Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование влияния статичного усилия и локальной вибрации флексорных мышц на центральные процессы в спинном мозгу человека

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Исследование влияния статичного усилия и локальной вибрации флексорных мышц на центральные процессы в спинном мозгу человека"

Дніпропетровський державний університет

ОД' ' ‘ - .

На правах рукопису ЛЙШЕНКО ВАЛЕНТИНА ПЕТРІВНА

ДОСЛІДКЕННЯ ВПЛИВУ СТАТИЧНОГО ЗУСИЛЛЯ ТА ЛСШЛШОІ ВІБРАЦІЇ «ДЕКСОРНИХ М’ЯЗІВ НА ЦЕНТРАЛЬНІ ПРОЦЕСИ В СПИННОМУ НОЗКУ ЛВДЩИ

03.00.13 фізіологія яидини та тварин

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Дніпропетровськ - 1993

Дисертацією є рукопис. -

Робота гикснана на кафедрі фізіології людини та тварин Дніпропетровського університету.

Науковий керівник:

кандидат біологічних наук, доцент 'іур.'іи Олексій Борисович Офіційні опоненти:

1. Доктор медичних наук, професор Сєрдюченко Івпн Яковлевич

2. Доктор біологічних наук, професор Рибальченко Володимир Корнійович

Провідна організація: Інститут фізіології ім.0.0.Богомольця АН України

Захист відбудеться ■с&_ 1093 рс..су о ІЗ-тій

гоцині на засіданні спеиіаліз^в^оі вченої ради к 053.24.Об у Дн.'пропетроьському державному університеті за ааресога: 320625, м. Дніпропетровськ, ГСП-ІО, пр.Гагаріна, 72, універси -тет, біолого — екологічний факультет, корп.17, ауд.407.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Дніпропетровського університету.

Автореферат розісланий 93 рС5:у.

Вчений секретар Чорна В.І.

спеціалізованої вченої ради У

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність проблеми. Однією з актуальних задач сучасної фізіології е вияснення механізмів виконування довільних рухів та впливу на їх реалізацію потоку імпульсів від різних рецепторних структур.

Ведучим механізмом у координації рухових актів в взаємодія гальмівних і збуд>кувальиих процесів. Процеси збудження висвітлені в літературі достатньо повно: нині відомі шляхи, зв’язки та локалізація збуджуючих нейронів. Питання, пов’язані з процесами гальмування, вивчені ще недостатньо та потребують подальших з’ясувань та доробки. Відомо, що у процесах гальмування ведучими механізмами в пре- та постсинаптич'ті взаємодії. Дослідження, проведені на тваринах /Экклс Дк., 1977; Hultborn Н.,1972; Stuart G.J., Redman 8.J., 1990; Konrad Р.Е., 1990; Packer W.A.,1990; Thompson P.D., Day B.L., 1993 / та людині /Hagbarth K.E. 1962;

Персон П.С., 1985; Forgat at al. , ІЧ89; Плещкнский H.H.,

Столярова С.В., 1990; Katz В., Penicaud A., Rossi А., 1991. дозволили з’ясувати основні закономірності дії гальмівних процесів у мотонейронному апараті спинного мозку: часовий плин, глибину та деякі механізми цих двох видів гальмування.

Рядом дослідників / Bchieppati н., 19Р1*-І Нестеренко Г.А., 1990; Hayashi к. et аі.,1992 встановлено, що активність мотонейронів може змінюватись під впливом різних факторів, зокрема світла, звуку, вібрації, положення тіла, температури й т. ін.

Змінювання функціонального стану мотонейронів під впливем потоку імпульсів від різних рецепторних систем тягне за собою й змінювання в руховій діяльності, оскільки мотонейрон є кінцевою керуючою ланкою реалізації довільних рухів. Регуляція рухової активності при зміїтванні сенсорного потоку здійсюеться шляхом різних впливів на меха/ізми пре- та постсинапточного гальмування, тобто взазмодії антагоністичних м’язів. Існуючі літературні дані /Ильинский О.Б., 1966; Matthews Р.В.0..196Є а; 1966 b; Martin R.J.,

Roll J.P., Canthior G.M.. 1986i Claus D., Mills K.K., Murray Н.М.У., 1988; Agostino R., Hallatt М., Sanaa J.H., 1992 / ВИСВІТЛЮЮТЬ деякі сторони взаємодії м’язів-анагоністів при ураженні центральної нервової системи, зміні положення тіла в просторі, уольбі, подразнюванні рецепторів шкіри. Системних відомостей про вплив на-

пруження м’язів та дії локальної вібрації на реципрокну взаємодію м’язів нині не виявлено.

В поданій роботі показані результати дослідження центральних механізмів взаємодії антагоністичних м’язів пзредпліччя людини та можливі шляхи дії на ці механізми вібраційного впливу та довільного напруження м'язів.

Отримані дані можуть послужити осново для пояснення механізмів дії імцульсивних потоків від різних рецепторних систем на організацію довільних рухів, тобто на процеси взаємодії збуджуючих та гальмівних дій на мотонейронному рівні.

Мета і завдання дослідження. Мета цієї роботи полягала в дослідженні впливу локальної вібрації та статичної напруги на взааго-дію антагоністичних «(’язів верхніх кінцівок людини.

Конкретними задачами даної роботи було вивчення:

- процесів взаємодії антагоністичних м’язів передпліччя людини в стані відносного фізіологічного спокою за змінюванням амплітуди Н-рефлексу флексорних к’язів;

- впливу статичної напруги флексорних м’язів на динаміку змінювання Н-рефлексу флексорів.при кокпиціоцуючому подразнюванні екстензорних м’язів;

- дія локальної вібрації сухожиллів напружених м’язів та реципрокну взаємодію флєксорів та екстензорів;

- поворотного гальмування в пулах мотонейронів флексорних м’язів передпліччя;

- впливу статичної напруги та локальної вібрації на поворотне гальмування флексорних мотонейронів передпліччя людини.

Наукова новизна отриманих результатів. Одержані нові дані про вплив напруження м’язів та їх вібрації на реципрокцу -,-завмо- ' дію антагоністичних м’язів верхніх кінцівок людини. .

Вперше наведені кількісні результати змінювання величини реципрокного Іа гальмування при фоновому впливі вібрації та напруження м’язів. ..

Наведений кількісний аналіз величини иресинаптичного гальмування та її змінювання при активації вібрацією та напруженням

Виявлено порушення поворотного гальмування в умовах сумісного впливу статичної напруги та вібрації, висловлені можливі меха- ' нізми цих процесів. '

■ з

Теоретичне та практиче значення роботи. Одержані результати розкривають можливі механізми впливу напруження м'яза та вібрації його сухожиллів на центральні інтегративні процеси у спинному мозку, зокрема на реципрокцу взаємодію, пост-, пре- та поворотне гальмування.

Робота має теоретичне значення для пояснення деяких порушень рухового апарату людини, викликаних змінюванням сенсорних потоків різних рецепторних систем.

Практичне значення одержаних результатів полягав у використовуванні їх у фізіологічних дослідженнях адапційних можливостей люднім в умовах локальної вібрації та статичного зусилля.

Апробація роботи. Результати досліджень, наведених в дисертаційній роботі, були представлені на Всесоюзній пмолі фізіологів /Одеса, 1990/, на засіданні Вченої ради біолого-екологічного факультету /Дніпропетровськ, 1993/, ка наукових конференціях ДДУ /Дніпропетровськ, 1990-1993/.

Об’єм та структура дисертації. Робота викладена га 129 сторінках ^машинописного тексту те складається э вступу, 6 розділів, висновків та бібліографічного покажчика. Дисертація ілюстрована 14 рисунками. Бібліографічний покажчик налічує 337 джерел,

з них 52 - російськомовних та 285 - англомовних.

МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Дослідження проводились на практично здоровте людях у віці від 19 до 27 років. Загальна кількість досліджуваних - 86 чоловік. Досліджувана рука розміщалась на спеціальному столику, ліктьовий суглоб трохи зігнутий і під кутом 120°/. При такому положенні досягалось найбільше розслаблення м’яз.

В експеримпнтах використовувались поверхневі електроди, виготовлені зі срібла. Шкіру в місцях накладання електродів протирали спиртом. Для кращого контакту відвідних електродів з м’язом використовувалась спеціальна електродна паста.

В експериментах по виченга. реципрокної взаємодії м'язів верхніх кінцівок людини використовували методику, запропоновану Day В.Ь. et аі., 1984.

Кондиціонуків подразнювання завдавалось ка n. redialle у ділянці спіральної борозни силою, що дорівяюв 0,75 П, для викликання моторної відповіді екстенюрів. При' так№ силі починала спостерігатися пригніченість флексорного Н-рефлексу і т спричинялась моторна відповідь екстензорів.

4 . .

Тест-подразиювання низькопорогової інтенсивності завдавалось на n.medianus у нубітальяій ямці на ліктьовому згині. Сила по' дразнювання добиралась таким чинам, щоб вона викликала приблизно половину максимальної Н-відповіді у флексорах /при мінімальній М-відповіді/.

Для вивчення динаміки реципрокних взаємодій екстензорних та флексорних м’язів завдавалось два подразнюгання з інтервалами від

0,5 до 1500 мс. У к огнен jy часовому інтервалі робили по три парних подразнювання те обчислювали середне значення. Н-відповідь вимірювали від піка до піка. Парні подразнювання нервів проводились з інтервалом 10-15 с /мінімальний час для відновлювання мотонейронної активності/.

Відповідні поверхневі електроди розміщувались над черевцем in.flexor carpi radialis ЦеЛ м’яз лежить безпосередньо під

шкірою та досить досіупний для різних маніпуляцій: встановлення електродів, відхилення міограми, вібраційного подразнювання. Після спостереження реципрокних взаємодій у етапі спокою бу.л проведені аналогічні дослідження в умовах довільного напруження флексорних м’язів, а потім і одночасного впливу локальної вібрації.

Наі*^уження флексорних М’язів створювалось досліджуваним довільно за допомогою тарованого кистьового динамометра із оначєн-ням 50 Н і контролювалось за міограмою. У стискуванні динамометра приймав участь складний ансамбль м’рзів кисті,передпліччя, плеча й тулуба. Основна роль в ньому належить флексорним м’язам передпліччя та, зокрема я». fioxor carpi radialio і иа якому ми й прово--дили дослідження.

При одночасній дії статичної напроти та вібрації зусилля було таким же, вібрація створювалась спеціальним приладом, яки?* вібрував внутрішню сторону зап’ястя. В цьому місці прикріплюється більшість флексорних м'язів передпліччя. Вібрація малп такі параметри: амплітуда 0,15 ш, частота 100 Гц.

Як допоміжний критерій ідентифікації,вібраційних- иа оптичних дій на м’яз використовувалась електроміограма /ШГ/, оскільки нині виявлена залежність між рівнем ЕМГ і рефлекторною збудливістю /амплііудою Н-ВІДПОВІДі/ / Chaubeu S., Part N.J.,

використовувались для відведення Н-відповтді. Підраховувалась частота проходження основних коливань /кількість перетинань нульової лінії/ за І с і виводилось середда по всім досліджуваним. Амплі-

іуда вимірювалась віл піка до піка й підраховувалось сєредій значення за 5 с.

Результати були оброблені статично за допомого» ПЕСМ "Электро-гота МС 507". Різниці оцінювались як достовірні при рівні значення не більше 0,05.

Для виявлення поворотного гальмування у флексорних мотонейронах м’язів передпліччя людини використовували методику, запропоновану П’еро Деселіньї та Б/еселем / Pierrot - Deseilligny Е,-BuFisei в., 1975/, відповідно до якої тестуючі та кондиціоцумі подтзнювання /прямокутні імпульси тривалістю І мс/ через один той самий уніполярний електрод завдавали на n.mediums у кубі-

тальній ямці. Тест-інтервал між цими подразнюваннями був 10 мс.

Сила пэриого, кондиціонупчого стимула підбиралось ітцшвіду-ально таким чином, щоб вона викликала максимально можливу Н-втсповідь без виявлення М-відповіді. Сила другого, тестуючого подразнювання була така, що викликалась максимальна М-відповідь /Н-відпо-відь при такій силі подразнювання не спостерігалась/. При парній стимуляці ї Н-відповідь на перший кондиціонутий стимул, який збудив тільки деякі мотонейрони, не реєструється, тому, що він гаситься в аксонах моионейронів антидромною хвилею збудження. Цп антидромна хвиля викликана у моторних аксонах тестуючим сулра-максимальним стимулом, шшй збуджує велику кількість МотонайренІЯ. Така парна стимуляція дає можливість виявитися М-відповіді на ДРУ* гий стимул /що позначається hV, яка при поодинокій стимуляції не спостерігається. Цей Н*- рефлекс є відповідно тільки тих мотоней-ронів, в аксонах яких спочатку сталося вже зіткнення тестуючої Н-відповіді та антидрсмної хвилі збудження.

Автори методики, грунтуючись на результатах багаторічних досліджень, вваляють, що основним гальмовим механізмом, що впливає на амплітуду Н -відповіді, є поворотне гальмування, викликане першим стимулом. Відношення амплітуди Н^-відпсвіді до амплітуди кон-дііці онуючої ІІ-відповіді розглядається цими автора*"! як міра виражання поворотного гальмування / Pierrot - DeeoibJigny Е.,Виаяоі В., 1975; Buasel В., Pierrot - Doaeilligny К.,197?! Hultborn Н.,Pior-rot-Desoilligny КІС79/. 5ікщо значення Н*/Н дорівнює одиниці, то мотоне.іроігл даного м’яза не мають поворотних впливів. Якіго відношення мегспе одиниці, це може свідчити про наявність поворотного гальмування. Зменшування значення вказує па посялплян-кя гельмуваїп’я, збільшування - ка його ослабтования. Якио Н*Л\ > Т,

то можна говорити про переважання збуджувальних процесів над гальмівними.

Дослідження проводились на тому самому м'язі /ш.flexor carpi radialis / з накладанням біополярних відвідних електродів.

Порядок проведення експериментів тс реєстууемі показники були такими самими, як і у попередній груїі досліджень.

При підрахунку середньо статистичних значень величина Н /Н я І була прийнята за 10®. По відноирння до цієї величини розраховувалися значення Н /Н у відсотках в кожному досліді. Далі здійснювався розрахунок середньої арифметичної, її похибки та порівняння відмінностей різниці двох середніх за t -критерієм Стьюдента у кожній серії даних експериментів.

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕННЯ ‘

Виявлення рециігрокних взаємодій у мотонейронах м'язів верхніх кінцівок людини

У першій гспі експериментів досліджували відповіді Флексор-них м’язів при кощшціснуванні n. radialis Було проведено

14 експериментів у трьох експериментальних ситуаціях: досліджувані м’язи знаходились у стані сг;окою; випробуваний довільно напружував флекоори; напруження флексорів поєднувалось з дією вібрації. Всі ці еспериментальні ситуації передбачали збудження тих або інших рецепторних структур і таким чином давали можливість виявити їх вплив на реципрокну взаємодію м’язів.

Крім викликаних відповідей, реєструвались і И«!Г досліджуваного м’яза, який використовувався для ідентифікації тих або інших дій та інтерпретації отриманих результатів /Fuylssn^ -Frederik A. ot al., 1984; 1985/. '

В початкових: умовах амплітуда Н-ілдповіді m. flexor carpi radialis типового дослідження становила 270 мкВ, середня амплітуда зубців ЕМГ за 5 с - 9,05 + 4,83 мкВ, частота проходження основних коливань - 104 + 1,30. .

Наступна експериментальна ситуація передбачала довільне напруження досліджуваним флексорних м’язів із зусиллям 50 Н, що . становить -25-30$ від максимально розвинутого зусилля. В цих 1 ~

умовах амплітуда окремої тестуючої відповіді в даному досліді зростала до 687 мкВ, а ЕМҐ до 57,75+ 3,50 мкВ, частота ;проход-

ження основних колисань становила 140,67 + 4,49. Зростання частота і амплітуди EZ.iT із зростанням напруги свідчить про активну участь м'яза в досліджуваному процесі.

Вібрація області сухожилів напруженого м’яза /тобто сумісна дія вібрації та зусилля/ амплітуда окремої Н -відповіді складала 333 мкВ, середня амплітуда зубців 0ЛГ в даній експериментальній ситуації - 71,20 + 4,75 мкВ, частота - 112,67 + 1,87.

При побудові кривої змінювань амплітуди рефлекторної Н-відпо-ВІДІ И.flexor carpi radiali3 при кондиціонуичій СТИМУЛЯЦІЇ n. rodiaiis протягом 0,5 - 1500 мс за даними 14 дослідів амплітуду Н-підпоеіді виражали у відсотках - відносно до контрольної тестуючої /без коиднціснутзаїтя/ відповіді, яка приймається за 100%. Латентність Н-відповіді в дослідах становила 18,8 - 22,9 мс /для досліджуваних, у яких зріст дорівнює 156-182 см/, що відповідає літературній даним / Day B.L. et al., 1984; Абузяропа М.Б.,

Теулин С.Ж., 1987 та ін./ для м’язів верхніх кінцівок людини і залишалась незмінною протягам всього експерименту. .

Спостерігалося три фази гальмування флексорної відповіді.

На І мс спостерігався максимум першої фази гальмування. Друга фаза гальмування починалась з інтервалу 5 мс, досягаючи максимуму /60,1 + 8,45 %/ до інтервалу 10 мс. Ця фаза гальмування поверта- ■ лась до величини біля 77,9^ від контролю при часовому інтервалі 50 мс. Далі спостерігалась третя фаза гальмування аж до 1500 мс, де амплітуда Н-віппопіді становила 37,09 + 8,47$.

Змінювання оеттиппокного Іа гальмування флексорних мотонейронів при напруженні м’язів і дії вібрації

В поданому матеріалі показані результати дослідження впливу активації деяких рецепторних структур на реципрокне Іа гальмування флексорів. А~тивація цих структур здійснювалась напруженням досліджуваного г’яза із зусиллям 50 Н і застосуванням вібрації частотою 100 Гц на напружений г'яз.

Середньостатистичні дані 14 дослідів цієї серії свідчать .tpo те, що в почасовому стані максимум реципрокного Іа га. ліуваїтчя флексорів припа;.?е на "ест-інтервал І мс. Day B.L. et ul., 1934, грунтуючись на дані про відстань в' • стимулюючих т< іпг, пров<ї-дення збуджеіпт у спинному мо^ку та норвлх, визначили, ”о, по-перше, ця - Фаьа сгшндльного поход>. „ння; по-друге, оп гдаум тест-

інтервалу для максимуму виявлення цього гальмування для флексор-ної Н-відповіді становить 0,6-0,9 мс для досліджуваних різного зросту.

При збільшенні тест-інтервалу до 3 мс гальмування послаблю-еться. При довільному напруженні фяексорів гальмування, спостере-иуване у початковому стані, замінюється потужнім підсиленням /до120-135%/ з максимумом виявлення при "ест-інтервалі 0,5 мс.

Вібрація, діюги на напружений м’яз, зменшувала підсилення, спостережувано при напруженні м’яза. Максимум виявлення цього явища припадав на тест-інтервал І мс і становить 117,8 + 12,8%

/Р < 0,06/. При збільшенні інтервалу до 5 мс спостережуване невелике підсилювання слабшало і амплітуда Н-ізідповіді зміщалась в область вихідних величин. При тест-інтервалі 5 мс вона дорівнювала 99,0 + 6,4%. .

Досліджування тривалого гальмування у -решпгрокній взаємодії м’язів передпліччя людин.г

Великий науковий інтерес викликають у дослідите ів дві фази гальмування, які відбуваються за реципрокним Іа гальмуванням. Перша має максимум свого виявлення при тест-інтервалі 10-20 мс, друга - 150 мс. Далі ми будемо називати їх як перша і друга фази тривалого гальмування. ■

За середньостатистичниии даними в початкових умовах амплітуда Н-відповіді на максимумі перлої фази гальмування /10-20 мс/ становила 60,10 + 8,45 і 61,61 + 7,86% відповідно. На максимумі виявлення другої фази гальмування /150 мс/ амплітуда тестуючої Н-відповіді становила лише 28,24 + 6,62 %, що свідчить про більш потужний вплив гальмівних процесів на реципрокцу ьзаемодію м’язів при тривалих тест-інтервал ах /більш за 50 мс/.

Під час напруження флексорних м’л'оів перша фаза гальмування на мкксщумі її виявлення /Ю мс/ послаблювалась, при б і ль-г тси-валих тест-інтервалах /більш за 20 мс/ спостерігалось невелике підсиленим. • ’

Слід відзначити, що це підсилення частково зменшувалось при тих тест-інтервалах, в яких спостерігався максимум виявлення— другої тпиведої фази гальмування в умовах спокою: на 150, 300, . 500 мс. •

Під впливом вібрац'ї тга напружекиП м’ят» змегаувалась як пер- ’ па, так і друга йпза гальмування. Причому, якщо перга фаза гальмування в таких умовах мівеловаляр'. маЯжз повністю; амплітуда тестуючої Н-відпопіді становила 91,67 2,99% /тест-іктервал 10 мс.’, то

друга фаза ще зберігала своя Биратзння, але на ві,пміну під початкових умов була нетривалого. Вжо при іест-інтерпалі 1500 мс амплітуда тестуючої Н-відповіді становила 105,47 + 8,79%. Всі наведені дані мають високу міру достовірності /Р < 0,(5/, причому ця міра тим менша, чим триваліший тест-інтерзал.

' Слід відзначити, що вібрація, гшпггаючя разом з підсиленням, зменшу а остаїпп та збільпус гальмування, які мали місце в умовах впливу одного лите зусилля. Якщо розглядам ці умови у порівнянні пі станом спокою, то можна помітити, цо зібрація із зусиїлям у меншій мірі послаблює як перлу, так і другу тривалі фази гальмування в порівнянні з довільним напруї лшям м’язів. 1

Дослідження зворотного гальмування у Зілекссршх мотоне.,ронах м’язів передпліччя людини

Ми вивчали зворотне гальмування мотонейроніп флексорнгх м’язів у двох серіях експериментів. У першій /ІЗ експериментів/ досліджували иплип статичного тапружешт м’язів кисті ча динаміку змінювання зворотного гальмування. .

У вихідних умовах значення Г*/Н становило 49,0 + 6,0%

/Р < 0,05/. Значення Н^/Н = І було прийнято за 100%. Пш напруженні досліджуваного м’язу з зусиллям 50 Н відношення Н А становило вже 88,0 + 15,0% / Р < 0,05/. Як показано, при розвитку статичного напруження зворотне гальмування по відчошенки до вихідного стану зменшувалось. ■ .

Друга серія експериментів включала 14 експериментів по виявлення впливу напруження м’язу та вібрапії його в області сухожид-лів на зворотне гальмування в мотоне. роках флексорних м’язів.

Середньсстатттспгпіі дані свідчать, що у вихідних умовам значення Н /Н становило 49,0 + 3,0% /Р < 0,Сб/, під впливом вібрації та статичного зусилля це значення зросло- до 123,0 + 32,0 с/е '

/Р ^ 0,Об/.

Порівнюючи результати першої та другої серії експериментів можна відзначити, що напруження м’язів вшшпсае зменшення зворотного гальмування. . . . '

При одночасному впливі вібрації сухожиллів і напруження даного м'язу спостерігалося найбільше ослаилювания галшув'їшш, аж до підсилення збуджувальних процесів.

' ' ОБГОВОРЮВАННЯ РЕЗУЛЬТАТІВ

Динаміка змінювання амплітуді! Н-відповіді в створених експериментальних ситуаціях пов'язана о ішсхі дними та сегментарними впливаш на мото- ти інтернейроїш. Перша фаза гальмування а реци-прокній взаємодії м’язів передпліччя пов’язана, цілком імовірно, з Іа реципрокним гальмуванням флеіссоршіх мотонсйронів / Саиаііа-гі P. et al., Bay B.L. et аі.,1987; Uakashima K. ot al.,

1989; Rody - Вгаші A , Buosel В., 1990 и др./. Виявлено також • Vallbo А.В. et al. ,1979і Baldissei'a F., flultboi’u M., Illert M., Ie8I; Rothwcll J.C. efc al. 1984/, що в організації цього гальмування беруть участь як шсхідні /пре- та постсин лтичні/, так і сегментарні процеси, що активують *£ -мотонейроїш та гальмівні Іа інтерней-. они. Друга .і третя фази зобов'язані своїм походженням ' виникненню імпульсів в полісинаптичних рефлекторних шляхах. Взаємодія цих імпульсів на пре- та постсинаптичких мембранах флек-сорних мотонейронів викликав полегшення або гальмування рефлекторних процесів. Багато-авторів /Berardelli A. ot al. ,1937; Day B.tj. et al., 1987* Hakuehima K. ®t al., 1990; Rody - Brami A.,

Bus sol в., 1990/ схиляються до припущення про те, що ведучим

механізмом в спостережуваних процесах е пресиналтичне гальмування. Не виключена також можливість участі в організації тривалого гальмування й інших механізмів, ща~запускаються активацією Та афферен-ТІВ антагоніста /Mizuno Y.fTanaka R., Ypnagisawa Н., 1971/.

Статичне ікшруже.шя та вібрація викликають активацію безлічі різних ск .тем, яігі послаблюють всі три фази гальмували, а іноді . ведуть навіть ; j деякого підсилювання збуджувальних процесів. Подібне спостерігається і при досліджуванні зворотного гальмуваїшя.

Нині відомо, що неЕелика довільна активація досліджуваного м’яза полегщує Н-відповідь /Персон Р.С., 19®; Плегцинский ".Н., Тарасова Л.А., 1986; ПилявскиА А.Н. и др. І9Ш; Burku в.,

Adama R. і., Bkuse М.?., ІУ^ї ?oiv:et et а!.. 19В9/._____________________

■Це лов’я-увть як з ..ослабленням пресшгптичного блокування волокон Іа нисхідніїми вп,..івами /Пє(>сон P.O., 1985, or-ot к et al., 1989/, таї і з активацією у -потлі /Graiiit к. ,1970 Vallbc а.в.

•t ві., 19?..'.

II •

Статтю напруженії", тое створює Досліджуваний, не змінювало' робочого положення кінцівки та довжини м’яза у порівнянні з вихідним станом. Спостерігалося липе пкорочліня екстрафузальгагх м’язових веретен і як наслідок зниження частоти імпульсації інтра^іуза. ііт.пс волокон, гцо моглс викликати змспшєтня збуджування мотонсйроньі цього м’яза. Друга група рецепторів і ’яза - сухожильні органи -в цих умовах могли, навпаки, збільшувати імпугьсацію,' тому що вони розташовані паралельно по відношенню до екст^йфузальпих волокон. Відомо, що волокна від сухожильних органіп мають не тільки гальмівні зв’язки зі "своїми" мотонєЯронами, aj.j також діситптичні збуджувальні зв’язки мотонейронами антагоністів /Еосіоз J.C.,1957 1969; Наапо J., Cleveland S., Іїозз H.-G.* 1975/. Тому зниження

частоти і ('пульсації інтраїїупальних волокон і активація сі/хожильних органів веде до підгальмування мотонейронів. Однак слід зробити застереження, що зусилля, яке застосовувалось у наших експериментах, становило біля чверті максимального зусилля досліджуваїотх. Таким чином, проведені експерименти не дозволяють дати однозначну відповідь щодо внеску сухожильних органів та інтрафузальних м’ят >-них веретен у динаміку змінювання Н-раТілекса флексорних м’язів при статичному їх напруженні.

Друга група афферентів - аффере..ти груш П - впливають ла рух КІНЦІВКИ В цілому / Lundbeig A., Malmgven К., Schonburg E.D.,

1577/. Можливо, вот "підтримують" виконуваний рух і тому.з умовах наших експерьмет.тів будуть зменшувати гальмування флексорімх . ото-нейронів у рециирокиій взаємодії. Те ж можна відзначити стосовно волокон групи Ш, шкірних і високопорогових суглобе ж; аффзрєнтїв;

Не можна також виключити і впливу ^ -мотонейронів.

Деякі дані / Eccles J.C., negni F., Willio w. P., 1962; Свердлов Ю.С., 1967; Borneo C.D., Pompoiano 0., 1970 p,b, X»aj: B.L. e't ai., 1984; ictv/oii j.c. et ai., 1984/ вказують і на участь преси-наптичиого механізму в регуляції реципрокної взаємодії м’яз'з-антагоністів.

Розглядаючи вплив шсхідких команд, слід відзначити, що експериментальна ситуація виключила зміни положення сіла або окремих кінцівок. Виходячи з цього можна п -ипустити, що вплив вести було- . спингтених шляхів буде, очевидно, зводитися до мінімуму. Оскільки напруження м’язів, створюване досліджуваним, носило довільний характер, то можливі влливи кортикоспинального тракту будуть справляти збуджувальну дію на мотоиейрони зпілачів і гальмівну ~ розги-^

начів. Такий саі..лй вплив можуть оправляти рубро-сіпшольний та латеральний ретикулоспинальїшй тракти .іри можливій їх активації. Медіальний тракт буде справляти протилежний вплив. Можна припустити, що подібний вп.,ив нисхіддах трактів буде аналогічним для і

"спорідні:дас" Іа гальмівних інтернейронів /ваіаісзє. а р., Ниі-1;Ъогп Н., ХІІеої И.1981/, оскільки з’ясовано, що тільки Іа інтернейрони активуються аналогічно аС. -мотонейронам.

Отже, існують дза рівня впливів на реципрокну взаємодію флексор'шх м’язів гпд час дії статичного зусилля: сегментарні механізми та л./східні впливи. Причому знак їх впливу може виявитися протилежним. В умовах розвитку статичного зусилля спннальні механізми будуть посилювати, а центральні - послаблювати всі три фази гальмування в реципрокній взаємодії м’язів передпліччя.

Виходячи з отриманих даних і аналізу' літератури можна припустити, що центральні команди роблять більш суттєвий внесок

до меланізму рецігтрокних взаємодій при напруженні м’язів. На користь цього припущення свідчить і той факт, що у функціонально різних м’язів-синнергтстів /"швидких" та "повільних"/ вираження полегшення Н-рефлексу при збільшенні сили та швидкості руху зміїю-валось по-різному, що говорить про гнучке кіркове керування спи-иальними рефлексами у- відповідності з фугасці опальними вимогами / Ногіїапі Е., оіиівзопі., Иіогзіепааоп А., 1990/. Якщо розгля-

дати сумісний вплив вібрації та зусилля на реципрокну взаємодію м’язів передпліччя, то можна відзначити, що ці впливи послаблюють ті підсилюванню, які викликані дією одного лите напруження м’язів. Це може бути викликане впливом вібрації на шкірні, м’язові структури та нервові волокна.

Слід зробити застереження, що ще не визначена чітка межа між іібраціега низьких та високих частот і автори різних робіт розходяться у погляд' х відносно цього питання. Очевидно, ця межа полягло в області 60-150 Гц, і вібрація, яка застосовується в наших експериментах, лежить у диапазоні цих частот. В іди,"), що низькочастотна вібрація, хоча-і розповсюджується на великі відстані, активує поверхневі структури, а високочастотна - ті, э залягають глибоко. їсму в своїй р:>боті будемо виходити з того, що вібрація,

як на поверхневі, так і на глибокі структури тчіри та м’язів. Здебільшого це шкірні скалі затори, айференти груп Іа та І в.

13 ’

Цілксм імовірно, ще активація поверхневих структур, які сприймають вібрацтю, теж буде певним чином змінювати активність аС -мотонейронів. Зв’язки цих ре'тшротсюїх структур /Тілець Пачині та Гольджи-Маццоні/ з мотонейронами та механізми nimipv їх на центральні процесл вивчені ще дуже мало. Існуючі незначні літературні свідоцтва з цього питання / Berardolli А. ес аі., 1987; Bussel В. ,1300 та .ти/схиляють до припущення, по стимуляція рецепторів шкіри пресиналтично послаблює фази гальмування в рецигтрокній взаємодії м’язів.

' Питання про те, що вібрація активує а&реренти шкурних рефлексів не викликає сумніьів, але центральні механізмі цих реакцій ще недостатньо зрозумілі.

Вплив вібрації на сухожильні органи Гольдж? та аффе^енти Ів може йти декількома шляхами. По-перле, сухожильні органи можуть відповідати на високочастотну яібрацш, але тільки у випадку активного напруження м’язі” /Matthews Р.Б.С., 1966; Brooko J.D., Mcliroy W.E., 1990/, що мало місце в наших експериментах. По-

друге, вібрація чере« активацію первинних зпішоиь маже привести до аутогеїптого гальмування.. Зусилля, що д*з водночас з вібрацією, також веде до напруження м’язів. Цілком імовірно, що шпружетпта м’язів, викликане аутогеттним рефлексом і зусиллям, може забезпечити більш сильну активацію сухожильних органів, ніж ти дії. одного тільки зусилля. ' • .

Вплив вібрації на моиоситаптичний рефлекс полягає в тому, ідо закінчення волокон Іа через полісинаптичні шляхи гальмують ті ж афференти, які закінчуються на мотонейронах мсноси.антично. '

Більшість авторів пов’язують вплив вібрації з полісштаптичним механізмом, оскільки у хворих з порушенням рухового контролю вібрація суттєво менше впливає на Н-рефлекс, ніж у здорових людей "

/ Belwaide P.J., 1973; Evano a.L. , Наггіпоп Ь.М., Stephens J.A., 1989; Butchort p. et ai., 1990/. •

Наведені пні свідчать про те, що вплиг різних факторів на мотонейрони може йти дзома шляхами: сегментарним і шсхідшм. Показано, що деякі рефлекторні реакції знаходяться .;ід подібним подвійним /афферентшм і ішсхідним/ лресинаптичним контролем /Пер-юнГ.С., Колина Г.В., 1989/. •

Питання щодо впливу вібрації досить багатогранне, оскільки досі не виявлені шляхи впливу в і бр ос тпмулят ор і в на мотсгейрони. Необхідно так or' ураховувати впжпи, спрямовані не прямо на мото- _

нейрони, а на іптернейрош, гасі беруть участь у реципрокнїіі взаємодії м’язів, бо є результати, котрі свідчать, що полегшення або гальмування нейронів опосередковується через різни групи інтерней-роИІВ / Malmgnn К., Pierrot - Deseilligny E., 198S; Forget H. et •і., і**/:

При дослідженні зворотного гальмування в.мотонейронах Слексорних м’язів було встановлено, що у вихідних умовах воно спостерігалось досить виразно, а при напруженні м’язів - значно послаблювалось. Спільна дія зусилля та вібрації приводила, як правило, до підсилення рефлексу. Спостережувані явища можуть бути пов’язані як з сегоентарними, так і з супраспинальиими впливами на мотонейрони і клітки Рериоу.

На підставі одержаних нами результатів можна зробити висновок що ці впливи повинні підвищувати активність мотоиейронів Ти під-гальмовувати ’слітики Решоу.

Послаблювання зворотного гальмування пов'язане, ймовірніше за все, з переважанням супраспиншгьних впливіь, зокрема з супра-спигальним пригніченням’ клітин Реншру. Дійсно сешентарні впливи /імпульсація інтрафузальних м’язових веретен, сухожильних органів Гольдхі, волокон групи П/, які активуються при напруженні м’язів, можуть вести до підгмьмовування мотонейронів і не дають пояснення явищам, що спостерігаються.

Імовірніше за все, ведучу роль в нисхідному контролі буде гра та кортикоспинальний тракт. Тому що зусилля, створювано досліджува ним, носило довільний характер, а положення тіла і кінцівок не змінювалось, то іний тракти будуть активуватися в меншій мірі. Не виключена можливість внеску впливів у -петлі та волокон групи П, які справляють полегпс'вальний в.лив на мотонейрони. .

При спільному впливі статичного зусилля і вібрації зворотне гальмування змінювалось деяким підсиленням Н-рефлєксу, що пов’язане s впливог додатковог- фактора - вібрації м’язів.

Відомо, що розряди клітин Ренщоу ефективно гальмуються в результаті природного подразнювання шкіри та залпами імпульсів, які приходять за системою АФР /Wilson /. J., Talbot W.U., Kato М. ,1964-і Haaso J.., Cleveland Б., Нове H.G.,1975t Eiromr 0., Haase J.,

Wo3 f E., 1977/.

—------Останкіи^асом /Романов С.С у ІЖ/ з*явилися дані, які свід-

чать, :Ц0 Іі'НУв критичний потік ‘д <*£•-МОТОНвЙрОНІВ, який приьо гвдть не по активації, а до гальмування клітин Реншоу. У цьому

15 .

зв’язку особливий інтерзс викликають робота, в яких показано, що

стимуляція іігтра%заль5г.пс м’язових волокон приводила до зростати моносшгаптичного рефлексу і вотг'очас ,ио зменшення активності клітин Ренгсоу / Koshlor х). et al., 1978/. Подібне - коли активація мотонейроніїз приводила до гальмувгння клітки Ретоу - могло спостерігатися гтри активації мотонейронів лк писхідгти, так і сегментарними впливами. Проте неможна говорити однозначно про послаблення зворотного гальмування при напруженні м’язів та вібрації їх сухожиллів, оскільки саме по собі /тобто незалежно від рівня збудливості мотонейрона/ зворотне гальмування не маяе керувати амплі-тудои моноештаптичного рефлексу /copaday С., stoin Н.в., 1989/.

Для цього необхідна ще й участь пресинаптлчного гальмування. В наглих експериментальних умовах воно мого спосєрегковуватися через шкірні, суглобні аффереити флексорного рефлексу.

Багато досліджень, які проводились як па тваринах, так і на людині, вказуготь на те, »цо клітини Реншоу можуть загальмовуватися при викликаних рухах /Зеверин Ф.В., Орловский Т.Н., Шик М.Л., 1968; Hultborn П., Pierrot - Deseilligny E., 1979, Kato R., Pierrot -Deseilligny E., ' 1984 и др./.„Це пов’язане з тим, що клітини Р"н-шоу обмежовують частоту імпульсивної активності ЯК аС -мотонейронів, так і відповідних In інтернейронів, що иприяс віпгонаіпго руху в цілому / Hultborn Н., Ja..kowska Е», Lindstron S., 19?1 і Pierret-Deaeilligny Е., Иогіп 0., 1980; Cavallari P. et al., 1904/.

Розгялаючи функціональні зв’язки кліпн Решсу, Іа інтерней-ронів і ^-мотонейронів, багато дослідників/feultborn.Я., Tankow-oka В., Lindstron S. ,1068; 1971 о; Hultborn Н.. 1972; Hult -born H., bundberg A., 1972; Hultborn. H., Pierrot - Deseilligny K., 1979; Pi errot - Deseilligny E., Иогіп C., 1980; Cavrtlari 'S. et al., 1984; Тлеулин С.Ж., Абузярова М Б., Чемеляс К.В., 1989/ приходять" до висновку, тло подібна організація забезпечуй сталу глибину ре-ципрокного гальмування під час різно4 міри активност* антагоністів. Якщо реіртппокне гальмування буде грат., ведучу роль в опга-нізації руху, то клітини Ренптцу в подібних випадках можуть бути загальмовані /Grillner S., Udo М., 1971; Clevslanu S. , Hoss H.-tf., 19755 Baldissera F., Xllert И., 19-Л/ •

Подібні припущення знаходять підтвердження в наших експериментах, тому тдо спостерігається залежність мім диьамікою змін реципрохного Га та ьго^отного гальмування як у вихідних умовах, так і при капрртєнні флексорних и’язів. Різниці у динаміці галь- ,

. 16

мувань при одночасному впливі вібрації та напруження пов’язані,

очевидно, з нисхідним контролем фу» ЛІДІЙ як ^-мотонейронІЕ, так і

інтернейринів, що сприяє цілеспрямованому виконанню руху.

ВИСНОВКИ

1. Статичне напруження флексорних м’язів передпліччя супроводжується збільшенням Н-рефлексу та зростанням частоти і амплітуди ХВИЛЬ ЕЫГ ЦИХ м’язів, що свідчить про підвищення збудження центральної ланки рефлекторної дуги флексоргих рефлексів.

2. Вплив вібрації на фоні статичного напруження м’язів передпліччя викликає зменшення Н-рефлексу у порівнянні з спостерігаа-мим у стані тільки статичного напруження. Одночасно з цим виявляється подальше збільшення амплітуди хвиль ЕМГ і зменшення їх частоти. Зазначені процеси пояснювтьс.і, напевно, впливом вібрації як на поверхневі, та: і на глибокор^зташовані рецепторні структури.

3. Реципрокца взаємодія антагоністичних м’язів передпліччя вияв-ляетьйя у вигляді складної динаміки змін а..,плітуди Н-рефлексу флексорних м'язів - трьох фаз гальмування з максимумами на І, 10-20 та 150 мс.

4. Перша фаза гальмування в динаміці реципрокної взаємодії антагоністичних м'язів, обумовлена постсинаптичними механізмами, при статичному напруженні досліджуваного м'яза інвертується

з підсилення, а одночасний вплив напруження та вібрації флексорних м'язів частково послаблює це підсилення, що, певно, зв'язано з сегментарними та низхідними впливами на мото- і інтернейрони.

5. Вплив статичного напруження на другу і третю фазу гальму:ання в динаміці реципрокної взає'одії антагоністичних ..і’язів, де припускається участь сегментарних та пресинаптичних низхідних впливів, виявляється в значному послабленні цих двох гальмівних фаз, а додатковий вплив вібрації знижує це послаблення.

6. -становлена наявність зворотного гальмування флексорних потоне Пронів, інчервугчих м’язи передпліччя. При статичному напруженні цих м'язів останнє значно знижується. Спільний вплив

~ -татичного зусилля і вюраті зумов юз перетворення гальмуванНЯ Е підсилення, ЩО Д50 змогу припустити упасть пост- і прє-скналтичних впливів на мотонейрони та клітини Реншоу.

7. Порівняння д’-маміїпі змін реципрокного Іа 4 зворотного гальмувань флексорних мотоиейронів у початковому стані,гапружєнні і вібрації м’язів дозволяє; припустити наявність позитивних зворотьих зв’язків у системі вказаних гальмівних проносів та визначити ведучу роль низхідних впливів у спостерігаючих явищах. ■

Список опублікованих робіт за темою дисертації

1. Донцова З.С., Зквирская Л.А., Голоб.ородько В.П. О влиянии стрихнина на возвралюе торможение мотонейронов спинного мозга до .. после разрушения красного ядра: рук. Деп. в ВИНИТИ

№ 43І-В 86, 21,01.86. .

2. Бока«чв О.В., Ляшенко В.П., Мурзьн А.Б. Изменение реципрокно-

го І а тормояения флексорных мышц прздплечья в условиях развития статичного усилия.- Деп. рук. в ВИНИТИ № 2362-В 91 от 5.06.91. *

3. Ляшенко В.П., Мурзгн А.Б. Совместное влияние вибрации и статического усилия на возвратное торможение мотонейронов флексорных мышц верхних конечностей человека.-Деп. рук. в Укр.

ИНТЭИ № 1665 -Ук 92 от 17.10.92.

4. Ляшенко В.П. Исследование ВТ мотоне.фонов флексорных мышц предплечья человека в условиях развития статического усилия.-

Деп. рук. в Укр.ИКТЭИ » 1664-2УК 92 от I7.IU.92. '

5. Murzin A., Lyashenko V., Kutsenko V. 'Діє ergonomic study of

Working places with manual,and mechanised labour in light'in-' dustry //Ergonomics m russia, the other independent 3tates, and around the World: Past, Present and Future.-1993.- June 1,-P.D. 19-22. Ct.Petersburg. ’

6. Murzin A., Lyashenko V., Kutsenko V. Ergonomics and Safety labor of workers at a street knitted goods //Societie Itulie na di Krfionomia. Federata alia International jirgonomics Association. Sei. 5th Rational conference ar.d iea international Symposium 4—7 october 1993.-Palermo /в печаті?/.