Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование влияния загрязняющих веществ на первичные процессы фотосинтеза методом замедленной флуоресценции

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гашимов, Рафи Мамедалиевич

ВВЕДЕНИЕ.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Электронтранспортные реакции фотосинтеза высших растений и водорослей

1.1.1. Доноры, акцепторы и ингибиторы транспорта электронов

1.1.2. Разобщители фотофосфорилирования.

1.2. Замедленная флуореоценция фотосинтезирующих организмов.

1.2.1. Механизм генерации замедленной флуоресценции.

1.2.2. Влияние энергизованного. состояния фотосинтетических мембран на замедленную флуоресценцию.

1.2.3. Температурная зависимость замедленной флуоресценции и термолюминесценция.

1.3. Использование характеристик замедленной флуоресценции для изучения влияния загрязняющих веществ на реакции фотосинтеза высших растений и водорослей.

1.3.1. Влияние гербицидов на фотосинтетические реакции.

1.3.2. Влияние тяжелых металлов на фотосинтетические реакции.

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объекты исследования.|.

2.2. Регистрация замедленной флуоресценции и термолюминесценции.

2.3. Окислительно-восстановительное титрование

2.4. Регистрация спектров поглощения, флуоресценции и ЭЙР.

2.5. Определение интенсивности фотосинтеза

2.6. Методика токсикологических экспериментов.

2.7. Статистическая обработка результатов.

3. СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ХАРАКТЕРИСТИК ЗАМЕДЛЕННОЙ ФЛУОРЕСЦЕНЦИИ ХЛОРОЙЛАСТОВ, СЩЛОРОПЛАСТНЫХ ЧАСТИЦ, ИНТАКТНЫХ ЛИСТЬЕВ И ВОДОРОСЛЕЙ.

3.1. Замедленная флуоресценция хлоропластов в присутствии разобщителей фотофосфорилирования и протонофоров

3.2. Замедленная флуоресценция хлоропластов с реконструированным транспортом электроном в фотосистеме I

3.3. Замедленная флуоресценция хлоропластов с реконструированным транспортом электроном в фотосистеме П •

3.4. Характеристики" свечения субхлоропластных частиц, обогащенных фотосистемой I

3.5. Параметры замедленной флуоресценции интактных листьев и водорослей

4. ВЛИЯНИЕ ЗАГРЯЗНЯЮЩИХ ВЕЩЕСТВ НА ЗАМЕДЛЕННУЮ ФЛУОРЕСЦЕНЦИЮ.

4.1. Влияние гербицидов на замедленную флуоресценцию . высших растений и водорослей,

4.2. Влияние тяжелых металлов на замедленную флуоресценцию высших растений и водорослей

5. ОБОСНОВАНИЕ СУЩЕСТВОВАНИЯ УСТОЙЧИВОЙ СТАТИСТИЧЕСКОЙ СВЯЗИ МЕЖДУ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ ЗАМЕДЛЕННОЙ ФЛУОРЕСЦЕНЦИИ И Ф0Т0-СИБТЕТИЧЕСКОИ АКТИВНОСТЬЮ КЛЕТОК ВОДОРОСЛЕЙ ( НА ПРИМЕРЕ ДЕЙСТВИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ ).

5.1. Условия эксперимента и формально-логическое обоснование применения методов математической статистики.

5.2. Ассоциативный анализ.

5.3. Информативность влияющих факторов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование влияния загрязняющих веществ на первичные процессы фотосинтеза методом замедленной флуоресценции"

Актуальность проблемы. В настоящее время в связи с быстрым ростом численности населения, индустриальным прогрессом и, как следствие, увеличением общего загрязнения биосферы, исследования устойчивости раотительных организмов к антропогенным загрязнениям приобретают важнейшее практическое и теоретическое значение. Вместе с тем стала чрезвычайно актуальной проблема обнаружения и количественного определения загрязняющих веществ и продуктов их разложения, выявления путей их миграции в окружающей среде, установление степени токсичности для растений. Система биоиндикации тех или иных параметров окружающей среды с целью контроля и управления процессами, происходящими в ней, получила название биомониторинга. Одним из перспективных методов, который может быть использован в системе биомониторинга, является метод регистрации ЗФ растительных организмов, отражающей состояние фотосинтетического аппарата. Метод регистрации Э£ в настоящее время применяют в разных областях фотобиологии, физиологии растений, гидробиологии, селекционной практике, что связано с рядом достоинств этого метода. Регистрация свечения в диапазоне времен затухания, больших чем 10 ис, технически относительно проста, а высокая чувствительность современных приемников света позволяет работать с крайне малыми количествами объекта. Важным достоинством метода является возможность получения информации на интакт-ном образце и осуществления приборного слежения за состоянием растительных организмов. Оперативность получения информации позволяет использовать этот метод дая быстрой оценки устойчивости растений и водорослей к фитотоксическим веществам и другим неблагоприятным факторам внешней среды. Выяснение же связи характериотик ЗФ с функционированием фотосинтетической электронтран-спортной цепи, энергизацией фотооинтетических мембран, состоянием реакционных центров делает возможным установление механизма влияния различных загрязнений на реакции фотооинтеза зеленых растений и водорослей.

Цель работы. Исследование механизма ЗФ и разработка на ее основе способов контроля загрязнения окружающей среды.

Основные задачи исследования.

1. Изучение характеристик ЗФ у интактных листьев, водорослей и изолированных хлоропластов с реконструированными участками ЭТЦ в ФС1 и ФСП.

2. Исследование параметров ЭФ субхлоропластных частиц, обогащенных фотосистемой I (СХЧ ФС1).

3. Изучение влияния различных гербицидов и тяжелых металлов на характеристики ЗФ.

Методы решения поставленных задач. При решении поставленных задач использовались биофизические, биохимические и токсикологические методы исследования. При обработке результатов токсикологических экспериментов были использованы вероятностно-статистические методы.

Научная новизна работы. Диссертационная работа представляет собой развитие исследований в направлении разработки способов биомониторинга загрязнения окружающей среды. Научная новизна работы заключается в следующем:

I. В работе иоследовали параметры ЭФ (индукционная кривая, световые зависимости и кривые затухания) у различных по степени сложности организации объектов (листьев, водорослей, хлоропластов и СХЧ). Обнаружена способность хлоропластов с реконструированными участками ЭТЦ в ФС1 и ФСН генерировать ЭФ, интенсивность которой зависит от амплитуды протонного градиента на типакоидной мембране.

2. Изучена опособнооть СХЧ ФС1 генерировать ЗФ, проведено окислительно-восстановительное титрование этой флуоресценции и обнаружена связь ее с амплитудой электрической составляющей электрохимического градиента на тилакоидной мембране.

3. Впервые проведено детальное исследование влияния гербицидов и тяжелых металлов на различные параметры ЗФ водорослей и хлоропластов растений. Определены участки ингибирования реакций фотосинтеза при действии этих загрязнений.

4. Методами статистического анализа данных доказано существование связи между характеристиками ЗФ и фото синтетической активностью клеток водорослей. Установлено, что параметром ЗФ, наиболее адекватно отражающим уровень фотосинтетической активности клеток водорослей, является ЗФ8.

5. Впервые, на основе применения ассоциативного анализа и расчета информативности - меры Кульбака, произведена количественная оценка связи между ЗФБ , фотосинтетической продуктивностью клеток водорослей и их численностью.

Практическая ценность работы. Полученные в работе данные доказывают перспективность использования метода регистрации ЗФ для быстрой диагностики изменений фотосинтетической активности водорослей при действии различных загрязнений, а также для идентификации мест действия этих загрязнений на отдельные реакции фотосинтеза. Результаты проведенного исследования могут быть использованы при разработке принципов применения метода регистрации ЗФ в системе биомониторинга и охраны окружающей среды.

Устройства для титрования, созданные в процессе решения методических задач диссертационной работы и признанные изобретениями, могут быть использованы в практике научно-исследовательских лабораторий различного профиля.

Апробация работы. Основные результаты работы были доложены на Научной конференции аспирантов АН Аз ССР (Баку,1974), на I Всесоюзном симпозиуме по молекулярной и прикладной биофизике растений (Краснодар, 1974), на Всесоюзном симпозиуме "Биохемилюми-несценция" (Ивано-Франковск, 1981), на У Научной конференции болгарских аспирантов, обучающихся в СССР (Москва,1981), на общегородском семинаре Научного Совета по проблемам фотосинтеза и фотобиологии растений АН Аз ССР (Баку, 1982), на I Всесоюзном биофизическом съезде (Москва, 1982), на Научно-практической конференции молодых ученых "О роли научных исследований молодых ученых в социально-экономическом развитии г.Баку в П пятилетке и в перспективеп (Баку, 1982) и на расширенном заседании семинара по фотобиологии кафедры биофизики Биологического факультета МГУ (Москва, 1983).

Структура и объем работы. Диосертация, состоящая из введения, пяти глав, выводов и списка цитированных работ, изложена на 166 страницах машинописного текста, содержит 26 рисунков и 16 таблиц. Список литературы насчитывает 231 название.

Во введении определена цель работы, обоснована ее актуальность, изложены основные положения, выносимые автором на защиту, отмечены новизна работы и ее практическая ценность.

Первая глава посвящена обзору литературных данных по исследуемому вопросу. В ней дан анализ работ по изучению механизма возникновения ЭФ, рассмотрены данные о влиянии различных загрязнений на фотосинтез водорослей и зеленых растений.

Во второй главе приведено описание объектов и методов исследования.

В третьей, четвертой и пятой главах изложены полученные экспериментальные результаты и проведено их обсуждение.

В выводах кратко изложены основные результаты работы.

Список публикаций по теме диссертации содержит 9 наименований. В работу включены результаты, в получении которых вклад автора является решающим.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1,1. Электронтранспортные реакции фотосинтеза высших растений и водорослей

Процесс фотосинтеза начинается с поглощения кванта света молекулами пигментов. Энергия света, поглощенная фотосинтетическими пигментами, с высокой эффективностью передается реакционным центрам фотосистем, где происходит первичное разделение зарядов. Установлено, что сначала происходит фотоокисление пигмента реакционного центра, а затем - его регенерация и восстановление за счет донора. Перенос электронов по ЭТЦ приводит к образованию первичных стабильных восстановленных продуктов фотосинтеза - НАД£ и АТФ, которые используются в дальнейших темновых реакциях фотосинтеза для фиксации СО2 и образования углеводов, белков и других продуктов.

В соответствии с современными представлениями перенос электронов против термодинамического потенциала от воды (Ео=+0,82 В) к НАДФ (Ео=-0,32 В) осуществляется при затрате двух квантов ове-та и участия двух функционально сопряженных фотосистем - ФСП и ФС1, которые имеют фотоактивные реакционные центры (РЦ), окруженные пигментами светособирающей антенны, а также первичные доноры и акцепторы электронов. Реакционные центры фотосистем, переносчики ЭТЦ фотосинтеза, оветособирающие пигменты, а также ферменты, участвующие в процессах запасания энергии, локализованы в мембранах тилакоидов. Последовательность переносчиков ЭТЦ фотосинтеза и локализация их в мембране представлены на рис. I.I. /6/.

Исследованиями многих авторов /118, 149, 223/ было показано, что во время фотоакта в ФСП окисление воды имеет место на внутренней поверхности мембраны и протон освобождается во внутрити

02+Н+ ор \ Матриксная 1 > повехность

XXX)

Внутренняя поверхность мембраны тилакоида

Рис. I, Схема первичных реакций фотосинтеза

П680 и ШСЮ - реакционные центры ФС1 и ФОН, ПХ - пул пластохинонов, ПЦ - пластоцианин, Фд - ферредоксин, Фп - ферредоксин-НАДФ-редуктаза, + с?о- АТФазный комплекс, мп - система разложения воды лакоидное пространство, Электрон, в результате разделения зарядов, проходит через мембрану и восстанавливает 0 , который, по-видимому, локализован на внешней стороне. Затем 0 восстанавливает пластохинон, который принимает два протона из внешней жидкой фазы. Восстановленный пластохинон перемещается от внешней стороны мембраны ко внутренней, где окисляется ФС1 через цито-хром f или ПЦ, и при этом освобождает два протона во внутреннее пространство. В результате фотореакции I электрон опять перемещается поперек мембраны, восстанавливая X, локализованный около наружной поверхности. Впоследствии НАДФ+ восстанавливается, овя-зывая протоны из внешней жидкой фазы. Таким образом, в результате двух фотоактов электроны перемещаются поперек мембраны изнутри наружу. Этот переход сопряжен с транспортом протонов в противоположном направлении, т.е. снаружи внутрь. Векторный электронный поток обеспечивает попеременный транспорт е и Н*, в результате чего протоны удаляются из внешней фазы и появляются во внутренней. Это приводит к разделению зарядов и накоплению протонов (Н*) и электронов (е) на противоположных поверхностях мембраны. В результате неравномерного распределения Н* по обе стороны мембраны создается разность химических потенциалов ионов водорода, возникает электрохимический мембранный потенциал, который является движущей силой для синтеза АТФ /179/. Электрохимический потенциал ионов водорода ( Д|ХН* ) включает две составляющих: концентрационную ( ДрН ), возникающую в результате неравномерного распределения ионов Н* по обе стороны мембраны, и электрическую ( Д ф ), обусловленную возникновением противоположного заряда на поверхности мембран, т.е. образованием мембранного потенциала. Энергия градиента концентрации ионов водорода тратится на синтез АТФ. В условиях, обеспечивающих протекание реакций фосфорилирования, ионы Н+ выводятся из тилакоида через специфический канал погруженной в мембрану части молекулы сопрягающего фактора, отдавая свою избыточную энергию на образование АТФ. В реакционном центре АТФ-оинтетазы ионы Н+ участвуют в связывании АДФ и Ф, что сопряжено с выделением двух протонов наружу.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Гашимов, Рафи Мамедалиевич

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Исследованы характеристики замедленной флуоресценции листьев, водорослей, изолированных хлоропластов и СХЧ ФС1 в присутствии различных ингибиторов электронного транспорта, разобщителей фотофосфорилирования, экзогенных доноров и акцепторов электронов. Изучено влияние группы гербицидов и тяжелых металлов на параметры замедленной флуоресценции водорослей, хлоропластов растений, СХЧ ФС1 и хлоропластов с реконструированными участками ЭТЦ в ФС1 и ФСП.

2. Установлена генерация миллисекундной замедленной флуоресценции в хлоропластах с реконструированным транспортом электронов в ФС1 и ФСИ. Показана зависимость интенсивности свечения в этих условиях от амплитуды протонного градиента. На субхлоро-пластных частицах ФС1 установлена зависимость величины средне-точечного потенциала на кривой окислительно-восстановительного титрования замедленной флуоресценции от величины электрической составляющей электрохимического градиента на мембране. При постановке экспериментов предложена идея и осуществлено создание защищенных авторскими свидетельствами трех оригинальных титрующих устройств.

3. На основании изучения влияния различных гербицидов на интенсивность выделения кислорода и замедленную флуоресценцию выявлены три различные по механизму действия группы: а) гербициды из класса триазинов и мочевин, блокирующие активность ФСП; б) препараты ТФМ, трефлан, блокирующие активность ФС1 и в) лена-цил и семерон, подавляющие транспорт электронов как на уровне ФСП, так и ФС1. Различный характер ингибирования замедленной флуоресценции хлоропластов и СХЧ ФС1 препаратом ДНОК позволил высказать предположение о протонофорном механизме действия этого гербицида.

4. Установлено ингибирующее действие ряда металлов на рост, фотосинтетическую продуктивность и замедленную флуоресценцию клеток водорослей. Показано, что практически все использованные в ходе токсикологических экспериментов металлы блокировали транспорт электронов в пределах ФСП. Выявлены металлы, ингиби-рующие транспорт электронов в пределах обеих фотосистем (кобальт, свинец). Среди изученных не обнаружены металлы, избирательно ингибирующие транспорт электронов в пределах ФС1.

5. Методами ассоциативного и информативного анализа доказано существование устойчивой статистической связи между такими показателями физиологического состояния клеток водорослей, как продуктивность и численность клеток, и замедленной флуоресценцией. Установлено, что в качестве индикатора физиологического состояния клеток водорослей наиболее целесообразно использовать величину ЗФ3 - площадь под индукционной кривой замедленной флуоресценции.

6. Результаты сравнительного исследования влияния гербицидов и тяжелых металлов на интенсивность выделения кислорода, фотосинтетическую продуктивность, электронный транспорт и параметры замедленной флуоресценции высших растений и водорослей, а также статистический анализ экспериментальных данных доказывают, что метод регистрации замедленной флуоресценции может быть успешно использован для быстрой диагностики изменений фотосинтети-ческои активности при действии загрязняющих веществ.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гашимов, Рафи Мамедалиевич, Ереван

1. Адлер ЮЛ., Маркова Е.В., Грановский Ю.В. Планированиеэксперимента при поиске оптимальных условий, М.: Наука, 1976, 279 с.

2. Браунли К.А. Статистическая теория и методология в науке итехнике. М.: Наука, 1977, 407 с.

3. Быстрых Е.Е., Маторин Д.Н. Функциональная активность фотосинтетического аппарата в онтогенезе растений подсолнечника. Сельхоз.биол., 1975, 10, 2, с.230-236.

4. Венедиктов П.С. Исследование послесвечения зеленых растений:

5. Автореф. дис. . канд.биол.наук. М., 1969, 23 с.

6. Венедиктов П.С., Кононенко A.A., Рубин А.Б., Шинкарев В.П.

7. Кинетическая модель функционирования фотосинтетического реакционного центра, учитывающая его конформационные состояния. Молекул.биол., 1980, 14, с.624-631.

8. Венедиктов П.С., Кренделева Т.Е., Рубин А.Б. Первичные процессы фотосинтеза и физиологическое состояние растительного организма. В кн.: Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982, с. 55-76.

9. Венедиктов П.С., Маторин Д.Н., Кренделева Т.Е., Низовская

10. Н.В., Рубин А.Б. 0 роли длинноволновой фотосистемы фотосинтеза в генерации послесвечения зеленых растений.- Биол. науки, 1971, II, о.50.

11. Веселова Т.В., Веселовскш В.А., Гриненко В.В., Маренков

12. B.C., Поспелова Ю.С., Фисенко В.Ю. Длительное послесвечение листьев земляники при разных уровнях оводненности.- Физиол.раст., 1973, 20,2, с.229-232.

13. Веселова Т.В., Веселовскш В.А., Гриненко В.В., Тарусов Б.Н.,

14. Поспелова Ю.С., Стеценко И.И.

15. Влияние обезвоживания на длительное послесвечение листьев винограда. Физиол.раст., 1973, 20, I, 0.49-53.

16. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск: Изд-во1. АН БССР, I960, 329 с.

17. Гасанов Р.А., Алиев Д.А., Алиев З.Ш., Караева Н.И.

18. Биофизические параметры фотосинтезирующих организмов в системе мониторинга загрязнения морской среды. В кн.: Человек и биосфера, вып. 5 / Под ред. В.Д.Федорова. М.: Изд-во Моск.ун-та, 1980, с.84-94.

19. Гостимокий С.А., Ежова Т.А., Маторин Д.Н. Генетический контроль фотосинтеза у гороха Pisum sativum. Физиол. раст., 1981, 28, 2, с.253-262.

20. Грушко Я.М. Ядовитые металлы и их неорганические соединенияв промышленных сточных водах. М.: Медицина, 1972, 175 с.

21. Гублер Е.В., Генкин А.А. Применение непараметрических критериев статистики в медико-биологических исследованиях. Л.: Медицина, 1973, 141 с.

22. Гусев М.В., Ермакова Л.Р., Живописцева И.В., Маторин Д.Н.,

23. Никитина К.А., Тимофеев К.Н. О последовательности деградации фотосинтетического аппарата Anabaena variabilis при действии цианофага A-I ( 1 ). Физиол.раст., 1980, 27, 3, с. 470-475.

24. Гусев М.В., Живописцева И.В., Маторин Д.Н., Никитина К.А.,

25. Тимофеев К.Н. Деградация клеток Anacystis nidulans при действии цианофага A-I- S . Вопросы вирусологии, 1980, 3, с.330.

26. Джанумов Д.А., Веселовский В.А., Тарусов Б.Н., Маренков B.C.,

27. Погосян С.И. Изучение температурной устойчивости растений методами спонтанной и фотоиндуцированной хемилюминесценции. Физиол.раст., 1971, 18, 3, с.588-593.

28. Дмитриева А.Г. Изучение действия полиметаллических руд иконцентратов на жизнедеятельность синезеленой водоросли Microcystis aeruginosa Kütz. Автореф.дис. . канд. биол.наук. М.: Изд-во МГУ, 1976, 24 с.

29. Замазова Л.М., Кренделева Т.Е. Об альтернативных путяхтранспорта электронов, индуцируемого фотосистемой I. -Биол.науки, 1975, с.49-55.

30. Ибрагим А.М., Патин С.А. Влияние ртути, свинца, кадмия имеди на первичную продукцию и фитопланктон некоторых прибрежных районов Средиземного и Красного морей. Океанология, 1975, 15, 5, с.886-890.

31. Климов В.В., Аллахвердиев С.И., Пащенко В.З. Измерениеэнергии активации и времени жизни флуоресценции хлорофилла, фотосистемы 2. Докл. АН СССР, 1978, 342, с.1204.

32. Корсак М.Н. Воздействие цинка, хрома и кадмия на некоторыефункциональные и структурные показатели фито- и бактерио-планктона: Автореф. дис. . канд.биол.наук. М., 1976, 28с.

33. Кренделева Т.Е., Кукарских Г.П., Рубин Б.А., Рубин А.Б.

34. Об участии фотосистем I и П в процессе фотофосфорилирова-ния. Биол.науки, 1974, 4, с.55-60.

35. Кульбак С. Теория информации и статистика. М.: Наука, 1967,408 с.

36. Литвин Ф.Ф., Шувалов В.А. Изучение фотосинтетических пигментных систем по спектрам излучения и спектрам возбуждения хемилюминесценции хлорофилла в высших растениях. Биохимия, 1966, 31, 6, с.1264.

37. Литвин Ф.Ф., Шувалов В.А. Длительное послесвечение хлорофилла в растениях и ловушки энергии при фотосинтезе.- Докл. АН СССР, 1968, 181, 3, 0.733.

38. Львович А.И. Защита вод от загрязнения. Л.: Гидрометеоиздат,1977, 168 о.

39. Майер-Боде Г. Гербициды и их остатки. М.: Мир, 1972, 560 с.

40. Максимов В.Н. Специфические проблемы изучения комбинированного действия загрязнителей на биологические системы.- Гидробиол. журн., 1977, 13, 4, с.34-45.

41. Максимов В.Н. Многофакторный эксперимент в биологии. М.:

42. Изд-во Моск.ун-та, 1980, 279 с.

43. Максимов В.Н., Федоров В.Д. Применение методов математического планирования эксперимента. М.: Изд-во МГУ, 1969, 128 с.

44. Маркарова E.H., Абраров A.A., Веселовский В.А., Веселова Т.В.

45. Длительное послесвечение листьев хлопчатника в зависимости от вилтоустойчивости. Физиол.раст., 1980, 27, 2, с.413.

46. Маторин Д.Н. Изучение связи процессов послесвечения с электронтранспортными реакциями фотосинтеза: Дис. . канд. биол.наук. М., 1972, 129 с.

47. Маторин Д.Н., Венедиктов П.С., Тимофеев К.Н., Рубин A.B.

48. Исследование индукционных кривых замедленной флуоресценции зеленых растений. Виол.науки, 1978, 2, с.35-41.

49. Маторин Д.Н., Венедиктов П.С., Чемерис Ю.К., Рубин А.Б.

50. Исследование влияния гербицидов на замедленную флуоресценцию зеленых растений. Деп. ВИНИТИ, 1977, 1960-77, 24 с.

51. Методические указания по проведению токсикологических экспериментов на водорослях / Сост. Мосиенко Т.К. Л., 1974, 13 с.

52. Муромцев H.A., Магомедов З.Г., Доскоч Я.Е. Зависимость термостойкости растений от термодинамических свойств почвенной влаги. Сельхоз.биол., 1972, 7, 4, с.559-564.

53. Налимов B.B. Теория эксперимента. М.: Наука, 1971, 207 с.

54. Николаев Г.М., Маторин Д.Н., Аксенов С.И. Состояние вода ифункционирование первичных реакций у лишайников Piacole-camora melanophtalta из холодных пустынь Восточного Памира. Биол.науки, 1977, I, с.101.

55. Овчинников Ю.А., Иванов В.Т., Шкроб A.M. Мембрано-активныекомплексоны. М.: Наука, 1974, 463 с.

56. Ортоидзе Т.В. Исследование функционирования фотосинтетических реакционных центров фотосистемы 2 в экстремальных условиях методом замедленной флуоресценции: Автореф. дис. . канд.биол.наук. М., 1979, 24 с.

57. Павлова И.Е., Маторин Д.Н., Венедиктов П.С. Исследованиезамедленной флуоресценции древесных растений, выращенных в разных условиях освещенности. Физиол.раст., 1978, 25, I, с.97-105.

58. Патин С.А. Влияние загрязнения на биологические ресурсы ипродуктивность Мирового океана. М.: Пищевая промышл., 1979, 304 с.

59. Патин С.А., Морозов Н.П. Некоторые аспекты проблемы загрязнения морской среды тяжелыми металлами. В кн.: Тр. ВНИРО. М., 1974, 100, с.7-12.

60. Плохинский H.A. Биометрия. М.: Изд-во Моск.ун-та, 1970, 367 с.

61. Полищук P.A. К вопросу о выборе тестов для оценки альгицидности ядов (фотосинтез, дыхание и фотосинтетические пигменты). В кн.: Биология моря. Киев, 1975, 35, с.58-65.

62. Рокицкш П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Вышэйшаяшкола, 1973, 320 с.

63. Рубин А.Б., Венедиктов П.С. Кинетика затухания послесвеченияфотосинтезирующих организмов при возбуждении монохроматическим светом. Биол.науки, 1967, I, с.149.

64. Рубин А.Б., Венедиктов П.С. О запасании световой энергиифотосинтезируюгцими организмами при низких температурах.- Биофизика, 1969, 14, I, с.105-109.

65. Рубин Б.А., Гавриленко В.Ф. Биохимия и физиология фотосинтеза. М.: Изд-во Моск.ун-та, 1977, 328 с.

66. Рубин Б.А., Маркарова E.H., Веоеловский В.А., Веселова Т.В.

67. О применимости методов сверхслабого свечения и длительного послесвечения в работах по патогенезу растений (на примере вилта хлопчатника). Сельхоз.биол., 1974, 9, 2, с.187-204.

68. Рубин А.Б., Фохт A.C., Венедиктов П.С. Исследование кинетикизатухания послесвечения фотосинтезирующих организмов.- Биофизика, 1966, II, 2, с.299.

69. Рубин А.Б., Фохт A.C., Венедиктов П.С. Некоторые кинетические свойства процессов переноса электрона в первичных реакциях фотосинтеза. В кн.: Тр. МОИП. Отд.биол. М.: Наука, 1968, 28, с.172.

70. Саляев Р.К. Поглощение веществ растительной клеткой. М.:1. Наука, 1969, 206 с.

71. Симонов А.И. Океанографические аспекты проблемы загрязненияморей и океанов. В кн.: Мониторинг состояния окружающей природной среды (Тр. I Советско-английского симпозиума). Л.: Гидрометеоиздат, 1977, с.61-70.

72. Скулачев В.П. Аккумуляция энергии в клетке. М.: Наука, 1969,440 с.

73. Сорокин Е.М. Нециклический транспорт электронов и связанныес ним вопросы. Физиол.раст., 1973, 20, о.733-741.

74. Стрелер Б.Л. Значение фотосинтетической люминесценции.- В кн.: Тр. У Междунар.биохим.конгресса. Симпоз.У!.

75. М.: Наука, 1962, с.85-101.

76. Таруоов Б.Н., Веселовокий В.А. Сверхслабые свечения растенийи их прикладное значение. М.: Изд-во Моск.ун-та, 1978, 151 с.

77. Трошин A.C. Проблема клеточной проницаемости. М.; Л.: Изд-во1. АН СССР, 1956, 474 с.

78. Урбах В.Ю. Статистический анализ в биологических и медицинских исследованиях. М.: Медицина, 1975, 295 о.

79. Успенокая В.И. Экология и физиология питания пресноводныхводорослей. М.: Изд-во МГУ, 1966, 122 с.

80. Уэбб Л. Ингибиторы ферментов и метаболизма. М.: Мир, 1966,862 с.

81. Фадеева Л.М., Маторин Д.Н., Кренделева Т.Е. Влияние гербицидов на первичные процессы фотосинтеза в изолированных хло-ропластах гороха. Физиол.раст., 1977, 24, 3, с.560-565.

82. Федоров В.Д., Сахаров В.Б., Левич А.П. Количественные подходы к проблеме оценки нормы и патологии экосистем. В кн.: Человек и биосфера, вып.6 / Под. ред. В.Д.Федорова. М.: Изд-во Моск.ун-та, 1982, с.3-42.

83. Финни Д. Введение в теорию планирования экспериментов. М.:1. Наука, 1970, 287 с.

84. Фишер P.A. Статистические методы для исследователей. М.:

85. Госстатиздат, 1958, 268 с.

86. Хальд А. Математическая статистика с техническими приложениями. М.: ИП, 1956, 664 с.

87. Хромов В.М., Семин В.А. Методы определения первичной продукции в водоемах. М.: Изд-во Моск.ун-та, 1975, 123 с.

88. Чемерис Ю.К. Изучение функционирования системы первичныхреакций фотосинтеза в течение цикла деления клеток хлореллы: Автореф.дис. . канд.биол.наук. М., 1979, 21 с.

89. Чемерис Ю.К., Уголкова Н.Г., Пахорукова Л.В., Венедиктов П.С.

90. Шендерова Л.В. Установка для исследования замедленной флуоресценции хлорофилла в культуре синхронно делящихся клеток водорослей. Биол.науки, 1977, 3, с.138.

91. Чемерис Ю.К., Хитров Ю.А., Уголкова Н.Г., Венедиктов П.С.

92. Исследование замедленной флуоресценции хлорофилла в культуре синхронно делящихся клеток хлореллы. Физиол.раст., 1977, 24, 5, с.976-980.

93. Шинкарев В.П., Венедиктов П.С. Вероятностное описание процессов транспорта электронов в комплексах молекул-переносчиков. Биофизика, 1977, 22, с.413.

94. Шувалов В.А. Исследование послесвечения хлорофилла в процессах фотосинтетического переноса электрон^: Автореф. дис. . канд.биол.наук. М., 1968, 26 с.

95. Шувалов В.А., Климов В.В., Красновский A.A. Исследованиепервичных фотопроцессов в легких фрагментах хлоропластов. Молекул.биол., 1976, 10, с.326-339.

96. Шувалов В.А., Литвин Ф.Ф. О механизме длительного послесвечения листьев растений и запасании энергии в реакционных центрах фотосинтеза. Молекул.биол., 1969, 3,1, с.59.

97. Эйнор Л.О. Реконструирование энергетических механизмов фотосинтеза. Киев: Наукова думка, 1973, 236 с.

98. Ягендорф А. Связь между транспортом электронов и фосфоршшрованием в хлоропластах шпината. В кн.: Структура и функция фотосинтетического аппарата / Под ред. Л.А.Тумер-мана. М.: Ш, 1962, с.237-259.

99. Яцимирский К.Б., Крисс Е.Е. Молекулярные основы жизненныхпроцессов. Киев: Наукова думка, 1966, 115 с.

100. Amesz J.} Van Gorkom H.J. Delayed fluorescence in photosynthesis.- Ann.Rev.Plant Physiol., 1978, 29, p.47-66.

101. Anderson J.M., Boardman N.K. Fractionation of the photochemical systems of photosynthesis. I.Chlorophyll contents and photochemical activities of particles isolated from spinach chloroplasts.- Biochim.Biophys.Acta, 1966, 112, p.403.

102. Arne J., Britt R., Sigurd M. Heavy metal tolerance of marinephytoplankton. I.The tolerance of three algal species to zinc in coastal sea water.- J.Exp.Mar.Biol.Ecol., 1974-, 15, 2, p.14-5-157.

103. Arnold V/.A. Light reaction in green plant photosynthesis:a method of study.- Science, 1966, 154, 3752, p.1046-1049.

104. Arnold W.A., Azzi J.R. Chlorophyll energy levels and electron flow in photosynthesis.- Proc.Natl.Acad.Sci.USA, 1968, 61, p.29-35

105. Arnold W.A., Azzi J.R. The mechanisms of delayed light production and a new effect of electric fields on chloroplasts.- Phot ochem. Phot obiol. , 1971, 14, p.233-240.

106. Arnold W.A., Davidson J.B. The identity of the fluorescenceand delayed light emission spectra in Chlorella.- J.Gen. Physiol., 1954, 37, 5, p.677-684.

107. Arnold W.A., Thompson J. Delayed light production by bluegreen algae, red algae and purple bacteria.- J.Gen.Physiol., 1956, 39, 3, p.311-318.

108. Arnon D.I., Allen M.B., Whatley F.R; Photosynthesis by isolatéd chloroplasts.- Nature, 1954, 174, p.394-396.

109. Arnon D.I., Losada M., Whatley F.R., Tsujimoto H.Y., Hall D.

110. C., Horton A.A. Photosynthetic phosphorylation and molecular oxygen.- Proc.Natl.Acad.Sci.,USA, 1961,47, p.1314. .

111. Arnon D.I., Whatley F.R., Allen M.B. Photosynthesis by isolated chloroplasts. Il.Photosynthetic phosphorylation, the conversion of light into phosphate bond energy.- J.Am. Chem.Soc., 1954, 76, 24, p.6324.

112. Arthur W.E., Strehler B.L. Studies on the primary process ,in photosynthesis. Photosynthetic luminescence: multiple reactants.- Arch.Biochem.Biophys., 1957, 70, p.507-526.

113. Barber J., Kraan G.P.B. Salt-induced light emmission fromchloroplasts.- Biochim.Biophys.Acta,1970, 197, p.49-59

114. Barbieri G., Delosme B., Joliot P. Comparison entre l'émission d'oxygéné et l'émission de luminescence a la suite d'une séril d'éclairs saturants.- Photochem.Photobiol., 1970, 12, P.197-206.

115. Bertsch 77.1?., Azzi J.R., Davidson J.B. Identification of theoxygen-evolving photoreaction as the delayed light emitter in mutant of Scenedesmus obliquus.- Biochim.Biophys.Acta, 1967, 143, 1, p.129.

116. Blankenship R.E., Babcock G.T., Warden J.T., Sauer K. Observation of a new EER transient in chloroplasts, that may reflect the electron donor to photosystem 2 at room temperature.- FEBS Lett., 1975, 51, p.287-29$.

117. Blank enship R.E., Mc Guire A., Sauer K. Rise time of EER signal II vf in chloroplast photosystem 2.- Biochim.Biophys. Acta, 1977, 4-59, p.617-619

118. Boardman N.K., Anderson J.M. Isolation from spinach chloroplasts of particles containing different proportions of chlorophyll a and chlorophyll b and their possible role in the light reactions of photosynthesis. Nature, 1964, 203, 4941, p.166-167.

119. Bohme H., Reimer S., Trebst A. On the role of plastoqunone inphotosynthesis.- Z.Naturforsch., 1971, 226, p.341.

120. Borisov A.Yu., Godik V.I. Excitation energy transfer in photosynthesis.- Biochim.Biophys.Acta, 1973, 301, p.227-248.

121. Bouges-Bocquet B. Electron transfer between the two photosystems in spinach chloroplasts.- Biochim.Biophys.Acta, 1973, 314, p.250-256.

122. Cairs J.J., Heath A.G., Parker B.C. Temperature influenceon chemical toxicity to aquatic organism.- J.Water Pollut. Contr.Ped., 1975, 47, 2, p.267-280.

123. Clayton R.K. Characteristics of fluorescence and delayedlight emission from green photosynthetic bacteria and algae.- J.Gen.Physiol., 1965, 48, p.633-646.

124. Cohen W.S., Jagendorf A.T. Further studies on the bicarbonate stimulation of phot©phosphorylation in isolated chloroplasts.- Plant Physiol., 1974, 53, p.220-223.

125. Conway H.L. Sorption of arsenic and cadmium and their effectson growth, micronutrient utilization, and photosynthetic

126. Pigment composition of Asterionella formosa.- J.Fish.Res. Board Can., 1978, 35, 3, p.286-294.

127. Crofts A.R. Amine uncoupling of energy transfer in chloroplasts.- J.Biol.Chem., 1967, 242, p.3352.

128. Crofts A.R., Wraight C.A., Fleischman D.E. Energy conservation in the photochemical reaction of photosynthesis and its relation to delayed fluorescence.- FEBS Lett., 1971» 15, p.89-100.

129. Delrieu M.J. Simple explanation of the misses in the cooperation of charges in photosynthetic oxygen evolution.-Phot oc hem. Phot obi ol., 1974, 20, p.441-454.

130. Döring C., Renger G., Vater J., Witt H.T. Properties of thephotoactive chlorophyll a II in photosynthesis.- Z.Natur-forsch., 1969, 24b, p.1139-1143.

131. Duysens l.N.M., Amesz J. Function and identification of twophotochemical systems in photosynthesis.- Biochim.Biophys. Acta, 1962, 64, p.243-260.

132. Duysens L.N.M., Van der Schatte Oliver T.E., Den Haan G.A.1.ght-induced quenching of the yield of chlorophyll a2 fluorescence, with microsecond backreaction stimulated by oxygen.- In: Proc.5-th Int.Congr.Photobiol. Bochum, 1972, Abstract 277.

133. Evans E.H., Crofts A.R. The relationship between delayedfluorescence and the H+ gradient in chloroplasts.- Biochim. Biophys.Acta, 1973, 292, p.130-139.

134. Fleischman D.E. Luminescence in photosynthetic bacteria.

135. Photochem.Photobiol., 1971, 14, p.277-286.

136. Forbush B., Kok B., Mc Gloin M.P. Cooperation of charges inphotosynthetic 02 evolution. II.Damping of flash yield oscillation, deactivation.- Phot ochem. Phot obiol., 1971, 14, p.307-309.

137. Fowler C.F., Kok B. Direct observation of a light-inducedelectrical field in chloroplasts.- Biochim.Biophys.Acta, 1974, 357, p.308-318.

138. Gasanov R.A., Govindjee Chlorophyll fluorescence characteristics of photosystems 1 and 2 from grana and photosystem 1 from stroma lamellae.- Z.Pflanzenphysiol., 1974, 72, p.193-202.

139. Godik V.I., Borisov A.Yu. Short-lived delayed luminescenceof photosynthetic organisms. I.Nanosecond afterglows in purple bacteria at low redox potentials.- Biochim.Biophys* Acta, 1979, 548, 2, p.296-308.

140. Goedheer J.C. Afterglow of chlorophyll in vivo and photosyathesis Biochim.Biophys.Acta, 1962, 64, p.294-308.

141. Good N.E. Uncoupling of electron transport from phosphorylation in chloroplasts.- In: Photosynthesis I. Photosynthetic Electron Transport and Phot©phosphorylation. Berlin: Springer Verlag, 1977, p.429-436.

142. Good N.E., Izawa S. Inhibitors of photosynthesis.- In: Metabolic Inhibitors /Eds.P.M.Hochstes, M.Kates, J.H.Quar-tel. New York: Academic Press, 1973, 4, p.179-214.

143. Good N.E., Izawa S., Hind G. Uncoupling and energy transferinhibition in phot©phosphorylation.- In: Current topics in bioenergetics /Ed.D.Sanadi. New York; London: Academic Press, 1966, 1, p.99.

144. Gross E.L., Dilley R.A., San Pietro A. Control of electronflow in chloroplasts by cations.- Arch.Biochem.Biophys., 1969, 134, p.4-50.

145. Hardt H., Malkin S. Emission spectra of the triggered luminescence in isolated chloroplasts obtained in a flow apparatus.- FEBS Lett., 1974, 42, 3, p.293-295.

146. Harris E.J., Cockrell R.S., Pressman B.C. Induced and spontaneous movements of potassium ions into mitochondria.-Biochem.J., 1966, 99, p.200.

147. Hart B.A., Scaife B.D. Toxicity and bioaccumulation of cadmium in Chlorella pyrenoidosa.- Environ.Res., 1977, 14,3,p. 401-413.

148. Haug A., Jaquet D.D., Beall H.C. Light emission from the

149. Scenedesmus obliquus wild type, mutant 8, and mutant 11 strains, measured under steady-state conditions between 4 nanoseconds and 10 seconds.- Biochim.Biophys.Acta, 1972, 283, p.92.

150. Hauska G.A. Artificial acceptors and donors.- In: Photosynthesis I. Photosynthetic Electron Transport and Photophos-phorylation. Berlin: Springier Verlag, 1977, p.253-265.

151. Hauska G.A., Trebst A., Kotter C., Schulz H. 1,2,3-Thiadiazolyl-phenyl-ureas, new inhibitors of photosynthetic and respiratory energy conservation.- Z.Naturforsch., 1975» 30, p.505-510.

152. Haveman J., Lavorel J. Identification of the 120jus phasein the decay of delayed fluorescence in spinach chloroplasts and subchloroplasts particles as the intrinsic back reaction.- Biochim.Biophys.Acta, 1975, 408, p.269-283.

153. Haveman J., Mathis P. Plash-induced absorption changes ofthe primary donor of photosystem 2 at 820 nm inhibitedby low pH or Tris-treatmentBiochim.Biophys.Acta, 1976, 440, p.346-255.

154. Hutchinson T.C., Czyrska H. Heavy metal toxicity and synergism to floating aquatic weeds.- In: "Verh.Int.Ver.Theoret. und Angew.Limnol., 1975, 19, 3, p.2102-2111.

155. Inoue Y. Manganese catalyst as a possible cation carrier inthermoluminescence from green plants.- FEBS Lett., 1976, 72, p.279-282.

156. Inoue Y., Furuta S., Oku T., Shibata K. Light dependent development of thermoluminescence, delayed emission and fluorescence variation in dark-grown spruce leaves.- Bio-chim Biophys.Acta, 1976 , 449, p.353-367

157. Inoue Y., Shibata K. Oscillation of thermoluminescencebands of at medium low temperature.- FEBS Lett., 1978, 85, p.193-199.

158. Ishikawa T., Inoue Y., Shibata K. Characteristics of thermoluminescence bands of intact leaves and isolated chlo-roplasts in relation to the water-splitting activity in photosynthesis.- Biochim.Biophys.Acta, 1975, 408, p.228-239.

159. Plant Physiol.New Ser. /Eds. A.Trebst, M.Avron. Berlin:

160. Springer Verlag, 1977» 5, p.266-282.

161. Izawa S., Heath R.L., Hind G. The role of chloride ion inphotosynthesis. III.The effect of artificial electron donors upon electron transport.- Biochim.Biophys.Acta, 1969» 180, p.388-J89.

162. Izawa S., Good N.E. Inhibition of photosynthetic electrontransport and phot©phosphorylation.- In: Methods in Enzy-mology /Ed.A.San Pietro. New York: Academic Press, 1972, 24, p.355-377.

163. Jefferey A.B., Raymon F.R., Johnson D.M. The significanceof physico-chemical variables in aquatic bioassays of heavy metals.- In: Bioassay Techniques and Environmental Chemistry /Ed.Ann Arbor., 1974, p.259-274.

164. Joliot A. Effect of low temperature (-30 to -60°C) on thereoxidation of the photosystem 2 primary electron acceptor in the presence and absence of 3-(3»4-dichlorophenyl)-1,1-dimethylurea.- Biochim.Biophys.Acta, 1974, 357, p.439-448.

165. Joliot A. Flash induced fluorescence kinetics in chloroplasts in the 20 jlls 100 s time range in the presence of 3-(3,4-dichlorophenyl)-1,1-dimethylurea.- Biochim.Biophys. Acta, 1977 , 460, p.142-151.

166. Jursinic P., Govindjee. Thermoluminescence and temperatureeffect on delayed light emission (corrected for changes in quantum yield of fluorescence) in DCMU-treated algae.-Photochem.Photobiol., 1972, 15, p.321-348.

167. Karlish S.J.D., Shavit Ii., Avron Ivl. On the mechanism of uncoupling in chloroplasts by ion-permeability inducing agents.- Eur.J.Biochem., 1969, 9, p.291.

168. Karlish S.J.D., Avron M. Energy transfer inhibition andion movements in isolated chloroplasts.- Eur.J.Biochem., 1971, 20, p51-57. 153- Ke B. The primary electron acceptor of photosystem 1.- Bio-chim.Bophys.Acta, 1973, 301, 1, p.1-33»

169. Kessler E., Arthur Y/.E., Brugger J.E. The independ influence and phosphate on delayed light emission, fluorescence photoreduction and photosynthesis in algae.- Arch.Biochem. Biophys., 1957, 71, p.326.

170. Kimimura M., Katoh S., Ikegaini I., Takamiya A. Inhibitorysite of carbonyl cyanide m-chlorophenylhydrazone in the chloroplasts.- Biochim.Biophys.Acta, 1971, 234, p.92-102.

171. Kochubei S.N., Shadchina T.LI., Konanenko A.A., Lukashev E.P.

172. Kraan G.P.B. Stimulation of delayed fluorescence of chlorophyll a.- In: PhD thesis, Univer.Leiden, 1971> p.108.

173. Kraan G.P.B., Amesz J., Velthuys B.R., Steemers R.C. Studies on the mechanisms of delayed and stimulated delayed fluorescence of chloroplasts.- Biochim.Biophys.Acta, 1970, 223, p.129-145.

174. Kratz W.A., Mayers J. Nitrition and growth of several bluegreen algae.- Am.J.Bot., 1955, 42, 3, p.282-287«

175. Krauss R.W. Inhibitors.- In: Physiology and biochemistryof algae. New York; London: Academic Press, 1962, p.673-686.

176. Lavorel J. Fluorescence and luminescence studies of in vivo chlorophyll with a laser phosphoroscope.- Photochem. Photobiol., 1971, 14, p.261-275-6 -4

177. Lavorel J. Kinetics of luminescence in 10 10 S rangein Chlorella Biochim.Biophys.Acta, 1973, 325, p.213-229.

178. Lavorel J. Luminescence.- In: Bioeneggetics of Photosynthesis /Ed. Govindjee. Hew York: Academic Press, 1975, p.223-317.

179. Li E.H., Miles C.D. Effects of cadmium on photoreaction 2of chloroplasts.- Plant Sci.Lett., 1975, 5,1, p.33-40;

180. Malkin S. Delayed luminescence.- In: PHotosynthesis I,

181. Encycl.Plant Physiol.New Ser. /Ed. A.Trebst, M.Avron. Berlin: Springer Verlag, 1977, 5, p.473-491.

182. Malkin S., Hardt H. Kinetic characterization of T-jumpthermolximinescence in isolated chloroplasts.-Biochim.Biophys.Acta, 1973, 305, p.292-301.

183. Mar T., Govindjee Thermoluminescence in spinach chloroplasts and Chlorella.- Biochim.Biophys.Acta, 1971» 226, p.200-203.

184. Mathis P., Vermeglio A. Direct evidence for a back-reaction at low temperature.- Biochim.Biophys.Acta, 1974-»368» p.130-134.

185. Matorin D.N., Venedictov P.S., Gashimov R.M., Rubin A.B.

186. Millisecond delayed fluorescence activated by reduced DPIP in DCIvIU-treated chloroplasts and in subchloroplast particles.- Photosynthetica, 1976, 10, 3» p.266-273«

187. Matorin D.N., Venedictov P.S., Gostimskii S.A., Krendeleva M.E., Timofeev K.N., Rubin A.B. Delayed light emission of photosynthetic mutant of Pisum sativum, blocked at photosystem 2.- Stud, biophys., 1974, 44, 2, p.85-92.

188. Matorin D.IT., Venedictov P.S., Rubin A.B. Study on the delayed light emission of photosynthesizing organisms.- In: Int.Congr.Photobiology. Book of Abstracts.Symposia and Contributed Papers. Bochum, 1972, p.271.

189. Mayne B.C. The light-requirement of acid-base transitioninduced luminescence of chloroplasts.- Photochem.Phot0-biol., 1968, 8, 2, p.107-113.

190. Mayne B.C., Clayton R.K. luminescence of chlorophyll inspinach chloroplasts induced by acid-base transition.- 3n: Proc.Natl.Acad.Sei.USA, 1966, 55, p.494-497.

191. Mc Carty R.E. The uncoupling of photophosphorylation byvalinomycin and ammonium chloride.- J.Biol.Chem., 1969» 244, p.4292-4298.

192. Merbach W., Schilling G. Einflub einiger herbizider Wirkstoffe auf die Photosynthes und ihre Teilschritte bei Si-napis alba L.- Biochem.Physiol.Pf1anz., 1977, 171, p.171-186.

193. Mitchell P. Coupling of phosphorylation to electron andhydrogen transfer by a cheraiosmotic type of mechanism.-Nature, 1961, 191, 4784, p.144.

194. Mitchell P. Chemiosmotic coupling in oxidative and photophosphorylation.- Biol.Rev., 1966, 41, p.445.

195. Moreland D.E., Hilton J.L. Actions photosynthetic systems.- In: Herbicides: Physiology, Biochemistry, Ecology /Ed.L.J.Audus. London: Academic Press, 1976, 1, p.493-523«

196. Moreland D.E. Mechanisms of action of herbicides.- Ann.Rev.

197. Plant Physiol., 1980, 31, p.597-638.

198. Neumann J., Arntzen C.J., Dilley R.A. Two sites for ATPformation in photosynthetic electron transport mediated by photosystem 1. Evidence from digitonin subchloroplast particles.- Biochemistry, 1971, 10, 5, p.866-875.

199. Ortoidze T.V., Borisevitch G.P., Venedictov P.S., Kononenko

200. A.A., Matorin D.N., Rubin A.B. Electric field stimulation of delayed fluorescence in dry films of chloroplasts and subchloroplast particles enriched in PS2.- Biochem.Physiol.Pflanz. , 1979, 174, 2, p.85-91.

201. Ovemell J. The effect of some heavy metal ions on photosynthesis in a freshwater alga.- Pestic.Biochem.Physiol., 1975, 5, p.19-25.

202. Pallett K.E., Dodge A.D. Sites of action of photosyntheticinhibitor herbicides; experiments with trypsinated chloroplasts.- Pestic.Sci., 1979, 10, p.216-220.

203. Pfister K., Arntzen G.J. The mode of action of photosystem2.specific inhibitors in herbicide-resistant weed biotypes.- Z.Naturforsch., 1979, 34, 11, p.996-1000.

204. Pfister K., Radosevich S.R., Arntzen C.J. Modification ofherbicide binding to photosystem 2 in two biotypes of Senecio vulgaris L.- Plant Physiol., 1979, 64, p.995-999.

205. Purves D. Trace-element contamination of the environment.

206. Amsterdam etc: Elsevier, 1977, p.260.

207. Renger C.Z. The water-splitting system of photosynthesis.

208. A postulated model.- Z.Naturforsch., 1970, 25, p.966.

209. Renger G. The action of 3-(5,4-dichlorophenyl)-1,1-dimethylurea on the water -splitting enzyme 2 of photosynthesis.-Biochim.Biophys.Acta, 1975, 314, p.113-116.

210. Renger G. The induction of a high resistance to 3-(3»4~dichlorophenyl)-1,1-dimethylurea of oxygen evolution in spinach chloroplasts by trypsin treatment.- j?EBS Lett., 1976, 69, p.225-230.

211. Rolfe G.L., Roger C.W., Bazzaz F.A. The effect of heavy metals on plants. II.Net photosynthesis and transpiration of whole corn and sunflower plants treated with Pb, Cd,Ni, and Tl.- Environ.Res., 1975, 10, 1, p.115-120.

212. Rosenberg J.L., Saha S., Bigat T.K. Quantum accumulation inphotosynthetic osygen evolution.- Biophys.J., 1972, 12, p.859-850.

213. Saha S., Izawa S., Good N.Ë. Photophosphorylation as a function of light intensity.- Biochim.Biophys.Acta, 1970? 223 p.158-166.

214. Schuldiner S., Rottenberg H., Avron M. Membrane potentialas a driving force for ATP Synthesis in chloroplasts.

215. FEBS Lett., 1972, 28, p.173-176. 197- Shavit N., Degani H., San Pietro A. Effect of ionophorous antibiotics in chloroplasts.- Biochim.Biophys.Acta, 1970, 216, p.208.

216. Shuvalov V.A., Klimov V.V., Dolan E., Parson W.W., Ke B.

217. Nanosecond fluorescence and absorbance changes in photosystem 2 at low redox potential. Pheophytin as an intermediary electron acceptor.- FEBS Lett., 1980, 118, 2, p. 279-282.

218. Stacy W.T., Mar T., Swenberg C.E., Govindjee. An analysisof the triplet exciton model for the delayed light in Chlorella.- Photochem.Photobiol., 1971, 14, p.197-219.

219. Strehler B.L., Arnold V/.A. Light production by green plants.- J.Gen.Physiol., 1951, 34, p.809-820.

220. Strotmann H., Tischer W., Edelmann K. Spezifische Bindungvon inhibitoren durch ElectronenubertrSgen der photosynthetischen Electronentransportkette.- Ber.Dtsch.bot.Ges., 1974, 87, p.437-463.

221. Telfer A., Barber J. Twofold effect valinomycin on isolated spinach chloroplasts: uncoupling and inhibition of electron transport.- Biochim.Biophys.Acta, 1974, 333, p.343.

222. Tischer W., Strotmann H. Relation between inhibitor bin

223. Ding by chloroplasts and inhibition of photosynthetic electron transport.- Biochim.Biophys.Acta, 1977, 460, 1, p.113-125.

224. Trebst A. Role of benzoquinone in the electron transport.

225. Z.Naturforch., 1964, 196, p.418.

226. Trebst A. Energy conservation in photosynthetic electrontransport of chloroplasts.- Ann.Rev.Plant Physiol., 1974-, 25, p.423-458.

227. Trebst A., Draber W. Structure-activity correlations of recent herbicides in photosynthetic reactions.- In: Advances in Pesticide Science /Ed.H.Geissbuhler.Oxford: Per-gamon Press, 1979, p.223-234.

228. Trebst A., Harth E., Draber W. Cn a new inhibition of photosynthetic electron-transport in isolated chloroplasts.-Z.Naturforsch., 1970, 25b, 10, p.1157.

229. Trebst A., Wietoska H., Draber W., Knops H.J. The inhibition of photosynthetic electron flow in chloroplasts by the dinitrophenylether of bromo- or iodonitrothymol.- Z. Naturforsch., 1978, 33c, p.919-927.

230. Tripathy B.C., Mohanty P. Zinc-inhibited electron transport of photosynthesis in isolated barley chloroplasts.-Plant Physiol., 1980, 66, 6, p.1174-1178.

231. Tollin G., Calvin M. The luminescence of chlorophyll-containing plant material.- Proc.Natl.Acad.Sci.USA, 1957, 4-3, p.895-908.

232. Tollin G., Fujimori E., Calvin M. Delayed light emissionin green plant materials: temperature-dependence and quantum yield.- Proc.Natl.Acad.Sci.USA, A 1958, 44, p.1035-1047.

233. Van Best J.A. Studies on primary reactions of system 2 ofphotosynthesis by means of luminescence and fluorescence.-PhD thesis. Univer.Leiden, 1977, 151

234. Van Best J.A., Duysens L.N.M. A one microsecond componentof chlorophyll luminescence suggesting a primary acceptor of system 2 of photosynthesis different from Q.- Biochim. Biophys.Acta, 1977, 4-59, p.187-206.

235. Van Gorkom H.J., Pulles M.P.J., Haveman J., Den Haan G.A.

236. Primary reactions of photosystem 2 AT low pH. I. Promt and delayed fluorescence.- Biochim.Biophys.Acta, 1976, 425, p.217-226.

237. Velthuys B.R. Flash number dependent luminescence of isolated spinach chloroplasts at different pH's, low temperature and in the presence of NH^Cl.- In: Proc 3-rd Int.Congr. Photosynthesis, Rehovot /Ed.M.Avron. Amsterdam^ Elsevier, 1975, p.93-100.

238. Velthuys B.R., Amesz J. The relation between delayed luminescence and the redox level of the electron acceptors of photosystem 2.- In: Proc.5-th Int.Congr.Photobiol. Bochum, 1972, abstract 273«

239. Velthuys B.R., Amesz J. Charge accumulation at the reducingside of system 2 of photosynthesis.- Biochim.Biophys.Acta, 1974, 333, p.85-94.

240. Vernon L.P., Zaugg IV.S. Phot or eduction by fresh and agedchloroplasts: requirement for ascorbate and 2,6-dichlor■-indophenol with aged chloroplasts.- J.Biol.Chem., 1960, 235, p.2728.

241. Vier Ke G., Struckmeier P. Inhibition of millisecond luminescence by cooper (II) in spinach chloroplasts.- Z.Natur-forrsch., 1978, c$3, 3-4, p.266-270.

242. Whitton B.A., Say P.J. Heavy metals.- In: River Ecol. Oxford, 1975, p.286-311.

243. Witt H.T. Coupling of quants, electrons, fields, ions andphosphorylation in the functional membrane of photosynthesis. Results by pulsespectroscopy methods.- Quart.Rev. Biophys., 1971, 4, p.365-4-7?.

244. Wong P.T.S., Chau Y.K., Luxon P.L. Toxicity of a mixture ofmetals on freswater algae.- J.Pish.Res.Board;Can., 1978» 33, 4, p.479-481.

245. Wraight C.A., Crofts A.R. Delayed fluorescence and the high-energy state of chloroplasts.- Eur.J.Biochem., 1971» 19? p.386-397.

246. Yocum C.P., Ikuma H, Hayashi P. Inhibition of chloroplastelectron transport reaction by Trifluralin and Diallate.-Plant Physiol., 1977, 60, p.840-844.

247. Yoso Sh., Hiroko T., Tsutomu S. Effects of copper on photosynthetic electron transport systems in spinach chloroplasts.- Plant Cell Physiol., 1978, 19, 2, p.203-209.

248. Zankel K.l. Rapid delayed luminescence from chloroplasts^kinetic analysis of components; the relationship to 02 evolution.- Biochim.Biophys.Acta, 1971, 245, p.373-383.

249. Zweig G., Shavit N., Avron M. Diquat (1,1»-ethylene-2,2',dipyridilium dibromide) in photoreactions of isolated chloroplasts.- Biochim.Biophys.Acta, 1965, 109, p.332-345.