Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменение состава и структуры липидов в различных тканях и мембранах при адаптации организма к физическим факторам высокогорья

ВАК РФ 03.00.04, Биохимия

Автореферат диссертации по теме "Изменение состава и структуры липидов в различных тканях и мембранах при адаптации организма к физическим факторам высокогорья"

Рь б К 8'ї

ИНСТИТУТ БИОХИМИИ АМН РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

На правах рукописи

ТЕРНОВОЙ ВЛАДИМИР АЛЕКСАНДРОВИЧ

ИЗМЕНЕНИЕ СОСТАВА И СТРУКТУРЫ ЛИПИДОВ В РАЗЛИЧНЫХ ТКАНЯХ И МЕМБРАНАХ ПРИ АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМА К ФИЗИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ ВЫСОКОГОРЬЯ

030004 — биохимия

030013 — физиология человека и животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск— 1992 г.

Работа выполнена в лаборатории' молекулярных механизмов адаптации Института физиологии и ©ксперииентальной патологий высокогорья АН Республики Кыргызстан.

Научные руководители:

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук,

G.М. Яковлев,

член-корреспондент АМН СССР, профессор Л.Е. Панин доктор медицинских наук,

U.K. Маянская,

кандидат биологических наук,

O.A. Громова

Ведущее учреждение:

Институт вволюционной физиологии и биохимии ни. И.М. Сеченова

Защита состоится

«/л.

1932 года.

на заседании специализированного совета К-001.37,01 в Институте биохимии АМН Российской Федерации (63011?, г.Новосибирск-117 ул.Академика Тииакова, 2).

С диссертацией ыоено ознакомиться в библиотеке Института вкс-перементальной и клинической иедицины АМН Российской Федерации (630117, г.Новосибирск-117, ул.Академика Тииакова, 2).

Автореферат разослан 1992 года.

Ученый секретарь

специализированного совета,

кандидат медицинских наук ' фнлптова*

ВВЕДЕНИЯ

Актуальность /юоблвиы. ОСУЯРСТЯЯОКИЭ ГфЧНПГЧРСКН псях фумич-ментпьинх иипиенммх пронрсрои, таких как раямчоченис* клчтогс, (1ио-энергетика, трякепсрг впозстр, дпнгятелшял я'стпрность, нояАудч-мооть и проявление перяного импульс?, сенсорная рацчипия и многое ЯРУГОЧ - прямо ИЧЯ ЯООПРКО СВЯЗЧЧМ- С бИОЛОГИЧЧСККИЧ мвчбрчипк:», '?у|1К!(Ш! мембрлнн роч пизутеп КЧЧ НОК'П рпзультирушяая ОЛО*,Нп!| КООПОрШИЧНОЙ ПИСТЯЧЫ, ПКЛПЧаютоЛ ЛИПИДИЧП КОМПОНЕНТ И НПДМОЛЯ)'У~ лярнно |упкцкоичлы!»9 структур« (гюревоечнпи, роц^пторч, кпчяяч), ЩЮОТрЯМСТМИИО СрГЯ МИРОВ янмно в виде ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ «ЛОКОН (домяноп) (Ч.Нчнлгчяи.1991). Тгм'яя структурно п Яункциончлтчя оргпнигпимя 0ПР0Д!?ЛЛ'?Т векторныЛ хпрпктор обмрнч Пл1°стп |1 чроэвмчяЯно ЛЯ»НЧ ллЯ ПСОХ яроявлпнип низиеделтэльиоетч (А.Г.До<1, 1989). Суцяствупич п литературе фпктн упяянряпт ня зиэчзннч фосфо.пнпидо» иоиЯэач п приспосэбпгельнчх чктпх жнротмого организма к измснямимся условиям сродч (Е.М.Кропс и сотр., 193.1; А.И. Е<?Л(Зусг В. Л.Еондяр<?нко, 1992; Г.С’.Яогугюп, Л.М. Р?лоус, 1РТ!; П.Г.Огуречником, 1903; в в! «1. 1969; А. А.Роллнргп,

1930 и другип), роль их р форчиропянии струптурноЯ мятрипч для МНОГИХ |1"ЗЧбрПНООРЧЯ.1Ш1ЫХ '^орментоэ. Одипко, миогич попрпсн, спп-зчимп с оцонкоЛ 1иянологич<>сг(ого дизтзопя адзптипних иэмянаниГ! СОСТЯЛЭ 40С1‘ОЛИП1)ДСП биологических мячбрпн и тняной при лдпптэцин срглнигчя к чке?11|1чпЯиим рязпрялителям кая в природных условиях, ТЗЧ И П :.«ЯП?РИМОИТ9, остаются нниэучяннЫМИ. С00Г5Г»ЧГ> это относится :< шкопепии липидного еостяпа мембран при Адаптации к пмсо^ог’орьп. №» игуч?т динамика -1дягт'ги"/т игг'ч'пчпП 1юр|олиг(’п •

lluro состави при холодоаих ьозцайстшікх раа/аїчниі о t<j и я > Крайне ограничены данный о влиянии гипоксии на лигшщшй состав мембран Как в условиях ьисокогорья, так и 6üpoi¡au6pu (Р. Et. Нелов и соавт., 1986; С.В.Гаотева я соавт., 11Ш4; В,¡^Горчаков, И.И.Натанович, 1087; Д.А.Чатверикоы и coüst.,1977; a-Ual*t <t\ ta,iüä8; а » Qobur» иХ аі, 1906,1007; Я.U. Но*Д5 U ¿i .Gifcsou , 1069; Р.А.Степанян, A.A. С;шонян,і990; Г.А.Абилова, А.и.А0уітд*иева,Ші ti другие).

Поль и задача исследования. Цалью данной работы «жилось изучение влияния комплекса фйанчнских фактороп високогорья «а фосфо-липидный оостав клеточных иеибран и тканей мозга, гкічини, легких и скелетных ішац.

Для выполнения работы uu поставили слацукидиь .'¡апачи:

1. Изучение особенностей н динамики (Армирования фосфодипид-ного спектра иеибран и их внрнокислотного состава е> различных тканях при независимом действии ни организм гипоксии и пониженных ■♦’выпервтур.

2, Анализ направленности сдвигов фоефолипидноро и аирно-кислотного состава в тканях при адаптации организма к высокогорью, -где гипоксия н пониаонньа температури действуют в комплексе с другими физическими факторами природной среди.

Научная новизна работы. В ходе исследования собран материал, характеризующий особенности формирования аирнокислотного и фосфо-дипадного еостьва в тканях иоэга, печени, легких и скелетных мышцах при адаптации организма к.физическим факторам высокогорья. Установлено, что характер адаптационных изменений фосфолипицного ооотава зависит в йольввй степени от влияния холода, чем гипоксии.

Для кяяцоА ткани виявлена специфика Фосфолипидннх перестроек. Обняружена она и в таких структурах, как плазматические и никросо-мальиыа мембраны. Первые окпзались более чувствительными к изменя-иип температури окруваювдП среди. Показано, что процесс адаптация к гипоксии, холоду и комплексу Факторов высокогорья вызывает однозначное для всех тканой организма _ увеличение дияцнльпнх Форм фосфатидилпанояяминя и уменьпеиио плаэмялогенных. Обнарукено, что изменение »ирнокнслоткого со^'^ард фосфолипидов при адаптации гг умеренно низким температурам не коррелирует с изменением температури теля, но зависит от температури внеплей среды. Установлено, что изменение кенасищонности иирннх кислот в фосфолипидах приводит к изменения колебательной активности функциональных групп в молекулах, что, возможно, имеет определенное значение для нормального функционирование мембранних белков, в микроокрувенио потопнх вхпляг фосфолипиды.

Тоор'зпг-пскзя и практическая ценность работы. Вскрыта структурная оргяяиззчия приспособительного процесса в высокогорье на уровне, никои рля(*9 не изучавшшея: на уровне молекулярных измене-

II,'(Л фосфолипидоп и я«риых кислот в мембранах. Теория адаптации в зш^оиогорья лополиоял представлениями о специфических адаптивных ючънечипх я тмнлх, плчяиатичвеких и микросомальных мембранах, ЗіЗКЛПЧ1«іг:!)":Я Я !«Д!»1йМ!!ИИ содержания холестерина, фосфолипидов, яи:п\с:'М':.'.'.'Гчг:;:) печгпт, обнаружении признаков кластеризации н тпянмп фосфолипидов, направленных на поддеряанив фунгцим пло:'г,чя*аЯ- новым требованиям средн.

' ПЯ.~7'Г.’-Ч>ЧЯ ^Ч^ДОЯИЛ О СТРУКТУРНОЙ ОрГвНИЗЗЦИИ ПрИСПОСОбЛвНИЯ,

о лшшдиой (.изкоипогшцнп изубран при аиицбйоїЬНії йкитродалышх уалоїшй сради (гипоксии, nomtiâimuK 'feutidpar/p) послу tat осноиой для разработки ие-юдов коррекции апаптациишюгй процасса.

Осноышо полоаоіііія buiiooiiutid на защиту.

1. Структурная пирещройка ^йсфолшшцною и анрникнслигного состава в тканях н бнологичасиих tibutípauax при адаптации организм к всшшшясу тиаичйских ¿¿»xvopcus ьисокс>гор»..ч ¡,oc¡:í болüj слоїііьіЯ характер, чей при иоа&ьшишоы деЯотвніі xujíohu шпі ¡'ШКіьйші. іі..і ù »І0ИИИ прн дєйсїшпі ііоояидішх носйї часто изаїшсисквйчоющиЯ харси тор.

?. Адаптация к упаршшо ииакш ійииоратураи, гипоксии и коип-лаасу природних .¡^¡ivopou tucoiíorcpin ооирое<і*цзется харагіарииин для квадого состоянии (шоноииньн спектра fjc ;on¡¡ih¡aüa и >,к зиріїо-кислоfhci’û cüci’àüa, к-л;>рио заьискг oí i.iua i¿они плі: и^браїш i¡ ùSipùiôHuocTH ыи-ыието иоадбйстиип.

Апробації работы. Наїоріііли диосар-иЦШі «^«йадиваяі-.пь на ЇХ ііигрсісиубдшмясной «аучной кснїаранции наносил, учошп {їрунаа, 11)33), IV BCÔCÜ..MHQ1J сьааца па'і-оіизиолого» ііишикс», lüSti), VII B'JCf:.'r!3H0i) ІіСЧІЇй;)НИЦ.їа ПО OitOSOrüUüCKOlí і|і!Л>а.і.-ІГІіИ І Ай» löfliO

EiûôCowoHCjfl i:í».-ií¿r-enциіп: “Сисіеш Yop»?t-íi^;,с'л-и /,рі, «.¡аііїиціїя оргашоьз к .»іиїсраа срсіци” (Hot-ouiifiiipci:, Іі*'л;5, научік.-ярачтичсс-ко*ї Brfo.w ctiUrjíiapo: ’‘Іійшшзии олаптакни и расіашіО

i'j;c!5 ії'Змпльні'і,' l.vttnpau среди" (Роотой-ін-Доч'- , I ООО ), TІ ¿«асокя-KOÜ йоифарамции: "Oiicïoud накрсцирку'шци.і и і суоколгуляиии в йксїр ;малмш.< уоїонмч" {Фруия*, Ы90), < -іt.»-:. • і Срац-

імР Алии и ibiwcfHiia ( Душяибо, 19УО. і *•■ “» t-üO»- нонгррвс;«

*ьібпуппроя«(»Г'> oft;.“,асгв/і па nurf иаіи«<іо< • <» <, І'!ГИ).

Публикации. По материала« диссертации опубликовано 15 наччг-них работ.

Структура и обьеч работм. Диссертант состоит из вввления, обзора литератур«, описания материалов и методов исследования, результатов собственных иселэдовяииП, обсушдачигс результатов, ннводор и списка литературы. Работа изло*яна на 139 страницах нясичописного тскстя, содержит 16 таблиц и 10 рисунков. Список литературм вклпчяо? 192 источника, в том числа 106 отечественных и ВО зарубсшшх.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Г/атариали и мотодн исслоловашм.

Зп'.-пчг --титм нг»емл*им на 540 бсяих лабораторных крап к ст'чш, мяссоЯ 100< ''0:-. Крысам, за наспи до опытов и в тачания всаго вкги|’р1!иантп давала однородный сухоП корм в& 11Ъ14та.

Пидаланн^ плязиагичэзкик и микросоизльннх мэчбрлк проводили по Л.О.Посн-гяовоЯ и Л.Д.Злчтопольсаому (1977). Липидп из ттч вч-даллли по уатоду Иоачп п колиЦикации И.КвПтс (1975).

ГосЛа"ипнпи рчляал/ш: на ‘¡рпкцм с ломэлыв двуморноЛ ТСЯ (I. и Явтгэч&а 1972.*. Кгтятвяикий анализ проводили со спйци$и-чоским« свкдатчллкч (М.К«йтс, 1.975). О содеряэпии Гос'олипилннх ?р-1КЦмЯ сулили го ^сГсру (В.Г.Колб, В.С.Кямншшкоа, 1970), кого-риЗ рмр-’»али в пропащ ах к общему липидному фосфору.

Унрно^.ислотш-'!! состав определяли мотодом газо-видкостиоЯ хритагрг.'ни на урсиптогрМпх ЛХМ-80 к Руо-104 пллменно-иониза-

циошши детектором (Л.Ф.Псиазанская и иоавт. ,1У?9). Идентификации полученных пиков проводили по времени удериания стандартов индивидуальных анрних кислої н по стандартный сиасяи.

О подверабнностн анрных кислот реакциям перзкнсного оккслешш липидов судили по уровня диэнових кояыогатоа (II. Д.Стальная,1977; Гаврилов и соавг., 1988) и содераанил гидроперекисей липидов (Л.А.Романова, И.Д.Стальная, 19??).

Иніракрасниа спектры фосфолипидов снимали на днМракциошюи спактрофотоыатре 'АрвриагД 1180", с разрешением 4 си .

ОбаінІІ балок определяли по Химгу «і ні (1951) и по рванции с аиидочарнш 10Б (С.А.Туманов н соявт., 1988).

їизиологическнй статус аивогных оценивали по миывчной работоспособности по методике С.В.Сперанского а модификации О.II.Елизаровой и соавт. (1974), высихоустойчивостй - по 2.(1984) н температуре "идра" - по 1).$. Пастухову (1305).

Полученные дашша обрабатывались статистически с нспользооа-ниеи прикладних програми. .

Результати исследований и их обсуїцлліз. ' ‘

Участие В Л в структуро и функциях цэмСрэн опрзделнаг ¡їх биологическую роль. Изменение соотношении язаду раолнчниан дтанн 1.1 отрааает, в целой, адаптивний характер, происходящих в мембране процессов (Ё.М.Крепа, 1901; 4.у.До*,1989). Определяя соопюаешю иеаду различными типаии 4Л в тканях при адаптации организма к экстремальным факторам внешней среды (холод, гипоксия и таїс даласі, иоано попытаться выявить закономерности перестроек биологических ыеибран, диапазон изменчивости их состава, п тнк*<э орн.зь и.чиенаниИ структуры с функцией. , '

Таблица 1

¿сс^с.:;!л::;:;сгг спзкгра (з % х ссяии 2Л) з тканях псиг послз йгу.х;!-зд"л^:‘СЛ агсклимации к различных т^-тзсатураа.

Гзила- Тип фосфолипила

: 5С-* ¿X : гс : 2И : С1М : 5К : ЗХлизо

МОЗГ - {?1С н ^ссл ь) 10 37.1+2.3 38.0+3.0 15.4т2.б 3.1+2.0 6.5+2.2 - -

1'^С л 10 о ^.4+х.4 31.1+1.4 *■ б.1*1.0 * 5.0+2.5 6.2+1.0 ‘ ♦ **

III *-Ои 10 о 4•0+1.1 42.2+2.0 8.4+4.2 7.2+1.0 3.2+1.4 - 0.3+0.4

печень К:-:снтроль,’ II 0 Т^мС О +1СС 3 3 33.8+0.7 29.2+3.7 34.8+2.4 32.3+2.3 3.3+0.4 ** Э.6+0.2 10.0+0.3 10.1+2.2 5.9+0.8 б.8+0.3 - 1.7+0.4 - 2.3+0.4

ЛЭГХНгЗ К контроль) т г о +25С 0 ч-ЮС 3 5 ■27.0+1.8 24.7+2.2 25.1+4.6 » 36.3+3.7 12.0+1.2 * Э.0+1.0 З.с+2.0 а.7+4.2 10.0+1.9 ♦ 4.5+2.1 9.1+3.3 -9.0+3.0 -

III 0 ^зс 5 31.8+1.1 20.1+1.8 12.1+0.7 14.6+0.3 12.3+0.3 9.1+0.4 -

скелет ныв МЫ2ЦЫ -К контроль! 0 +2сС 0 ■»■ЮС 5 5 31.3+2.4 30.1+3.2 28.4+4.2 37.1+5.5 11.1+0.9 11.9+2.0 13.0+1.0 » 5.3+1.3 11.4+1.2 13.5+1.0 - -

и +ЗС о 32.2+2.4 33.4+2.7 11.3+2.3 10.9+1.5 14.1+1.1 - -

-Р< 0.05; »* -?< 0.01;* *** - Р < 0.001

о

Из таблицы 1 ВИДНО, ЧТО ¡ЭКСПОЗИЦИЯ «ИВОТНЫХ При + 3 С приводит к увеличению а ткани иоага фосфатидилхолнна (йХ), уменьшению «

еодар*ания сфингоииелина (С1М) и фосфатидилсерина (40. Относи-

о

тельное содержание 2>С уменьшалось и при +10 С. В условиях низких о .

температур (+3 С) обнаружено появление лизофоефитидилзтаноламина

(диэо*ЭА).

6 легких нзиеншшв соотношении Мо£ДУ различными типами М

о

били более выраженными. Адаптация к температура +10 С вызывала

относительное уааличенна $Х, уменьшение <ЗС и С£К. Более низкая о

температура (+3 С) окапывала влияние на содержание других ФЛ: от* иочалось увеличение 4ЭА и фосфатидилинозита (411), тогда как содержание ®Х, *С и СШ практически на изменялось.

В печени, на 14 сутки пребывания ьивотныл в среде о теииа-

о ■ .

ратурой +10 и, достоверно изце.»ялсоь лишь количество 4>С - отмечалось увеличение в два с половиной раза.

В скелетных птицах изменения ыеаду различными типами ЙЛ так Ее, нак и а ткани печени, были незначительными.

Воздействие охлаждения приводило з первуд неделю к увеличению з ткани мозга отношения холестерин (ХЛ) - фосфолипиды, йто происходило за счет ошшания общего содержания аЛ с 2.3+0.£ до 1.?»0.3 мгР/г и повышения соцераания ХЛ с 20.9•1.О до 37.0+3,4 г/кг. К 30-и суткаи, несмотря на увеличение холестерина в ткани (до 40.0»3.9г/кг), отношение ХЛ/ФЛ оказалось нива, чем в контроле (0.42 против 0.61) за счет одновременного увеличения ФЯ (до 3.8* +0.0иг/г). Аналогичные изменения зафиксированы нами в легких и мпыцах. Получомнно результаты позволяют предположить, что структур-

%

301 2’1-16-\Ь 6-

Р»!С.

гг

п

г!

□ & П -А

А

1.

Соотносимо дизцилышх (В) и плазмалогенных (Л)

вЗЛ п мозге крыс в различные сроки адаптации к топпо-

о . . .

рзтуря +3 С. Обозначения: 1- контроль, 2- бчасов адаптации. 3- 7 суток адаптации, 4- 14 сутогс адаптации, 530 суток адаптации; * - Р<0.01. Данные представлены в процентах к обти ФЛ. "

Ная перестройка оказывает влияние и на функцию биологических иемб-ран, поскольку'изменения вязкости, проннцаеиости и модификация /паковки липидов в зависимости от содераання холестерина обцеиз- .

веотни (Б. L. Sllteutz} «к «41980; a-M-Si¡*r<ttta «t al,1383).

' ' • 1 о о

Адаптация к умеренно ннзкиц температурам (+10 С н +3 С) вывивала изменения в соотноаэнии диацильной и плазмалогенной форы ¡ЕЭА в легких и скелетных цыацах, в частности, уменьпалось количество плазмалогенного ФЭА (рис.1). Тенденция и уменьвению его содер-«ания отмечалась и в иозге. *

Поскольку плазиалогенаи приписывается некая адаптивная функция (Э.Э.Круглова, 1905), отмеченное снижение относительного содержания плазиалогенов 1ЭА по сравнению с его, диацильниии форма-, ыи, ыоино рассматривать как молекулярный маркер дезадаптации или повревдения холодом. Моано допустить также формирование иной молекулярной иодбли структурной организации ыоыбран а новых условиях существования.

Адаптация к холоду сопровождается не только изменением в тканых соотноиения различных типов ФЛ, она приводит к перестройке их химического состава. Известно, что в состав каацой ыолекулы £Л входят две молекулы жирных кислот (НІС). Одна из них, как правило, ненасыщенная, в зависимости от того, содержат ЕК одну или несколько двойных связей, порой зависит функциональная активность иеыбра-цосаяБанных белкоо, в липидное микроокруаениз которых входят данные $Л (О.Сим, 1985; А.А.Болдырев, 1930).

В табл.2 представлены индексы двойных связей (ИДО-интеграль-,1ШЙ показатель степени нонасыщенности ЕК (а.ВЛеорІоІ ct u2, 1978),

И.чдзкс двойных сзлзей для фосфолипидов в тпанях крыс при двухнедельной аяклимацаи к различным температурам

: :Темпа- : Индоас двойных сзязой

Ткань ; Группа :ратура :-------------------------------------------------------------------------------

: : среды : 2Х : 5ЭА : ЗС : ЗИ : . СЗМ

+25С 1.30+0.3 1.75+0.2 0.42*0.1 1.71+0.9 1.44+0.2

о **

+10С 2.75+0.4 - 0.54+0.1 - 1.80+0.2

0 •»» #*•* • *♦ *<*

+ЗС 3.51+0.5 4.10+0.4 1.33+0.3 2.07+0.2 • 2.77+0.3

печень 1 +25С 0.62+0.2 1.21+0.4 1.2&+0.3 2.43+0.3 2.04+0.2

0 **■*

II +10С 2.21+0.5 3.35+0.7 2.00+0.3 2.00+0.1 1.92+0.1

III 0 +ЗС 0.53+0.3 - 2.29+0.2 1.66+0.3 2.44+0.2

лзгхие I(контроль) +25С 1.19+0.2 3.14+0.6 0.31+0.1 3.74+0.4 1.24+0.1

0 »»■* *•

II +10С 3.24+0.7 2.69+0.3 . 1.28+0.4 1.20+0.2

0 **» **»

III +ЗС 3.77+0.4 3.77+0.6 1.30+0.2 3.83+0.5 1.21+0.1

скелет- Икотроль) +25С 1.69+0.3 0.93+0.4 3.61+0.5 1.53+0.1 1.84+0.1

ные 0 *** .

иищы II +10С 2.60+0.5 3.27+0.3 3.01+0.7 1.46+0.1 1.94+0.1

0 »* »**

III +ЗС 3.74+0.5 3.59+0.7 1.47+0.3 1.26+0.2 1.96+0.1

Приыечанио: количество 1И30ТНЫХ а наадой группа - б.

* - Р < 0.05; ** - р < 0.01; *** - ? < 0.001

мозг К контроль)

II

III

Из нее видно, что & различных тканях перестройка ненасыценности ЕК осуществляется по-рааноцу. Однако, в целой для них характерно увеличение двойных связей с понижением температуры окружающей . среды. ОооОенно, это относится к ФХ и &ЭА. Показано, что увеличение степени ненасыценности происходило за счет снижения процента цоноеновых (С16.-0 і! С18.-0) и повышения процента полиеновых (С20:4«6, С22:4вб, С22:5вЗ, С22:6*3) НК.

Необходиио подчеркнуть различный характер доаадапгационного процесса в плазматических и внутриклеточных иеыбранах. Если для ШІ плазматических мембран характерно весьиа быстрое, с течение 6 часов, восстановление ненасыценностн ЕК (за исклпчонаги 6Х)(рис.2)4 го в иикрогоиалышх исибранах, изизианин в ЕК составе носили болеа стойкий характер (рис.З).

Слоеный комплекс адаптационных иаианоннй, происходящих в биологических иэибранах обусловлен но только сдиигыш б соотнесения йЛ и модификаций их ВК состава. Инфракрасные спектри пяти основных типов 6Л, входящих в состав ыикросомальмых иеибран печени по-допитних срис, показали, что увеличение числа полинонасыценык ІК сопровоадается усилением сішнетричішх валентних колебаний вирно-ігислоїних хвостое.

Установлено, что кавдой ткани свойствонна своя адаптационная стратегия изменений фосфолипндного состава, соотношения меаду отдельными типами йЛ. Так, более суцоотвоннио изиенвния прнсходи-ли в легких, как органе непосредственно соприкасающемся с внешней средой, оагеи, в порядке убывания, в моаго, почо.чи и скелетных иыацах. В гканях и биологических ыембранах появлялись или количественно изменялись плазиалогенныв и лизо-фориы липидов.

Рис. 2. Соотноиеаиз (в % к общим НК) меяду насыщенными (I), ыоноеновыыи <II) к~ полиеновыми (III) да £Л 2 плазматических мембранах мозга крыс при деадаптации Сс +3x30 сутск до +30^). Сйозначения: I-контроль, 2-30суток адаптации ;с -+'¿0, 3-30:линут лрн 4-бчасоа при +30с. ■

*

ж

X-

а

I

Соотношение (в % к ойким ЯК) меляу насызенными (I), монэеновыми (II) и полиеноаы:.!’.1 (III) -К -1Л в миксосомах мозга крас при деадаптации (с +3х 30 суток +30и),.- Обозначения: ¡-контроль, 2-30суток адаптации к +ЗС, Э-ЗСм;:нуг пси +ЗЙ, 4-бчгсов пр*.: +30С.

Адаптация а високогоріа сопровоадалась нзиенєниеи содеркашіл различных типов ФЛ а иеибранах иоэга. На фона повивсння откоситэль-ного содераания ФК в иоэга происходило уиеньаение количества ОХ. Относительное содарванне С$Ц увеличивалось. Однако, а 90-и суткая адаптации достоверных отличий от "ннзкогорного контроля15 отцачеио не было (Табл.З.).

Эти факти свидетельствуй* о той,что формирование структурних перестроек в ЗЛ продолгается до 60-х н, воэиоано, становятся иинииальниии лизь к 90-и суткаи адаптации. _

Изиенения в 5Л составе тканей в условиях высокогорья у аивот-

о о

них, содерааваихся при двух разных температурах (+10 С ц +30 С) в основной однотипны, но степень их вирагеннос?:? в группах различается (Табл. 4).

Таким образо», иопно утверадать, что фосфолипидная иоднфнха-ция рецепторних и регуляторних иеибранних белков очень бистро (в перзые 30 иинут) зклачаптся в фориированиэ приспособительного ответа. Под влияние« физических факторов высокогорья а наадоП, из иэучешшх тканэЛ, при воздеЛствни гипоксии, понизанных геипэрз-гур иля высокогорья э биологических иеибранах присходят специфические изиенения 5Л спектра, либо состава ЗК фосфолнпидоз. Причем изизнвния а плазматических иеибранах очень лабильни. Это связано, по-вндииоиу, с адекватніш структурний обеспеченней Функционально" активности неубранных белков, (.'икросоиальные исибрани характеризуются с'олеа устойчивый липицшш составои, что, возионно.отраяао? Формирование "долгопрзиянноЯ адаптации", направленной на подцерзз-!П!Э готовности к синтезу адаптивных структур.

Таблица 3.

Изменение фосфолипядного состава (% к оСейм «Ш в микросоыах иозга крнс при адаптации к высокогорья (п.Туя-Апу, 3200 ы.н.у.м.).

Срок . Тип фосфолипида

адаптации ФИ : £С : С8М : гх : «ЭА : «К

Контроль 6 8.1+2.0 14.4+1.6 6.6+2.2 »• 34.0+2.0 *■»« 36.9+5.0 0.2+0.1 , *•*

14 суток 6 ?.3+1.0 13.9+0.8 » 14.3+2.0 № 21.4+1.0 *** 29.1+4.0 13.4+2.0 ***

30 суток 6 9.2+0.8 8.7+2.0 12.0+0.9 #• 21.1+1.1 **« 36.0+3.9 13.1+2.0

60 суток б 10.9+1.3 13.з+о.а 13.3+0.9 19.2+1.6 37.0+1.8 7.1+0.5

90 суток 6 10.0+3.2 13.1+1.9 7.1+2.3 23.7+4.8 34.8+6.3 0.2+0.1

Примзчзте: * - Р < 0.05, ** - Р < 0.01, *** - Р < 0.001

W С 0 •' U 0 £ i Í ' ; J Lj—;у і;ш éocío.'.::nj«:oa (% к обзии 5Л) в различна::

-іХ^гі/Га íi^jL.w г;;;л слапі'аці; г L'ücsiícropbo (3200 М.И.у.Ц. 5 30 СУТОК

лрк р^злпчя^ л 1' 0 Л С р -і ’• у Р с:: оэсды.

■*rV» Л fJ * п ¡fcraCCS фОСЇОЛ!ШЇ5Я02

ч JwilU '.гдпгацш; • ІІ : СИ • *0 Cî-M : й-Хдизо : ех : §Э/. : ЙК

ІІ О 2 г

контроль sj 8.1+2.0 i -і. 4+ІІ.5 С.бт2.С ел. 3'» - ск-чЗ. ü +** 36.&+5.0 »• * V « ¿ + • - *♦«

»30 С 6 V • 0 f 1. її 14. ¿¿+1. ¿ 11 • 04 1 » ь. • »Í+Ú . с1 15.1+0.5 »•« 45.5+1.6 •' л 'S • v/-*-«/ * С-»«*

т10иС и Г. п <*. С’ ^ . ¿-Í-U . 6 2. V+ 2. G 1 ^. 0-1-Q. 9 ¿i. 0+0.7 ÍÍ £; 'i s ií Ь 21.Ы.1 £ v» * \,*+ó • S« 10.1+2.."

Контроль о 6 lO.ùrû.b 4.ûf0.4 *** Ü.3+U.S 2.1+0.8 ■**« »** 3£.гь-2.Б * 36.&Ч-0.? і■v+0•г

+30 с л 6 12.3-І-0.4 15.3+0.S 13.0+0.5 6.2+0.6 27.3+4.S #* 25.0+2.8 «fr 1.0+G.c ■fr*

О > О гЧ + Ô 15.U1.0 tí.3+0.5 11.7+2.3 П.3+6.2 21.6+4.2 23.5+4.3 8-2+E.Ö

Примечание: * - Р < 0.05; ** - F < C.Ol;-*”* - ? С 0.001

'■пчгтгцил к Физически« фактора« ьыоокогорья приводит, с одной '.!тмро;и;, к однотипным изменения« состава и структуры лииидои и с/плогнчесиих иаивоанас и ткан«?: (изменение содержания холесторння, соатпсп к структуры фосфолипидов, активация ПОЛ, изменение ионасн-г^-нчостн и длины углеводородных цепей ЯК, перераспределение фясфо-I!'!?•;'!!эг'О состава в мембрана) и с другой - к специфическим изменении», характерным только для данного воздействия.

О высокогорье, где гипоксия и низкие температуры дейстпувт Й г.ом'лпкео с другими факторами, плантационные сдвиги физиологн-скиу. параметров носили признаки отрицательной перекрестной адап-:т|ип к гипоксии и холоду. Эта закономерность частично прослеви-пс-^ось и г. изиононии липидных компонентов биологических мембран. Однако, в цело.', перестройка липидной структуры тканей и биологических кнм^рян V высокогорье носила болеа словныП херактс;> и характеризовалась СЛОЯМИ особенности: более глубокие !! УСТоГгЛИЕН!?

изменения ПОЛ (сссЗопни при Сплео низких температурах), полил^тг: л*зофсри 5Л, унэньвтнис плазмзлогонннх |эр» и 7ая лтлто. Они ■м-начни но тояько л я я отдельных тканой и срока»» алапта«'.'"» кай при

1 ИПОЧСШ! ИЛИ ХОЛОДО, О ПОЧТИ ДЛЯ Г С ЭХ ткан*)?! ПРИ ЛпСоП !1Г:.У(')ЛГ;И-

тедьпосги яриенособ;1Т1?лк'С1г-о процесса.

II Ы В 0 л Н

{Л

1. При адаптации криа к поняхепнии тышячш-в* (^ и

о

+ 10.0, гипоксии (6000 и.и.у.ы.) и ««'■окогер:.'; ("200 и.н.у.м.), ппряду с и?маиеяил«и 1<1рмор«гулпуии, фадич^-’ко!; рабогое:;-,;с:о::-РЭЗТ» И ВиСП*ОУСТоЯЧ№0С?И, меняется С0'-Л0'1, «О.Т'ЯУЛЯ! №4

оір/к'і'УРа aeuöpaniiux *ос!*милицов, происходит их пвракиеная иоднїикацид и появлэмиз термодинамически различии* зон а липидном йнсяоа. •

?.. Поп аоздаіїсївшї .{изичзских факторов икрувакцеИ среди виявлвни характерные о^сййнпосги адагпаниошшх изменений î-oofo-

лііг.мдов в тнан.чх. Под дейстеиєи гюиизєнішл теипзра’гур отмзчалооь ійг.лнча-іий u-JHacuçeiiim.t аирпих кислот, при dapoKJUgpuot) гипоксии ах каличасгзо унймьл.алг;сь, а в sucOKcrcptd с?оіізн5. нвнзсімгеннос-ї:і в фосфолипидах увеличивалась незначительно.

3. Различный тканям оргэяиэыа, адчптнруйаегйся и внзким гг«:-иарчт/раи зкругзпщэЛ срзца, r¡inone:i:t ¡: bucohütoplí) сєоЯсті.єліп Г- т з 4i!-üî ая "отрмеліа ііаиенони.1” изчбрянних і.осїолипицоп. Г j ;г,

iir.i низких тинлсратурах нанболгс значиголінно іїзисгНгЛіия ссгговз

іадииицов п^':іс;;сі;іі.:і! в яегаих, сз i^ü з ¡іеряаі»* y‘i¡r’¡::í;i з

•і rara, п&і&улі ске.і зт.ш:с ьшцлх.

•!. ö usucpüux, оїікп'-ггійіИчх зі ї,п;іспс;;ї

3"..iî0r в н п;р;л:чу р'Л уянусрніг; піглглі-л :: •:т;-зї::у я д 1 :г. л і j ;* о : ї н : ¿г; н г,йзад іііт.'ііімг,!! і!с-і:о:ізл;:л иссг^ал ::ул ;,?;í структури

te"-; о -jMrîi! rîoîj ¡j;y ом.’.¿* в t.í-:-j:iíí:i ч:.;л, а :і ііїнірогс.ч/'-ішмх !<'■'.<■;i;í:го.з ііс:.чг: Зіру-сг/р, эти нз^зип'нич iVrjnüü'ir.íO/i Ди"Г. и--? It НЧНЗЄ tliip-'i-i'ilill.

П, В^ро-гли.'.-і-.чал Г’іПСКЗЇМ (ßOv)!.' ü.il.y.ü. ), Л О-МИЧИд СГ «ІИЗ-0 о

hü*; ¡».'¿¡іератур (+3 С ¡i <10 С), приводит к значительной структурної попиіиулцкн иензрап плазьмлогашшх и пиацилышх Jopt» toeîo-лигнион, холэст ïf-Hiia а ПОП.

п. Проносе приспособлен1,!/! ¡t sí!Ci)Horop»‘.‘ сопровондазтея более

C -'.riaunuil НЯНЧНЧ нипии СОСТОЙ* II структуры лшшдоп о тканях и duo-ппгт.чзлкнх мгч^шмх по сравнению с изолированным действии ! üü'4'.спн и noHHSoHHHR темичрагур:

п) паангашм крыс п высокогорье при терчонайтралькоО темпера-

о

туре- (+30 V,) веявт к модификации структуры меибран в изучаемых тконяк, в оскопном, за счет изменения солериаиия холестерина, рйЭЛНЧННХ i-OCt-ЭЛНПВДОБ 1! иннииаини ИОЛ;

о

б) понкяониа температуры окрува^оЯ сроды (+10 С) в писоко-г*?рьо присадит к Солее значительной активации ПОЛ и более глубока? ипуоявнияс Цоаюячппаав мембран: появления лиоо- и лиаиняк" них ЗОРЧ, У1!РН?Л01»!Ч КОЛЧЧ-'СТВЙ ПЛВЗМаЛОГеНОВ, накоплскн» i'OC'J'3-тшшоЯ кислота, смгте.иптсупаих об активации »нутг-иглсточних

•Ï y-Ji-ОЛИПЗЭ.

Список раеот, опубликовании* но материалам гиесаргпцки.

1. Терновой Б.А., И'илшг.жп Б.В., Яесялс-в С..У. Игиенайи; спектра липисор в тноияг. «?р«с при аккчичоиии к томмаратупнпи воздействия« // Известия Ali Кирг. ССР, 12&7.~?И.-С.55-69.

2. Терновой В.Л. Лппицм иозгя и гопятсгитоя у ш/' при различных теулэратурчх пкклкмации // Мптегями IX Из8и<-апубш;Пг.--скоП научной коч^зр-гниин молодух ученых, ёрупзо, 198В.- С.203-202.

3. Терновой В,Л., Еигпрсша B.C., Г.говяяв ВЛ‘. Кзуеи^ико со-усгличение нэнзсь'генних скокмх кислот, при ■,5арпг",морнпЯ п!пуи-с:п: дерхаиил.различим* типов фзе^олкпадов и холвстееяяа в глячягс

при акклиааиии к различней температура»;. // ?у;-чал вбСАМнсояиоГ, биохимии к Знзиалогии, 1533.- Pi--С.7-1I.

. 4. ïaiHiûuofl íi,A., Лмойнеъ B.ll. Аджиационнко а цизаааіії.'»-

itüUiiüLiö ríütíOUüHHíi «олакулярной структури J,осяйніші,’(Он а ионЛрзпл:-’. мри ііиайот«*нпера'гурн)дХ виэцнЯогпиях // tía гаркали IV bcijccnnunr,) оьаяцы na'foí»¡n¡no«orou, K.üuh.ss, lOníl, • t.ü.-O.ñftU,

ti. Терновой Ü.A., ïïüî>c>,ï,\i li.ií. і;ч!'-:яі!« noimseimux ткагкрауу; иа <!0£ «\i!s НИріиП !>';-<Vnv Гі í);í.¡^¡- !• il ДІїЗЦІШ.НКХ Í-OpM.'JX .{v.>

Чьи!пИ;(иО ¡J 'iíMil.'i líe'lüiüt f.pW:., >? ji-HUmOu UíítttIUlííCiír'ii /ИУІ'И, l-.:’;;'

(ii. .

V. , i ,rir;.“ ’’.i h. í't. t l •"'! 't!.* lí Л i! 'i - t í.1 Л O.! li. i¡. ¡ í .* í/í; :i i i . J

■löii/.i-ii'hi-'i c;v;i.v.‘roT-4 u^u:\n;--s :: n.:; üd.'-jiüL’;! j-iuib;,:-,

ту,“:”., i r. i'.UJ >1 !1 ................................ lí ,::£У, ;f,¡ Ai! f‘Ир Г , ( дї| ',

í2, \<9 i ü-i. .

i ti./.., Ü:.o;i : L.'.ií- i'. >. ¡;, •>, И'і[ЛЧ ;¡0¡;

r;¡ S ! І■: Ч i-'r.i?;, ¡, ¡44: і'ЧЧІ.і'І ;) V : - •; :Л!ї;0;і :г<)У.Ч V IU-4

Я іП'гНр; ’ І - Ч'.ПМ'М і.:«,, .:;ч і Уічііі /.' ? ■! її У ; -їм ’і U Vîf Г'::.-: о I

и:.'г ::j: ; t..¡;: ; ;n r.¡ \ •-ччп.чч .,Л \¡\ ,r¿ ; ; í, Л .•.< .4, ¡Wr.

í !, í> < ; .

:i. ti '-iO:: ■ .u! M...\ --.Л’ 4; -i i', , ь, ¿ . I‘ ;!Г. и/і:

.•¡oí i, i: J i 11:-, і 4 ; " . . : ; , •: . . . - ií О’ГііімЛ Л : ! pip l.ír;X _ í1

-il. л : : í i • i i: \ u¡ , i-.. i! :í. /.vi : ¿P'.f їЛ-'J n‘ en ¡j ч ; Л ¡¡ir. ;. ,нч:Ч'М : "ч.чг.'-'ч т-','імч.;:'.‘гу."м'іпі nr î ¡ í; t гл:. i;t cpi--i-

ь:• • і ... .s ; ■ -г-o-, ііім...;:(0..:'С:{, ІігК'і. ¡:. idS-iüí).

і). i:ip,¡ luoíi Г;. "i., Кчччтії Mf- ■ ¡n «-=з П 4, т -* ; :

i¡ :r ¡гітгогм roí«-..'tv.h,-.- » !,■.>’!::,r■; іи;;',ч■;;) структур'.! Ji:¡iü:i!on r¡ tí;:í:4¡

il ї;:і'!''ІГ;'Л'»Х При ;jл.і ■ ¡;!(i!Ü <:•_..íi.'; ГГТГ'Ом.. МП И І10(ШЇ‘Ч! .'¡'i 'Í -їtiП<?Г1.; ?У

Р.чм , //».nisf.üMü Mf-.r- г-;,ч<.''й с яИрвнц;«« ; і«и% т-зрм»

регуляции при адаптации организма к Факторам среди”, Новосибирск, 1990.- С.188-189.

1У. Терновой В.А., Михайлов И.В., Козулина Л.Е., Яковлев В.М. Молекулярные изменения липидов в тканях и мембранах при адаптации крыс, к пониженным температурам, гипоксии.и в высокогорье.//Материал) нчучни-прпктимеской школы семенара: "Механизмы адаптаций вивотиых и растений к экстремальным факторам срелы", Ростов-на-Дону, 1990.-С.47-48.

11. Михайлов И.Р., Терновой В.Л., Яковяесв В.М. Изменения молекулярной структуры мембран эритроцитов при адаптации к пониженным темпера турам и гипоксии.// Мзтериз ли II Всесоюзной кинЗ«-ронцин: "Система микроциркуляшш и гемокоегуллиии в одстрокзльшх условиях", Фрунзе,1980.- С.19-21.

12. ТериоьоП В.А., Яковлев Я.У. Измэнвниз молекулярной структура мембран при адаптации к понивенвыи температурэи и гипоксии.// Известия АН Кирг.ССР,1991.-^2.

13. Терновой В.А., Михайлов И.В., Яковлев В.Ц. Изменение структуры липидов и белков в мембранах гри адаптации в вызоко-горье // Тезисы докладов I сьазда физиологов Средней Азин и Казахстана, Дуванбе, 1931.- С.121.

И. Михайлов И.В., Терновой В.Л., Яковлев В.И, Влияние- температурной инкубации иа ИК-споктральиые характеристики эрагроцн-тагках ыэмбраи криз адзптиреганных в высокогорье.//Тезиси докладов Всесоюзной пон|?р":-:ц}!и:'Ч.!ллеггулярн^с и кл^ттчичэ сс;№~! кис-'.отко-осксенсго и температурного г.'ч"ос:аг;:::л‘!, .-

с. 7 -5.

}3» V.i.» îUchallav І,У,, Ja&ovler V»U# Uolscu-

1я.г 1.ірі4 яггк**и ôi F^ipatholoala r}t*i#e ил4 liplfï-protata Inîïr^otirn 3a t'iüia гзаЪггла «rlihrooytas la rain sspoeeû ta by)? y-ds г.-4І іс.л гелрїгаїиг««»// ïn? QîMütuVsfl ficnyrosa їа-satiety iof paibojbjaloje.'ty, йэзвзтг» 13Э1*~ ?.ЗбЗ

-;î53*