Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Изменчивость лесной растительности в условиях заповедного режима на Западном Кавказе

ВАК РФ 25.00.23, Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость лесной растительности в условиях заповедного режима на Западном Кавказе"

На правах рукописи

Грабенко Евгений Александрович

Изменчивость лесной растительности в условиях заповедного режима на

Западном Кавказе

Специальность 25.00.23 - Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук

1 2 Я Н В 2012

Москва-2011

005007277

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального обучения «Майкопский государственный технологический университет»

Научный руководитель: чл.-корр. РАН,

доктор географических наук Ольга Николаевна Соломина

Официальные оппоненты:

доктор географических наук Александр Николаевич Бармин

кандидат географических наук Александр Владимирович Дроздов

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального обучения Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Географический факультет

Защита состоится «27» января 2012 г. в 11:00 ч на заседании диссертационного совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д.002.046.03 при Учреждении Российской академии наук Институте географии РАН по адресу: 119017 Москва, Старомонетный переулок, 29. Факс: (495) 95900-33, e-mail: igras@igras.geonet.ru: сайт: www.igras.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Института географии РАН

Автореферат разослан «26» декабря 2011г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат географических наук

Актуальность темы. В последние десятилетия воздействие человека на окружающую среду все чаще приводит к необратимым последствиям, в частности, к существенным изменениям во многих растительных сообществах. В этих условиях заповедники становятся, по существу, единственными островками ненарушенных или слабо нарушенных ландшафтов, которые могут быть использованы для мониторинга естественных процессов, происходящих в растительных сообществах на фоне меняющегося климата. Для Кавказского государственного природного биосферного заповедника, существующего с 1924 г., имеются длительные ряды наблюдений за динамикой лесной растительности, ее состоянием и продуктивностью. Эти ряды уникальны не только для Кавказа, но и в целом для горных районов, где подобные наблюдения чрезвычайно редки.

Доминантами лесной растительности среднегорного пояса от 600 до 1800 м над уровнем моря (далее над ур.м), являются сообщества бука восточного (Fagus orientalis Lipsky) и пихты Нордманна или кавказской (Abies nordmanniana (Steven) Spach). Буково-пихтовые леса - ценный биологический ресурс, активно использовавшийся человеком в течение длительного периода времени в качестве источника древесины, лесных пастбищ, объекта рекреации, что вело к их разрушению, нередко в большом масштабе (Бебия, 2002). Угрозу для рассматриваемых лесных сообществ нашего региона могут представлять и резкие климатические изменения, которые могут стать причиной распространения эпифитотий, размножения фитофагов, увеличения частоты возникновения пожаров, падения продуктивности, усыхания и смены доминирующих видов в древостоях на значительных территориях (Киселева, 2001; Breshears et al., 2005).

Признаки изменения климата в последние десятилетия фиксируются на Северо-Западном Кавказе по данным горных метеостанций. В частности, в бассейне р. Теберда в последние 40 лет наблюдалось возрастание средних и максимальных температур воздуха в летние и осенние месяцы (Елумеева и др., 2007). Тенденция повышения средней годовой температуры за два последних десятилетия (с 1985 по 2007 год) выявлена на метеостанциях Кавказского заповедника (Животов, 2008). При этом, в последние десятилетия, в Кавказском заповеднике периодически наблюдается усыхание пихты на обширных территориях, которое является следствием фитопатологических (в основном, бактериологических) процессов (Щербин-Парфененко 1963; Голгофская, Щербин-Парфененко 1975; Черпаков 1979, 1985; Голгофская 1985; Голгофская и др. 2002).

Удаленность территории Кавказского заповедника от населенных пунктов (в прошлом, до установления режима заповедания) и ее охрана в настоящее время способствовали сохранению здесь в основном ненарушенных или слабо нарушенных деятельностью человека лесных сообществ. В данных обстоятельствах большое научное и практическое значение приобретает выявление начальных признаков деструктивных процессов для климаксовых буково-пихтовых лесов, а также определение характера связи между их состоянием и изменчивостью климатических параметров.

Цель работы. Выявление характера и факторов многолетней изменчивости структуры и продуктивности среднетравно-овсяницевых и разнотравно-ожиново-папоротниковых буково-пихтовых лесов Кавказского государственного природного биосферного заповедника.

Задачи исследования:

1. Охарактеризовать современное состояние буково-пихтовых лесов Кавказского биосферного заповедника.

2. Выявить пространственные и временные закономерности изменения структуры и продуктивности буково-пихтовых лесов.

3. Оценить характер и силу связи между климатическими параметрами (температура и влажность воздуха, количество осадков) и радиальным приростом древесины доминантов буково-пихтовых лесов Северо-Западного Кавказа.

4. Оценить степень устойчивости буково-пихтовых лесов заповедной территории Западного Кавказа к изменениям климатических параметров.

Научная новизна работы.

В работе впервые выполнен анализ полувековой изменчивости структуры и продуктивности популяций доминантов климаксовых буково-пихтовых лесов северного макросклона Западного Кавказа в условиях заповедного режима. Выявлены разные тенденции временных и пространственных изменений в разных растительных ассоциациях (среднетравно-овсяницевых и разнотравно-ожиново-папоротниковых буково-пихтовых лесах). Впервые получены количественные геоботанические характеристики пробных площадей, включая их точную пространственную привязку, которые могут быть использованы для мониторинга состояния ненарушенных горных лесов региона.

Практическая значимость работы.

Полученные в диссертационной работе результаты дополняют проведенные ранее исследования в горных лесах Западного Кавказа, а также позволяют, при оценке антропогенного влияния на леса, вычленить природную составляющую воздействий. Сделанная нами оценка современного состояния лесной растительности и тенденции его динамики "особенно важна в связи со строительством горно-климатического курорта и олимпийских объектов в районе Большого Сочи.

Личный вклад автора. Собран, проанализирован и обобщен фактический материал по буково-пихтовым лесам для территории Кавказского биосферного заповедника. В течение последних 10 лет автор проводил регулярный мониторинг на постоянных пробных площадях. Благодаря его усилиям их количество увеличилось с двух до девяти. Были повторены экспедиционные обследования полувековой давности в основных типах леса в бассейне р. Белая, проведены исследования по оценке состояния и продуктивности доминирующей лесной растительности на пробных лесных площадках. Автором выполнены работы по отбору образцов для дендрохронологического анализа, измерению ширины колец и анализу их связи с метеорологическими данными.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Выявлены статистически значимые различия между среднетравно-овсяницевым и разнотравно-ожиново-папоротниковым фитоценозами западнокавказских буко-пихтарников по составу основного яруса древостоя, густоте и жизненности бука и пихты.

2. В среднетравно-овсяницевых буко-пихтарниках за период между 19581965 гг. и 2003-2008 гг. произошли статистически значимые изменения жизненности пихты кавказской, снижение ее среднего диаметра в первом ярусе, а также кардинальное изменение состава живого напочвенного покрова, что свидетельствует о высокой динамичнности этих сообществ.

3. Перекрестное датирование годичных колец пихты на высотах от 670 до 2000 м над ур.м свидетельствует о том, что ее приросты во всем высотном диапазоне произрастания управляются набором сходных внешних факторов. Ни один из образцов бука не датируется относительно пихты, что говорит о существенно разном климатическом сигнале, определяющем межгодовую изменчивость приростов пихты и бука.

4. Радиальный прирост пихты кавказской и бука восточного главным образом зависит от влагообеспеченности. Небольшие колебания температуры воздуха, которые отмечались в XX и начале XXI века, не оказывали заметного влияния на прирост древесины этих пород, за исключением тех лет, когда отмечались поздневесенние заморозки, которые приводили к уменьшению ширины колец.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждались на российских и международных конференциях: межрегиональная научно-практическая конференция «Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе». Ставрополь, 21-23 ноября 2002; международная научно-техническая интернет-конференция «Лесной комплекс: состояние и перспективы развития». Брянск, 1-30 ноября 2002 Международная научно-практическая конференция «Биосфера и человек». Адыгейский государственный университет, г. Майкоп. 2003; «VIII неделя науки МГТИ». III международная научно-практическая конференция «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» Майкопский государственный технологический институт, г. Майкоп, 2003; региональная научно-практическая конференция «Экология, почва, город» Кубанский государственный аграрный университет, г. Краснодар, 2005.

Структура и объем диссертации.

Диссертационная работа изложена на 105 страницах машинописного текста и состоит из введения, пяти глав, заключения и двух приложений. Список литературы включает 110 наименования, в том числе 23 - на иностранных языках. Текст иллюстрирован 38 рисунками и содержит 18 таблиц.

1. Район исследований

Исследования проводились на территории Кавказского государственного природного биосферного заповедника имени Х.Г. Шапошникова, который расположен вдоль северного и южного макросклонов Главного Кавказского хребта (рис 1).

Рассмотрены особенности геологического строения, рельефа, климата, растительности и почв района исследований, которые в совокупности определяют распространение буково-пихтовых лесов на Западном Кавказе. Бук восточный и пихта Нордманна произрастают здесь в виде локальных популяций с наложением границ ареалов. В своих ареалах бук восточный и пихта кавказская являются мощными эдификаторами, произрастающими на своей территории еще с третичного периода.

Рисунок 1 - Район исследований

Основными типами леса в районе исследования являются коренные овсяницевые и среднетравно-ожиново-папоротниковые буко-пихтарники высоких классов бонитета. Первые располагаются на более освещенных, хорошо дренированных склонах южной, юго-западной и юго-восточной экспозиций на высотах 1100-1700 м над ур.м, где занимают выпуклые элементы рельефа и испытывают временное недостаточное увлажнение (Голгофская,1967). Почвы под ними - бурые горно-лесные суглинистые различной мощности (Зонн, 1950; Орлов, 1951; Голгофская, 1967). В составе древостоев по всему высотному профилю преобладает пихта кавказская.

Среднетравно-ожиново-папоротниковые буко-пихтарники

распространены на высотах 800-1700 м над ур.м, на более затененных склонах разной экспозиции и крутизны (Орлов, 1951; Голгофская, 1967). Чаще они встречаются по северным склонам, а на южных занимают более пологие, ровные или вогнутые их части. Почвы - бурые горно-лесные суглинистые различные по мощности и степени скелетности, в достаточной степени увлажненные (Голгофская, 1967; Тимухин, Горчарук, 1990; Локтионова, 2003). Доминирование пихты кавказской здесь выражено в меньшей степени. Кроме бука и пихты в состав подчиненных ярусов единично входят клен явор, клен остролистный, ильм и граб.

За исследуемый полувековой период на Кавказе отмечается незначительный положительный тренд изменения годовой температуры воздуха (Лурье, Панов. 2006; Елумеева, 2007; Джандубаева, 2008). Температура теплого периода возросла на 0,21-0,56°С, а за холодный - только на 0,1 °С. Наиболее заметно температура воздуха возросла на Черноморском побережье, несколько меньше - в горах и незначительно - в предгорьях. Подобно тренду температуры, наблюдается и положительный тренд количества осадков, наибольшее увеличение которых зафиксировано в высокогорной зоне (Лурье, Панов, 2006).

В пределах Кавказского заповедника, судя по данным метеостанций Росгидромета «Красная поляна» и «Гузерипль», в период с 1961 г. по 1990 г. на обоих макросклонах наблюдалось понижение средней температуры воздуха (Акатов, Варшанина, 2011) и лишь после этого она стала повышаться (Кудактин и др., 2002). Сходные данные были получены и в Абхазии (Экба и др., 2007).

2. Состояние изученности проблемы изменений буко-пнхтарников на Западном Кавказе

В главе представлен литературный обзор рассматриваемых в диссертации вопросов. В частности, проблем изучения изменений лесной растительности, находящейся в стадии климакса, обобщены работы по изучению динамики лесных фитоценозов в других регионах, изложена история исследований лесов Кавказского заповедника, определен круг наиболее актуальных проблем, которые нуждаются в дальнейшем исследовании.

3. Материалы и методы исследований

Объектом исследований явились локальные популяции бука восточного и пихты Нордманна в пределах буково-пихтовых лесов Западного Кавказа. Изменение состояния этих популяций за последние 40 - 80 лет оценивали тремя способами:

1) на временных пробных площадях, описанных во время экспедиционных обследований;

2) на постоянных пробных площадях;

3) на временных дендрохронологических пробных площадках.

В первом случае исходным материалом явились 40 описаний древостоев буково-пихтовых лесов района исследований (рис. 2), выполненные К.Ю. Голгофской на площадках площадью 400 - 600 м2 в период с 1958 по 1975 годы (хранятся в архиве Кавказского заповедника). Они были дополнены геоботаническими описаниями, выполненными нами в период с 2002 по 2007 гг. в тех же типах леса и примерно на тех же участках (рис 2). Новые временные пробные площади закладывались с использованием методики круговых площадок с фиксированным радиусом 11,3 метра (400 м2) (Гладышева, 1991). Применение данной методики позволило минимизировать ошибку в расчетах полноты и густоты на единицу площади исследуемых фитоценозов. При сопоставлении описаний оценивалось изменение значений следующих показателей: состава (представленности) древесного яруса, определяющего относительное количество каждого из видов деревьев, слагающих древостой; густоты - количества экземпляров деревьев на 1 гектаре; среднего диаметра каждого вида деревьев в целом по древостою и в разрезе каждого яруса (поколения); жизненности (санитарного состояния) -относительного количества здоровых, фаутных (угнетенных, либо больных) и мертвых деревьев каждой породы, полноты древостоя - показателя, характеризующего отношение суммы площадей сечения стволов деревьев исследуемого древостоя к «нормальному» (Загреев, Вагин, 1975).

Для выявления отличий между исследуемыми типами лесных сообществ и для определения параметра - стабильности-изменчивости проведен сравнительный статистический анализ указанных выше характеристик обоих типов сообществ и их динамики за исследуемый период при помощи критерия Стьюдента (в случае нормального распределения) и и-критерия Уилкоксона-Манна-Уитнина (в случае отсутствия нормальности) на доверительном уровне р=0,05.

В соответствии со вторым подходом, наблюдения за структурой и продуктивностью древесного яруса проводилось на постоянных пробных площадях (рис. 2). Использованные для этого две пробные площади, заложены К.Ю. Голгофской в 1975 году, и на них были проведены замеры диаметров всех деревьев толщиной более 6 см, отмечена их принадлежность к ярусу, порода и жизненность. Последующие наблюдения на этих постоянных пробных площадях продолжились с 2000 года с периодичностью один раз в три года.

На пробных площадях проводились периодические замеры диаметра стволов на высоте груди в двух перпендикулярных направлениях у всех деревьев толщиной более 6 см с точностью до 1 см, устанавливалась принадлежность каждого дерева к ярусу, а также проводилось определение его санитарного состояния' других "индивидуальных особенностей* (наличие искривления, повреждений, плодовых тел грибов и т.п.).

Для дендрохронологических исследований заложены три пихтовых и одна буковая площадки (рис. 3, табл. 1). Образцы отбирались возрастным буром Пресслера на высоте 1-1,5 м от поверхности земли, по два керна из каждого дерева. Дальнейшая обработка образцов велась в

дендрохронологической лаборатории Института географии РАН в соответствии с общепринятыми методическими требованиями древесно-кольцевого анализа (Шиятов и др. 2000; Cook and Kairiukstis, 1990).

Карта временных пробных площадок

Масштаб 1: 90 000

U5 25

з ППП □ Балаганы ж

_________ я Кордоны

■ ВПП (вмиг) I I Гр"""""

' ' заповедника

Я ВШ! ' ............•

Рисунок 2 - Размещение пробных площадей

Керны были вклеены в деревянные подложки и отшлифованы для увеличения контрастности колец. Измерения ширины годичных колец произведены на полуавтоматической установке LINTAB с точностью до 0,01 мм. С помощью программы COFECHA (Holmes, 1983) проводился контроль качества измерений и поиск выпадающих и ложных колец.

Поскольку ширина годичных колец, помимо климата, зависит от множества других факторов, в частности, от возраста деревьев, в дендрохронологии принято использовать не абсолютные величины приростов, а их относительные значения - индексы ширины колец. В нашей работе использовались стандартные хронологии, рассчитанные с помощью программы ARSTAN (Cook, 1985).

Для определения отклика величины радиального прироста на колебания климата проведен корреляционный анализ между индексами ширины годичных колец и климатическими показателями метеостанций системы Росгидромета и метеоплощадки «Джуга» одноименного биогеоценологического стационара Кавказского заповедника (табл. 2).

Таблица 1 - Характеристика дендрохронологических площадок

Название площадки, порода дерева Местоположение N Е Экспози ция Высота, м Кол-во кернов /деревьев Дата отбора

GRS пихта Верхняя граница леса на правом берегу р. Грустная 43°47'08,9" 40°37'55,3" NE 2018 20/10 08.2008

MLB пихта Пойма р. Малая Лаба в 1 км вверх от кордона Умпырь 43°50/48,3// 40°22'50,2" NW 1040 20/10 09.2008

GZPA пихта Правый берег устья р. Малчепа (район кордона Гузерипль) 43°59'30" 40°08'15" SW 670 20/10 02.2010

GZPF бук Левый берет устья р. Малчепа (район кордона Гузерипль) 43°59'30" 40°08'15" SW 670 20/10 02.2010

ALI пихта Долина ледника Алибек 43°17'54,2" 41034'12,7" SSE 1889 26/12 06.2006

Рисунок 3 - Размещение дендрологических пробных площадей и использованных метеостанций

Учитывая, что на прирост текущего года большое влияние оказывают климатические условия предыдущего года, для сравнения брались показатели за 24 месяца. Началом отсчета был ноябрь года, предшествующего предыдущему вегетационному периоду.

Таблица 2 - Список использованных метеостанций

Метеостанция Координаты, с.ш., в.д. Высота, м над ур.м Длина ряда, годы Пропуски в измерениях, месяцы, годы

Гузерипль 44 ° 0<У, 400 57' 610 1929- 1988 07. 1942-12. 1942

Бурное 44 ° 28/, 40 ° 43' 733 1933 - 1950 07.1942 - 07.1943

Джуга 43 ° 53', 400 29' 2040 1986 - 2009 отсутствуют

Теберда 43°27'., 41°44' 1313 1956-2005 отсутствуют

Метеоданные Гузерипль, Бурное и Джуга (рис. 5) были подвергнуты анализу трендов и корреляционному анализу, который показал очень тесную связь между среднемесячными исследуемыми значениями метеостанций Гузерипль и Бурное и отсутствие такой связи между метеостанциями Гузерипль и Джуга.

4. Влияние временного и пространственного факторов на структуру климаксовых буко-пихтарников Западного Кавказа

4.1. Изменчивость состава и структуры основных типов буково-пихтовых лесов на высотном градиенте (анализ на основе наблюдений на временных пробных площадях)

В составе среднетравно-овсяницевых буко-пихтарников по всему высотному профилю в основном преобладает пихта кавказская. Ее участие колеблется от 40 до 100 %. Изредка в подчиненных ярусах наблюдается ильм горный и клен явор. Средний состав овсяницевых буко-пихтарников - 78% пихты и 21% бука. Средний диаметр в основном ярусе этого типа леса колеблется у пихты в пределах от 42 см до 101 см, а у бука - от 35 см до 100 см. Усредненное значение среднего диаметра по доминантам для всего древостоя, по нашим данным, составляет для пихты кавказской - 65,9 см, для бука восточного - 52,2 см.

Составленные таблицы сумм площадей сечения, которыми пользуются в лесоводстве для определения полноты древостоя, разработаны лишь для чистых древостоев. В нашем случае мы имеем дело с двумя сильными ценозообразователями и теневыносливыми древесными породами, поэтому среднее значение полноты для данного типа леса превышает 1 единицу и равняется 1,09. По нашим данным этот таксационный показатель для среднетравно-овсяницевого буко-пихтарника может колебаться в пределах от 0,7 до 1,5 единиц.

Густота древостоя характеризует как стадию развития древостоя, так и его состояние и жизненность. От густоты зависит размер площади питания деревьев - одного из основных параметров межвидовой и внутривидовой конкуренции в лесу. По нашим данным, густота в исследуемом типе леса может изменяться от 1400 до 250 деревьев на 1 га. Среднее значение густоты, которым может быть охарактеризован этот тип леса, равняется 665 деревьям на 1 га.

Относительное количество здоровых деревьев, определяющее жизненность сообщества, колеблется в диапазоне от 50% до 93,6%, его среднее значение равно 78,6%. Необходимо отметить лучшее состояние бука в данном типе леса относительно пихты. Количество здоровых деревьев бука в таких древостоях почти на 15% больше.

С увеличением высоты над уровнем моря в составе сообществ уменьшается участие бука восточного, густота фитоценозов и средний диаметр обоих доминантов. Вместе с этим, с увеличением высоты над уровнем моря полнота древостоев и их жизненность в среднем и верхнем высотном диапазоне практически не изменяется (рис. 4).

Доминирование пихты кавказской в среднетравно-ожиново-папоротниковых буко-пихтарниках сказывается меньше, чем в среднетравно-овсяницевом типе. Ее относительное количество в составе древесного яруса на разных участках варьирует от 10 до 100%. Кроме бука и пихты в состав подчиненных ярусов единично входят клен явор, клен остролистный, ильм горный и граб обыкновенный. Средний состав среднетравно-ожиново-папоротниковых буко-пихтарников - 70,4% пихты Нордманна и 28,6% бука восточного.

Средний диаметр деревьев основного яруса этого типа сообщества колеблется от 22 см до 80 см при среднем 66 см и от 34 до 73 при среднем 55 у пихты и бука соответственно. Полнота здесь заметно меньше, чем в предыдущем типе леса. Ее среднее значение составляет 0,96 единицы (от 0,54 до 1,25 единицы). Средняя густота, так же как и средний диаметр, в разнотравно-ожиново-папоротниковых буко-пихтарниках ниже, чем в среднетравно-овсянницевых. При этом максимальный предел густоты может превышать 2000 деревьев на 1 га.

Анализ влияния абсолютной высоты на перечисленные выше характеристики показал (рис. 5), что в составе древостоев этого типа леса бук в диапазоне высот 1000-1300 м может снижать свою представленность с 90% до 40%, а с высотой (более 1300 м) - увеличивать ее до 70%. Средняя полнота и густота сообщества незначительно повышаются с увеличением абсолютной высоты. Средний диаметр пихты довольно резко увеличивается с 41 см в диапазоне от 600 до 1000 м над ур.м. до 52 см на высоте более 1300 м над ур.м.

1.14 1.12 1.1 1,08 1,06 1.04

ш

до 1000м ЮОО-ШОм более 1300 высота над уровнем моря

шт. на 1 га

750 ----

700 4---■■£----------------------

650 ИГ: 600 --------■

550 -1-------^------

до 1000м ЮОО-ШОм более 1300 высота над уровнем моря

до 1000м 1000_

1300м высота над уровнем моря

более 1300

до 1000м 1000_

1300 м

более 1300

высота над уровнем моря

В г

Рисунок 4 - Изменение средних значений полноты (а), густоты (б), состава (в) и диаметров (г) в среднетравно-овсяницевых буко-пихтарниках вдоль высотного профиля

1

0.98 0,96 0,94 0,92 0,9

1.1

до 1000м ЮОО-ШОм более 1300 высота над уровнем моря

1500 ШТ, 1000 500 0

И II

до 1000 м 1000-1300 м более 1300 высота над уровнем моря

до 1000м 1000

1300 м

более 1300

высота над уровнем моря

1000-1300

высота над уровнем моря

более 1300

В Г

Рисунок 5 - Изменение средних значений полноты (а), густоты (б), состава (в) и диаметров (г) в разнотравно-ожиново-папоротниковых буко-пихтарниках вдоль высотного профиля

4.2. Изменчивость состава и структуры буко-пихтарников за период с середины XX века по 2008 год

Статистический анализ показал, что значимые (с вероятностью 95%) различия между двумя типами леса имеются по густоте, жизненности бука и пихты, а так же составу основного яруса древостоя. Между 1958-1965 гг. и 2003-2008 гг. для разнотравно-ожиново-папоротникового типа леса имеются значимые различия в среднем диаметре бука во втором ярусе. За этот период для среднетравно-овсяницевого типа отмечаются значимые различия в жизненности пихтовой ассоциации, и ее среднем диаметре в основном ярусе леса.

4.3. Изменчивость радиального прироста буково-пихтовых лесов по вертикальному профилю

Анализ динамики радиального прироста древесины пихты на трех площадках в высотном диапазоне 670-2018 м над ур.м. (рис. 6) показал, что наименьший прирост за первые 150 лет жизни отмечается у деревьев на площадке, расположенной у нижнего предела ареала пихты кавказской (0,99 мм в год). На нижней границе ареала пихты обнаружены самые старовозрастные деревья (до 370 лет). У верхней границы ареала пихты прирост несколько больше и составляет в среднем 1,46 мм. Наибольший прирост показывают деревья на площадке, расположенной в средней части ареала -на высоте 1000 м. Здесь средний радиальный прирост за 150 лет составляет 2,57 мм. Таким образом, максимальный прирост пихты, отмечается в области оптимальных для нее условий произрастания.

Нордманна на временных дендрохронологических площадках

4.4. Изменчивость климаксовых среднетравно-овсяницевого и разнотравно-ожиново-папоротникового буко-пихтарников на постоянных пробных площадях биогеоценологического стационара «Малчепа» Кавказского заповедника за период с 1975 по 2008 годы.

Постоянная пробная площадь в среднетравно-овсяницевом буко-пихтарнике расположена в пригребневой части юго-юго-западного, ровного склона 25°; площадь пробы - 0,5 га. Полнота древостоя за период с 1975 по 2005 годы не изменилась и составляет 0,9, состав изменился с 82% пихты и 18% бука до 85% пихты и 15% бука. Количество живых деревьев увеличилось с 335

до 362 за счет пихты, которая увеличила свое присутствие в третьем ярусе со 168 до 191 дерева, а во втором - с 36 до 65 деревьев. Подлесок практически отсутствует. Он представлен единичными экземплярами бересклета, рододендрона и падуба.

В составе травяного яруса на момент закладки пробной площади (1975 г.) преобладали мезофильные виды. Аспекгирующую роль играла овсяница горная (Festuca drymeja). Проективное покрытие парцелл, образованных ею, составляло около 30% площади пробы (Голгофская, Грабенко и др., 2002). При обследовании этой пробной площади в 2001 году нами было отмечено, что овсяницевые парцеллы на данном участке представлены лишь небольшими фрагментами на фоне мертвопокровных участков.

Динамика распределения деревьев по ярусам показала, что за исследуемый период увеличилась доля II яруса за счет уменьшения доли I и III ярусов. В динамике породного распределения деревьев по ярусам обращает на себя внимание значительное преобладание пихты над буком во всех трех ярусах. На этой пробной площади по структуре (Семечкин, 1967) древостой относится к типу разновозрастных (коэффициент вариации больше 23%), а по составу и форме - к смешанным и сложным.

Мы вычислили средние, минимальные и максимальные значения диаметров для каждого поколения (Поляков, Семечкин, 2004), что позволило более детально проследить динамические процессы внутри каждой породы, слагающей древесный ярус (табл. 3). Выделение поколений было произведено с использованием шкалы зависимости возраста деревьев от ступени толщины (Бебия, 2002).

К первому (младшему) поколению были отнесены деревья в возрасте до 110 лет, диаметром до 16 см, ко второму (спелому) поколению деревья в возрасте от 110 до 150 лет и диаметрами от 16 до 28 см, к третьему (перестойному) поколению - деревья в возрасте от 150 до 190 лет толщиной от 32 до 52 см и к четвертому (старшему) поколению - в возрасте 200 лет и диаметром от 54 см и выше. Большой возраст деревьев первого поколения обусловлен экологическими особенностями роста пихты и бука, в частности их способностью длительное время медленно развиваться под пологом леса. По нашим данным, согласующимися с данными С.М. Бебия (2002), деревья пихты диаметром 8 см могут иметь возраст от 40 до 90 лет. Из таблицы 4 видно, что древостой на данной пробной площади становится более разновозрастным. Эту тенденцию имеет как пихта (Кмр увеличился с 0,82 до 0,92), так и бук (Кюр увеличился с 0,53 до 0,61). Увеличение разновозрастности происходит за счет большей динамичности младшего поколения и относительной активности приспевающего. Во всех поколениях отмечается также уменьшение средних значений диаметра, что говорит об омоложении данного фитоценоза в целом.

Постоянная пробная площадь в среднетравно-ожиново-папоротниковом буко-пихтарнике находится в средней части юго-юго-западного вогнутого склона 16°. Площадь пробы 0,6 га. Полнота древостоя за исследуемый период в этом лесном сообществе не изменилась и составляет 0,8. Состав также остался прежним - 70% пихты кавказской, 22% бука восточного и 8% клена явора и

остролистного, граба обыкновенного и липы кавказской. Количество живых деревьев на пробе уменьшилось на 45 штук и на настоящий момент составляет 200 деревьев. Подлесок, как ярус в этом типе фитоценозов не выражен. Крупный подрост и третий ярус древостоя, наоборот, имеют ясно выраженное групповое распределение деревьев. В живом напочвенном покрове доминирующими синузиями являются папоротниковая фгуор1ет /¡Их-тая и А Лупит /1Их-/етта), ожиновая (ЯиЬш саисаысиз) и толстостенковая (РасИурИга^а тагсоркуИит).

Анализ распределения деревьев на второй пробной площади показывает уменьшение относительной доли второго яруса, произошедшее из-за уменьшения абсолютного числа деревьев на пробе, и вытекающего из этого изменения их относительных показателей. В то же время абсолютное значение количества деревьев, относящихся ко второму ярусу, уменьшилось всего на две единицы, тогда как первый и третий ярусы уменьшились на 22 и 44 единицы, соответственно. Это произошло за счет выпадения по различным причинам (заражение бактериозом, ветровал и рубка деревьев) деревьев I яруса, влекущее за собой уничтожение молодняка в местах их падения. Большая доля бука в составе I яруса и присутствие других лиственных пород во всех ярусах, обусловлена, по нашему мнению, лучшими, по сравнению с другими пробами, экотопическими условиями произрастания.

Многовершинность кривых распределения деревьев по ступеням толщины свидетельствует о крайней разновозрастности этого фитоценоза, как и предыдущего. Однако коэффициент варьирования диаметров (табл. 4) здесь слабо стремится к уменьшению. Это говорит о тенденции роста продуктивности древостоя за счет увеличения прироста по диаметру и уменьшению его густоты.

5. Влияние колебаний климата на ширину годичного радиального прироста пихты кавказской и бука восточного в буко-пихтарниках Западного Кавказа

В результате анализа образцов, взятых при дендрохронологических исследований нами построены три стандартных хронологии для пихты кавказской и одну - для бука восточного (табл. 5, рис. 7) в долинах рек Грустная, Малая Лаба и Малчепа. Хронологии имеют межсериальный коэффициент корреляции близкий к 0,6 и среднюю чувствительность около 0,2-0,3. Анализ рядов ограничен периодом с 1851 по 2005 (2009) гг. из-за резкого уменьшения количества образцов в более ранних частях хронологий. Образцы пихты, за отдельными исключениями, датируются между собой вне зависимости от того, на какой пробной площади они отобраны. Это свидетельствует о том, что приросты пихты в интервале высот 670-2000 м над ур.м. в большой степени управляются набором сходных внешних факторов. Ни один из образцов бука не датируется относительно пихты, даже относительно

деревьев, растущих поблизости. Следовательно, прирост этих двух пород регулируется существенно различными климатическими параметрами.

Данные, представленные в таблице 6, дают представление о тесноте связей между изменчивостью ширины годичных колец на пробных площадях пихты и бука, расположенных в разных высотных поясах. Самая высокая корреляция наблюдается у хронологий ширины годичных колец пихты с площадок ALI и GRS.

Таблица 5

Характеристики древесно-кольцевых хронологий,

Хронология Число серий в хронологии Продолжительность хронологии, годы Число колец Межсериалышй коэффициент корреляции Средняя чувствительность

GZPF 15 1782-2009 2562 0.6 0.29

GZPA 41 1630—2009 3935 0.57 0.27

ALI 24 1800-2005 2908 0.51 0.16

MLB 21 1851-2007 1988 0.6 0.21

GRS 26 1815-2008 2469 0.57 0.21

Они расположены в разных долинах (Теберда и Грустная, соответственно), но в одном высотном диапазоне в верхней части лесного пояса. Это косвенно свидетельствует о том, что приростом в этих условиях в большой степени управляет общий набор макроклиматических факторов, а не местные условия. Чем ниже расположены площадки, тем слабее корреляция между ними, тем сильнее влияние местных экологических условий на прирост древесины.

Прирост бука (хронология ОгРБ) коррелирует на грани достоверности только с ближайшей от него хронологией пихты С2РА. В ходе межгодовой изменчивости наблюдаются как периоды синхронной динамики приростов у обеих пород (например, повышение приростов в 1865, 2002, 2004 гг. и понижение в 1935, 1958, 2003 гг.), так и противофазной (1859, 1869, 1915, 1947, 2000 гг.). При сглаживании этих кривых становится заметным их сходство во внутривековой изменчивости с повышением приростов в 1860-е—1870-е и 1970—е—1990-е гг. и понижением ширины колец между этими двумя периодами.

Таблица 6 - Коэффициенты взаимной корреляции стандартных хронологий пихты и бука (выделены коэффициенты корреляции значимые с 95%-ной вероятностью) ____

GRS MLB ALI GZPA GZPF

GRS 1,00

MLB 0,24 1,00

ALI 0,55 0,30 1,00

GZPA 0,23 0,14 0.23 1,00

GZPF 0,06 0,01 0,05 0,25 1,00

Влияние климатических характеристик на величину приростов оценивалось двумя способами: 1) путем расчета коэффициента корреляции между приростом и среднемесячными значениями метеорологических параметров за 24 предшествующих месяца, 2) путем сравнения метеорологических характеристик в отдельные годы с аномальным приростом с осредненными рядами метеоданных за весь ряд наблюдений.

Анализ корреляционных зависимостей индексов прироста древесины с метеорологическими данными (табл. 7) показал, что связь между этими параметрами в целом низкая и редко статистически значимая, что обычно характерно для районов, благоприятных в климатическим отношении для произрастания деревьев определенных видов (см. например, Schweingruber, 1988). Именно поэтому на Западном Кавказе до сих пор не существует количественных реконструкций климата, основанных на ширине годичных колец (Соломина, 1999). Тем не менее, анализ выявил некоторые особенности характера связи между приростом и элементами климата. Так, на верхней площадке у пихты кавказской увеличение радиального прироста происходит, если предыдущие и текущие летние и осенние месяцы характеризуются невысокими средними температурами и отсутствием максимальных экстремумов. Для площадки MLB, расположенной в средней части буково-пихтовых лесов на высоте 1040 м, прирост в значительной степени зависит от средней температуры летних месяцев прошлого и текущего годов, он также коррелирует с минимальными температурами конца вегетационного периода текущего года. Максимальные температуры в этом высотном диапазоне мало влияют на ширину годичного прироста. Для прироста пихты на нижнем пределе ее ареала благоприятны теплые зима и начало весны, нежаркий май текущего года. Максимальные и минимальные экстремальные температуры, относительная влажность и количество выпавших осадков значимого влияния на прирост на этой высоте не оказывают. Последнее обстоятельство объясняется постоянной высокой атмосферной влажностью среднегорных лесов, более выположенным рельефом и развитыми почвами, что обеспечивает оптимальную влажность корнеобитаемого слоя почвы.

Аналогичное сопоставление величины прироста бука восточного и климатических параметров показало, что кроме прохладных летних месяцев имеется значимая положительная связь приростов с температурой зимних месяцев и отрицательная связь с температурой весенних месяцев текущего года. Отмечена положительная связь приростов с осадками вегетационного периода. По-видимому, все эти зависимости связаны с положительным влиянием увлажненности на прирост бука. Теплые зимы в этом районе, как правило, отличаются преобладанием циклонического режима и, следовательно, большим количеством снега, который обеспечивает деревья влагой весной.

Пихта, 2008 Пихта, 1975 Бук, 2008 Бук, 1975

К) ю ©V VI о ЧО весь древостой

чО 00 о чС младшее поколение 0 1 X п п

ю ю К) и> К) ¿ь ю V» спелое поколение

о А 4ь перестойное поколение г

00 •о 00 •о 00 «о о\ старшее поколение

-и ^ 4* весь древостой

сч 4ь младшее поколение

V» VI Сч оч спелое поколение Мш, см

«-о о» ы ш ы ю перестойное поколение

VI VI 00 V» Оч © гтаршее поколение

К) ы ы © чо г весь древостой

£ V» ы VI младшее поколение

и> ы 00 ы и> VI спелое поколение Мах, см

VI м VI ы VI VI и> перестойное поколение

ю V» го к> § £ старшее поколение

0,57 0,65 0,52 1 0,56 зесь древостой * о

о То VI о VI 0,34 1 0,45 младшее поколение

© го и» 0,21 © 00 0,19 гпелое поколение « 2

0,14 0,14 0,16 1 0,18 перестойное поколение "3 £

© Ь 0,21 0,18 0,17 старшее поколение

г? г

к

а р

Ъ

а и а я

Р в

Ь &

р 2

I

о

03

Й р

а а а ю

а о а

■8

р

л о

а

р

Пихта, 2008 Пихта, 1975 Бук, 2008 Бук, 1975

ю 00 VI СО С» весь древостой

00 = оо - младшее поколение 0 1 3 С Я

м К) о ю ю ы спелое поколение

4* и* КЗ 4ь © ю перестойное поколение а»

-О о VI а» го старшее поколение

4* VI «о весь древостой

-о VI «>4 младшее поколение

VI £ оч VI спелое поколение Мш, см

и> и> 4*. ы © перестойное поколение

VI К) V» К) VI VI VI VI старшее поколение

чО чС £ к> ч© ч© оо весь древостой

£ VI £ £ младшее поколение

ы ы ы о ы и» СО © спелое поколение я о X

VI ы V» А» £ V« ы перестойное поколение

£ ю г -о 00 старшее поколение

0,92 0,82 0,61 © V» и» весь аревостой

о к> СО 0,18 о ъ С* е младшее поколение 1

0,24 5 о ъ ы о и к» спелое поколение § 2 Ч г

0,14 р «о 0,13 р -л перестойное поколение 1 0 1

0,15 © То 0,17 и'о старшее поколение

я ы

I

£1 а а

а

я р

ь а и

3

•о о ш а р а а а

о

н р

о в

•ё

р

а п а р

б

в

Рисунок. 7 - Стандартные хронологии радиальных приростов пихты (а) и бука (б) на Западном Кавказе и их обеспеченность образцами (в)

Высокие весенние температуры приводят к его быстрому таянию и поверхностному стоку, так что влагозапас почвы оказывается ограниченным, поэтому их влияние негативно. Большое количество весенних осадков, напротив, прямо способствует росту деревьев в этот важный для них период года

Из вышесказанного следует, что средняя температура воздуха в годы с аномальным приростом пихты (независимо от того, минимальный или максимальный прирост) мало отличается от среднемноголетней. Количество же осадков вегетационного периода в годы с максимальным приростом больше нормы (рис. 8 и 9).

Для бука в целом влияние температур также незначительно. Главную роль играет количество и распределение осадков (рис. 10 и 11). Количество осадков в годы с максимальным приростом, с января по май, больше, а в годы с минимальным приростом меньше нормы. Во второй половине года, наоборот, в

период с максимальным приростом фиксируется дефицит осадков, а в годы с минимальным - переувлажнение.

Рисунок 8 - Различия в средней температуре воздуха по месяцам между средней многолетней нормой и в годы с максимальным (а - площадка GZPA, б - площадка GRS) и минимальным (в - площадка GZPA) приростом древесины пихты

Рисунок 9 -Различия в сумме осадков по месяцам между средней многолетней нормой и в годы с максимальным (а - площадка GZPA, б -площадка GRS) и минимальным (в - площадка GZPAjnpupocTOM древесины пихты

Итак, наш анализ показал, что приросты пихты кавказской и бука восточного в буко-пихтарниках Западного Кавказа главным образом зависят от влагообеспеченности. Зависимость приростов от дефицита или избытка осадков у других древесных пород, в частности у дуба, в Западно-Кавказском регионе отмечают и другие исследователи (Кулаков, 2011). Сходную реакцию (положительная связь) показывают деревья и в некоторых других горных

районах с относительно теплым климатом, например, ель Шренка в Центральной Азии (Соломина, Максимова, 2010, Sang et al., 2007, Esper et al., 2007), где приросты и на верхней, и на нижней границе леса определяются соотношением тепла и влаги, и, в большей степени, зависят от осадков, чем от температур теплого периода.

Рисунок 10 - Различия в средней температуре воздуха по месяцам между средней многолетней нормой и в годы с максимальным (а) и минимальным (б) приростом древесины бука

Рисунок 11 - Различия в сумме осадков по месяцам между средней многолетней нормой и в годы с максимальным (а) и минимальным (б) приростом древесины бука

Анализ изменения климатических характеристик на Западном Кавказе за последние полвека, указывает на то, что с 1960-х по 1990-е годы в районе исследования наблюдалось понижение температур, а затем произошло их повышение (1990-2011 гг.). С 1960 по начало 1990-х годов у пихты отмечается тенденция снижения прироста древесины на верхней границе леса и его повышение - у нижней границы. В этот же период на высоте около 700 м происходит повышение годового прироста и у бука восточного. После 1990 года и в первое десятилетие XXI века у пихты отмечаются разнонаправленные тренды прироста (рис. 12).

Таблица 7 - Результаты анализа корреляционных зависимостей индексов прироста древесины с метеорологическими данными (плюс - положительная корреляция, минус - отрицательная. Зеленым и желтым цветом показаны случаи положительной и отрицательной корреляции значимой с 95% -ти

.loniaüK дек | янв| (|>св|мар|апр| май |июи|нюл1авг|ссн |окт(ноя||дск|янв|фсв|мар|апр|май|июн|нюл|авг|сен|окт|ноя

средняя температура

GRS _ + - _ + - - - + + + + + + + - - + - - -

MLB + _ + + + + + + + + + + + + - - - + + + + +

ALI н/д н/д н/д Н/д + + - + + + + + + + - + - + + н/д

GZPA + + - + + + + + + - - - + + + + - + + + + + + +

GZPF + + + + _ + + + _ _ + + _ - - + - + +

минимальная температура

GRS + + + _ _ + - - - + + + - + + + + -

MLB - + + - + + + + + + + + + + - - + - + + -

GZPA + + + - + + + + - - - + - + + + + - + + - - + -

GZPF + + _ + + - + - + + + + - - + - - + + +

максимальная температура

GRS _ + + - - - - - - + + + + + + - - - - - + - - -

MLB + - + + + + + + + - + + + + + + + - + + + + + +

GZPA + + + - + + + - - - - + + + + + + - + - - - + +

GZPF + + + + - + + + - - + + - - + - + - - + -

осадки

GRS _ + ■ - - - - - + + + + + + + + + + + + + +

MLB + + + + + + + + + + - - - + + + + + + + + +

ALI Н/Д н/д н/Д н/д + + + + - + - + + - + + - + + - + - - н/д

GZPA + + - - + + - + - + + + + - + - - + + + - + + +

GZPF + - + _ + - + - - + + + + + + - - + - - - -

влажность воздуха

GRS + + + + + + + - -

MLB + - _ + - + + + - + + + + - - - + + + + + +

ALI н/д н/д н/Д н/д - + - - - - - + + + + - - - - - - + н/д

GZPA + + - + + + + + + - - + + + + - + + + + + -

GZPF - - + + - - + + + - - - - + + + - + + + + - +

Особенно заметный тренд уменьшения прироста в это время зафиксирован у пихты на нижней границе ареала. У бука восточного с 1970-х гг. сохраняется положительный тренд прироста. Факт изменения тенденций радиального прироста основных доминантов горных лесов Западного Кавказа в начале 1990-х гг. может свидетельствовать о его связи с происходящими климатическими изменениями, однако для окончательного суждения о характере этой связи еще недостаточно данных из-за короткого ряда наблюдений.

в г

Рисунок 12 -Динамика радиального прироста пихты кавказской и бука восточного за последние 50-60 лет (а - площадка ALI, б - площадка GRS, в -площадка GZPA, г - площадка GZPF)

Выводы

В диссертации рассмотрены и проанализированы структура и факторы многолетней изменчивости буково-пихтовых лесов Кавказского государственного природного биосферного заповедника. В частности, были установлены следующие закономерности.

1. Разнотравно-ожиново-папоротниковые и среднетравно-овсяницевые буко-пихтарники, расположенные на разных абсолютных высотах, различаются между собой не только по составу древесного и травянистого ярусов, но и по динамике среднего диаметра, густоты, полноты и жизненности доминантов.

2. Среднетравно-овсяницевые буко-пихтарники претерпели более существенные изменения за последние полстолетия, чем разнотравно-ожиново-папоротниковые фитоценозы, что свидетельствует о большей стабильности последних во времени.

3. Установлено, что радиальный прирост пихты кавказской (от 600 до 2200 м над ур.м) и бука восточного (на высоте 600 м над ур.м) главным образом зависит от влагообеспеченности. Для высокого прироста пихты важно отсутствие дефицита осадков в течение всего года. Для бука особенно благоприятно повышенное количество осадков в первой половине года и их небольшой дефицит во второй.

4. Температурный режим XX и начала XXI века для обеих пород на исследуемой территории находится в оптимуме. Начавшееся в последние 15-20 лет, особенно в летние месяцы, повышение температуры воздуха на Западном Кавказе, пока заметно не сказалось на радиальном приросте доминантов горных лесов региона.

" 5. Отсутствие положительных трендов в приростах пихты на верхней границе леса согласуется со стабильностью этой границы в последние полвека в Кавказском заповеднике.

Таким образом, полученные с помощью комплекса биогеографических методов данные позволяют говорить об умеренном, без ясно выраженных трендов, отклике климаксовых буко-пихтарников Западного Кавказа на изменение климата региона.

Благодарности

Автор выражает благодарность научному руководителю О.Н. Соломиной и основному консультанту Е.А. Белоновской, сотрудникам отделов гляциологии, физической географии и проблем природопользования, географии и эволюции почв и картографии ИГ РАН, помогавшим в обработке дендрохронологического материала, а так же консультировавших автора: Т.М. Кудериной, Г.С. Шилькрот, И. Замотаеву, Ю.О.Юриной, В.Н.Михаленко, Л.С.Бушуевой, В.В. Мацковскому, Е.А. Долговой, А. Медведеву, сотрудникам КГПБЗ O.A. Локтионовой, H.JI. Лукьяновой, Н.П. Татаренко, C.B. Долматовой, а так же студентам Майкопского ГТУ Ю.В. Шаповалову, A.B. Ескину, Е.В. Локтионову и A.A. Лещинскому за помощь в сборе полевого материала.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

В изданиях, рекомендованных ВАК

Локтионова O.A., Грабенко Е.А. Влияние абсолютной высоты на таксационные характеристики основных типов буково-пихтовых лесов СевероЗападного Кавказа // «Естественные науки», изд. «Издательский дом Астраханского университета», Астрахань, 2007.

В других изданиях

1. Грабенко, Е.А. К вопросу о мониторинговых исследованиях лесных биогеоценозов на базе стационарных объектов в Кавказском заповеднике / Е.А. Грабенко // Материалы пауч. конф. «Наука на рубеже веков». - Майкоп: АГУ, 2000. - С. 4-6.

2. Грабенко, Е.А. Динамика структуры и запаса среднетравно-ожиново-папоротникового буко-пихтарника в Пшекиш-Бамбакском геоботаническом районе Кавказского заповедника / Е.А. Грабенко // Материалы науч. конф. -Майкоп: МГТИ, 2000. - С. 193-195.

____3. Грабенко, Е.А. К вопросу изучения естественного возобновления

пихты и бука в лесном поясе Кавказского заповедника / Е.А. Грабенко, Н.Л. Лукьянова // Материалы пятой науч.-практ. конф. «Биология, лесное хозяйство, экология». - Майкоп: МГТИ, 2001. - С. 206-208.

4. Голгофская, K.IO. К вопросу о стационарном изучении лесных экосистем Кавказского заповедника / К.Ю. Голгофская, Л.М. Горчарук, Е.А.

Грабенко, O.A. Локтионова // Труды Кавказского заповедника. - Сочи, 2001. -С. 265-288.

5. Грабенко, Е.А. О динамике лесных фитоценозов стационара "Малчепа" / Е.А. Грабенко // Материалы пятой науч.-практ. конф. «Биология, лесное хозяйство, экология». - Майкоп: МГТИ, 2001. - С. 140-141.

6. Грабенко, Е.А. К вопросу о лесорастительных свойствах бурых лесных горных почв / Е.А. Грабенко, O.A. Локтионова, Н.П. Татаренко // Материалы второй межрегиональной науч.-практ. конф. «Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе». - Ставрополь, 2002. - С. 23-

7. Грабенко, Е.А. К вопросу о поражении бактериозом пихты Нордманна в Северном отделе Кавказского заповедника / Е.А. Грабенко // Материалы конф.: «110 лет Сочинскому «Дендрарию». - Сочи: НИИгорлесэкол, 2002. - С. 46-48.

8. Грабенко, Е.А. К вопросу о поражении бактериозом пихты Нордманна на Западном Кавказе / Е.А. Грабенко // Лесной комплекс: состояние и перспективы развития: сб. науч. тр. - Брянск: БГИТА, 2002. - Вып. 3. - С.16-18.

9. Грабенко, Е.А. К вопросу о пространственной и временной динамике букопихтарников на северо-западном Кавказе / Е.А. Грабенко, Н.П. Татаренко // Проблемы экологии горных территорий: сб. науч. тр. - Нальчик: КБНЦ РАН, 2004. - С. 37-48.

10. Грабенко, Е.А. Пространственное и временное варьирование основных таксационных показателей буко-пихтарников бассейна р. Белая / Е.А. Грабенко // Оборудование и инструмент, серия «Лес и лесная техника». -Харьков, 2007.

11. Грабенко, Е.А. Лесная растительность / Е.А. Грабенко // Инвентаризация основных таксономических групп и сообществ, созологические исследования Сочинского национального парка - первые итоги первого в России национального парка: монография / под ред. Б.С. Туниева. -М.: Престиж, 2006. - С. 84 - 94.

12. Особо охраняемые виды животных, растений и грибов в Кавказском заповеднике // Труды Кавказского государственного природного биосферного заповедника : сб. науч. тр. / Министерство природных ресурсов Российской Федерации; ФГУ Кавказский государственный природный биосферный заповедник им. Х.Г. Шапошникова. - Майкоп: Качество, Вып. 19,2009. - 250 с.

13. Грабенко, Е.А. Мониторинговые биогеоценологические исследования на постоянных пунктах наблюдения в Кавказском заповеднике / Е.А. Грабенко // Материалы XI региональной науч. конф. «Фелицынские чтения»: природно-экологическая секция. - Краснодар: ООО «Вика-Принт», 2009. - С. 24-27.

14. Природные комплексы Имеретинской низменности: биологическое разнообразие, созологическая значимость, рекомендации по сохранению / В.В Акатов [и др.]. - Краснодар: Копи-Принт, 2009. - 93 с.

24.

Содержание диссертации, кандидата географических наук, Грабенко, Евгений Александрович

Введение

Глава 1. Район исследований

1.1. Геологическое строение

1.2. Гидрография и гидрологические условия

1.3. Климат

1.4. Почвенный покров

1.5. Общая характеристика растительности Западного Кавказа и Кавказского заповедника

Глава 2. Состояние изученности проблемы изменений буко-пихтарников на Западном Кавказе

Глава 3. Материалы и методы исследований

Глава 4. Пространственные и временные изменения структуры климаксовых буко-пихтарников на территории Кавказского заповедника

4.1 Изменчивость состава и структуры основных типов буково-пихтовых лесов в зависимости от абсолютной*высоты (анализ на основе наблюдений на временных пробных площадях)

4.2 Изменчивость состава и структуры буко-пихтарников за период с середины XX века по 2008 год

4.3 Изменчивость радиального прироста буково-пихтовых лесов по вертикальному профилю^

4.4 Изменчивость климаксовых среднетравно-овсяницевых и разнотравно-ожиново-папоротниковых буко-пихтарников на постоянных пробных полощадях биогеценологического стационаре «Малчепа» Кавказского заповедника за период с 1975 по 2008 годы

Глава 5. Влияние колебаний климата на ширину годичного прироста пихты кавказской и бука восточного в буко-пихтарниках Западного Кавказа

Выводы

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Изменчивость лесной растительности в условиях заповедного режима на Западном Кавказе"

В. последние десятилетия воздействие человека на окружающую среду все- чаще приводит к необратимым последствиям, в частности, к существенным изменениям во многих растительных сообществах. В этих условиях заповедники становятся, -по' существу, единственными/ островками- ненарушенных или- слабо- нарушенных ландшафтов, которые могут быть использованы для мониторинга естественных, процессов^ происходящих в растительных сообществах на. фоне меняющегося климата. Для Кавказского государственного природного . биосферного заповедника,, существующего с 1924* г., имеются длительные ряды, наблюдений за динамикой лесной растительности, о ее состоянии и продуктивности. Эти ряды.уникальны не только для Кавказа, но и в целом для горных районов, где подобные наблюдения, чрезвычайно редки.

Доминантами лесной растительности*, характерной для? ландшафтов заповедника, в пределах высот от 600 до 1800 м над уровнем моря, являются ассоциации бука восточного (Eagus orientalis Lipsky) и пихты Нордманна или кавказской (Abies nordmanniana. (Steven) Spach).EyKOBO-пихтовые леса, являясь, важнейшим элементом- среднегорных ландшафтов Северо-Западного Кавказа и ценным биологическим ресурсом, в течении, длительного периода времени» активно использовались человеком (в качестве источника древесины, лесных пастбищ, объекта- рекреации)^ что вело к их нарушениям, нередко в большом масштабе (Бебия, 2002). Однако в ближайшие десятилетия среди угроз для лесных сообществ многих регионов на-первый план могут выйти другие факторы. В« первую очередь, это климатические изменения, которые могут стать причиной распространения эпифитотий, размножения фитофагов, увеличения частоты возникновения пожаров, падения продуктивности, усыхания- и смены доминирующих видов в древостоях на значительных территориях (Киселева, 2001; Breshears et al., 2005).

Признаки изменения климата и растительного покрова фиксируются и на Северо-Западном Кавказе. В частности, в горных районах бассейна р. Теберда в последние 40 лет наблюдалось возрастание средних и максимальных температур воздуха в летние и осенние месяцы (Елумеева и др., 2007). Тенденция повышения средней годовой температуры за два последних десятилетия (с 1985 по 2007 год) выявлена на метеостанциях Кавказского заповедника (Животов, 2008). Имеются данные о небольшом подъеме в бассейнах рек Белая и Лаба верхней границы леса и повышении в среднегорном поясе верхнего предела распространения ряда видов широколиственных пород деревьев (Акатов, 2008; 2009). В последние десятилетия в Кавказском заповеднике периодически наблюдается усыхание пихты на обширных территориях, которое, как показали исследования, является следствием фитопатологических (в основном, бактериологических) процессов (Голгофская 1985; Голгофская и др. 2002; Щербин-Парфененко 1963; Голгофская, Щербин-Парфененко 1975; Черпаков 1979, 1985). Высказывается мнение о возможной смене в будущем буково-пихтовых лесов буковыми (Акатов, Варшанина, 2011), что, учитывая высокие видовое богатство и продуктивность смешанных лесов, их защитное и средорегулирующее значение (Орлов, 1951; Бебия, 2002), будет иметь существенные последствия, как для экологической, так и экономической ситуации в регионе.

В данных обстоятельствах большое научное и практическое значение приобретает выявление начальных признаков этих процессов в климаксовых буко-пихтарниках, а также определение характера связи между продуктивностью основных доминантов этих лесов (пихты норманна и бука восточного) и значениями климатических параметров. Удаленность территории Кавказского заповедника от населенных пунктов (в прошлом, до установления режима заповедания) и ее охрана (в последующие годы) способствовали сохранению на ней в основном ненарушенных или слабо нарушенных деятельностью человека лесных сообществ. Длительный период изучения буково-пихтовых лесов заповедника (Орлов 1951, Дыренков 1967, Голгофская 1967, 1972, 1973, 1975 и др.), наличие в их пределах постоянных и временных пробных площадей, заложенных около 40 лет назад, создают необходимые условия для решения данной задачи.

Целью диссертационной работы является выявление закономерностей многолетней изменчивости структуры и радиального прироста среднетравно-овсянницевых и разнотравно-ожиново-папоротникрвых буково-пихтовых лесов Кавказского государственного природного биосферного заповедника и анализ ее зависимости от изменения климатических и экологических факторов.

Задачи:

1. Охарактеризовать^ современное, состояние буково-пихтовых лесов Кавказского биосферного заповедника.

2. Выявить пространственные и временные закономерности изменения структуры и радиального прироста буково-пихтовых лесов, преобладающих на заповедной территории.

3. Выявить корреляционные связи между климатическими параметрами (температура, влажность воздуха, количество осадков) и радиальным^ приростом древесины доминантов буково-пихтовых лесов; Северо-Западного Кавказа.

4. Оценить изменчивость-стабильность состояния буково-пихтовых лесов< заповедной, территории Северо-Западного Кавказа в условиях изменений климата.

Научная новизна работы. В работе впервые выполнен анализ полувековой динамики структуры и продуктивности доминантов климаксовых буково-пихтовых лесов северного макросклона Западного Кавказа в условиях заповедного режима. Выявлены разные тенденции изменчивости-стабильности для разных растительных ассоциаций среднетравно-овсянницевые и разнотравно-ожиново-папоротникрвые буко-пихтарники) во временном и пространственном аспекте. Впервые полученные количественные геоботанические характеристики пробных площадей, с их точной пространственной привязкой закладывают основу мониторинга состояния ненарушенных горных лесов региона.

Практическое значение. Результаты диссертационной работы дополнят проведенные ранее исследования- в. горных лесах СевероЗападного Кавказа, а так же позволят разделить природную и антропогенную составляющую воздействий на леса региона. Данная в работе оценка современного состояния лесной растительности и тенденции его динамики особенно важны в связи, со строительством горно-климатического курорта и олимпийских объектов, в районе Большого Сочи.

Защищаемые положения Наблюдаются^ статистически значимые различия между среднетравно-овсянницевым и разнотравно-ожиново-папоротниковым фитоценозами западнокавказских буко-пихтарников по густоте, жизненности бука и пихты и по составу основного яруса древостоя. В среднетравно-овсянницевых буко-пихтарниках за период между 1958-1965 гг. и 2003-2008 гг. произошли статистически значимые изменения жизненности пихты кавказской, снижение ее среднего диаметра в первом ярусе, а также кардинальное изменение состава живого напочвенного покрова, что свидетельствует о большей динамичнности этих сообществ.

Перекрестное* датирование годичных колец пихты на высотах от 670 до 2000 м свидетельствует о том, что ее приросты во всем высотном диапазоне произрастания до некоторой степени управляются набором сходных внешних факторов. Ни один из образцов бука не датируется относительно пихты, что говорит о существенно разном климатическом сигнале, управляющим межгодовой изменчивостью приростов пихты и бука.

S Радиальный прирост пихты кавказской и бука восточного зависит от влагообеспеченности. Небольшие колебания температуры, которые отмечались в XX и начале XXI века, не оказывали существенного влияния на прирост древесины бука восточного и пихты кавказской, исключение составляют годы, когда наблюдались поздневесенние заморозки.

Личный вклад автора. Собраны, проанализированы и обобщены материалы исследований буково-пихтовых лесов для территории Кавказского биосферного заповедника. В* течение 10 лет автором осуществляется мониторинг на постоянных пробных площадях (из девяти пробных площадей лично автором заложено семь). Спустя пятьдесят лет повторно проведены.экспедиционные обследования в основных типах леса в бассейне р. Белая. Впервые на территории заповедника выполнены работы по отбору образцов для дендрохронологического анализа, измерению ширины колец, а также сделан корреляционный анализ полученных данных с метеорологическими показателями.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на российских и международных конференциях: межрегиональная научно-практическая конференция «Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе». Ставрополь, 21-23 ноября 2002; международная научно-техническая интернет-конференция «Лесной комплекс: состояние и перспективы развития». Брянск, 1-30 ноября 2002 Международная научно-практическая конференция «Биосфера и человек». Адыгейский государственный университет, г. Майкоп. 2003; «VIII неделя науки МГТИ». III международная научно-практическая конференция «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» Майкопский государственный технологический институт, г. Майкоп, 2003; региональная научно-практическая конференция «Экология, почва, город» Кубанский государственный аграрный университет, г. Краснодар, 2005.

Заключение Диссертация по теме "Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов", Грабенко, Евгений Александрович

Выводы

На основании натурных наблюдений за состоянием основных типов буково-пихтовых фитоценозов и их сравнения с данными, полученными нашими предшественниками начиная с 1958 г., выявлена многолетняя изменчивость структуры и продуктивности этих сообществ. Экспериментальные исследования на временных пробных площадях в л диапозоне высот от 600 до 1900 м показали, что видовой состав леса за последние полвека изменился,, прежде всего, в доле участия доминантов:

- в среднетравно—овсянницевом фитоценозе доля пихты за этот период увеличилась, а в разнотравно-ожиново—папоротниковом — снизилась. Жизненность (количество здоровых деревьев) пихты в среднетравно-овсянницевом фитоценозе увеличилась на 12%, а бука — уменьшилась примерно на столько же (11%);

- в разнотравно-ожиново-папоротниковом количество здоровых деревьев пихты осталось без изменений, а для-бука оно снизилось на 13%. Средний диаметр деревьев пихты среднетравно-овсянницевом фитоценозе основного яруса леса увеличился на 10 см, а у бука - на 26 см, в разнотравно-ожиново—папоротниковом, соответственно, на 8 и 10 см.; с - доля пихты в составе среднетравно-овсянницевого фитоценоза увеличилась на 6%, а в разнотравно-ожиново-папоротниковом она уменьшилась на 3%. Эти результаты в целом подтверждаются и данными, полученными на постоянных пробных площадях.;

- в среднетравно-овсянницевом фитоценозе произошло уменьшение среднего для пробной площади диаметра пихты (с 28 до 22 см). За счет увеличения доли второго яруса и сомкнутости крон здесь произошло выпадение доминирующего вида травянистого яруса - овсяницы горной. В совокупности эти данные свидетельствуют о том, что овсянницевый тип леса более динамичен во времени;

- с увеличением высоты над уровнем моря в среднетравно— овсянницевых буко-пихтарниках происходит резкое уменьшение представленности в составе ассоциаций бука восточного в среднем высотном диапазоне (от 600 до 1000 м над у.м.) и его увеличение во втором ярусе верхнего диапазона (выше 1300 м над у.м.);

- влияние абсолютной высоты на состав разнотравно-ожиново-папоротникового сообщества выражается в том, что увеличение ее не так резко, как в предыдущем типе леса, снижает представленность бука восточного, а во втором ярусе верхнего диапазона (выше 1300 м над у.м.) он даже выходит в лидеры.

Дендроклиматические исследования показали, что радиальный прирост пихты кавказской и бука восточного напрямую зависит от годовой влагообеспеченности. Для лучшего прироста пихты важно отсутствие дефицита осадков в течение всего года. Для бука - благоприятно повышенное количество осадков в первой половине года и их небольшой дефицит во второй.

Температурный режим XX и начала XXI века для обеих пород на исследуемой территории находится в оптимуме. Поэтому небольшие колебания температуры, которые отмечались в этот период до сих пор, не оказали заметного влияния на прирост древесины бука восточного и пихты кавказской, за исключением тех лет, когда наблюдались поздневесенние заморозки. Начавшееся в последние 15-20 лет, особенно в летние месяцы, повышение температуры воздуха на Западном Кавказе, пока заметно не сказалось на радиальном приросте доминантов горных лесов региона. В начале 1990-х годов произошла смена направленности трендов прироста пихты. Этот факт может служить некоторым указанием на связь прироста с происходящими климатическими изменениями, но поскольку ряды этих наблюдений охватывают относительно короткий период, говорить об этом влиянии более определенно, по нашему мнению, было бы преждевременно.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата географических наук, Грабенко, Евгений Александрович, Москва

1. Акатов В.В., Спасовский Ю.Н., и др. Изменение климата.// Труды КГПБЗ: сб. научн. тр. / Мин. природ, ресурсов РФ; ФГУ КГПБЗ им. Х.Г. Шапошникова. — Вып. 1 (1931 г.). — Майкоп: ООО «Качество», 2009. С. 203-205.

2. Акатов П.В., Варшанина Т.П. Реакция растительности планеты на глобальное изменение климата: региональные особенности // Экологический Вестник Северного Кавказа. Т. 6, №4, 2006., С. 63-69.

3. Акатов П.В., Варшанина Т.П. Изменение климата и растительности на Кавказе: современные тенденции и прогноз // Экологический Вестник Северного Кавказа. Т. 7, №1, 2011. С. 4-9.

4. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. Изд-во: «Наука». - М-Л. — 1964. - С. 300 - 447.

5. Алехин В.В. основные термины в учении о растительных сообществах. Вестн. Моск. горн. акад. 1922.

6. Алехин В.В. Что такое растительное сообщество. М. 1928

7. Алисов Б .П. (1956.) Климат СССР, — М.: Изд-во. МГУ, 1956. — 270 с.

8. Бебия С.М. Пихтовые леса Абхазии и основы ведения хозяйства в них. Автореферат канд. диссерт. Львов,' 1973. 27 с. 1973

9. Бебия С.М. Дифференциация деревьев в лесу, их классификация и определение жизненного состояния древостоев. // Материалы науч. сессии посвященной 90-летию А.А: Колаковского. Сухум, 1999. С. 4465.

10. Бебия С.М. Пихтовые леса Кавказа. М.: МГУЛ. - 2002. - 270 с.

11. Белоновская Е.А., Гребенщеков О.С., Давыдова М.В. (1990) Биота экосистем Большого Кавказа, М., Наука.

12. Бицин JI.B. Строение и продуктивность горных лесов // Из-во «Лесная промышленность» М. — 1965. — 128 с.

13. Веселов И.В. Смешанные леса из пихты и бука на Северном Кавказе и их биологическая продуктивность. Краснодар, 1973. 211 с.

14. Гвоздецкий H.A. Кавказ: Очерк природы. М., 1963.

15. Гвоздецкий H.A. Физическая география Кавказа. — Изд-во Московского университета. 1954. — 170 с.

16. Герасимов М.В. Кавказская пихта. М., Гослесбумиздат, 1947. -176 с.18. Гигаури 1965

17. Лозовой А.Д., Гладышева Н.В. Методика и техника работ на пробных площадях / Воронеж. — 1991. — 72 с.

18. Голгофская К.Ю. К дробному геоботаническому районированию Кавказского заповедника.//Труды КГЗ. Вып.9. - М., 1967. - С. 119157.

19. Голгофская К. Ю. Изменчивость растительности верхнего предела леса в Кавказаском заповеднике. Прблемы ботаники, в. 9, Фрунзе, 1967.

20. Голгофская К.Ю. Опыт составления типологической классификации лесной растительности Кавказского заповедника. //

21. Проблемы типологии и классификации лесов. Свердловск , 1972. С. 167-176.

22. Голгофская К.Ю. Лесотипологический аспект некоторых факторов, влияющих на естественное возобновление в букопихтарниках // II Всесоюзное совещание по лесной типологии (тезисы докладов). Красноярск. 1973.

23. Голгофская К.Ю., Щербин-Парфененко A.JI. Усыхание пихты в Кавказском заповеднике // Фитопатогенные бактерии. Киев: Изд-во «Наукова думка», 1975. С. 302 — 305.

24. Голгофская К.Ю. Роль бактериальных заболеваний в процессах естественного возобновления //Фитонциды. Бактериальные болезни растений /тезисы докладов/. Киев: Изд-во «Наукова думка», 1985. С. 81 -82.

25. Горчарук, 1967 б Некоторые особенности полевых исследований в горных условиях.// Труды КГЗ. Вып.9. - М., 1967. - С. 302-311

26. Горчарук Л.Г. Горно-лесные почвы Западного Кавказа. Научные труды*Сочинского национального парка. Вып. 3. 2007

27. Гроссгейм A.A. Введение в геоботаническое обследование зимних пастбищ ССР Азербайджана. Тр. по геоб. обслед. Пастбищ ССР Азербайджана, сер. 4, зимние пастбища. 1929.

28. Гулисашвили В.З., Машахадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. -М.: Наука, 1975. 150 с.

29. Гулисашвили В.З. Некоторые экологические особенности ели восточной и пихты кавказской и климатические границы их распространении я // Сообщение Груз, филиала АН СССР. 1940. №1. -Тбилиси, 1940.

30. Давыдов М.В. Кавказские пихтарники. Лесн. х-во. № 1. 1940

31. Джандубаева Т.З. Современные изменения климата и динамика степных ландшафтов Западного Предкавказья // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ставрополь, 2008. 22 с.

32. Долгова Е.А. Реконструкция гидрометеорологических условий на Северном Кавказе по дендрохронологическим данным за период с 1800-2005 гг. // Автореф. дисс. Канд. географ, наук. М., 2011. 24 с.

33. Долуханов А. Г. Дендрофлора Кавказа, Тбилиси, изд-во АН. Груз ССР, 1959

34. Дылис Н.В., Уткин А.И., Успенская И.М. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов. Бюлл. МОИП, отд. биол. 1964

35. Дылис Н.В. Проблема динамики растительного покрова в работах академикаВ.Н. Сукачева// Лесоведение —1970.-№3.-С.38. Дыренков 1967. С. 73.

36. Ермоленко П.М. Возрастная динамика древесного яруса в черневых кедровниках Западного Саяна // Ботанические исследования в Сибири. — 2000.-№8.-С.

37. Ефремов Ю.В., Ильичев Ю.Г. и др. Хребты Большого Кавказа и их влияние на климат. Краснодар, «Просвещение-Юг», 2001. - 120 с.

38. Животов А. Д. Динамика метеорологических параметров на территории Кавказского заповедника (1985-2005 гг.) // Труды Кавказского государственного природного биосферного заповедника. Вып. 18. Майкоп: «Качество», 2008. С 6-22.

39. Животов А.Д. Изменение метеорологических факторов с 1985 по 2010 годы // Летопись Кавказского государственного природного биосферного заповедника. Сочи, 2010.

40. Зоны C.B. Горно-лесные почвы Северо-Западного Кавказа. М.: Изд-во АН СССР, 1950. - 334 с.

41. Ивашкевич Б.А. Девственный лес, особенности его строения и развития / Лесное х-во и лесн. пром., 1929, № 11. - С. 40 - 47., - № 12. -С.41-46.

42. Ильинский А.П. Опыт формулировки подвижного равновесия в сообществахрастений. Изв. Главн. бот.сада. 1921.

43. Кулаков В.Ю. Временные и пространственные аспекты / сукцессионной динамики дубрав Западного Кавказа // Автореф. дисс.

44. Канд. биол. наук. Воронеж, 2011. 19 с.

45. Лакин Г.Ф. Биометрия. — М.: Высш. школа, 1980. — 293 с.

46. Ломов В.М. Типы строения и особенности таксации насажденийYпихты Северного Кавказа // Автореферат на соиск. уч. степени канд. с/хнаук. —Воронеж. —1971.

47. Лурье П.М., Панов В.Д. (2003) Речной сток Кавказа в условиях современного изменения климата. Тезисы докладов Всемирной конференции по изменению климата, М., ИГКЭ, 256.

48. Львов П.Л. Леса Дагестана. Махачкала, 1964.

49. Материалы лесоустройства КГПБЗ // Воронеж, 2005.V

50. Медведев Я.С. Деревья и кустарники Кавказа. — Тифлис, 1919.

51. Орлов А.Я. Темнохвойные леса Северо-Западного Кавказа. М —Л., 1951.

52. Пачоский И.К. Основы фитосоциологии. Херсон. 1921.

53. Поляков В.И., Семечкин И.В. Динамика и устойчивость разновозрастных черневых кедровников Западного Саяна. // Лесоведение, 2004, № 2, С. 12 19.63. Почвенная съемка, 1959

54. Раменский ЛТ. Исследование лугов Воронежской губернии. Мат. по ест.-ист. иссл. Воронежск. губ. 1918.

55. Раменский Л.Г. Основные закономерности растительного покрова. Вестн. опытн. дела Средне-Черн. обл. Воронеж. 1924

56. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М. 1938.

57. Робинсон В.Н. Геологический обзор области триаса и палеозоя бассейнов рек Лабы и Белой на Северном Кавказе.//Труды Всесоюзн. геолог.-развед. объединения. — Вып.226. — М., 1932. — С. 52—78.

58. Семечкин, 1967 Поколение деревьев — естественная элементарная единицапри изучении строения древостоев в статистике и динамики // В кн.: Итоги изучения лесов Дальнего Востока. — Владивосток. — 1967. -С. 117-125.

59. Синская E.H. Основные черты эволюции лесной растительности Кавказа в связи с историей видов. Бот. ж. СССР. 1933

60. Соколов В.Е., Сыроечковский Е.Е., Забелина Н.М. Перспективы развития сети заповедников на Кавказе // Заповедники СССР. Заповедники Кавказа. М., 1990. - С. 358 - 364.

61. Соломина О.Н., Максимова O.E. Дендрохронологические исследования на Тянь-Шане как источник климатической информации //Известия РАН. Серия географическая. 2010. №6. С. 54-66.

62. Соломина О.Н. (1999) Горное оледенение северной Евразии в голоцене, М., Научный мир.

63. Соснин Л.И. Типы леса Кавказского государственного заповедника // Тр. Кавказского заповедника. — М. — 1939. — Вып. 2.

64. Станчинский В.В. О значении массы видового вещества в динамическом равновесии. Ж. экол. и биоценол. 1931.

65. Сукачев В.Н. Растительные сообщества. Изд. 4-е, доп. Л.-М. 1928.

66. Сукачев В.Н. Идея развития в фитоценологии. Сов. бот. 1942.

67. Сукачев В.Н. Советское направление в фитоценологии. Вестн. АН СССР. 1948.

68. Сукачев В.Н. Растительные сообщества // Введение в фитосоциологию. Изд. 2-е доп.- Изд. «Книга». — Л—М. — 1922.

69. Сукачев В.Н. О некоторых основных вопросах фитоценологии. Пробл. бот. 1950

70. Сукачев В.Н. Основные понятия о биогеоценозах и общее направление их изучения. В кн.: Программа и методика биогеоценологических исследований. М. 1966.

71. Тимухин Н.Т., Горчарук Л.Г. Особенности современного почвообразования в буково-пихтовых биогеоценозах Западного Кавказа / Почвенно-биогеоценологические исследования на СевероЗападном Кавказе. Сб. научных трудов. - Пущино, 1990. - С 5 - 17.

72. Clements F.E The development and structure of vegetation. Bot; Surv. Nebraska. 1904.94:. Clements F.E. Plant succession. Carnegie Inst. Wash., Rub. 242, 1916.

73. Clements F.E. Plant succession.and indicators. N.Y. 1928

74. Cléments; F.E. Nature; and structure, of the climax. J. Ecol., v. 24, № 1. 1936.

75. Cook E.R. (1985) A timer-series analysis approach: to> tree-ring standardization.

76. Fritts'Hv;©! §\9V6yŒree±mhg:andhlim<rt •

77. Holmes R: L. (1983) Computer-assisted quality control in treerring dätig and measurment. Tree-RingBulletin, 43y69-78.

78. Woods Kerry D. Long-term change and spatial pattern in a last-successional hemlock-northern hardwood forest // J. Ecol. 2000. -- 88, № 2. -C. 267-282.

79. Lindquist B. The beech forest of Sweden. Die; Buchenalter Europas. Veroff. geobot. List, Rubel, Zürich, Bern, Berlin. 1932.

80. Lippmaa T. Grundzuge der pilanzensoziologischen Methodik nebst einer

81. Klassification der Pflanzensoziologischen Estlands. Acta Inst, et I lorti Bot.1. Univ., Tartuensis. 1933.

82. Lipmaa T. La method des associations unistrates et là systemecologique des associations. Acta Inst. Et Horti Bot. Univ. Tartu, t.4. 1935.106

83. Ludi W. Die Untersuchung und Gliederung der Sukzessionsvorgande in underer Vegetation // Verhandl. Naturforh. Ges. Basel. — 1923/ -35 c.

84. Ludi W. Die Pflanztngesellschaften des Lauterbrunnentales und ihre Sukzession. Beitr. geobot. Landsaufnahme. 1932

85. Popa I. (2008) Long-term summer temperature reconstruction inferred from tree-ring records from the Eastern Carpathians. Climate Dynamics.

86. Sang W., Wang Y., Su H., Lu Zh. Response of tree ring width to rainfall gradient along the Tianshan Mountains of northwestern China. // Chinese Science Bulletin. 2007. Vol. 1(52). P. 2954-2962.

87. Schweingruber F.H. (1988) Tree rings: basics and applications of dendrochronology, Dordrecht, Holland, RPC.

88. Sernander R. Die Einwanderung der Fichte in Skandinavien. Englers Bot. Jahrd. 1893.

89. Tansley A.G. The classification of vegetation and the concept of development. J. Ecol. 1920 a.

90. Tansley A.G. The use and abuse of vegetation concept and terms. Ecology. 1935

91. Tuxen R. Klimaxpobleme des NW-Europeischen Festlandts. Nederl. Kruidk. Arch. 1933.

92. Whittaker R.H. A consideration of climax theory: The climax as a population and pattern // Ecol. Monographs v. 23. - № 1. — 1953.

93. Woods Kerry D. Dynamics in late-successional hemlock-hardwood forest over three decades // Ecology (USA). 2000. - 81, № 1. - C. 110126.