Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОСТАВА ТЕРПЕНОИДОВ ПРИ РВЦИПРОКНОМ СКРЕЩИВАНИИ ВИДОВ МЯТЫ (M.ARVENSIS L. MROYLOANA BENTH.)

ВАК РФ 03.00.04, Биохимия

Автореферат диссертации по теме "ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОСТАВА ТЕРПЕНОИДОВ ПРИ РВЦИПРОКНОМ СКРЕЩИВАНИИ ВИДОВ МЯТЫ (M.ARVENSIS L. MROYLOANA BENTH.)"

шшиснтво ндровного овмэомш модшокой сор

КНМОДШШЙ ОТДВНА ТИГВОЙОГО КРДСЙОГО 8НАИЕНИ ГОС/ДАРСГВВННЫЙ УНИВКРСИТВТ Ш<£НВВ. И.ЛЕНИНА .

и О) г] I Ц На правах рукописи»

(Р\У I I

А.В. ДШАРЬ

ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОСТАВА ТЕРП1НОИДОВ ПРИ РВДШРОННОН СКРЕЩИВАНИИ видов мяты

(м .ааггвая1в Ь. и М.КоуХвааа В«ЛЬ.) (ОЗ.сЮ^СЛ-бяадвгивойввхммшя)

А в т о р » ф в р а » дибсвргацни на соискание ученой степени

/каидидатайиологичвокях наук Кишинев - 1972

ШШСТЕРСТВО НАРОДНОГО ОБРАЗОВАНИЯ УОШЖЖОЙ ССР

ШШШВСКИЙ ОРДШ ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРОТВРДШЬЫ УНИВЙРСЙТЁТ' ИМЕНИ В.И. ШША

На правах рукописи

. А.В. ДйЩЩ'Ь

ИЗМШИЙОСТЬ' СОСТАВА 'ГШЙНОВДОВ Ш?И РЕЦШРОЙШМ СКРЕЩИВАНИЙ ВИДОВ ШТЦ (М,агуешз1э ь. и и.Поу1вапя Вэп1Ь.) (03.Ш.04 - биологическая химия)

V. :Т-"/7 Лад ее«..-.

I в I о ^ е $ о Р а 1 ^ссертадии на си Ни и не учэаоЙ степени ипологктеских наук

«з "

Зря««

Кишинев * 19?г

Работа выполнена ва кафедре биохимии растений и научно-исследовательской лаборатории биохимии эфироносов Киииневско-го ордена Трудового красного Знаыени государственного университета имени В.И.Леняяа.

Научный руководитель - кандидат сельскохозяйственны*

паук,доцент А.Г.НИКОЛАЕВ.

Официальные оппоненты:

1.Доктор биологических наук,профессор В.С.СОКОЛОВ (Ботанический институт имени 8. Л. Кома рова, г.Ленинград).

2.Кандидат биологических наук Г.И.НШТОВ (Никитский Государственный ботанический сад,г.Ялта).

Ведуцее учреждение - Отдел генетики растений АН НС£Р.

Автореферат разослан " " октября 1972 года. , Защита диссертации состоится 29 ноября 1972 года в часов на заседании Ученого совета Кишиневского ордена Трудового Красного Знамени государственного университета имени В.И.Ленина -{г.Кишинев,ул.Садовая,60).

, С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке университета. •

Ученый секретарі совета доцент

В. II. Мушине кий

Проблема наследования химических признаков гибридами растений является весьма актуальной в представляв! многосто -ронний теоретический и практический интерес. Поэтсиу не случайно в постановлении партии и правительства сказано: "В целях дальнейшего успешного развития биологической пауки л укрепления ее связи с практикой необходимо всемерно развивать весь ■ комплекс биологических наук. Главными задачами этих наук являются; выяснение сущности явлений жизни,вскрытие биологических закономерностей развития органического мира, разработка различных способов управления жизненными процессами, в частности, обменом веществ, наследственностью и направленными изменения- ' ми организмов, расширение работ по гибридизации растений и животных, всестороннее использование дастимений биологии для народного хозяйства...." (Постановление ЦК КПСС и Совета Министров СССР "О мерах по дальнейшему развитию биологической науки и укреплению ее связи о практикой?*

' В большинстве работ, проводимых ранее по отдаленной гит бридиэации растений , описывались лишь морфологии гибридов и оценка их хозяйственных качеств« В отношении химического состава гибридов"данные немногочисленны, но и они показывают,что отдаленная гибридизация глубоко изменяет химический состав у гибридов, вплоть до исчезновения огдельвых веществ,- свойственных родителям ( В.И.Нилов, 1936}' А.7.Николаев,С.и.Перебипоо, Л.Пануца,1962), и появления новых химических структур, отсутствующих у исходных форм ( В.И.Нилов,193М?36,1937;. А.Г.Николаев, 1960,1966 и др.).- ■ .

В связи с этик представляли интерес работы по: изучению закономерностей наследования химических признаков при отдален- ■ ныхскрешиваниях.т.к, познание атих закономерностей позволит на-

* "Правда" ,1363,25 января. . ;" .'

з

яравленно изменять ойиен веществ и создавать вцсоксифодуктил-1Ш9 растения с иужнии химический составом. Кроме того »изучая химические признаки, становится возиохини применение методов точного знания к выяснении явлений наследственности,что исключает субъективный фактор при объяснении биологических процессов.

Благоприятными объектами для такого рода исследований являются растения рода мят* синтезирующие вещества вторичного происхождения или так навиваемые вещества специфического биосинтеза (эфирные пасла)» т.к. о наследовании химических признаков гибридами при скрещивании и изменчивости качественного состава можно судить о большей достоверности) именно по этиц веществам» , ■,■ ■■

Растения рода мят отличаются большим полиморфизмом и полихимязмом, обусловленных, ло всей вероятности, многообра-аием уславей обитания и взаимным переопылением многих видов мят.

Наличие в природе многих естественных гибридов мяты'го-ворят о той | что естественное переопиление у мят возможно, ШрОт ко распространено и является одним из; основных факторов образования новых форм-и видов* В связи с этим представляет интерес изучение дикорастущих ыят, вскрытие их потенциальных возможностей в, связи о вовлечением в отдаленные скрещивания,т.к, в результате гибридизации происходит не только мобилизация ухе имею- щихся.признаков у исходных форм,во,что особенно важно,благодаря коренной перестройке характера и типаобнева веществ у гибридов, создается'новое качество. '

■ Особый интерес представляет изучение гибридов от взаимных» или так навиваемых рецилрокных скрещиваний, т.в.вопрос об однородности ила неоднородности.редипронншс гибридов имеет принципиальное значение , р связи о выяснением роли генома а шшзмона в передаче паследственяшс привнавов.

. По, вопросу наследования химических я морфологических признаков, гибридами охреципрокного скрещивания имеется две точки зрения. Одни исследователи считаю?» что потомство,полученное от ре-ципрокпого скрещивания, однородно ( А »Забеге 1825} С.Р.бвг-бпвг, / 1Р1"; СЬ.Ши|11п,18б15 С.КепДе1, 1еб5т И.Г.Кельрейтер, 1940; /1 ■'■ ' ■-■■■■■ ■"'.'■ ■ ■ '

Vtf.o.yocl№riesijB.ü.inoia,I96Ó; и.Ф,ТераововмВ,І953 ti др.). ■

Другие ученые отмечает неоднородность рециііронншс гибридов (J.ff.iaotseh,i854fE.Kee9l, іЄ4-аіА.Б.Салаиов,І94В( II.Pencantt, 1947; С.Пятницкий,1950¡ С.И.Исаев, Л,П.Максимова,1968i В,В.Костин, 1969 ¡ И.Б.Сандина,1970 и др.). Некоторые рецилрокные гибри-■ ды,например,при скрещивании сортов шоеницы (ІІ.Д.Ларичева,1953), видов моркови (Л. Н.Человс ка я, 1971) до одним'признакам однородны, по другий - неоднородны.

Отсутствие единого мнения по вопросу однородности иди неоднородности реципрокшх гибридов в значительной мере объясняется »по нашему мнении,тем,что исследователи'^подбирая пари для скрещивания» не изучали генетических особенностей саиих исходных форм по дакнш признакам.Кроне того,критерием брались такие признаки,аргументируя КоторшИ трудно исключить субъективное сухдениэ.

Исходя из вышеизложенного, кы считали интересным провести реципрокное скрещивание дикорастущих видов мят и изучить закононарности изменчивости и наследования химических признаков гибридами.

При этой важно было выяснить возможности направленного изменении химического состава при отдаленных'скрещиваниях и получения высокопродуктивных гибридов с нужным химическим составом,

■ j ■

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЕ

Для решения поставленных вадачбыли в'зяты растения двух дикорастущих видов мот - мята полевая (м.«гvénula ь. ) и шла РоЙля ( bURoyleana Benth.).

"Исследуемая нами форма мят полевой была обнаружена А.Г.Ни- . колаевым в пойме реки Суды Полтавокой области и интродуцирована та биологической станции Кишиневского госуниверситета.По мнении одних ботаников, данная мята относится к виду м.агтвпзіл і» (Г.Н.Родионенко, В.Н.Кононов, Г.А.Шабанова)1).

ж) Выражаем глубокую благодарность доктору биологических наук Г.И.Родионевко,кандидату биологических наук В.Н.Кононову и Г.А.Шабановой за определение видовой принадлежности мяты .

По мнении А.Г.Николаева,она относится к виду M.a^uati-оа L. Во^Флоре СССР ията полегая (М. ах vend в L. )относится К РЯДУ ArveBSea Benth.,секции Yertic'illatae,поДроДУ Menthastrim Cose, ot Germ)» роду Mentha

Растения этого гида пяти характеризуйся полиморфизмом и широким ареалом распространения,а также полихюшзиом.

Посадочный материал мяты Ройля ( м.воу1еа»а в-snth. )> взятой нами в качестве второго компонента скрещивания, по -лучен U9 Московского Главного ботанического сада АН СССР о указанием, что эта мята дико произрастает среди флоры Средней Азии. Пята Ройля (h.royleana benth. ) относится я ряду asiatic«» во-rise »секции' spteatsе Ь.,п0др0ду kenthaetruro.

Полевые опыты велись в течение 19бЗ-1970гг. в окрестностях г.Кшаинева ва биологической отанции госуниверситета. Для изучения состава терпеновдов и его изменчивости в онтогенезе мята полевая размножалась корневищами или рассадой.

Для изучения генетических особенностей этой мяты я изменчивости состава терпеноидов Ь генеративном потомстве, семенной материал был получен при выращивании растений на изолированном участке, т.е. в условиях,исключающих переопыление о другими вида« ни мяты. Подученные сеянцы изучались каждый отдельно. Аналогичным образом были получены сеянцы от "самоопыления" мяты Ройля.

Для ваапмного (рецяпрокаого) скрещивания растения мяты полевой и пяты Ройля выращивались совместно ва изолированно!! участке* Переопьшеяио происходило естественным путей с помощью ветра и насекомых* Семена были собраны я изучались отдельно о каждого вида*

От прямой комбинации скрещивания M.arveneis 1.(9) * h.royleana в«п№(<5)<5ыло получено я изучено 14 гибридов,а от обратного скрещивания M.Boyleana Benth (9) х М;вгтвпз1в L* «5) -16 гибридов*

В опыте по изучение маелообраэовятельного процесса в онтогенезе растений нято поневой растения убирались в следующие сроки: 1.УП, II,УП, 21,УП, 31.УП и 17.У1. Во всех остальных опытах растения убирали i период массового цветения.

Эфирные масла получали неходок гидродистилляции из смеси БОЗДУ ЛШО-сушх ЛИСТЬСВ н соцветий)в 2-Î-кратной повторноети при навесив 4-66г(данные приведены а % на абс.оух.вес).

Для общей характеристики эфирных масел опредаляля физические и хииическяе константы общепринятыми ыетодаии.В целях идентификации отдельных компонентов использовали классичестга методы выделения индивидуальных веществ и их изучения. При вц-деле кии первичнше спиртов применяли ХЛОр]СаЛЬЦИвВЫЙ ÎlCTOÂÎJr.Be» r-trajB,B.Gllaeiiieisterf1897iAjliierWÄH и кетоиы выделяли сульфитный методом Бургесса.

В ряде случаев идентификацию проводили,применяя полярографический и спектральный метода, а также метод газо-*идкост-ной хроматографии. Подпрограммы снимали в 0,2И растворе LcC€, или в Ш шдС1,ижи в 0,1 и нн4с1 (к.к.э.)

Инфракрасные спектры снимали на автоматической спектрофотометре UX-10. Хроматографирова 1ше вели на газо-додкоотноц ар-гонном хроматографе фирмы "ПАЙ" при следующих условиях: длина колонка 115 си, внутренний диаметр колонки - 0,4 си, твердый носитель - целит 545 (100-120 tien}* неподвижная фаза - силиконовое пасло (15/100)» полиэтиленгликоль 15000 (15/100), температура 125°С, 150°С; газ-носитель-аргон, детектор - ß -ионизационный, напряжение на детекторе-1250с {1500*' j скорость потока 40 ил/ хин; величина пробы 0,025j*t; 0,05j/t\ 0,1 .Идентификации компонентов проводили путей сравнения со стандартом (удерживаемый ойьеи лиионена принят sa единицу), а танке по удеркиваеыоиу oöj>-ему Ущ. Количественные расчеты хрометограш производили путем измерения площадей пиков.

Экспериментальные данные и их обсуждение.

Изучение состава терпоиоидов исходной Формы мяты долевой

Растения изучаемой мяты полевой накапливали от D,3 до 0,5$ эфирного uaexa, которое характеризовалось следующими физическими и химическими показателями:

- удельный вео 0,8964; коэффициент рефракции

* I,4756i оптическая активность -2,25°; кислотное число

2,09[эфирное число 20,3;нансииуи поглощения -236«*(з этаноле); потенциал восстановления ЕІ/2*-І,5бг (в.0,2Н¿¿Й),Масло содержит свободных спиртов 57^,карбонильных соединений 8-10%, С фуксинсернкстой кислотой опирхогий раствор масла окрашивался в характерный для альдегидов темно-малиновый цвет,Судя по цветным реакция»,фенолы и'аэуленогенные вещества в масле отсутствовали.

Для »идентификации отдельных компонентов эфирного масла мы использовали,прежде всего.метод газо-жидкостной хроматографии, применяя при этом колонки с неподвижными фазами различно» полярности: силиконовое масло.{неполярная фаза) и полиэтиленгли-коль 15000.(полярная фаэа).Анализ хроматограмкы.снятой на ПЭГ(е) 15000 (рис.Г),приводит к выводу,что в эфирном масле научаемой ", мяты присутствуют следующие компоненты;мирцен-пик (црг^Х

Рис.ІЛроматограмма эфирного масла мяты полевой . (НЗЕФ-ПЕГ 15000,температура колонки 125°С).

лимонен—тіик 2, (0,51^),цкнеол-]їик З, Г/=137

* • •

8 ' .

тидгептеион-пик V/=250 (0,083&),адлоошшен-пик 5, У* ='¿81 {О,),ментон (?)чпик (І1ІІ^),изоиектон (?)-ішк

562 (0,13%),линалоол - пик 10, (//=629 (0,36%),/- кариофшшш -пик II, £»697 (10,65%),ментол (?) - пик 12, К/=987 СЦ24%),цит-раль "вя_ник ІЗ,(/=1233 (2,73#),цитраль "а"-пин 15, Ц»І567(3,8£> геранилацетат - пик 16, (¡,'=1807 (II,9%),нерол - пик 17, (10,1550, гераниол - пив І8,Л=2680 (52,Об?о) и не идентифицированные компоненты о удерживаемыми объемами {пик 6), 400(пин 7), 1431 (пик 14) и ((306 (пик 19).

Гераниол и цитраль у раотений рода мят обнаруживались вперше. В связи с этим требовались более убедительные доказательства присутствия данных веществ. С отой целью гераниол и цитраль были выделены из исоледуемого нами масла и идентифицированы методами, указанными выше. «> -

Выделенный препарат гераниола имел удельный вес ¿Ь =0,7)806; коэффициент рефракции И» =1,4755; оптическую активность (гераниол: <^,=0,8830, /7в=1,47б6, ^ас0°). Физические константы и инфракрасный спектр выделенного препарата полностью отвечают гераниолу ( Д.Л.Синонсеи,1936).

Выделенный препарат ниїраля поглощал в области 23В ^у,ииел потенциал восстановления Е^2=-1»56г(0,2Ьи*'ЯО.Это полностью подтверждало данные хроматографического анализа о присутствии цйт)ллп.

Таким образом,исследуемая мата накапливает в качестве основных компонентов эфирного масла алифатические терненоиды - гй-раниол,нерол,цитраль,геранилацетат и др.,что отличает ее от других представителей этого вида и рода вообще.

Поскольку отдельные вещества могут появляться'только на определенных стадиях развития растение,мы считаем необходимым изучить изменчивость состава терненоидов на протяжении вегетационного периода.,

Изменчивое?^ срстаьа терпеноидов в онтогенезе . ■ инты полевой.

Полученные нами данные показывают,что содержание эфирного масла за вегетационный период изучаемой.мяты изменялось довольно в широких пределах и составляло 0,26-0,42%, II ри че м наблюдается

один максимум накопления, который приходится на фазу полного цветения,как и у многих других растений"(рис.2,кривая I).

¿«м (СО» ШШ ли-йтм

41

V

/w /¿va ию ЛИ» ПМ»

.Рис»2. Накопление эфирного масла и основных компонентов в онтогенезе.

I.Эфирное масло {% на абс.сухой вес).

2.Цитраль в граммах на 100 г сухих листьев.

3.Гераниол в граммах на 100 г сухих листьев.

Процент цитраля в касле.

5.Процент гераниола в шасле*

Физические свойства масла изменялись за вегетационный период в незначительных пределах. Судя по физическим константам, иожно было полагать, что состав масла по фазам развития меняется незначительно.

Результаты анализа показали присутствие максимума поглощения в области 234-236три потенциала восстановлении —

-1,36* (0,1м ННЧС£% в 50$ этаноле) на всех фазах развития растений,что отвечает цитрал» (Реакции и методы исследования органических соединений, І957;Г.А.Кркікава, С. И. Синякова, Т.припева, 1959).

Хроматограммы показали отсутствие изменений качественного состава в отношении остальных терпен|шдов,Разница заключалась линь в соотношении компонентов иасел,Так,количество цитрали в масле варьировало по фазам развития растений от 9 до 22%,причем казалось,что содержание его в растении закономерно возрастало от начала до конца вегетации (рис.2,кривая 4),Однако,произведя пересчет цитраля на ІООг сухих листьев,мы получаем совсем иную криву» изменчивости количества его в листьях,чем кривая содержания его в масле.Нак видик (рис.2,кривая 2),количество цитраля в листьях варьировало по фазам развития растении от 0,03 до 0,0бг (на ІООг сухих листьев),причем до фазы массового цветения количество его повышается* а затеи удерянв&ется на одно» уровне*

Количество гераниола у пяти полевой увеличивается только до периода массового цветения,а затем непрерывно падает до конца вегетации (рис.2,кривые 3,5).

Данные о динамике накопления гераниола и цитраля представляют тот интерес, что оба эти вещества теоретически могут претерпевать взаимные превращения,поэтому количественные соотношения могли быть взаимосвязаны.

E,Charabot ,(І9І2),Р.Я.Рафанова (1952) считают,что в тканях цветущих растений гераниол окисляется в цитрадъ,т.е,,эти компоненти вступают во внутриклеточные обменные превращения.Другие исследователи (В,И.Варенцев,І93І,І955;В,И.Нилов,І936}Г.В.Пигулев-ский,1939,1949) считают,что взаимные превракения составных частей масла друг в друга сведены к минииуму.Нави исследования также не позволяют говорить о взаимопревращении гераниола и цитраля. Линь после массового цветения woxiid предполагать о накоплении цитраля за счет гераниола»Однако для решения такого принципиального вопроса требуется проведение специальных опытов,тек более что ато возможно,применяя метод радиоактивной метки*

Поскольку'качественный состав терпеноидов на протяжении всего негетаиионного периода оказался неизменным*оставалось выяснить потенциальные возможности исследуемой мяты в генеративной потомстве. . ТТ

Химическая изменчивость в генеративном

потомстве мяты полевой при "оаяоопылении".

Всего било получено и изучено 150 сеянцев.Все они,как и материнские растения,были весьма плодовиты.По морфологическим признакам заметных отклонении от материнском формы у сеянцев не наблюдалось - вое они в этом отношении были однородны.Содержание эфирного наела у них варьировало от следов до 0,95%.Абсолютное большинство растений имело ослабленный синтез эфирного масла.

Физические константы варьировали в широких пределахЛак,коэффициент рефракций масел некоторых сеянцев был 1,450-1,460, а у других - I,460-1,490їоптическая активность масел одних сеянцев была -13°—3°,других 0- +Ю°;уделькый вес масел одних сеянцев 0,380-0,900,других 0,940-0,960. Поэтому можно было ожидать глубоких изменений в качественном составе терпеноидов.

Эфирные иасла всех сеянцев имели максимум поглощения в области 236^* и потенциал восстановления

характерные для цитраля.Таким образом,спектральный и полярографический анализ показал присутствие у всех сеянцев цитраля как одного из основных.комяонеитоз исходной форми.Наиболее полную картину изменчивости состава терпеноидов в семенном потомстве показала газо-жидкоотяая хроматография..

Приведенные хроматограммы (рис.3) показали,что все сеянцы по качественному составу терпеноидов ве отличаются от материнской форш.Различия проявляются лишь по соотношению компонентов.

Так,содержание гераниола в маслах изменялось от 0,7 до 6?,8% »♦в. в очень широких пределах,Аналогичная картина наблюдалась в отношении других групп.изучаемых нами веществ.Содержание нерола в маслах варьировало от 0,5 до 14,6$,цитраля от 2,3 до 13,5%,геранилацетата..г от 1,5 до 35^.Одни сеянцы 22,44,64, 112 и др.) характеризовались ■ очень низким содержанием гера-нилацетата и высоким содержанием гераниола,другие - 14,27, 75),наоборот,высоким содержанием герапилацетата и низким содержанием гераниола.

Совокупность полученных фактов показывает,что в семенном

.и ;

потомстве о? "саиоопшсания" ют) шлежоЗ ка&ювдадась глубокая изменчивость по соотношению компонентов в ыаслвх.по качественному составу терпеноидов сеянцы были однородны я идентичны материнской форме.

Рис.З.Хроматограммы эфирных масел мяты полевой и сеянцев. Это привело нас к выводу,что данная мята является растением гомозиготны« в отиоиеиии изучаемых нами признаков.Последнее весьма важно при вовлечении ее в межвидовые скрещивания.

Состав терпеноидов и его изменчивость в онтогенезе «"генеративном потомстве мяты ¿ойля ( и.йоуіаапа в^піь".)

Состав эфирного масла второго компонента,взятого нами для скрещивания-вдти Ройля,изучался ранее (А.Г.Николаев,А.Т.Швец,

1«59а;А.И.Грущанский,1968а). И

Было установлено,что основными компонентами эфирного масла мяты Ройля являются окись пнперитона (30-35%) и окись гшперите-нона (45-505®).В небольших количествах в масле содержатся пинен, ■мирцен,лимонен,линалоол.пиперктон и др. компоненты.Как видим,по составу терпеноидов мята Ройля коренным образом отличается от миты полевой к синтезирует терпеноиды преимущественно циклического^ не ацнздического'строения,как это имеет место у мяты полевой.

Динамика масл©образовательного процесса и изменчивость состава терпенокдов в онтогенезе растений пяты РоИля были изучены ранее (Р.Роэенберг,А.Г.Николаев,1965).Покаэано.что качественных изменений в составе эфирного масла мяты Ройля в течение вегетационного периода не'происходйло. Изменялись лишь количество масла от 0,17 до 1,26% и содержание в нем общих спиртов (12-38£), карбонильных соединений (1,1-7,4%) и окиси пнперитона (30,7-

Для более полного раокрытия потенциальных возможностей мяты Ройля в отношении биосинтеза терпеноидов нами было изучено го- . керативное потомство от ее "самоопыления". При этом установлено, что по морфологическим признакам все сеянцы были выровненными и существенно не отличались от вегетативно размноженных материнских растений.Эфиромасличность у изучаемого генеративного потомства изменялась в широких пределах - от 0,4 до 3%,Причем только I6¡S сеянцев'синтезировали такое же количество масла, как и исходная форма.Половина se сеянцев отличалась пониженной эфнро-масличностыо по сравнении) с исходной формой,а именно - от 0,4 до 1,2%.(ЭфироМаеличность вегетативно размножаемых растений мяты Ройля варьировала по годам от 1,27 до

физические, константы эфирных масел виїє вщп-ироьали в широких пределахЛак,если масло исходной форми обладает оптической активностью +11,4°,то оптическая активность масел сияниев изменялась от -114 до +16°,причем иасла подаължоцого йолшіян-ства сеїшиев имели не правое,а левое враиение.То же саііое конпо сказать в отношении коэффициента рефракции.Масло вегетативного потомства мяты Ройля имеет коэффициент реї рак i ¡mi j, 4900,о у сеянцев этот показатель варьировал от 1,4652 до 1,4072. -

Судя по степени и направленности изменчивости констант масел,иокно было полагать,что у сеянцев произошли глубокие изменения по качественному-составу терпеноидов,Однако это заключение было бы преждевременным,поскольку основные компоненты масла мяты Ройля - окись пиперитона и окись пиперитенона обладают со-'вершенно различными свойствами,

Масла всех сеянцев имели,как и пасло исходных растений мяты РоИлн.однн максимум поглощения при длине волны 260-262»,*, характерный для окиси пиперитенона,и характеристические полосы поглощения в ИК-области окиси пиперитона (780сы~1;1715сн"1) и окиси пиперитенона (7б9см-*;1620сы~*;1675см-*).

Полярографический анализ показал присутствие в маслах всех сеянцев пол программирующихся веществ с потенциалами восстановления --1,33г (окись пиперитенона),£^2=-!,45—1,47у

(окись пиперитона) и Е^2=-1,73--(пиперитон).Полученные

данные свидетельствовали об однородности сеянцев но качественному составу веществ,поглощающих лучи в УФ и ПК-областях,а также веществ,восстанавливающихся на капельном ртутном электроде. .

Гаэо-жидкостная хроматография подтвердила однородность сеянцев в отношении этих веществ к других сопутствующих компонентов, разница заключалась лишь в соотношении компонентов масел.

Количество окиси пиперитона у сеянцев варьировало от 26,5 до 53$.В маслах подавляющего большинства сеянцев содержание этой кетоокиси было выше,чем у исходных растений,и достигало 35-55%. Содержание другой кетоокиси - окиси пиперитенона,наоборот,было ниже,чей у иоходной пяти,и изменялось от 19 до 40%.

Таким образом,в генеративном потомстве от "самоопыления" мяты РоИля не обнаружено различий ни по морфологическим признакам,ни по качественному составу терпеноидов,т.е. она гомозиготна в отношении данных признаков.Все они были,как и исходная мята, весьма плодовиты,

Из всего изложенного видно,что обе исходные МЯТЫ являются растениями гомозиготними в отношении морфологии и качественного состава терпеноидов,что очень важно при изучении закономерностей наслелонапип химических признаков при межвидовом их скрещивании. 25

Изучение гибридов ох взаимного (реципрокного) скрещивания

1.Гдбрадцот прямого скрещивания м.агуепвів 1.(9) х

М.КоуІа&па -

8 отличив от родителей и их генеративного потомства изученные гибриды оказались стерильными и весьма неоднородными в отно->. сении морфологических и химических признаков.По качественному составу терпеноидов они разделились на пять групп,каждая из ко--торых характеризовалась следующими особенностями: а)Гибриды со смешанным составом терпеноидов.

Эта группа гибридов (К» 3,90,52) наследовала морфологические признаки в основном;материнских растевий.Б составе их эфирных маоея обнаружены терпеноиды как материнских растен ий-цитраль ^1/г*"1' " -1»57^»Л»;238у),лмналоол,мирцен,аллооцимен,лшо-нен'доказаны хроматографически),так и отцовских - окись пипери-

і о иа ( Ех/2"-1 ,43 г ), о кис ь пипаритенона (Ет ¡^1, ЗЗк 262 у) и пяявритон ,33- ~1,»Лч« 235-^0.

б)Гибриды,синтезирующие кетоокиои.

Ко второй группе относятся гибриды №29 и Й64,представлявшие особый интерес.Гибрид №29 по морфологическим признакам ничем не отличается от материнских раотений.а но химическому составу он полноеты) повторяет отца,т.е. пяту ройля,И 00держит в эфирном масле в качестве основных компонентов окись пиперитона

окись пиперитекона (С ритон Сравнивая хромауог]ш«ш эфирных

масел гибрида №29 я мяты Ройдя.ясно видно,что отличий по качественному ооставу терпеноидов не наблюдается,различаются они лишь по кояичественноцу соотношению компонентов.

Гибрид также синтезирует терпеноиды,характерные для ия~ ты РоЙля.По морфологическим признакам он приближался к материнской форме,т.е. мяте, полевой,однако отличался от нее светло-ае-ленмми ееопушенными аиотьями яйце видн о-ланце ти о И формы,т.е.листья имени форму¿промежуточную между родительскими растениями.

в)Карвонная группа.

Гибриды втой группы оказались стерильными и морфологиче-16. ......

они неоднородными,Гибрид Иі2І отличался как от іатеркаск»,так я от отцовских растений и относился скорее к Кгрірвгі^ Ь. .Гибриды Ё наследовали морфологйческш сьойства иатерснской формы, отличаясь от нее лишь более сильной одуиешюстьв листьев.

Что касается химического состава»то они иаследовадп многие теряеноиды материнской формы.Одпако особого внмиаиия заслуживает появление у них терпеноидов групп» караона (£*еХ55,«8*618, 1585,1666).Присутствие карвона доказывалось показателями:Л*^» 234-г36л^,Е1/г=-1»7Х—1,72г,Ни кать.кн отвн»пи сеянцы от их "самоопыления" не содержат карвояа.Эти тврпеноиди относятся к , новообразованиям.

г)Гисридн,синтезирующие кристаллический спирт - инканол. Гибриды этой группы {Л37 л 663)синтеаирупт наряду с герпе-

ноидами материнских растений в качестве основного компонента вв-канол,присутствие которого доказано*по температуре плавления (+63°С).У исходных растений-, этот сііирт отсутствовал.

д)Гибриды с яеидентифицированными веществами. • Гибриды последней группы (№>68,69,79,120) по морфологический признакам не отличались от материнских растений,но были стерильны.Ііо химическим признакам они приближались к матвринокой форме,однако отличались тем,что накапливали г качестве основных компонентов вещества с удерхиваешми объемами 87,7130 (г*й6в,69)л с У/5772(№79,120), которые отсутствовала у родителей.

II.Обратное скрещивание

Гибриды обратного скрещивания М.яоуіват в«агь.(д) хи.ат- ' теіовіе ь.(б) по морфологический признакам были довольно однородными и мало отличались от материнских растений (мяты Гой-ля).Все они оказались стерильными.Что касается химического состава терпеноидов.то здесь наблюдалась совершенно иная картава» По качественному составу терпеноидов они разделились на четыре группы - гибриды со снованным составом терпеяоядов,гибриды с соединениями группы линалоола,или карвона,или пулегона.Ннже приводим фактические данные по каждой группе гибридов. а)1'ибриды со снешаїшни составом терпеноидов*

К иерлой группе относятся четыре гибрида (№10*22,3В,65).

Все они содеркали компоненты насел как катери - окись пинерито-на пилеритенона (Е^^-І,ЗЗ^,»./«« =260-262^

кипернтон (Е1ура1,80*),2ак и отца - цитраль (Е^*-1»56* в 0,211 раствора Li.Ce, Л^гз?^). б)Линалоольная группа.

Гибриды этой группы отличались явно выраженный гетерозисом в отношении иощаооїй куста,урожая листьев и содержания ли-налоодаЛ этой группе относятся шесть гибридов (К* 25,44,79,82, І05,113),сшіїезируріщие в качестве основного компонента масла ликалоол.Присутствие его доказано по ИК-спектрам (690см~Ч 830см-1,925си~І,І000ЄіГІ)(К.Наканиси,І965).У родителей линалоол обнаружен в минорных колнчествах:у мяты Ройля около 1%, а у мяты полевой не более гибридов же содержание линолоола достигало 31-97$.

Аналогичное явление' наблюдалось ранее в отношении пиперито-на и ыентона у гибридов другой комбинации скрещивания мят - мяты сахалинской и мяты Ройля (А.Г.Николаев,1966,1966а),

Видимо,усиление синтезаминорных компонентов у межвидовых гибридов явление закономерное,но при сочетании определенного типа обмена терпеноидов у родителей.Этот факт представляет многосторонний интерес для генетиков и селекционеров,ведущих селекцию на химический состав. в)Карвонная группа.

Гибриды №1,91,94 наследовали химический оостав оооих родителей («£-пинен, мирцен, лимонен, линалоол »/-кариофиллен, гумулен), однако синтезировали в преобладающем количестве карвон (%/£* -1,72г; ^^235^) и компоненты с удерживаемыми объемами 430,533.Содержание карвона в маслах гибридов варьировало от 67 до Сеянцы от "самоопыления" ,как и сами родители,не содержат к маслах соединений группы карвона,следовательно,гибриды № 1,91,94 осуществляли синтез веществ,1 не свойственных родителям. Кроме того,они утратили способность синтезировать ряд тер- пенондо»;свойственных родителям,а именно, окись шшеритоне,окись пштеритенона,пипериїон,цитраль,гераниол»геранилацетат и др.

Такой характер изменчивости наблюдался у межвидовых гибридов при других комбинациях скрещивания (В.И.Нилов,1934,1936,1937} 18

Т.И.Книшевевкая,І939; В.И.Нилов,Л.А.Михельсон,І94ї¡А.Г.Николаев ,1960, 1966,1966а; А.Г.Николаев,С.М.иеребвдос,ЛДіинуца, 1962; Т.СаІепмаї, І.2ааі£Іг&веи, І.СІрогоІ-СаІоапЗі, 1951 > И.Н.Кубрак,1962 и др.

г )Гибридьі, синтезирующие пулегон и ментон.

Гибриды №. 2,6,64- содержали в качестве основных компонентов масел пулегон и ментон.Присутствие пулегона доказывали/*.,^

251-252*5»,--1,82с,а также объем удерживания (¿'=345 '

(на силиконовом масле,15С°С).Присутствие кентона доказано газо-хроматографически 1^=232, силиконовое масло,150°С.Содержание пулегона в маслах достигало 54,6-59,5$,а ментока - 35,9-45,9$.Ни мать,яи отец,ни сеянцы от их "самоопыления" не содержат пулегона, следовательно, его нужно отнести к новообразованиям.Ментон в масле мяты Ройля не обнаружен,а у ияты полевой он присутствовал в следовых количествах.

Естественно было окидвть.что гибриды от прямого и обратного скрещивания должны быть однородными.Однако однородными они оказались далеко не по всей признакам.Общш для них било то,что все гибриды стерильны и что в пределах каждой комбинации скрещивания гибриды были неоднородны в отношении состава терпеноидов. Примерно равное количество гибридов обладало смешанный составом терпеноидов,общими образованиями для обеих комбинаций является терпеноиды группы карвона.

Неоднородными гибриды от реципрокного скрещивания оказались в отношении следующих признаковое все гибриды прямого скрещивания наследовали морфологические признаки материнских растений ( и.аггепяів ъ. ),тогда как все гибриды обратного скрещивания были однородны и идентичны материнским растениям (м.Гіоуівапа Вваіь.).

В отличие от прямого скрещивания, среди гибридов обратного скрещивания часто встречались растения,синтезирувщие соединения

как'в прямом,так и в обратном скрещивании появлялись новообразования,но разные.Среди гибридов прямого скрещивания в качестве новообразований появлялись соединения группы карвона и инваяола,а среди гибридов обратного скрещивания наряду с карвонсодержащими появлялись пулегонпые и отсутствовали инка-

19

нодсодержащие.Здеоь важно напомнить,что пулегон и инканод генетически не связаны.Поэтому упомянутые различия между гибридными потоиствами весьма существенны,Поучительно и то,что гибриды с высокий содержанием линалоола встречались лишь в обратной комбинации скрещивания.

Таким образом,изученные нами гибриды от реципрокного скрещивания весьма неоднородны как в отношении морфологических признаков,так и в отношении химического состава терпеноидов.На однородность эта не могла быть обусловлена генетическими особенностями исходных форм,так как их генеративные-потомства при "самоопылении" по хиниэку и морфологически однородны.

Литературные сведения об изменчивости химических признаков у реципрокных гибридов весьма.скудны.С.Й.Исаев(1У59) обнаружил различие реципрокных гибридов томатов по содержанию хлорофилла и активности пероксидазы в листьях.Е.И.Корнева(19?0),изучая межвидовые гибриды паслена,установила неравноценность гибридов от реципрокных скрещиваний в отношении содержания алкалоида соласо-дина.И.Б.Сандина(1970),изучая реципрокные гибриды между скополи-ей тангутской ( ВоороНа МздЮг. )и с ко полней гималай-

ской ( воорбиа вггаюоп1£о11а ),установила неоднород-

ность их в отношении количественного содержания алкалоида скопо-ламика.Л.Ц.Человская обнаружила неоднородность реципрокных гибридов видов моркови по такому биологическому признаку,как одно-и двулетность,а тбкже в отношении степени гетерозиса по весу корнеплодов и содержания растворимых углеводов;-(Л.И.Человск8Я,А.Г. Николаев,1970)Л.В.Человская,1971).'

Решение вопроса об однородности или неоднородности гибридов реципрокного скрещивания имеет принципиально ъашое значение и представляет исключительный интересно нуждается в накоплении фактов,т.к. воли реципрокные гибриды окажутся неоднородными,то это может привести к пересмотру целого ряда генетически!!, концепций. "

ПерекомОинировакие признаков и новообразования в гибридно« потомстве,

В наших опытах мы наблюдали.перекомбинирована миколог и-

ческвх и химических признаков.Так,например,от прямого сж(-ецава-ния гиСрпд №2У морфологически относится я виду мяты полевой,а по химическому составу он полностью повторяет отца,т.е. тту Ройля.Аналогичное явление наблюдалось при скрещивании других видов мят,например,мяты сахалинской с мятой серой (Л.А,Николаева, А.Г.Николаев,1562), мяты кавказской с мятой сахалинской (Н.Н.Ку-брак,196?).Гастения,уклонившиеся по химизму от основшх типов вида,стали называть хекорасами.К такого рода хеморасам отноонт-СЯ ОТДелЬНив сеЯННЫ ОТ "СаиООПЫЛСИИЯМЯТЫ ЛесНОЙ ( tU^'l'iBet- .

rie i. )(0.!Г.Гоголь,19б9^мяты длявволястной(З.С.Гогонина,19б9)«

■ Такая изменчивость по химическому составу при сохранении общих морфологических признаков в семенной потомстве дпкорасту<-' щях растений обнаружена и у представителей других родов и се- ' ыейСТВ - у isarrat cur орав вша, Chrysanth«™® vulgare (H.Stühl, 1968), Acorus calamus b. (H.D.Wulff, E.StÄfcl, 1960) Я Др.

Ко второй группе xeuopac наша лаборатория относит гибрхды (или сеянцы),сохраняющие морфологические признаки одной из исходных форы и синтезирующие вещества,не свойственные родителям, т.е. новообразования(3.С.Богонива,А.Г.Николаев,О.Н.Гоголь,U.Ii» Кубрак,1968).

Вопрос о возможности возникновения химических новообразования "у гибридов до недавнего времени вызывал многочисленные дискуссии, поскольку не было получено убедительных доказательств. К настоящему времени такие факты получены и строго доказаны при . изучении межвидовых гибридов мяты (А.Г.Николаев,Д.А.Николаева, М.Н.Кубр&к,О.Н.Гоголь,З.С.Богонина,1961; A.G, лш>1мг А.Г.Николаев,1966,1966а). *

Исключительно интересным является возникновение новообразований уже в первой поколении гибридов.Возможность возникновения : новых химических структур в первом*поколении впервые обосковыва- ' лась В.И.Ниловым (1937) и со всей убедительностью бика показана ; в опытах А.Г.Николаева и его коллег.Это явление заслуживает оао-:' Coro внимания,т.к. изучение данного вопроса проливает свет на механизмы наследования признаков и возникновение новых растительных фор«. . ;2j

Согласно воззрению В.И.Нклова, новообразования у гибридов -~ это венества,которые каким-то образок связаны с веществами родительских растений и могут быть продуктами их дальнейшего превращения.Если придерживаться точки зрения В.И.Нилова,то появление в машем опыте от прямого скрещивания n,arv»nsis l. * M.Eoyleana Bemth. {6) : ' нового вещества - карвона,UQX-но,по-БИДШыог.17,о0ъясн1пьЬбраэованием его из компонентов масла материнское формы по схемегцнтралъ—гераниол—линалоол —карвон. Подобной схемы взаимопревращения терпеноидов придерживались E.Cildeoeister, ir.Hotf»arm,l96lj Д,В»£аяивг, 1953.

В отношении возможных путей образования новых веществ у гибридов от обратного скрещивания наянх опытов моано сказать следующее.Основными-кошюнентами эфирного масла мяты Ройля является окись пиперитона и окись гишеритенона.У этих кетоокисей кислородный мостик разрывается с образованием более лабильных соединений - диосфенола и диосфеволена (А.Г.Николаев,1942,1959, 1966а; R.H.Eei-taema ,1956).Эти эаолк в зависимости от условий среды могут претерпевать внутримолекулярную перегруппировку ,со— провоядающшся перемещением карбонила от третьего углерода ко второму, или переходя« в хиноидную форму.И Те. и другие при восстановлении могут дать начало терпеноидам о кислородной функцией или при третьем,или При втором углероде по схеме,впервые предложенной А .Г. Николаевым (1%ба).

По схеме,предложенной Dieter Eaßiou) i (1968),пулегон и ыентон могут образовываться из исходного продукта биосинтеза мо-нотерпеноидов- геранилгшрофосфата.

Независимо от того,каким путем шло образование новых веществ у отдельных гибридов, ваазгс, что. обмен у- этих растений шел по-иному,чем у их.родителей,что обусловлено.их гибридным происхождением. ■.' ■ \ ...

Получение в наших опытах новообразований вновь подтверждает, ' что подбираяпары для скрещивания по составу терпеноидов у родителей м«хшт получать гибриды о нужным соста вон.Наибол ывий аффект при атом получается,если.привлечены в скрещивание дикорастущие растения.Возможность, направленного изменения химизма растений, впервые экспериментально показана А.Г,Николаевым с сотрудниками '

при скрещивании различных видов мят (А,Г.Николаев,Д,А.Николаева, 1959,1968;А,Г.Николаев,1966,1966а;М.Н.Кубран,1967 и др.).

Исходя из пблученных экспериментальных данных по изучена» состава терпеповдов исходных мят,потенциалыгах возьокностеЯ последних и гибридов от их рецнпрокного скрещивания можно сдсхвсь ■ следующие выводы:

1.Мята полевая ( к.агг<тзіз і,. ),взятая в межвидовое скрещивание, характеризовалась сведущими особенностями:

а)в составе ее эфирного пасла нами обнаружены:гераниол(52^), нерол(ІО%),геранюіацетат (П,99&),цитраль (6,5%),^- кариофшиен (ІО,7^),мирцен (0,02%),лимонеп (0,51%),динеод (0,5£),иетгаігеи-тенон (0,02&),пллооцимек (и,455),лияалоол к некоторые ве-идентвфипированые компоненты;

б)указенный качественный состав терпеноидов остается постоянным на протяжении всего периода вегетации,изменяется лниь ооог-новенив компонентов;

в)геверативное потомство (врн "самоопылении*) гомозиготно как по морфологическим признакам, так и в отноаениа качественного состава терпеноидов, наблюдается лнвь депрессия в накоплении эфирного масла и широкая изменчивость в отношении содержания отдельных вецеств.

2.Мята Ройля ( М.ПоуІвмш ВепИи ),взятая В скрециваяве в качестве второго компонента,характеризовалась следующий показателями: .

а)в состав ее эфирного масла входят окись пиперитова(30-35$), окись шшеритенона (45-50%), пинен (0,4%),мирцзп (1,Г%),лнио-ней (2,4?0,пвперитоя Ш неидентифлцнрованные минорные компонента;

б)приведенвый качественный состав терпеноидов на протяжении всего периода вегетации растений остается постоянным,изменяется линь соотношение компонентов;

в)генеративное потомство от "самоопыления" гомозкГотпо как по морфологии,так и по качественному составу терленоидов,изменяется лишь соотношение компонентов в сторону увеличения количества более насыщенной кетоохиси - Окиси пиперитона.

3.Гибриды ( р,) от прямого скрещивания -М.агтвввів х' и.е<ч,1ч!№« ВвіШі (с?) были морфологически неоднородны при доми-

25

нированиа у большинства из них материнских признаков и не давали семян,

А,По качественному составу терпеноидов гибриды от прямого скре-аиванкп їакке были неоднородни.Одни гибрид« (21,5%) наследовали смешанны!! состав терпеноидов,другие (14,3%) наследовали отцовские териеноидц,третьи (64,синтезировали вещества,не свой-ствеише родительским растения« - карвон,инканол и соединения с

£-3665,5687,5775 И-7150..■

5.ГибрИДЫ ОТ обратного скрещивания М.їіоуіоапз ВепіЬ (9) і

морфологически били однородны к ничем не отличались от материнских растений мяты Ройля,но утратили плодовитость.

6.По качественному составу терпеноидов гибриды обратного снре-щизаиия были неоднородны.Одни из них (25%) обладали смешанным составом терпеноидов,другие (37,550 накаші ивали в качестве основного компонента масла линалоол,вещество,содержащееся у родителей в ничтожно малых количествах,третьи (35,4%) синтезировали вещества*, отсутствующие у родителей - карвон или пулегон.

У отдельных гибридов обратного скрещивания процент масла был в две и более раза выше,чем у лучшего родителя(мяты Ройля).

7.Гибриды от прямого и обратного скрещивания неоднородны по морфологическим признакам.Гибриды от прямого скрещивания различались между собой и у большинства из них доминировали морфологические признаки материнской форми,т.е.пяты половой, гибриды же обратного скрещивания были однородны и наследовали морфологические признаки мяты Ройля.

Є.Неоднородны гибриды от прямого и обратного скрещивания и по химическим признакам.Общим для гибридов обеих комбинаций скрещивания было то,что четвертая часть гибридов имела смешанный состав терпеноидов и появление в качестве новообразования соединений группы карвона.

Различия между прямым и обратным скрещиванием заключались в следующем.Гибриды от прямого скрещивания содержали в качестве новообразований инканол или вещества с удерживаемыми объемами 1£*»3665,5667,5775 и 7130,а гибриды от обратного скрещивания синтезировали в качестве новообразования пулегон и не содержали іш-канола и соединений с £-3665,5687,5775 и 7130.Различие заключа-

лось її в іоіі,чіо отдельные гибриды от обратного скрзпціванин накапливали в качестве основного компонента пасла лішалооп,среди гибридов же пряного скрещивания ьысоколиналоольных не обнаружено.

9.В гибридной потомстве обратного скрещивания появляются рас-, тения,содержащие большое количество карвона или линалоэла в масле, отличающиеся Сольиой продуктивностью и высокий содержанием эфирного масла.

10.Показана возможность усиливать в гибридном ]>астсшиіи синтез минорных компонентов родителей,подбирая пары для скрещивания, исходя из особенностей состава тернсноилов у исходных форм.

Основные положения диссертации опубликованы автором.в следующих работах:

1.0 дикорастущей цитральной мяте.материалы 1У конфоренции молодых учених Молдавии,секция физиологии,биохимии и генетики рас-їений,Киуіинев,І9бб(в соавторстве с Э.С.Богониной). 2.Динамика маслообразователыюго процесса у ыяты цитральной в онтогенезе.Сб.научных трудов аспирантов,Кишшеьский госуниьер-ситет,19бВ.

З.Особенности состава терпсновдои линалоолышх ти.Тезиси П Международного конгресса по эфирным маслам,Тбилиси,1968{» соавторстве с Ц.Кубрак,А.Г.Николаевым,З.БогониноЙ и 0.Гоголь), ^.Динамика маслообраэонательного процесса у инты цитральпоіі в онтогенезе.Сокращенные тексти докладов научной конференции Кишиневского госуниверситета,19йЦ(в соавторстве с А.Г.Николаевым). 5.0 составе эфирного масла мяты водяной.Сокращенные тексты докладов научной конференции Кишиневского госуниверситета,1969 (в соавторстве с А.Г.Николаевым).

6.Химическая изменчивость в семенном потомстве мяты Гойлн.Труды по химий природник соединений,ІСГУ,1969,вып.8 (в соавторстве с А.Г.Николаевом).

7.Изменчивость состава ториеноидов у семенного потомства ылты цитральноіі. Актуальные проблемы изучения эфири о мае личных растений и эфирных касел.Вто|юИ Всесоюзный симпозиум по эфирным иа-слам,Ки]иииев,1970(в соавторстве с А. Г. Николае ним).

8,Наследование состава терпеноидов при репипрокных скрещиваниях видов мяты,Генетика и селекция в Молдавии,11-й съезд генетиков и селекционеров Молдавии,Кшинев,1971 (в соавторстве с А.Г.Николаевым).

Отдельные результаты диссертации докладывались на:1У конференции молодых ученых Молдавии(г.Кивинев,19бб),1У Кевдународ-ном конгрессе по эфирным наолаы(г.Тбилиси,1968), IX Всесоюзном симпозиуме по эфирньвд маелам(г.Кишинев,1970), II сьезде. генетиков я селекционеров Молдавии(г.Кишинев,1971) и конференциях профессорско-преподавательского состава Кишиневского ордена Трудового Красного Знамени госуниверситета имени В.И.Ленина (1968-1969 ГГ«).

Кишиневский ордена Трудового Красного Знамени государственный университет им.В.И.Ленина

A.B. Диздарь

■ с'

Изменчивость состава терпеноидов * tпри реципрокном скрещивании видов мяты (Н.аттапаія Ъ. u H.Royleana Berrth.)

Автореферат

Форм. бум. 60і84 І/Г6. Печ.лД ,627 3ак.320. T.I50. ABI0402 25А-72. Отдел печати КГУ. Кишинев, Садовая, 60.