N., Voylokov A.V., Linz A., Fam T.F. Genetic mapping in rye (S. cereale L.) //In: Borner A., Worland A.J. (eds). Proc 9 th EWAC Conf. 1994. Gatersleben-Wernigerode. publ. 1995. P. 134- 139.

185. Prolla T.A., Christie D.M. and Liskay R.M. Dual requirement in yeast DNA mismatch repair for MLH1 and PMS1, two homologs of the bacterial mutL gene // Mol.Cell.Biol. 1994. V. 14.P.407-415.

186. Prolla T.A., Pang Q., Alani E., Kolodner R.D. and Liskay R.M. MLH1,PMS1, and MSH2 interactions during the initiation of DNA mismatch repair in yeast // Science.l994.V.265.P.1091-1093.

187. Rasmussen S.W. and Holm P.B. Chromosome pairing in autotetraploid Bombyx females. Mechanism for exclusive bivalent formation // Carlsberg. Res. Comm.l979.V.44.P.101-125.

188. Rasmussen S.W. Chromosome pairing in triploid females of Bombyx mori analyzed by three dimensional reconstructions of synaptonemal complex // Carlsberg Res. Commun. 1977. V.42.P.163-197.

189. Rasmussen S.W. The meiotic prophase in Bombyx mori females analyzed by three dimensional reconstructions of synaptonemal complex // Chromosoma. 1976. V.54.P.245-293.

190. Rees H. Genotypic control of chromosome form and behavior 11 Bot.Rev.l961.V.27.P.288.

191. Rees H., Thompson I.B. Genotypic control of chromosome behavior in rye. III. Chiasma frequency in homosygotes and heterozygotes // Heredity. 1956.V.10.№3. P.409.

192. Roca A.I. and Cox M.M. The RecA protein: structure and function // Crit.Rev.Biochem.Mol.Biol. 1990. V.25 .P.415-456.

193. Rockmill В., Roeder G.S. Meiosis and asynaptic yeast // Genetics. 1990. V.126.P.563-574.

194. Rockmill В., Roeder G.S. A meiosis-specific protein kinase homolog required for chromosome synapsis and recombination // Genes& Dev. 1991. V.5.P.2392-2404.

195. Rockmill В., Sym M., Scherthan H. and Roeder G.S. Roles for two RecA homologs in promoting meiotic chromosome synapsis // Genes&Dev. 1995. V.9.P.2684-2695.

196. Roeder G.S. Meiotic chromosomes: it takes two to tango // Genes Devel. 1997.V.11.P.2600-2621.

197. Roeder G.S. Sex and the single cell: meiosis in yeast // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1995. V.92.P. 10450-10456.

198. Ross K.L. Fransz P., Armstrong S.J., Visir J., Mulligan В., Franklin F.C.H., Jones G.H. Cytological characterization of four meiotic mutants of Arabidopsis isolated from T-DNA-transformed lines // Chrom. Res. 1997.V.5.P.551-559.

199. Ross-Macdonald P. And Roeder G.S. Mutation of a meiosis-specific MutS homolog decreases crossing over but not mismatch correction // Cell. 1994. V.79.P. 1069-1080.

200. Saco N., Stachmann M. Multiple molecular forms of enzymes in barley leaves infected with Erysiphe graminis sp. hordei // Physiol. Plant. Pathol. 1972. V.2.P.217-226.

201. Sato S., Hotta J. and Tabata S. Structural analysis of a recA-like gene in the genome of Arabidopsis thaliana И DNA.Res. 1995. V.2.P.89-93.

202. Schalk J.A.C. SCP2, a major component of the axial elements of synaptonemal complexes // PhD Thesis. 1999. Wageningen Agricultural University.The Nethetlands.

203. Scherthan H. Chromosome behaviour in earliest meiotic prophase // Chrom. Today. 1997. V.12.P.217-248.

204. Scherthan H., Weich S., Schwegler П., Heyting C., Harle M., Cremer T. Centromere and telomere movements during early meiotic prophase of mouse and man are associated with the onset of chromosome pairing // J.Cell.Biol.l996.V.134.P. 1109-1125.

205. Schlegel R., Melz G., Korzun V. Genes, marker and linkage data of rye (Secale cereale L.): 5th updated inventory //Euphytica. 1998. V.101. P. 23-67.

206. Schmekel K. and Daneholt B. The central region of the synaptonemal complex revealed in three dimensions // Trends in Cell Biol.l995.V.5.P.239-242.

207. Schmekel K., Meuwissen R.L.J., Dietrich A.J.J., Vink A.C.G., van Marie J., van Veen H., Heyting C. Organization of SCP1 protein molecules within synaptonemal complex of the rat // Exp.Cell Res.l996.V.227.P.20-30.

208. Schmidt J.C., Seliger P., Schlegel R. Isoenzyme alsbiochemische Markerfaktoren fuer Roggenchromosomen // Biochem.Physiol.Pflanz. 1984. V.l79. P. 197-210.

209. Schwacha A. and Kleckner N. Identification of double Holliday junctions as intermediates in meiotic recombination //Cell.l995.V.83.P.783-791.

210. Schwacha A. and Kleckner N. Identification of joint molecules that form frequently between homologs but rarely between sister chromatids during yeast meiosis // Cell.l994.V.76.P.51-63.

211. Schwacha A. and Kleckner N. Interhomolog bias during meiotic recombination: meiotic functions promote a highly differentiated interhomolog-only pathway // Cell.l997.V.90.P.l 123-1135.

212. Schwartz D. The behavior of an X-ray-induced ring chromosome in maize // Am. Nat. 1953.V.87.P. 19-28.

213. Schwarzacher T. Three stages of meiotic homologous chromosome pairing in wheat: cognition, alignment and synapsis // Sex Plant Reprod. 1997. V.10.P.324-331.

214. Sears D.D., Hegemann J.H., Hieter P. Meiotic recombination and segregation of human-derived artificial chromosomes in Saccharomyces cerevisiae H Proc. Natl. Acad. Sci.l992.V.89.P.5296-5300.

215. Sears E.R. Genetic control of chromosome pairing in wheat // Ann.Rev.Genet. 1976.V.10.P.31-51.

216. Sears R.E. An induced mutant with homeologous pairing in commonn wheat // Can. J. Genet. Cytol. 1977. Y.19. P.585-593.

217. Sears R.E. A wheat mutation conditioning an intermediate level of homeologous chromosome pairing// Can. J. Genet. Cytol. 1982. V.24. P.715-719.

218. Sen D., Gilbert W. Formation of parallel four-stranded complexes by guanine-rich motifs in DNA and its implications for meiosis // Nature. 1988. V.334.P.364-366.

219. Shanahan C.M. and Hayman D.L. Synaptonemal complex formation in male scorpions exhibiting achiasmate meiosis in structural heterozygotes // Genome. 1990. V.33.P.914-926.

220. Sharpies G.J. and Leach D.R. Structural and functional similarities between the SbcCD proteins of Escherichia coli and the Rad50 and Mrell (Rad32) recombination and repair proteins of yeast // Mol.Microbiol.l995.V.17.P.1215-1217.

221. Shinohara A., Ogawa H. and Ogawa T. Rad51 protein involved in repair and recombination in S.cerevisiae is a RecA-like protein // Cell.1992.V.69.P.457-470.

222. Shinohara A., Ogawa T. Homologous recombination and the roles of double-strand breaks // Trends. Biochem. Sci.l995.V.20.P.387-391.

223. Shuster E.O., Byers B. Pachytene arest and other meiotic effects of the start mutations in Saccharomyces cerevisiae // Genetics. 1989. V.123.P.29-43.

224. Smith A.V., Roeder G.S. The yeast Redl protein localizes to the cores of meiotic chromosomes // J. Cell Biol.l997.V.136.P.957-967.

225. Smith K.N. and Nicolas A. Recombination at walk for meiosis // Curr. Opin. Genet. Dev.l998.V.8.P.200-211.

226. Stack S., Anderson L. Two-dimensional spreads of synaptonemal complexes from Solanaceous plants.III. Recombination nodules and crossing over in Lycopersicon esculentum (tomato) // Chromosoma. 1986.

227. Stack S.M., Soullierre D.L. The relation between synapsis and chiasma formation in Rhoeo spathacea И Chromosoma. 1984.V.90. P.72-83.

228. Stadler D.R. and Towe A.M. Evidence for meiotic recombination in Ascobolus involving only one member of a tetrad // Genetics. 1971. V.68.P.401-413.

229. Strunnikov A.V., Jessberger R. Structural maintence of chromosomes (SMC) proteins // Eur.J.Biochem.l999.V.263.P.6-13.

230. Sun H., Treco D., Schultes N.P. and Szostak J.W. Double-strand breaks at an initiation site for meiotic gene conversion //Nature. 1989.V.338.P.87-90.

231. Sung P. Catalysis of ATP-dependent homologous DNA pairing and strand exchange by yeast Rad51 protein // Science.l994.V.265. P.1241-1243.

232. Sung P. Yeast Rad55 and Rad57 proteins form a heterodimer that functions with replication protein A to promote DNA strand exchange by Rad51 recombinase//Genes.Dev. 1997. V. 11 .P. 1111-1121.

233. Sybenga J. What makes homologous chromosomes find each other in meiosis? A review and an hypothesis //Chromosoma.l999.V.108. P.209-219.

234. Sym M. and Roeder G.S. Crossover interference is abolished in the absence of a synaptonemal complex protein // Cell. 1994. V.79.P.283-292.

235. Sym M. and Roeder G.S. Zipl-induced changes in synaptonemal complex structure andpolycomplex assembly// J. Cell. Biol. 1995. V.128.P.455-466.

236. Sym M., Engebrecht J., Roeder G.S. ZIP1 is a synaptonemal complex protein required for meiotic chromosome synapsis // Cell. 1993.V.72. P.365-378.

237. Sym M., Engebrecht J., Roeder G.S. ZIP1 is a synaptonemal complex protein required for meiotic chromosome synapsis // Cell. 1993.V.72.P.365-378.

238. Szostak J.W., Orr-Weaver T.L., Rothstein R. and Stahl F. The double-strand-break repair model for recombination // Cell.l983.V.33.P.25-35.

239. Tang K.S., Hart G.E. Use of isozymes as chromosome markers in wheat-rye addition lines and triticale // Genet.Res. 1975. V.26. P.187-201.

240. Tarsounas M., Morita Т., Pearman R.E. and Moens P.B. Rad51 and Dmcl Form Mixed Complexes Associated with Mouse Meiotic Chromosome Cores and Synaptonemal Complexes // The Journal of Cell Biol. 1999. V.147.P.207-219.

241. Tavassoli M., Shayeghi M., Nasium A. and Watts F.Z. Cloning and characterization of the Schizosaccharomyces pombe rad32 gene: A generequired for repair of double-strand breaks and recombination 11 Nucleic Acids Res. 1995. V.23.P.383-388.

242. Terasawa M., Shinohara A., Hotta Y. et al. Localisation of RecA-like recombination proteins on chromosomes of the lily at various meiotic stages // Genes &Devel. 1995.V.9.P.925-934.

243. Trelles-Sticken E., Loidl J., Scherthan H. Bouquet formation in budding yeast: Initiation of recombination is not required for meiotic telomere clustering // J. Cell Sci. 1999. V.112.P.651-568.

244. Vazquer Nin G.H., Flores E., Echeverra O.M., Merkert H., Wettstein R., Benavente R. Immunocytochemical localization of DNA in synaptonemal complexes of rat and mouse spermatocytes, and of chicken oocytes // Chromosoma. 1993. V.102.P.457-463.

245. Walker M.Y., Hawley R.S. Hanging on to your homolog: the roles of pairing, synapsis and recombination in maintenance of homolog adhesion // Chromosoma.2000.V.109.P.3-9.

246. Wandall A., Svendsen A. Transition from somatic to meiotic pairing and progressional changes of the synaptonemal complex in spermatocytes of Aedes aegypty H Chromosoma. 1985. V.92.P.254-264.

247. Weber W.E. and Wricke G. Genetic Markers in Plant Breeding // Advances in Plant Breeding. Supplements to the Journal Plant Breeding. 1994.V.16.103 p.

248. Wehling P. Genetische analyse und chromosomale lokalisation von isoenzym loci beim roggen // Dissertation. Hannover: Univ. Hannover. 1986. 223 s.

249. Weiner B.M., Kleckner N. Chromosome pairing via multiple interstitial interactions before and during meiosis in yeast // Cell. 1994. V.77.P.977-991.

250. West S.C. Processing of recombination intermediates by the RuvABC proteins // Annu. Rev. Genet. 1997.V.31.P.213-244.

251. White I. And Rees H. Chromosome specific control of chiasma frequency in rye // Heredity. 1985. V.55.P.421-426.

252. Wolfram S. Mathematica, a system for doing mathematics by computer // Addison-Wesley Publishing Company. Inc. RadwoodCity. California. 1988.

253. Xu L., Weiner B.M., Kleckner N. Meiotic cells monitor the status of the interhomolog recombination complex // Genes & Dev. 1997. V. 11 .P. 106-118.

254. Xiao Y., Weaver D.T. Conditional gene targeted deletion by Cre recombinase demonstrates the requirement for the double-strand break repair Mrell protein in murine embryonic stem cells // Nucleic Acids Res. 1997.V25.P2985-2991.

255. Yoshida K., Kondoh G., Matsuda Y., Habu Т., Nishimune Y. and Morita T. The mouse RecA-like gene DMC1 is required for homologous chromosome synapsis during meiosis // Mol. Cell.1998. V.l.P.707-718.

256. Zetka M. And Rose A. The genetics control of meiosis in Caenorhabditis elegants II Trends Genet. 1985. V. 11 .P.27-31.183

257. Zickler D. Development of the synaptonemal complex and the "recombination nodules" during meiotic prophase in the seven bivalents of the fungus Sordaria macrospora Auersw II Cromosoma.1977. V.61 .P.289-316.

258. Zickler D., Kleckner N. Meiotic Chromosomes: Integrating Structure and Fu nction 11 Annu.Rev. Genet. 1999. V.33. P.603-754.

259. Zickler D., Kleckner N. The leptotene-zygotene transition of meiosis // Annu.Rev.Genet. 1998.V.32.P.619-697.

260. Zickler D., Moreau P.J.F., Huynh A.D., Slezec A. Correlation between pairing sites, recombination nodules and meiotic recombination in Sordaria macrospora 11 Genetics. 1992.V.132.P. 135-148.

261. Большое спасибо сотрудникам лабораторий кафедры и отдела генетики за доброжелательную и творческую атмосферу, поддержку при выполнении работы.