Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование реакций нейронов внутреннего коленчатого тела кошки на ступенчатые изменения интенсивности шумовых стимулов

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Исследование реакций нейронов внутреннего коленчатого тела кошки на ступенчатые изменения интенсивности шумовых стимулов"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ

имени И. Л. Павлова

На правах рукописи

СТУКОВА Ольга Вадимовна

УДК 612.825

ИССЛЕДОВАНИЕ РЕАКЦИЙ НЕЙРОНОВ ВНУТРЕННЕГО КОЛЕНЧАТОГО ТЕЛА КОШКИ НА СТУПЕНЧАТЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ИНТЕНСИВНОСТИ ШУМОВЫХ СТИМУЛОВ

03.00.13 — физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1992

Работа выполнена в Ленинградском ордена Трудового Красного Знамени институте физиологии им. И. П. Павлова РАН.

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор Л. А. Чистович, доктор биологических наук Н. Ф. Подвигин.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук И. А. Вартанян, доктор биологических наук В. И. Галунов.

Ведущая организация — Акустический институт им. акад. Андреева РАН, Москва.

Защита диссертации состоится «21» апреля 1992 г. в 13 часов на заседании специализированного совета по присуждению ученой степени доктора наук __

Института эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова РАН (194223, Санкт-Петербург, пр. Мориса Тореза, 44).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова РАН.

Автореферат разослан «21» февраля 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета

Зуева Л. В.

!г ГГ! I :: i

: ОЩАЯ ХАРАШЕГОСТИКА РАБОТЫ

<

Актуальность птюблемц., В последнее время среди исследователей слуховой системы повысился интерес к аналиву в этой системе временной структур! сигаала. Существует мнение / Чистович,15Б8; 1977; Miller , 1978; Bvana , 1981 и др./, что 8начительную часть инфоржции, заложенной в таких сложит: сигналах, как вокаливации животных и речи человека, несут именно временное характеристики сигнала. Шоголетние психоакустические исследования механивыов восприятия речи человеком, а также модельные эксперименты / Чис-тович и др., l976;Chlatovlch , е.а., 1982/, подавали, что важнейшим этапом анализа речи является сегментация ее на фрагменты, границами которых служат момента редких и вменений интенсивности сигшла в частотных каналах систеш. Нвйрофиеиологические ыеха-нивмы процесса сегментации ситала практически не исследовались, хотя пониьание их чрезвычайно важно как для теории, так и для практики - автоматического распознавания речи.

Наличие оп- и off-ответов у не;ронов внутреннего коленчатого тела (БКГ) и слуховых эон коры было интерпретировано / ГЪршу-ни, 1962; 1966} Бондарко и др., 1968; Повин, 1970/ как свидетельство способности нейронов высших слуховых центров ввделять фави-ческими ответами моменты включения и выключения тональных сигналов, т.е. осуществлять операцию, бливкую к дифференцированию огибающей сигаала в каждом частотном канале. Хотя эта гипотева вы8-вала к живни серию психоаЭтических работ по обнаружению амплитудных неревномерюстей / см. обйор: Чистович и др., 1976 / и совдание моделей обработки огибающей сигнала / Кожевников, Столярова, 1980; Чистович, 1978; Чистович и др., 1986 и др./, успешо применявшихся для сегментации реалышх рэчевы» сигналов, тем не менее справедливость данной гипотеан экспериментальной проверке

не подвергалась.

В этой свяви on - и off-ответы нейронов высших слуховых структур привлекают к себе особое внимание как возможные неСро-фивиологическиа корреляты меток (марок) сегментации сигнала. Однако в литературе отсутствует четкий ответ на вопрос: вызываются лн on-ответа нейронов ВКТ только включением или тайке и приращением интенсивности сишала? Условия и ызханивиы формирования off-ответов d слуховой системе исследованы очень мало. Off-ответы нейрснов ВКГ описаны только для тснальных скгаалов? в это и случае нет гарантии, что причиной off-ответа послужило pes кое уменьшение интенсивности сишала, а не расширение спектра в монет выключения тона.

Рель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлась проверка справедливости гипотезы, приведенной выие. Б рамках втой основной цели были поставлены следующие задачи:

1. испольБуя широкополосный шум, т.е. сигнал, спектр которого не меняется в юыеоты изменения его интенсивности, выяснить, отвечают ли нейроны ВКТ фааической реакцией типа on- и off- на небольшие ступончатые изменения интенсивности в ходе действия шумовой посылки;

2. выяснить, способен ли один и гот же нейрон реагировать и на положительные, и на отридательные екачения приращения интенсивности, или хё он- и off-ответы генерирует равные нейроны;

3. исследовать вависикость реакций на приращения ингенсишости шумового сигаела от исходного уровня интенсивности стимула (уровень пьедестала).

Научная новиана., Впервые поиавано, что вначителькая часть

нейронов ВКГ кошки (в условиях барбитуратного наркоза) отвечает фазической реакцией на небольшие (6 дБ) пол сиятельные и отрицательные приращения интенсивности широкополосного шума. При этом все нейроны, реагировавшие на отрицательные приращения интенсивности ( off-ответ), отвечали тагае и на положительные приращения интенсивности ( on-ответ), однако on-ответы и off-ответы одного и того же нейрона наблюдались в разных диапазонах значений интенсит!ости пьедестала стимула. Анализ собственных и литературных данных позволил предложить новую гипотезу об условиях формирования on-ответов и off-ответов в ВКТ. Впервые описаны нерроны ВКТ, выделяющие только моменты приращений интенсивности стимула - чисто фаэические нейронн.

Пгакти'-рскоо 'значение работы. Характеристики и условия формирования фазических ответов у нейронов ВКТ на приращения интенсивности шумовых сигналов рвсширтют представления о переработке ин{мрмащш з йто{* структуре, в частности - о сегментации сигнала.

Полученные в работе данные используются при разработке систем и алгоритмов обнаружения амплитудных неравномерностей в речевом сигнале /Чистович и др., 1986/, а также могут представлять интерес для соэдания других технических устройств речевого анализа.

Стдуктут» и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методики исследования, изложения результатов, ртботы, их обсуждения, выводов и списка цитированной литератур!. Работа содержит 119 страниц основного текста, рисунков, 3 таблицы.Список литературы включает 157 ргбот.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Острые опиты проводились на 55 взрослых кошках весом от 1,5 до 5,0 кг, не имевших внешня признаков отита. Применяйся иомбуталовый наркоз (30 мг на кг веса, внутрибршмно), который в ходе опыта поддерживался путем внутривенных инъекций. ГЪлова животного крепилась в специальном стереотаксичзскоы аппарате, позволявшем оставить нарукнно слуховые прохода свободными. №гистрация активности нейронов ВКТ осуществлялась стереотаксически, без повреждения и удаления каких-либо мозговых структур. Для регистрации активности использовались иволи-ровакные леком вольфрамовые мифов лекгроды с диаметром кончика 1-3 мкм и сопротивлением 3-8 МОм. Для поиска нейронов применялись щелчки длительностью 0,2 мс и интенсивностью 70-90 й? УЩ. Локализация олектрода осуществлялась на основе коаггуляциокноВ метки .

Акгстичэдкпя стимуд^улч, Стимуляция осуществлялась в свободном ввуковом поле через эвумоивлучатэль с диапазоном от £00 до П ООО ГЦ, устаночпеннзй ш ;яссч*очниц 1 и перед головой животного. Звуковой стимул имел вид посылки белого шума общей длительностью б с, содержащей 8 положительных и 8 отри1Втельных приращений интенсивности в виде прямоугольных ступенек амплитудной модуляции. Длительность дронтов приращений составляла 5 ыкс, временной интервал нэаду приращениями равнялся 400 мс, а величина кв^ого приращения Сии» б дЕ. Стимул щхздь.чи-лялся в 3 вариантах, различавшихся уровнем интенсивности и 0 !е;хзд;юс;тьи) гцудагшения друх полоьин стнмунп, согегзспви-их положительные и отрицательные приращения. Звукоизоляция каморы отсутствовала, к стимуляция проводилась на фпно toywi интенсив

сивностыо 60 дБ У5Д.

регистрация и обработка импульсной активности,. Импульсная активность нейронов записывалась на машитную ленту в течении времени, необходимого для 50 повторений стимула каждого типа. Магнитная еапись снабжалась отметками начала и тонда стимула. В основе обработки данных лежало построение перкстимульнюс гистограмм, которое проводилось на анализаторе импульсов Нокия ■ ЬР-4840 и АИ-25С -б. Бин гистограмм составлял 40 мс. Контроль эа ходом регистрации осуществлялся цо »»грану осциллографа.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛВДОВАНИЯ И ИХ ОБСЩЕНИЕ

1. Фааические ответы нейронов Biff на положительные и отрицательные приращения интенсивности щумовн^ ^имуяов. Чисто Физические нейроны. Проведенное исследование реакций нейронов ЗКГ на шумовые стимулы со ступенчатой амплитудной модуляцией покавало, что на такие стимулы реаг> рует 85$ исследованных нейронов. У большинства иа них ( 73$ от числа исследованных) эти реакции проявляются презде всего в виде фаэичэских ответов на положительные и отридательные приращения интенсивности шумового стимула. При этом реакции на положительные приращения - on -ответы - получены у 73$ нейронов, а у половины иэ них ( у 35% исследованных нейронов) варегистрированы также и Девические ответы на отрицательные приращения интенсивности стимула - off -ответы.

В литературе по о:изишогии слуха отсутствуют четкие критерии фазических нейронов и даже сТаэическкх реакций. Некоторые авторы /Гэршунн, 19S4J1966; Вартанян, Снетков, 1970; Вартанян, 1976/, не употрзбляя термин "одические нейроны", выявляют

- б -

группу типично центральных нейронов о высокой способность» к временной сумма ции и адаптации. В этой связи характерно, что фазические ответы в высших слуховых центрах полностью исчезают при удлинении фронта сигеала sa пределы 120-5СО мс / ГЬршуни, Забоева, 1962; Бартанян, Снетков, 1970/. Выделение нейронов на 2 группы по юс способности к временной сумшции отпечено уже на урошо кохлеарнкх дпер / 1Ъдионова, 1566/. При втои,если на периферии слуховой системы преобладают тонические нейроны, более приспособленные к описанию общего уровня интенсивности сигнала, то в высших центрах слухового пути - ВКТ, кора - наблюдается увеличение доли фвеическнх нейронов с их способностью к анализу тонкой вреыэнно'й структуры сигнала /ГЬршуни, 1967; Evans, 1974; Schreiner, 1980/.

В настоящей работе мы приняли, что фаэические нейроны - это такие не Троны, у которых mdzho получить фаэические ответы га приращения интенсивности стимула. Такие нейроны в.ВОТ при действии шумовых стимулсвсо ступенчато!' амплитудной модуляцией, как ухе указывалось выше, составили большинства исследованных. Однако вти нейроны на 2/3 оказались смешанными: в своей ответе они содершли как фавический, так н тонический вошонент. И только 22% от числа нсследоваишх нейронов требовали введения для них специального термина - чисто фазические нейроны, т.к. в их ответе отсутствовал тонический компонент, а уровень фоновой активности был крайне нивок. Такие нейроны выделяли фаэи-ческими ответами ( оп - и off-) только моменты приращений в шугювок стимуле.

Т&киы образом, на наш взгляд логичнее среди нейронов высших слуховых центров выделять 3 группы: смешанные, чисто фазичес-

кио и чисто тонические (последние у гас составили 12% от числа исследованных). Хотелось бы при втои подчеркнуть - с одной стороны - факт реального существования фавичвских и тонических нейронов, причем в их чистом ввде; с другой стороны - необходимость учета всех существующих у нейрона компонентов ответа ( и тонических, и фазических).Последнее относится к группе смешанных нейронов.

Как уже говор.шось, целью настоящей работы являлся поиск в ВКГ нейронов, ответственных sä формирование меток моментов изменений огибающей сигнала, что необходимо для сегментации последнего при аналиэе сложных сигналов, в частности речи. Согласно исходной гипотеве /Бонларко и др., 19т8; chistovieh е.а., 1982/ фавические нейроны высших центров слуховой системы могут • формировать такие метки, т.е. бнть маркерами бчстрых изменений огибающей сигнала. Тот факт, что в памках условий наших экспериментов были обнаружены весьма подходящие кандидаты на роль таких маркеров - чисто фаэические нейроны - свидетельствует, что цель работы достигнута*

П. Интенсивносткые характеристики ответов нейронов В KT на шумовые стимулы. Немонотонное изменение величины ответа нейрона с ростом интенсивности стимула описано в литературе как явление типичное для центральных слуховых нейронов, причем доля нейронов с интенсивностннми характеристиками немонотонной формы возрастает в слуховой системе от периферии к коре: если в кохлеарных ядрах такие нейроны еще редки / Miller , 1972/, то в слухоро» коре они вдя явно преобладают / Brügge, Merzenich. 1973Л

В ВКТ при действии шумовнх стимулов со ступенчатой ампли-

тудной модуляцией по нашим данным у 73« исследованных нейронов по меньшей мере 1 из 3 рассматривавшихся компонентов ответа ( оп -, оТТ - или тоническая составляющая) имел интенсивност-ные характеристики немонотонного вида. Другими авторами, применявшими в качестве стимулов посылки тонов возрастающей интенсивности /тьППеЫ.Ригссг , 1972; ЯоиШег е.а. , 1983 и др./, в этой же структуре были получены очень близкие данные: 74-75?>. Та кии обра зо«, большинство нейронов БКТ дает макс шальную реакцию при интенсивности стимула ( в нашем случае - шумового) 7080 дБ УЭД, а сигналы более высокой интенсивности вызывают подавление реакции вплоть до нуля, в результате большинство исследованных нейронов ВКТ имело довольно узкий диапавон реакции! не более 42 дБ, причем диапазоны отдельных компонентов ответа оказались еще уже. Использование в качестве стимула сложной по форме шумовой посылки позволило детально исследовать интенсив-ностные характеристики основных компонентов отнет нейронов БЭТ в отдельности к выявить связи мегду ними. Удалось шзенить, что фавичоские компоненты ответа одного и того ко нейрона ( оп - и огг-) связаны мстаду собой определенной вависиыостыо, которую можно назвать реципрокной: огг-ответ никсичаяен при тех интен-сивностях стимула, при которых оа-ответ минимален н наоборот. Бто особенно заметно в тех случаях, вогаа оп -ответ имел более одного максимума. Практически у всех нейронов, генерировавших оба типа (¿азических ответов на применявшиеся стимулы, наблюдалась ста зависимость.

Считается, что нзмонотшные по >;орм9 иотансивностные ха^о-:-теристики нерронов высших слуховых центров могут бить ■.дадц-гги-ем усиления тормозных мсттвйршннх взаимодействий на веркнкх

этажах слуховой системы /Сомьен, 1975/. Усиление и все большее распространение интенсивностных характеристик немонотонного типа у нейронов ВКГ по сравнений с периферическими слуховыми структурами, пс-видимому, свидетельствует о том, что вдесь еще не происходит конвергенции на один нейрон инрордации о стимуле в полной шкале кнтенсивностей - каждый нейрон работает в своем еще более узком диапазоне, и систеьа остается дискретной по шкале интенсквноотей.

Как инвестно, с ростом интенсивности стимула, как правило, наблюдается сокращение латентного периода (JIÎI) ответа нейрона. Однако в наших условиях эксперимента у нейронов ВКГ было выявлено по крайней мере 3 основных тенденции изменения ЛП on -ответа с ростом пьедестала (исходного уровня интенсивности) шумовых стимулов:

1. ЛП оа -ответа ни при каких вначониях пьедестала стимула не выходит ва пределы 60 ли (точность анализа - величина бит-40 мс);

2. ЛП on-ответа сильно растет с повышением пьедестала стимула, достигая иногда 300 мс и более;

3. J1I1 оп-отвота сокращается с повышением пьедестала стимула. Последней тенденции следовали только 2 нейрона. Осталыше исследованные нейроны подчинялись первой и второй тенденциям, причем поровну. Наиболее аношльной и васлуживающей внимания представляется 2-я группа. Подобная тенденция упоминается в литературе, хотя механизм со не устаиоглек. Оа-отлотч тисого чм-m, H\rmynw) обычно отсроченными, описаны у нейронов всех слуховых структур н'гпо г в ухо л ми я при многократном повторении тона или щелчка, а так»о при увеличении интенсивности 'вновь предъявляемого тона /£вг1И'., Pettigrcw , Rouiller е.а. , 1983;

Phillipe, Огшаа ( 1984/. Отшчзна высокая корреляция этого явления с немонотонным типом интенсивностной характеристики нейронов (по нашим данным - ЮО^-ная корреляция, хотя нейроны с упомянутыми характеристиками обравуют большинство во всех группах). Не возможный маханием появления отсроченных оп -ответов укавывает описанный в литературе и намеченный нами факт постепенного выпадения первых компонентов в серии реверберации ответа.РеБерберируищий ответ, очень характерен для ВКТ и наблюдался нами очень часто. Исчезновение первых компонентов ревербераций было вамечено наш при подаче серии щелчков (регистрация аналогичных ответов на шумовые стимулы со ступенчатой амплитудной модуляцией была технически неосуществима) и происходило уже через 1 мин. после начала стимуляции. Весьма сходное явление исчезновения 1-го и йго компонентов ответа в ходе ритмической стимуляции обнаружено у нейронов НКГ и ври-тель(юй коры /Кондратьева, 1967/. Однако это явление требует специального исследования, и такая задача в настоящей работе не ставилась.

Ш. Предполсайтельнце механизмы Формирования оп - и off-0TB9TQB у нейронов ffifT. Механизмы и условия формирования йа-вических ответов у нейронов слуховой системы практически не исследованы.Однако, несмотря на отсутствие специальных исследований по этому вопросу имеется ухе достаточное количество литературных данных, объединив которые с нашими, мсино провести соответствующий а калив.Весьма ценным представляется веять ва основу классические представления о формировании фазичес-ких ответов в других сенсорных системах, где они исследованы лучше, например, в врительной системе.

•■in -ответ, t,ü. ответ фавического типа на включате или по-

ложительное приращение интенсивности стимула ( шумового или тонального ) у неАронов ВКТ вполне может обравоваться по иехалиему вапавдаваюцэго самовычнтания сигнала при посредстве коллатерального возвратного торможения - как это происходят в врительной системе, и вто предположение неоднократно выскаеывалось /Aitkin, Dunlop , 1968; Повкн, 1970/.

Замечено, что on-ответ нейронов ВКГ на включение тональных сигналов максимально выражен вблизи характеристической частоты, т.е. в центре рецептивного пел я нейрона, где возбуждение наиболее эффективно, а в боковых тормовккх венах рецептивного псяя on -ответ ослаблен ш отсутствует /Dunlop е^а. , 1969/. Характерно, что и у on -центральных нейронов врительной системы off-ответ шкеималыю выражен в центре рецептивного поля / Rodleck, Stone , 1965/.

Иввестно, что аа структуру рецептивных полей нейронов сенсорных систем ответственно латеральное торыожекне. Сно же форару-от боковно ториотив ооиы частотах рецептивных полей центральных слуховых нейронов /Ъорганш, 1971; 1972/. Была вдела га попытка выявить роль латерального уорюаення в равнообрлвяи типов ответов слуховых нейронов /Soga , 1973/ - кзхашгаи их обравования о равных вонах рэцепткгного соля нейрона оказался весьш сходным о таковыы у зрэтельшх нейронов /Eoiieck,stone , 1966/, однако сравнительные всследованвл такого рода не проведкпнеь,

Off -ответы, т.е. фавнчэскиэ ответы на ступенчатое уменьшение интенсивности свшала у нейренов слуховой системы практически не исследованы. Изучена только off -ответы на выключение тональных сигналов, и то условия формирования их не выяснены. Учитывая, что включение я выключение тонального енгеала сопровождается рев-

кии расширением спектра, многие авторы / Радионова, 1976; Evens, 1981 и др./ СВЯ8ЫЮЮТ происхождение off -ответов в слуховой системе с протекающими в ети юменгы в улитке внутреннего уха переходный!! процессами, которые до конца не ясны.

Исходя ив в тих общепринятых представлений, Санделъ я Кианг провели сравнительное исследование off -ответов нейронов слуховой коры на тональные и на шумовые стимулы, наввав перше -"ложными", а вторые - "настоящими" off-ответаыи /Sandel,Klang, 1957; 1961/. Однако р&вличнй окаеалось меньше, чем можно было ожидать: ЛП "насгояцих" off-ответов были на 6-8 ыс длиннее, сии хе иногда обратимо подавлялись барбитуратами. В наших вкепери-ментах при сходил довах нембутала off -ответы на ступеньчатое уменьшение интенсивности шумовых стимулов получены более чем у 35$ исследованных нейронов ВЕСТ- Кроме того, у нас в большинстве случаев off-ответы вовникали при более высоких уровнях интенсивности стимула, чем on -ответы тех же нейронов, что также согласуется с данными Санделя и Кианга, несмотря на равные исследуемые структуры н равную форму шумовых стимулов.

Неоднократно было еаиечено, что off-ответы в равных структура х слуховой системы максимально выражены при действии тонов, соответствующих боковым частотам рецептивного поля нейрона /ai-lon е.а., 1981 и др./. При втом частотные характеристики, построенные отдельно для on - и для off-ответов нейрона, окавались совершенно противофавны: on -ответ максимален при характеристической частоте нейрона, когда off -ответ минимален; off-ответ максимален в боковых тормоеных вонах, где on -ответ практически отсутствует. Такие данные были получены как в нижнем двухолмии кошки Дидионова, 1978; 1979/, так и в В КГ дельфина /Воронов,

1982/, поэтому есть основания считать это общей ваксноиэриостыэ.

Однако более глубокие закономерности формирования фавических ответов, особенно шло наученного off-ответа, в ВКТ можно выявить, испольвуя ухе слоившиеся представления о механизмах таких ответов у on-центральных нейрснов зрительной систеш /Пхевер и др., 1976/. Считается, что off-ответ упомянутых нейронов формируется в результате сумьации следупцих компонентов.

1. Тормовнов действие соседних off-нейронов. В слуховой еноте мо не обнаружено деления нейронов на on - я off-тигш: все исследованные нейроны явно относятся к on -нейронам. Однако при действии тона боковых частот нейрон ВОТ дает ториовную реакция, в то время так нейраш соседних частота каналов дадут максимальную (тоническую кли фазическую - в зависимости от их типа) реакщ®. В момент выключения стимула боковой частоты иыпульса-ция с боковых частотных каналов поступит на нвйрен и станет причиной постториоБной отдачи - известного составного компонента off-ответа. Установлено, что of г-подавленно со стороны боковых частотных тналов воврастает в слуховой систем» от периферии к коре / Еталв , 1981/.

2. Off-ответ off-периферии рассматриваемого нейрона, периферией рецептивного поля слуховых нейронов, видимо, следует считать боковые тор&юЕшыо вены. Их роль в формировании off-ответа рассматривалась выше. Характерно, что по нашим в др. данным off-ответы обычно развиваются при достаточно высоких уровнях интенсивности стимула, копя а не специфическая активация боковых частотных каналов становится существенной.

3. Посттормошая отдача нейрона. 2то явление рассматривалось Выше.,

4. Следовое т оры сияние. В виде ториовной паувы, опережающей off -ответ, оно обнаружено на всех уровнях слуховой системы, в тон числе и в наших вкспериментах. Считается, что механивмом •го является главным обраsом всввратное торможение, осуществляющее временное контрастирование сигнала я сенсорных системах /Поеин, 1970; Гранит, 1973/.

Логично допустить, что в формирование off-ответа вносит существенный вклад еще по крайней мере один фактор: синергическое действие нейрснов того же частотного канала (тонотопического слоя) ВКТ.

Как можно видеть, в обравованин off-ответов ведущув роль играют тсрмовные процессы. Поетому понятно, что етот тип ответа максимально выражен в пределах боковых тормовных вон частотного рецептивного поля нейрона, гще наиболее эффективно торможение, а также что off-ответ появляется только на шсших уровнях слуховой системы, где тормозные процессы достигают необходимой интенсивности. Основным отличием шумового стимула от тонального является то, что при его действии происходит Солее широкая активация большого числа частотных каналов слуховой системы. Однако есть основания считать, что события, происходящие при втом в каждом частотном кашле, будут аналогичными вышеописанным. Наличие в наших вкспериментальных данных большинства рассмотренных выше вакономерностей формирования off-ответа подтверждает предположение об общности основных механиймов off-ответов на тоны и на шумовые сигналы.

ВЫВОДЫ

1. На шумовые стимулы со ступенчатой амплитудной модуляцией реагирует большинство (85^) исследованных нейронов ВКТ.

2. На положительные приращения интенсивности шумовых стимулов более 73& исследованных нейронов ВКГ реагирует фавкческими ответам типа оп~. Среди них обнаружены нейроны, вся активность которых заключается только в фа8ических ответах на моменты приращений интенсивности сигаала три крайне нивком уровне фоновой активности и практическом отсутствии тонического компонента ответа. Тйкиа нейроны составляют около от числа исследованных и навваны чисто фавическими нейронами.

3. На ступенчатые уменьшения интенсивности шумовых стимулов 35? исследованных нейронов ВКГ генерируют оГГ-ответы фавичес-кого типа. Все ети нейроны способнн давать также оп- ответы на полсянтельшо приращения интенсивности шумовых стимулов.

4. На ивменения интенсивности шумового стимула 73£ исследованных нейронов ВКГ реагируют лишь в узком диапазоне интенсивно стай: не более 42 ДБ. Этот диапазон ингенсивностей имеет индивидуальные пороги для каздого нейрона - нижний и верхний, и ва его пределами реакция нейрона отсутствует или ослаблена.

5. У нейронов, способных генерировать какоп-, так и огг-отвоты, ети 2 типа ответов, так правило, рарвивапгся в равных диапазонах интенсивн остей стимула: максимуму оп-ответа соответствует минимум огг-ответа и наоборот. В 6<$ случаев огг-ответ возникает при более высоких интенсивностях стимула, чем оп -ответ.

6. У почти половины нейронов, генерирущнх оп-ответы на положительные приращения интенсивности стимула, латентные периоды этих ответов растут с попьтиениеи уровня интенсивности шумового стимула, достигая 300 мс и более. На о!£-ответы этот эффект не распространяется.

Crmcqiç работ, опубликовццнцх; гр теме диссертации

1. Стукова О.В, Реакции нейронов шутренних коленчатых тел кошки на шумовые сигналы со ступенчатой амплитудной модуляцией.

- В сб.: Нейр«1 и ыежне йронная интеграция. Мат «риалы кснферан-ции молодых ученых и специалистов по биологии, медицине и био-медищшской технике, Ленинград, 20-22 апреля 1982 г. Л.,Наука, 1983, 152-153.

2. Стукова О.В., Иукова М.Г., Гранстрем Ы.П. Реакции нейронов ш утреннего коленчатого тела кошки на ' положительные и отрицательные приращения интенсивности шумовыхсигналов. - Фиви-ол. жури СССР, 1963, т.69, »11, 1441-1448.

3. Жукова М.Р., Стукова О.В. Чисто фавические нейроны внутреннего коленчатого тела - маркеры ивменений в сигаале. - Фиви-ол. журн. СССР, 1966, т.71, № 8, 971-976.

4. Стукова О.В. Маркирование амплитудных неравномерностей шумового сигнала нейронами внутреннего коленчатого тела кошки.

- В сб. s Механизмы регуляции физиологических функций. Тевисн докл. Ленингр. гор. кснфер, молодых ученых и специалистов, Ленинград, октябрь 1985 г., Л., Наука, 1965, 66.

Тип ьниат. ун- nf /оо, rt/j, -s*>