Изменение ферментативной активности лимфоцитов периферической крови у спортсменов-конькобежцев в процессе адаптации к тренировочным нагрузкам

Ашастин, Борис Викентьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изменение ферментативной активности лимфоцитов периферической крови у спортсменов-конькобежцев в процессе адаптации к тренировочным нагрузкам
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Изменение ферментативной активности лимфоцитов периферической крови у спортсменов-конькобежцев в процессе адаптации к тренировочным нагрузкам"

.V* о*

На правах рукописи

Ашастин Борис Викентьевич

ИЗМЕНЕНИЕ ФЕРМЕНТАТИВНОЙ АКТИВНОСТИ

ЛИМФОЦИТОВ ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ КРОВИ У СПОРТСМЕНОВ-КОНЬКОБЕЖЦЕВ В ПРОЦЕССЕ АДАПТАЦИИ К ТРЕНИРОВОЧНЫМ НАГРУЗКАМ

Специальность 03.00.13 - физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Челябинск - 1998

Работа выполнена на кафедре физиологии и анатомии Челябинского государственного педагогического университета

Научные руководители:

доктор биол. наук, профессор Н. А. Фомин доктор медицинских наук, профессор Е. И. Маевский

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А. П. Кузнецов доктор биологических наук Д. А. Дятлов

Ведущая организация

Уральский государственный педагогический университет

Защита состоится 29 декабря 1998г. в 1200 на заседании диссертационного со вета К. 113 13.04. по присуждению ученой степени кандидата биологически: наук по специальности 03.00.13 - физиология человека и животных в Челябинс ком государственном педагогическом университете (454080, Челябинск, пр. Ле пина 69, ауд.116)

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки Челябинс кого государственного педагогического университета

Автореферат разосла^/^ А 1998г.

Ученый секретарь диссертационного совета

¿ТК-?-

кандидат биол. наук, доцент ) 1 ^ ^"(Д- 3- Шпбкова)

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Высокие тренировочные соревновательные нагрузки, характерные для конькобежного спорта, сопровождаются напряжением компенсаторно-приспособительных реакций у спортсменов. Особенно остро реагируют системы адаптации на соревновательную нагрузку. Соревнования - это практически адекватная модель стресс-реакции целостного организма на внешний раздражитель. Предупреждение (или ослабление) последствий стрессовых повреждений становится возможным при систематическом наблюдении за состоянием основных жизнеобеспечивающих систем организма спортсменов. В ряду этих систем находятся жидкие среды организма и их составные элементы.

Высокой прогностической ценностью в условиях тренировочных и соревновательных нагрузок обладают данные о ферментативной активности клеток крови, в частности, лимфоцитов периферической крови (Т. В. Есакова, Л. А. Иванова, Н. В. Климова, Д. Н. Маянский, А. Н. Маянский, Р. П. Нарциссов, А. С. Яновская и др.).

Показательны изменения активности дегидрогеназ лимфоцитов при физических нагрузках. Энзиматическая активность лимфоцитов обеспечивает возможность интегральной оценки влияния экзо и эндогенных факторов на системы адаптации организма. Изучение ферментативной активности лимфоцитов у спортсменов-конькобежцев, в условиях выполнения соревновательных и тренировочных нагрузок дает возможность объективной оценки текущей и долгосрочной адаптации на различных этапах годичного тренировочного цикла.

Актуальность разработки проблемы определяется возрастающей потребностью в своевременном предупреждении функциональных расстройств при выполнении больших объемов тренировочной и соревновательной нагрузок спортсменами-конькобежцами. Информативная ценность изменений ферментативной активности лимфоцитов может быть использована в практике оценки текущего функционального состояния и в прогнозировании эффектов долгосрочной адаптации. Достоверность оценки текущих и прогнозируемых эффектов адаптации тренировочным и соревновательным нагрузкам повышается при исследовании взаимосвязи ферментативной активности лейкоцитов с показателями кислотно-основного состояния (КОС) периферической крови, с показателями сердечной деятельности на фоне тестирующих физических нагрузок.

Цель исследования. Изучение ферментативной активности лимфоцитов периферической крови, как показателя изменения текущих изменений и резервных возможностей адаптации спортсменов-конькобежцев к тренировочным и соревновательным нагрузкам.

Задачи исследования:

1. Исследовать ферментативную активность лимфоцитов на фоне острой мышечной нагрузки.

2. Определить изменения ферментативной активности лимфоцитов периферической крови на различных этапах годичного тренировочного цикла.

3. Выявить корреляционную связь между показателями энзиматической активности лимфоцитов, с показателями кислотно-основного состояния крови и на фоне тестирующих физических нагрузок. Научная новизна.

1. Выявлены изменения показателей ферментативной активности лимфоцитов периферической крови при специфических тренировочных нагрузках в конькобежном спорте.

2. Установлена корреляционная связь изменений ферментативной активности лимфоцитов с ростом спортивной работоспособности и повышением адаптивных возможностей кислотно - основной системы крови.

3. Представлены новые данные о динамике функциональных изменений лимфоцитов, связанных с кислотно - основным состоянием периферической крови, на различных этапах годичного тренировочного цикла.

Теоретическая значимость работы заключается в установлении связи развития адаптации к тренировочным и соревновательным нагрузкам с ферментативной активностью лимфоцитов периферической крови. Показано, что характер и направленность сдвигов ферментативной активности лимфоцитов определяются объемом и интенсивностью выполняемой мышечной н ее влиянием на физиологические процессы целостного организма, отражающиеся и на состоянии энзимати-ческого звена лимфоцитов.

Развитие адаптивных процессов к специфической тренировочной нагрузке связано как с величиной острой мышечной нагрузки, так и с длительностью восстановительного периода, тестируемого по энзиматической активности лимфоцитов. Практическая значимость.

1. На основе изучения корреляционных связей в изменении ферментативной активности лимфоцитов, показателей КОС и сердечной деятельности, разработаны критерии оценки развития адаптивных реакций, позволяющие своевременно корректировать тренировочные нагрузки спортсменов-конькобежцев на различных этапах тренировочного цикла.

2. Представленные в работе данные положены в основу научно-методических рекомендаций по управлению развитием тренированности у спортсменов-конь-кобеж-цев на различных этапах многолетней тренировки.

3. Результаты экспериментальных исследований внедрены в практику тренировки сборных команд Уральского региона и Российской Федерации по конькобежному спорту.

Материалы диссертации вошли в теоретический курс по конькобежному спорту института физкультуры Уральского государственного педагогического института и Уральской госакадемии физической культуры. Апробация работы.

Результаты работы докладывались не ежегодных научных конференциях по итогам НИР в институте физической культуры Уральского гос. пед. университета,

на II Всесоюзной конференции по проблемам спортивной морфологии (г. Москва, 1976); на I Уральском форуме "Наука, культура, образование на пороге III тысячелетия (г. Челябинск, 1997); на Всероссийской научной конференции "Современные проблемы и концепции развития физической культуры и спорта (Челябинск, УралГАФК, 1997), на Международном симпозиуме "Биологическая подвижность. Современные методы исследования." (Пущино 1998)

Основное содержание работы изложено в 10 научных публикациях и научно-методических разработках.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Изменение ферментативной активности лимфоцитов периферической крови при следующих тренировочных и соревновательных нагрузках у спортсменов-конькобежцев - определяют объем и интенсивность нагрузок и уровень спортивного мастерства.

2. Энзиматическая активность лимфоцитов, как показатель развития адаптационных процессов целостного организма при воздействии острой мышечной нагрузки и пролонгированного ее влияния на различных этапах годичного тренировочного цикла.

3. Адаптивные изменения ферментативной активности лимфоцитов и их связь с изменениями в буферных системах крови и с сердечной функцией при мышечной деятельности.

СОДЕРЖАНИЕ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ.

Диссертация изложена на 156 страницах машинописного текста, иллюстрирована 14 таблицами и 5-ю рисунками. Включает в себя "Введение", "Обзор литературы", "Материалы и методы исследования", "Результаты исследований", "Обсуждение результатов", "Выводы и практические рекомендации", "Заключение", "Приложение".

Библиографический указатель содержит 229 названий трудов отечественных и зарубежных авторов.

Во "Введении" раскрывается актуальность, цель, задачи исследования, научная новизна, значение работы для теории и практики физиологии мышечной деятельности и энзимологии.

В первой главе "Адаптация к тренировочным нагрузкам, как физиологический феномен" (обзор литературы) рассматриваются особенности морфофункциональ-ных изменений лимфоцитов и, в частности, гистохимических показателей активности дегидрогеназ в процессе адаптации к тренировочным нагрузкам. Ферментативная активность лимфоцитов рассматривается, как отражение функционального состояния целостного организма. Используя цитохимические показатели активности ферментов лимфоцитов периферической крови, как тест функционального состояния конькобежцев в процессе тренировки, можно оценить не только

текущие, но и потенциальные резервы адаптации к физическим нагрузкам: физиологические и биохимические сдвиги в лимфоцитах при физических нагрузках появляются раньше, чем функциональные сдвиги в физиологических системах, которые принято считать адаптивными.

Изучение ферментативной активности лейкоцитов на всех этапах развития цитохимических исследований связывалось с оценкой морфо-физиологических (кли-нико-физиологических) изменений целостного организма (А. С. Яновская, А. Н. Маянский, 3. Лойда, Р. Госсрау, Т. Шиблер, Э. Пирс, Д. Уилкинсон, М. Н. Конд-рашова, Е. И. Маевский и др.).

В характере изменений общей физиологической реактивности организма при воздействии внешних агентов на организм, усматриваются общие черты компен-саторно-приспособи-тельных изменений, которые могут быть описаны в рамках теоретической концепции общего адаптационного синдрома Г. Селье.

В специальной научной литературе раскрыты основные этапы морфофункци-ональных изменений в лимфоцитах крови при воздействии внешних факторов:

1. в лимфоцитах создаются условия для более эффективного использования

энзиматического потенциала (интенсивный путь);

2. происходят морфологические изменения (увеличение ядра, структурных элементов цитоплазмы - экстенсивный путь).

но раньше, чем они становятся очевидными на уровне целостного организма. Защитная функция лимфоцитов и нейтрофилов, включает синтез пирогенов, вызывающих развертывание лихорадочной реакции, синтез иммуноглобулинов, предшествующий мощному защитному акту уничтожения или инактивации антигена.

Цепь физиологических и биохимических процессов в лейкоцитах, предшествующая развертыванию реакций на уровне целостного организма - это своеобразный триггерный механизм длинной цепи физиологических перестроек и патофизиологических процессов, которые и обеспечивают компенсаторно-приспособительные реакции на уровне целостного организма на воздействие факторов внешней среды. В конечном итоге, организма достигает сохранения гомеостаза - постоянства внутренней среды и поддержания нормальной физиологической реактивности на воздействие физической нагрузки или любого другого фактора внешней среды, вызывающего сдвиг в физиологическом статусе организма. Тесная связь физиологической и биохимической активности лейкоцитов с физиологической реактивностью целостных систем организма закономерность, позволяющая рассматривать лимфоциты, как систему клеток, в которых ранее, чем в других системах реализуется комплекс защитно-приспособительных реакций организма. Так, депрессия а-ГФДГ и СДГ при рахите наблюдается не только в лимфоцитах, но и в печени, в почках, кишечнике (149). Количественные цитохимические и гистохимические методы исследования дают возможность для установления многосторонних корреляционных связей в изменении активности ферментов лимфоцитов, тимуса, почек, селезенки (Р. П. Нарциссов, И. А. Комиссарова). Установлена связь активности ферментов лимфоцитов

с уровнем основного обмена, состоянием кислотно-основного состояния крови (Н. А. Фомин, Л .Я. Эберт и др.)- Лимфоцит, наряду с гранулоцитами выступает энзима-тическим отражателем текущих и намечающихся физиологических сдвигов адаптивного характера в целостном организме.

Проведенные нами исследования свидетельствуют о достаточно тесной корреляционной связи параметров тренировочных нагрузок с изменением показателей физиологической активности организма, в ряду которых сдвигам ферментативной активности лимфоцитов принадлежит весьма существенная роль. Корреляция активности ферментов с показателями физиологических функций свидетельствует о том, что снижение активности фермента сочетается с замедлением физиологических процессов. Это приводит к постепенному накоплению в клеточной популяции стареющих, легко разрушающихся лейкоцитов, при таком распределении клеток в популяции облегчается трофическая функция стареющих лимфоцитов, но замедляется синтез антител, происходят генетические деструкции, тормозящие биосинтез иммуноглобулинов, приводящие к снижению общей физиологической реактивности организма.

Трехфазная природа общего адаптационного синдрома, открытая Г. Селье, дает основание для заключения о том, что способность организма адаптироваться к спортивным нагрузкам имеет ограниченные пределы (предел - фазам истощения). И это несмотря на то, что адаптация, достигнутая в фазе резистентности, повышает морфо-функциональные резервы организма. Казалось бы, что при достаточном поступлении энергии, фаза резистентности должна продолжаться сколько угодно долго. Однако, экспериментальные исследования убедительно показывают, что способность к адаптации небеспредельна (Ф. 3. Меерсон; Ф. 3. Меерсон, Н. А. Фомин и др.; Л. М. Куликов; В. Л. Марищук, Л. К. Серова; В. С. Мищенко; М. Г. Пшенникова; Г. Хочачка и др.).

Адаптация организма человека к физическим нагрузкам в процессе тренировки является биологической основой тренировочного эффекта (В. В. Петровский). В процессе адаптации организм приобретает способность отвечать более срочными и адекватными реакциями на физические нагрузки и оказывается в состоянии выполнить большой объем более интенсивной и сложной работы. Происходит переход адаптированных систем организма в качественно новое состояние (В. К. Бальсевич).

Изменения в морфологической картине крови, а также в ферментативной активности лейкоцитов могут рассматриваться в ряду важнейших показателей текущих адаптационных резервов организма спортсменов. Это наиболее общие, не имеющие специфической окраски постстрессорные сдвиги, имеющие в первую очередь, приспособительное значение. С этой точки зрения следует подходить и к оценке изменений ферментативной активности лимфоцитов как при острой нагрузке, так и под влиянием систематической мышечной деятельности.

При значительных индивидуальных колебаниях, в изменении ферментативной активности лимфоцитов крови нам представляется возможным отметить и общие признаки, характерные для различных функциональных состояний спортсменов-конькобежцев.

Цитохимические показатели ферментативной активности лимфоцитов у спортсменов на различных фазах готовности к достижению максимального спортивного результата могут служить как для определения текущих процессов адаптации, так и ее функциональных резервов.

Материалы и методика исследований

Исследования проведены на 112 конькобежцах - мастерах и кандидатах в мастера спорта, спорта, спортсменах II-III разрядов в различные периоды годового тренировочного цикла. За время наблюдений (сентябрь 1992-октябрь 1996г.) норматив мастера спорта выполнили 12 человек, 19 спортсменов стали кандидатами в мастера спорта.

Забор крови производился до начала выполнения тестовых (или соревновательных) упражнений, сразу после их выполнения и в период восстановления (через 30 мин. после нагрузки для оценки воздействия острой мышечной нагрузки или через 24 часа - для оценки ее отдаленных последствий). В мазках крови определялись: сукцинатдегидрогеназа (СДГ), лактатдегидрогеназа (ЛДГ), а-гидрофос-фатдегидрогеназа митохондриальная (а-ГФДГм), а-глицерофосфатдегидрогеназа гиалоплазматическая (а-ГФДГг) лимфоцитов. Активность дегидрогеназ лимфоцитов оценивалась по методике И. А. Комиссаровой и Л. П. Нарциссова (1968). Для этого готовился тонкий мазок крови, который подсушивался на воздухе при комнатной температуре, после чего мазок фиксировался в растворе 70% ацетона и 30% воды, содержащей 1 м/моль натриевой соли ЭДТА. Далее мазок высушивался на воздухе и помещался в раствор, содержащий пара-нитро-тетразолий фиолетовый (п НТФ), содержащий следующие компоненты: 30 м/моль КН,Р04 (pH = 7,5).

В зависимости от определяемого фермента среда содержит в качестве субстратов:

1. 10 м/моль сукцината натрия для определения СДГ;

2. 10 м/моль альфа ГФ натрия для определения альфа ГФДГМ;

3.10 м/молей лактата натрия для определения ЛДГ.

При определении ЛДГ добавляют 1 м/моль ННД окисленного и 50 м/М ФМС (феназин метафостфата) для определения активности альфа глицерофосфата ци-тозольного - добавляют 1 м/моль НАД и 50 мк МФС. Мазки инкубировали при температуре 37° в течение часа, после чего ополаскивали в дистиллированной воде и высушивали.

Гранулы формазана просматривались в мазках под микроскопом с увеличением в 250 раз.

В каждом мазке подсчитывалось 50 клеток. Активность фермента выражается в виде количества гранул формазана на одну клетку.

В качестве ключевого акцептора восстановительных эквивалентов использовали паранитротетразолий фиолетовый.

Методика определения показателей кислотно-щелочного равновесия (состояния кислотно-щелочного метаболизма)

Исследование КОС проводилась на аппарате Аструпа (гшсго-Ав^ир) в продолжение 3-5 мин. Кровь (0,1 мл) забиралась анаэробно из подушечки среднего пальца испытуемых. Для характеристики кислотно-щелочного состояния крови определялись следующие показатели:

рН, рСО„ 8В, АВ, ВВ, ВЕ.

рН - активная реакция крови при 38°, взятой анаэробно; нормальные величины = 7,35-7,44.

рСО, - парциальное давление сухого С02 в альвеолярном воздухе, который находится в диффузионном равновесии с кровью; нормальные величины = 35-45 мм.рт.ст.

АВ - актуальные бикарбонаты - бикарбонатное содержание плазмы при соответствующем РаС02; нормальные величины = 22-28 мэкв/л.

БВ - стандартные бикарбонаты - бикарбонатное содержание плазмы при насыщении крови кислородом и уравновешивании постоянным рСО, в пределах 40 мм.рт.ст. и температуре 38° и рН = 7,40; нормальные величины 22-28 мэкв/л.

ВВ - буферные базы (основания) - общее количество буферных анионов, включающих бикарбнаты, белки и гемоглобин. Нормальные величины ВВ 44-52 мэкв/л.

ВЕ - база эксцесс - избыток нелетучих кислот или дефицит буферных оснований. Отрицательные величины указывают на избыток кислот, положительные -на избыток оснований (щелочей).

Полученные данные были подвергнуты математической обработке, с вычислением средней величины показателя х, среднеквадратической (в) и средней (т) ошибки, ^критерия Стьюдента и показателя достоверности различия (р), а также коэффициентов корреляции изучаемых показателей (по Спирмену).

Эффекты срочной адаптации изучались на фоне тестирующих нагрузок (гладкий бег 400, 2000 и 3000м и бег на коньках: дистанции 500 и 2000 м., с хода), а также на фоне соревновательных нагрузок (500 и 1500м). Содержание тренировочных и соревновательных нагрузок определялось как задачами исследования, так и сложившимися представлениями о методике подготовки спортсменов-конькобежцев высокого класса. В тренировке конькобежцев предусматривалось выполнение нагрузок аэробного, анаэробного и смешанного (аэробно-анаэробного) характера (пять зон интенсивности энергообеспечения).

Результаты исследований и их обсуждение

Результаты исследования активности лимфоцитарных дегирогеназ у спортсменов-конькобежцев высокого класса (мастера спорта, KMC) свидетельствуют о достаточно высокой ее связи с развитием резервов адаптации к тренировочным и соревновательным нагрузкам. Так, в изменении гистохимического показателя лак-татдегидрогеназы (ЛДГ) после тестирующей нагрузки - (бег 400 м).- у мужчин -мастеров спорта и KMC наблюдалось отчетливое ее повышение от этапа к этапу тренировки (от общеподготовительного к соревновательному). Если на этапе базовой подготовки спортсменов-конькобежцев гистохимический показатель (ГХП) лактатдегирогеназы (ЛДГ) составлял после нагрузки 2,09, то в сентябре (специально-подготовительный этап тренировки) - 4,49. На этапе основных соревнований та же нагрузка (бег 400 м) вызывала повышение активности ЛДГ до 13, 20 (табл. №1). Гистохимический показатель а-ГФДГм после дистанции 400 м. у этой группы спортсменов был минимальным в начале специального этапа тренировки - 4,17. На этапе основных соревнований он увеличивался до -10,08. На завершающем этапе соревновательного периода (март) ГХП ЛДГ составил 13,20, а ГХП а-ГФДГМ- 11,12.

Динамика а-ГФДГг была близкой к изменениям а-ГФДГм но на завершающем этапе соревновательного периода наблюдалось незначительное снижение ферментативной активностиа-ГФДГр по сравнению с этапом отборочных соревнований.

Повышение активности дегидрогеназ лимфоцитов, по мере развития процессов долговременной адаптации к физическим нагрузкам - свидетельство активизации процессов жизнеобеспечения. После забега на 400м. у мужчин - мастеров спорта ГХП ЛДГ повысился с 10,27 до 13,20. Однако активность СДГ снизилась в этих условиях с 13,22 до 10,07. В динамике а-ГФДГм и а-ГФДГг наблюдалось отчетливое повышение активности от общеподготовительного к соревновательному периоду (табл. №1).

После выполнения нагрузки, тестирующей выносливость (бег 3000м) активности ЛДГ наиболее заметное снижение активности ЛДГ произошло на этапе отборочных соревнований. При этом исходный фон активности ЛДГ возрастал от подготовительного этапа к соревновательному (табл. 2).

Изменение активности дегидрогеназ у женщин - мастеров спорта и KMC в целом вписываются в тенденции; отмеченные у спортсменов - мужчин. После выполнения тестирующей нагрузки - бега 400 м., ГХП ЛДГ снизился с 3,57 до 3,42 ( общеподготовительный этап). На этапе основных соревнований, в состоянии высокой готовности спортсменок к выполнению физических нагрузок, активность ЛДГ возрастала с 7,61 (до нагрузки) до 10,17 (после ее завершения).

На этапе отборочных соревнований после выполнения беговой нагрузки на выносливость (гладкий бег 2000м), наблюдалось падение гистохимического показателя ЛДГ. ГХП СДГ на фоне этой нагрузки увеличивался.

Наблюдалось заметное увеличение активности митохондриальной (а-ГФДГм) и цитоплазматической (а-ГФДГг) тлицерофосфатдегидрогеназ после тестирующих нагрузок 400 и 2000м по мере развития долговременной адаптации'

Активность ЛДГ у девушек второго-третьего разряда заметно возрастала к этапу основных соревнований. На фоне тестирующих нагрузок (400м)наиболее существенные сдвиги наблюдались в начале соревновательного периода. Гистохимический показатель сукцинатдегидрогеназы в исходных данных ,(до выполнения тестирующих нагрузок) существенно снижался от этапа к этапу. Наиболее значительное падение его наблюдалось к началу специально-подготовительного периода (с 7,49 до 5,11).

После выполнения тестирующей нагрузки (бег 1500 м) наблюдалось снижение активности ЛДГ: с 5,83 до 4,31 в начале специально-подготовительного периода и с 10,44 до 8,16 на завершающем этапе соревновательного периода.

Результаты исследований кислотно-основного состояния (КОС) крови у конькобежцев на фоне тестирующей физической нагрузки скоростно-силового характера и бега на выносливость показывают, что с ростом спортивной квалификации повышается адекватность изменений pH, ВВ, SB, ВЕ, рСО, характер мышечной работы. У спортсменов 1-2 юношеских разрядов не наблюдается отчетливой зависимости в изменении уровня метаболических сдвигов и компенсаторной функции дыхания: выделение СО, с выдыхаемым воздухом при выполнении тестирующей выносливость физической нагрузки, существенно не отличалось от объема элиминируемого СО, при работе скоростно-силового характера. Так, водородный показатель снижался после теста с нагрузкой на выносливость с 7,37 до 7,20. После нагрузки скоростно-силового характера - 7,38 до 7,23. Дефицит буферных оснований составлял после первой нагрузки - 13,6 ± 0,76 мэкв/л., после второй — 13,7 ± 0,26 мэкв/л. Подобная однородность сдвигов после различных по направленности тестирующих нагрузок была отмечена и в показателях ВВ, SB, суммарном СО, (табл. №3).

У квалифицированных конькобежцев - мастеров спорта и кандидатов в мастера спорта после работы скоростно-силового характера водородный показатель снижался с 7,38 до 7,20; дефицит оснований углублялся: с 2,0 до 13,3 м-экв/л. После физической нагрузки на выносливость величина водородного показателя составляла 7,30, а дефицита оснований 8,9 м-экв/л.

В восстановлении показателей кислотно-основного состояния крови после выполнения тестирующих нагрузок наблюдались черты дыхательного алкалоза. Он проявлялся, в частности, в снижении напряжения СО, в капиллярной крови. Однако в классических формах, по Astrup, 1957, дыхательный алкалоз не зафиксирован. Показатели SB и pH к концу З0'°й минуте восстановительного периода остаются пониженными. В "должном" варианте дыхательного алкалоза наблюдается pH, при одновременном снижении SB.

После соревновательных дистанций глубина ацидоза была тем больше, чем выше квалификация спортсменов, в то время как при стандартных тренировоч-

ных нагрузках ацидоз у высококвалифицированных спортсменов был существенно меньше, чем у спортсменов низших разрядов.

Расширение диапазона реактивности КОС обусловлено, с одной стороны, увеличением доли аэробных окислительных процессов в энергообеспечении, а, с другой, сохранением активности ферментных систем в условиях нарастающего ацидоза. Об этом свидетельствует, в частности, теснота корреляционных связей между показателями КОС, ферментативной активностью лимфоцитов и частотой сердечных сокращений при физической нагрузке.

В подавляющем большинстве случаев теснота связи этих показателей колебалась от слабой до средней. Наиболее тесной оказалась связь показателей КОС с частотой сердечных сокращений (после тестирующих нагрузок), с ферментативной активностью дегидрогеназ лимфоцитов.

У мужчин - мастеров спорта и KMC в состоянии покоя статистически значимым (при р < 0,05) были коэффициенты корреляции между рН (истинным) и СДГ (R = 0,76; р < 0,01) между ЛДГ и ЧСС (R = 0,50; р < 0,05).

На фоне выполнения тестирующих нагрузок статистически достоверной оказалась корреляционная связь между спортивными результатами в беге на 400 м. и рН крови, частота сердечных сокращений и рН (R = 0,81; р < 0,05). Слабая связь (R = 0,30; р > 0,05) обнаружилась между спортивным результатом и а-ГФДГг (R = 0,37; р > 0,05; рис. 1).

Наиболее тесной оказалась корреляционная связь между рН крови и частотой сердечных сокращений (ЧСС) на заключительном этапе основных соревнований (R = 0,83; р < 0,01). Высокая степень связи после пробегания 400-метровой дистанции отмечена между спортивным результатом и ЛДГ (R = 0,60; р < 0,05); между рН и спортивным результатом (R = 0,46; р < 0,05). После пробегания 2800 м. (7 кругов по 400 м., коньки) корреляционная связь между СДГ и рН составила 0,72 (р< 0,01); между СДГ и спортивным результатом - 0,71 (р < 0,01); между ЛДГ и а-ГФДГГ - 0,63.

Близкие по величине коэффициенты корреляции между изучаемыми показателями наблюдались у женщин - мастеров спорта и KMC. В конце общеподготовительного периода, после выполнения тестирующей нагрузки (бег 400 м.) между ЛДГ и рН крови коэффициент корреляции составил 0,64 (р<0,05); между спортивным результатом и СДГ - 0,46 (р>0,05); между СДГ и ЧСС - 0,52 (р< 0,05).

Анализ тесноты корреляционной связи между ферментативной активностью лимфоцитов, показателями КОС, спортивными результатами и ЧСС показывают, что процессы долговременной адаптации в подавляющем большинстве случаев одно-направлены и ведут к повышению устойчивости основных систем жизнеобеспечения к воздействию физической нагрузки. Это позволяет, с достаточным основанием прогнозировать потенциальный рост адаптивных резервов по изменению ферментативной активности лимфоцитов, как высокочувствительному тесту мобилизации резервных возможностей адаптации к тренировочным и соревновательным нагруз-

кам. Этот процесс протекает фазно: при переходе от общеподготовительного этапа к этапу ледовой подготовки наблюдается прирост ферментативной активности де-гидрогеназ, что позволяет, в самом общем виде усмотреть в развитии долговременной адаптации закономерности общего адаптационного синдрома.

Обсуждение результатов

Анализ полученных результатов дает известные основания для схематического описания процессов срочной и долговременной адаптации в рамках концепции стресс-синдрома Г. Селье. Следует добавить к этому и развиваемое в современной теории и методике спортивной тренировки представление о текущих адаптационных резервах организма спортсменов (ТАР).

Изменения в системе крови при мышечной деятельности обеспечивают как срочный адаптивный эффект (миогенный тромбо и лейкоцитоз, повышение резервов буферных систем, энзиматическая активность клеток крови), так и долгосрочные адаптивные реакции: повышение резервов транспорта кислорода, стойкие изменения гемопоэтической функции.

В ферментативной активности лейкоцитов наблюдаются изменения, которые могут обеспечивать как повышение, так и ингибирование каталитической активности ферментов.

В ходе ингибирования ферментов может быть получена ценная информация относительно таких вопросов, как субстратная специфичность ферментов, природа функциональных групп, составляющих активный центр, механизм действия ферментов и участие определенных функциональных групп в поддержании специфической конформации молекулы фермента. Особое значение имеет тот факт, что ингибирование различных ферментов специфическими клеточными компонентами служит одним из факторов, регулирующих ход ферментативных реакций в ин-тактной клетке.

Отметим, что по мере роста тренированности спортсменов (при переходе от подготовительного периода к периоду ледовой подготовки) наблюдался прирост энзиматической активности лимфоцитарных дегидрогеназ, включая и ЛДГ. У спортсменов высокой спортивной квалификации подобный ход изменений ферментативной активности наблюдался после выполнения тестирующей нагрузки на скоростную выносливость.

Работа, тестирующая общую выносливость, сопровождалась повышением активности митохондриалыюй и цитоплазматической а-ГФДГ, которое сохранялось, как правило, в течение 24 часов восстановительного периода. Активность СДГ и ЛДГ возрастала менее значительно, но также, как и а-ГФДГ сохранялась на протяжении суток после выполнения тестирующей нагрузки. При этом, скорость восстановления имела тесную связь с уровнем тренированности спортсменов.

Нам представляется возможным рассмотреть полученные результаты изменения ферментативной активности лимфоцитов с фазными колебаниями функцио-

нального состояния организма при физических нагрузках и в восстановительном периоде с фазами стресс-синдрома адаптации к острой мышечной нагрузке.

Независимо от характера острой мышечной нагрузки, катоболические процессы на клеточном уровне развертываются в строго закономерной последовательности. В начале используются наиболее эффективные процессы митохондриаль-ного окисления НАД-зависимых субстратов, затем усиливается окисление янтарной кислоты (маркер СДГ) и возрастает поток окислительных эквивалентов в дыхательную цепь за счет функции а-глицерофосфатного шунта (маркеры ГФДГг и а-ГФДГм ). Причем преимущественным субстратом окисления является вначале фосфодиоксиацетон, а при нарастании стрессовой ситуации - триглицериды. Сохранение активности СДГ и ГФДГ при умеренной гипоксии связана с большой устойчивостью флавинов по сравнению с пириннуклеотидами. Лишь при высокой концентрации Н АДЧН, ингибирующей активность ГФДГр включается последний резерв клеток - анаэробный гликолиз (маркер ЛДГ). Исчерпание этого резерва приводит к лизису клетки (маркер КФ).

В связи с вышеуказанным на различных стадиях адаптационных реакций меняется и ферментный спектр лимфоцитов крови.

Так, ферментом-лидером при выполнении аэробных нагрузок является СДГ, сдвиги ГФДГ, менее выражены. Активность ЛДГ при малых и средних нагрузках изменяется незначительно, а при больших - снижается ниже исходных величин. Число лимфоцитов после средних нагрузок снижается за счет выхода в периферическое русло зрелых и старых клеток из депо I порядка, а при больших нагрузках -возрастает за счет выхода в кровь молодых клеток из депо II порядка - костного мозга.

При выполнении нагрузок субмаксимальной интенсивности, например, работа в диапазоне средних дистанций, лидером становятся ферменты ГФДГМ и ГФДГГ, возрастает прирост ЛДГ и снижается СДГ (I фаза переходной стадии). Этот тип реакции является стандартным с небольшими вариациями при многолетних наблюдениях за спортсменами не только в наших исследованиях (Б. А. Ашастин, Е. И. Маевскин, А. С. Яновская), ной в работах В. Д. Моногарова и др.; И. А. Комиссаровой, В. А. Филина, А. С. Яновской и др.

Выполнение анаэробных алактатных нагрузок (2 фаза переходной стадии) приводит к дальнейшему росту ГФДГМ и ГФДГг, ЛДГ при умеренной активации СДГ. Активация СДГ при гипоксии различного генеза является многократно подтвержденным наблюдением, которое указывает на то, что митохондрии и их наиболее мощная сукцинатдегидрогеназная система являются основой "тягловой" силой анаэробной работы, а интенсификация гликолиза лишь указывает меру недостаточности митохондриального обеспечения (М. Н. Кондрашева, Е. М. Маевский).

Анаэробные лактатные нагрузки (3 фаза переходной стадии) характеризуются высокой активностью ЛДГ, ГФДГМ и ГФДГр и снижением СДГ ниже исходных величин. Соотношения между ферментами ГФДГ и ЛДГ, зависят от степени треин-

рованности и характера выполняемой нагрузки. Так, у спортсменов высокой квалификации (мастера спорта, 1'мй спортивный разряд) после тестирующей скоростную выносливость беговой нагрузки (400, гладкий бег) активность ЛДГ повышалась на всех этапах годичного тренировочного цикла. Но особенно демонстративным повышение ее было на этапе основных соревнований (декабрь-март, Но у тех же спортсменов, после нагрузки на выносливость к напряженным длительным нагрузкам (бег 3000м.) энзиматическая активность ЛДГ падала (

Ферментативная активность а-ГФДГм и а-ГФДГг как у высокотренированных спортсменов, так и у спортсменов II-III разрядов после тестирующих нагрузок возрастала. При этом, по мере накопления резервов адаптации к тренировочным нагрузкам, повышение и митохондриальной и цитоплазматической а-ГФДГ шло параллельно с ростом функциональных возможностей спортсменов к выполнению тестируемых нагрузок.

Многолетние наблюдения за одним и теми же спортсменами высокого класса показали, что цитохимическая картина лимфоцитов крови в покое характеризуется у них статистически достоверным повышением активности СДГ, ГФДГМ, ГФДГГ, при низкой активности ЛДГ, что является отражением структурного следа памяти долговременной адаптации к стрессовым ситуациям. Высокая резистентность организма в период "спортивной формы" обеспечивается расширением мощи функциональных систем, ответственных за адаптацию (Ф. 3. Меерсон, Н. А. Фомин и др.; Л. П. Матвеев, Ф. 3. Меерсон, М. Г. Пшенникова) наблюдения за спортсменами-конькобежцами высокого класса показали, что в состоянии высокой тренированности ( спортивной формы") активность лактатдегидрогеназы могла превышать уровень нормы в полтора-два раза, глицерофосфатдегидрогеназ на 50-150%, сук-цинатдегидрогеназы - на 80-90%. Такая мобилизация активности дегидрогеназ отражала и максимальные возможности спортсменов в реализации потенциальных резервов адаптации к соревновательным нагрузкам.

Мобилизация резервов адаптации отчетливо проявляется в показателях гоме-остаза, в частности, в изменении кислотно-основного состояния крови. Обращает на себя повышение адекватности сдвигов КОС в ответ на тестирующие нагрузки с ростом спортивной квалификации. При этом, возрастные особенности, как правило, перекрываются компенсаторными реакциями, предупреждающими метаболический ацидоз, вызываемый тренировочными нагрузками (их объемом и интенсивностью).

Решающую роль в величине сдвигов показателей кислотно-основного состояния играет степень подготовленности спортсмена к специфическим формам мышечной активности и общий уровень адаптации, ее неспецнфический компонент. Об этом свидетельствует, в частности, повышение тесноты корреляционных связей между изменениями показателей КОС, частотой сердечных сокращений и спортивными результатами по мере роста тренированности.

Процессы долговременной адаптации выступают в качестве биологического аналога реализованной нормы реакции, которая приобретает, по мере совершенствования механизмов адаптации, новое количественное содержание, не меняя при этом качественной окраски, как биологически оправданной системной реакции целостного организма на воздействие факторов среды.

Выводы

1. Установлена связь между направленностью тренировочных нагрузок при развитии физических качеств и сдвигами в ферментативной активности лимфоцитов: нагрузки аэробного характера сопровождаются усилением ферментативной активности СДГ и снижением ЛДГ; при нагрузках анаэробного характера возрастает активность ЛДГ, при падении активности СДГ. Тренировочные нагрузки смешанного характера сопровождаются существенными возрастанием активности а-ГФДГ, при умеренном возрастании активности ЛДГ и СДГ.

2. Обнаружены выраженные фенотипические особенности сдвигов в ферментативной активности лимфоцитов при тренировочных нагрузках, что позволяет при пролонгированных наблюдениях прогнозировать потенциальный рост адаптационных резервов и индивидуальный отбор перспективных спортсменов.

3. Для состояния высокой спортивной работоспособности (спортивной формы) характерна экономичность энергопроизводительности лимфоцитов в условиях относительного мышечного покоя, и срочность восстановительных процессов после выполнения физической нагрузки.

4. Физические нагрузки, вызывающие острое перенапряжение, сопровождаются снижением активности а-ГФДГм, при сохранении повышенной активности ЛДГ, СДГ и а-ГФДГг Хронические перегрузки или недовосстановление после тренировочных и соревновательных нагрузок приводят к снижению физиологической активности и морфологической картины крови, при пониженной ферментативной активности лимфоцитов.

6. Изменение показателей энзиматической активности лимфоцитов, в сочетании со сдвигами КОС системы крови и в сердечной деятельности, могут служить критерием морфофункционального становления адаптивных систем спортсмена, прогностическим признаком наступающих физиологических дисфункций, а следовательно могут быть использованы как достаточно надежные показатели для корректировки тренировочного процесса.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1.Ашастин Б.И., Маевский Е.И., Яновская A.C. Гистохимический анализ активности лимфоцитарных дегидрогеназ при оценке спринтерской подготовки конькобежцев.- В кн. Мат. П. Всес. Конф. По проблем. Спорт. Морфологии., 1976, с.21-22.

2. Коршунова Г.Т., Ашастин Б.В., Панкратова В.В. Особенности организации учебного процесса в училищах олимпийского резерва.-В кн. Материалы науч-но-практ. Конференции и собр. Сиб. Ассоц. Физк. Образ. Омск, 1994, с. 57-60.

3. Маевский Е.И., Розенфельд A.C., Ашастин Б.И. Состояние кислотно-щелочной системы крови и активности дегидрогеназ лимфоцитов при адаптации к мышечным нагрузкам. Мат. Научно-практ. Конф. Инстит.теорет. и эксперим. Биофизики РАН . Пущино,1998, с.19-21.

4. Ашастин Б.В., Казарина Т. А., Воронцов О.И. Особенности организации учебного процесса в Екатеринбургском училище олимпийского резерва №1.-Тезисы межрегиональн. Научн. Конф. Инст. Физич. Культ. УрГПУ. Екатеринбург, 1988, с.43-44

5. Ашастин Б.В., Константинов В.В. Изменение ферментативной активности лимфоцитов в ряду показателей адаптации спортсменов-конькобежцев к тренировочным и соревновательным нагрузкам.-Тезисы межрег.научн. конф. Инст. Физичю культ. УрГПУ. Екатеринбург, 1998, с.93-96

6. Фомин H.A., Ашастин Б.В. Динамика лимфоцитарно-нейтрофильного индекса в периферической крови как показатель мышечной работы.-Тезисы межрегион. Научн. Конф. Инст. Физич. Культ. УрГПУ. Екатеринбург, 1998, с. 105.

7. Ашастин Б.В., Маевский Е.И. Гистохимически определяемая активность дегидрогеназ лимфоцитов как показатель уровня спортивного развития. Тезисы межрегион. Научн. Конф. Инст. Физич. Культ. УрГПУ. Екатеринбург, 1998, с.106-107.

8. Маевский Е.И., Розенфельд A.C., Ашастин Б.В. Состояние кислотно-щелочной системы крови и активности дегидрогеназ лимфоцитов при адаптации к мышечным нагрузкам - биологическая подвижность: современные методы исследований, материалы симпозиума. Пущино,1998, с.89-90.

9. Маевский Е.И., Ашастин Б.И., Розенфельд A.C. Изменение активностей сук-цинатдегидрогеназы и глицерофосфатдегидрогеназы в лимфоцитах крови при введении крысам яртарной, глутаминовой, молочной кислот и а-глицерофос-фата.-Терапевтическое действие янтарной кислоты. Пущино,1976, с.181.

10. Ашастин Б.В., Маевский Е.И., Розенфельд A.C. Изменения активности ферментов энергетического обмена в лимфоцитах у спортсменок при физической нагрузке под влиянием янтарной и глутаминовой кислот - терапевтическое действие янтарной кислоты. Пущино, 1976, с. 170-172.

Приложение

Таблица 1

Содержание и количественные параметры тренировки на различных этапах годичного цикла (юноши 11-111 разряд).

Показатели, средства тренировки Базовый общеподг. этап (10.05 -31.07) 12 недель Спец. -подгот. этап (1.08-30.09) 8 недель Этап отборочных и основн. соревнований (1.1230.12) 4 недели Этап основных соревнований (1.0330.03) 4 недели

1. Число тренировочных дней 60 41 22 20

2. Число тренировочных занятий 91 65 30 26

3. Часов на тренир. занятиях 163 117 52 43

4. Дней соревнований (стартов) - - 5/10 6/12

5. Километраж соревнований бега - - 30км 35км

6. Бег на роликовых коньках (км) 175 250 - -

7. Бег на коньках (км/часов) 510 40,5 км/ч 475км

I зона интенсивности (%/ часов) 21%-34,Эч 21%-24,7ч 20%-10,4ч 20%-8,6

1. Общеподготовит. упражнения (размин. и закл. бег, упр. на гибкость, плавание, подвижные и спорт, игры) 34,3 24,7 10,4 8,6

II зона интенсивности 58%-94,5 53%-62 55%-28,6 58%-24,9

1. Общеподгот. упражнения (тур и кросс, походы, кросс, бег, вепоезда, спортигры, плавание, упр. из др. видов спорта) 58,5 36

2 Специально-подгот. упражнения ( имитационные упр., бег на роликовых коньках) 36 26

3. Специальные упражнения - бег на коньках (км/ часов) — — 382,5/28,6 370,5/24,9

III зона интенсивности 18%-29,3 22%-25,7 20%-10,4 18%-7

1. Общеподгот. упр-я (легкоатлет. бег, силовые упр., спортигры) 20 15,5

2. Специально-подг. упр-я.,(имитационные упр-я, специальн. силовые упр., бег на роликовых коньках) 9,3 12,2 1 0,5

3 Бег на коньках (км/часов) - - 102/9,4 85,5/7,2

IV зона интенсивности - - 2%-1ч 2%-0,9ч

1. Бег на коньках (км/часов) - - 10,2км/1ч 9,5км/0,9ч

V зона интенсивности 3%-34,9 4%-4,6 3%-1 2%-0,9

1. Общеподгот. упр-я (лег-ко-атлет. уск-я;, прыжковые упр-я) 3,5 2,6

2. Спец. подгот. упр-я (имитац. спринт, лрыжк. имитация, силовые упр-я)

3. Бег на коньках (км/часов) - - 15,3/1,1 9,5/0,9

Мужчины, женщины

Базовый подготовительный этап (с 10.05-31.07) - 12 недель, состоял из следующих микроциклов (недель)

I неделя - втягивающий микроцикл 4 4

II неделя -втягивающий микроцикл 8 6

III неделя -ординарный микроцикл 10 6

IV неделя -ударный микроцикл 12 6

V неделя -ударный микроцикл 12 7

VI неделя -восстановительный микроцикл 4/50 4/31

VII неделя -ординарный микроцикл 9 6

VIII неделя -ударный микроцикл 10 6

IX неделя -ординарный микроцикл 10 6

X неделя -ударный микроцикл 12 7

XI неделя -ударный микроцикл 12 6

XII неделя -восстановительный микроцикл 4/59 4/35

109 66

Специализированно-подготовительный этап (с 1.08-30.09) - 8 недель, состоял из следующих микроциклов

I неделя - втягивающий микроцикл 6 6

II неделя -ординарный микроцикл 6 9

III неделя -ударный микроцикл 6 12

IV неделя -ударный микроцикл 6 12

V неделя -восстановительный микроцикл 4 5

VI неделя -ординарный микроцикл 6 10

VII неделя -ударный микроцикл 6 12

VIII неделя -ударный микроцикл 6 12

46 78

Этап отборочных и основных соревнований (1.12-30.12) - 4 недели Этап основных соревнований (с 1.03-30.03) - 4 недели

Таблица 2

Содержание и количественные параметры тренировки на различных этапах годичного цикла (девушки II-III разряд).

Показатели, средства тренировки Базовый общеподг. этап (10.05 -31.07) 12 недель Спец. -подгот. этап (1.08-30.09) 8 недель Этап отборочных и основн. соревнований (1.12-30.12) 4 недели Этап основных соревнований (1.03-30.03) 4 недели

1. Число тренировочных дней 2. Число тренировочных занятий 3. Часов на тренир. занятиях 4. Дней соревнований (стартов) 5. Километраж соревнований бега 6. Бег на роликовых коньках (км) 7. Бег на коньках (км/часов) 160 час 153 114 час 212 51 час 5/10 15 480/39,3 42 час 6/12 25 465/33,1

I зона интенсивности (%/ часов) 21%-33,5 21%-23,9 20%-10,2 20%-8,4

1. Общеподготовит. упражнения 33,6 23,9 10,2 8,4

II зона интенсивности 58%-92,8 54,5-62,3 55%-28 58%-24,4

1. Общеподгот. упражнения 58,8 37,3 - -

2 Специально-подгот. упражнения 34 25 - -

3. Бег на коньках (км/часов) - - 360/28,1 362,7/24,4

((I зона интенсивности 18%-28,8 21%-23,9 20%-10,2 18%-7,6

1. Общеподгот. упр-я 20,8 12,9 - -

2. Специально-подг. упр-я. 8 11 1 0,5

3 Бег на коньках (км/часов) - - 96/9,2 83,7/7,1

IV зона интенсивности - - 2%-1ч 2%-0,8

1. Бег на коньках (км/часов) - - 9,6/1ч 9,3/0,8

V зона интенсивности 3%-4,8 3,5%-3,9 3%-1,6 2%-0,8

1. Общеподгот. упр-я 3,5 2,1 - -

2. Спец. подгот. упр-я 1,3 1,8 0,5 -

3. Бег на коньках (км/часов) - - 14,4/1 9,3/0,8

Юноши, девушки

Базовый подготовительный этап (с 10.05-31.07) - 12 недель, состоял из следующих микроциклов:

I неделя - втягивающий микроцикл 4 5

II неделя -втягивающий микроцикл 5 7

III неделя -ординарный микроцикл 6 8

IV неделя -ударный микроцикл 6 9

V неделя -ударный микроцикл 6 10

VI неделя -восстановительный микроцикл 4 4

VII неделя -ординарный микроцикл 5 6

VIII неделя -ударный микроцикл 6 9

IX неделя -ординарный микроцикл 6 11

X неделя -ударный микроцикл 6 9

XI неделя -ударный микроцикл б 11

XII неделя -восстановительный микроцикл 4 4

64 93

Специализированно-подготовительный этап (с 1.08-30.09) - 8 недель, состоял из следующих микроциклов:

I неделя - втягивающий микроцикл 5 б

II неделя -ординарный микроцикл 6 8

III неделя -ударный микроцикл 6 11

IV неделя -ударный микроцикл 6 9

V неделя -восстановительный микроцикл 4 4

VI неделя -ординарный микроцикл 6 8

VII неделя -ударный микроцикл 6 10

VIII неделя -ударный микроцпкл 5 9

44 65

Таблица 3

Соотношение величины сдвигов ферментативной активности лимфоцитов, частоты сердечных сокращений и спортивных результатов у спортсменов-конькобежцев (мужчины КМС-МС) на различных этапах годичного

тренировочного цикла (гладкий бег - 400м)

Этапы годичного тренировочного цикла Коэффициенты корреляции

СДГ-ЧСС СДГ- сп. рез. ЛДГ-ЧСС ЛДГ- сп. рез. а-ГФДГы-ЧСС а-ГФДГм -спорт.рез. а-ГФДГг-ЧСС а-ГФДГ"г -сп. рез.

Общеподготовительный -0,028 -0,169 0,249 0,166 0,317 -0,308 -0,652 -0,104

Специально-подготовительный -0,437 0,047 0,138 -0,180 0,021 -0,041 -0,129 0,074

Основных соревнований (1) 0,044 0,098 0,250 0,444 -0,006 0,859 0,087 0,250

Основных соревнований (II) 0,352 0,191 -0,210 -0,408 0,034 0,107 -0,045 0,554

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ашастин, Борис Викентьевич

Список сокращений.

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 Адаптация к тренировочным нагрузкам, как физиологический феномен (обзор литературы). и Ферментативная активность лейкоцитов, как прогностический показатель течения адаптивных процессов целостного организма. и Адаптация к тренировочным нагрузкам, как физиологический феномен стресс-реакции на физические напряжения.

13. Физиологическая норма и морфо-физиологические сдвиги в организме при адаптации к физическим нагрузкам.

14. Роль ферментных систем в адаптации к физическим нагрузкам анаэробной и аэробной направленности.

1.5. Взаимосвязь в изменении показателей системы крови, сердечной деятельности, ферментативной активности лимфоцитов и спортивных результатов в процессе адаптации к физическим нагрузкам.

ГЛАВА П. Организация и методика исследований.

2.1. Обследуемый контингент.

2 2. Гистохимическое определение активности дегидрогеназ лимфоцитов.

2 3. Методика определения показателей кислотно-основного состояния крови.

2 4. Методика тестирования при разных видах физической нагрузки

2 5. Организация практических занятий.

ГЛАВА Ш. Результаты исследований. з.1 Динамика гистохимически определяемой активности дегидрогеназ лимфоцитов у спортсменов разной квалификации при нагрузках.

3.2. Динамика показателей кислотно-основного состояния крови у спортсменов разной квалификации при тестирующих и соревновательных нагрузках. з з. Корреляционные связи между показателями кислотно-основного состояния крови, активности дегидрогеназ лимфоцитов, частотой сердечных сокращений и спортивными результатами.

Обсуждение результатов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменение ферментативной активности лимфоцитов периферической крови у спортсменов-конькобежцев в процессе адаптации к тренировочным нагрузкам"

Актуальность проблемы. Высокие тренировочные и соревновательные нагрузки, характерные для конькобежного спорта, сопровождаются напряжением компенсаторно - приспособительных реакций у спортсменов. Особенно остро реагируют системы адаптации на соревновательную нагрузку. Соревнования - это практически адекватная модель стресс-реакции целостного организма на внешний раздражитель. Предупреждение (или ослабление) последствий стрессовых повреждений становится возможным при систематическом наблюдении за состоянием основных систем жизнеобеспечения организма спортсменов. В ряду этих систем находятся жидкие среды организма и их составные элементы.

Высокой прогностической ценностью в условиях тренировочных и соревновательных нагрузок обладают данные о ферментативной активности клеток крови, в частности, лимфоцитов периферической крови (Т. В. Есакова, 47; JI. А. Иванова, 58; Н. В. Климова, 65; Д. Н. Маянекий, А. Н. Маянский, 91; Р. П. Нарциссов, 109;

A. С. Яновская, 185 и др.).

Показательны изменения активности дегидрогеназ лимфоцитов при физических нагрузках. По мнению большой группы специалистов (О.В. Бухарин, 16; К.А.Лебедев, 77; Дж.Б. Натвич, 79; Т.М.Лобова, 80;

B.Д.Моногаров, 104; Р.П. Нарциссов 109; H.A. Фомин, 162; G.C. Bagby, 189) энзиматическая активность лимфоцитов обеспечивает возможность интегральной оценки влияния экзо и эндогенных факторов на системы адаптации организма. Изучение ферментативной активности лимфоцитов у спортсменов-конькобежцев, в условиях выполнения соревновательных и тренировочных нагрузок дает возможность объективной оценки текущей и долгосрочной адаптации на различных этапах годичного тренировочного цикла.

Актуальность разработки проблемы определяется возрастающей потребностью в своевременном предупреждении функциональных расстройств при выполнении больших объемов тренировочной и соревновательной нагрузок спорстменами - конькобежцами. Высокая информативная ценность изменений ферментативной активности лимфоцитов может быть использована в практике оценки текущего функционального состояния и в прогнозировании эффектов долгосрочной адаптации. Достоверность оценки текущих и прогнозируемых эффектов адаптации тренировочным и соревновательным нагрузкам повышается при исследовании взаимосвязи ферментативной активности лейкоцитов с показателями кислотно-основного состояния (КОС) периферической крови, с изменением соотношения в ряду лимфоциты-нейтрофилы с показателями сердечной деятельности на фоне тестирующих физических нагрузок.

Цель исследования: изучение ферментативной активности лимфоцитов периферической крови, как показателя текущих изменений и резервных возможностей адаптации спортсменов-конькобежцев к тренировочным и соревновательным нагрузкам.

Задачи исследования:

1 .Исследовать ферментативную активность лимфоцитов на фоне острой мышечной нагрузки.

3. Оценка корреляционной связи между показателями энзиматической активности лимфоцитов, с показателями кислотно-основного состояния крови на фоне тестирующих физических нагрузок.

Научная новизна.

1. Впервые представлена системная характеристика морфофункциональных изменений лимфоцитов в периферической крови при специфических тренировочных нагрузках в конькобежном спорте.

3. Представлены новые данные о динамике морфофункциональных изменений лимфоцитов с состоянием КОС, крови на различных этапах годичного тренировочного цикла.

Теоретическая значимость работы заключается в установлении связи развития адаптации к тренировочным и соревновательным нагрузкам с ферментативной активностью лимфоцитов в периферической крови. Показано, что характер и направленность сдвигов ферментативной активности лимфоцитов определяются объемом и интенсивностью выполняемой мышечной нагрузки и ее влиянием на физиологические процессы целостного организма, отражающиеся и на состоянии энзиматического звена лимфоцитов.

Практическая значимость.

1. На основе изучения корреляционных связей в изменении ферментативной активности лимфоцитов, количественного соотношения в ряду лимфоцитов, показателей КОС и сердечной деятельности, разработаны критерии оценки развития адаптивных реакций, позволяющие своевременно корректировать тренировочные нагрузки спортсменов-конькобежцев на различных этапах тренировочного цикла.

2. Представленные в работе данные положены в основу научно-методических рекомендаций по управлению развитием тренированности у спортсменов-конькобежцев на различных этапах многолетней тренировки.

Апробация работы.

Результаты работы докладывались на ежегодных научных конференциях по итогам НИР в институте физической культуры Уральского госпедуниверситета; на II Всесоюзной конференции по проблемам спортивной морфологии (г. Москва, 1976); на I Уральском форуме "Наука, культура, образование на пороге III тысячелетия (г. Челябинск, 1997); на Всероссийской научной конференции «Современные проблемы и концепции развития физической культуры и спорта» (Челябинск, УралГАФК, 1997), на международном симпозиуме «Биологическая подвижность. Современные методы исследования.» (Пущино, 1998).

Основное содержание работы изложено в 12 научных публикациях и научно-методических разработках.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Морфофункциональные изменения лимфоцитов периферической крови при специфических тренировочных и соревновательных нагрузок у спортсменов-конькобежцев отражают объем, интенсивность нагрузок и уровень спортивного мастерства.

3. Адаптивные изменения ферментативной активности лимфоцитов и их связь с изменениями в буферных системах крови, с соотношением лимфоцитов в крови и сердечной функцией при мышечной деятельности.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Ашастин, Борис Викентьевич

Выводы.

1. Установлена связь между направленностью тренировочных нагрузок при развитии физических качеств и сдвигами в ферментативной активности лимфоцитов: нагрузки аэробного характера сопровождаются усилением ферментативной активности СДГ и снижением ЛДГ; при нагрузках анаэробного характера возрастает активность ЛДГ, при падении активности СДГ. Тренировочные нагрузки смешанного характера сопровождаются существенным возрастанием активности а-ГФДГм и а-ГФДГг , при умеренном возрастании активности ЛДГ и СДГ.

3. Показано, что по мере роста спортивного мастерства и повышения физической работоспособности возрастают экономичность и мощность энергообеспечения мышечных нагрузок, что проявляется в уменьшении величины метаболического ацидоза при выполнении стандартных анаэробно-аэробных нагрузок и аэробных нагрузок в увеличении способности выполнять предельную нагрузку, несмотря на более глубокий метаболический ацидоз .

4. Зарегистрированные изменения в активности дегидрогеназы лимфоцитов соответствует сложившимся представлениям о роли гликолиза, митахондрий, цитозоль-митохондриальных шунтов при интенсивных физических нагрузках и о разном вкладе анаэробных и аэробных процессов энергетического обмена в обеспечении разных видов мышечной работы. Это свидетельствует о том, что при высоких спортивных нагрузках формируется систематический ответ энергетического обмена, направленность которого можно оценить по изменению активности маркерных ферментов лимфоцитов.

5. В корреляционных связях между показателями энзиматической активности лимфоцитов, кислотно-основного состояния крови, частоты сердечных сокращений наблюдаются изменения, отражающие повышение адаптационных возможностей организма спортсменов-конькобежцев от общеподготовительного к соревновательному периоду годичного цикла тренировки. б.Изменения показателей энзиматической активности лимфоцитов в сочетании со сдвигами КОС системы крови и в сердечной деятельности могут служить критериями морфофункционального становления адаптивных систем спортсмена, прогностическим

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ашастин, Борис Викентьевич, Челябинск

1. Ануреев А. И., Алтухов Н. Д., Мохова Е. Н., Савельев И. А. Активация внешнего пути окисления НАДФ в митохондриях при снижении рН // Биохимия. - 1981. - №11. - С. 1945-1956

2. Алексина Л. А. Морфофункциональные особенности адаптации организма: Сб. научных трудов / Под ред. Л. А. Алексиной. -Л., 1988.-106 С.

3. Амосов Н. М., Бендет Я. А. Физическая активность и сердце. -Киев: Здров'я, 1975. -254 С.

4. Анохин П. К. Общие принципы формирования защитных приспособлений организма // Вестник АМН СССР. -1962. №4. - С. 16-26.

5. Анохин П. К. Очерки физиологии функциональных систем. -М.: Медицина, 1975. 448 С.

6. Аргиавский И. А. Очерки по возвратной физиологии. М.: Медицина, 1967. - 467 С.

7. Аршавский И. А. Проблемы адаптации и стресс в свете данных физиологии онтогенеза // Физиологические и клинические проблемы адаптации к гипертермии, гипоксии и гиподиналии. -М., 1975.-С. 37-39.

8. Ашастин Б. В., Маевский Е. И., Яновская А. С. Гистохимический анализ активности лимфоцитарных дегидрогеназ при оценке спринтерской подготовки конькобежцев // Материалы II Всесоюзной конференции по проблемам спортивной морфологии. М., 1976. - С. 21-22.

9. Баевский Р. М. Прогнозирование состояний на грани нормы и патологии. М.: Медицина, 1979. - 294 С.

10. Бальсевич В. К. Выявление и развитие спортивного таланта // Современные достижения спортивной науки: Тезисы доклада международной конференции. СПб., 1994. - С. 3-4.

11. Бальсевич В. К. Методология эволюционного подхода к управлению процессом многолетней подготовки // Управление процессом подготовки спортсменов высших разрядов: Материалы III Всероссийской конференции. Ленинград, 1976. - С. 241-244.

12. Бернштейн Н. А. Очередные проблемы физиологии активности // Проблемы кибернетики. 1961. - №6. - С. 18-24.

13. Бернштейн Н. А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М.: Медицина. 1966. - 349 С.

14. Брондз Б. Д. Т-лимфоциты и их рецепторы в иммунологическом распознавании. М.: Наука, 1987. 471 С

15. Бухарин О. В. Усвяцов Б. Я. Бактерионосительство. Екатеринбург, 1996. 208 С.

16. Васильев Н. В., Захаров Ю. М., Коляда Т. И. Система крови и неспецифическая резистентность в экстремальных климатических условиях. Новосибирск: Наука, 1992. - 257 С.

17. Верхошанский Ю. В. Актуальные проблемы современной теории и методики спортивной тренировки // Теория и практика физической кулыуры. 1993. - №8. - С. 21-28.

18. Верхошанский Ю. В. Основы специальной физической подготовки спортсменов. М.: Физкультура и спорт, 1988. - 330 С.

19. Верхошанский Ю. В. Программирование и организация тренировочного процесса. М.: Физкультура и спорт, 1985. - 176 С.

20. Виру А. А. Гормональные механизмы адаптации и тренировки. Л.: Наука, 1981. - 155 С.

21. Виру А. А. Проблема увеличения пластического резерва организма в процессе тренировки // Теория и практика физической культуры. 1980. - №2. - С. 19-21.

22. Власов Б. Я., Сергеева Н. Л. Активность дегидрогеназ цикла Крепса в динамике консолидации экспериментального перелома // Патология, физиология и экспериментальная терапия. 1986. - №2. - С. 66-68.

23. Волков В. М. Восстановительные процессы в спорте. М.: Физкультура и спорт, 1977. - 144 С.

24. Волков Н. И. Энергетический обмен и работоспособность человека в условиях напряженной мышечной деятельности: автореферат дис. . канд. биол. наук. М., ГЦОЛКФК, 1969. - 27 С.

25. Волков В. Н., Исаев А. П., Юсупов X. М. Иммунология спорта. Челябинск, 1996. - 340 С.

26. Галактионов В. Г. Роль макрофагов в эволюции иммунитета // Иммунология. 1983. - №1. - С. 17-26.

27. Галактионов В. Г. Уровни изучения специфического иммунитета // Журнал общей биологии. 1977. - №5. - С. 690-708.

28. Георгиевский А. Б. Проблемы преадаптации. Л., 1974. -147 С.

29. Гичев Ю. П., Поляков Я. В., Шорова Т. В. и др. Медикобиологические аспекты комплексной оценки состояния организма // Бюллетень СО АМН СССР. 1991. - №3. - С. 59-60.

30. Гольдберг Е. Д., Дыгай А. М., Карпова Г. В. Роль лимфоцитов в регуляции гемопоэза. Томск: ТГУ. - 1983. - 160 С.

31. Гольдберг Е. Д., Захарова О. И., Дыгай А. М. и др. О модулирующем влиянии энкефалинов на гемопоэз при стрессе // Бюлл. эксп. биол. и мед.- 1987. Т. 43. - №5. - 589-590.

32. Голлник П. Д., Германсен Л. Биохимическая адаптация к упражнениям: анаэробный метаболизм // Наука и спорт. М.: Прогресс, 1982. - С. 14-59.

33. Горкин М. Я. Большие нагрузки основы спортивной тренировки. - 1962. - №6. - С. 45-48.

34. Горизонтов П. Д., Белоусова О. И., Федотова М. И. Стресс и система крови. М.: Медицина, 1983. - 240 С.

35. Горизонтов П. Д., Федорова М. И. Стресс и реакция органов кроветворения // Пат. физиол. и экспер. терапия. 1974. - №2. - С. 3-6.

36. Гужалавский А. А. Итоги и перспективы изучения закономерностей онтогенеза физических способностей человека // Теория и практика физической культуры. 1987. - №12. - С. 31-34.

37. Гущин И. С. Немедленная аллергия клетки. М., 1976.

38. Давиденко Д. Н., Мозжухин А. С., Телегин В. В. Система физиологических резервов спортсмена // Характеристика функциональных резервов спортсмена. Л., 1982. - С. 3-8.

39. Дембо А. Г. Актуальные проблемы современной спортивной медицины. М., Физкультура и спорт, 1980. - 295 С.

40. Дешевой Ю. Б. Ранняя реакция системы крови на введение веществ, меняющих активность парасимпатической нервной системы // Пат. физиология и экспер. терапия. -1981. №6. - С. 10-13.

41. Долгушин И. И., Зурочка А. В., Чукичев А. В. Регуляторные пептиды нейтрофилов (нейтрофилокины) // Иммунология. 1995. -№4.-С. 40-45.

42. Дыгай А. М., Михленко А. В., Шахов В. П. Роль Т-лимфоцитов в регуляции процессов пролиферации клеточных элементов эритро и гранулопоэза при стрессе // Патол. физиол. и эксперим. терапия. 1988. - №2. - С. 48-51.

43. Дыгай А. М., Шахов В. П. Роль межклеточных взаимодействий в реакции гемопоэза. Томск: ТГУ, 1989. - 222 С.

44. Дятлов В. А., Рыбаков В. В., Куликов Л. М., Винантов В.

45. B. Состояние иммунитета и уровень заболеваемости лыжников-гонщиков в этапах годичного цикла // Оптимизация спортивной тренировки и физкультурно-оздоровительной работы: Сб. научных трудов. Челябинск: ЧГИФК, 1994. - 41. - С. 30-42.

46. Есакова Т. В. Взаимодействие мышечной ЛДГ с микросомами саркоплазматического ретикулюмя: Автореферат дис. канд. биол. наук. М.: МГУ, 1990. - 24 С.

47. Заварзин А. А. Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани. М. - Л.: Из-во Ан СССР, 1953. - Т. 4.

48. Замосковская Г. А. Активность ферментов малатного и лактатного шунтов в саркоплазме и митохондриях денервированных мышц // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1974. - Т. 77, №5.1. C. 37-40.

49. Запорожанов В. А. Контроль в спортивной тренировке. -Киев. Здоров'я, 1988. 208 С.

50. Захаров Ю. М. Лекции по физиологии крови. Челябинск, 1994. - 106 С.

51. Захаров Ю. М., Рассохин А. Г., Мельников И. Ю. Исслеодование эритропоэза модифицированным методом выделения эритробластических островков костного мозга // Тематология и трансфузиология. 1984. - Т. 29. - №4. - С. 52-54.

52. Зациорский В. М. Физические качества спортсмена: Основы теории и методики воспитания. М.: Физкультура и спорт, 1966. - 200 С.

53. Зимкин Н. В. Физиологическая характеристика особенностей адаптации двигательного аппарата к разным видам деятельности // IV Всесоюзный симпозиум по физиол. проблемам адаптации. Тарту: Минвуз СССР, 1984. - С. 73-76.

54. Зимин Ю. И., Хаитов Р. М. Миграция Т-лимфоцитов в костный мозг в начальный период стресс-реакции // Бюлл. экспер. биол. и медицины. 1975. - №12. - С. 68-70.

55. Иванов И. И., Коровкин Б. Ф., Маркелов И. М. Введение в клиническую энзимологию. Л.: Медицина, 1974. - 278 С.

56. Иванов И. И., Коровкин Б. Ф., Пинаев Г. П. Биохимия мышц. М.: Медицина, 1977. - 344 С.

57. Иванова Л. А. Цитохимическое изучение дегидрогеназ и кислой фосфотазы в лимфоцитах крови: Дисс. канд. мед. наук. -М., 1971.

58. Ивлева В. В., Закс И. О. Прогностическое значение показателей гликолиза в критических состояниях различной этиологии

59. Иммунохимия в клинической лабораторной практике / Под ред. А. М. У орда, Дж. Т. Уигера. М., 1981.

60. Иммуноглобулины / Под ред. Г. Литмена и Р. Гуда. М.,1981.

61. Калайков И. Н. Отражение и приспособление. М., 1975. -185 С.

62. Калайков И. Н. Цивилизация и адаптация / Отв. ред. И. Б. Новика. М.: Прогресс, 1984. - 238 С.

63. Карпухина Ю. Л., Орещенко Н. И., Столяров Н. Ф. Оценка уровня тренированности спортсменов старших разрядов // Теория и практика физич. культуры. 1966. - №2. - С. 42-44.

64. Климова Н. В. Сукцинатдегидрогеназная активность различных типов мышечных волокон на фоне острой экспериментальной ишемии // Гистобластические потенции и реактивность мышц в норме и в экстремальных условиях. -Куйбышев, 1983. С. 64-67.

65. Комиссарова И. А. Некоторые данные о функциональном состоянии лейкоцитов крови у детей школьного возраста: Дис. канд. биол. наук. -М., 1965.

66. Кондрашова M. Н. Участие митохондрий в развитии адаптационного синдрома. Пущино, 1974. - 35 С.

67. Коц Я. М. Основные физиологические принципы тренировки: Учебное пособие для студентов / ГЦОЛИФК. М., 1986. -36 С.

68. Кузник Б. И., Цыбиков Н. Н. Взаимосвязь между иммуногенезом и системой гемостаза: единая система защиты организма // Успехи соврем, биол. 1981. - №2. - С. 243-260.

69. Кузник Б. И., Васильев Н. В., Цыбиков Н. Н. Иммуногенез, гемостаз и неспецифическая резистентность организма. М.: Медицина, 1989. - 320 С.

70. Кузнецов В. В., Новиков А. А. К проблемам модельных характеристик квалифицированных спортсменов // Теория и практ. физич. культуры. 1975. - №1. - С. 59-62.

71. Кузнецов В. В. Общие закономерности и перспективы развития теории системы спортивной подготовки // Методологические проблемы совершенствования спортивной подготовки квалифицированных спортсменов: Сб. научных трудов. М.: ВНИИФК, 1984.-С. 6-29.

72. Кулева Н. В. Сравнительное исследование энзиматических свойств миозина из эмбриональных и взрослых мышц куры // Тезисы докладов VII школы по биологии мышц. Харьков, 8-10 июня, 1988. -Харьков, 1988.-С. 18-19.

73. Куликов Л. М. Управление спортивной тренировкой: Системность, адаптация, здоровье. М.: Физкультура, образование, наука, 1995. - 395 С.

74. Лебедев К. А., Петров Р. В., Лопухин Ю. М. и др. Качественная характеристика Т и В-систем иммунитета у здоровых людей разных возрастных групп // Ж. микробиологии, эпидемиологии и иммунологии. 1977. -№2. - С. 130-134.

75. Ленинджер А. Л. Биохимия: Молекулярные основы структуры и функции клетки. М.: Мир. 1974. - 957 С.

76. Лимфоциты: выделение, фракционирование и характеристика (Под ред. Дж. Б. Натвич, П. Перлманна, X. Вигзелля. -М., 1980.

77. Лобова Т. М., Потапов П. П. Активность дегидрогеназ пентозофосфатного пути окисления углеводов и их взаимосвязь с метаболизмом липидов при гипокинезии // Косм. биол. и авиакосмическая медицина. 1981. - Т. 15, №3. - С. 47-50.

78. Лойда 3., Госсрау Р., Шиблер Т. Гистохимия ферментов. Лабораторные методы. М.: Мир, 1982. - 270 С.

79. Лукьянова Л. Д. Молекулярные механизмы и регуляция энергетического обмена. Пущино, 1987. - С. 153-161.

80. Ляпон О. А., Лебедев К. А., Машкиллейсон А. Л. Изучение Т-лимфоцитов периферической крови методом спонтанных и активных розеток с применением левимизола // Бюлл. экспер. биологии и медицины. 1980. - №5. - С. 630-631.

81. Макарова Э. Б. Лимфоциты крови и регенерация костной ткани при дистракционном остеосинтезе: Автореф. дис. канд. мед. наук. Челябинск, 1993. - 23 С.

82. Манько В. М. Субпопуляция лимфоцитов и их взаимодействие // Журнал Всесоюзного хим. об-ва им. Д. И. Менделеева, 1982. №4. - С. 389-396.

83. Матвеев Л. П. Основы спортивной тренировки: Учебное пособие для ин-тов физкультуры. М.: Физкультура и спорт, 1977. -280 С.

84. Марищук В. Л., Серова Л. К. Информационные аспекты управления спортсменов-М.: Физкультура и спорт, 1983.-111 С.

85. Маркосян А. А. Развитие человека и надежность биологической системы // Основы морфологии и физиологии организма детей и подростков. М.: Медицина, 1969. - С. 5-13.

86. Маянский Д. Н. Фагоциты и методология иммунного статуса // Моделирование и клиническая характеристика фагоцитарных реакций. Горький, 1989. - С. 180-189.

87. Маянский А. Н., Маянский Д. Н. Очерки о нейтрофиле и макрофаге. Новосибирск: Наука, 1983. - 254 С.

88. Маянский Д. Н., Макарова О. П. Влияние гидрокортизона на функциональную активность нейтрофилов // Бюлл. эксперим. биологии. 1989. - Т. 58, вып. 12. - С. 730-732.

89. Маянский Д. Н., Цырендоржиев Д. Д. Реактивность макрофагов легких и печени нормальных и предварительно стрессированных животных // Пат. физиология и эксперим. терапия. -1989,-№4.-С. 44-48.

90. Меерсон Ф. 3., Фомин Н. А., Павлова В. И. и др. Восстановление массы органов и содержание в них нуклеиновых кислот после длительной гипокинезии // Патол. физиология и эксперим. терапия. 1988. - №6. - С. 59-63.

91. Меерсон Ф. 3. Общий механизм адаптации и роль в нем стресс-реакций, основные стадии процесса // Физиология адаптационных процессов. М., 1986. - С. 77-123.

92. Меерсон Ф. 3. Общий механизм адаптации и профилактики. М.: Медицина, 1973. - 230 С.

93. Меерсон Ф. 3. Адаптация, стресс и профилактика. М.: Наука, 1981.-278 С.

94. Меерсон Ф. 3., Пшенников М. Г. Адаптация к стрессовым ситуациям и физическим нагрузкам. М.: Медицина, 1988. - 256 С.

95. Могендович М. Р. Рефлекторное взаимодействие локомоторной и висцеральных систем. Л.: Медгиз, 1957. 429 С.

96. Мищенко В. С. Физиологические механизмы долговременной адаптации системы дыхания человека к напряженной мышечной деятельности: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Киев, 1984.-48 С.

97. Мозжухин А. С., Давиденко Д. Н. Роль системы физиологических резервов спортсмена в его адаптации // Физиологические проблемы адаптации. Тарту: Минвуз СССР, 1984. -С. 84-87.

98. Мозжухин А. С. Характеристика функциональных резервов человека // Проблемы резервных возможностей человека. М.: ВНИИФК, 1982. - С. 43-50.

99. Моногаров В. Д. Утомление в спорте. Киев: Здоров'я, 1986.- 117 С.

100. Мотылянская Р. Е. Значение модельных характеристик спортсменов высокого класса для спортивного отбора и управления тренировочным процессом // Теория и практ. физич. культуры. 1979. -№4.-С. 21-24.

101. Мусил Я. Основы биохимии патологических процессов / Пер. с чешского В. В. Язвикова. М.: Медицина, 1985. - 430 С.

102. Набатникова М. Я., Комарова А. Д. Модельные характеристики юных спортсменов // Основы управления подготовкой юных спортсменов. М.: Физкультура и спорт, 1982. - С. 41-85.

103. Набатникова М. Я., Ивочкин В. В. Система комплексного контроля в управлении подготовкой юных спортсменов // Основы управления подготовкой юных спортсменов. М.: Физкультура и спорт, 1982.-С. 177-219.

104. Нарциссов Р. П. Регуляция энергетического обмена и устойчивость организма. Коор. центр стран членов СЭВ и СФРЮ по проблеме: «Исследований в области биодинамики.» Пущино 1975.

105. Огольцев И. Г. Биологические закономерности адаптации организма к тренировочным нагрузкам // Лыжный спорт: Сб. М.: Физкулыура и спорт, 1984. - Вып. 2. - С. 15-28.

106. Озолинь П. П. Адаптация сосудистой системы к спортивным нагрузкам. Рига: Зинатня, 1984. - 132 С.

107. Озолина Е. В. Накопление лактата в мышцах и крови и анаэробно-гликолитическая работоспособность: Автореф. дис. канд. биол. наук. -М., 1989. 21 С.113. Павлова В. И.

108. Панин J1. Е. Биохимические механизмы стресса-Новосибирск: Наука, 1983.-233 С.

109. Парин В. В., Баевский Р. М. Важнейшие аспекты комплексных исследований процессов регуляции висцеральных систем организма человека // Успехи физиологических наук. 1970. -№2.-С. 100-106.

110. Першин Б. Б., Кузьмин Р. С., Левандо В. А., Суздальницкий Р. С. Резервные возможности иммунитета // Ж. микробиологии, эпидемиологии и иммунологии. 1985. - №6. - С. 59-61.

111. Перцева Т. Н, Цитохимические исследования лейкоцитов спинномозговой жидкости и крови у нейрохирургических больных: Дис. канд. мед. наук. -М., 1969.

112. Петросян Р. Е. Активность некоторых ферментов лейкоцитов периферической крови при пневмонии у детей раннего возраста: Дис. канд. мед. наук. М., 1971.

113. Петров Р. В. Формы взаимодействия генетически различающихся клеток лимфоидной ткани (трехклеточная система иммуногенеза) // Успехи соврем, биологии, 1970. Т. 69. - №5. - С. 1170-1173.

114. Петров Р. В. Иммунология и иммуногенетика. М., 1976. Иммунология / под ред. Р. В. Петрова. - М., 1981.

115. Петрина С. Н., Валитова М. С. Активность малатдегидрогеназы и ее изоэнзимов в плазме крови и эритроцитахдетей, больных острой пневмонией // Лаб. дело. 1977. - №4. - С. 220-222.

116. Петровский В. В. Моделирование функционального состояния спортсменов различной подготовленности. Киев, 1976. -123 С.

117. Пирс Э. Гистохимия. М.: Из-во НА, 1962. - С. 842-847.

118. Платонов В. Н. Адаптация в спорте. Киев: Здоров'я, 1988.-214 С.

119. Платонов В. Н, Исследование спортивной тренировки, как целостного, сложно-организованнного объекта: Автореф. дис. д-ра пед. наук. Киев, 1976. - 30 С.

120. Платонов В. Н. Управление тренировочным процессом высококвалифицированных спортсменов, специализирующихся в циклических видах спорта // Основы управления тренировочным процессом спортсменов: Сб. научн. тр. Киев: КГИФК. - 1982. - С. 5-26.

121. Покровский А. А., Коровников К. А. К вопросу о функциональном значении изоферментов лактатдегидрогеназы // Проблемы медицинской химии: Под ред. В. С. Шапота. М., 1983. -С. 5-35.

122. Пшенникова М. Г. Адаптация к физическим нагрузкам // Физиология адаптационных процессов: Руководство по физиологии. -М.: Наука, 1986. С. 124-221.

123. Рыбаков В. В., Куликов Л. М. Особенности проявления взаимосвязи задаваемых нагрузок и адаптационных реакций в организме квалифицированных лыжников-гонщиков // Теория и практика физич. культуры. 1995. - №4. - С 47-50.

124. Рыбаков В. В., Куликов Л. М., Гельмут Р. Я. и др. Теоретические аспекты изучения физической активности человека // Проблемы совершенствования учебного и тренировочного процессов в вузах спортивного профиля. Чайковский, 1992. - С. 44-48.

125. Саркисов Д. С. Структурные основы адаптации и компенсации нарушенных функций.-М.: Медицина, 1987.^448 С.

126. Семенов Б. Ф. Иммунопатология при вирусных инфекциях. -М., 1975.

127. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М.: Медицина, 1960.-130 С.

128. Селье Г. Стресс без дистреса / Общ. ред. Е. М. Крепса. -М.: Прогресс, 1982. 124 С.

129. Скулачев В. П. Энергетика биологических мембран. М.: Наука, 1989. - 564 С.

130. Снелл Дж., Доссе Ж., Нэтенсон С. Совместимость тканей. -М., 1979.

131. Солодков А. С. Физиологические основы адаптации к физическим нагрузкам. Л.: ГДОИФК, 1988. - 64 С.

132. Солодков А. С. Адаптивные возможности человека // Физиология человека. 1982. - Т. 8, № 3. - С. 445-450.

133. Спортивная физиология: Учебник для институтов физ. культуры / Под ред. Я. М. Коца. М.: Физкультура и спорт, 1986. -240 С.

134. Строев Е. А. Дегидрогеназы в норме и патологии. -Горький, 1980. 128 С.

135. Суздальницкий Р. С., Левандо В. А., Першин Б. Б., Кузьмин С. Н. Временный иммунодефицит, вызванный чрезмерно большими физическими и эмоциональными нагрузками // Теория и практика физич. культуры. 1989. - №2. - С. 4-7.

136. Суздальницкий Р. О., Левандо В. А., Кассиль Г. И. Стрессорные и спортивные иммунодефицита у человека // Теория и практика физич. культуры. 1990. - №6. - С. 9-11.

137. Суркина И. Д. Стресс и иммунитет у спортсменов // Теория и практ. физич. культуры. 1981. - №3. - С. 18-20.

138. Суркина И. Д., Орлова Г. О., Овчаренко Л. Н. и др. Т и В-лимфоциты у спортсменов // Теория и практ. физич. культуры. 1980. - №5. - С. 20-22.

139. Суркина И. Д., Готовцева Е. П. Роль иммунной системы в процессах адаптации у спортсменов // Теория и практ. физич. культуры. 1991. -№8. - С. 27-37.

140. Суслов Ф. П., Яновская А. С. О путях адаптации к среднегорью молодых и опытных бегунов на средние дитанции // Материалы Всес. конф.: Механизмы адаптации к спортивной деятельности. М., 1976. - С. 56-58.

141. Тигранян Р. А., Ветрова Е. Г. Активность окислительных ферментов в плазме крови и субклеточных фракциях печени крыспосле полета на биоспутнике "Космос-936" // Косм. биол. и авиакосмическая медицина. 1984. - Т. 18. - №2. - С. 81-82.

142. Тигранян Р. А. Гормонально-метаболический статус организма при экстремальных воздействиях. М.: Наука, 1990. - 228 С.

143. Торбенко В. П., Касавина Б. С. Лактат-дегидрогеназа и ее изоферменты в костной ткани в норме и при различных патологических состояниях // Биохимические иссл. в травматологии и ортопедии. М.: ЦИТО, 1973. С. 68-71.

144. Уайт А., Хендлер Ф., Смит Э. и др. Основы биохимии. -М.: Мир, 1981. Т. 3. - С. 1417-1451.

145. Узнадзе Д. Н. Психологические исследования. М.: Наука, 1966.-451 С.

146. Уилкинсон Д. Принципы и методы диагностической энзимологии. -М.: Мир, 1981. 223 С.

147. Ухтомский А. А. Доминанта, как рабочий принцип нервных центров: Собр. соч. Т. 1. Л.: ЛГУ, 1950. -328 С.

148. Фалалеев А. Г. Динамика взаимосвязей между двигательными и вегетативными функциями при физических нагрузках // Актуальные вопросы медико-биологической оценки функциональной подготовленности спортсменов: Сб. науч. тр. Л.: ЛНИИФК, 1981.-С. 47-55.

149. Федоров И. В., Федорова В. И. Пекус Е. П. и др. Изменение стойкости лейкоцитов при гиподинамии // Врачебное дело. -1972,-№4.-С. 44-47

150. Филин В. П., Фомин Н. А. Основы юношеского спорта. -М.: Физкультура и спорт, 1980. 255 С.

Информация о работе

Ашастин, Борис Викентьевич
кандидата биологических наук
Челябинск, 1998
ВАК 03.00.13

Диссертация

Изменение ферментативной активности лимфоцитов периферической крови у спортсменов-конькобежцев в процессе адаптации к тренировочным нагрузкам - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы